RESERVA NATURAL VALE
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FLORESTA ATLÂNTICA<br />
DE TABULEIRO:<br />
DIVERSIDADE E<br />
ENDEMISMOS NA<br />
<strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Editores: Samir G. Rolim • Luis F. T. de Menezes • Ana C. Srbek-Araujo
Figura 1: Ao lado, mapa da RNV e de outras áreas protegidas vizinhas. Acima, em detalhe: A) Floresta de Tabuleiro,<br />
que ocorre sobre argissolos amarelos e onde as árvores atingem mais de 35 m de altura; B) Várzea ou Brejo, áreas<br />
sujeitas a alagamentos geralmente permanentes, associadas às bordas dos rios que cortam a RNV, com vegetação<br />
herbácea ou florestal; C e D) Floresta de Muçununga, que ocorre geralmente como enclaves no interior da Floresta<br />
de Tabuleiro, sobre depósitos arenosos (espodossolos), onde o dossel atinge cerca de 10 m de altura; E e F) Campos<br />
Nativos, uma fisionomia variando de herbácea a arbustiva, ocorrendo também sobre solos arenosos e quimicamente<br />
pobres.
FLORESTA ATLÂNTICA<br />
DE TABULEIRO:<br />
DIVERSIDADE E ENDEMISMOS<br />
NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
Foto capa<br />
FLÁVIO LOBOS MARTINS<br />
Design e diagramação<br />
FLÁVIA GUIMARÃES<br />
Revisão de textos<br />
RUBEM DORNAS<br />
Fotos<br />
FLÁVIO GONTIJO<br />
(TODAS AS FOTOS COM EXCEÇÃO DAQUELAS DOS CAPÍTULOS)<br />
Mapas (FIG. 1 CAP. 11 E FIG. 1 CAP. 06)<br />
JOÃO PORTEIRINHA<br />
Impressão<br />
RONA EDITORA<br />
Tiragem<br />
1.000 EXEMPLARES<br />
Direitos<br />
Livro de divulgação científica para distribuição gratuita.<br />
Cópias digitais estão disponíveis on-line.<br />
Rolim, Samir Gonçalves; Menezes, Luis Fernando Tavares<br />
de; Srbek-Araujo, Ana Carolina (Editores).<br />
Floresta Atlântica de Tabuleiro: diversidade e endemismos<br />
na Reserva Natural Vale. 2016<br />
496p.: Il. color. 28 cm.<br />
Inclui bibliografia<br />
ISBN: 978-85-62805-63-9<br />
1. Biodiversidade. 2. Endemismos. 3. Floresta Atlântica de<br />
Tabuleiro. 4. Reserva Natural Vale. 5. Ecologia. 6.<br />
Conservação. I. Título.
PEIXOTO & JESUS<br />
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO
SUMÁRIO<br />
APRESENTAÇÃO................................................................................................................................... 11<br />
PREFÁCIO............................................................................................................................................. 12<br />
LISTA DE AUTORES E REVISORES.......................................................................................................... 14<br />
PARTE I – HISTÓRIA E AMBIENTE FÍSICO............................................................................................... 19<br />
1. <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>: MEMÓRIAS DE 65 ANOS DE CONSERVAÇÃO.......................................................................21<br />
Ariane Luna Peixoto & Renato Moraes de Jesus<br />
2. OS TABULEIROS COSTEIROS DO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO: OCORRÊNCIA<br />
E COMPONENTES AMBIENTAIS.................................................................................................................................................31<br />
Ademir Fontana, Lúcia Helena Cunha dos Anjos & Marcos Gervasio Pereira<br />
PARTE II – ECOLOGIA VEGETAL............................................................................................................ 45<br />
3. AS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO<br />
SÃO OMBRÓFILAS OU ESTACIONAIS?......................................................................................................................................47<br />
Samir Gonçalves Rolim, Natália Macedo Ivanauskas & Vera Lex Engel<br />
4. A FLORESTA DE LINHARES NO CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO DO LESTE DO BRASIL...............................................61<br />
Felipe Zamborlini Saiter, Samir Gonçalves Rolim & Ary Teixeira de Oliveira-Filho<br />
5. A PALEOECOLOGIA E A ATUAL BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA DE LINHARES: ESTUDOS<br />
INTERDISCIPLINARES NO HOLOCENO......................................................................................................................................71<br />
Antonio Álvaro Buso Jr., Luiz Carlos Ruiz Pessenda, Marcelo Cancela Lisboa Cohen, Paulo Cesar Fonseca Giannini,<br />
Jolimar Antonio Schiavo, Dilce de Fátima Rossetti, Geovane Souza Siqueira, Flávio de Lima Lorente, Mariah<br />
Izar Francisquini, Paulo Eduardo De Oliveira, Márcia Regina Calegari, Marlon Carlos França, José Albertino<br />
Bendassolli, Cecília Volkmer-Ribeiro, Sonia Maria de Oliveira, Fernanda Costa Gonçalves Rodrigues, Milene<br />
Fornari, Carolina Nogueira Mafra, Mauro Parolin, Kita Macario & Alexander Cherkinsky<br />
6. SÃO AS FLORESTAS DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO E SUL DA BAHIA AS MAIS RICAS EM ESPÉCIES ARBÓREAS<br />
NO DOMÍNIO DA FLORESTA ATLÂNTICA?...............................................................................................................................91<br />
Samir Gonçalves Rolim, Luiz Fernando Silva Magnago, Felipe Zamborlini Saiter, André Márcio Amorim & Karla<br />
Maria Pedra de Abreu
7. FORMAS DE HÚMUS COMO INDICADOR FUNCIONAL DE ECOSSISTEMAS EMERGENTES NA FLORESTA DE<br />
TABULEIRO.....................................................................................................................................................................................101<br />
Irene Garay, Ricardo Finotti , Andreia Kindel, Marcos Louzada, Maria Cecília Rizzini & Daniel Vidal Pérez<br />
8. EFEITO DE BORDA NA FUNCIONALIDADE DOS GRANDES FRAGMENTOS DE FLORESTA DE TABULEIRO DO<br />
NORTE DO ESPÍRITO SANTO....................................................................................................................................................129<br />
Luiz Fernando Silva Magnago, Fabio Antonio Ribeiro Matos, Sebastião Venâncio Martins, João Augusto Alves<br />
Meira Neto & Eduardo van den Berg<br />
9. EXPRESSÃO SEXUAL E RELAÇÕES ECOLÓGICAS DE ANGIOSPERMAS NAS FISIONOMIAS VEGETAIS DOS<br />
TABULEIROS DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO....................................................................................................................141<br />
Gloria Matallana Tobón, Luis Fernando Tavares de Menezes, Euler Antônio de Mello, Izabela Ferreira Ribeiro &<br />
Quenia Lyrio<br />
PARTE III – FLORA............................................................................................................................... 155<br />
10. SAMAMBAIAS E LICÓFITAS DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>, LINHARES/ES.................................................................157<br />
Lana S. Sylvestre, Thaís Elias Almeida, Claudine Massi Mynssen & Alexandre Salino<br />
11. ANGIOSPERMAS DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>, NA FLORESTA ATLÂNTICA DO<br />
NORTE DO ESPÍRITO SANTO.................................................................................................................................................167<br />
Samir Gonçalves Rolim, Ariane Luna Peixoto, Oberdan José Pereira, Dorothy Sue Dunn de Araujo, Marcos<br />
Nadruz, Geovane Siqueira & Luis Fernando Tavares de Menezes<br />
12. BRIÓFITAS DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> DA <strong>VALE</strong>, LINHARES/ES, BRASIL..........................................................................231<br />
Olga Yano<br />
13. DIVERSIDADE DE MYRTACEAE NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>.......................................................................................247<br />
Augusto Giaretta, Amélia Carlos Tuler, Marcelo da Costa Souza, Karinne Sampaio Valdemarin, Fiorella Fernanda<br />
Mazine & Ariane Luna Peixoto<br />
14. LEVANTAMENTO E DISTRIBUIÇÃO DAS BIGNONIACEAE NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>........................................259<br />
Alexandre Rizzo Zuntini & Lúcia G. Lohmann
15. EPÍFITAS VASCULARES NAS FISIONOMIAS VEGETAIS DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>/ES ......................................269<br />
Samir Gonçalves Rolim, Lana Sylvestre, Evelyn Pereira Franken & Marcos A. Nadruz Coelho<br />
16. ARATICUNS E PINDAÍBAS DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>, LINHARES/ES.....................................................................283<br />
Jenifer de Carvalho Lopes & Renato de Mello-Silva<br />
17. A FAMÍLIA ARACEAE NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>..........................................................................................................297<br />
Marcus A. Nadruz Coelho<br />
PARTE IV – FAUNA DE INVERTEBRADOS............................................................................................. 301<br />
18. DIVERSIDADE E DISTRIBUIÇÃO DE ARANHAS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>...........................................................303<br />
Adalberto J. Santos, Antonio D. Brescovit & João Vasconcellos-Neto<br />
19. BORBOLETAS DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>, LINHARES/ES..........................................................................................317<br />
André V. L. Freitas, Keith S. Brown Jr., Olaf H. H. Mielke, Jessie P. Santos & João Vasconcellos-Neto<br />
20. A FAUNA DE ABELHAS E VESPAS APOIDEAS (HEXAPODA: HYMENOPTERA: APOIDEA)<br />
DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>, NORTE DO ESPÍRITO SANTO.........................................................................................329<br />
André Nemésio, José Eustáquio dos Santos Júnior & Sandor Christiano Buys<br />
21. COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>.....................................................................................341<br />
David dos Santos Martins, Paulo Sérgio Fiuza Ferreira, Maurício José Fornazier & José Simplício dos Santos<br />
PARTE V – FAUNA DE VERTEBRADOS.................................................................................................. 365<br />
22. A <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>: UM REFÚGIO PARA A CONSERVAÇÃO DOS PEIXES DA BACIA DO RIO BARRA<br />
SECA/ES......................................................................................................................................................................................367<br />
Fábio Vieira<br />
23. ANFÍBIOS ANUROS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong> E SEU ENTORNO: INVENTÁRIO FAUNÍSTICO E SUMÁRIO<br />
ECOLÓGICO................................................................................................................................................................................377<br />
João Luiz Gasparini, Antonio de Pádua Almeida, Cinthia Brasileiro & Célio F. B. Haddad<br />
24. A IMPORTÂNCIA DAS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO<br />
PARA A CONSERVAÇÃO DAS AVES DA MATA ATLÂNTICA.............................................................................................397
Luís Fábio Silveira & Gustavo Rodrigues Magnago<br />
25. EFEITOS DA PROXIMIDADE E CONECTIVIDADE DE FRAGMENTOS LINEARES COM UMA FLORESTA<br />
CONTÍNUA SOBRE A COMUNIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS............................................................................421<br />
Mariana Ferreira Rocha, Marcelo Passamani, Ludmilla Portela Zambaldi, Vinicius Chaga Lopes &<br />
Sergio Barbiero Lage<br />
26. FRUGIVORIA E DISPERSÃO DE SEMENTES POR MORCEGOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>,<br />
SUDESTE DO BRASIL...............................................................................................................................................................433<br />
Isaac P. Lima, Marcelo R. Nogueira, Leandro R. Monteiro & Adriano L. Peracchi<br />
27. ABUNDÂNCIA E DENSIDADE DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE<br />
NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>..................................................................................................................................................453<br />
Átilla Colombo Ferreguetti, Walfrido Moraes Tomas & Helena de Godoy Bergallo<br />
28. MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE DAS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE<br />
DO ESPÍRITO SANTO: GRUPOS FUNCIONAIS E PRINCIPAIS AMEAÇAS......................................................................469<br />
Ana Carolina Srbek-Araujo & Maria Cecília Martins Kierulff<br />
PARTE VI – DESAFIOS E OPORTUNIDADES.......................................................................................... 481<br />
29. A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE BRASILEIRA E OS DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO, PARA A CIÊNCIA<br />
E PARA O SETOR PRIVADO.....................................................................................................................................................483<br />
Fabio R. Scarano & Paula Ceotto
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
APRESENTAÇÃO<br />
Em 2016 completam-se 65 anos desde a aquisição das primeiras propriedades que vieram a compor a Reserva<br />
Natural Vale (RNV). É uma grande surpresa que uma área adquirida para fins de extração de madeira para produção de<br />
dormentes forme hoje, juntamente com a Reserva Biológica de Sooretama e áreas vizinhas, um dos remanescentes<br />
mais importantes da Mata Atlântica em termos de diversidade e endemismos. Estas duas características direcionaram<br />
o título desse livro e nós realmente queremos chamar atenção para a grande diversidade de espécies que pode<br />
ser encontrada naquelas reservas e, com isso, sensibilizar para a importância da conservação dos remanescentes<br />
vegetais no norte capixaba como um todo.<br />
As cerca de 500 páginas desse livro estão distribuídas em 29 capítulos que descrevem a área, discutem aspectos da<br />
ecologia, da diversidade e dos endemismos de plantas e animais, sem esgotar, evidentemente, o conhecimento sobre<br />
esses assuntos. Pelo contrário: nosso sentimento, ao final do trabalho, é de que ainda existe muito a se descobrir e<br />
conhecer.<br />
Aos 104 autores e 51 revisores pertencentes a dezenas de instituições nacionais e estrangeiras, que colaboraram<br />
para tornar esta publicação possível, nosso primeiro agradecimento. Sem o esforço destes colegas o trabalho de<br />
reunir as informações aqui compiladas seria literalmente impossível. Agradecemos ainda à Symbiosis Investimentos,<br />
à The Nature Conservancy e à Amplo Engenharia pelo apoio, sem o qual não seria possível a distribuição gratuita<br />
dos exemplares.<br />
Agradecemos também à Vale S.A. e aos gestores da RNV que têm incentivado, apoiado e realizado pesquisas na<br />
Reserva por quase 50 anos e, principalmente, por permitirem às futuras gerações conhecer esse patrimônio natural<br />
inestimável. Por fim, gostaríamos de agradecer especialmente a um grupo de pessoas que dedicou parte de suas<br />
vidas à RNV, seja na gestão administrativa, na prevenção e combate a incêndios florestais, no combate à caça, na<br />
coleta de dados de biodiversidade, na manutenção de pesquisas florestais e na produção de milhões de mudas de<br />
espécies de Mata Atlântica. Citamos aqui apenas alguns colaboradores com mais de 25 anos de dedicação à RNV,<br />
mas desejamos que todos se sintam representados: Adair Campos, Adeildo Hartuique, Agostinho Paim, Alessandro<br />
Simplício dos Santos, Domingos A. Folli, Edson da Costa, Esmael Trevezani, Geovane S. Siqueira, Gilson Lopes Faria,<br />
Isaias Silva, Jonacir de Souza, Jorge Piero, José Costa da Silva, José Simplício dos Santos, Luiz Gonzaga dos Reis, Luzia<br />
Giacomin do Sacramento, Natalino Correa Rossmann, Oleni Jose da Silva, Orlando de Souza Fernandes, Sebastião<br />
Simplício dos Santos, Sérgio Luiz Dettogni, Waldecir Pereira da Fonseca e Zenites Faria da Cruz.<br />
Não podemos deixar de destacar também um nome que, décadas atrás, teve uma visão ímpar sobre a importância<br />
da RNV no contexto de pesquisa e conservação da Mata Atlântica: Renato Moraes de Jesus. Com apoio da Vale, por<br />
33 anos, se dedicou com obstinação à construção de espaços destinados ao apoio e desenvolvimento de pesquisas,<br />
criação de coleções biológicas, produção de mudas de espécies nativas e estabelecimento de procedimentos de<br />
proteção ecossistêmica que fazem da RNV uma das mais bem preservadas e conhecidas áreas naturais do Brasil.<br />
Além de apresentar um pouco da contribuição da RNV para a conservação da flora e da fauna do bioma, os conteúdos<br />
abordados nesse livro nos ajudam a vislumbrar também o quanto continua sendo perdido atualmente na Mata<br />
Atlântica em decorrência da destruição histórica dos ambientes naturais pelo homem, além de reforçar a importância<br />
de se conservar adequadamente as áreas remanescentes no bioma. Nossa expectativa é que esta obra contribua<br />
para estimular o conhecimento da diversidade biológica, bem como dos processos necessários para sua manutenção.<br />
Desejamos que todos tenham uma excelente leitura.<br />
OS EDITORES<br />
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FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
PREFÁCIO<br />
Se você está segurando este livro, Floresta Atlântica de Tabuleiro: diversidade e endemismos na Reserva Natural Vale, em<br />
suas mãos, já sabe que a Mata Atlântica do Brasil é considerada um dos “hotspots” mundiais de biodiversidade, ou seja,<br />
uma área rica em espécies endêmicas e altamente ameaçada. Esta longa faixa estreita de floresta se estende por mais<br />
de 23° de latitude e mais de 3000 km ao longo da costa do Brasil, uma distância equivalente à de Nova Escócia para<br />
Cuba ou de Oslo para Gibraltar. Dentro do bioma Mata Atlântica, a maior parte da porção norte, do Rio Grande do Norte<br />
até o Rio de Janeiro, cresce em cima de sedimentos Miocênicos da Formação Barreiras, os “tabuleiros”. Estes tabuleiros<br />
são planos a ligeiramente inclinados – excelentes para a agricultura e facilmente acessíveis. Consequentemente, as<br />
florestas sobre os tabuleiros estão fragmentadas e ameaçadas.<br />
A Reserva Natural Vale (RNV), juntamente com a Reserva Biológica de Sooretama e as Reservas Particulares do<br />
Patrimônio Natural (RPPNs) Refúgio da Anta e Mutum Preto, compreendem o maior bloco (cerca de 50.000 ha) de<br />
Floresta de Tabuleiro da Mata Atlântica e são, portanto, extremamente importantes para a conservação e estudo da<br />
diversidade biológica tropical. A RNV é notável por várias razões: 1) a visão que os primeiros conservacionistas tinham<br />
quando a RNV foi protegida; 2) seu tamanho e grau de conservação; 3) sua acessibilidade tanto geográfica quanto<br />
logística; e, 4) a intensidade com a qual tem sido estudada cientificamente.<br />
Como os diversos capítulos deste livro demonstram, a RNV é uma das reservas florestais mais intensivamente estudadas<br />
no Brasil. As políticas postas em prática pela Vale e pelos administradores da RNV para incentivar e apoiar pesquisas na<br />
Reserva merecem ser copiadas em reservas públicas e privadas de todo o Brasil.<br />
Peixoto & Jesus (capítulo 1) descrevem cuidadosamente o estabelecimento da RNV e sua evolução de uma fonte de<br />
dormentes para uma reserva ativa que protege a floresta, estimula estudos da diversidade biológica e de ecologia<br />
e auxilia em reflorestamentos. No final, Scarano & Ceotto (capítulo 29) colocam o impacto da RNV no contexto da<br />
conservação de toda a Floresta Atlântica e da política de conservação no Brasil. A pesquisa ecológica na RNV enfoca<br />
muitas questões diferentes, tais como a classificação da vegetação, como sua diversidade se compara com a das<br />
florestas da Bahia e com as outras do leste do Brasil e como a sucessão para uma floresta madura é refletida em outros<br />
processos ecológicos, tais como formação do solo. Estas questões são tratadas em detalhes nos capítulos 2-9.<br />
Pesquisas sobre a diversidade biológica na RNV também têm sido extensas, ao longo de décadas, e os capítulos<br />
apresentados nesta celebração da RNV são exemplos de muitos desses estudos. No reino vegetal, os estudos aqui<br />
apresentados sobre grupos de angiospermas incluem Myrtaceae (capítulo 13), Bignoniaceae (14), Annonaceae<br />
(16), Araceae (17) e epífitos vasculares (15). Também foram estudadas as briófitas (12), as angiospermas (11) e as<br />
pteridófitas (10). A fauna de invertebrados está representada por estudos de aranhas (18), borboletas (19), abelhas<br />
e vespas (20), além de Coleoptera e Hemiptera (21). Estudos sobre a fauna de vertebrados incluem peixes (22),<br />
anfíbios (23), a conservação das aves (24), a ecologia de mamíferos de médio e grande porte (27, 28), o efeito da<br />
fragmentação em comunidades de pequenos mamíferos (25) e frugivoria e dispersão de sementes por morcegos (26).<br />
As florestas tropicais são tão ricas e ainda tão mal compreendidas biologicamente que o conhecimento da ecologia de<br />
sua vegetação e de sua incrível diversidade biológica é apenas o primeiro passo. Uma vez que tenhamos essa base,<br />
poderemos então começar a fazer perguntas mais complexas sobre como as espécies interagem, tais como as relações<br />
de insetos e plantas hospedeiras ou a interação de árvores e fungos simbiontes, e sobre os efeitos da fragmentação e<br />
mudanças climáticas nas florestas tropicais. A conservação sábia das florestas tropicais e sua restauração a longo prazo<br />
só poderão ser realizadas com a compreensão da complexa teia de vida que compreende uma floresta. Grandes blocos<br />
de floresta, como o formado pela Reserva Natural Vale e áreas vizinhas, são, portanto, chaves para o avanço do nosso<br />
conhecimento sobre as florestas tropicais.<br />
WILLIAM WAYT THOMAS<br />
The New York Botanical Garden Bronx, NY 10458-5126 USA<br />
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FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
EDITORES<br />
Samir Gonçalves Rolim – Amplo Engenharia,<br />
sgrolim@gmail.com<br />
Luis Fernando Tavares de Menezes - Departamento de<br />
Ciências Agrárias e Biológicas, Universidade Federal do<br />
Espírito Santo, ltmenezes@gmail.com<br />
Ana Carolina Srbek-Araujo – Laboratório de Ecologia e<br />
Conservação de Biodiversidade, Universidade Vila Velha,<br />
srbekaraujo@hotmail.com<br />
LISTA DE AUTORES<br />
Adalberto J. Santos - Departamento de Zoologia, Instituto<br />
de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais,<br />
oxyopes@yahoo.com<br />
Ademir Fontana - Embrapa Solos, Rio de Janeiro,<br />
ademir.fontana@embrapa.br<br />
Adriano Lúcio Peracchi - Laboratório de Mastozoologia,<br />
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,<br />
alperacchi@yahoo.com.br<br />
Alexander Cherkinsky - Center for Applied Isotope Studies,<br />
University of Georgia, acherkin@uga.edu<br />
Alexandre Rizzo Zuntini - Departamento de Biologia, Instituto<br />
de Biologia Vegetal, Universidade Estadual de Campinas,<br />
zuntini@gmail.com<br />
Alexandre Salino - Departamento de Botânica, Instituto de<br />
Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais,<br />
salinobh@gmail.com<br />
Amélia Carlos Tuler – Programa de Pós-Graduação em<br />
Botânica, Escola de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas<br />
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, ameliatuler@gmail.com<br />
Ana Carolina Srbek-Araujo - Laboratório de Ecologia e<br />
Conservação de Biodiversidade, Universidade Vila Velha,<br />
srbekaraujo@hotmail.com<br />
André Márcio Araujo Amorim - Departamento de<br />
Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Santa Cruz,<br />
amorim.uesc@gmail.com<br />
André Nemésio – Instituto de Biologia, Universidade Federal<br />
de Uberlândia, andre.nemesio@gmail.com<br />
André Victor Lucci Freitas - Departamento de Biologia Animal,<br />
Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas,<br />
baku@unicamp.br<br />
Andreia Kindel - Instituto Brasileiro do Meio Ambiente,<br />
andreia.kindel@ibama.gov.br<br />
Antonio Alvaro Busso Junior - Fundação Florestal do Estado<br />
de São Paulo, alvaro.buso.jr@gmail.com<br />
Antonio de Pádua Almeida - ICMBio,<br />
Reserva Biológica de Comboios, Linhares/ES,<br />
antonio.serra-almeida@icmbio.gov.br<br />
Antonio D. Brescovit - Laboratório Especial<br />
de Coleções Zoológicas, Instituto Butantan,<br />
antonio.brescovit@butantan.gov.br<br />
Ariane Luna Peixoto - Instituto de Pesquisas Jardim Botânico<br />
do Rio de Janeiro, alunapeixoto@gmail.com<br />
Ary Teixeira de Oliveira-Filho - Departamento de<br />
Botânica, Universidade Federal de Minas Gerais,<br />
ary.oliveira.filho@gmail.com<br />
Átilla Colombo Ferreguetti – Departamento de<br />
Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro,<br />
atilla.ferreguetti@gmail.com<br />
Augusto Giaretta – Programa de Pós-Graduação em Botanica,<br />
Universidade de São Paulo, augustogiaretta@gmail.com<br />
Carolina Nogueira Mafra - Instituto de Geociências<br />
Universidade de São Paulo, crol_mafra91@hotmail.com<br />
Célio F. B. Haddad - Laboratório de Herpetologia,<br />
Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências,<br />
Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, haddad@rc.unesp.br<br />
Cecília Volkmer-Ribeiro - Laboratório C-14, CENA,<br />
Universidade de São Paulo, cvolkmer1427@gmail.com<br />
Cinthia Brasileiro - Departamento de Ciências<br />
Biológicas, Universidade Federal de São Paulo,<br />
cinthia_brasileiro@yahoo.com.br<br />
Claudine Massi Mynssen - Instituto de Pesquisas Jardim<br />
Botânico do Rio de Janeiro, cmynssen@jbrj.gov.br<br />
Daniel Vidal Pérez - Centro Nacional de Pesquisa de<br />
Solos, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária,<br />
daniel.perez@embrapa.br<br />
David dos Santos Martins - Instituto Capixaba de<br />
Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural,<br />
davidmartins@incaper.es.gov.br<br />
Dilce de Fátima Rossetti - Divisão de Sensoriamento Remoto,<br />
Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais, rossetti@ltid.inpe.br<br />
Dorothy Sue Dunn de Araujo - Instituto de Pesquisas Jardim<br />
Botânico do Rio de Janeiro, dotaraujo@gmail.com<br />
Eduardo van den Berg – Departamento de Biologia,<br />
14
Universidade Federal de Lavras, eduardo.lavras@gmail.com<br />
Euler Antônio de Mello - Laboratório de Ecologia de Restinga<br />
e Mata Atlântica, Universidade Federal do Espírito Santo,<br />
euler_mello@hotmail.com<br />
Evelyn Pereira Franken - Programa de Pós-Graduação<br />
em Biologia Comparada, Universidade de São Paulo,<br />
evelynfranken@hotmail.com<br />
Fabio Antonio Ribeiro Matos - Laboratório de Ecologia e<br />
Evolução de Plantas, Departamento de Biologia Vegetal,<br />
Universidade Federal de Viçosa, fabiomatos82@gmail.com<br />
Fábio Rúbio Scarano - Fundação Brasileira para o<br />
Desenvolvimento Sustentável, fscarano@fbds.org.br<br />
Fábio Vieira - Departamento de Zoologia, Instituto de<br />
Ciências Biológicas, UFMG, small.catfish@gmail.com<br />
Felipe Zamborlini Saiter - Instituto Federal de Educação, Ciência e<br />
Tecnologia do Espírito Santo, fsaiter@ifes.edu.br<br />
Fernanda Costa Gonçalves Rodrigues – Instituto<br />
de Geociências, Universidade de São Paulo,<br />
cgr.fernanda@gmail.com<br />
Fiorella Fernanda Mazine – Universidade Federal de São<br />
Carlos, fiorella@ufscar.br<br />
Flávio de Lima Lorente - Laboratório C-14, CENA,<br />
Universidade de São Paulo, flimalorente@yahoo.com.br<br />
Geovane Siqueira - Reserva Natural Vale, Herbário CVRD,<br />
geovane.siqueira@vale.com<br />
Gloria Matallana Tobón - Programa de Pós-Graduação em<br />
Biodiversidade Tropical, Universidade Federal do Espírito<br />
Santo, gloriamatallanatobon@gmail.com<br />
Gustavo Rodrigues Magnago - Guia de birdwatching no<br />
estado do Espírito Santo, gmagnago@msn.com<br />
Helena de Godoy Bergallo - Departamento de<br />
Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro,<br />
nena.bergallo@gmail.com<br />
Irene E. Gonzalez Garay - Instituto de Biologia, Universidade<br />
Federal do Rio de Janeiro, garay@biologia.ufrj.br<br />
Isaac Passos de Lima - Laboratório de Mastozoologia,<br />
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,<br />
isaaclima@msn.com<br />
Izabela Ferreira Ribeiro - Programa de Pós-Graduação em<br />
Biodiversidade Tropical, Universidade Federal do Espírito<br />
Santo, izabelafribeiro@gmail.com<br />
Jenifer de Carvalho Lopes - Departamento de Botânica,<br />
Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo,<br />
jenifer.clopes@gmail.com<br />
Jessie Pereira dos Santos - Instituto de Biologia, Universidade<br />
Estadual de Campinas, jessiepereira@gmail.com<br />
João Augusto Alves Meira Neto – Departamento de<br />
Biologia Vegetal, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde,<br />
Universidade Federal de Viçosa, j.meira@ufv.br<br />
João Luiz Gasparini - Laboratório de Vertebrados<br />
Terrestres, Universidade Federal do Espírito Santo, CEUNES,<br />
gasparini.herpeto@gmail.com<br />
João Vasconcellos-Neto - Departamento de Biologia Animal,<br />
Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas,<br />
jvascont@gmail.com<br />
Jolimar Antonio Schiavo – Universidade Estatual do Mato<br />
Grosso do Sul, schiavo10@hotmail.com<br />
José Albertino Bendassolli - Laboratório Isótopos Estáveis/<br />
CENA/Universidade de São Paulo, jab@cena.usp.br<br />
José Eustáquio dos Santos Júnior - Universidade Federal de<br />
Minas Gerais, jrsantos140782@yahoo.com.br<br />
José Simplício dos Santos - Reserva Natural Vale, Curadoria<br />
da Coleção Entomológica<br />
Karla Maria Pedra de Abreu, Instituto Federal de Educação,<br />
Alegre (ES), bio.pedra@gmail.com<br />
Karinne Sampaio Valdemarin - Programa de Pós-Graduação<br />
em Recursos Florestais, Universidade de São Paulo,<br />
kvaldemarin@gmail.com<br />
Keith S. Brown Jr. - Departamento de Biologia Animal,<br />
Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas,<br />
jvascont@gmail.com<br />
Kita Macario – Centro de Estudos Gerais, Instituto de Física,<br />
Universidade Federal Fluminense, kita@mail.if.uff.br<br />
Lana da Silva Sylvestre - Instituto de Biologia, Universidade<br />
Federal do Rio de Janeiro, sylvestrelana@gmail.com<br />
Leandro R. Monteiro - Laboratório de Ciências Ambientais,<br />
Universidade Estadual do Norte Fluminense, lrmont@uenf.br<br />
Lúcia Garcez Lohmann - Departamento de Botânica, Instituto<br />
de Biociências, Universidade de São Paulo, llohmann@usp.br<br />
Lúcia Helena Cunha dos Anjos - Departamento de Solos,<br />
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, lanjos@ufrrj.br<br />
Ludimilla Portela Zambaldi Lima Suzuki - Instituto Federal de<br />
Minas Gerais, ludimilla.zambaldi@ifmg.edu.br<br />
Luís Fábio Silveira - Museu de Zoologia, Universidade de São<br />
Paulo, lfsilvei@usp.br<br />
Luis Fernando Tavares de Menezes - Departamento de<br />
Ciências Agrárias e Biológicas, Universidade Federal do<br />
Espírito Santo, ltmenezes@gmail.com<br />
Luiz Carlos Ruiz Pessenda - Laboratório C-14, CENA,<br />
Universidade de São Paulo, pessenda@cena.usp.br<br />
Luiz Fernando Silva Magnago - Departamento de Biologia,<br />
Setor de Ecologia e Conservação, Universidade Federal de<br />
Lavras, luiz_fsm@hotmail.com<br />
Marcelo Cancela Lisboa Cohen - Instituto de Geociências,<br />
Universidade Federal do Pará, mcohen80@hotmail.com<br />
1 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Marcelo da Costa Souza – Departamento de Botânica,<br />
Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de<br />
Janeiro, souza.mc@gmail.com<br />
Marcelo Passamani - Setor de Ecologia e Conservação,<br />
Departamento de Biologia, Universidade Federal de Lavras,<br />
mpassamani@dbi.ufla.br<br />
Marcelo R. Nogueira - Laboratório de Ciências Ambientais,<br />
Centro de Biociências e Biotecnologia, Universidade Estadual<br />
do Norte Fluminense, nogueiramr@gmail.com<br />
Márcia Regina Calegari - Colegiado de Geografia,<br />
Universidade Estadual do Oeste do Paraná,<br />
calegarimarcia37@gmail.com<br />
Marcos Aurelio Passos Louzada - Instituto Federal<br />
de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro,<br />
marco.louzada@ifrj.edu.br<br />
Marcus Alberto Nadruz Coelho -Instituto de Pesquisas Jardim<br />
Botânico do Rio de Janeiro, mnadruz@jbrj.gov.br<br />
Marcos Gervasio Pereira - Departamento de Solos,<br />
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,<br />
gervasio@ufrrj.br<br />
Maria Cecília Martins Kierulff - Programa de Pós-Graduação<br />
em Biodiversidade Tropical, Universidade Federal do Espírito<br />
Santo, ceciliakierulff@gmail.com<br />
Maria Cecília Rizzini - Instituto de Biologia, Universidade<br />
Federal do Rio de Janeiro, rizzini@biologia.ufrj.br<br />
Mariah Izar Francisquini - Laboratório C-14/CENA/<br />
Universidade de São Paulo, mariag@cena.usp.br<br />
Mariana Ferreira Rocha - Departamento de Biologia,<br />
Universidade Federal de Lavras, marianafrocha@hotmail.com<br />
Marlon Carlos França - Instituto Federal do Pará,<br />
marlon.oceano@gmail.com<br />
Maurício José Fornazie - Instituto Capixaba de<br />
Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural,<br />
fornazier@incaper.es.gov.br<br />
Mauro Parolin – Departamento de Geografia, Universidade<br />
Estadual do Paraná, mauroparolin@gmail.com<br />
Milene Fornari - Universidade Estadual Paulista Júlio de<br />
Mesquita Filho, milenefornari@gmail.com<br />
Natália Macedo Ivanauskas- Seção de Ecologia<br />
Florestal, Instituto Florestal do Estado de São Paulo,<br />
nivanaus@yahoo.com.br<br />
Oberdan José Pereira - Laboratório de Ecologia de Restinga<br />
e Mata Atlântica, Universidade Federal do Espírito Santo,<br />
oberdan@terra.com.br<br />
Paula Cavalcante Ceotto - Conservation International,<br />
pceotto@conservation.org.br<br />
Paulo Cesar Fonseca Giannini - Departamento de Geologia<br />
Sedimentar e Ambiental, Instituto de Geociências, Universidade<br />
de São Paulo, pcgianni@usp.br<br />
Paulo Eduardo de Oliveira - Departamento de Geologia<br />
Sedimentar e Ambiental, Instituto de Geociências<br />
Universidade de São Paulo, paulo.deoliveira@usp.br<br />
Paulo Sérgio Fiuza Ferreira - Departamento de Entomologia,<br />
Universidade Federal de Viçosa, pfiuza@ufv.br<br />
Quenia Lyrio - Laboratório de Ecologia de Restinga e Mata<br />
Atlântica, Universidade Federal do Espírito Santo, Universidade<br />
Federal do Espírito Santo, qlyrio@hotmail.com<br />
Renato de Mello-Silva - Departamento de Botânica, Instituto<br />
de Biociências, Universidade de São Paulo, mellosil@usp.br<br />
Renato Moraes de Jesus - Symbiosis Investimentos,<br />
florestatropical@globo.com<br />
Ricardo Finotti - Universidade Estácio de Sá,<br />
finottiricardo@gmail.com<br />
Samir Gonçalves Rolim – Amplo Engenharia,<br />
sgrolim@gmail.com<br />
Sandor Christiano Buys - Laboratório de<br />
Biodiversidade Entomológica, Instituto Oswaldo Cruz,<br />
sandor.buys@gmail.com<br />
Sebastião Venâncio Martins - Departamento de<br />
Engenharia Florestal, Universidade Federal de Viçosa,<br />
venancioufv@gmail.com<br />
Sergio Barbiero Lage - Faculdades Integradas São Pedro,<br />
sergioblage@gmail.com<br />
Sonia Maria Barros de Oliveira - Departamento de Geologia<br />
Sedimentar e Ambiental, Instituto de Geociências, Universidade<br />
de São Paulo, soniaoli@usp.br<br />
Thaís Elias Almeida - Instituto de Ciências da Educação,<br />
Universidade Federal do Oeste do Pará, blotiella@gmail.com<br />
Vera Lex Engel - Departamento de Ciências Florestais,<br />
Faculdade de Ciências Agronômicas de Botucatu,<br />
Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho,<br />
veralex@fca.unesp.br<br />
Vinicius Chagas Lopes - Empresa Ápice Projetos de Gestão,<br />
viniciuscl@live.com<br />
Walfrido Moraes Tomas - Laboratório de Vida Selvagem,<br />
Embrapa Pantanal, walfrido.tomas@embrapa.br<br />
Olaf H. H. Mielke - Departamento de Zoologia, Universidade<br />
Federal do Paraná, omhesp@ufpr.br<br />
Olga Yano - Núcleo de Pesquisa em Briologia, Instituto de<br />
Botânica de São Paulo<br />
16
LISTA DE REVISORES<br />
Adriana Quintella Lobão - Universidade Federal<br />
Fluminense (RJ)<br />
Adriano Garcia Chiarello - Universidade de São Paulo, Campus<br />
de Ribeirão Preto (SP)<br />
Adriano Pereira Paglia - Universidade Federal de Minas Gerais (MG)<br />
Andrea Pereira Luizi Ponzo - Universidade Federal de Juiz de<br />
Fora (MG)<br />
Begonha Eliza Hickman Bediaga - Instituto de Pesquisas<br />
Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RJ)<br />
Camila Righetto Cassano - Universidade Estadual de Santa<br />
Cruz (BA)<br />
Cristiano Agra Iserhard - Universidade Federal de Pelotas (RS)<br />
Daniel Loebmann - Universidade Federal do Rio Grande do<br />
Norte (RN)<br />
Diogo Loretto - Instituto Oswaldo Cruz / Fundação Oswaldo<br />
Cruz (RJ)<br />
Dora Maria Villela José - Universidade Estadual do Norte<br />
Fluminense (RJ)<br />
Everton Nei Lopes Rodrigues - Universidade do Vale do Rio<br />
dos Sinos (RS)<br />
Fabiano de Carvalho Balieiro - Embrapa Solos (RJ)<br />
Fábio Sarubbi Raposo do Amaral - Universidade Federal de<br />
São Paulo (SP)<br />
Fábio Ribeiro Pires - Universidade Federal do Espírito Santo<br />
Felipe Zamborlini Saiter - Instituto Federal de Educação (ES)<br />
Flávio César Thadeo de Lima - Universidade Estadual de<br />
Campinas (SP), Instituto de Biologia, Museu de História<br />
Natural Prof. Adão José Cardoso<br />
Fresia Soledad Ricardi Torres Branco - Universidade Estadual<br />
de Campinas (SP)<br />
Hélcio Reinaldo Gil Santana - Fundação Oswaldo Cruz (RJ)<br />
Ines Machline Silva - Universidade Federal Rural do Rio de<br />
Janeiro (RJ)<br />
Jerônimo Boelsums Barreto Sansevero - Universidade Federal<br />
Rural do Rio de Janeiro (RJ)<br />
Jorge Luiz Waechter - Universidade Federal do Rio Grande do<br />
Sul (RS)<br />
José Iranildo Miranda de Melo - Universidade Estadual da<br />
Paraíba (PB)<br />
José Maria Cardoso da Silva - Conservation International<br />
(EUA)<br />
Lívia Aguiar Coelho - Universidade Federal da Grande<br />
Dourados (MS)<br />
Lívia Godinho Temponi - Universidade Estadual do Oeste do<br />
Paraná (PR)<br />
Luiz Felipe Campos - Reserva Natural Vale (ES)<br />
Marcelo Ferreira de Vasconcelos - Pontifícia Universidade<br />
Católica de Minas Gerais (MG)<br />
Marcelo Trindade Nascimento - Universidade Estadual do<br />
Norte Fluminense Darcy Ribeiro (RJ)<br />
Maria de Lourdes da Costa Soares Morais - Instituto Nacional<br />
de Pesquisas da Amazônia (AM)<br />
Márlon Paluch - Universidade Federal do Recôncavo da Bahia<br />
(BA)<br />
Massimo Giuseppe Bovini - Instituto de Pesquisas Jardim<br />
Botânico do Rio de Janeiro (RJ)<br />
Mateus Luis Barradas Paciência - Universidade Paulista (SP)<br />
Mauro Galetti - Universidade Estadual Paulista (SP)<br />
Mércia Patrícia Pereira Silva - Universidade Federal da Bahia<br />
(BA)<br />
Milene Maria da Silva Castro - Universidade Estadual do<br />
Sudoeste da Bahia (BA)<br />
Orlando Tobias Silveira - Museu Paraense Emílio Goeldi (PA)<br />
Ortrud Monika Barth Schatzmayr - Fundação Oswaldo Cruz/<br />
Instituto Oswaldo Cruz (RJ)<br />
Paulo Eugenio Alves Macedo de Oliveira - Universidade<br />
Federal de Uberlândia (MG)<br />
Pedro Fiaschi - Universidade Federal de Santa Catarina (SC)<br />
Pedro Higuchi - Universidade do Estado de Santa Catarina<br />
(SC)<br />
Pedro Peloso - American Museum of Natural History, New<br />
York, USA.<br />
Rafael de Paiva Salomão - Museu Paraense Emílio Goeldi (PA)<br />
Rafael Rodrigues Ferrari - York University, Canadá<br />
Rodrigo de Andrade Kersten - Pontifícia Universidade Católica<br />
do Paraná (PR)<br />
Rosemary de Jesus de Oliveira - Instituto Chico Mendes de<br />
Conservação da Biodiversidade (SP)<br />
Rubens de Miranda Benini - The Nature Conservancy (TNC)<br />
Sérgio Lucena - Universidade Federal do Espírito Santo (ES)<br />
Thiago Gonçalves-Souza - Universidade Federal Rural de<br />
Pernambuco (PE)<br />
Waldney Pereira Martins - Universidade Estadual de Montes<br />
Claros (MG)<br />
Wesley Rodrigues Silva - Universidade Estadual de Campinas<br />
(SP)<br />
Yuri Luiz Reis Leite - Universidade Federal do Espírito Santo<br />
(ES)<br />
1 7
18<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
PEIXOTO & JESUS<br />
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO<br />
PARTE I<br />
HISTÓRIA E AMBIENTE FÍSICO<br />
1 9
20<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
<strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>: MEMÓRIAS<br />
DE 65 ANOS DE CONSERVAÇÃO<br />
1Ariane Luna Peixoto & Renato Moraes de Jesus<br />
INTRODUÇÃO<br />
O título escolhido pelo ornitólogo Nigel J. Collar,<br />
então diretor de pesquisa do International Council<br />
for Bird Preservation (ICEB), para um artigo no qual<br />
aborda, de modo enfático, a importância da Reserva<br />
Natural Vale (RNV) no cenário da conservação da<br />
Mata Atlântica (Collar, 1986) foi The Best-Kept<br />
Secret in Brazil (em tradução livre “O segredo mais<br />
bem guardado do Brasil”). O entusiasmo desse<br />
cientista com o que viu em Linhares é evidente em<br />
cada parágrafo do artigo. Collar havia permanecido<br />
na RNV por três semanas junto com Luis A. Gonzaga,<br />
professor e ornitólogo da Universidade Federal<br />
do Rio de Janeiro, realizando pesquisas sobre o<br />
mutum-de-bico-vermelho (Crax blumenbachii) e<br />
para tal percorreram a RNV em longas caminhadas.<br />
Esse é o primeiro de outros trabalhos que estes<br />
dois ornitólogos lá realizaram, publicaram ou<br />
apresentaram e discutiram em congressos e<br />
conferências. Como estes dois cientistas citados,<br />
muitos outros, de diferentes especialidades, tanto<br />
do Brasil como do exterior estiveram na RNV<br />
realizando estudos e não era rara a admiração<br />
que manifestavam pelas atividades de pesquisa,<br />
desenvolvimento, conservação e manejo florestal<br />
realizadas na área e principalmente pela acolhida<br />
que recebiam.<br />
Resgatar uma pequena parte desta memória,<br />
olhar o atual papel da RNV no contexto da<br />
conservação das florestas tropicais e tentar<br />
visualizar o seu futuro é o que buscamos abordar<br />
neste capítulo. Procuramos mostrar a trajetória<br />
da RNV, destacando algumas ações e atividades<br />
realizadas tanto pelos funcionários locais como<br />
em parcerias com pesquisadores, instituições ou<br />
organizações diversas. Tais atividades, realizadas<br />
por 65 anos, têm possibilitado apontar a RNV como<br />
a área protegida não pública que mais concentrou<br />
atividades de pesquisa, especialmente no que<br />
tange ao conhecimento da fauna e flora, populações<br />
de espécies, estrutura de comunidades e em<br />
experimentos de silvicultura tropical. Para o sucesso<br />
do empreendimento foram essenciais lideranças<br />
no âmbito da RNV e da Vale e personagens no<br />
ambiente conservacionista do país e na pesquisa<br />
científica e tecnológica em universidade, institutos<br />
de pesquisas tanto do Brasil como do exterior.<br />
No capítulo são abordados quatro temas: O<br />
Seminário de Belém, realizado em setembro de<br />
1986; a aquisição de terras ao norte do rio Doce e<br />
a circulação de ideias conservacionistas; pesquisas<br />
desenvolvidas na RNV; a RNV e a conservação da<br />
Floresta de Tabuleiros. Concluímos afirmando a<br />
relevância do legado das ações iniciais de aquisição<br />
de terras, opção pela manutenção da integridade da<br />
floresta, e implementação de ações de inventários<br />
biológicos, manejo florestal e conservação<br />
integrada.<br />
O SEMINÁRIO DE BELÉM<br />
“Com a diversificação das atividades da CVRD<br />
[Companhia Vale do Rio Doce, atualmente Vale<br />
2 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
S.A.] na década de 1960 e, sobretudo com os<br />
trabalhos de reflorestamento desenvolvidos na<br />
região do Rio Doce, nos estados de Minas Gerais<br />
e Espírito Santo, nasceu na Companhia o embrião<br />
de uma ação efetiva na área de meio ambiente,<br />
através de reflorestamentos e também de uma<br />
mentalidade conservacionista. Outro fato que<br />
viria influenciar, sobretudo essa mentalidade,<br />
foi o estabelecimento da Reserva Florestal da<br />
CVRD em Linhares, ES, destinada a princípio para<br />
fins econômicos e engajada posteriormente, de<br />
maneira definitiva, como uma importante área de<br />
proteção ambiental”.<br />
(Carvalho & Borgonovi, 1987).<br />
Com a afirmação acima, José Candido de Melo<br />
Carvalho e Mário Borgonovi, em 1987, iniciam<br />
texto no qual relatam as atividades do Grupo de<br />
Estudo e Assessoramento sobre Meio Ambiente<br />
(Geamam) da Vale. José Candido de Melo Carvalho,<br />
do Museu Nacional-UFRJ, coordenava o Geamam<br />
que era composto por Aziz Nacib Ab’Saber (USP),<br />
Herbert Otto Roger Schubart (Inpa), Italo Claudio<br />
Falesi (Embrapa), João Murça Pires (Embrapa),<br />
José Galizia Tundisi (USP), Mário Epstein (UFRGS),<br />
Warwick Estebam Kerr (UFMA), Angelo Paes<br />
Camargo (IAC-Campinas), Paulo de Tarso Alvin<br />
(Ceplac) e o Brigadeiro Pedro Frazão de Medeiros<br />
Lima (Escola Superior de Guerra).<br />
O texto foi publicado nos “Anais do Seminário<br />
Desenvolvimento Econômico e Impacto Ambiental<br />
em Áreas de Trópico Úmido Brasileiro - A Experiência<br />
da CVRD”. O seminário acima referido foi realizado<br />
em setembro de 1986, na cidade de Belém, e<br />
reuniu, por cinco dias, cerca de 200 cientistas e<br />
técnicos, que apresentaram palestras e discutiram<br />
em painéis e com a plateia caminhos mais adequados<br />
para a utilização de recursos naturais. O documento<br />
“Recomendações do Seminário” foi elaborado e<br />
aprovado pelos especialistas que participaram<br />
do Seminário e também publicado nos anais. No<br />
texto de apresentação dos anais do seminário,<br />
provavelmente escrito pela sua coordenadora (M.<br />
L. Davies de Freitas) consta a afirmação:<br />
“Essas recomendações devem servir de base<br />
para as decisões de política ambiental da CVRD<br />
em todas as suas áreas de atuação, assim como<br />
precisam ser consideradas por instituições<br />
públicas e privadas [...]. Caberá aos eventuais<br />
responsáveis por tais instituições a relevante<br />
tarefa de atentar para a palavra abalizada dos<br />
especialistas em gerenciamento ambiental, sem<br />
sucumbir à tentação do lucro fácil e da ganância<br />
desmedida e efêmera, já que os recursos naturais<br />
não são inesgotáveis [...]. As recomendações<br />
fogem ao domínio dos círculos acadêmicos e<br />
assumem a sua verdadeira dimensão, nas mesas<br />
de trabalho dos planejadores do governo e do<br />
setor privado, de cujas decisões pode depender<br />
a nossa qualidade de vida e o futuro das próximas<br />
gerações.<br />
As recomendações para a busca do equilíbrio<br />
entre o desenvolvimento econômico e o uso<br />
sustentável dos recursos naturais são agrupadas<br />
em quatro conjuntos (Floresta Amazônica, Baixada<br />
Maranhense, aves migratórias e ambientes<br />
aquáticos, Mata Atlântica) e tratam de ações a<br />
serem implementadas ou abraçadas pela Vale,<br />
mas também de ações no âmbito de municípios,<br />
estados, governo federal e também outros<br />
setores da sociedade. Esse documento, que<br />
circulou amplamente em diferentes instituições<br />
públicas e privadas, foi um facilitador para as<br />
inúmeras atividades já em desenvolvimento na<br />
RNV, reconhecida e nomeada, durante o seminário,<br />
como exitosa em seus objetivos. Para ilustrar, são<br />
citadas abaixo quatro das recomendações desse<br />
documento dentre outras que tratam da RNV:<br />
“Que a CVRD prossiga com o processo de<br />
legalização da preservação e reconhecimento<br />
público da Reserva Florestal de Linhares,<br />
enfatizando-se sua grande importância no estudo<br />
e na conservação da fauna e da flora da Mata<br />
Atlântica do Espírito Santo”.<br />
“Que a CVRD apoie e coordene a execução de<br />
projetos multidisciplinares de pesquisa ecológica,<br />
de longo prazo, na Reserva Florestal de Linhares,<br />
por equipes de pesquisadores provenientes<br />
de universidades e outras instituições, assim<br />
estabelecendo um contato permanente entre<br />
a CVRD e os cientistas interessados no estudo<br />
ecológico integrado e na preservação da Mata<br />
Atlântica”.<br />
“Que a CVRD adquira áreas adicionais adjacentes<br />
à Reserva de Linhares, especialmente áreas<br />
22
PEIXOTO & JESUS<br />
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO<br />
desmatadas ou ainda florestadas semi-circundadas<br />
pela reserva, para melhorar a integridade e o<br />
formato da reserva”.<br />
“Que a CVRD ponha à disposição do IBDF [Instituto<br />
Brasileiro de Desenvolvimento Florestal] e de outras<br />
agências relacionadas à conservação da natureza<br />
sua experiência no manejo da Reserva de Linhares,<br />
como um modelo a ser aproveitado no interesse<br />
da implantação de um manejo coordenado para<br />
essa e outras áreas da Mata Atlântica”.<br />
A AQUISIÇÃO DE TERRAS AO NORTE DO<br />
RIO DOCE E A CIRCULAÇÃO DE IDEIAS<br />
CONSERVACIONISTAS<br />
A história da RNV está atrelada à Estrada de<br />
Ferro de Vitória a Minas (EFVM). Esta ferrovia,<br />
fundada em 1901, foi planejada para ligar Vitória/<br />
ES a Diamantina/MG transportar a safra cafeeira de<br />
Minas Gerais e preencher os vazios demográficos<br />
na região do rio Doce, sendo tipicamente uma<br />
ferrovia de penetração (Espindola et al., 2011).<br />
O empreendimento, entretanto, ficou apenas um<br />
curto período em domínio dos brasileiros – de 1901<br />
a 1910, pois a descoberta de minério de ferro em<br />
Itabira/MG, em 1908, despertou o interesse de um<br />
grupo de empresários ingleses. Esse grupo formou<br />
a Brazilian Hematite Syndicate, posteriormente<br />
incorporado pela Itabira Iron Ore Company Limited,<br />
adquiriu a maioria das ações da EFVM, mudou o<br />
projeto inicial, para terminar em Itabira, e não em<br />
Diamantina, e adaptou a ferrovia ao transporte de<br />
minério (Barros, 2011). Quando a ferrovia chegou<br />
a Itabira em 1942 o governo Vargas, através de um<br />
acordo com Inglaterra e EUA, nacionalizou a Itabira<br />
Iron Ore Company, incorporou a EFVM e criou a Vale<br />
(Espindola et al., 2011). Uma das responsabilidades<br />
brasileira neste acordo contemplava a melhoria da<br />
EFVM e, para tal, seriam necessários milhares de<br />
dormentes.<br />
Assim, no início da década de 1950 a Vale<br />
começou a adquirir propriedades florestadas<br />
no norte do Espírito Santo, com o objetivo de<br />
manter um estoque de madeiras para a produção<br />
de dormentes que seriam utilizados na EFVM.<br />
Há escrituras de aquisições de terras datadas<br />
de 1951 (Jesus, 1987). Um inventário florestal<br />
da área adquirida foi realizado, por encomenda<br />
da Vale, em 1963, coordenado pelo engenheiro<br />
florestal e Conselheiro Técnico da FAO, Dammis<br />
Heinsdijk. Portanto, pouco mais de 10 anos após<br />
as primeiras aquisições de terras, a Vale tinha em<br />
mãos o resultado desse inventário que mostrava,<br />
entre outros dados, o número de dormentes<br />
possíveis de serem feitos com o potencial<br />
madeireiro existente (Heinsdijk et al., 1965).<br />
Entretanto, a opção, segundo afirmação de<br />
Mascarenhas Sobrinho, então diretor técnico da<br />
Rio Doce Madeiras S.A. (Docemade), em 1975,<br />
e Borgonovi, neste mesmo ano, foi mantê-la de<br />
forma permanente e utilizá-la para prospectar<br />
informações básicas sobre manejo florestal, até<br />
então inexistentes para as matas de tabuleiros.<br />
A Vale havia adquirido 103 1 propriedades e<br />
alcançado os limites que mantém até hoje.<br />
Visando entender o contexto em que se deram<br />
estas aquisições de terras, recorremos a uma<br />
publicação de Walter Alberto Egler (1924-1961),<br />
um dos pioneiros da Geografia Agrária científica no<br />
Brasil, que realizou expedições ao Espírito Santo nos<br />
anos de 1949 e 1950, detendo-se principalmente<br />
no norte capixaba. Portanto, um ano antes das<br />
primeiras aquisições de terra pela Vale. Entre os<br />
resultados dos estudos realizados por este cientista<br />
está o artigo “A Zona Pioneira ao Norte do Rio<br />
Doce”, publicado em 1951, no qual afirma:<br />
“Durante muito tempo o rio Doce desempenhou<br />
no Estado do Espírito Santo o papel de limite<br />
natural entre a zona povoada e a região<br />
desconhecida ao norte do mesmo. Os primeiros<br />
povoadores, extravasando da zona colonial da<br />
serra, desceram pelos afluentes da margem<br />
direita já nos primeiros anos de nosso século.<br />
[...] Em 1916, entretanto, realiza-se o primeiro<br />
ataque a esta grande reserva de terras devolutas,<br />
transpondo-se pela primeira vez o rio Doce com o<br />
intuito de estabelecer uma colonização regular ao<br />
norte do mesmo. Colonos alemães, oriundos da<br />
região serrana do Espírito Santo são os pioneiros.”<br />
(Egler, 1951).<br />
1 Informações disponíveis no patrimônio da Vale.<br />
2 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Egler se utiliza de extensa bibliografia, citando<br />
desde aventureiros que se embrenharam pelos<br />
sertões em busca de riquezas até naturalistas<br />
viajantes em busca de diversos materiais da<br />
natureza e das culturas locais para enriquecer<br />
os gabinetes de ciências naturais da Europa, dos<br />
séculos XVIII e XIX.<br />
“A região do rio Doce, através das descrições dos<br />
viajantes, ficou com a fama de ser uma das mais<br />
imponentes regiões florestais do Brasil. No vale<br />
propriamente pouco resta da primitiva mata,<br />
pois em meio século de exploração desenfreada<br />
a paisagem sofreu uma mudança radical. Para<br />
encontrar matas contínuas e extensas é necessário<br />
subir até a bacia do alto São Mateus, onde se<br />
desenrola atualmente o movimento pioneiro.<br />
As próprias serrarias já são obrigadas a procurar<br />
a madeira a tal distância. Grandes reservas<br />
permanecem, também, no município de Linhares,<br />
principalmente na sua metade norte, e, no intuito<br />
de preservá-las foram criadas duas extensas<br />
reservas florestais, uma federal e outra estadual”.<br />
(Egler, 1951).<br />
O autor afirma que a zona norte capixaba<br />
tem por principal base econômica a extração de<br />
madeiras e encontram-se em expansão as lavouras<br />
de café e cacau resultantes do esforço somado de<br />
um grande número de pequenas propriedades. Ele<br />
informa ainda, que o movimento pioneiro iniciado<br />
em 1916 se intensificou a partir de 1928, quando<br />
foi construída a ponte sobre o rio Doce 2 , como<br />
parte do projeto de uma estrada de ferro que ligaria<br />
Colatina a São Mateus. O projeto não logrou êxito,<br />
e a ponte recebeu inicialmente um piso de tábuas<br />
e, só posteriormente, foi revestida de concreto. A<br />
partir de 1938, após um período de crise em todo o<br />
país, houve um novo surto de expansão. Egler afirma<br />
ainda:<br />
começou a ascensão do preço do café, maior<br />
ainda tornou-se a procura de terras virgens.<br />
Portanto, quando a Vale iniciou a aquisição de<br />
terras florestadas ao norte do rio Doce, estas já<br />
eram escassas. A prática de aquisição de terras e<br />
derrubada de florestas para exploração madeireira<br />
já havia consumido a maior parte das áreas<br />
florestadas. Segundo estimativa da Fundação<br />
SOS Mata Atlântica (1998), de 1912 a 1958<br />
a cobertura florestal do Espírito Santo diminuiu<br />
de 65% a 30%. Ao norte do rio Doce, famílias de<br />
posseiros haviam ocupado parte da área que viria<br />
a ser a Reserva Biológica de Sooretama (Rebio<br />
Sooretama) e aquela que seria adquirida pela Vale<br />
(Aguirre, 1951) em conflitos de difícil solução.<br />
Pode-se inferir que o cenário ao norte do rio Doce<br />
seria muito diferente se as grandes áreas protegidas<br />
- a RNV e a Rebio Sooretama não tivessem sido<br />
estabelecidas.<br />
O zoólogo e conservacionista Álvaro Coutinho<br />
Aguirre (1899-1987) que trabalhou na Divisão<br />
de Caça e Pesca do Ministério da Agricultura e<br />
desempenhou o cargo de chefe da Divisão de<br />
Pesquisas teve destaque na luta pela preservação<br />
da vida silvestre e a manutenção de grandes áreas<br />
florestadas. Na década de 1940 haviam sido<br />
estabelecidas no norte do Espírito Santo duas áreas<br />
protegidas: a Reserva Florestal Estadual do Barra<br />
Seca, criada em 1941, e o Parque de Refúgio de<br />
Animais Silvestres Sooretama, criado em 1943.<br />
Aguirre propugnou em diversos fóruns pela junção<br />
delas, o que ocorreu definitivamente em 1982<br />
quando a Rebio Sooretama foi estabelecida com os<br />
limites atuais.<br />
Também o pioneiro conservacionista Augusto<br />
Ruschi (1915-1986) defendeu a bandeira da<br />
incorporação, ampliação e criação de áreas<br />
protegidas em diversos fóruns e em publicações<br />
(Ruschi, 1950; 1954):<br />
Já premente se tornara o problema da obtenção<br />
de terras ainda virgens e cobertas de matas,<br />
que se prestassem aos métodos da derrubada<br />
e queimada, que constituem uma rotina [...]. As<br />
últimas grandes reservas de matas e de terras<br />
devolutas foram tomadas de assalto e, quando<br />
“penso que sobrarão as áreas que hoje constituem<br />
as “Reservas Florestais e Biológicas” [aspas do<br />
autor] [...] No Espírito Santo muito tenho me<br />
interessado para que o Governo aumente a área<br />
da Reserva Florestal do Barra Seca, fundindo-a<br />
com o Parque de Refúgio Sooretama, levando-a<br />
2 Trata-se da ponte sobre o rio Doce no atual município de Colatina, não no atual município de Linhares, cuja ponte só foi inaugurada em 1954.<br />
24
PEIXOTO & JESUS<br />
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO<br />
até o mar, pois com esse acréscimo até o mar, terse-ia<br />
uma parte da restinga incluída em área de<br />
proteção e conservação dando-se ainda um total<br />
geral de 40.000 hectares, área esta prevista pelos<br />
estudos e levantamentos de prospecção Botânica<br />
e Zoológica, para manutenção em equilíbrio<br />
biológico da Flora e da Fauna ali existente.<br />
(Ruschi, 1950).<br />
Aguirre e Ruschi, além de militantes<br />
ambientalistas no Espírito Santo, tinham fortes<br />
ligações na capital federal, tanto no âmbito do<br />
governo como entre cientistas do Museu Nacional,<br />
onde desenvolviam parte de suas pesquisas.<br />
Ambos se incorporaram à Fundação Brasileira para<br />
a Conservação da Natureza (FBCN), a primeira<br />
organização não governamental ambientalista,<br />
com escopo nacional, criada em 1958 (Drummond<br />
& Franco, 2013). Cientistas do Museu Nacional<br />
que envidavam esforços por ações de proteção<br />
e conservação da natureza influenciaram e<br />
capacitaram um considerável número de cientistas<br />
e pode-se inferir que estes dois cientistas com<br />
ações principalmente no Espírito Santo foram por<br />
eles influenciados.<br />
José Cândido de Mello Carvalho (1914-1994),<br />
anteriormente citado, um destacado zoólogo e<br />
ambientalista do Museu Nacional, também foi<br />
fundador e membro da FBCN e ocupou, por dois<br />
períodos, a presidência da instituição (1966-<br />
1969 e 1978-1981). Assim, a aproximação desse<br />
cientista com a Vale e o seu empenho em prol da<br />
implementação de ações de conservação ambiental<br />
foi uma consequência natural de suas convicções,<br />
além da experiência de cientista que circulava<br />
em fóruns nacionais e internacionais sobre meio<br />
ambiente. Foi por influência de Carvalho, que o<br />
então presidente da Vale, Eliezer Batista da Silva,<br />
criou em 1980, o Geamam, cujos objetivos eram:<br />
“(a) estudar, discutir e propor medidas que visem<br />
a dar bases sólidas ao uso racional dos recursos<br />
naturais e sua conservação, em áreas de atividades<br />
sob jurisdição ou pertencentes ao patrimônio<br />
da CVRD; (b) opinar e sugerir providências<br />
preventivas, objetivando evitar ou reduzir possíveis<br />
prejuízos ao meio ambiente; (c) apreciar planos,<br />
programas ou projetos sobre questões ambientais,<br />
uso e conservação dos recursos naturais; (d)<br />
fazer recomendações sobre quaisquer assuntos<br />
de natureza técnica que lhe forem submetidos, no<br />
âmbito de suas atribuições específicas”.<br />
Em 1981, o Geamam propôs a criação de<br />
Comissões Internas de Meio Ambiente (CIMAs)<br />
no âmbito da Vale, estabelecendo-as nas seis<br />
superintendências (áreas operacionais). Essa ação<br />
teve efeito multiplicador, difundiu-se e CIMAs<br />
foram estabelecidas nas empresas coligadas e<br />
controladas (como a Valesul, Cenibra e outras)<br />
levando a discussões sobre a conciliação entre<br />
economia e meio ambiente, buscando implantar<br />
ações preventivas e corretivas nas suas atividades<br />
que interferiam no meio ambiente.<br />
AS PESQUISAS DESENVOLVIDAS NA RNV<br />
O papel da RNV na coleta de dados e informações<br />
iniciou-se desde cedo nas terras adquiridas, para<br />
possibilitar a conservação da floresta de tabuleiros<br />
e subsidiar a implantação de experimentos com<br />
espécies florestais nativas a serem monitoradas<br />
a longo prazo, de modo que pudessem gerar<br />
conhecimento científico sobre manejo florestal<br />
(Heinsdijk, 1965; Mascarenhas Sobrinho, 1974;<br />
Pereira, 1977). Já no primeiro congresso brasileiro<br />
sobre florestas tropicais, realizado em Viçosa/MG,<br />
Mascarenhas Sobrinho (1974) apresenta dados de<br />
experimentos em silvicultura, com espécies locais,<br />
implantados na década de 1960 e início da década<br />
de 1970 na RNV, assinalando a idade das árvores<br />
(quatro e seis anos) e o aporte de crescimento.<br />
Uma estação meteorológica classe I, segundo<br />
os padrões técnicos do Instituto Agronômico de<br />
Campinas, foi instalada em setembro de 1974, no<br />
interior da RNV, como uma importante ferramenta<br />
aliada ao monitoramento da área. Desde o início do<br />
empreendimento, buscou-se proteger a RNV das<br />
atividades de caça e roubo de madeiras, bem como<br />
a efetivação de medidas preventivas contra o fogo.<br />
Estudos silviculturais, sobre a fauna silvestre e a<br />
flora das matas de tabuleiro tomaram impulso a partir<br />
de 1978 com o estabelecimento de uma política<br />
florestal local, que tinha como objetivo a realização<br />
de pesquisa através da ampliação de acordos com<br />
universidades, institutos de pesquisa e outras<br />
instituições. Tal política, associada a outras iniciativas,<br />
levou a RNV a ser reconhecida pelo IBDF como<br />
Área Privada Destinada a Conservação e Proteção<br />
da Biodiversidade, em 1978. No ano seguinte, a<br />
2 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
coleção de plantas herborizadas – o herbário –<br />
obteve o registro no Index Herbariorum, sendo<br />
reconhecido mundialmente pela sigla CVRD (http://<br />
sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp).<br />
Para tal, o herbário que havia sido criado em 1963<br />
para documentar espécies arbóreas oriundas de<br />
inventário florestal então realizado, foi reestruturado<br />
(Jesus & Garcia, 1992; Germano et al., 2000),<br />
para coleta de sementes, a produção de mudas e<br />
estudos fenológicos. Com ele iniciou-se também<br />
as coleções de frutos e sementes. Foram ainda<br />
estudados e desenvolvidos técnicas e processos<br />
de colheita de sementes, secagem, indicadores de<br />
maturação de frutos, beneficiamento, análise de<br />
semente, armazenamento, quebra de dormência<br />
e, posteriormente, já na década de 90, ecologia de<br />
tomou impulso com coletas sistematizadas, germinação.<br />
para documentar a flora local, expandindo-se<br />
posteriormente para documentar espécies de outros<br />
trechos de florestas do Espírito Santo e Sul da Bahia.<br />
Com o auxílio de fotografias aéreas, checagem<br />
em campo e alguns inventários de flora, no início<br />
da década de 1980 foi elaborado um mapa da<br />
área da RNV em escala 1:25.000, delimitando os<br />
espaços com as diferentes formações naturais.<br />
Esse mapa foi uma ferramenta importante para<br />
o estabelecimento de prioridades de pesquisas<br />
a serem realizadas, para o monitoramento dos<br />
experimentos então implantados e para prevenir e<br />
combater as atividades de caçadores.<br />
Pesquisas sobre manejo florestal e silvicultura<br />
tropical com diferentes espécies de Mata Atlântica<br />
foram implantadas em experimentos envolvendo<br />
consórcios, testes de espaçamentos, sistemas<br />
agroflorestais, testes de procedência e progênie<br />
ou parcelas de observação para avaliar o potencial<br />
de crescimento. Experimentos de larga escala<br />
(sem considerar espécies de Eucalyptus e Pinus),<br />
como estes, eram realizados, na mesma época,<br />
pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária<br />
(Embrapa), pela antiga Estação Experimental de<br />
Curuá-Una (pertencente à Sudam), pelo Instituto<br />
Nacional de Pesquisas da Amazônia (Inpa) e<br />
Instituto Florestal de São Paulo, dentre outras<br />
poucas instituições do país, o que propiciava a<br />
necessária troca de experiências sobre silvicultura<br />
tropical. Inúmeros resultados de estudos destas<br />
e de outras instituições foram apresentados e<br />
discutidos no Congresso Nacional sobre Essências<br />
Nativas, realizado em 1982, em Campos do Jordão/<br />
SP, e publicados nos Anais do referido congresso.<br />
Um programa de pesquisa amplo, integrando<br />
diferentes áreas do conhecimento foi implantado<br />
em 1978 - O Programa de Pesquisas em sementes<br />
florestais, iniciado com a instalação de um laboratório<br />
de sementes, a marcação de árvores matrizes<br />
Já no final da década de 1980, a RNV passou a<br />
receber estudantes, sobretudo de cursos de pósgraduação,<br />
para trabalhos de campo de programas<br />
de pós-graduação, mais raro em graduações.<br />
Gerações de estudantes foram treinadas em<br />
ecologia de campo e taxonomia de diferentes<br />
grupos de animais e plantas nas áreas da RNV, em<br />
cursos realizados através de parcerias com diversas<br />
instituições, como: o Museu Nacional-UFRJ, UFMG,<br />
Ufes, Unicamp, Unesp e USP. Centenas destes<br />
estudantes, nos cursos realizados ou em pesquisas<br />
próprias, tiveram a oportunidade de coletar dados,<br />
trabalhá-los e apresentá-los em dissertações de<br />
mestrado ou em teses de doutorado e artigos<br />
científicos.<br />
Assim, desde o seu estabelecimento e até a<br />
realização do Seminário em Belém, em 1986,<br />
onde a RNV foi apontada como exitosa, e como<br />
um exemplo a ser seguido, diferentes estudos para<br />
identificação e caracterização da biodiversidade e<br />
tecnologias silviculturais já haviam sido implantados<br />
ou estavam em implantação. Os pesquisadores que<br />
iam à RNV, por suas próprias iniciativas ou a convite<br />
da coordenação da RNV para realizar pesquisas,<br />
eram instados a preparar relatórios contendo não<br />
só os resultados das atividades desenvolvidas,<br />
como também apontando sugestões para melhoria<br />
nas atividades de suas áreas de competência.<br />
Hoje, decorridos 65 anos desde a sua criação,<br />
pode-se afirmar que a ampliação e especialmente o<br />
aperfeiçoamento das atividades foram contínuos e<br />
crescentes. Embora muito ainda esteja por ser feito,<br />
há um legado construído e consolidado no que tange<br />
à conservação da Mata Atlântica e sua biota. Através<br />
da cooperação sistemática com instituições de<br />
ensino e pesquisa desde os seus primórdios, a RNV<br />
buscou estabelecer um nicho próprio em diversos<br />
ambientes. Ao mesmo tempo em que a cooperação<br />
ajudava no conhecimento e conservação da biota<br />
26
PEIXOTO & JESUS<br />
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO<br />
local, as ideias conservacionistas associadas ao uso<br />
de tecnologias florestais eram postas em prática e<br />
provocavam enormes avanços no conhecimento<br />
sobre as florestas de tabuleiros e as florestas<br />
tropicais como um todo, especialmente em relação<br />
ao uso e conservação da biodiversidade. Parte do<br />
legado dos estudos realizados na RNV é apresentada<br />
nos capítulos seguintes do presente livro.<br />
A RNV E A CONSERVAÇÃO DAS FLORESTAS<br />
DE TABULEIRO<br />
A dinâmica de ocupação do solo e de exploração<br />
dos recursos na Floresta Atlântica levou a uma<br />
extrema fragmentação de ecossistemas nesse<br />
bioma que é considerado um dos hotspots mundiais<br />
de biodiversidade e uma das prioridades para a<br />
conservação em todo o mundo (Mittermeier,<br />
2004). Medidas para reverter este quadro,<br />
especialmente com a restauração de áreas que<br />
possibilitem a conexão entre fragmentos, são de<br />
extrema relevância. No domínio da Floresta Atlântica<br />
apenas 77 remanescentes florestais possuem mais<br />
de 10.000 hectares (ha) (Ribeiro et al., 2009).<br />
A RNV, juntamente com a Rebio Sooretama e<br />
as Reservas Particulares de Patrimônio Natural<br />
(RPPNs) Refúgio da Anta, com 2.240 ha e Mutum<br />
Preto, com 370 ha formam um bloco praticamente<br />
contíguo de quase 50.000 ha, circundado por uma<br />
matriz onde predominam empreendimentos como<br />
a criação de gado bovino e plantios de café, mamão<br />
e eucalipto, entre outras culturas. O conhecimento<br />
sobre a vegetação e a flora deste bloco florestal<br />
possibilitou o seu reconhecimento como um dos<br />
14 Centros de Diversidade de Plantas do Brasil<br />
(Peixoto & Silva, 1997).<br />
A importância deste bloco de áreas protegidas<br />
para a conservação da Mata Atlântica pode ser<br />
medida pelo seu reconhecimento pela sociedade:<br />
Patrimônio Mundial Natural para a Costa do<br />
Descobrimento, título atribuído pela Unesco,<br />
em dezembro de 1999; Área Prioritária para<br />
conservação de Mata Atlântica, pelo Decreto Nº<br />
5.092 de 2004, Portaria MMA Nº 126 de 2004;<br />
Posto Avançado da Reserva de Biosfera da Mata<br />
Atlântica pela Unesco em 2008.<br />
Ao conceder esse último título, em 2008,<br />
a Unesco reconheceu a contribuição da RNV à<br />
proteção da biodiversidade, o incentivo e apoio ao<br />
desenvolvimento de conhecimento científico e de<br />
metodologias e tecnologias para uso sustentável<br />
dos recursos naturais. Esse título, além de consolidar<br />
a eficácia do modelo de gestão utilizado na RNV<br />
para áreas destinadas à proteção da biodiversidade,<br />
veio reforçar a sua importância para a conservação<br />
da flora e da fauna da Mata Atlântica.<br />
O referendo pela sociedade nos leva a pensar em<br />
quatro linhas de atividades prioritárias para o futuro<br />
da RNV, sem desconsiderar as demais linhas de<br />
atividades atualmente em desenvolvimento, nessa<br />
área protegida ímpar no país. A primeira certamente<br />
é a proteção, atividade básica ligada diretamente à<br />
conservação integrada da biodiversidade. Sem a<br />
mesma, qualquer linha de pesquisa atual ou futura<br />
pode ser severamente comprometida. Tal atividade<br />
sempre foi considerada prioritária desde o início<br />
das atividades na RNV, com prevenção e combate<br />
a incêndios e a ação de caçadores. Hoje pode ser<br />
considerada uma atividade inerente e vinculada à<br />
própria existência de qualquer área que se queira<br />
proteger.<br />
A segunda atividade prioritária diz respeito<br />
à manutenção dos inventários biológicos e<br />
pesquisas taxonômicas em diferentes grupos de<br />
animais, plantas e fungos. Tais estudos geram<br />
conhecimento, enriquecem as coleções biológicas<br />
em todo o mundo, incluindo as coleções da própria<br />
RNV, e permitem definir estratégias de conservação<br />
à medida que mapeiam locais de ocorrência de<br />
espécies raras, ameaçadas e endêmicas, e muito<br />
mais. É largamente conhecido que o norte do Espírito<br />
Santo representa uma área de elevada riqueza e<br />
endemismo de espécies. Detalhes sobre a riqueza<br />
de alguns grupos da fauna e da flora local podem ser<br />
vistas nos capítulos seguintes deste livro. No Brasil,<br />
um recente estudo mapeou 538 áreas terrestres<br />
com papel fundamental para a conservação de 141<br />
espécies de vertebrados terrestres ameaçados<br />
de extinção e com distribuição restrita na Mata<br />
Atlântica (Paese et al., 2010). Deste total, 24 áreas<br />
são consideradas aquelas de maior importância na<br />
Mata Atlântica, por serem insubstituíveis. Entre<br />
estas está o bloco formado pela Rebio Sooretama,<br />
a RNV e as RPPN adjacentes.<br />
A terceira prioridade diz respeito ao<br />
monitoramento de pesquisas de longa duração já<br />
instaladas na RNV ou ainda a serem implementadas.<br />
Uma das recomendações do citado Seminário de<br />
2 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Belém diz respeito a pesquisas de longo prazo.<br />
Sabe-se que pesquisas de longo prazo podem<br />
produzir dados essenciais para o entendimento<br />
das alterações ambientais e para subsidiar ações<br />
e programas de manejo visando adaptações ou<br />
mitigações de impactos de larga escala (Barbosa,<br />
2013). Pesquisas de longa duração instaladas<br />
na RNV, algumas com quase meio século, são de<br />
importância ímpar e necessitam ser não apenas<br />
mantidas, mas monitoradas, de modo a possibilitar<br />
respostas a perguntas chave em ecologia, manejo<br />
e conservação em florestas tropicais. O Conselho<br />
Nacional de Desenvolvimento Científico e<br />
Tecnológico (CNPq) desde 1999 tem investido em<br />
programas de Pesquisa Ecológica de Longa Duração<br />
(Peld) e, desde 2004 no Programa de Pesquisa em<br />
Biodiversidade (PPBio), por considerar a importância<br />
que estes estudos vêm ganhando no cenário<br />
mundial. Acompanhar experimentos, por longos<br />
períodos, buscando entender o comportamento<br />
das espécies em ambientes naturais e quando<br />
submetidas a cultivo e reintrodução em programas<br />
de restauração ambiental, são fundamentais para o<br />
planejamento de estratégias de conservação para a<br />
mata atlântica e para as florestas tropicais em todo<br />
o mundo, especialmente em função dos futuros<br />
cenários do clima.<br />
A quarta prioridade refere-se à restauração<br />
da Mata Atlântica. O Pacto para Restauração da<br />
Mata Atlântica propôs um objetivo ambicioso de<br />
restaurar mais de 15 milhões de ha até 2050, o que<br />
pode aumentar a cobertura vegetal em até 30%,<br />
conectar fragmentos e viabilizar a conservação<br />
em grande escala (Calmon et al., 2011), embora a<br />
legislação brasileira em vigor (Lei Federal 12.651,<br />
de 12/05/2012) possa dificultar que esta meta<br />
seja atingida (Garcia et al., 2013). No Espírito Santo<br />
a área estimada para restauração é de pouco mais<br />
de 1,04 milhão de ha. Se fosse admitido plantar<br />
em 50% desta área, com uma densidade de 1.111<br />
mudas/ha e estimando-se a mortalidade de mudas<br />
em 20%, seriam necessárias quase 700 milhões de<br />
mudas. Ou seja, para atingir 50% da meta proposta<br />
no Pacto da Mata Atlântica, seriam necessárias 23<br />
milhões de mudas ao ano. Se considerarmos apenas<br />
a Floresta de Tabuleiro do norte do Espírito Santo,<br />
são cerca de 7 a 10 milhões de mudas ao ano,<br />
durante 30 anos. Tecnologia e pessoal treinado<br />
não faltam, mas faz-se necessário uma estreita<br />
parceria pública-privada, e principalmente, o<br />
desejo dos proprietários de terras em adequar suas<br />
propriedades agrícolas.<br />
Embora a chamada “consciência<br />
conservacionista” esteja muito mais difundida<br />
hoje na sociedade, ainda são grandes os conflitos<br />
de interesses nas negociações e especialmente<br />
em práticas que visem conciliar a expansão de<br />
atividades ditas geradoras de riquezas econômicas<br />
e a conservação de espécies e dos ambientes onde<br />
elas vivem. Um traço inicial da RNV – a sua ligação<br />
e envolvimento em parcerias com instituições e<br />
organizações do Brasil e do exterior, par a par com<br />
o setor empresarial e político – possibilitou que<br />
circulassem ideias, fluíssem debates em atividades<br />
de campo diversas, em cursos ou disciplinas de pósgraduação<br />
e graduação, em publicações e exposição<br />
em eventos. Essa cooperação interinstitucional,<br />
ao mesmo tempo em que ajudava a estabelecer<br />
um nicho próprio de experimentação em campo<br />
na área da RNV, criava possibilidades de levar os<br />
resultados para implantação de programas em<br />
outros ambientes, enriquecidos pelas discussões<br />
que provocava, propiciando a geração de<br />
conhecimentos e o desenvolvimento de ações de<br />
conservação e restauração ambiental.<br />
Tomamos a liberdade de afirmar que os<br />
ensinamentos foram aprendidos. A equipe de<br />
técnicos da RNV e os cientistas e estudantes de<br />
diferentes instituições do Brasil e do exterior que lá<br />
trabalharam e aqueles que lá trabalham atualmente<br />
vêm demonstrando compromisso de preservar<br />
as lições aprendidas e disponibilizá-las para a<br />
sociedade.<br />
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Biologia Mello Leitão (Sér. Proteção à Natureza), Santa<br />
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2 9
30<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
OS TABULEIROS COSTEIROS DO<br />
ESTADO DO ESPÍRITO SANTO:<br />
OCORRÊNCIA E COMPONENTES<br />
AMBIENTAIS<br />
2Ademir Fontana, Lúcia Helena Cunha dos Anjos & Marcos Gervasio Pereira<br />
TABULEIROS COSTEIROS E<br />
CONCEITOS RELACIONADOS<br />
O termo ambiente ou feição de tabuleiros<br />
costeiros agrupa importantes informações<br />
para diversas ciências, desde as diretamente<br />
relacionadas, como a geologia e a geomorfologia,<br />
quanto a ecologia e a botânica, e em outros<br />
aspectos como a ciência do solo e a ocupação<br />
humana da costa brasileira.<br />
Os tabuleiros costeiros distribuem-se como<br />
uma faixa litorânea e parte da faixa sublitorânea<br />
em quase toda a costa do Brasil, desde o estado do<br />
Rio de Janeiro até o estado do Amapá (Mabesoone,<br />
1966; Bigarella, 1975). Também são identificados<br />
como materiais ou sedimentos do ‘’Barreiras’’,<br />
denominação dada a unidade de materiais de<br />
origem Terciária no Brasil. Ainda, segundo Oliveira<br />
& Leonardos (1943), UFV (1984) e Rezende<br />
(2000), o termo faz menção à carta de Pero Vaz<br />
de Caminha ao Rei de Portugal, Dom Manuel,<br />
quando do descobrimento do Brasil, onde em um<br />
trecho da carta se refere ao perfil das falésias no sul<br />
da Bahia: “Tem, ao longo do mar, nalgumas partes,<br />
grandes barreiras, delas vermelhas, delas brancas; e<br />
a terra por cima toda chã e muito cheia de grandes<br />
arvoredos” (Castro apud Rezende, 2000).<br />
A sua localização e o aspecto da paisagem<br />
favoreceram a ocupação humana e o<br />
desenvolvimento de cidades ao longo da história<br />
do Brasil. Na publicação “O Homem e o Brejo”,<br />
de Alberto Lamego (1945), o autor cita que “Em<br />
roda-pé as elevações do Cristalino e acima da<br />
planície, em Campos, há o patamar dos tabuleiros”.<br />
Na mesma publicação, é registrado uso dominante<br />
nesse ambiente “Toda a superfície dos tabuleiros<br />
era coberta outrora de floresta virgem, que cedeu<br />
lugar aos canaviais”.<br />
Do ponto de vista estratigráfico, no que<br />
confere a sua composição, o termo ‘’Barreiras’’<br />
foi utilizado pela primeira vez em 1902 por<br />
Branner, para indicar as camadas variegadas, que<br />
ocorrem na forma tabular e afloram nas diversas<br />
barreiras ao longo da costa brasileira (Mabessone<br />
et al., 1972). Morais et al. (2006) relatam que<br />
a denominação Barreiras vem sendo empregada,<br />
com significado estratigráfico, desde Moraes<br />
Rêgo (1930 apud Baptista et al., 1984), para<br />
descrever depósitos arenosos e argilosos, de cores<br />
variegadas, normalmente muito ferruginizados,<br />
identificados nos baixos platôs amazônicos e<br />
nos tabuleiros da costa do norte, nordeste e<br />
leste brasileiro, com variações em escala local e<br />
regional. Nas áreas onde afloram junto ao litoral<br />
são também identificadas as “falésias”, definidas<br />
como “forma costeira abrupta esculpida por<br />
processos erosivos marinhos de alta energia, que<br />
ocorrem no limite entre as formas continentais e<br />
a praia atual, em trechos de costas altas’’ (IBGE,<br />
2009). Do ponto de vista da estratigrafia, na<br />
Figura 1 pode-se observar a variação da cor e<br />
a distribuição das camadas de uma paisagem<br />
com erosão diferenciada da borda do tabuleiro<br />
costeiro.<br />
3 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 1: Paisagem erodida de tabuleiros costeiros com detalhe da estratigrafia. Foto: Paulo César Teixeira.<br />
Tomado como unidade geomorfológica, o<br />
termo Barreiras, surge primeiramente como Série<br />
Barreiras, depois Formação Barreiras e, finalmente,<br />
Grupo Barreiras (Bigarella & Andrade, 1964). O<br />
conceito de Grupo é reforçado por Arai (2006),<br />
em estudos sobre a evolução desta unidade por<br />
datações palinológicas e correlações estratigráficas<br />
realizadas principalmente no norte do país, onde<br />
destaca ser composto por uma subunidade superior<br />
e outra inferior, separadas por discordância. Para<br />
estudos ambientais, Schaefer (2013) reporta que<br />
o Grupo Barreiras representa um dos principais<br />
testemunhos do longo período de climas úmidos e<br />
secos, alternantes, em condições tropicais.<br />
ORIGEM DO GRUPO BARREIRAS<br />
E COMPONENTES AMBIENTAIS<br />
Um dos temas que gera maior controvérsia entre<br />
as pesquisas e as teorias apresentadas diz respeito<br />
à origem do Grupo Barreiras. Nas referências mais<br />
antigas, como em Lamego (1945), e em várias<br />
outras, é ressaltada a sua origem continental, sendo<br />
destacada como evidência a falta de registro de<br />
fósseis nos sedimentos. Já Arai (2006), em ampla<br />
abordagem sobre a evolução relata evidências<br />
irrefutáveis de influência marinha, tanto de natureza<br />
paleontológica, como sedimentológica, envolvendo<br />
datação palinológica e sua correlação com as<br />
unidades litoestratigráficas das partes submersas<br />
das bacias da margem continental brasileira.<br />
Para tanto, a composição geológica do<br />
grupo Barreiras designa sedimentos clásticos a<br />
fossilíferos de cores variegadas, em geral friáveis,<br />
predominantemente arenosos, com marcante<br />
alternância de depósitos pelíticos e psamo-pelíticos<br />
e com espessura que varia de poucas a várias dezenas<br />
de metros (Schobbenhaus & Neves, 2003). Segundo<br />
CPRM (2015), no estado do Espírito Santo, o Grupo<br />
Barreiras é constituído de arenitos esbranquiçados,<br />
amarelados e avermelhados, argilosos, finos e<br />
grosseiros, mal selecionados, com intercalações de<br />
argilitos vermelhos e variegados. Os depósitos dessa<br />
unidade são bastante ferruginizados, com cores<br />
variadas desde o vermelho ao alaranjado, e essa<br />
ferruginização, quando muito intensa, ocorre como<br />
crostas ferruginosas.<br />
Ribeiro (1991) relata que os arenitos são<br />
de granulação média a grossa, constituídos de<br />
grãos subangulares e subarredondados, de cores<br />
variadas, predominando amarelo, creme e, por<br />
vezes, avermelhado, com presença de óxidos<br />
de ferro. Morais (2007), estudando os sistemas<br />
fluviais terciários na área emersa da bacia do<br />
32
FONTANA ET AL.<br />
AMBIENTE FÍSICO<br />
Espírito Santo, entre as formações Rio Doce e<br />
Barreiras, observaram que os depósitos areníticos<br />
apresentam percentual significativo de matriz<br />
caulínica, de cor cinza esbranquiçada, cuja origem<br />
é atribuída à alteração de feldspatos, e forte<br />
mosqueamento por óxido de ferro.<br />
Em estudo petrográfico na área emersa da Bacia<br />
do Espírito Santo, no extremo norte do estado do<br />
Espírito Santo, em afloramento próximo à cidade de<br />
Pedro Canário, Ribeiro et al.(2007) indicaram que<br />
os depósitos da formação Barreiras são constituídos<br />
por camadas tabulares, médias a espessas, de<br />
arenitos quartzosos, maciços, conglomeráticos<br />
na base, intercaladas por camadas lenticulares,<br />
médias a espessas, de lamitos arenosos, maciços,<br />
mosqueados. Em escala microscópica os depósitos<br />
são mal selecionados, com clastos angulosos<br />
a subarredondados, de baixa circularidade,<br />
compostos predominantemente por quartzo, com<br />
reduzida participação de feldspatos (média de 5%)<br />
e apresentam aspectos de ferruginização.<br />
Outra discussão acrescida ao Barreiras<br />
refere-se à idade, sendo comum a variação de<br />
Oligoceno–Mioceno a Plioceno, e no tocante ao<br />
seu limite superior é colocada por alguns autores<br />
no Pleistoceno (Bigarella, 1975; Mabesooneet<br />
al., 1972). Muitos pesquisadores consideram que<br />
os fenômenos precursores destes sedimentos<br />
ocorreram em épocas mais recentes, no Terciário,<br />
com possibilidade de influência ainda mais recente,<br />
no Quaternário (período inferior a 600 mil anos),<br />
daí serem considerados como Tércio-Quaternário,<br />
conforme sugere Ribeiro (1996).<br />
Contudo, o mais aceito até o momento é o<br />
intervalo de tempo que varia do Mioceno até o<br />
Plioceno-Pleistoceno. Arai (2006), por meio da<br />
análise estratigráfica integrada relaciona a origem<br />
do Grupo Barreiras com a elevação eustática<br />
global com o máximo (Barreiras Inferior) na parte<br />
média do Mioceno (20,3 – 11 Ma). Segundo o<br />
autor, a sedimentação foi interrompida no final do<br />
Tortoniano (7,3 Ma), quando houve rebaixamento<br />
eustático global que ocasionou um extenso evento<br />
erosivo nas áreas emersas e a formação de cunhas<br />
fortemente progradantes na porção submersa das<br />
bacias. Com a retomada da subida eustática no<br />
Plioceno (4 – 5 Ma), depositou-se o segundo ciclo<br />
(Barreiras Superior).<br />
Os tabuleiros costeiros são constituídos por<br />
sedimentos terrígenos do Grupo Barreiras, que<br />
segundo Bigarella (1975), foram depositados<br />
sobre a plataforma continental, quando o nível do<br />
mar se situava abaixo do atual. A posterior subida<br />
do nível do mar e a ação das ondas resultaram na<br />
formação das falésias e nos terraços de abrasão<br />
que recobrem setores da atual plataforma<br />
continental interna (Albino et al., 2001). Para<br />
Arai (2006), o soerguimento epirogenético,<br />
ocorrido subsequentemente à queda eustática, foi<br />
responsável pela atual configuração topográfica,<br />
onde a erosão e o retrabalhamento, ocorridos no<br />
Quaternário, nos períodos de mar baixo, devem ter<br />
sido responsáveis, em parte, pela atual configuração<br />
da plataforma continental.<br />
As mudanças climáticas, as transgressões e<br />
regressões marinhas, os processos tectônicos<br />
e, por consequência, as variações dos níveis de<br />
bases regionais e/ou locais, geraram processos<br />
de entalhamento no planalto, permitindo a<br />
manutenção da forma primitiva com diferenciações<br />
locais ou regionais discretas (Ribeiro, 1996).<br />
Quanto ao aspecto geral da paisagem, os<br />
tabuleiros costeiros apresentam feição característica<br />
de topografia tabular dissecada por vales por vezes<br />
profundos. Os topos em geral são aplainados e as<br />
bordas têm maior declividade, variando em função<br />
do grau de dissecação da paisagem desde o relevo<br />
suave ondulado a ondulado, menos comum o forte<br />
ondulado, e até encostas retilíneas nas falésias<br />
(Figura 2). A drenagem caracteriza-se por padrão<br />
subdendrítico com canais largos e que formam<br />
planícies coluvionadas, que se estendem por outras<br />
unidades geomorfológicas, seguindo as linhas<br />
estruturais e a inclinação geral dos tabuleiros para o<br />
mar (Brasil, 1983; 1987).<br />
Associado às feições anteriores, é comum<br />
encontrar ao longo do litoral variações suaves<br />
quanto à discordância dos sedimentos do Barreiras<br />
e às formações das planícies costeiras flúviomarinhas,<br />
principalmente como aquelas no delta<br />
do Rio Doce, na qual observa-se um leve desnível<br />
entre os ambientes e onde a distinção entre eles<br />
é destacada pela mudança da vegetação (floresta<br />
de tabuleiro e restinga) e pela composição dos<br />
sedimentos terciários e quaternários (argilosos e<br />
arenosos).<br />
3 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 2: Paisagem geral de tabuleiros costeiros com destaque para o desnível dos vales de dissecação e os<br />
patamares na forma de tabuleiro (acima) e paisagem típica com relevo suave ondulado (abaixo) no norte do estado<br />
do Espírito Santo. Fotos: Lucas Rodrigues Nicole e Valmir José Zuffo.<br />
34
FONTANA ET AL.<br />
AMBIENTE FÍSICO<br />
A distribuição dos depósitos do Grupo<br />
Barreiras e seu contato com os afloramentos<br />
cristalinos e com a planície costeira permitiram<br />
a Martin et al. (1996) subdividirem a costa<br />
do Espírito Santo em três setores: litoral<br />
Nordeste, onde os depósitos quaternários são<br />
limitados pelas falésias; litoral Central, onde<br />
os afloramentos rochosos atingem a costa e o<br />
litoral; e litoral Sudeste, onde as falésias voltam<br />
a aflorar na linha de costa, sendo localmente<br />
precedidas por depósitos quaternários pouco<br />
desenvolvidos.<br />
Em trabalho de refinamento das unidades<br />
geomorfológicas do estado do Espírito Santo,<br />
Coelho et al. (2012) aplicaram técnicas<br />
avançadas de geoprocessamento, como<br />
dados e técnicas de SIG e sensoriamento<br />
remoto, juntamente com os relatórios e mapas<br />
geomorfológicos anteriores, e classificaram<br />
o relevo do estado agrupados em táxons<br />
hierarquicamente relacionados, quantificando<br />
os Domínios Morfoestruturais, as Regiões<br />
Geomorfológicas e também as Unidades<br />
Geomorfológicas. Segundo os autores, a<br />
unidade geomorfológica Tabuleiros Costeiros<br />
está inserida na Região de Piemontes Inumados<br />
e no Domínio Sedimentar, a qual ocorre desde<br />
o sopé das elevações cristalinas até as planícies<br />
quaternárias. A unidade de tabuleiros costeiros<br />
ocupa a maior área do estado, representando<br />
cerca de 29%, seguida pela unidade Patamar<br />
Escalonado Sul Capixaba (28%), onde predomina<br />
relevo montanhoso a escarpado.<br />
OCORRÊNCIA DOS TABULEIROS COSTEIROS<br />
NO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO<br />
Segundo descrito na publicação Geologia e<br />
Recursos Minerais do Estado do Espírito Santo<br />
(CPRM, 2015) “o Grupo Barreiras distribui-se<br />
segundo uma faixa aproximadamente alongada<br />
no sentido N-S, situando-se, em grande parte,<br />
entre o embasamento cristalino e os depósitos<br />
quaternários da baixada costeira. Também<br />
aflora desde um pouco a sul da localidade de<br />
Presidente Kennedy e começa a ocupar maior<br />
extensão a norte da cidade de Vitória. Ao sul<br />
desta, a ocorrência é descontínua, como porções<br />
mais isoladas, principalmente onde as rochas do<br />
embasamento afloram próximo ao litoral, como<br />
se observa na região entre Vitória e Presidente<br />
Kennedy. (...) Associam-se a feições de tabuleiro<br />
e, ao longo do litoral, ocorrem em formas de<br />
falésias ativas”.<br />
A distribuição dos tabuleiros costeiros no estado<br />
do Espírito Santo foi objeto de estudo e delimitação<br />
apresentada na publicação intitulada ‘’Mapeamento<br />
Geomorfológico do Estado do Espírito Santo’’, por<br />
Coelho et al. (2012). Este trabalho teve como<br />
objetivo aumentar a precisão do mapeamento<br />
geomorfológico realizado pelo Projeto Radambrasil,<br />
realizado no início da década de 80, e ilustra a<br />
ocorrência e ocupação do ambiente de tabuleiros<br />
costeiros (Figura 3).<br />
A variação quanto à ocupação do espaço<br />
continental pode ser observada pela distância<br />
dos tabuleiros costeiros da costa para o interior<br />
do estado. Na região centro-sul do estado, no<br />
município de Guarapari, ocupa a menor faixa,<br />
enquanto aumenta em direção ao estado do Rio<br />
de Janeiro (Figura 3). Destaca-se, todavia, no<br />
sentido norte/noroeste do estado, onde avança<br />
para o interior, chegando a mais de 100 km,<br />
quando adentram aos estados de Minas Gerais<br />
e Bahia.<br />
SOLOS DOS TABULEIROS COSTEIROS –<br />
FORMAÇÃO E CARACTERÍSTICAS PRINCIPAIS<br />
O desenvolvimento dos solos de tabuleiros<br />
costeiros apresenta estreita relação com os<br />
sedimentos do Grupo Barreiras (e congêneres) e<br />
suas variações/segregação quando da deposição<br />
dos sedimentos. As pesquisas realizadas<br />
por Anjos (1985), Fonseca (1986), Ribeiro<br />
(1998) e Manzatto (1998) apontam que os<br />
solos de tabuleiros pouco se diferenciaram<br />
pedogeneticamente do material de origem (Figura<br />
4). Esses sedimentos passaram por um intenso<br />
processo de alteração (pré-edafização), antes<br />
do seu desmonte e transporte, o que resultou no<br />
material caulinítico e quartzoso muito estável,<br />
o qual não se modificou substancialmente com<br />
os processos de pedogênese posteriores (UFV,<br />
1984).<br />
3 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 3: Mapa da distribuição das unidades geomorfológicas no estado do Espírito Santo. Fonte: Compilado do ‘’Mapeamento Geomorfológico do Estado do Espírito<br />
Santo’’ (Coelho et al., 2012).<br />
36
FONTANA ET AL.<br />
AMBIENTE FÍSICO<br />
Figura 4: Corte de tabuleiros costeiros destacando-se a cor vermelho-amarela do material de origem na posição<br />
central (esquerda) e perfil de solo amarelo com plintita e/ou petroplintita na parte inferior (direita). Foto: Ademir<br />
Fontana.<br />
Em trabalho de caracterização, gênese,<br />
classificação e aptidão agrícola de uma sequência<br />
de solos do Terciário, na região de Campos dos<br />
Goytacazes, no estado do Rio de Janeiro, Anjos<br />
(1985) destaca a aparente isotropia vertical<br />
dos perfis de Latossolos e Argissolos quanto<br />
à morfologia (sequência de horizontes, cor,<br />
estrutura e consistência). Assim, de acordo com<br />
a autora, as características dos solos de tabuleiro,<br />
principalmente morfológicas e mineralógicas, estão<br />
mais estreitamente relacionadas com o material<br />
originário e com os processos geomórficos em<br />
detrimento aos processos pedogenéticos. Embora<br />
nestes solos a mineralogia (cauliníticos e ausência<br />
de minerais primários facilmente intemperizáveis)<br />
indique elevado grau de desenvolvimento, estas<br />
características também são verificadas nos<br />
materiais subsuperficiais dos solos (horizonte C),<br />
ou seja, são as mesmas dos sedimentos do Grupo<br />
Barreiras (Pereira, 1996).<br />
A existência de um modelo pedogenético<br />
pré-atual ou pseudo-atual é sugerida por Ribeiro<br />
(1998), ligando aos solos de tabuleiros algumas<br />
características em processo de transformação, e o<br />
autor considera o material de origem (características<br />
herdadas) e o relevo como os principais fatores<br />
condicionantes dos processos da pedogênese atual.<br />
Neste sentido, parece que os solos de tabuleiros<br />
apresentam processos pedogenéticos incipientes e<br />
aqueles relacionados com a formação de gradiente<br />
textural e os horizontes adensados (coesos) são os<br />
mais relevantes, haja vista a diferenciação que estes<br />
promovem em nível de pedopaisagem (aspecto<br />
pedológico de uma paisagem) e na taxonomia<br />
desses solos.<br />
Na intenção de investigar e inter-relacionar<br />
as características mineralógicas, químicas e<br />
micromorfológicas dos solos visando a reconstrução<br />
do ambiente pedogenético, Duarte et al. (2000)<br />
afirmam que o ambiente pedogenético atual está<br />
propiciando a estabilização da caulinita e formação<br />
de goethita, removendo a hematita e possivelmente<br />
sendo responsável pelo amarelecimento<br />
(xantização) dos horizontes superficiais. O<br />
processo de segregação de ferro é evidenciado por<br />
seu acúmulo nos nódulos e mosqueados em relação<br />
3 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 5: Perfil de Argissolo desenvolvido nos tabuleiros costeiros do estado do Espírito Santo. Foto: Ademir Fontana.<br />
à matriz do solo, provavelmente por difusão,<br />
sendo a fonte a matriz. Os nódulos e mosqueados<br />
vermelhos estão em processo de destruição e não<br />
de formação.<br />
Para o desenvolvimento dos solos dos<br />
sedimentos do Grupo Barreiras no estado Espírito<br />
Santo, destaca-se a evidência de pedogênese<br />
atual, cuja diferenciação pedológica observada<br />
em topossequência esteve relacionada ao<br />
retrabalhamento do relevo e a dinâmica interna<br />
da água (Duarte et al., 2000), onde soma-se a<br />
estes fatores o desenvolvimento da vegetação<br />
diferenciada em ambientes abaciados e de<br />
composição predominantemente arenosa.<br />
Desta forma, as variações pontuais dos fatores<br />
relevo e dinâmica de água influenciam a formação<br />
dos solos de forma diferenciada, refletindo no<br />
desenvolvimento dos Latossolos, Argissolos,<br />
Planossolos e Plintossolos, sob vegetação de<br />
floresta de tabuleiros e nos interflúvios tabulares.<br />
Em alguns trechos descontínuos, deposições mais<br />
espessas de sedimentos arenosos condicionam<br />
vegetação diferenciada, levando, no conjunto de<br />
fatores, ao desenvolvimento dos Espodossolos,<br />
enquanto, em áreas de várzeas relacionadas aos<br />
vales ocorrem os Gleissolos.<br />
Quanto as classes de solo, destaque para os<br />
Argissolos Amarelos e os Latossolos Amarelos<br />
(Figura 5), os quais ocorrem frequentemente em<br />
associação na paisagem e ocupando a maior parte<br />
dos interflúvios tabulares. Esses solos têm várias<br />
características herdadas do material de origem - os<br />
sedimentos do Grupo Barreiras, quais sejam: baixo<br />
conteúdo de óxidos de ferro e alumínio, ausência<br />
de minerais primários facilmente intemperizáveis,<br />
predomínio de caulinita na mineralogia da fração<br />
argila e quartzo na fração areia. A distinção entre<br />
os Argissolos e Latossolos se deve principalmente<br />
ao tipo de horizonte diagnóstico subsuperficial,<br />
conforme o Sistema Brasileiro de Classificação de<br />
Solos – SiBCS (Santos et al., 2013a), em que a<br />
presença do gradiente textural (teores de argila<br />
nos horizontes B/A - relação textural) e, em alguns<br />
casos a presença de horizonte E (definido pela cor<br />
clara e textura arenosa) ou a mudança textural<br />
abrupta (grande aumento dos teores de argila<br />
em um espaço de 7,5 cm), definem o B textural<br />
(Argissolos). Na ausência do gradiente textural,<br />
define-se então, pelas demais características<br />
relacionadas ao grau de intemperismo, o B<br />
latossólico (Latossolos).<br />
De maneira geral os Argissolos apresentam<br />
38
FONTANA ET AL.<br />
AMBIENTE FÍSICO<br />
textura arenosa e média nos horizontes<br />
superficiais e textura argilosa nos horizontes<br />
subsuperficiais, enquanto que os Latossolos<br />
com textura média e argilosa, nos horizontes<br />
superficiais e subsupeficiais, respectivamente.<br />
Outra característica comumente associada a<br />
esses solos é a presença do caráter coeso, que<br />
no SiBCS (Santos et al., 2013a) é definido como<br />
sendo “horizontes pedogenéticos subsuperficiais<br />
adensados, muito resistentes à penetração da<br />
faca ou martelo pedológico e que são muito duros<br />
a extremamente duros quando secos, passando<br />
a friáveis ou firmes quando úmidos.” A coesão<br />
também é percebida, por vezes, pelo aumento<br />
da densidade do solo nos horizontes de transição<br />
(AB, BA) e mesmo no topo do horizonte B.<br />
Outra classe de solo que ocorre na região norte<br />
do estado do Espírito Santo é a dos Planossolos.<br />
Em geral, ocorrem como unidades de mapeamento<br />
do tipo associação ou complexos com Argissolos<br />
acinzentados, ocupando as partes de menor cota<br />
da paisagem, como no terço inferior. Segundo o<br />
SiBCS (Santos et al., 2013a), nos Planossolos o<br />
horizonte superficial apresenta textura arenosa<br />
e o subsuperficial é de acumulação de argila,<br />
destacando-se a mudança textural abrupta para o<br />
B textural. Além da drenagem em geral imperfeita,<br />
nos Planossolos pode ocorrer a formação de lençol<br />
de água suspenso, de existência temporária, como<br />
reflexo da permeabilidade lenta ou muito lenta da<br />
água no perfil, condicionando cores acinzentadas<br />
ou com mosqueados na parte superior do horizonte<br />
B e em horizontes transicionais.<br />
No tocante aos ambientes do terço médio a<br />
inferior das encostas, nas bordas dos tabuleiros<br />
e/ou em relevo abaciado também ocorrem os<br />
Plintossolos. Estes solos são caracterizados pela<br />
presença de plintita ou petroplintita no horizonte<br />
subsuperficial (Santos et al., 2013a). A plintita é<br />
identificada como corpo distinto de material mineral<br />
que se destaca da matriz do solo e que apresenta<br />
consistência firme quando úmida e dura ou muito<br />
dura quando seca, porém pode ser cortada com<br />
a faca, ocorrendo comumente com padrão de cor<br />
do mosqueado vermelho, vermelho-amarelado<br />
e vermelho-escuro, e forma usualmente laminar,<br />
arredondada, poligonal ou reticulada (Santos et al.,<br />
2013b), enquanto, a pretroplintita é proveniente<br />
do endurecimento irreversível da plintita.<br />
A associação na paisagem de Argissolos no<br />
topo dos tabuleiros e de Plintossolos em porções<br />
do relevo abaciadas foi destacada em estudo de<br />
Duarte et al. (2000), no município de Aracruz,<br />
onde os autores destacam a influência do relevo<br />
e a dinâmica da água na formação dos diferentes<br />
solos. A plintita e a petroplintita também podem<br />
ocorrer em profundidade, nos perfis de Latossolos<br />
e Argissolos, e na superfície, na forma de grandes<br />
Figura 6: Perfil de solo com petroplintita em subsuperfície (esquerda) e canga laterítica em primeiro plano (direita)<br />
desenvolvido nos tabuleiros costeiros do estado do Espírito Santo. Fotos: Ademir Fontana e Paulo César Teixeira.<br />
3 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
blocos cimentados denominados de “cangas” ou<br />
”cangas lateríticas”, facilmente observáveis na base<br />
das falésias (Figura 6).<br />
A ocorrência dos diversos solos e principalmente<br />
dos Argissolos e Latossolos, foi destacada no<br />
Levantamento de Reconhecimento dos Solos<br />
do Estado do Espírito Santo (Embrapa, 1978)<br />
e no Levantamento de Recursos Naturais do<br />
RADAMBRASIL (BRASIL, 1983; 1987). Além<br />
dos trabalhos já mencionados, destaca-se a<br />
grande contribuição dos estudos de Embrapa<br />
(1995), através da IV Reunião de Classificação,<br />
Correlação e Aplicação de Levantamentos de<br />
Solos, cuja excursão de estudos abrangeu áreas<br />
de tabuleiros costeiros dos estados do Rio de<br />
Janeiro, Espírito Santo e Bahia, que englobam os<br />
Argissolos, Planossolos e Latossolos. Soma-se a<br />
estes trabalhos o levantamento de solos da região<br />
de Aracruz, São Mateus e Conceição da Barra<br />
(Embrapa, 2000), mostrando com mais detalhe<br />
a ocorrência e características de Latossolos,<br />
Argissolos e Planossolos e Santos et al. (2004) nas<br />
Reservas de Linhares e Sooretama com a ocorrência<br />
predominante dos Argissolos.<br />
Em ambientes denominados localmente de<br />
“muçunungas”, que se diferenciam pela deposição<br />
de espessas camadas de sedimentos de composição<br />
arenosa, a vegetação pode variar desde graminóide<br />
Figura 7: Perfil de Espodossolo desenvolvido nos tabuleiros costeiros (esquerda) e vegetação de campo nativo<br />
(direita) sobre solo arenoso do estado do Espírito Santo. Fotos: Luiz Pessenda e Ademir Fontana.<br />
Figura 8: Perfil de solo sem e com mosqueados em subsuperfície (esquerda) e ambiente de ocorrência em várzea<br />
(direita) nos vales dos tabuleiros costeiros do estado do Espírito Santo. Fotos: Ademir Fontana e Flávio Gontijo.<br />
40
FONTANA ET AL.<br />
AMBIENTE FÍSICO<br />
até herbáceo-arbustiva (também denominadas<br />
de campo nativo) ou arbórea (muçunungas<br />
propriamente ditas). Nessa paisagem, o material<br />
arenoso, o relevo abaciado (com depressões em<br />
geral circulares) e a drenagem imperfeita, associados<br />
à vegetação, favorecem o desenvolvimento dos<br />
Espodossolos (Figura 7). Pelo SiBCS (Santos et<br />
al., 2013a) essa classe é caracterizada por solos<br />
profundos de textura arenosa ao longo do perfil<br />
e que possuem um horizonte subsuperficial B<br />
espódico, o qual tem como principais características<br />
o acúmulo de matéria orgânica, alumínio, podendo<br />
ou não conter ferro. É comum a ocorrência<br />
consolidada do horizonte B espódico denominada<br />
de ortstein, e ainda, em muitos casos, abaixo deste,<br />
o fragipã (material endurecido quando seco e com<br />
quebradicidade quando úmido e com baixos teores<br />
de matéria orgânica). Ademais, outra classe possível<br />
no ambiente de muçunungas são os Neossolos<br />
Quartzarênicos, os quais se caracterizam pela<br />
textura arenosa e ausência de horizonte diagnóstico<br />
B espódico, na profundidade em que se define o<br />
perfil de solo no SiBCS.<br />
A ocorrência de Espodossolos nos domínios<br />
dos tabuleiros costeiros do sul da Bahia e norte<br />
do Espírito Santo é relatada por Oliveira et al.<br />
(2010). Os autores observaram Espodossolos com<br />
horizonte E álbico (muçunungas brancas) e sem esse<br />
horizonte (muçunungas pretas), ambos com fragipã<br />
abaixo do horizonte B espódico. As muçunungas<br />
brancas apresentam ortstein, enquanto as pretas<br />
se diferenciam pela estrutura pequena granular e<br />
de cor escura desde o horizonte A.<br />
Na Reserva Natural Vale, Secretti (2013)<br />
destaca a ocorrência de Espodossolos nos campos<br />
nativos, com variações ao longo da paisagem no<br />
tocante a cor, estrutura, consistência, espessuras<br />
do perfil e dos horizontes, principalmente. Santos et<br />
al. (2004) nas Reservas de Linhares e Sooretama,<br />
destacam a ocorrência de Espodossolos e citam que<br />
as suas variações se devem à ocorrência ou não do<br />
caráter dúrico (material com cimentação forte) em<br />
profundidade, e a espessura dos horizontes A + E.<br />
Compondo as várzeas dos vales de dissecação em<br />
drenagem limitada, permanente ou periodicamente<br />
saturados por água são observados os Gleissolos<br />
(Figura 8). Estes solos são caracterizados por<br />
apresentarem horizontes subsuperficiais com<br />
cores cinzentadas, sendo comumente observado<br />
pontuações vermelho-amarelas e outras cores<br />
que indicam a oxidação e remobilização do ferro,<br />
principalmente, sem ou com segregação na forma<br />
de mosqueados ou plintita (Santos et al., 2013ab).<br />
As principais variações estão na espessura<br />
e composição dos horizontes superficiais,<br />
podendo ser mineral ou orgânico (Santos et al.,<br />
2013a). O material subsuperficial é conhecido<br />
também como ‘’tabatinga’’, o qual apresenta-se<br />
predominantemente argiloso ou muito argiloso,<br />
que passou por processos de oxidação e redução<br />
em ambiente hidromórfico.<br />
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4 1
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42
FONTANA ET AL.<br />
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4 3
44<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
PEIXOTO & JESUS<br />
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO<br />
PARTE 2<br />
ECOLOGIA VEGETAL<br />
4 5
46<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
AS FLORESTAS DE TABULEIRO DO NORTE<br />
DO ESPÍRITO SANTO SÃO OMBRÓFILAS<br />
OU ESTACIONAIS?<br />
3Samir Gonçalves Rolim, Natália Macedo Ivanauskas & Vera Lex Engel<br />
A PERCEPÇÃO HISTÓRICA SOBRE A<br />
ESTACIONALIDADE CLIMÁTICA NAS<br />
FLORESTAS DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO<br />
O homem sempre sentiu uma necessidade inata<br />
de ordenar e classificar a natureza (Miles, 1987).<br />
Foi assim na visão clementsiana de sucessão<br />
(Clements, 1916), tem sido assim na taxonomia e na<br />
classificação da vegetação por mais de dois séculos.<br />
Oliveira-Filho (2009) cita que nomes e “atributos”<br />
da vegetação são signos linguísticos, abstrações<br />
construídas por nós, em busca de ferramentas úteis<br />
na comunicação ou no entendimento de padrões da<br />
natureza.<br />
No norte do Espirito Santo, a Floresta Atlântica<br />
foi classificada por Rizzini (1963) como Floresta<br />
dos Tabuleiros Terciários. Esta região tem<br />
sido motivo de controvérsia em relação à sua<br />
classificação fisionômica. Alguns trabalhos recentes<br />
adotam para a região, a classificação Floresta<br />
Ombrófila Densa (Oliveira-Filho & Fontes, 2000;<br />
Souza et al., 2000; Gomes, 2006; de Paula et al.,<br />
2009; de Paula & Soares, 2011; Magnago et al.,<br />
2014) enquanto outros assumem como Floresta<br />
Estacional Semidecidual (Rizzini et al., 1997; Rolim<br />
et al., 1999; Chiarello & Melo, 2001; Kindel &<br />
Garay, 2002; Rolim et al., 2006; Silva, 2014). Isso<br />
nos leva à pergunta-título deste capítulo.<br />
No domínio da Floresta Atlântica, as fisionomias<br />
de florestas ombrófilas e estacionais apresentam<br />
laços florísticos fortes, formando um contínuo de<br />
distribuição das espécies (Oliveira-Filho & Fontes,<br />
2000). Essa discussão fisionômica é importante<br />
quando se tenta entender as relações florísticas<br />
entre a Floresta de Tabuleiro com as de outras<br />
regiões (Peixoto & Gentry, 1990; Siqueira, 1994;<br />
Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Oliveira-Filho et al.,<br />
2005; Jesus & Rolim, 2005; Rolim et al., 2006;<br />
Saiter et al., 2016).<br />
De fato, o norte do Espírito Santo integra a<br />
Floresta Ombrófila Densa no mapa de vegetação<br />
do Brasil (IBGE, 2004, escala 1:5.000.000).<br />
Entretanto, não é nova a percepção de muitos<br />
pesquisadores sobre a estacionalidade do clima<br />
nessa região. Egler (1951) destacou o caráter<br />
semidecidual da vegetação dos tabuleiros no ES,<br />
inclusive às margens do rio Doce, e Azevedo (1962)<br />
produziu um mapa classificando a vegetação como<br />
“Comunidade Arbórea Mesófila dos Tabuleiros”.<br />
Veloso (1966) apresentou um mapa onde boa parte<br />
da área costeira foi denominada “Floresta Estacional<br />
Tropical Perenifólia da Encosta Atlântica” (ver IBGE,<br />
2012). Heinsdijk et al. (1965) fizeram uma ressalva<br />
de que a floresta de Linhares poderia ser classificada<br />
como “Floresta Tropical Pluvial”, mas algumas vezes<br />
como “Floresta Sazonal Sempre Verde”. Segundo<br />
o Manual do IBGE (2012), terminologias como<br />
“semiombrófila”, “seca sempre-verde”, “estacional<br />
sempre-verde”, “pluvial semidecidual”, “ombrófila<br />
semidecidual” são comuns em vários sistemas de<br />
classificação. Entretanto, é importante ressaltar que<br />
termos como seca, estacional, pluvial e ombrófila<br />
4 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
estão vinculados a atributos climáticos, enquanto<br />
denominações como sempre-verde e semidecidual<br />
designam graus de caducidade foliar.<br />
Neste trabalho não foram analisados em detalhes<br />
os critérios utilizados nas classificações citadas<br />
anteriormente para a Floresta dos Tabuleiros.<br />
Seguir a classificação oficial do IBGE (2004) é,<br />
provavelmente, o principal motivo da adoção da<br />
denominação Floresta Ombrófila Densa. Por outro<br />
lado, talvez faltassem análises mais detalhadas para<br />
enquadrar a floresta do norte do Espírito Santo como<br />
estacional semidecidual. Como colocado por Gentry<br />
(1995), realmente existe uma dificuldade de se<br />
classificar as florestas neotropicais com precipitação<br />
anual entre 1.400 e 1.800 mm, bem distribuída ao<br />
longo do ano. Walsh (1996a) também considera que<br />
florestas ombrófilas são mais bem caracterizadas em<br />
áreas com pelo menos 1.700 mm de precipitação e<br />
com menos de 4 meses consecutivos de precipitação<br />
inferior a 100 mm.<br />
Até meados dos anos 80, a média de precipitação<br />
anual relatada por Peixoto & Gentry (1990)<br />
para a floresta dos tabuleiros em Linhares foi de<br />
aproximadamente 1.400 mm, mas com poucos<br />
anos de observação climática. Dados posteriores<br />
indicaram que a média anual de precipitação em<br />
Linhares era ainda menor, entre 1.200 a 1.250<br />
mm (Rolim et al., 1999; Spósito & Santos, 2001;<br />
Engel & Martins, 2005). Além disso, a média de<br />
precipitação desta região do norte do Espírito Santo<br />
está longe de ser bem distribuída, já que menos de<br />
20% da precipitação ocorre de abril a setembro<br />
(Engel & Martins, 2005).<br />
Assim, uma terceira via é que estas florestas<br />
não seriam nem ombrófilas densas nem estacionais<br />
semideciduais. Uma classificação intermediária<br />
entre estas é a denominada “Floresta Estacional<br />
Perenifólia” ou “Floresta Estacional Sempre-Verde”.<br />
Esta classificação já existia numa proposta de Beard<br />
(1955) para a América tropical e foi utilizada no<br />
Brasil por Rizzini (1963), mas não constava no<br />
sistema de Veloso et al. (1991) adotado pelo IBGE<br />
até 2012. A diferenciação entre florestas ombrófilas<br />
e estacionais é fortemente correlacionada com o<br />
regime de chuvas, com transições que podem ser<br />
abruptas ou graduais (Oliveira Filho & Fontes, 2000)<br />
e não é difícil admitir uma classificação intermediária<br />
entre estas fisionomias. Engel (2001) resgatou a<br />
terminologia “Floresta Estacional Perenifólia” para<br />
a Floresta dos Tabuleiros do Espírito Santo, a qual<br />
também foi utilizada por Jesus & Rolim (2005).<br />
Esta seria, provavelmente, uma classificação<br />
mais conciliadora para a vegetação do norte do<br />
Espírito Santo, mas que não podia ser adotada<br />
oficialmente dentro do sistema brasileiro de<br />
classificação da vegetação (Veloso et al., 1991).<br />
Contudo, um importante trabalho na região norte<br />
do Mato Grosso (Ivanauskas et al., 2008) propôs<br />
a reintrodução desta terminologia no sistema<br />
brasileiro de classificação da vegetação, o qual a<br />
aceitou para o Planalto dos Parecis e outras regiões<br />
da borda sul amazônica (IBGE, 2012). As análises<br />
que justificam a sua adoção também para o domínio<br />
atlântico, na região norte do Espirito Santo, são<br />
discutidas a seguir.<br />
O RESGATE DA TERMINOLOGIA FLORESTA<br />
ESTACIONAL PERENIFÓLIA PARA O SISTEMA<br />
DO IBGE<br />
O clima é o fator determinante da distribuição<br />
geográfica em larga escala das plantas, enquanto<br />
a topografia e condições edáficas influenciam<br />
as distribuições locais (Ricklefs, 1996). Assim,<br />
enquanto o clima age como o maior determinante<br />
regional, a topografia e os níveis de nutrientes<br />
proporcionam os determinantes subregionais que,<br />
por sua vez, são fortemente influenciados pela<br />
relação solo-água (Furley, 1992). Nesse contexto,<br />
as áreas de transição da floresta ombrófila para a<br />
floresta estacional seguem gradientes climáticos,<br />
nos quais a precipitação diminui e o clima tornase<br />
mais sazonal, e a presença de uma formação ou<br />
outra passa a depender da natureza do solo ou da<br />
topografia (Richards, 1996).<br />
As florestas ombrófilas são descritas como<br />
presentes em clima de altas temperaturas e<br />
precipitação elevada e bem distribuída durante o ano<br />
(IBGE, 2012). Por sua vez, as florestas estacionais<br />
estão sujeitas a um período desfavorável, que pode<br />
ser o longo período de estiagem do clima tropical<br />
(médias de 22 ºC, 4 a 6 meses secos) ou o frio<br />
intenso na faixa subtropical (seca fisiológica, com<br />
médias de 18 ºC, mas com pelo menos 3 meses de<br />
temperaturas inferiores a 15 ºC).<br />
Logicamente, não é seguro definir limites<br />
48
ROLIM ET AL.<br />
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?<br />
vegetacionais utilizando exclusivamente<br />
classificações climáticas, pois fatores não climáticos<br />
(solo, litologia e relevo) também influenciam o<br />
teor de água no solo e o impacto ecológico de<br />
um período seco. Além disso, os sistemas de<br />
classificação baseiam-se em médias climáticas,<br />
mas valores extremos de seca, vento ou frio podem<br />
exercer maior influência sobre a distribuição da<br />
vegetação (Walsh, 1996a). Somado a isso, a atual<br />
distribuição da vegetação brasileira resulta não<br />
apenas da zonação climática atual, mas também<br />
dos efeitos acumulados dos climas do passado<br />
(Ab’Saber, 1977).<br />
Ainda assim, o clima de uma região, associado a<br />
outras variáveis, como dados fenológicos, podem<br />
ser bons indicadores de tipologias regionais,<br />
portanto passíveis de investigação. De fato, a<br />
caducidade foliar foi outro critério utilizado por<br />
Veloso et al. (1991) durante a elaboração do atual<br />
sistema fitogeográfico brasileiro. Nesse sistema,<br />
as florestas ombrófilas seriam caracterizadas por<br />
manter o dossel perenifólio e ocorrer em clima de<br />
elevadas temperaturas e alta precipitação bem<br />
distribuída durante o ano. Já as florestas estacionais<br />
seriam semideciduais ou completamente deciduais,<br />
sendo a queda foliar ocasionada por longo período<br />
de estiagem ou pelo frio intenso (seca fisiológica).<br />
O aumento da queda de folhas na estação seca<br />
pode ser um indicativo de estresse de água no solo,<br />
já que redução da copa seria uma resposta da planta<br />
para reduzir a perda de água através da transpiração<br />
(Reich & Borchert, 1984; Wright & Cornejo,<br />
1990; Borchert, 1994; Rizzini, 1997, Ivanauskas<br />
& Rodrigues, 2000). Uma das mais importantes<br />
funções do solo é a de operar como reservatório<br />
de água, fornecendo-a às plantas na medida<br />
de suas necessidades. Como a recarga natural<br />
(precipitação) deste reservatório é descontínua, o<br />
volume disponível às plantas é variável: com chuvas<br />
escassas, as plantas podem chegar a exaurir as<br />
reservas armazenadas no solo e atingir o estado<br />
de déficit de água (Reichardt, 1985). Usualmente,<br />
a planta só consegue absorver a água que o solo<br />
retém entre os potenciais mátricos de 0,1 atm<br />
(capacidade de campo) e 15 atm (ponto de murcha<br />
permanente).<br />
A disponibilidade de água é um caráter<br />
fundamental na biologia da planta. O estudo<br />
e o conhecimento do regime de água no solo<br />
sob florestas, e de sua variação anual, é muito<br />
importante, uma vez que inúmeros trabalhos têm<br />
mostrado que o crescimento da floresta é muito<br />
dependente da umidade do solo (revisão em Lima,<br />
1996). Quando a árvore está absorvendo água<br />
do solo pelo processo de transpiração, ela está, ao<br />
mesmo tempo, absorvendo nutrientes, fazendoos<br />
circular internamente, realizando fotossíntese,<br />
transportando seiva elaborada, hormônios e<br />
outras substâncias para todas as partes da árvore.<br />
O crescimento, portanto, está ocorrendo tão<br />
vigorosamente quanto permitem os demais fatores<br />
do meio (Lima, 1979).<br />
Numa simplificação, a transpiração pode ser<br />
considerada como controlada somente por fatores<br />
atmosféricos, enquanto a vegetação estiver bem<br />
suprida por água. Quando o suprimento de água<br />
torna-se limitante, a vegetação sofre “estresse<br />
hídrico” e a transpiração diminui, e todos os<br />
processos metabólicos citados vão se restringindo.<br />
Assim, em consequência da ausência de água<br />
no solo, em muitos dias as árvores não estarão<br />
crescendo à taxa máxima: existem ocasiões em que<br />
o crescimento pode cessar completamente (Lima,<br />
1979).<br />
No caso das florestas presentes em áreas<br />
ecotonais na borda sul amazônica, constatou-se<br />
a presença de duas estações bem definidas: uma<br />
chuvosa e outra seca. A existência de estiagem<br />
superior a 120 dias/ano inclui essas florestas<br />
na categoria de Floresta Estacional, segundo o<br />
sistema proposto por Veloso et al. (1991). Todavia,<br />
essas florestas são predominantemente perenes<br />
(Ratter et al., 1973; Richards, 1996). Como não<br />
há elevada caducidade foliar, assume-se que estas<br />
florestas, apesar do longo período de estiagem, não<br />
sofrem estresse hídrico (Ivanauskas et al., 2008):<br />
são florestas sempre verdes.<br />
A constatação da perenidade foliar e do clima<br />
estacional criou um problema fitogeográfico<br />
para essas florestas, já que a categoria Floresta<br />
Estacional Perenifólia não existia no sistema oficial<br />
de classificação da vegetação brasileira até 2012. A<br />
primeira versão do atual sistema foi desenvolvida na<br />
década de 70, quando um grupo de fitogéografos<br />
envolvidos no projeto Radambrasil foi encarregado<br />
de mapear a vegetação brasileira e organizar a<br />
4 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
nomenclatura de modo compatível com um sistema<br />
universal. Assim, o sistema fitogeográfico adotado<br />
na cartografia oficial do país foi publicado por Veloso<br />
et al. (1991), baseado na escola fitogeográfica de<br />
Ellemberg & Mueller-Dombois (1967) proposta à<br />
Unesco. Esta classificação obedece a um sistema<br />
hierárquico de formações, distribuídas pela ordem<br />
de classe até a formação propriamente dita, seguida<br />
de subformações.<br />
Para as fisionomias florestais aqui abordadas,<br />
assume importância o conceito de deciduidade, que<br />
se refere ao grau de retenção foliar dos elementos<br />
arbóreos e arbustivos do estrato, ou dos estratos<br />
principais, encontrados em determinada formação<br />
e época (Eiten, 1968). Para a classificação<br />
fitogeográfica, deve-se levar em consideração a<br />
percentagem das árvores caducifólias no conjunto<br />
florestal, e não das espécies que perdem as folhas<br />
individualmente. Assim, florestas perenifólias ou<br />
sempre-verdes não apresentam caducidade foliar<br />
ou esta é inferior a 20% das árvores do dossel.<br />
Florestas semideciduais apresentam queda foliar<br />
entre 20 e 50% na época desfavorável. Para as<br />
florestas deciduais, o percentual deve ser de 50%<br />
ou mais (Veloso & Góes Filho, 1982).<br />
Florestas estacionais perenifólias estão presentes<br />
num clima estacional, mas que não provoca queda<br />
foliar acentuada para a maioria das árvores do dossel,<br />
pois há água disponível no solo mesmo no período<br />
seco, em função de algum processo fisiográfico<br />
(Ivanauskas et al., 2008). Assim, as árvores não<br />
sofrem déficit hídrico e o dossel se mantém sempre<br />
verde. Como já exposto, essa situação peculiar é<br />
encontrada tanto no domínio Amazônico quanto<br />
Atlântico, em situações de transição entre a floresta<br />
ombrófila e a estacional. Os limites nem sempre são<br />
detectáveis, existindo complexa rede de faixas de<br />
contato, ora mais estreitas, por vezes mais largas<br />
e complicadas. A substituição de uma ou outra<br />
formação ocorre de modo gradual, em função das<br />
variações na precipitação, regime pluviométrico<br />
e substrato (Mantovani, 2003). Entretanto, a<br />
Floresta Estacional Perenifólia possui composição<br />
florística própria, e que a rigor não é similar à flora<br />
presente nas formações de entorno (Ivanauskas et<br />
al., 2004a; Jesus & Rolim, 2005).<br />
No domínio da Floresta Atlântica, a Floresta<br />
Estacional Perenifólia situa-se na área de transição<br />
entre a Floresta Estacional Semidecidual típica do<br />
interior do continente e a Floresta Ombrófila Densa<br />
que recobre as serras litorâneas. Essa floresta já foi<br />
descrita no estado de São Paulo por Eiten (1970),<br />
que denominou de Floresta Sempre-Verde do<br />
Planalto a floresta perenifólia que se inicia no clima<br />
ombrófilo da crista da Serra do Mar e estende-se<br />
para o interior do Planalto Atlântico, em direção<br />
ao clima estacional. Já Engel (2001) detectou<br />
padrões fenológicos diferenciados para a floresta<br />
atlântica de tabuleiro no Espírito Santo. Com base<br />
na sazonalidade climática e nos ritmos de mudança<br />
foliar, a autora utilizou a denominação Floresta<br />
Tropical Estacional Perenifólia, extraída do sistema<br />
de Longman & Jénik (1987), para a classificação<br />
fitogeográfica.<br />
Contudo, é no domínio Amazônico que a<br />
Floresta Estacional Perenifólia engloba extensa<br />
área contínua, com destaque para a região do Alto<br />
Xingu, onde essa formação abrange centenas de<br />
quilômetros. Ratter (1992) empregou a expressão<br />
Floresta Sazonal Sempre Verde para designar<br />
essas florestas na borda sul amazônica. O clima é<br />
estacional, classificado como Tropical Chuvoso de<br />
Savana (Aw), com precipitações anuais em torno<br />
de 1.500 mm e período de seca de 4 a 7 meses.<br />
A ausência de estresse hídrico acentuado nas<br />
espécies de dossel é atribuída às particularidades<br />
do ambiente onde esta formação se desenvolve,<br />
constituído por densa rede de drenagem num<br />
relevo suave, onde predominam latossolos<br />
que facilitam o enraizamento profundo, o que<br />
permite que as árvores acessem o lençol freático<br />
subsuperficial (Ivanauskas et al., 2008). Com água<br />
disponível, essas florestas mantêm-se perenifólias<br />
mesmo nas áreas de interflúvio, distantes das áreas<br />
inundáveis. Os valores de área basal e riqueza de<br />
espécies arbóreas são muito inferiores àqueles<br />
registrados para trechos de Floresta Ombrófila na<br />
Amazônia. O porte da floresta é menor, com dossel<br />
irregular em torno de 20 m, onde predominam<br />
espécies florestais com madeira de baixa densidade<br />
(Ivanauskas et al., 2004a, 2004b).<br />
Baseado nos estudos citados e em outros<br />
complementares, o IBGE tornou público, em 2012,<br />
a segunda edição revista e ampliada do Manual<br />
Técnico da Vegetação Brasileira (IBGE, 2012).<br />
Dessa maneira, foi incorporado ao sistema oficial<br />
50
ROLIM ET AL.<br />
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?<br />
de classificação um novo subgrupo de formação,<br />
a Floresta Estacional Sempre-Verde (Floresta<br />
Estacional Perenifólia). Entretanto, foram incluídas<br />
nesta categoria apenas as florestas do domínio<br />
amazônico, mas a ocorrência dessa mesma<br />
fisionomia florestal no domínio atlântico ainda não<br />
foi consolidada. A fim de contribuir com dados<br />
científicos para essa argumentação, buscamos<br />
divulgar o conhecimento já acumulado sobre a<br />
floresta de tabuleiro do norte do Espírito Santo.<br />
ANÁLISE DOS DADOS CLIMÁTICOS NA<br />
FLORESTA DE TABULEIRO<br />
Precipitação e temperatura exercem forte<br />
influência na determinação da cobertura vegetal<br />
(Zelazowski et al., 2011). Existe uma grande<br />
variação na disponibilidade de precipitação entre<br />
diversas regiões tropicais (Walsh & Newbery, 1999;<br />
Zelazowski et al., 2011) e na definição do que pode<br />
ser considerado um período ecologicamente seco<br />
(Walsh, 1996b), o que torna a classificação da<br />
vegetação difícil em algumas áreas (Ivanauskas et<br />
al., 2008). Neste trabalho, além de apresentar os<br />
principais resultados de análises de clima em Linhares,<br />
com dados do posto meteorológico instalado na<br />
Reserva Natural Vale, será calculado o índice de<br />
perumidade de Walsh (1996a) e apresentado o<br />
balanço hídrico de Thornthwaite & Matter (1955).<br />
Walsh (1996b) estima que a precipitação mensal<br />
abaixo de 100 mm caracteriza um mês como<br />
seco e apresenta uma breve revisão que justifica a<br />
adoção deste limite como sendo uma estimativa da<br />
transpiração média em florestas tropicais, abaixo do<br />
qual geralmente ocorrem déficits de água.<br />
Para o período de janeiro de 1975 a dezembro de<br />
2004, a precipitação média anual foi igual a 1.227<br />
mm (desvio padrão ±273 mm), a temperatura<br />
média anual foi de 23,3 o C, variando muito pouco<br />
ao longo do ano, entre 20,0 o C e 26,2 o C (médias<br />
das mínimas e máximas anuais). A umidade relativa<br />
média anual foi de 85,8%, também variando muito<br />
pouco ao longo do ano, entre 82,2% e 89,2%<br />
(médias das mínimas e máximas anuais). Na Figura<br />
1, observa-se a forte estacionalidade intra-anual<br />
com 6 meses consecutivos com precipitação média<br />
menor que 100 mm e 4 meses consecutivos com<br />
precipitação média menor que 60 mm.<br />
Figura 1: Variação mensal da precipitação em Linhares/<br />
ES, de 1975 a 2004.<br />
Também existe uma forte variação interanual<br />
da precipitação, com mínima de 816 mm no ano<br />
de 1990 e máxima de 1.747 mm no ano de 2004<br />
(Figura 2). Geralmente estas secas extremas (como<br />
as do período de 1987 a 1989) estão associadas<br />
aos anos de fortes “El Niño-Southern Oscillation”<br />
(Enso). Durante sua ocorrência, os períodos secos<br />
aumentam de intensidade em algumas regiões e<br />
vários efeitos sobre os ecossistemas são relatados<br />
(Kogan, 2000; Holmgren et al., 2001), inclusive a<br />
maior mortalidade de árvores (Rolim et al., 1999)<br />
e a diminuição da frutificação em Linhares (Engel &<br />
Martins, 2005).<br />
Figura 2: Variação anual da precipitação em Linhares/<br />
ES, de 1975 a 2004. A linha pontilhada corresponde à<br />
média do período, igual a 1.227 mm.<br />
A estacionalidade da distribuição das chuvas<br />
é marcante, com 72% ocorrendo no período<br />
de outubro a março, no qual a média mensal de<br />
precipitação é de 147 mm, e 28% ocorre no<br />
período de abril a setembro, com média mensal de<br />
57,5 mm. De fato, na Figura 3 é possível observar<br />
que 77% dos anos da série apresentaram mais de<br />
5 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
4 meses consecutivos com precipitação inferior a<br />
100 mm (critério de Walsh, 1996a). Uma grande<br />
“anormalidade” de precipitação produziu uma<br />
sequência de cinco meses secos nos anos de<br />
1986 a 1990, todos com menos de 1.000 mm de<br />
precipitação ao ano.<br />
Já para Rizzini (1997), são ecologicamente secos<br />
os meses com menos de 60 mm, mas cujo mês<br />
anterior não teve mais de 100 mm de precipitação.<br />
Neste critério, as áreas úmidas são aquelas com até<br />
3 meses secos por ano e as áreas estacionalmente<br />
secas aquelas com 4 a 5 meses. Observa-se que<br />
em 53% dos anos da série ocorreram períodos<br />
estacionalmente secos. Ou seja, podem ocorrer<br />
anos sem períodos estacionalmente secos, mas a<br />
maioria dos anos também mostra a ocorrência destes<br />
períodos, o que pode influenciar a percepção daqueles<br />
que visitam a área apenas nos anos mais úmidos.<br />
O índice de perumidade de Walsh (1996a) varia<br />
de -24 a +24 e para Linhares é igual a -3. Com<br />
uma precipitação média inferior a 1.700 mm e com<br />
6 meses consecutivos com menos de 100 mm<br />
de precipitação média, o clima seria classificado<br />
como Tropical Seco-Úmido (índice de perumidade<br />
entre -4,5 e 5), favorável ao desenvolvimento da<br />
Floresta Estacional.<br />
Já a análise do balanço hídrico (Figura 4) foi<br />
feita considerando uma capacidade máxima de<br />
armazenamento de água no solo (CAD) igual a<br />
200 mm e a evapotranspiração potencial (ETP) foi<br />
estimada pelo método de Thornthwaite (1948).<br />
Os dados foram digitados no programa “BHnorm”<br />
elaborado em planilha EXCEL por Rolim et al. (1998).<br />
Nota-se um longo período de déficits hídricos, mas<br />
que totalizam apenas 41,4 mm com excedentes de<br />
72,9 mm. Os resultados indicam o tipo climático<br />
megatérmico subúmido-seco, com pequeno deficit<br />
hídrico e pequeno excedente hídrico.<br />
O mapa de unidades naturais do estado do<br />
Espírito Santo (Feitosa L.R. et al., 1997; Feitosa<br />
H.N., 1998; Feitosa L.R. et al., 1999) definiu<br />
para a região de Linhares que o mês de agosto<br />
é considerado seco e todos os outros meses,<br />
de janeiro a setembro, são parcialmente secos.<br />
Na contabilidade de meses secos, os autores<br />
consideraram cada dois meses parcialmente secos<br />
como um mês seco, totalizando 5 meses secos para<br />
a região. Citam quantidade semelhante de meses<br />
Figura 3: Frequência de meses secos entre os anos de<br />
1975 e 2004 em Linhares/ES, de acordo com Walsh<br />
(1996b) e Rizzini (1997). O tracejado indica o número<br />
médio de meses secos em cada método.<br />
Figura 4: Balanço hídrico de Thornthwaite & Mather<br />
(1955) para Linhares/ES, de 1975 a 2004.<br />
parcialmente secos para quase todos os municípios<br />
vizinhos na região Norte do estado (por exemplo,<br />
Sooretama, Pinheiros, Jaguaré e São Mateus).<br />
Parece não haver dúvidas sobre a estacionalidade<br />
do clima no nordeste do Espír ito Santo, mas os<br />
métodos tradicionais de classificação fisionômica<br />
também parecem não ser adequados. De fato,<br />
Borchert (1998) faz uma crítica severa a métodos<br />
de classificação fisionômica, baseados apenas na<br />
quantidade e sazonalidade da água de precipitação<br />
disponível anualmente. É necessário entender como<br />
as plantas suportam períodos prolongados de seca<br />
e quais seriam as estratégias por elas utilizadas para<br />
sobreviver ao período desfavorável, mas nenhum<br />
estudo com esses propósitos foi realizado nas<br />
florestas de Linhares. Permanece a questão: como<br />
a maior parte das árvores em Linhares podem se<br />
manter perenes? Algumas hipóteses podem ser<br />
levantadas.<br />
Embora possa ser notado o longo período de déficit<br />
na Reserva de Linhares, deve ser ressaltado que o<br />
52
ROLIM ET AL.<br />
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?<br />
armazenamento de água no solo raramente diminui<br />
abaixo de 100 mm para a CAD (capacidade de água<br />
disponível) utilizada igual a 200 mm, o que faz com que<br />
os déficits sejam pequenos. Assim, o armazenamento<br />
de água no solo deve ter papel fundamental para<br />
suprir as árvores em períodos prolongados de seca em<br />
Linhares. Esta estratégia já é amplamente difundida e<br />
árvores na Amazônia podem buscar água em períodos<br />
secos, há mais de 8 m de profundidade, através da<br />
expansão das raízes (Nepstad et al., 1994).<br />
Borchert & Pockman (2005) citam que<br />
existem espécies que evitam a seca e outras que<br />
são resistentes à seca, cada tipo com diferentes<br />
estratégias fisiológicas. Concluem que a anatomia<br />
da madeira pode ser um importante fator na<br />
adaptação à seca. Em algumas espécies que evitam<br />
a seca, por exemplo, existe um extenso parênquima<br />
ao redor do xilema, que permite o armazenamento<br />
intracelular de água.<br />
Outra estratégia importante é a denominada<br />
redistribuição hidráulica (Dawson, 1996;<br />
Burguess et al., 1998; Oliveira et al., 2005), na<br />
qual a água pode se mover através das raízes,<br />
das partes mais úmidas e profundas do solo, para<br />
as partes mais superficiais, que secam primeiro.<br />
Pode ser citado ainda que sob condições naturais<br />
as raízes são o principal órgão para absorção<br />
de água (Breazeale et al., 1950); entretanto,<br />
sob condições de seca e alta umidade relativa,<br />
as folhas podem contribuir na absorção de<br />
água da atmosfera (Burgess & Dawson, 2004).<br />
Considerando a alta umidade relativa encontrada<br />
em Linhares, de 82 a 89% ao longo do ano,<br />
esta hipótese pode ter um peso importante na<br />
manutenção da perenidade das árvores nesta<br />
região.<br />
Finalmente, ressaltamos que pesquisas<br />
paleoecológicas recentes indicam que o clima na<br />
região de Linhares era mais úmido, equivalente ao de<br />
uma floresta ombrófila, entre 4 e 7 mil anos atrás, com<br />
presença marcante de Cyatheaceae e Arecaceae, as<br />
quais diminuíram em abundância de 4 mil anos atrás<br />
até o presente (Buso Jr. et al., 2013). Nesse período<br />
o inverno se tornou mais seco e o clima mais sazonal<br />
em razão do deslocamento da zona de convergência<br />
intertropical mais para o norte, na posição em que<br />
se encontra hoje (Ledru et al., 1998; Buso Jr. et al.,<br />
2013; Lorente et al., 2015).<br />
ANÁLISE DE DADOS FENOLÓGICOS NA<br />
FLORESTA DE TABULEIRO<br />
As árvores da floresta da Reserva de Linhares<br />
mostram um grau de caducifolia maior do que<br />
aquele de uma floresta ombrófila, mas menor do<br />
que uma floresta estacional semidecidual. Em estudo<br />
fenológico realizado com 41 espécies de árvores do<br />
dossel da floresta de Linhares, entre 1982 e 1992<br />
(Engel, 2001), 43,9% delas foram classificadas como<br />
brevidecíduas e 12,2% como caducifólias (Tabela<br />
1), ou seja, pouco mais da metade das espécies<br />
apresentaram perda de folhas durante o período seco.<br />
De acordo com a classificação de Longman & Jeník<br />
(1987), a diferença entre espécies brevidecíduas<br />
e caducifólias (ou decíduas) está no fato de que<br />
as primeiras perdem as folhas no início da estação<br />
chuvosa, junto com a brotação, ficando desfolhadas<br />
por até uma semana. As últimas perdem as folhas no<br />
fim da estação seca e brotam na chuvosa, ficando<br />
desfolhadas por várias semanas.<br />
Em Linhares, a época de máxima queda de folhas<br />
ocorreu no fim da estação seca e início da estação<br />
transicional para chuvosa (Figura 5), o que concorda<br />
com os resultados de Mori et al. (1982) para o sul<br />
da Bahia. Em média, cerca de 30% das espécies e<br />
15% dos indivíduos mostraram queda total ou quase<br />
total de folhas na transição entre as estações seca<br />
e chuvosa, de setembro a outubro (Figura 5). Uma<br />
proporção semelhante foi encontrada com folhas<br />
novas na estação chuvosa, cerca de dois meses após<br />
o máximo de queda de folhas (Figura 5). A maior<br />
parte dos estudos realizados em florestas tropicais<br />
úmidas (que incluíram Floresta Ombrófila Densa<br />
Sub-montana, Montana e Alto-montana) mostrou<br />
que a máxima queda de folhas ocorre no período<br />
seco (Alencar et al., 1979; Carabias-Lillo & Guevara-<br />
Sada, 1985; Morellato, 1992; Pires-O’Brien, 1993).<br />
Em outras florestas atlânticas com distribuição<br />
de chuvas mais uniforme, a queda de folhas foi<br />
constante ao longo do ano (Talora & Morellato,<br />
2000) ou predominou na estação chuvosa (Jackson,<br />
1978). Em florestas tropicais estacionais deciduais<br />
e semideciduais, a queda de folhas ocorreu no<br />
início e no meio da estação seca, respectivamente<br />
(Monasterio & Sarmiento, 1976; Martins, 1982;<br />
Morellato, 1991; 1992; Fonseca, 1998).<br />
A atividade de mudança foliar das espécies<br />
5 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 1: Categorias de mudança foliar e época de brotação das espécies arbóreas da Reserva Natural<br />
Vale, em Linhares. Épocas de brotação: (1) estação chuvosa; (2) transição entre estação chuvosa e seca;<br />
(3) estação seca; (4) transição entre estação seca e chuvosa. Fonte: Engel, 2001.<br />
Espécie<br />
Categoria de<br />
Época de brotação<br />
mudança foliar 1 2 3 4<br />
Apuleia leiocarpa (Vog.) Macbr. caducifólia x x<br />
Aspidosperma cylindrocarpon M. Arg. sempre-verde x<br />
Astronium concinum Schott. brevidecídua x<br />
Astronium graveolens Jacq. caducifólia x<br />
Bowdichia virgilioides HBK. brevidecídua x<br />
Cariniana legalis (Mart.) O.Ktze brevidecídua x<br />
Carryocar edule Casar. brevidecídua x<br />
Cedrela odorata L. brevidecídua x x<br />
Clarisia racemosa Ruiz et Pav. brevidecídua x x<br />
Cordia trichotoma Vell. caducifólia x x<br />
Dalbergia nigra (Vell.) Fr.All. Ex Benth. brevidecídua x<br />
Diplotropis incexis Rizz et Mattos F. sempre-verde x x x<br />
Emmotum nitens (Benth) Miers sempre-verde x x x<br />
Eriotheca macrophylla (Schum.) A. Robyns brevidecídua x x<br />
Eugenia microcarpa Berg. sempre-verde x<br />
Hidrogaster trinervis Kuhlman sempre-verde x<br />
Joannesia princeps Vell. brevidecídua x<br />
Kielmeyera albopunctata Sadd. brevidecídua x x<br />
Lecythis pisonis Carmb. brevidecídua x<br />
Licania salzmannii (Hookf.) Fritsch sempre-verde x x x<br />
Manilkara bella Monach. brevidecídua x x<br />
Manilkara salzmannii (A.DC.) Lam. sempre-verde x x x<br />
Melanoxylon brauna Schott. brevidecídua x<br />
Myrcia lineata (Berg.) Barroso sempre-verde x<br />
Ocotea conferta Coe-teixeira sempre-verde x x<br />
Ocotea organensis Mez. sempre-verde x x<br />
Paratecoma peroba (Record.) Kuhlm. brevidecídua x<br />
Parkia pendula (Willd) Bent.ex Walp. brevidecídua x x x<br />
Peltogyne angustifolia Ducke brevidecídua x<br />
Pterygota brasiliensis Fr. Al. sempre-verde x<br />
Qualea magna Kuhlmann sempre-verde x x<br />
Qualea multiflora Mart. brevidecídua x<br />
Schefflera morototoni (Aubl.)Naguirre, Steymark, Frodin sempre-verde x x<br />
Simarouba amara Aubl. sempre-verde x x x<br />
Simira rubescens Schum. sempre-verde x x x x<br />
Tabebuia riodocensis A.Gentry caducifólia x<br />
Talisia intermedia Radlk. sempre-verde x x<br />
Terminalia Kuhlmanii Aiwan & Stace caducifólia x x<br />
Virola gardneri (A.DC.) Warb. sempre-verde x x<br />
Ziziphus platyphylla Reissek brevidecídua x<br />
Zollernia ilicifolia Vog. sempre-verde x x x<br />
estudadas mostrou-se fortemente sazonal. O<br />
índice de sazonalidade de Longman & Jeník (1987)<br />
para queda de folhas foi de 4,00, para brotação foi<br />
5,26 e para folhas novas foi 2,51. Esses valores<br />
foram muito maiores do que de outros estudos da<br />
Mata Atlântica no leste brasileiro.<br />
No sul da Bahia, os dados de Mori et al. (1982)<br />
revelaram que a queda de folhas no outono e<br />
inverno foi 1,1 vez maior que na primavera e<br />
verão, enquanto a brotação na primavera e verão<br />
foi 1,2 vez maior que no outono e inverno. Os<br />
dados de Talora & Morellato (2000) para Ubatuba/<br />
SP, permitiram estimar índices de sazonalidade de<br />
1,30 para brotação e 1,04 para queda de folhas.<br />
Mesmo considerando que os estudos de Mori et al.<br />
(1982) e Tarola & Morellato (2000) não separaram<br />
a brotação de espécies sempre-verdes das demais<br />
nas análises, ainda assim a floresta de Linhares pode<br />
ser considerada mais sazonal, pela análise do índice<br />
calculado para as fenofases folhas novas e brotação<br />
54
ROLIM ET AL.<br />
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?<br />
em conjunto. Os dados de Jackson (1978) para o<br />
Espírito Santo mostraram uma sazonalidade um<br />
pouco maior para queda de folhas (índice de 3,01),<br />
entretanto, este estudo foi baseado na biomassa<br />
de folhas depositada em armadilhas e não na<br />
observação direta em árvores.<br />
Figura 5: Variação anual média da intensidade da<br />
mudança foliar de árvores do dossel da Reserva de<br />
Linhares/ES. As proporções apresentadas referemse<br />
à porcentagem média de ocorrência quinzenal de<br />
espécies (gráfico superior) e indivíduos (gráfico inferior)<br />
com as fenofases: árvore desfolhada (queda de folhas);<br />
brotação e copa constituída por folhagem totalmente<br />
nova (folhagem nova), no período de maio-82 a<br />
dezembro-92. Fonte: Engel, 2001.<br />
A época da queda de folhas e da brotação em<br />
muitas espécies depende mais do potencial hídrico<br />
interno da planta, do que da disponibilidade de<br />
água do ambiente (Reich & Borchert, 1984),<br />
e a queda de folhas parece ser um mecanismo<br />
importante tanto na redução do estresse hídrico<br />
da planta quanto na indução da antese (Opler et<br />
al., 1976; Borchert, 1983). Em floresta ombrófila<br />
de planície litorânea (Talora & Morellato, 2000), a<br />
queda foliar correlacionou-se negativamente com<br />
a temperatura do ar e precipitação. Em Linhares, a<br />
queda de folhas não mostrou correlação significativa<br />
com nenhum destes parâmetros; entretanto,<br />
o efeito da disponibilidade hídrica foi sentido<br />
indiretamente pelas variáveis evapotranspiração<br />
real e deficiência hídrica do solo (Tabela 2). Houve<br />
correlação significativa entre queda de folhas e<br />
evapotranspiração real, insolação e deficiência<br />
hídrica (todas negativas) e com a evaporação e<br />
umidade relativa do ar (ambas positivas, Tabela 2).<br />
No fim da estação seca em Linhares, a demanda<br />
evaporativa do ar aumenta, indicando que, apesar<br />
de haver deficiência hídrica no solo, principalmente<br />
de maio a agosto, somente no período final é que as<br />
condições se tornam limitantes para as árvores, em<br />
função das condições atmosféricas.<br />
A correlação observada entre evaporação e<br />
queda de folhas faz sentido, já que uma maior<br />
demanda evaporativa do ar leva à diminuição do<br />
potencial hídrico nas folhas e desenvolvimento de<br />
tensões internas, principalmente em árvores do<br />
dossel. Se a árvore possui uma pequena capacidade<br />
de armazenamento interno de água (características<br />
do lenho), se o sistema radicular não é capaz de<br />
suprir água para diminuir as tensões, ou se não há<br />
água disponível no solo, a tendência é de que haja<br />
queda total ou parcial das folhas (Reich, 1995).<br />
Uma influência maior das condições atmosféricas<br />
que da disponibilidade de água no solo foi reportada<br />
por Wright & Cornejo (1990) e Wright (1991).<br />
Embora a influência da precipitação e deficiência<br />
hídrica do solo não tenha ficado evidente na<br />
análise do padrão médio de queda de folhas, este<br />
efeito ficou mais evidenciado ao se analisarem as<br />
variações não só dentro do ano, mas também entre<br />
anos. A queda de folhas mostrou um aumento<br />
acentuado nos anos mais secos, de 1986 a 1990,<br />
principalmente quanto à proporção de indivíduos.<br />
O ano de máxima queda de folhas em Linhares foi<br />
1987, ano que coincidiu com um evento forte de<br />
“El Niño”, provocando uma longa seca de cerca<br />
de cinco meses entre maio e setembro, além de<br />
período de deficit hídrico em janeiro e fevereiro,<br />
meses também muito quentes. Em 1987, no fim<br />
desta longa seca com precipitação praticamente<br />
nula, a proporção de indivíduos desfolhados dobrou<br />
em relação aos demais anos (Figura 6). A partir<br />
daí, este número foi declinando até chegar a níveis<br />
5 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
normais em 1992. Asner et al. (2000) também<br />
encontraram relação entre secas provocadas<br />
por eventos de El Niño e diminuição de biomassa<br />
foliar pela maior queda de folhas da vegetação na<br />
Amazônia oriental.<br />
Geralmente, a profundidade das raízes é um<br />
fator importante, que provoca diferenças na<br />
sensibilidade ao estresse hídrico entre indivíduos<br />
(Reich & Borchert, 1984; Borchert, 1994),<br />
sofrendo influência de características físicas do<br />
solo ou existência de camadas de impedimento.<br />
Dependendo das condições de microhabitat,<br />
indivíduos da mesma espécie podem perder suas<br />
folhas nos anos mais secos.<br />
Por fim, concluímos que a floresta de Linhares<br />
mostra padrões fenológicos diferenciados de outras<br />
comunidades de floresta atlântica baixo-montana<br />
próximas ao litoral e também de florestas estacionais<br />
semidecíduas do interior. Com características<br />
transicionais entre esses dois extremos, se<br />
confirma nossa pressuposição da influência de um<br />
clima caracterizado por uma precipitação anual<br />
relativamente baixa, semelhante à das florestas<br />
estacionais, combinada a uma deficiência hídrica<br />
anual relativamente baixa e umidade relativa do<br />
ar mais alta ao longo do ano. Enfim, pelos ritmos<br />
de mudança foliar, pela sazonalidade climática<br />
apresentada e pelas hipóteses de alternativas de<br />
disponibilidade de água para as árvores se manterem<br />
perenes, seria lógico classificar a floresta de Linhares<br />
na categoria Floresta Estacional Perenifólia, pois<br />
embora a estacionalidade do clima possa ser<br />
comprovada pelo longo período seco, a maior parte<br />
das árvores deve possuir estratégias para absorção<br />
Figura 6: Série temporal para proporção de indivíduos com copa desfolhada na Reserva de Linhares, em cada<br />
quinzena do período de maio de 1982 a dezembro de 1992. A curva tracejada foi ajustada pelo método dos<br />
quadrados mínimos ponderados. Fonte: Engel, 2001.<br />
Tabela 2: Sumário da análise de regressão múltipla “stepwise” 3 (tendo como variável dependente a queda<br />
de folhas das árvores de 41 espécies do dossel da floresta de Linhares, durante um período de 11 anos.<br />
Fonte: Engel, 2001.<br />
Variáveis Beta b (inclinação Coefic. de correlação Probabilidade<br />
Independentes da reta) parcial (r) (p)<br />
Evapotranspiração. real -1,614 -0,009 -0,655 0,004<br />
Umidade relativa do ar 0,237 0,009 0,494 0,004<br />
Insolação -0,745 -0,005 -0,801 0,000<br />
Deficiência hídrica -0,588 -0,011 -0,542 0,024<br />
Evaporação 0,661 0,017 0,816 0,000<br />
3 (1) R=0,969; R2=0,939; F(8,15)=28,88; p
ROLIM ET AL.<br />
FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?<br />
Figura 7: Vista do dossel da Floresta de Tabuleiro num período seco (2014), evidenciando boa parte das copas com<br />
aspecto semidecíduo.<br />
de água, mantendo-se perenes. A Figura 7, conclui<br />
nossa análise, mostrando o aspecto da Floresta de<br />
Tabuleiro na época seca.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Agradecemos a Felipe Saiter e Rafael Salomão pelos<br />
comentários e sugestões que enriqueceram o texto.<br />
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60
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
A FLORESTA DE LINHARES NO<br />
CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO DO LESTE<br />
DO BRASIL<br />
4Felipe Zamborlini Saiter, Samir Gonçalves Rolim & Ary Teixeira de Oliveira-Filho<br />
INTRODUÇÃO<br />
A exuberante floresta que cobria os extensos<br />
tabuleiros costeiros existentes entre os rios Doce<br />
e Barra Seca foi uma barreira intransponível para os<br />
primeiros colonizadores do norte do Espírito Santo<br />
até o início do século XX (Soares, 1943; Egler,<br />
1951). Contribuiu para isso, não só a expressiva<br />
largura do rio Doce e o leito intransitável do rio Barra<br />
Seca, mas também o medo de ataques das tribos<br />
indígenas (sobretudo de Botocudos) e de “febres”<br />
(como a malária), além da falta de contingente<br />
humano para a colonização (Soares, 1943; Egler,<br />
1951; Ruschi,1954).<br />
A “luta” contra a floresta só começou a ser<br />
vencida pelos colonizadores a partir das décadas<br />
de 1920 e 1930, quando uma ponte sobre o rio<br />
Doce foi construída na cidade de Colatina e uma<br />
estrada ligando a então vila de Linhares e a cidade<br />
de São Mateus foi aberta (Soares, 1943; Egler,<br />
1951). Esses são marcos históricos de um período<br />
de grandes transformações na paisagem natural da<br />
região, com tribos indígenas sendo rapidamente<br />
exterminadas por doenças e a floresta sucumbindo<br />
à exploração madeireira e às queimadas para a<br />
abertura de áreas para a agricultura (Egler, 1951;<br />
Ruschi, 1954).<br />
Atualmente, a Floresta de Tabuleiros entre os<br />
rios Doce e Barra Seca, que chamaremos a partir<br />
daqui de floresta de Linhares, está reduzida a<br />
um bloco florestal com cerca de 48.000 ha e a<br />
pequenos fragmentos florestais inseridos em uma<br />
matriz de atividades agropecuárias (especialmente<br />
pastagens, silvicultura de eucalipto e plantios<br />
de café e mamão) nos municípios de Linhares e<br />
Sooretama (Vicens et al., 2004; Magnago et al.,<br />
2014). O bloco florestal acima referido é composto<br />
pela Reserva Natural Vale (22.711 ha), pela<br />
Reserva Biológica de Sooretama (24.000 ha) e por<br />
duas Reservas Particulares do Patrimônio Natural<br />
(RPPN Recanto das Antas, com 2.212 ha e RPPN<br />
Mutum Preto, com 379 ha), constituindo o maior<br />
remanescente de Floresta de Tabuleiro do sudeste<br />
do Brasil (Germano Filho et al., 2000).<br />
A diversidade florística na floresta de Linhares<br />
é elevada (Peixoto & Silva, 1997). Dados mais<br />
recentes indicam a ocorrência de cerca de 2.300<br />
espécies de plantas vasculares, dentre as quais<br />
destacam-se algumas dezenas de espécies novas<br />
para a ciência (Germano Filho et al., 2000; Peixoto<br />
et al., 2008). O número de endemismos também é<br />
relativamente alto e muitas espécies amplamente<br />
distribuídas apresentam biotipos distintos nessa<br />
região (Peixoto & Silva, 1997).<br />
Embora o conhecimento botânico na floresta<br />
de Linhares tenha sido impulsionado nas últimas<br />
quatro décadas pelos vários inventários florísticos<br />
e estudos taxonômicos ali desenvolvidos (por<br />
exemplo, Peixoto & Gentry, 1990; Barroso &<br />
Peixoto, 1995; Jesus & Rolim, 2005; Lopes<br />
& Mello-Silva, 2014), ainda são escassas na<br />
literatura científica as discussões sobre a sua<br />
posição no contexto fitogeográfico do leste do<br />
Brasil, principalmente no que tange às relações<br />
6 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
florísticas com outras regiões. Apoiados nessa<br />
realidade, propomos aqui uma revisão sobre o<br />
tema e aproveitamos para acrescentar algumas<br />
de nossas impressões, na expectativa de que elas<br />
possam contribuir para uma melhor interpretação<br />
do cenário fitogeográfico regional.<br />
Começamos reunindo informações sobre o<br />
ambiente de tabuleiros na região de Linhares e<br />
passamos a uma discussão sobre a relação florística<br />
da floresta de Linhares com as florestas do sul<br />
da Bahia (ou Hileia Baiana), do médio vale do rio<br />
Doce e do sul do Espírito Santo e norte do Rio de<br />
Janeiro (ou Falha de Campos dos Goytacazes). Por<br />
fim, as características dessas relações florísticas<br />
também serviram para a busca de justificativas<br />
para a elevada diversidade florística da floresta de<br />
Linhares.<br />
O AMBIENTE DE TABULEIROS EM LINHARES<br />
Os tabuleiros costeiros que ocorrem em<br />
Linhares correspondem a planícies sedimentares<br />
originadas no Plioceno (Formação Barreiras) que<br />
são entrecortadas por vales amplos e rasos. As<br />
altitudes variam entre 28 e 65 m e predominam<br />
solos Podzólicos Vermelho-Amarelo, distróficos,<br />
com horizonte B textural de atividade baixa (não<br />
hidromórfico) e horizonte A moderado com textura<br />
variável de argilosa a areno-argilosa (Jesus et al.,<br />
1992). O clima é quente e úmido, com verões<br />
chuvosos e invernos secos, sendo classificado<br />
como Awi de acordo com o sistema de Köppen<br />
(Jesus, 1987).<br />
Dados meteorológicos de uma série histórica de<br />
24 anos (1986-2010) mostram que a temperatura<br />
média anual é de aproximadamente 24 o C e a<br />
precipitação média anual é de 1.212 mm (dados<br />
extraídos de http://hidrometeorologia.incaper.<br />
es.gov.br). Fevereiro é o mês mais quente, com<br />
média de 26,5 o C, e julho o mais frio, com média<br />
de 21,7 o C (dados extraídos de http://pt.climatedata.org/).<br />
As médias mensais de precipitação<br />
variam, aproximadamente, entre 190 mm em<br />
dezembro e 35 mm em junho (dados extraídos<br />
de http://pt.climate-data.org/). Cerca de 80% da<br />
precipitação anual está distribuída entre outubro<br />
e março (Engel & Martins, 2005; Jesus & Rolim,<br />
2005). O balanço hídrico permite reconhecer uma<br />
estação úmida de verão (dezembro a fevereiro)<br />
e uma estação seca de outono-inverno (maio<br />
a meados de setembro) separadas entre si por<br />
estações de transição (Peixoto et al., 1995; Engel<br />
& Martins, 2005).<br />
Sabe-se também que a precipitação anual na<br />
floresta de Linhares tem variado entre 800 a 2.000<br />
mm nas últimas quatro décadas (ver dados em Jesus<br />
& Rolim, 2005 e em http://hidrometeorologia.<br />
incaper.es.gov.br) e que a precipitação acumulada<br />
na estação seca, por vezes, pode cair para menos<br />
de 50 mm em anos de estiagem extrema causada<br />
por eventos de El-Niño (Jesus & Rolim, 2005;<br />
Rolim et al., 2005). O balanço hídrico também<br />
pode ser prejudicado quando veranicos causados<br />
por bloqueios atmosféricos derrubam os totais de<br />
precipitação na estação úmida (para detalhes, ver<br />
Cupolillo et al., 2008).<br />
AS AFINIDADES FLORÍSTICAS COM A HILEIA<br />
BAIANA E A AMAZÔNIA<br />
Embora tenha sido muitas vezes citada na<br />
literatura fitogeográfica, a relação florística entre<br />
a floresta de Linhares e a floresta de terras baixas<br />
do sul da Bahia ainda é um tema que carece de<br />
maior investigação. A ideia de que a floresta de<br />
Linhares seria parte integrante do que Andrade-<br />
Lima (1966) chamou de Domínio da Hileia Baiana<br />
(a floresta pluvial costeira da Bahia que apresenta<br />
fisionomia semelhante à Floresta Amazônica, ou<br />
Hileia Amazônica) encontra suporte nas discussões<br />
de Rizzini (1979), Peixoto (1982), Peixoto &<br />
Gentry (1990) e Barroso & Peixoto (1991)<br />
sobre as similaridades de composição, estrutura e<br />
diversidade entre tais regiões. Evidentemente, a<br />
floresta de Linhares está geograficamente próxima<br />
da Hileia Baiana e as duas se assemelham no que se<br />
refere à elevada diversidade florística e à presença<br />
de majestosas sapucaias (Lecythis spp.), jequitibás<br />
(Cariniana spp.) e pequis-vinagreiros (Caryocar<br />
edule Casar.) emergindo sobre um dossel com<br />
cerca de 30 metros de altura.<br />
Entretanto, alguns estudos têm sugerido<br />
que, em termos florísticos, a floresta de Linhares<br />
pode não ser mais semelhante à Hileia Baiana do<br />
que às outras partes no leste do Brasil. Jesus &<br />
Rolim (2005) e Rolim et al. (2006), por exemplo,<br />
62
SAITER ET AL.<br />
CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO<br />
sugeriram que a composição de espécies arbóreas<br />
da floresta de Linhares seria mais similar à do<br />
interior do vale do rio Doce do que à do sul da<br />
Bahia. Em um trabalho de revisão sobre estudos<br />
fitogeográficos no Brasil, Fiaschi & Pirani (2009)<br />
indicaram a latitude de 19 o S (onde se encontra a<br />
Floresta de Linhares) como o limite entre os blocos<br />
sul e norte da Floresta Atlântica. Os autores também<br />
citaram que as diferenças de composição florística<br />
entre esses dois blocos estariam ligadas à influência<br />
da flora subtropical-andina sobre o bloco sul e a<br />
conexão histórica entre o bloco norte e a Amazônia<br />
(ver discussões sobre essa possível conexão em<br />
Oliveira-Filho & Ratter, 1995; Fernandes, 2003; e<br />
Santos et al., 2007). Considerando essa hipótese<br />
de quebra biogeográfica na latitude de 19 o S, Saiter<br />
(2015) utilizou dados ambientais e de composição<br />
arbórea para modelar a dissimilaridade ecológica<br />
ao longo da porção central da Floresta Atlântica.<br />
O autor identificou um forte turnover ecológico<br />
nas imediações da floresta de Linhares e sugeriu<br />
a maior similaridade florística dessa região com as<br />
florestas localizadas entre a bacia do rio Doce e o<br />
rio Paraíba do Sul.<br />
Apesar disso, é mesmo marcante o fato de essas<br />
duas regiões florísticas compartilharem casos de<br />
endemismo. Thomas et al. (1998) encontraram<br />
que entre 25 e 30% das espécies vasculares de<br />
duas florestas próximas à cidade baiana de Ilhéus<br />
(Serra Grande e Reserva Biológica de Una) são<br />
endêmicas do sul da Bahia e norte do Espírito Santo.<br />
Saiter (2015) citou algumas espécies arbóreas<br />
com esse padrão: canela-coco (Beilschmiedia<br />
linharensis Sa. Nishida & van der Werff), jequitibácravinho<br />
(Cariniana parvifolia S. A. Mori, Prance &<br />
Menandro), bomba-d’água (Hydrogaster trinervis<br />
Kulhm.), anete (Kielmeyera occhioniana Saddi),<br />
orelha-de-boi (Mollinedia marqueteana Peixoto),<br />
batinga-preta (Plinia stictophylla G.M. Barroso &<br />
Peixoto), jenipapo-da-mata (Riodocea pulcherrima<br />
Delpetre), arariba-vermelha (Simira grazielae<br />
Peixoto) e amescla-tapina (Trattinnickia mensalis<br />
Daly).<br />
Elementos tipicamente amazônicos também<br />
ocorrem em ambas, conforme já salientado<br />
por Ruschi (1950), Rizzini (1979) e Fernandes<br />
(2003). Alguns exemplos de taxa (e respectivos<br />
vernáculos populares) com esse padrão são<br />
os gêneros Glycydendron (frutas-de-arara),<br />
Melicoccus (pitombas), Rinorea (tambores),<br />
Senefeldera (sucangas) e Symphonia (guanandis),<br />
e espécies como fruta-de-juriti (Erythroxylum<br />
macrophyllum Cav.), camaçari (Caraipa densifolia<br />
Mart.), jenipapo-do-brejo (Macoubea guianensis<br />
Aubl.), jueirana-vermelha (Parkia pendula (Willd.)<br />
Walp.), adalberto (Pagamea guianensis Aubl.)<br />
e amescla-preta (Pseudima frutescens (Aubl.)<br />
Radlk.).<br />
Recentemente, Buso Jr. et al. (2013) se<br />
basearam no pólen encontrado em sedimentos<br />
lacustres de Linhares para apresentar uma rica<br />
discussão sobre o paleoambiente dessa região.<br />
Segundo os autores, alguns gêneros de árvores e<br />
lianas típicos da Amazônia já estavam presentes<br />
na floresta de Linhares há 7.500 anos, sugerindo<br />
que a ligação entre os blocos florestais Amazônico<br />
e Atlântico esteve em curso antes desse período.<br />
Buso Jr. et al. (2013) também indicaram que a<br />
região apresentou um clima mais úmido durante<br />
o Holoceno Médio (cerca de 7.000-4.000 anos<br />
atrás) e que o estabelecimento do atual clima<br />
sazonal se deu há cerca de 4.000 anos. O clima mais<br />
úmido do Holoceno Médio permitiu a ocorrência de<br />
uma floresta pluvial marcada pela abundância de<br />
palmeiras e fetos arborescentes (Buso Junior et al.,<br />
2013).<br />
Acrescentando às constatações de Buso Jr.<br />
et al. (2013) a afirmação de Carnaval & Moritz<br />
(2008) sobre a estabilidade de um clima úmido e<br />
da cobertura florestal na região costeira entre os<br />
rios Doce e São Francisco durante o Pleistoceno,<br />
somos levados a pensar que, no passado, a<br />
floresta de Linhares teve ligação florística mais<br />
forte com a floresta pluvial da costa da Bahia,<br />
talvez como um bloco florístico único. Então, o<br />
surgimento de um clima sazonal na floresta de<br />
Linhares teria levado a mudanças na composição<br />
florística, com efeitos negativos sobre a<br />
vigorante influência da flora “pluvial” baiana.<br />
Como herança dessa antiga ligação, entretanto,<br />
permaneceram na floresta de Linhares espécies<br />
endêmicas e elementos tipicamente amazônicos<br />
compartilhados com a costa da Bahia, tal como<br />
descrito anteriormente.<br />
De fato, essa é uma interessante hipótese<br />
que poderá ser confirmada se explicações<br />
6 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
floresta de Linhares e o médio vale do rio Doce.<br />
Esperamos esclarecer tal questão mais à frente,<br />
no tópico sobre índices de similaridade.<br />
Antes, porém, é pertinente retomar o que já<br />
mencionamos sobre o estudo de Saiter (2015).<br />
Tal estudo descobriu um forte turnover de<br />
espécies arbóreas na latitude 19 o S, o que sugere<br />
maiores afinidades florístico-ecológicas da<br />
floresta de Linhares com florestas semidecíduas<br />
do médio vale do rio Doce e do sul do Espírito<br />
Santo e norte do Rio de Janeiro, nesse último<br />
caso uma região denominada de Falha de Campos<br />
dos Goytacazes por Oliveira-Filho & Fontes,<br />
(2000). Vale ressaltar que, embora Oliveira-<br />
Filho & Fontes, (2000) tenham caracterizado<br />
a Falha de Campos dos Goytacazes como uma<br />
região costeira onde a sazonalidade climática<br />
provoca a interrupção de florestas ombrófilas,<br />
análises posteriores realizadas por Oliveira-<br />
Filho et al. (2005) indicaram não haver uma<br />
forte interrupção na distribuição de espécies<br />
arbóreas na região, uma vez que variações<br />
florísticas acompanhavam o aumento gradual<br />
de umidade no sentido norte.<br />
De fato, Silva & Nascimento (2001) já haviam<br />
constatado a semelhança florística da floresta<br />
de Linhares com a Estação Ecológica Estadual<br />
de Guaxindiba (Mata do Carvão), uma floresta<br />
semidecídua sobre tabuleiros localizada no<br />
município de São Francisco do Itabapoana, norte do<br />
Rio de Janeiro. Segundo esses autores, é marcante<br />
a presença de peroba-amarela (Paratecoma peroba<br />
(Record) Kuhlm.) na Estação Ecológica Estadual de<br />
Guaxindiba, uma espécie arbórea decídua típica<br />
da floresta de Linhares e do vale do rio Doce, mas<br />
que também pode ser encontrada em florestas<br />
estacionais semideciduais do sul do Espírito Santo e<br />
norte do Rio de Janeiro (Figura 1). Acrescentamos<br />
que estudos também já confirmaram a ocorrência<br />
nas florestas semidecíduas do sul do Espírito Santo<br />
(por vezes até do norte do Rio de Janeiro) de<br />
outras espécies outrora consideradas endêmicas<br />
da floresta de Linhares (Silva & Nascimento,<br />
2001; Nascimento & Lima, 2008; Dan et al.,<br />
2010; Curto, 2011; Archanjo et al., 2012; Abreu<br />
et al., 2014), como araçá-miúdo (Campomanesia<br />
espiritosantensis Landrum.), aroeira-da-mata<br />
(Crepidospermum atlanticum Daly), fruta-deplausíveis<br />
para a permanência dessa “herança<br />
pluvial” forem comprovadas. É possível que<br />
espécies com requerimentos fisiológicos<br />
incompatíveis com um clima sazonal tenham<br />
sobrevivido, sobretudo em trechos onde solos<br />
podem se manter úmidos ao longo de todo o<br />
ano, tal como às margens de cursos hídricos.<br />
Ou que a permanência na floresta de Linhares<br />
esteja ligada a uma capacidade de resistir a<br />
curtos períodos de seca de algumas espécies<br />
pluviais. Por outro lado, o tempo transcorrido<br />
desde que o clima passou a ser mais seco pode<br />
não ter sido ainda suficiente para a extinção<br />
local de tais espécies.<br />
AS AFINIDADES FLORÍSTICAS COM O MÉDIO<br />
<strong>VALE</strong> DO RIO DOCE E A FALHA DE CAMPOS<br />
DOS GOYTACAZES<br />
Como mencionado anteriormente, existem<br />
estudos que sugerem uma forte ligação<br />
florística da floresta de Linhares com florestas<br />
do médio vale do rio Doce. Na verdade, isso<br />
foi mostrado primeiramente por Jesus & Rolim<br />
(2005) utilizando dados florísticos conjugados<br />
de Lombardi & Gonçalves (2000) e Lopes et al.<br />
(2002) para a região do Parque Estadual do Rio<br />
Doce e Estação Ecológica de Caratinga, ambos<br />
localizados no leste de Minas Gerais. Essa é<br />
uma região de embasamento Pré-Cambriano<br />
caracterizada por fundos de vales e colinas entre<br />
250-600 metros de altitude e clima estacional<br />
marcado por um período seco que se estende de<br />
maio a setembro e gera déficit hídrico durante<br />
4-5 meses (Cupolillo et al., 2008). No médio<br />
vale do rio Doce desenvolve-se uma floresta<br />
estacional semidecidual submontana de acordo<br />
com a classificação de Veloso et al. (1991).<br />
Saiter et al. (2015), entretanto, relataram<br />
a importância de diferenças climáticas<br />
decorrentes do aumento da distância do oceano<br />
sobre a variação florística ao longo da bacia do<br />
rio Doce. Segundo os autores, o clima na parte<br />
costeira da bacia é menos sazonal do que no<br />
seu interior. Esse contexto acaba alimentando<br />
dúvidas sobre qual diferença florística seria<br />
a mais forte, a existente entre a floresta de<br />
Linhares e a Hileia Baiana, ou aquela entre a<br />
64
SAITER ET AL.<br />
CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO<br />
Figura 1: Indivíduo de Paratecoma peroba (Record) Kuhlm. em São João de Petrópolis, município de Santa Teresa,<br />
Espírito Santo. Foto: Felipe Z. Saiter.<br />
arara (Glycydendron espiritosantense Kuhlm.),<br />
ipê-preto (Handroanthus arianeae (A.H.Gentry)<br />
S.Grose), laranjinha (Swartzia linharensis Mansano)<br />
e torradinho (Trigoniodendron spiritusanctense<br />
E.F.Guimaraes & J.R.Miguel).<br />
ÍNDICES DE SIMILARIDADE E A ALTA<br />
DIVERSIDADE FLORÍSTICA DA FLORESTA DE<br />
LINHARES<br />
Estamos diante de um conjunto de características<br />
que nos encoraja a encerrar esse capítulo com<br />
alguma abordagem analítica sobre as relações<br />
florísticas da floresta de Linhares. Um forma simples<br />
que encontramos para atingir esse objetivo foi<br />
calcular índices de similaridade entre as regiões de<br />
interesse. A Tabela 1 apresenta a riqueza de espécies<br />
arbóreas por região e as similaridades segundo o<br />
índice de Sørensen (S). As regiões consideradas<br />
foram: floresta de Linhares, Hileia Baiana, médio vale<br />
do rio doce e Falha de Campos dos Goytacazes.<br />
Para tanto, extraímos da base de dados<br />
NeoTropTree (http://www.icb.ufmg.br/treeatlan/,<br />
Oliveira-Filho, 2014) dados de ocorrência de<br />
espécies arbóreas em sítios relativamente bem<br />
coletados em cada região. A base de dados<br />
NeoTropTree compreende listas de espécies<br />
arbóreas e dados geoclimáticos para sítios<br />
previamente selecionados dentro da região<br />
Neotropical. As listas florísticas são obtidas a partir<br />
de três fontes primárias de dados: (a) Inventários<br />
florísticos e fitossociológicos publicados; (b)<br />
Estudos taxonômicos; (c) Registros de herbários<br />
disponíveis no herbário vitual da flora e dos fungos<br />
– INCT (http://inct.splink.org.br/), dentre os<br />
quais são priorizados aqueles sob determinação<br />
de taxonomistas. Depois agrupamos os dados<br />
dos sítios com o claro objetivo de potencializar as<br />
similaridades em um contexto regional, diminuindo<br />
assim o efeito de esforços de coleta sobre a<br />
composição de cada sítio. Então, obtivemos uma<br />
matriz binária composta por quatro regiões (linhas),<br />
6 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
1.744 espécies (colunas) e 3.641 registros de<br />
ocorrência. A relação de sítios agrupados por região<br />
também está disponível na Tabela 1.<br />
De maneira complementar, utilizamos a mesma<br />
matriz binária para realizar uma clássica análise<br />
de agrupamento por meio da técnica UPGMA<br />
(Unweighted Pair Group Method), utilizando<br />
também o índice de similaridade de Sørensen. O<br />
resultado dessa análise está no dendrograma da<br />
Figura 2. Utilizamos para todas as análises o pacote<br />
estatístico PAST 2.15 (Hammer et al., 2001).<br />
Uma rápida inspeção nos resultados da Tabela 1<br />
foi suficiente para despertar algumas conclusões.<br />
A floresta de Linhares é tão similar à Hileia Baiana<br />
quanto à Falha de Campos de Goytacazes.<br />
Proporcionalmente, a similaridade em relação ao<br />
médio vale do rio Doce também é alta. Embora o<br />
dendrograma tenha apresentado a separação da<br />
Hileia Baiana em relação ao grupo composto pelas<br />
outras três regiões, o coeficiente de correlação<br />
cofenética foi baixo (0,61). Segundo Rodrigues &<br />
Diniz-Filho (1998), coeficientes menores que 0,80<br />
podem indicar inconsistência entre as matrizes de<br />
valores cofenéticos e de valores de similaridade<br />
originais, isto é, uma falsa hierarquia entre grupos.<br />
Figura 2: Dendrograma obtido por análise de<br />
agrupamento (UPGMA) a partir de listas florísticas<br />
de quatro regiões da Floresta Atlântica no leste do<br />
Brasil. Coeficiente de correlação cofenética = 0,61.<br />
FLIN, floresta de Linhares; HIBA, Hileia Baiana; MVRD,<br />
médio vale do rio Doce; FCGO, Falha de Campos dos<br />
Goytacazes.<br />
Tabela 1: Riqueza de espécies arbóreas e similaridades florísticas de quatro regiões do leste do Brasil.<br />
Floresta de Linhares (FLIN) 931<br />
Hileia Baiana (HIBA) 1037<br />
Médio Vale do rio Doce (MVRD) 852<br />
Falha de Campos dos Goytacazes (FCGO) 821<br />
Similaridade Florística – Índice de Sørensen<br />
FLIN HIBA MVRD FCGO<br />
FLIN 1<br />
HIBA 0,629 1<br />
Riqueza de Espécies Arbóreas<br />
MVRD 0,571 0,480 1<br />
FCGO 0,633 0,504 0,617 1<br />
Sítios agrupados em cada região<br />
FLIN: Floresta Nacional de Goytacazes, Reserva Biológica de Sooretama e Reserva Natural Vale.<br />
HIBA: Ilhéus, Itacaré, Porto Seguro, Reserva Biológica de Una e Serra Grande.<br />
MVRD: Antônio Dias, Estação Ecológica de Caratinga, Ipaba, Ipanema e Parque Estadual do Rio Doce.<br />
FCGO: Castelo, Fazenda do Ouvidor, Floresta Nacional de Pacotuba, Mata Bom Jesus, Mata do Carvão, Reserva Particular do<br />
Patrimônio Natural Cafundó e São José de Ubá.<br />
66
SAITER ET AL.<br />
CONTEXTO FITOGEOGRÁFICO<br />
Isso significa que, para a floresta de Linhares,<br />
as relações florísticas estabelecidas por estudos<br />
prévios devem ser interpretadas com certo<br />
cuidado. Não há como apoiar claramente uma maior<br />
ou menor relação florística da floresta de Linhares<br />
com uma ou outra região, ainda que, no presente<br />
caso, a similaridade com a Falha de Campos dos<br />
Goytacazes tenha sido ligeiramente maior.<br />
Estamos, na verdade, motivados a afirmar que a<br />
flora da floresta de Linhares corresponde a uma “grande<br />
mistura” de espécies com diferentes requerimentos<br />
fisiológicos relacionados à disponibilidade de água<br />
no ambiente. Usamos a palavra “grande” com o<br />
verdadeiro intuito de expressar a alta diversidade<br />
ali encontrada, e a palavra “mistura” no sentido de<br />
reportar a equilibrada inter-relação que existe tanto<br />
com as florestas megadiversas da Hileia Baiana,<br />
quanto com as florestas naturalmente mais pobres<br />
em espécies do médio vale do rio Doce e da Falha de<br />
Campos dos Goytacazes. Contudo, isso não deve ser<br />
entendido como uma recusa da quebra biogeográfica<br />
entre os blocos sul e norte da Floresta Atlântica<br />
em plena floresta de Linhares (já discutida nesse<br />
capítulo), pois, de fato, não há dúvidas de que várias<br />
espécies têm essa região como seu limite latitudinal<br />
de distribuição geográfica. Além disso, é notório que<br />
a composição florística da Hileia Baiana tem menor<br />
relação com a flora do médio vale do rio Doce (S =<br />
0,480) e da Falha de Campos dos Goytacazes (S =<br />
0,504).<br />
Tal abordagem apenas reforça a importância da<br />
floresta de Linhares para a riqueza fitogeográfica do<br />
leste do Brasil e a necessidade de conservação de<br />
seus remanescentes. Apesar de existir um grande<br />
bloco florestal protegido por meio de reservas<br />
públicas e privadas (cerca de 48.000 ha), todo<br />
o resto da floresta de Linhares já foi destruído ou<br />
permanece na forma de fragmentos muito pequenos<br />
que estão isolados por uma matriz agropecuária e<br />
experimentam os mais diversos tipos de impactos.<br />
Nesse cenário, esperamos que nossas discussões<br />
possam estimular futuros estudos sobre a elevada<br />
diversidade florística ali encontrada e, quem sabe,<br />
projetos destinados à sua conservação.<br />
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FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
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BIODIVERSIDADE DA MATA<br />
ATLÂNTICA DE LINHARES: ESTUDOS<br />
INTERDISCIPLINARES NO HOLOCENO<br />
Antonio Álvaro Buso Jr., Luiz Carlos Ruiz Pessenda, Marcelo Cancela Lisboa Cohen,<br />
Paulo Cesar Fonseca Giannini, Jolimar Antonio Schiavo, Dilce de Fátima Rossetti,<br />
Geovane Souza Siqueira, Flávio de Lima Lorente, Mariah Izar Francisquini, Paulo<br />
Eduardo De Oliveira, Márcia Regina Calegari, Marlon Carlos França, José Albertino<br />
Bendassolli, Cecília Volkmer-Ribeiro, Sonia Maria de Oliveira, Fernanda Costa<br />
Gonçalves Rodrigues, Milene Fornari, Carolina Nogueira Mafra, Mauro Parolin, Kita<br />
Macario & Alexander Cherkinsky<br />
INTRODUÇÃO<br />
A Mata Atlântica é o segundo maior bioma<br />
florestal do Brasil (IBGE, 2004). Sua distribuição<br />
geográfica é coincidente com a delimitação das<br />
florestas atlânticas sensu lato apresentada por<br />
Oliveira-Filho & Fontes (2000). Segundo esses<br />
autores, pelo fato de se distribuirem por uma vasta<br />
área (originalmente mais de 1 milhão de km 2 ), as<br />
florestas atlânticas brasileiras localizam-se em<br />
regiões com distintas características geográficas<br />
e climáticas. Além de ocorrerem em um gradiente<br />
de latitude entre seus extremos norte e sul (de 6<br />
a 30ºS), ocorrem também desde áreas litorâneas,<br />
até áreas localizadas a cerca de 700 km no interior<br />
do continente e a diferentes altitudes (desde o<br />
nível do mar até cerca de 2.000 m de altitude). Isso<br />
resulta em uma variedade de pressões climáticas<br />
relacionadas à precipitação e temperatura e<br />
diferenças florísticas entre as regiões (Oliveira-Filho<br />
& Fontes, 2000). Além da alta biodiversidade, a<br />
Mata Atlântica apresenta também alto endemismo,<br />
sendo que das cerca de 20 mil espécies de plantas<br />
vasculares, por volta de 8 mil estão restritas a esse<br />
bioma (Conservation International Do Brasil, 2000;<br />
Morellato & Haddad, 2000).<br />
Entretanto, a alta biodiversidade da Mata<br />
Atlântica não é explicada somente como produto<br />
das condições ambientais atuais. As histórias<br />
de evolução e extinção locais (Prance, 1982;<br />
Macdonald, 2003) e fatores estocásticos, como<br />
por exemplo, a oportunidade de colonização de um<br />
local por determinadas espécies (Ricklefs, 2003),<br />
também podem ser explicativos de sua atual<br />
biodiversidade.<br />
Estudos paleoecológicos baseados em<br />
palinologia e isótopos de carbono da matériaorgânica<br />
dos solos muito contribuíram para uma<br />
melhor compreensão das mudanças de vegetação<br />
do bioma Mata Atlântica no sul e sudeste do Brasil<br />
desde o Pleistoceno tardio (aproximadamente 50<br />
mil anos antes do presente – anos AP), permitindo<br />
inferências sobre as flutuações climáticas durante<br />
esse período (Figura 1). Para o Último Máximo<br />
Glacial (UMG – há cerca de 20 mil anos AP) e o<br />
Holoceno inferior e médio (aproximadamente de<br />
11 a 6 mil anos AP) a maioria dos trabalhos revelou<br />
a retração das florestas e a expansão da vegetação<br />
de savana nas regiões mais ao centro e ao oeste<br />
da Mata Atlântica e de campos de altitude nas<br />
7 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
72<br />
regiões ao sul do bioma, o que levou a inferências<br />
sobre paleoclimas menos úmidos e/ou mais frios<br />
que o atual (Behling, 1997 a, b; 2003; Behling &<br />
Lichte, 1997; Behling et al., 2002; 2004; Gouveia<br />
et al., 2002; Garcia et al., 2004; Pessenda et al.,<br />
2004; Saia et al., 2008; Ledru et al., 2009). Alguns<br />
estudos, contudo, não encontraram sinais de<br />
retração florestal durante o UMG (Pessenda et al.,<br />
2009) ou durante o Holoceneo (Behling & Negrelle,<br />
2001), inferindo clima úmido para esses períodos.<br />
Por fim, a maioria dos estudos paleoecológicos<br />
mostra a expansão da vegetação florestal ao<br />
longo do Holoceno superior (aproximadamente os<br />
últimos 4 mil anos), inferindo uma mudança gradual<br />
para climas mais úmidos e similares ao atual.<br />
O estudo aqui apresentado procura contribuir<br />
para o melhor conhecimento dos fatores<br />
pretéritos que influenciaram os atuais padrões de<br />
biodiversidade da Mata Atlântica da região nordeste<br />
do estado do Espírito Santo, por meio de um enfoque<br />
paleoecológico. A abordagem interdisciplinar<br />
utilizada procurou combinar diferentes técnicas<br />
para desvendar os padrões e processos ecológicos<br />
relacionados à dinâmica da vegetação regional<br />
ao longo do Holoceno (últimos 11 mil anos).<br />
Entre as questões abordadas estão as flutuações<br />
do paleoclima e suas influências na dinâmica<br />
da vegetação, a teoria dos refúgios florestais<br />
e a interação entre os biomas Mata Atlântica e<br />
Amazônia no passado.<br />
Abordagem interdisciplinar<br />
A interpretação paleoambiental é favorecida<br />
quando diferentes ferramentas são utilizadas<br />
em conjunto, pois os resultados obtidos se<br />
complementam. Dessa forma, o presente trabalho<br />
baseia-se em uma abordagem interdisciplinar com<br />
o emprego das ferramentas analíticas descritas a<br />
seguir de modo resumido.<br />
Datação 14 C<br />
O isótopo radioativo 14 C (meia-vida de 5.730<br />
± 30 anos) é formado naturalmente na alta<br />
atmosfera. Uma vez formado na atmosfera o 14 C<br />
é convertido em CO 2<br />
e entra no ciclo global do<br />
carbono, juntamente com os isótopos estáveis 12 C<br />
e 13 C. Nesse ciclo, o carbono é incorporado aos<br />
organismos vivos pela fotossíntese e pela cadeia<br />
alimentar. Enquanto a planta ou o animal vivem,<br />
continuamente incorporam os diferentes isótopos<br />
de carbono aos seus tecidos, mantendo constante<br />
a sua relação 14 C/ 12 C. Todavia, com a morte do<br />
organismo cessa a incorporação de carbono. A<br />
partir desse momento somente a desintegração<br />
radioativa ocorrerá, o que resulta, ao longo do<br />
tempo, na redução do conteúdo de 14 C na matériaorgânica<br />
restante.<br />
O método de datação por 14 C fundamenta-se<br />
na mensuração da quantidade do isótopo radioativo<br />
restante na amostra. A partir dessa mensuração<br />
é possível calcular o tempo decorrido desde a<br />
morte do organismo. Por apresentar meia-vida<br />
relativamente curta, o 14 C permite a datação de<br />
amostras de até cerca de 57 mil anos (Libby et al.,<br />
1949).<br />
A medição da quantidade de 14 C em uma<br />
amostra pode ser realizada pela mensuração da<br />
radioatividade emitida pelos átomos restantes,<br />
como, por exemplo, na cintilação líquida<br />
(Pessenda & Camargo, 1991). Nessa técnica,<br />
quanto menor a radioatividade detectada, menor<br />
a quantidade de 14 C. Mais recentemente, a<br />
datação 14 C passou também a ser realizada pela<br />
técnica de accelerator mass spectrometry (AMS).<br />
Essa técnica se baseia na contagem dos átomos<br />
de 14 C presentes na amostra. Em comparação<br />
com a técnica de cintilação líquida, a técnica de<br />
AMS permite a datação de amostras um pouco<br />
mais antigas, menores e com menor margem de<br />
erro.<br />
Em meados do século XX, os cientistas<br />
verificaram que nem sempre as idades obtidas<br />
pela datação 14 C correspondiam às idades reais<br />
conhecidas de algumas amostras. Esses desvios<br />
foram atribuídos a alterações na relação 14 C/ 12 C<br />
do CO 2<br />
da atmosfera do passado, causadas por<br />
perturbações no fluxo de raios cósmicos para a<br />
atmosfera terrestre. Com essa descoberta foram<br />
iniciados os trabalhos de calibração da idade 14 C<br />
com os anos de calendário (Stuiver et al., 1998).<br />
Uma das fontes de comparação das idades 14 C com<br />
os anos de calendário são os anéis de crescimento<br />
de árvores, estudados pela dendrocronologia. As<br />
idades não calibradas 14 C são expressas pela unidade<br />
anos antes do presente (anos AP), enquanto que<br />
as respectivas idades calibradas são expressas pela<br />
unidade anos calendário antes do presente (anos<br />
cal. AP).
BUSO JR. ET AL.<br />
PALEOECOLOGIA<br />
A partir dos anos de 1950 e 1960, os testes<br />
nucleares realizados pelos Estados Unidos e<br />
pela União Soviética causaram o aumento da<br />
concentração de 14 C na atmosfera. Em janeiro<br />
de 1963, a concentração de 14 C atmosférico<br />
havia dobrado em relação ao período anterior<br />
aos testes nucleares. Como consequência da<br />
alteração na relação 14 C/ 12 C causada pelo 14 C de<br />
origem antrópica, as idades obtidas pela datação<br />
14<br />
C consideram o ano de 1950 como o presente<br />
(Godwin, 1962).<br />
Análises de carbono e nitrogênio<br />
O uso das composições elementar e isotópica do<br />
carbono e do nitrogênio em estudos paleoecológicos<br />
se baseia na determinação da origem da matéria-<br />
orgânica preservada em sedimentos e no perfil dos<br />
solos, a qual pode ser originária de diversas fontes,<br />
conforme ilustrado na Tabela 1.<br />
O emprego das análises isotópicas e<br />
elementares de carbono e nitrogênio em estudos<br />
paleoambientais tem permitido a reconstituição<br />
da dinâmica da vegetação, sobretudo do ecótono<br />
floresta-campo, com base nos distintos sinais<br />
isotópicos da matéria-orgânica originada de<br />
plantas de diferentes ciclos fotossintéticos (C3 e<br />
C4), com as respectivas inferências peleoclimáticas<br />
(Boutton, 1991; Pessenda et al., 2004; 2009). As<br />
diferenças fisiológicas existentes entre as plantas<br />
C3 e C4 possuem implicações ecológicas, na<br />
medida em que constituem adaptações a condições<br />
ambientais distintas, sendo as plantas de ciclo C4<br />
Figura 1: Distribuição dos biomas Amazônia e Mata Atlântica e localização dos estudos paleoecológicos mencionados<br />
no texto.<br />
7 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 1: Características elementares e isotópicas das diferentes fontes de matéria orgânica.<br />
Fonte da matéria-orgânica C/N d 13 C d 15 N<br />
Plantas vasculares C3 ≥20 entre -33‰ e -22‰ ≈ +1‰<br />
Plantas vasculares C4 ≥20 entre -17‰ e -9‰ ≈ +1‰<br />
Fitoplâncton de água-doce entre 4 e 10 entre -33‰ e -22‰ ≈ +8‰<br />
Fitoplâncton marinho entre 4 e 10 ≈ -21‰ ≈ +8‰<br />
Fonte: Rau et al. (1989); Boutton (1991); Meyers (2003); Wilson et al. (2005).<br />
(principalmente espécies das famílias Poaceae<br />
e Cyperaceae) normalmente mais adaptadas a<br />
ambientes mais quentes e menos úmidos.<br />
Análises palinológicas<br />
O registro palinológico pode fornecer a história<br />
da dinâmica da vegetação de um determinado<br />
local por meio da identificação e contagem<br />
dos grãos de pólen e esporos preservados em<br />
sedimentos. Dessa forma, a palinologia permite<br />
a inferência das mudanças climáticas da região<br />
durante o período analisado, pois o clima é um<br />
dos importantes fatores determinantes da<br />
distribuição da vegetação (von Post, 1946;<br />
Colinvaux et al., 1999). A informação obtida<br />
com base no registro palinológico é tanto mais<br />
aprofundada quanto maior for o conhecimento<br />
sobre a ecologia e a distribuição geográfica das<br />
espécies presentes nesse registro e o estudo<br />
da precipitação polínica moderna permite<br />
a caracterização do conjunto de grãos de<br />
pólen e esporos produzidos e depositados por<br />
ecossistemas terrestres atuais, tornando mais<br />
aprofundada a interpretação do registro da<br />
sucessão da vegetação no passado.<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
Local de estudo e coletas realizadas<br />
De acordo com IBGE (1987), a cobertura<br />
vegetal natural da região nordeste do estado do<br />
Espírito Santo é representada, principalmente,<br />
pela Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas<br />
(Floresta de Tabuleiros), mas outros tipos de<br />
vegetação natural também estão presentes na área<br />
da Reserva Natural Vale e em suas proximidades,<br />
tais como as Formações Pioneiras com influência<br />
marinha (vegetação de restinga), fluviomarinha<br />
(manguezais) e fluvial (matas aluviais e brejos).<br />
Além dessas, intercaladas na Floresta de Tabuleiros<br />
ocorrem formações vegetais distintas da matriz<br />
florestal dominante: as comunidades vegetais de<br />
muçununga, as quais ocorrem sobre manchas<br />
de Espodossolo e apresentam fisionomias desde<br />
campestres até florestais (Meira Neto et al., 2005).<br />
As comunidades de muçununga com fisionomia<br />
campestre são algumas vezes denominadas por<br />
“campos nativos”, tal como em Peixoto & Gentry<br />
(1990). Estudos realizados por Saporetti-Junior et<br />
al. (2012) mostraram que a composição florística<br />
e a estrutura das diferentes comunidades de<br />
muçununga se relacionam às características do<br />
solo, tais como o tamanho dos grãos de areia e a<br />
profundidade do horizonte B espódico, pois tais<br />
características determinam maior ou menor grau<br />
de algamento durante períodos chuvosos e maior<br />
ou menor estresse hídrico na estação seca.<br />
O material analisado foi um testemunho<br />
sedimentar coletado na Lagoa Canto Grande<br />
(Figura 2), a qual é formada por drenagens que<br />
se originam em áreas localizadas no extremo sul<br />
da Reserva Natural Vale. A vegetação do entorno<br />
da lagoa apresenta-se bastante alterada pela ação<br />
humana, sendo que somente pequenos trechos<br />
a noroeste apresentam cobertura de vegetação<br />
natural, constituída principalmente por Floresta<br />
de Tabuleiros e muçunungas herbáceas. A lagoa<br />
apresenta profundidade máxima de cerca de cinco<br />
metros e faz limite com cordões litorâneos de<br />
origem pleistocênica a leste (IBGE, 1987).<br />
Para a coleta do sedimento da Lagoa Canto<br />
Grande foi utilizado amostrador de pistão<br />
(Livingstone, 1955) montado sobre plataforma<br />
flutuante (Colinvaux et al., 1999). No laboratório,<br />
74
BUSO JR. ET AL.<br />
PALEOECOLOGIA<br />
Figura 2: Lagoa Canto Grande: vista aérea, mostrando a lagoa (1), algumas drenagens que alimentam a lagoa (2),<br />
o Nativo da Gávea, área de vegetação de muçununga herbácea (3), e os cordões litorâneos pleistocênicos (4). A<br />
estrela marca o local de coleta do testemunho sedimentar (19°16’01,4’’S; 39°56’41,9’’W).<br />
os tubos coletores com o testemunho sedimentar<br />
em seu interior foram abertos longitudinalmente<br />
em duas metades para a retirada das subamostras<br />
a cada dois centímetros.<br />
Datação 14 C<br />
O procedimento adotado nos pré-tratamentos<br />
físico e químico das amostras de sedimento lacustre<br />
(Tabela 2) consistiu na remoção manual de macrofragmentos<br />
contaminantes seguido de hidrólise<br />
ácida (HCl 4%, temperatura de 60 °C, durante 4<br />
horas), conforme Pessenda et al. (2008).<br />
As amostras foram submetidas à combustão<br />
a 600 °C na linha de síntese de benzeno do<br />
Laboratório 14 C do CENA/USP para obtenção do<br />
CO 2<br />
, o qual foi encapsulado a vácuo e encaminhado<br />
para datação AMS na Universidade da Geórgia,<br />
Estados Unidos ou para o Laboratório AMS da<br />
Universidade Federal Fluminense. Os resultados<br />
obtidos (em anos AP) foram calibrados de acordo<br />
com Hogg et al. (2013) e são expressos em anos<br />
cal. AP, em intervalos com erro de 2s.<br />
As idades calibradas das amostras foram<br />
utilizadas para a construção de uma cronologia<br />
no software Tilia, versão 1.7.16 (Grimm, 1992),<br />
com base em interpolação linear. Essa cronologia<br />
foi utilizada para a interpolação e extrapolação das<br />
idades de amostras não datadas.<br />
Análises de carbono e nitrogênio<br />
Os resultados das análises isotópicas de carbono<br />
e de nitrogênio são expressos pela unidade<br />
relativa “d”, determinada em relação aos padrões<br />
internacionais VPDB e ar atmosférico, conforme<br />
mostrado nas equações 1 e 2:<br />
(1)<br />
Onde R = 13 C/ 12 C para a razão isotópica do carbono.<br />
(2)<br />
Onde R = 15 N/ 14 N para a razão isotópica do<br />
nitrogênio.<br />
As análises elementares envolvem a mensuração<br />
do carbono orgânico total (COT) e do nitrogênio<br />
total (N total), expressos em porcentagem do peso<br />
seco da amostra. Através desses valores foram<br />
7 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
também calculados valores de C/N para amostras<br />
de sedimento. As análises foram realizadas no<br />
Laboratório de Isótopos Estáveis do CENA-USP,<br />
em espectrômetro de massas ANCA GSL, com uma<br />
precisão de 0,1% e 0,02%, respectivamente.<br />
O procedimento adotado no pré-tratamento<br />
das amostras utilizadas para análises isotópicas e<br />
elementares é baseado em métodos descritos em<br />
Pessenda et al. (1996). O testemunho sedimentar<br />
foi submetido às análises de C e N a cada dois<br />
centímetros. Das amostras de sedimento foram<br />
retirados raízes e outros fragmentos vegetais<br />
contaminantes. Em seguida, as amostras foram<br />
secas em estufa a cerca de 50 °C. Foram utilizadas<br />
massas entre 3 e 21 mg para análise de carbono, e<br />
entre 21 e 69 mg para análise de nitrogênio.<br />
Palinologia<br />
O tratamento polínico utilizou um centímetro<br />
cúbico de cada subamostra sedimentar e foi<br />
baseado no método apresentado por Colinvaux et<br />
al. (1999), com adição de pastilhas de Lycopodium<br />
exótico (Benninghoff, 1962), dissolução de sílica<br />
com HF, remoção de matéria-orgânica com KOH 5%<br />
e acetólise. O resíduo final foi montado em lâminas<br />
de microscopia de luz com o uso de glicerina líquida<br />
como meio de montagem.<br />
A contagem consistiu na leitura de pelo menos<br />
três lâminas para cada subamostra analisada, até<br />
a totalização de no mínimo 200 grãos de táxons<br />
arbóreos ou arbustivos. A soma de pólen inclui tipos<br />
arbóreos/arbustivos, herbáceos e indeterminados<br />
e é a base para o cálculo das porcentagens. A<br />
identificação dos grãos de pólen e esporos foi<br />
realizada com base na coleção de referência do<br />
Laboratório 14 C do CENA/USP.<br />
Os cálculos de porcentagem, concentração e taxa<br />
de acumulação polínica, bem como a construção<br />
dos diagramas, foram realizados com o uso do<br />
software Tilia, versão 1.7.16 (Grimm, 1992). Para<br />
análise de agrupamentos foi utilizado o software<br />
CONISS (Grimm, 1987). A interpretação dos dados<br />
palinológicos foi auxiliada pela caracterização da<br />
precipitação polínica moderna da área de estudo<br />
realizada por Buso Jr. (2015).<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
Datações 14 C<br />
A Tabela 2 apresenta os resultados das datações<br />
realizadas no testemunho.<br />
As idades obtidas para o testemunho<br />
sedimentar LCGB da Lagoa Canto Grande variaram<br />
de 9.586±72 anos AP (11.157-10.607 anos cal.<br />
AP) a 133 cm de profundidade, a 690±25 anos AP<br />
(660-559 anos cal. AP) a 3 cm de profundidade e<br />
não foram observadas inversões.<br />
Análise de C e N<br />
Os resultados das análises de carbono e nitrogênio<br />
realizadas no testemunho LCGB são apresentados<br />
na Figura 3. Inicialmente esses resultados são<br />
Tabela 2: Resultados das datações 14 C realizadas no testemunho LCGB da Lagoa Canto Grande<br />
Amostra Prof. Código do Idade 14 C Idade calibrada 2s Média<br />
(cm) Laboratório (anos AP) (anos cal. AP) (anos cal. AP)<br />
LCGB02-04 02-04 UGAMS15856 690±25 660-559 610<br />
LCGB22-24 22-24 LACUFF140160 1841±43 1830-1595 1713<br />
LCGB48-50 48-50 LACUFF140161 4804±149 5887-5044 5466<br />
LCGB60-62 60-62 UGAMS15857 6140±30 7156-6859 7008<br />
LCGB64-66 64-66 LACUFF140162 7768±56 8601-8405 8503<br />
LCGB68-70 68-70 UGAMS15858 8120±35 9126-8779 8953<br />
LCGB78-80 78-80 LACUFF140163 9105±67 10475-9930 10203<br />
LCGB92-94 92-94 UGAMS15859 9200±40 10482-10230 10356<br />
LCGB124-126 124-126 UGAMS15860 9490±40 11062-10562 10812<br />
LCGB132-134 132-134 LACUFF140164 9586±72 11157-10607 10882<br />
Fonte: UGAMS: Laboratório AMS da Universidade da Geórgia; LACUFF: Laboratório AMS da Universidade Federal Fluminense.<br />
76
BUSO JR. ET AL.<br />
PALEOECOLOGIA<br />
apresentados e discutidos somente com referência à<br />
profundidade. Posteriormente, quando da discussão<br />
conjunta com a palinologia, são feitas as referências<br />
com relação às idades calibradas.<br />
Os valores de COT variaram entre 0,01 e<br />
37,19%, com a maior parte do testemunho<br />
apresentando valores entre 0,58% e 10,94%, com<br />
um único intervalo, entre 79 e 65 cm, com valores<br />
consistentemente mais elevados (23,55-37,19%).<br />
Os valores de Ntotal variaram entre 0,08 e<br />
1,73%. De um modo geral, valores mais elevados<br />
são observados em dois intervalos: entre 135 e<br />
105 cm (0,28-1,73%) e entre 79 e 65 cm (0,67-<br />
1,16%). As menores concentrações de nitrogênio<br />
total ocorrem entre 103 e 87 cm (0,08-0,34%). Há<br />
uma tendência geral de aumento das concentrações<br />
de nitrogênio a partir de 40 cm até o topo.<br />
A composição isotópica de carbono variou entre<br />
-31,89 e -26,46‰. De um modo geral podem ser<br />
distinguidos dois intervalos: o primeiro, entre 135<br />
e 63 cm, apresenta valores mais enriquecidos (de<br />
-27,51 a -29,00‰); o segundo intervalo, entre 61<br />
cm e o topo, apresenta valores mais empobrecidos<br />
(de -29,71‰ a -31,89‰).<br />
Os valores de C/N variaram de 0,34 a 333. Com<br />
exceção das amostras 135 cm, 93 cm e 51 cm, que<br />
apresentaram valores extremos (0,34, 333 e 0,03,<br />
respectivamente), as demais amostras podem ser<br />
agrupadas em dois intervalos com valores bastante<br />
distintos: de 135 a 105 cm os valores de C/N<br />
mostraram-se bastante baixos, variando de 2,16<br />
a 4,46; o segundo intervalo, de 103 cm ao topo,<br />
apresenta C/N com valores mais elevados, de<br />
17,37 a 54,67.<br />
Figura 3: Análises isotópicas e elementares de C e N no testemunho LCGB.<br />
7 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Esses dois principais intervalos definidos com<br />
base nas diferenças de C/N podem ser relacionados<br />
a distintas fontes da matéria orgânica sedimentar,<br />
de acordo com Wilson et al. (2005). No intervalo<br />
de 135 a 105 cm, os baixos valores de C/N<br />
(2,16 a 4,46), juntamente com os valores do<br />
d 13 C (-28,35‰ a -29,00‰), indicam aporte de<br />
carbono orgânico particulado (COP) de água-doce<br />
e matéria-orgânica originada de bactérias (Figura<br />
4). O segundo intervalo, de 103 cm ao topo,<br />
com maiores valores de C/N (17,37 a 54,67) e<br />
valores mais empobrecidos de d 13 C (-27,51‰ a<br />
-31,89‰), indicam matéria-orgânica originada<br />
principalmente de plantas vasculares C3.<br />
Os valores de d 15 N variaram de -0,42‰ a<br />
+4,43‰ ao longo do testemunho. De 133 a 77 cm,<br />
o d 15 N variou de +0,85‰ a +3,70‰, com algumas<br />
flutuações. De 77 a 65 cm, o d 15 N apresentou valores<br />
mais empobrecidos, de -0,42‰ a +0,68‰. Por fim,<br />
a partir de 63 cm, o d 15 N apresenta tendência de<br />
enriquecimento isotópico, com valores de +1,52‰<br />
a + 4,43‰.<br />
O d 15 N permite um refinamento da<br />
interpretação dos dois intervalos discernidos<br />
com base nos valores de C/N. As amostras com<br />
valores mais enriquecidos de d 15 N no intervalo<br />
de 135 a 80 cm podem indicar a mistura de COP<br />
originado de fitoplâncton de água doce (Tabela<br />
1). Os valores mais empobrecidos de d 15 N entre<br />
77 cm e 65 cm (-0,42 a +0,68‰), indicam que<br />
a matéria orgânica depositada apresenta maior<br />
participação relativa de plantas vasculares C3<br />
do que aquela depositada entre 63 cm e o topo,<br />
onde a participação do carbono originado de<br />
fitoplâncton de água doce é maior.<br />
Palinologia<br />
A Figura 5 apresenta o diagrama polínico de<br />
porcentagens do testemunho LCGB. A Figura 6<br />
apresenta fotografias de grãos de pólen de alguns<br />
dos táxons mencionados ao longo do texto.<br />
A análise palinológica do testemunho LCGB<br />
Figura 4: C/N e d 13 C das amostras do testemunho LCGB. Círculos claros indicam as amostras de<br />
135 a 105 cm; círculos escuros indicam as amostras de 103 a 1 cm. Os intervalos representativos<br />
das diferentes fontes de matéria-orgânica são baseados em Wilson et al. (2005). A amostra 93<br />
cm (C/N = 333) não é apresentada no gráfico. COP (carbono orgânico particulado); COD (carbono<br />
orgânico dissolvido).<br />
78
BUSO JR. ET AL.<br />
PALEOECOLOGIA<br />
apresenta predomínio de grãos de pólen de táxons<br />
arbóreos/arbustivos (21-77%) e herbáceos<br />
(13-73%). Esporos de pteridófitas apresentam<br />
frequências entre 2% e 15% e tipos aquáticos<br />
apresentam frequências bastante baixas, entre<br />
0% e 2%. As porcentagens de grãos de pólen<br />
indeterminados variaram entre 6% e 18%.<br />
A análise de agrupamentos realizada pelo<br />
CONISS, com base nas contagens dos tipos<br />
arbóreos/arbustivos e herbáceos (com exceção de<br />
Poaceae e Cyperaceae), permitiu dividir o registro<br />
palinológico do testemunho LCGB em três zonas<br />
polínicas.<br />
Zona polínica LCGB-I (135-77 cm; 11165-<br />
9976 anos cal. AP)<br />
Intervalo com predomínio de táxons arbóreos/<br />
arbustivos (37-66%), seguido por táxons<br />
herbáceos (17-51%), esporos de pteridófitas<br />
(5-15%) e ervas aquáticas (0-1%). Grãos<br />
indeterminados variaram de 9% a 18%.<br />
Os táxons arbóreo/arbustivos mais frequentes na<br />
Zona LCGB-I são Melastomataceae/Combretaceae<br />
(11-18%), Myrtaceae (2-15%), Calophyllum (1-<br />
11%), Cecropia (4-7%), Urticaceae/Moraceae (2-<br />
5%), Doliocarpus (1-5%), Ilex (1-2%), Acalypha<br />
(0-3%), Gallesia (0-2%), Pera, (0-2%), Rapanea<br />
(0-2%), Symplocos (0-2%) e Trema (0-2%).<br />
Entre os táxons herbáceos, os mais frequentes são<br />
Poaceae (7-27%), Cyperaceae (3-20%) e Asteraceae<br />
(3-8%). Esporos terrestres são representados<br />
principalmente por monoletes psilados (1-10%),<br />
Cyatheaceae (0-4%) e triletes (0-3%).<br />
Quando os resultados são comparados com o<br />
sinal polínico característico de Floresta de Tabuleiros,<br />
conforme o estudo de precipitação polínica<br />
moderna apresentado em Buso Jr. (2015), verificase<br />
que com exceção de Celtis, Chrysophyllum,<br />
Eriotheca, Ficus, Malpighiaceae, Pera e Sapium,<br />
os demais táxons considerados indicadores da<br />
Floresta de Tabuleiros estão ausentes ou ocorrem<br />
em frequências demasiadamente baixas. No caso<br />
específico de Urticaceae/Moraceae, as frequências<br />
encontradas (2-5%) são bastante inferiores<br />
àquelas obtidas nos coletores artificiais localizados<br />
dentro da Floresta de Tabuleiros (12%) de Linhares.<br />
O intervalo LCGB-I diferencia-se das demais<br />
zonas polínicas pela presença, ou maior frequência,<br />
de táxons característicos de floresta aluvial,<br />
tais como Calophyllum, Symphonia, Croton,<br />
Macrothumia e Pera (Rolim et al., 2006), táxons<br />
encontrados na restinga de Camburi (Pereira<br />
& Assis, 2000), tais como Croton, Dodonaea,<br />
Doliocarpus, Pera, Polygalaceae, Stylosanthes e<br />
Smilax e táxons ocorrentes em muçunungas e<br />
campos nativos da região de Linhares, tais como<br />
Hymenolobium e Stylosanthes, conforme exsicatas<br />
do herbário da Reserva Natura Vale e Doliocarpus,<br />
um importante elemento da precipitação polínica<br />
moderna, tanto na área de campo nativo quanto na<br />
muçununga (Buso Jr., 2015).<br />
As altas porcentagens de Asteraceae (3-8%),<br />
Cyperaceae (3-20%) e Poaceae (7-27%) são mais<br />
ou menos similares àquelas obtidas na precipitação<br />
polínica moderna da vegetação de campo nativo<br />
(Asteraceae = 5%; Cyperaceae = 10%; Poaceae<br />
= 14%). Contudo, as frequências um pouco mais<br />
elevadas desses táxons, principalmente Cyperaceae,<br />
podem também estar relacionadas a espécies que<br />
habitam áreas temporariamente alagáveis (Buso<br />
Jr., 2015). Essa interpretação sobre a ocorrência<br />
de alagamentos temporários é corroborada pelos<br />
resultados das análises de carbono e nitrogênio,<br />
segundo os quais as amostras de 135 a 80 cm<br />
indicam matéria orgânica originada de fitoplâncton<br />
de água doce, com maior participação de plantas<br />
C3 a partir de 103 cm. É também corroborada pelas<br />
características do sedimento observadas entre<br />
135 e 100 cm, onde as intercalações de argila/<br />
silte e areia indicariam mudanças na energia hídrica,<br />
talvez resultado de eventos de transbordamento<br />
das drenagens em períodos mais chuvosos. A baixa<br />
frequência de táxons aquáticos, representados<br />
principalmente por Typha e Potamogetom, pode<br />
indicar que os alagamentos eram de curta duração,<br />
ou também que esses táxons ocupavam áreas<br />
relativamente reduzidas.<br />
Pereira & Assis (2000), em seu levantamento<br />
florístico em vegetação de restinga no município<br />
de Vitória/ES, distinguiram três comunidades: (i)<br />
mata seca, composta por vegetação florestal de<br />
porte entre 5 e 10 metros, estrato arbóreo com<br />
muitas espécies de Myrtaceae, estrato herbáceo<br />
com presença de Bromeliaceae, Capparis e outros;<br />
(ii) formação aberta de Ericaceae, relacionada a<br />
áreas com lençol freático próximo à superfície,<br />
é composta por arbustos e pequenas árvores de<br />
até 4 metros de altura organizados em moitas,<br />
7 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
80<br />
Figura 5: Diagrama polínico de porcentagem do testemunho LCGB coletado na Lagoa Canto Grande
BUSO JR. ET AL.<br />
PALEOECOLOGIA<br />
Figura 6: Exemplos de alguns grãos de pólen encontrados no testemunho LCGB. Prancha 1:<br />
Bonnetiaceae: Bonnetia (1): Calophyllum (2); Dilleniaceae: Doliocarpus (3); Euphorbiaceae:<br />
Glycydendron (4); Senefeldera (5); Fabaceae: Macrolobium (6); Parkia – fragmento (7); Icacinaceae:<br />
Pleurisanthes (8); Salicaceae: Macrothumia (9); Sapindaceae: Dodonaea (10); Violaceae: Rinorea (11).<br />
8 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
representados por Byrsonima sericea, Humiria<br />
balsamifera e outros; (iii) brejo herbáceo, onde<br />
a drenagem é deficiente, com predomínio de<br />
Poaceae e Cyperaceae, além de Tibouchina<br />
urceolaris (Melastomataceae), Sauvagesia erecta<br />
e Cuphea sessilifolia. Assim, os dados polínicos<br />
obtidos para o intervalo LCGB-I seriam compatíveis<br />
com a presença de um ecossistema misto de mata<br />
seca de restinga, formação aberta de Ericaceae<br />
e brejo herbáceo, com a distribuição espacial<br />
dessas comunidades dependente da altitude e da<br />
frequência e duração dos alagamentos.<br />
Esses resultados sugerem que durante a zona<br />
polínica LCGB-I, a vegetação na região da Lagoa<br />
Canto Grande era distinta da atual. A ausência ou<br />
a baixa frequência da maioria dos tipos polínicos<br />
de Floresta de Tabuleiros, tais como Urticaceae/<br />
Moraceae, Sapotaceae, Rinorea, Caryocar,<br />
Glycydendron, Hydrogaster, Senefeldera, Virola<br />
e outros, indicam que esse tipo de vegetação não<br />
ocorria nas proximidades. A presença de táxons de<br />
floresta aluvial, de restinga, e de campos nativos e<br />
muçunungas sugere que esses eram os principais tipos<br />
de vegetação presentes no intervalo aproximado<br />
de 11.200 a 10.000 anos cal. AP. Com base em<br />
estudo palinológico da Lagoa Durão, localizada ao<br />
sul da Lagoa Canto Grande, Nascimento (2012)<br />
também observou o predomínio de vegetação<br />
herbácea durante o período entre o UMG e o início<br />
do Holoceno, com a expansão da vegetação florestal<br />
a partir do Holoceno inferior.<br />
A presença da vegetação de restinga, de<br />
campos nativos e muçunungas durante a zona<br />
polínica LCGB-I pode ser explicada com base na<br />
geomorfologia e distribuição dos solos atuais. A<br />
Lagoa Canto Grande é formada por dois cursos de<br />
água principais, as quais drenam grandes áreas de<br />
campos nativos e muçunungas a oeste da lagoa<br />
(Figura 2). Os dados de datação 14 C obtidos no<br />
Nativo da Gávea, próximo a área de estudo (Figura<br />
2), sugerem que essa área de Espodossolo existe há<br />
pelo menos 14.000 anos (Buso Jr., 2015), portanto,<br />
deveria suportar vegetação de campo nativo e<br />
muçununga no início da zona polínica LCGB-I. A<br />
leste, a lagoa faz limite com cordões litorâneos de<br />
origem pleistocênica (Figura 2), os quais poderiam<br />
ter suportado vegetação semelhante a restingas e<br />
campos nativos durante essa zona polínica.<br />
Por sua vez, a vegetação de floresta aluvial<br />
presente na zona polínica LCGB-I deveria ocupar<br />
áreas marginais às drenagens. Entretanto, as<br />
frequências dos táxons representativos desse tipo<br />
de vegetação sugerem que essas áreas seriam então<br />
mais amplas, provavelmente ocupando áreas que<br />
hoje encontram-se permanentemente alagadas.<br />
A ausência de sinal polínico representativo<br />
da Floresta de Tabuleiro sugere que esse tipo<br />
de vegetação encontrava-se a maior distância<br />
do local de estudo. Sabe-se que atualmente, na<br />
região de Linhares, esse tipo de vegetação ocorre<br />
principalmente sobre os Argissolos. Estudos<br />
realizados na Reserva Natural Vale (Buso Jr. et<br />
al., 2013) não evidenciaram mudança no sinal do<br />
d 13 C da matéria-orgânica dos Argissolos, indicando<br />
uma cobertura constante de plantas C3 durante<br />
os últimos 17 mil anos, não havendo indicação<br />
clara de expansão de áreas de savanas na região.<br />
Portanto, a ausência do sinal polínico da Floresta<br />
de Tabuleirosdurante a zona polínica LCGB-I, em<br />
conjunto com os valores indicativos de plantas C3<br />
na matéria-orgânica do solo, pode ser interpretada<br />
como a ocupação das áreas de Argissolo no entorno<br />
da lagoa por uma vegetação com estrutura florestal,<br />
mas com diferente composição de espécies.<br />
Zona polínica LCGB-II (77-63 cm; 9.976-<br />
7.725 anos cal. AP)<br />
O intervalo apresenta predomínio de grãos de<br />
pólen de táxons herbáceos (41-73%), seguidos de<br />
táxons arbóreos e arbustivos (21-48%), esporos<br />
de pteridófitas (5-7%) e tipos aquáticos (0-<br />
2%). Grãos de pólen indeterminados apresentam<br />
frequências de 6% a 11%.<br />
Os tipos herbáceos mais frequentes são<br />
Cyperaceae (17-29%), Poaceae (16-24%),<br />
Cuphea (3-12%), Asteraceae (2-3%), Sauvagesia<br />
(2-4%) e Actinocephalus/Paepalanthus (0-1%).<br />
Entre os tipos arbóreos e arbustivos, os<br />
táxons mais frequentes na Zona LCGB-II são<br />
Melastomataceae/Combretaceae (8-11%),<br />
Myrtaceae (1-9%), Urticaceae/Moraceae (4-<br />
6%), Cecropia (1-5%), Ilex (0-3%), Alchornea/<br />
Aparisthmium (0-2%), Rapanea (0-2%),<br />
Simarouba (0-2%) e Trema (0-2%).<br />
Esporos de pteridófitas são representados<br />
em sua maioria por monoletes psilados (1-<br />
82
BUSO JR. ET AL.<br />
PALEOECOLOGIA<br />
3%), Cyatheaceae (0-3%), triletes (0-3%) e<br />
Lycopodiella (0-2%).<br />
Além das altas frequências de Cyperaceae<br />
e Poaceae, a zona polínica LCGB-II é também<br />
caracterizada pela presença ou maior frequência<br />
de Croton, Hymenolobium, Actinocephalus/<br />
Paepalanthus, Cuphea e Sauvagesia.<br />
Os táxons caracterizadores da vegetação de<br />
Floresta de Tabuleiros continuam ausentes ou raros,<br />
com exceção de Celtis, Caryocar, Chrysophyllum,<br />
Eriotheca, Ficus, Malpighiaceae, Schoepfia,<br />
Senefeldera e Simarouba.<br />
Todos os tipos polínicos, com exceção de<br />
Rhizophora e Actinocephalus/Paepalanthus,<br />
apresentam redução na taxa de acumulação polínica<br />
quando da transição da zona LCGB-I para LCGB-II.<br />
De acordo com o trabalho de Gosling et al. (2009)<br />
e os resultados obtidos no estudo da precipitação<br />
polínica moderna apresentados em Buso Jr. (2015),<br />
há uma relação entre a estrutura da vegetação e a<br />
taxa de acumulação polínica. Assim, as baixas taxas de<br />
acumulação polínica encontradas nos grupos arbóreo/<br />
arbustivos, herbáceos, esporos e indeterminados,<br />
durante a zona LCGB-II (Figura 7) podem indicar uma<br />
vegetação mais aberta que na zona LCGB-I.<br />
De acordo com os registros do Herbário da<br />
Reserva Natural Vale, os tipos Hymenolobium,<br />
Actinocephalus/Paepalanthus, Cuphea e Sauvagesia<br />
representam espécies que atualmente ocorrem em<br />
campos nativos, muçunungas e restingas na região<br />
nordeste do Espírito Santo. Pereira & Assis (2000)<br />
verificaram o predomínio de Poaceae, Cyperaceae,<br />
Melastomataceae, Sauvagesia e Cuphea em<br />
comunidade de brejo herbáceo de restinga, em<br />
Figura 7: Taxas de acumulação polínica dos diferentes grupos do testemunho LCGB.<br />
8 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Vitória/ES. Dessa forma, a zona polínica LCGB-II<br />
seria caracterizada pela presença de comunidades<br />
de campos nativos, muçunungas e brejo herbáceo<br />
de restinga, em um ecossistema caracterizado por<br />
uma vegetação predominantemente aberta, com<br />
predomínio de Cyperaceae e Poaceae.<br />
Essa interpretação é corroborada pela análise<br />
de C e N, segundo a qual o intervalo entre 79 e<br />
65 cm apresenta maiores valores de COT e Ntotal,<br />
indicando maior acumulação de matéria-orgânica,<br />
valores de d 13 C e C/N típicos de plantas C3 e<br />
valores de d 15 N menos enriquecidos, indicando<br />
maior importância relativa de matéria orgânica de<br />
plantas vasculares. Essas características da matéria<br />
orgânica são compatíveis com um ambiente<br />
redutor, em razão da maior duração ou frequência<br />
de alagamentos com grande aporte de matéria<br />
orgânica originada principalmente de gramíneas e<br />
ciperáceas C3.<br />
Frequências baixas de grãos de pólen de<br />
Rhizophora começam a aparecer a partir da metade<br />
superior da zona polínica LCGB-II (67 cm, cerca de<br />
8.750 anos cal. AP). Pelas suas baixas frequências,<br />
tais grãos de pólen devem ter sido transportados<br />
desde longas distâncias e devem estar relacionados<br />
à instalação de manguezais ao leste da planície<br />
costeira, em resposta à elevação do nível relativo<br />
marinho holocênico. Estudo realizado nessa planície<br />
costeira por França et al. (2013) mostra a ocorrência<br />
de manguezais compostos principalmente por<br />
Rhizophora desde 8.050 anos cal. AP.<br />
A elevação do nível relativo marinho durante<br />
o Holoceno pode ter sido uma das causas da<br />
mudança de vegetação observada entre as zonas<br />
polínicas LCGB-I e LCGB-II, levando a uma subida<br />
do nível de base, tornando o lençol freático mais<br />
próximo à superfície e tornando alagáveis as áreas<br />
ocupadas pelas restingas secas. Isso possibilitou<br />
a expansão das restingas alagadas semelhantes<br />
àquelas descritas por Pereira & Assis (2000).<br />
Zona polínica LCGB-III (63-00 cm; 7.725-409<br />
anos cal. AP)<br />
Zona polínica com predomínio de tipos arbóreos<br />
e arbustivos (62-77%). Táxons herbáceos<br />
apresentam frequências menores que aquelas das<br />
zonas polínicas anteriores (13-26%). Esporos de<br />
pteridófitas apresentam frequências de 2% a 8%,<br />
enquanto que os tipos aquáticos variam de 0% a<br />
2%. Grãos indeterminados correspondem de 7% a<br />
15% da soma de pólen.<br />
Os táxons arbóreos e arbustivos mais frequentes<br />
nessa zona polínica são Urticaceae/Moraceae (10-<br />
20%), Myrtaceae (8-13%), Cecropia (2-14%),<br />
Alchornea/Aparisthmium (3-9%), Ilex (3-8%),<br />
Melastomataceae/Combretaceae (2-7%), Rapanea<br />
(1-5%), Anacardiaceae (1-3%), Arecaceae (0-<br />
5%), Ficus (0-3%), Gallesia (0-3%), Trema (0-3%),<br />
Araliaceae (0-2%), Celtis (0-2%), Coussapoa (0-2%),<br />
Doliocarpus (0-2%), Eriotheca (0-2%), Proteaceae/<br />
Sapindaceae (0-2%) e Simarouba (0-2%).<br />
Táxons herbáceos terrestres são representados<br />
por Cyperaceae (5-16%), Poaceae (2-9%) e<br />
Asteraceae (0-2%). Os mais frequentes esporos<br />
de pteridófitas são monoletes psilados (0-4%),<br />
Polypodiaceae (0-2%) e triletes (0-2%).<br />
O conjunto polínico da zona LCGB-III mostra a<br />
expansão da vegetação de Floresta de Tabuleiros,<br />
pois com exceção de Banara, Garcinia, Guettarda,<br />
Moldenhawera, Pachira, Pseudobombax, Rourea,<br />
Salacia, Sapium, Stephanopodium, Sterculia<br />
e Vismia, os demais tipos indicadores desse<br />
ecossistema, de acordo com os dados da<br />
precipitação polínica moderna obtidos por Buso<br />
Jr., 2015, estão presentes e ocorrem em maiores<br />
frequências. São observados aumentos nas taxas<br />
de acumulação polínica principalmente nos grupos<br />
arbóreos/arbustivos e indeterminados que podem<br />
indicar a expansão de vegetação com estrutura<br />
florestal (Figura 7).<br />
Os táxons indicativos das comunidades de<br />
restinga, campo nativo e muçununga (Dodonaea,<br />
Doliocarpus, Hymenolobium, Sauvagesia, Cuphea,<br />
Actinocephalus/Paepalanthus, Stylosanthes e<br />
Polygalaceae) tornam-se raros ou ausentes,<br />
indicando uma retração na área ocupada por esses<br />
ecossistemas.<br />
As frequências de Croton, Calophyllum,<br />
Macrothumia, Symphonia, táxons indicativos de<br />
florestas aluviais, permanecem baixas, sugerindo<br />
que esse tipo de vegetação não apresentou<br />
expansão. A ausência de expansão da mata<br />
aluvial pode ser explicada pela instalação de um<br />
ambiente lacustre. As áreas mais deprimidas,<br />
que durante a zona LCGB-I eram marginais ao<br />
curso d’água e abrigavam a mata aluvial, estariam<br />
84
BUSO JR. ET AL.<br />
PALEOECOLOGIA<br />
agora permanentemente alagadas. As análises<br />
de C e N sugerem uma tendência de aumento da<br />
participação de matéria orgânica originada de<br />
fitoplâncton de água doce, principalmente a partir<br />
de 40 cm (~4.200 anos cal. AP), o que corroboraria<br />
a hipótese de formação de uma lagoa.<br />
O registro de táxons com disjunção<br />
amazônica no testemunho LCGB<br />
Alguns autores sugerem que a ocorrência<br />
de táxons disjuntos entre a Amazônia e a Mata<br />
Atlântica pode ser explicada por conexões entre<br />
esses dois biomas durante períodos de climas mais<br />
úmidos do Terciário e do Quaternário, quando<br />
florestas poderiam ter se expandido sobre as<br />
atuais áreas dos biomas Cerrado e Caatinga (Mori<br />
& Prance, 1981; Delprete, 1999; Santos et al.,<br />
2007). Alguns estudos paleoecológicos sugerem<br />
a expansão de fisionomias florestais nesses biomas<br />
durante o Pleistoceno superior e o Holoceno inferior<br />
(Ledru, 1993; Ledru et al., 2001; de Oliveira et al.,<br />
1999).<br />
Táxons arbóreos e arbustivos tipicamente<br />
amazônicos, atualmente com distribuição disjunta<br />
entre a Amazônia e a Mata Atlântica, estão presentes<br />
no registro polínico do testemunho LCGB somente<br />
a partir de cerca de 8.500 anos cal. AP (Prancha<br />
1): Senefeldera (8.500 anos cal. AP); Bonnetia e<br />
Rinorea (7000 anos cal. AP); Glycydendron (3200<br />
anos cal. AP); Parkia e Pleurisanthes (1200 anos<br />
cal. AP); Macrolobium (700 anos cal. AP).<br />
Esse registro é um pouco mais antigo que<br />
aquele apresentado por Buso Jr. et al. (2013),<br />
que observaram a ocorrência de táxons com<br />
disjunção amazônica desde cerca de 7.500 anos<br />
cal. AP na região nordeste do Espírito Santo. A<br />
não observação desses táxons no intervalo entre<br />
11.200 e 8.500 anos cal. AP no testemunho<br />
LCGB provavelmente se relaciona ao fato de que<br />
tais táxons, além de raros no sinal polínico, são,<br />
em sua maioria, árvores ocorrentes na Mata de<br />
Tabuleiro, a qual se localizava mais distante do<br />
ponto analisado durante esse intervalo de tempo.<br />
Portanto, os resultados obtidos no testemunho<br />
LCGB corroboram a hipótese sobre uma conexão<br />
entre os biomas Amazônia e Mata Atlântica<br />
anterior a 8.500 anos cal. AP, mas não permitem<br />
conclusões sobre a presença desses táxons<br />
amazônicos na região de Linhares anteriormente<br />
a essa data.<br />
Inferências paleoclimáticas com base no<br />
testemunho LCGB<br />
As mudanças da vegetação no entorno da<br />
Lagoa Canto Grande, indicadas pela palinologia e<br />
as características da matéria orgânica preservada<br />
no testemunho LCGB, permitem a elaboração de<br />
hipóteses sobre flutuações do paleoclima na região<br />
nordeste do estado do Espírito Santo.<br />
A ausência de tipos indicativos da vegetação de<br />
Floresta de Tabuleiro durante a zona polínica LCGB-I<br />
(11.165-9.976 anos cal. AP) indica que esse tipo<br />
de vegetação não ocorria nos arredores do local<br />
estudado. Nessa época, os tipos de vegetação<br />
mais abundantes eram a floresta aluvial, os campos<br />
nativos, muçunungas e diferentes comunidades de<br />
restinga. Entretanto, valores empobrecidos de d 13 C<br />
indicam que não ocorreu expansão de vegetação<br />
com predomínio de plantas C4. Além disso, os<br />
valores elevados da taxa de acumulação polínica<br />
sugerem o predomínio de vegetação com estrutura<br />
florestal. Pode-se então supor que as áreas de<br />
Argissolo no entorno do ponto estudado fossem<br />
ocupadas por vegetação florestal com diferente<br />
composição de espécies, talvez pela Floresta<br />
Estacional Semidecidual. De qualquer forma, esse<br />
cenário sugere um clima menos úmido que o atual.<br />
Essa interpretação concorda com o estudo<br />
da composição isotópica de carbono da matéria<br />
orgânica dos solos da região, realizado por Buso<br />
Jr. et al. (2013), que indicou o predomínio de<br />
plantas C3 desde 17.000 anos cal. AP, com base<br />
no qual foi inferido um clima úmido o suficiente<br />
para manutenção das florestas durante esse<br />
intervalo. Concorda também com vários estudos<br />
de reconstituição paleoambiental realizados em<br />
região de Mata Atlântica que indicam clima menos<br />
úmido no Holoceno inferior e médio (Behling et al.,<br />
2004; Gouveia et al., 2002; Garcia et al., 2004;<br />
Pessenda et al., 2004; Ledru et al., 2009), muito<br />
embora a região de Linhares aparentemente não<br />
experimentou expansão de áreas de campo e<br />
savanas com predomínio de plantas C4.<br />
As principais mudanças ocorridas na vegetação<br />
durante a zona polínica LCGB-II (9.976-7.725<br />
anos cal. AP) são atribuídas à elevação do lençol<br />
8 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
freático, em resposta à subida do nível relativo<br />
marinho holocênico e à consequente elevação do<br />
nível de base. O clima para esse período deve ter<br />
sido similar ao do período anterior, concordando<br />
com os trabalhos que inferem clima menos úmido<br />
para o Holoceno inferior e médio. Contudo, podese<br />
também supor uma influência de climas mais<br />
úmidos sobre a vegetação durante esse período,<br />
considerando que Stríkis et al. (2011) verificaram<br />
eventos de intensificação da monção sul americana<br />
na região norte de Minas Gerais a partir de 9.200<br />
anos cal. AP, incluindo um evento há 8.200 anos AP.<br />
O registro do aparecimento dos tipos<br />
representativos de vegetação de Florestas de<br />
Tabuleiro durante a zona polínica LCGB-III (7.725-<br />
409 anos cal. AP), juntamente com a elevação das<br />
taxas de acumulação polínica (Figura 7), sugere<br />
expansão da vegetação florestal de tabuleiros para<br />
áreas próximas ao local estudado. Essa expansão<br />
pode ter ocorrido em resposta a um clima mais<br />
úmido iniciado a partir do Holoceno médio. Com<br />
base na composição isotópica de espeleotemas,<br />
Cruz Jr. et al. (2005) propõem intensificação<br />
das chuvas de monção durante os últimos 7000<br />
anos, uma possível explicação para a expansão da<br />
Floresta de Tabuleiros. O período mais úmido no<br />
intervalo de 7000 a 4000 anos cal. AP sugerido<br />
por Buso Jr. et al. (2013) com base na palinologia<br />
da Lagoa do Macuco, localizada 23 km ao norte<br />
da Lagoa Canto Grande, não é observado no<br />
testemunho LCGB. Todavia, frequências um pouco<br />
mais elevadas de pólen de táxons arbóreos/<br />
arbustivos, concomitantes com os valores mais<br />
baixos nas frequências de táxons herbáceos nas<br />
amostras de 61 a 41 cm (6.950-4.365 anos cal.<br />
AP), devem ser melhor investigadas, pois parecem<br />
sugerir um momento com maior importância<br />
relativa da vegetação florestal.<br />
CONSIDERAÇÕES FINAIS<br />
No intervalo aproximado de 11.000-8.500<br />
anos cal. AP, a vegetação na região da Lagoa Canto<br />
Grande era constituída principalmente por florestas<br />
aluviais, muçunungas e restingas de diferentes<br />
fisionomias. A Mata de Tabuleiros provavelmente<br />
não ocorria sobre as áreas de Argissolo próximas<br />
ao local estudado, talvez em resposta a um clima<br />
menos úmido no Holoceno inferior. Essas áreas<br />
de Argissolo possivelmente fossem ocupadas<br />
por vegetação florestal com diferentes estrutura<br />
e composição de espécies. A partir de cerca de<br />
7.500 anos cal. AP ocorre expansão das Florestas<br />
de Tabuleiro na região da Lagoa Canto Grande,<br />
provavelmente ocasionada por um clima mais<br />
úmido.<br />
A elevação do nível relativo marinho durante o<br />
Holoceno pode ter tido importante influência na<br />
dinâmica da vegetação, especialmente em áreas<br />
com menor elevação em relação ao nível do mar.<br />
A zona polínica LCGB-II da Lagoa Canto Grande<br />
indica a expansão das áreas de brejos herbáceos<br />
de restinga a partir de cerca de 9.000 anos cal. AP.<br />
Essa expansão ocorreu em detrimento das matas<br />
secas de restinga e da floresta aluvial, as quais<br />
devem ter sido deslocadas pela elevação do nível<br />
de base e alagamento das áreas mais baixas.<br />
Os táxons com distribuição disjunta entre os<br />
biomas Amazônia e Mata Atlântica estão ausentes<br />
do registro polínico da Lagoa Canto Grande no<br />
intervalo de 11.000-8.500 anos cal. AP. Por<br />
ocorrerem, em sua maioria, nas Florestas de<br />
Tabuleiros, tais táxons devem ter acompanhado a<br />
dinâmica dessa vegetação e estariam localizados<br />
mais distantes do ponto estudado.<br />
Não há indícios sobre a maior ocorrência de<br />
plantas C4 e expansão generalizada de savanas e<br />
campos desde os últimos 17.000 anos cal. AP na<br />
região de Linhares. Essas observações corroboram a<br />
hipótese segundo a qual a região de Linhares foi um<br />
refúgio de vegetação florestal durante os intervalos<br />
de clima menos úmido do Pleistoceno tardio.<br />
A expansão das Florestas de Tabuleiro nas<br />
proximidades da Lagoa Canto Grande permite<br />
inferir um clima mais úmido para os últimos ~8.000<br />
anos cal. AP, que pode ter sido causado pela<br />
intensificação das monções de verão.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
À FAPESP (2007/03615-5, 2010/18091-<br />
4, 2011/00995-7) e CNPq (2007-3/471751,<br />
2012-5/470210, 2013-0/405060), pelo apoio<br />
financeiro, ao Luiz Felipe Campos, Alessandro<br />
Simplicio e toda a equipe de funcionários da Reserva<br />
Natural Vale (RNV), pelo imprescindível apoio<br />
86
BUSO JR. ET AL.<br />
PALEOECOLOGIA<br />
logístico, atenção e gentileza e ao Samir Rolim e<br />
Renato de Jesus, pelo convite e oportunidade de<br />
desenvolver pesquisas na RNV e apoio irrestrito<br />
em todas as etapas de nossa convivência. Aos<br />
Técnicos LizMary B. de Moraes e Thiago Barrios C.<br />
Campos, Laboratório 14 C do CENA/USP, pelo apoio<br />
na preparação de amostras e análises 14 C.<br />
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FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
6<br />
SÃO AS FLORESTAS DO NORTE DO<br />
ESPÍRITO SANTO E SUL DA BAHIA AS<br />
MAIS RICAS EM ESPÉCIES ARBÓREAS NO<br />
DOMÍNIO DA FLORESTA ATLÂNTICA?<br />
Samir Gonçalves Rolim, Luiz Fernando Silva Magnago, Felipe Zamborlini Saiter,<br />
André Márcio Amorim & Karla Maria Pedra de Abreu<br />
INTRODUÇÃO<br />
Uma das características mais marcantes das<br />
florestas tropicais é a sua elevada diversidade de<br />
espécies (Phillips et al., 1994). Entre estas florestas<br />
tropicais a Floresta Atlântica brasileira é reconhecida<br />
como um centro de alta diversidade de espécies<br />
(Myers et al., 2000). Em seu domínio, as fisionomias<br />
florestais ombrófilas e estacionais formam um contínuo<br />
de distribuição de espécies arbóreas (Oliveira-<br />
Filho & Fontes, 2000), onde poucas espécies são<br />
amplamente distribuídas, resultando numa elevada<br />
heterogeneidade regional (Scudeller et al., 2001) e<br />
em altos níveis de endemismos de espécies (Forzza et<br />
al., 2012). Contudo, a cobertura da Floresta Atlântica<br />
atual é representada por paisagens altamente<br />
fragmentadas, onde 71% dos fragmentos possuem<br />
menos do que 5 mil ha (Ribeiro et al., 2009).<br />
Frente à alta diversidade de espécies e ao estado<br />
de fragmentação florestal, existe um interesse natural<br />
dos cientistas em saber quais locais/regiões desse<br />
domínio detêm as maiores riquezas de espécies.<br />
Desta forma, vários estudos são enfáticos em<br />
destacar a elevada riqueza encontrada, mas poucas<br />
análises compararam a riqueza local, ou diversidade<br />
alfa, entre diferentes locais (Gentry, 1988; Phillips<br />
et al., 1994; Oliveira, 2006). No domínio da<br />
Floresta Atlântica brasileira, maior diversidade alfa<br />
é observada para as florestas ombrófilas, mais<br />
próximas ao oceano, quando comparadas a florestas<br />
estacionais, mais interioranas, no estado de São<br />
Paulo (Oliveira, 2006). Alguns fatores ambientais<br />
que explicam variações na riqueza entre sítios são:<br />
precipitação, duração da estação seca e altitude<br />
(Gentry, 1988; Phillips et al., 1994; Leigh et al.,<br />
2004; Oliveira, 2006).<br />
Tabarelli & Mantovani (1999) levantaram a<br />
hipótese de que a Floresta Atlântica da Serra do<br />
Mar em São Paulo apresenta menor riqueza do que<br />
a Floresta Atlântica nos estados do Espírito Santo e<br />
Bahia. Provavelmente, o maior viés metodológico<br />
que restringe este tipo de comparação é que a<br />
riqueza é fortemente dependente do tamanho<br />
da amostra e mais espécies são esperadas<br />
quanto maior o número de indivíduos amostrados<br />
(Gotelli & Colwell, 2001). Portanto, para qualquer<br />
comparação entre áreas, o primeiro passo é eliminar<br />
o efeito da densidade de indivíduos sobre a riqueza<br />
(Phillips et al., 1994; Denslow, 1995; Cannon et al.,<br />
1998; Vandermeer et al., 2000; Gotelli & Colwell,<br />
2001). De posse de um banco de dados mais<br />
atualizado e de análises sobre a riqueza de espécies<br />
menos enviesadas, neste trabalho perguntamos: as<br />
florestas do norte do Espírito Santo e sul da Bahia<br />
são mais ricas em espécies arbóreas do que outras<br />
florestas do sul e sudeste do Brasil?<br />
9 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
METODOLOGIA<br />
Para responder à pergunta selecionamos da<br />
literatura 100 levantamentos fitossociológicos na<br />
Floresta Atlântica (Figura 1). Os levantamentos foram<br />
divididos em quatro grupos fitofisionômicos: 17 em<br />
Floresta Ombrófila Mista, 38 em Floresta Estacional<br />
Semidecidual (principalmente de MG e SP), 31 em<br />
Florestas Ombrófilas (de SP e RJ) e 14 nas Florestas<br />
do sul da Bahia e norte do Espírito Santo (Florestas<br />
Ombrófilas na BA e Floresta Estacional Perenifólia<br />
no norte do ES). O município de Santa Teresa, um<br />
pouco ao sul do rio Doce foi incluído na região norte<br />
do Espírito Santo. Não incluímos áreas do nordeste<br />
porque não tivemos acesso a uma quantidade razoável<br />
de áreas para análise. Quando algum estudo realizou<br />
os levantamentos em fragmentos vizinhos, os dados<br />
podem ter sido considerados como uma amostragem<br />
única para aumentar o número de indivíduos amostrados<br />
(p.ex., Pessoa & Oliveira, 2006, 3 fragmentos com<br />
600 m de distância aproximada entre si).<br />
A primeira análise consistiu na estimação da<br />
riqueza média para amostras de 500 indivíduos<br />
(S500), retirados de cada um dos 100<br />
levantamentos, através do método de rarefação<br />
(Phillips et al., 1994). A análise foi feita com o<br />
Software EcoSim 7.0, com 1.000 reamostragens por<br />
levantamento (Gotelli & Entsminger, 2001). Valores<br />
estimados de S500 foram normalizados por meio<br />
de transformação por raiz quadrada e submetidos<br />
à análise de variância para comparação da média<br />
entre os quatro grupos fisionômicos, sendo utilizado<br />
o teste de Tukey. Para esta análise utilizamos o<br />
Programa SAS (Statistical Analysis System, 1999).<br />
Adicionalmente, agrupamos os valores de S500<br />
em classes de riqueza com 20 espécies para obter<br />
uma visão da distribuição e amplitude de variação<br />
da riqueza em cada grupo fisionômico. Também<br />
plotamos curvas de rarefação dos sítios mais ricos<br />
em espécies das florestas estacionais (SP, MG, RJ e<br />
ES), das florestas ombrófilas (SP e RJ) e das florestas<br />
do norte do ES e sul da BA. Para estas áreas mais<br />
ricas em espécies foram discutidos os possíveis<br />
vieses metodológicos.<br />
RESULTADOS & DISCUSSÃO<br />
As florestas no norte do Espírito Santo<br />
e Sul da Bahia são, em média mais ricas em<br />
espécies (S500=176,7 + 27,6) que as florestas<br />
ombrófilas de SP/RJ (109,3 ± 19,6), as<br />
florestas estacionais semidecíduas de SP/MG/<br />
RJ/ES (89,3 ± 19,7) e as florestas mistas (49,7<br />
± 12,2) (Tabela 1).<br />
Tabela 1: Comparação da riqueza média (S500) entre quatro fisionomias florestais da Floresta Atlântica<br />
Médias seguidas por letras iguais não apresentam diferença estatística significativa (p>0,05).<br />
Fisionomia Região N S500<br />
RS 6 44,9<br />
SC 4 54,0<br />
FO Mista PR 6 52,3<br />
SP 1 45,7<br />
Média 17 49,7 (±12,2 dp) a<br />
SP 19 81,9<br />
FE Semidecídua MG 15 96,9<br />
RJ/ES 4 96,2<br />
Média 38 89,3 (±19,7) b<br />
SP 27 108,7<br />
FO Densa SP/RJ RJ 4 113,3<br />
Média 31 109,3 (±19,6) c<br />
ES 7 169,1<br />
Florestas ES/BA BA 7 184,4<br />
Média 14 176,7 (±27,6) d<br />
92
ROLIM ET AL.<br />
RIQUEZA DE ÁRVORES<br />
Figura 1: Localização de 100 áreas de estudos fitossociológicos consideradas nesta análise.<br />
9 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
94<br />
A distribuição da riqueza (S500) em classes com<br />
intervalo de 20 espécies está apresentada na Figura<br />
2. Como pode ser observado nesta Figura, a classe<br />
de maior frequência de cada uma das distribuições<br />
se desloca de forma crescente da floresta mista para<br />
floresta estacional semidecídua, floresta ombrófila de<br />
SP e RJ e florestas do sul da BA e norte do ES. A maioria<br />
dos sítios em floresta mista apresenta riqueza S500<br />
de até 60 espécies e nenhum ultrapassa 80 espécies.<br />
Para a floresta estacional semidecidual, a maioria<br />
dos sítios apresenta S500 entre 80 e 100 espécies<br />
e dois atingem a classe de 120 a 140 espécies. As<br />
florestas ombrófilas de SP e RJ apresentam a maior<br />
parte dos sítios distribuídos igualmente em duas<br />
classes de riqueza, de 100 a 120 e de 120 a 140<br />
espécies, e apenas um sítio entre 140 a 160 espécies.<br />
As florestas do sul da Bahia e norte do ES apresentam<br />
maior número de sítios na classe de 160 a 180<br />
espécies e três sítios na classe acima de 200 espécies.<br />
Figura 2: Distribuição de S500 por classes com intervalo<br />
de 20 espécies para as fisionomias florestais analisadas.<br />
A maior riqueza média obtida para a Floresta<br />
Atlântica do sul da Bahia e norte do Espírito<br />
Santo, em relação às florestas do sul/sudeste da<br />
Mata Atlântica, confirma a hipótese de Tabarelli &<br />
Mantovani (1999). Entretanto, são necessários<br />
cuidados na interpretação dos resultados.<br />
Primeiramente devem ser considerados os<br />
possíveis distúrbios passados. Boa parte da Floresta<br />
Atlântica encontra-se bastante fragmentada<br />
(Ribeiro et al., 1999), constituindo geralmente<br />
florestas secundárias regeneradas após corte<br />
raso ou que foram exploradas seletivamente.<br />
Os remanescentes mais bem conservados<br />
encontram-se em áreas protegidas ou em regiões<br />
de difícil acesso, na Serra do Mar de São Paulo e<br />
Paraná. Porém, mesmo estas áreas podem ter<br />
sua estrutura alterada pela extração intensiva<br />
de plantas e pela caça (Galetti & Fernandez,<br />
1998; Pizo & Vieira, 2004; Wilkie et al., 2011). É<br />
provável que essas alterações influam nas análises<br />
de riqueza de espécies, porém, estes efeitos não<br />
foram controlados em nossas análises, em razão<br />
da dificuldade em se obter informações precisas<br />
sobre o histórico de alteração para todas as áreas<br />
levantadas.<br />
Por outro lado, é provável que esse efeito<br />
confundido seja minimizado pelo grande número<br />
de áreas utilizadas para as análises. Além disso,<br />
descartamos os levantamentos em áreas com<br />
regeneração recente, mas não foi possível<br />
incluir apenas as florestas maduras ou bem<br />
conservadas, em decorrência do pequeno número<br />
de levantamentos disponíveis, principalmente em<br />
florestas estacionais semidecíduas. Também deve<br />
ser considerado que florestas moderadamente<br />
perturbadas podem apresentar riqueza superior<br />
à de florestas maduras ou conservadas, conforme<br />
pressupõe a hipótese dos distúrbios intermediários<br />
(Sheil & Burslem, 2003) e já observados em<br />
algumas paisagens da Floresta Atlântica (veja<br />
Magnago et al., 2014).<br />
Com relação às diferenças metodológicas entre<br />
levantamentos, alguns estudos usam como critério<br />
de inclusão de árvores na amostragem com o<br />
diâmetro mínimo de 5 cm, enquanto que outros<br />
usam 10 cm. Uns fizeram a amostragem através do<br />
método de quadrantes, outros através de parcelas.<br />
Alguns trabalhos utilizaram parcela única e outros<br />
usaram várias parcelas, distribuídas de maneira<br />
aleatória ou sistemática. Para contornar estes<br />
problemas e possibilitar as comparações, a opção<br />
foi selecionar as áreas mais ricas em espécies de<br />
cada fisionomia e discutir como cada metodologia<br />
pode ter superestimado ou subestimado a riqueza<br />
de S500. Entre os 100 estudos selecionados, os<br />
mais ricos em espécies (S500) de cada fisionomia<br />
são apresentados na Tabela 2.<br />
Com relação ao critério de inclusão de<br />
diâmetros, a maioria dos sítios mais ricos em<br />
cada fisionomia adotou o critério 5 cm, ou valor<br />
próximo, para o menor diâmetro incluído no<br />
levantamento. Comparando valores de riqueza<br />
para levantamentos em floresta no Panamá, Condit<br />
et al. (1996) demonstraram que esse critério não<br />
é um fator com grande influência nos resultados
ROLIM ET AL.<br />
RIQUEZA DE ÁRVORES<br />
Tabela 2: Estimativas de S500 para os sítios mais ricos em espécies vegetais na Mata Atlântica nos<br />
grupos fisionômicos analisados.<br />
Fisionomia Sítio* 1 Parcelas ou Dap N S S500 Fisher<br />
quadrantes (pq)<br />
Floresta Estacional FES 04-MG 200 pq 4,8 800 143 118,7 50,71<br />
SP/MG/RJ/ES FES 22-SP 135 pq 5,0 523 133 130,4 57,54<br />
FES 11-MG 20 de 10x50 m 5,0 1623 209 130,5 63,83<br />
FlorestaOmbrófila FOD 12-SP 64 de 10x90 m 5,0 9437 252 136,2 47,59<br />
SP/RJ FOD 16-SP 1 de 100x100 m 4,8 1816 206 138,6 59,78<br />
FOD 10-SP 600 pq 5,0 2400 260 147,8 74,12<br />
Florestas ESBA 27-ES 10 de 20x50 m 10,0 581 157 147,0 70,67<br />
Norte do ES ESBA 25-ES 1 de 100x100 m 5,0 1519 265 171,7 92,85<br />
ESBA 23-ES 250 de 20x80 m 10,0 19532 403 177,7 71,85<br />
ESBA 26-ES 35 de 20x50 m 5,0 2532 323 184,6 98,26<br />
ESBA 24-ES 3 de 10x340 m 6,4 2173 384 215,3 135,40<br />
Florestas ESBA 33-BA 150 pq 10,0 600 178 164,9 85,52<br />
Sul da BA ESBA 30-BA 1 de 50x100 m 5,0 1496 279 170,6 101,10<br />
ESBA 31-BA 1 de 10x1000 m 5,0 1400 264 172,0 96,20<br />
ESBA 34-BA 2 de 5x200 m 2,5 559 202 191,5 113,60<br />
ESBA 28-BA 1 de 20x500 m 5,0 2530 459 220,0 164,00<br />
ESBA 32-BA 10 de 2x50 m 4,8 516 227 223,1 154,80<br />
4 * FES 04-MG (Parque Estadual do Rio Doce, Lopes et al., 2002); FES 22-SP (São José do Barreiro, Freitas, 2010); FES 11-MG (Viçosa, Mata do<br />
seu Nico, Santos et al., 2013); FOD 12-SP (Parque Estadual de Carlos Botelho-SP; Aguiar, 2003, Grade 1); FOD 16-SP (Parque Estadual da Serra<br />
do Mar-SP, Rochele et al., 2011, Plot J); FOD 10-SP (Cotia, Reserva de Morro Grande, Catharino et al., 2006); ESBA 27-ES (Flona Goytacazes,<br />
Gomes, 2006); ESBA 25-ES (Reserva Biológica de Sooretama, Paula & Soares, 2011); ESBA 23-ES (Reserva Natural Vale, Jesus & Rolim, 2005);<br />
ESBA 26-ES (Reserva Natural Vale, Lopez, 1996); ESBA 24-ES (Estação Biológica de Santa Lúcia, Saiter et al., 2011); ESBA 33-BA (Fazenda dois de<br />
Julho, Mori et al., 1983); ESBA 30-BA (Alcobaça, Ignácio, 2007); ESBA 31-BA (Serra do Teimoso, Thomas et al., 2009); ESBA 28-BA (Serra Grande,<br />
Thomas et al., 2008); ESBA 34-BA (Serra Bonita, Rocha & Amorin, 2011); ESBA 32-BA (Serra do Conduru, Martini et al., 2007).<br />
quando se utiliza a técnica de rarefação.<br />
Com relação ao método de amostragem,<br />
a maioria dos 100 estudos utilizou o método<br />
de parcelas. Alguns dos sítios mais ricos em<br />
espécies arbóreas na floresta estacional e na<br />
floresta ombrófila do RJ e SP foram amostrados<br />
com o método de quadrantes. Quando se iguala<br />
o esforço pelo número de indivíduos não existe<br />
vantagem entre método de quadrantes e parcelas<br />
(Aguiar, 2003). Além disso, apenas um sítio da<br />
Floresta Atlântica da BA/ES foi amostrado com<br />
este método, de forma que se houve alguma<br />
influência do método, a maior estimativa seria<br />
nas florestas de SP e RJ e mesmo assim, não<br />
suficiente para superar a maior riqueza da<br />
Floresta Atlântica da BA/ES. Consideramos que<br />
o método de amostragem e o critério de inclusão<br />
não afetaram os resultados obtidos.<br />
A escala de distribuição das amostras é outro<br />
fator que pode afetar a riqueza estimada. Para<br />
uma mesma área amostral, é esperado que<br />
parcelas contíguas apresentem menos espécies<br />
que parcelas dispersas (Palmer & White, 1994).<br />
Também é esperada maior riqueza em parcelas<br />
retangulares quando comparadas a parcelas<br />
quadradas (Condit et al., 1996). Em parcela<br />
única ou parcelas muito próximas, a adição de<br />
novas espécies é mais lenta que em parcelas<br />
distribuídas amplamente, devido ao forte efeito<br />
de autocorrelação espacial em parcelas próximas.<br />
Tanto o formato retangular, como a maior área<br />
de amostragem, implica em maior inclusão de<br />
heterogeneidade espacial e provavelmente em<br />
maior taxa de acúmulo de novas espécies (He<br />
& Legendre, 1996). Ou seja, é esperado que as<br />
áreas mais ricas amostradas em parcela única<br />
tenham riqueza S500 subestimada.<br />
Esse pode ser o caso da floresta ombrófila de<br />
SP e RJ, por exemplo, na região de Picinguaba<br />
(Rochele et al., 2011), onde S500 foi igual a<br />
138,6 espécies, em parcela única de 100 x 100<br />
m. Entretanto, essa subestimativa em parcela<br />
única não é necessariamente muito menor. Por<br />
exemplo, na parcela única de 100 x 100 m na<br />
9 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Rebio de Sooretama (Paula & Soares, 2011)<br />
S500 foi igual a 171,7 espécies e, na Reserva de<br />
Linhares, com 250 parcelas de 20 x 80 m (Jesus<br />
& Rolim, 2005) S500 foi igual a 177,7. Ou seja,<br />
mesmo com um esforço quase 40 vezes maior<br />
e mais de duas centenas de parcelas menores<br />
dispostas na floresta, a diferença de riqueza<br />
entre estas duas áreas bastante próximas foi de<br />
menos de 4% no número de espécies.<br />
Estes exemplos nos permitem discutir que,<br />
para certas áreas, os efeitos da amostragem<br />
podem ser mínimos e assim nos possibilitaram<br />
considerar, com alguma flexibilidade, que a escala<br />
de amostragem não deve ter sido um forte agente<br />
influenciador na riqueza média geral obtida entre<br />
as fisionomias. Contudo, a generalização sobre<br />
este padrão é complexa e requer estudos mais<br />
elaborados para melhores interpretações da<br />
relação entre métodos de amostragem e riqueza<br />
de espécies.<br />
Vale destacar ainda que os três sítios mais<br />
ricos em espécies foram Estação Biológica de<br />
Santa Lúcia em Santa Teresa (ES), com S500<br />
igual a 215,3 espécies (Saiter et al., 2011);<br />
Serra Grande na Bahia, com S500 igual a 220<br />
espécies (Thomas et al., 2008) e Serra do<br />
Conduru, também na Bahia com S500 igual a<br />
223,1 espécies (Martini et al., 2007). Utilizando<br />
a inferência pelo intervalo de confiança, a<br />
estimativa de S500 não difere entre estes três<br />
sítios (Figura 3).<br />
Deve ser considerado, entretanto, que para<br />
obter S500 para a Serra do Conduru, foram<br />
unificados dados de três áreas próximas de<br />
diferentes estágios sucessionais, onde cada<br />
área apresenta em média 257 indivíduos,<br />
insuficiente para se obter S500. Ao juntar as<br />
três áreas podemos ter inflacionado a riqueza<br />
de S500, já que a composição de espécies em<br />
diferentes estágios sucessionais ou mesmo<br />
entre fragmentos de Floresta Atlântica tende a<br />
ser diferente (Magnago et al., 2011; Magnago<br />
et al., 2014). Todavia, Martini et al. (2007)<br />
analisaram e compararam a riqueza na Serra<br />
do Conduru com outros levantamentos de<br />
amostragem semelhante nos trópicos, inclusive<br />
com Serra Grande, e concluem pela alta riqueza,<br />
que está entre as maiores do mundo. Os maiores<br />
valores de S500, obtidos para sítios tropicais<br />
estão em Lambir, Sarawak, em Yanamono, no<br />
Peru, com S500 igual a 235 e 267 espécies,<br />
respectivamente (Phillips et al., 1994).<br />
Figura 3: Riqueza estimada por rarefação para o sítios mais ricos em espécies no domínio da Floresta Atlântica: em<br />
florestas estacionais (FES), ombrófilas do RJ e SP (FOD) e do norte do Espírito Santo e sul da Bahia (ESBA). As linhas<br />
estão plotadas na mesma ordem apresentada na legenda. A área sombreada (cinza claro) representa o intervalo de<br />
confiança a 95% dos extremos das três curvas com maior riqueza de espécies.<br />
96
ROLIM ET AL.<br />
RIQUEZA DE ÁRVORES<br />
Embora possamos concluir pela maior riqueza<br />
de espécies arbóreas nas florestas do norte do<br />
Espírito Santo e sul da Bahia, ainda permanece uma<br />
questão: quais seriam os fatores responsáveis pela<br />
elevada riqueza de espécies arbóreas nesta região<br />
da Floresta Atlântica? Aqui nós não exploramos os<br />
possíveis fatores ambientais que podem explicar<br />
variações na riqueza entre sítios, mas abordamos<br />
a provável influência dos fatores biogeográficos na<br />
determinação do conjunto de espécies da região<br />
norte do Espírito Santo ao sul da Bahia. Como<br />
apontado por Siqueira (1994), a elevada riqueza de<br />
espécies nesta região pode ser consequência de sua<br />
localização em área de transição entre as floras do<br />
nordeste e sudeste/sul. O rio Doce é considerado<br />
um importante divisor biogeográfico na Floresta<br />
Atlântica, pelo menos até meados do quaternário,<br />
quando ocorreu a última grande regressão marinha<br />
(Silva, 2008), o que pode explicar em parte esta<br />
diferenciação das floras do nordeste e sudeste/sul.<br />
Buso Jr. et al. (2013) citam que o clima da<br />
região de Linhares era mais úmido entre 4 e 7 mil<br />
anos atrás, com presença marcante de Arecaceae<br />
e Cyatheaceae, as quais diminuem em abundância<br />
de quatro mil anos atrás até o presente, quando o<br />
inverno se tornou mais seco e o clima mais sazonal.<br />
Saiter et al. (2016) sugerem que o estabelecimento<br />
deste clima mais sazonal no norte do Espírito Santo<br />
pode ter eliminado algumas espécies, levando a<br />
mudanças na composição florística, diminuindo a<br />
similaridade com a flora “pluvial” baiana.<br />
Baseado na composição isotópica de carbono na<br />
matéria orgânica, Buso Jr. et al. (2014) inferiram<br />
que a região norte do Espírito Santo teria cobertura<br />
florestal pelo menos desde o Pleistoceno tardio,<br />
cerca de 17 mil anos antes do presente. Naquela<br />
época, outras áreas de Floresta Atlântica, como<br />
as do alto rio Doce, em Minas Gerais e do alto rio<br />
Paraíba do Sul, em São Paulo (Morro de Itapeva),<br />
provavelmente regrediram sob climas mais frios<br />
e secos para dar lugar a vegetação aberta ou<br />
campestre (Behling et al., 2002). Diferente destas,<br />
a floresta do norte do Espírito Santo pode ter<br />
funcionado como um dos raros refúgios na região<br />
costeira (Buso Jr. et al., 2014).<br />
Além da questão dos refúgios pleistocênicos,<br />
pode ser ressaltado que, embora a vegetação da<br />
caatinga tenha predominado na região nordestina<br />
entre 42 e 8,5 mil anos antes do presente, ocorreram<br />
alguns curtos períodos de umidade neste intervalo,<br />
que podem ter favorecido as relações florísticas<br />
entre a flora amazônica e atlântica (Behling et al.,<br />
2000). Um fato marcante é que cerca de 7 a 8%<br />
de espécies vegetais da região norte do Espírito<br />
Santo e sul da Bahia são disjuntas com a Amazônia,<br />
sendo este um indicativo importante de conexões<br />
florísticas pretéritas (Mori et al., 1981; Thomas<br />
et al., 1998; Fiaschi & Pirani, 2009). Thomas et<br />
al.(1998) registraram um nível de endemismo de<br />
espécies da flora em torno de 27% para esta região.<br />
Em estudos posteriores, os níveis de endemismo<br />
em plantas no sul da Bahia se mantêm altos, em<br />
destaque para os índices encontrados em plantas<br />
arbustivo/arbóreas (Amorim et al., 2009; Coelho &<br />
Amorim, 2014) ou em plantas epífitas (Leitman et<br />
al., 2015), todos executados em áreas de florestas<br />
acima de 600 metros sobre o nível do mar. Estes<br />
eventos e conexões também podem ter favorecido<br />
a elevada riqueza de espécies na região norte do<br />
Espírito Santo e Sul da Bahia.<br />
Frente aos resultados obtidos, podemos<br />
concluir que: (i) embora a Floresta Atlântica seja<br />
de fato detentora de uma elevada riqueza de<br />
espécies arbóreas, essa riqueza não se distribui<br />
equitativamente entre as fitofisionomias que a<br />
compõe; (ii) a região que se mostrou mais rica em<br />
espécies arbóreas foi a região sul da Bahia e norte do<br />
Espírito Santo (incluindo Santa Teresa). Certamente<br />
a história natural que moldou a flora de cada uma das<br />
regiões estudadas foi diferente, culminando assim<br />
na atual distribuição dessa riqueza de espécies. De<br />
fato, compreender os eventos histórico-evolutivos<br />
responsáveis pela atual riqueza florística das<br />
diferentes fitofisionomias e regiões da Floresta<br />
Atlântica constitui um dos maiores (e estimulantes)<br />
desafios para pesquisadores dedicados ao estudo<br />
da diversidade vegetal desse bioma. Portanto,<br />
esperamos que as ideias apresentadas nesse<br />
capítulo possam contribuir para futuras discussões<br />
sobre a fitogeografia da Floresta Atlântica e as<br />
implicações para a sua conservação.<br />
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS<br />
Aguiar, O.T. 2003. Comparação entre os métodos<br />
de quadrantes e parcelas na caracterização da<br />
composição florística e fitossociológica de um trecho<br />
de floresta ombrófila densa no Parque Estadual “Carlos<br />
9 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Botelho”- São Miguel Arcanjo, São Paulo. Dissertação<br />
de mestrado, Universidade de São Paulo, 119p.<br />
Amorim, A.M.; Jardim, J.G.; Lopes, M.M.M.; Fiaschi, P.;<br />
Borges, R.A.X.; Perdiz, R.O.; Thomas, W.W. 2009.<br />
Angiospermas em remanescentes de Floresta<br />
Montana no sul da Bahia, Brasil. Biota Neotropica 9:<br />
313–348.<br />
Behling, H.; Arz, H.W.; Pätzold, J.; Wefer, G. 2002. Late<br />
Quaternary vegetational and climate dynamics in<br />
southeastern Brazil, inferences from marine cores<br />
GeoB 3229-2 and GeoB 3202-1. Palaeogeography,<br />
Palaeoclimatology, Palaeoecology 179: 227-243.<br />
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100
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
7<br />
FORMAS DE HÚMUS COMO<br />
INDICADOR FUNCIONAL<br />
DE ECOSSISTEMAS EMERGENTES<br />
NA FLORESTA DE TABULEIRO<br />
Irene Garay, Ricardo Finotti , Andreia Kindel, Marcos Louzada, Maria Cecília Rizzini &<br />
Daniel Vidal Pérez<br />
INTRODUÇÃO<br />
Nas últimas décadas, estimativas revelam que<br />
somente menos da metade dos remanescentes<br />
florestais com dossel fechado permaneceram<br />
sem interferência humana e que 60% do total das<br />
florestas tropicais são florestas secundárias ou<br />
degradadas (UNEP, 2001; Itto, 2002; Asner et al.,<br />
2005). Em tal perspectiva, o maior desafio é de<br />
considerar não somente o efeito do desmatamento<br />
extensivo da floresta primária ou o status de<br />
conservação da biodiversidade na escala local (p.<br />
ex., Achard et al., 2002; Garay, 2001; Saatchi et<br />
al., 2001), mas igualmente as consequências de<br />
impactos antrópicos, tais como o extrativismo<br />
seletivo e a abertura de clareiras para cultivos,<br />
sobre a biodiversidade e o funcionamento dos<br />
mosaicos florestais do trópico (Phillips, 1997; Peres<br />
et al., 2010).<br />
Porém, a enorme biodiversidade das florestas<br />
tropicais impede precisar de que maneira as<br />
atividades humanas presentes e passadas afetam<br />
o conjunto das populações biológicas e modulam,<br />
eventualmente, os novos ecossistemas que<br />
emergem (Gentry, 1992; Milton, 2003; Hobbs et<br />
al., 2006). Assim, tornam-se necessárias pesquisas<br />
de indicadores biológicos e, mais ainda, ancorar<br />
essas pesquisas numa abordagem tal que possibilite<br />
avaliar o funcionamento dos ecossistemas em<br />
relação às mudanças na estrutura taxonômica da<br />
vegetação resultantes de impactos antrópicos<br />
(Dale & Beyeler, 2001; Garay, 2001).<br />
Se durante séculos o bioma Mata Atlântica foi<br />
submetido a intenso desmatamento e extrativismo<br />
(Dean, 1997; Myers et al., 2000; SOS Mata Atlântica,<br />
2014), o movimento inverso inicia-se, sobretudo,<br />
na segunda metade do século XX, prolongando-se<br />
até o presente. Nesse processo, a Reserva Natural<br />
Vale representa um esforço pioneiro de conservação,<br />
englobando inclusive remanescentes florestais em<br />
diferentes estados de preservação, por exemplo,<br />
aqueles com interferência com extrativismo seletivo.<br />
No total, o mosaico florestal da Reserva Natural<br />
Vale e a contígua Reserva Biológica de Sooretama,<br />
constituem um núcleo endêmico de Floresta<br />
Atlântica de Tabuleiros e ecossistemas associados<br />
com cerca 45.000 ha, sendo a maior área protegida<br />
entre o norte do Rio de Janeiro e o sul da Bahia<br />
(Thomas et al., 1998; MMA, 2002; Jesus & Rolim,<br />
2005; Pellens et al., 2010).<br />
1 0 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Com foco na conservação e uso sustentável<br />
das espécies nativas e na recuperação dos<br />
serviços ambientais da floresta, existe urgência<br />
em implementar ações de restauração em<br />
cumprimento à legislação brasileira (Garay, 2006;<br />
Brasil, 2012). Assim, os efeitos das intervenções<br />
antrópicas sobre a sustentabilidade e integridade<br />
do mosaico florestal como um todo devem ser<br />
avaliados a fim de subsidiar e monitorar ações de<br />
manejo e restauração (Kindel et al., 1999; Garay &<br />
Kindel, 2001; Villela et al., 2006; ITTO, 2012; van<br />
Andel & Aronson, 2012).<br />
Formas de húmus e funcionamento de<br />
florestas<br />
O conjunto das camadas orgânicas de superfície<br />
e os horizontes orgânico-minerais de topo do<br />
solo constituem as formas de húmus florestais<br />
consideradas estáveis em ecossistemas não<br />
perturbados pelo homem (Duchaufour & Toutain,<br />
1985). A estrutura dos húmus reflete um conjunto<br />
de processos complexos do qual participam<br />
inúmeras espécies animais e de microorganismos<br />
que conduzem à decomposição da matéria orgânica<br />
e à reciclagem de nutrientes. Determinadas<br />
inicialmente pela qualidade e quantidade dos<br />
aportes orgânicos, sobretudo de origem vegetal,<br />
e pela natureza da rocha matriz, as formas de<br />
húmus sintetizam o conjunto destes processos e<br />
são, portanto, um indicador do funcionamento dos<br />
ecossistemas florestais (Garay & Kindel, 2001;<br />
Ponge, 2013; Cesário et al., 2015).<br />
Em florestas temperadas e boreais, as formas<br />
de húmus foram e são amplamente estudadas e<br />
classificadas, visando compreender a dinâmica<br />
florestal e subsidiar o manejo, destinado, em<br />
geral, à produção de madeira (Babel, 1971; 1975;<br />
Delecour, 1980; Garay, 1980; Klinka et al., 1990;<br />
Green et al., 1993; Berthelin et al., 1994; Emmer &<br />
Sevink, 1994; Brethes et al., 1995; Fons & Klinka,<br />
1998; Fons et al., 1998; Fischer et al., 2002;<br />
Ponge et al., 2002; Jabiol et al., 2004; Feller et<br />
al., 2005; Ponge & Chevalier, 2006; Zanella et al.,<br />
2009, entre outros).<br />
Pesquisas em florestas tropicais de<br />
terras baixas evidenciam que as formas de<br />
húmus predominantes e suas características<br />
morfológicas, que revelam padrões de<br />
decomposição associados às interações<br />
vegetação-solo, acompanham a grande<br />
diversidade de situações próprias a esses<br />
ecossistemas e sua dinâmica (Garay et al.,<br />
1995; Lips & Duivenvoorden, 1996; Kindel &<br />
Garay, 2002; Loranger et al., 2003; Baillie et al.,<br />
2006; Kounda-Kiki et al., 2006; Descheemaeker<br />
et al., 2009). A hipótese segundo a qual em<br />
florestas tropicais as altas temperaturas médias<br />
e umidade determinam uma rápida velocidade<br />
de decomposição e, portanto, uma única forma<br />
de húmus tipo mull, deve ser definitivamente<br />
descartada.<br />
Avaliação dos ecossistemas emergentes no<br />
mosaico florestal com status de conservação<br />
por meio das formas de húmus<br />
Sob a hipótese de que as formas de húmus<br />
florestais constituem um indicador global do<br />
funcionamento do ecossistema, isto é, das interrelações<br />
entre a vegetação e o solo (Garay &<br />
Kindel, 2001), o presente trabalho apresenta<br />
um estudo comparativo entre diferentes fácies<br />
do mosaico florestal da Floresta Atlântica de<br />
Tabuleiros da Reserva Natural Vale.<br />
Com base na escolha de quatro sistemas<br />
preservados de qualquer atividade antrópica<br />
desde os anos 60, quando da criação da Reserva,<br />
verificou-se a consequência das modificações<br />
da cobertura arbórea originadas pelas atividades<br />
humanas sobre o subsistema de decomposição.<br />
Dois dentre eles correspondem à floresta primária<br />
sem histórico de perturbação recente - Mata<br />
Alta e Mata Ciliar - que se contrapõem a uma<br />
mancha florestal, objeto de intenso extrativismo<br />
seletivo nos anos 50, e a uma parcela florestal<br />
de regeneração natural, adquirida pela Vale após<br />
corte, queima e plantio temporário de café,<br />
igualmente na década de 50.<br />
Em uma primeira parte, a estrutura da<br />
vegetação é caracterizada do ponto de vista<br />
funcional, tanto em relação às características<br />
sucessionais quanto ao grau de esclerofilia das<br />
espécies arbóreas dominantes que determinam,<br />
em parte, a qualidade dos aportes foliares ao<br />
subsistema de decomposição. Em seguida, são<br />
apresentadas estimativas dos estoques de matéria<br />
orgânica nas camadas húmicas, da qualidade dos<br />
102
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
restos foliares e das variáveis físico-químicas dos<br />
horizontes pedológicos (Berthelin et al., 1994;<br />
Garay et al., 1995; Kindel & Garay, 2002). Ao<br />
final, o conjunto das variáveis analisadas permite<br />
estimar: 1) as velocidades de decomposição dos<br />
aportes orgânicos, 2) os estoques de nutrientes<br />
e 3) as formas de húmus tanto nas florestas<br />
primárias como secundárias. Trata-se assim de<br />
sintetizar e ampliar um conjunto de resultados de<br />
pesquisa que dizem respeito à relação vegetaçãosolo.<br />
Confrontando a hipótese nula de que nas<br />
florestas secundárias estudadas após 50 anos,<br />
tanto a estrutura da vegetação quanto a forma<br />
de húmus são similares à da floresta primária<br />
original, a Mata Alta, mostraremos que as florestas<br />
secundárias apresentam diferenças, não somente<br />
com as florestas primárias, mas também entre<br />
elas. Essas diferenças, que expressam no tempo<br />
o histórico da perturbação antrópica, levantam<br />
a questão da manutenção desses ecossistemas<br />
e da sua contribuição para a conservação da<br />
biodiversidade.<br />
MATERIAIS E MÉTODOS<br />
De maneira geral, os dados que são<br />
apresentados e sintetizados no presente capítulo<br />
foram, em parte, publicados. Porém, a base<br />
de dados original do laboratório de Gestão da<br />
Biodiversidade foi completamente revista e,<br />
no que diz respeito à comunidade arbórea, em<br />
decorrência das mudanças taxonômicas, houve<br />
atualização.<br />
Clima<br />
O clima da Reserva corresponde, segundo a<br />
classificação de Köppen (1948), ao tipo Awi de<br />
clima quente com marcada sazonalidade, que<br />
resulta da estação chuvosa em verão e seca no<br />
inverno. Entre maio e agosto, as precipitações não<br />
excedem 13% do total anual e aumentam entre<br />
outubro e março. Porém, é nos meses de verão<br />
que se registram os maiores valores, evidenciando<br />
uma alta variabilidade entre as estações. (Figura<br />
1). Ciclos de verãos secos se alternam de forma<br />
recorrente com anos de precipitações estivais<br />
bem superiores aos valores médios.<br />
Figura 1: Diagrama ombrotérmico da Floresta de<br />
Tabuleiros, Linhares/ES. Período 1975-2000. P=2T. TA:<br />
temperatura média anual; PA: precipitação anual total.<br />
m: média mensal de temperatura; r: média mensal de<br />
precipitação, com 6 desvio padrão; n=25 anos. Dados<br />
cedidos pela Reserva Natural Vale (Linhares/ES − Brasil).<br />
Vegetação<br />
Peixoto & Gentry (1990) classificam a cobertura<br />
vegetal da RNV como pertencente à Floresta<br />
Ombrófila Semidecídua e acrescentam que possui<br />
características fisionômicas e florísticas distintas<br />
da Floresta Atlântica em sua forma mais típica. De<br />
fato, em razão de uma estação seca relativamente<br />
marcada, a floresta apresenta características<br />
semideciduais.<br />
A Figura 2 mostra a distribuição dos trechos<br />
de florestas primárias e secundárias na RNV. A<br />
aplicação do índice normalizado de diferenciação da<br />
vegetação (NDVI) permite estimar que dos 232,45<br />
km 2 da área total, 127,28 km 2 correspondem à<br />
Floresta Densa de Cobertura Uniforme ou Mata<br />
Alta, representando 54,8% da superfície. As<br />
florestas secundárias, independentemente do<br />
tipo de interferência sofrido, ocupam uma área<br />
importante da RNV, totalizando 83,29 km 2 , o que<br />
equivale a 35,8% (Vicens et al., 1998).<br />
As áreas de floresta secundária localizam-se nos<br />
extremos da Reserva, talvez associadas às áreas de<br />
aquisição menos antiga pela companhia Vale, e ao<br />
1 0 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 2: Cobertura vegetal da Reserva Natural Vale com base na Classificação Supervisionada por Distâncias<br />
Mínimas. Segundo Vicens et al. (1998), modificado.<br />
longo das estradas abertas na Floresta Alta, onde<br />
as espécies próprias de fisionomias secundárias<br />
ocupam as margens (Vicens et al., 1998). Das<br />
restantes formações, 4,81 km 2 pertencem à Mata<br />
Ciliar, ou seja, 2,1% da área total da Reserva. A<br />
Mata Ciliar corresponde às formações ripárias que<br />
percorrem a Reserva ao longo dos córregos, com<br />
significativo valor para a conservação das Áreas de<br />
Preservação Permanente (Vicens et al., 1998).<br />
No interior da Reserva, foram escolhidas quatro<br />
áreas: duas de floresta primária, Mata Alta (MA) e<br />
Mata Ciliar (MC) e duas de floresta secundária (SE<br />
e SQ). O sítio MA escolhido se encontra a 23 km<br />
da linha da costa e em 19°08’32” S e 39°55’21”<br />
W. A Mata Ciliar (MC) está situada em 19°11’54”<br />
S e 39°57’24” W e a 28 km da costa. Ambos os<br />
sítios, considerados a priori de floresta primária,<br />
não apresentam histórico conhecido de extração<br />
ou corte e queima (Jesus, 1987). O terceiro sítio,<br />
uma floresta secundária (SE), está localizado em<br />
19°08’15” S e 40°05’04” W e possui um histórico<br />
de intenso extrativismo seletivo das maiores<br />
árvores, nos anos 50, quando a parcela pertencia<br />
ao Ministério de Minas e Energia. A segunda área<br />
de floresta secundária (SQ), situada em 19°08’23”<br />
S e 39°56’02” W, foi formada após corte e queima<br />
seguidos de plantio temporário de café, também<br />
no início da década de 50. Em ambas as florestas<br />
secundárias não houve nenhuma intervenção nem<br />
manejo após a integração à RNV (Jesus, 1987).<br />
Solos<br />
Os solos que correspondem aos sítios de<br />
estudo são do tipo Ultisol, denominados, segundo<br />
a classificação brasileira, de Argissolo Vermelhoamarelo<br />
Distrófico (Tabela 1) (Garay et al., 1995;<br />
Santos et al., 2004; Embrapa, 2006). O horizonte<br />
A possui textura arenosa, porém, a quantidade de<br />
argila aumenta com a profundidade, alcançando<br />
mais de 50% na base do horizonte B, de estrutura<br />
homogênea; a camada laterítica se localiza, em<br />
geral, a 3 metros da superfície (Garay et al., 1995;<br />
Santos et al., 2004).<br />
Nos quatro sítios de estudo, os solos são<br />
104
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
Tabela 1: Características físicas e químicas dos solos da Floresta Atlântica de Tabuleiros – Mata Alta e<br />
Mata Ciliar- da Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Segundo Santos et al. (2004). C: carbono orgânico;<br />
N: nitrogênio; SB: soma de bases; CTC: capacidade de troca catiônica; V: saturação em bases.<br />
PROF. areia silte argila C N C/N pH SB CTC V P<br />
cm % % % g kg-1 g kg-1 (H2O) cmolc kg-1 % mg kg-1<br />
A1<br />
A2<br />
AB<br />
Bt1<br />
Bt2<br />
Bt3<br />
A1<br />
A2<br />
AB<br />
Bt1<br />
Bt2<br />
PERFIL A – MATA ALTA<br />
0-11 91 4 5 0,90 0,07 12,9 5,3 2,6 4,2 62 2<br />
11-41 79 5 16 0,60 0,07 8,6 5,2 1,5 3,6 42 2<br />
41-60 68 6 26 0,36 0,06 _ 4,7 0,9 3,5 _ 1<br />
60-100 50 5 45 0,26 0,06 _ 4,6 0,6 3,4 _ 1<br />
100-150 42 5 53 0,23 0,06 _ 4,6 0,3 3,7 _ 1<br />
150-190+ 46 1 53 0,24 0,05 _ 4,6 0,3 3,5 _ 1<br />
PERFIL A – MATA CILIAR<br />
0-10 74 9 17 1,99 0,17 12 4,0 1,0 7,2 14 2<br />
10-20 65 8 27 1,00 0,14 7 4,3 0,4 4,0 10 1<br />
20-40 59 8 33 0,65 0,13 _ 4,4 0,4 3,1 _ 1<br />
40-60 54 13 33 0,44 0,08 _ 4,4 0,3 2,2 _ 1<br />
60-100 43 7 50 0,37 0,08 _ 4,5 0,1 2,0 _ 1<br />
similares com uma distribuição do tamanho das<br />
partículas no horizonte A, dominada pela fração<br />
areia (67% a 80% entre 0 -12 cm de profundidade).<br />
Os horizontes hemiorgânicos Ai e A apresentam<br />
uma fração agregada, com maiores teores de argila<br />
que representa, todavia, somente entre 14% a<br />
33% do peso total (Tabela 2). Esses agregados,<br />
anteriormente descritos, parecem resultar da ação<br />
de térmitas humívoras (Garay et al., 1995; Kindel<br />
& Garay, 2002).<br />
A forma de húmus da Floresta de Tabuleiros<br />
foi classificada como mull mesotrófico tropical<br />
(Garay et al., 1995; Kindel & Garay, 2002). Ele<br />
apresenta uma camada de interface, camada Ai,<br />
entre as camadas orgânicas de folhiço e o primeiro<br />
horizonte pedológico A, na qual se acumulam a<br />
matéria orgânica, o nitrogênio e as bases de troca.<br />
A camada Ai constitui um horizonte hemiorgânico<br />
com profundidade que varia entre 1 e 3 cm,<br />
marcando uma continuidade entre os restos foliares<br />
e o horizonte A o que indica um funcionamento<br />
superficial do subsistema de decomposição.<br />
A segunda característica é a presença dos<br />
mesoagregados imersos numa matriz particulada.<br />
Tabela 2: Características granulométricas e estrutura do primeiro horizonte orgânico mineral A em florestas<br />
primárias e secundárias da Floresta Atlântica de Tabuleiros na Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Média 6<br />
erro padrão (n=10 para fração fina; n=3 para fração agregada). Teste t; *: a < 0,05; **: a < 0,01; ***: a<br />
< 0,001. MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; SE: floresta secundária após extrativismo seletivo; SQ: floresta<br />
secundária após corte e queima. % agregados: corresponde aos valores médios inverno-verão.<br />
% areia grossa % areia fina % silte % argila % agregados<br />
Fração Fina (particulada)<br />
MA 79,8 (1,0) 8,7 (0,6) 4,4 (0,4) 7,2 (0,4) −<br />
MC 67,0 (1,4)*** 17,6 (0,8)*** 5,2 (0,4) 10,2 (0,5)*** −<br />
SE 69,4 (1,5)*** 11,2 (0,8)* 6,9 (0,9)* 12,5 (0,6)*** −<br />
SQ 73,7 (2,9)* 9,9 (1,1) 2,4 (0,6)*** 14,0 (1,8)*** −<br />
Fração Agregada (mesoagregados)<br />
MA 59,5 (1,5) 15,4 (0,5) 6,1 (0,6) 19,0 (0,7) 14,0 (3,9)<br />
MC 37,0 (1,1)*** 25,9 (0,5)*** 12,3 (0,5)*** 24,9 (0,8)*** 30,9 (2,2)<br />
SE 44,7 (1,1)*** 18,4 (0,5)*** 9,6 (0,5)*** 27,3 (0,9)*** 29,7 (3,6)<br />
SQ 44,0 (1,2)** 18,3 (0,8)** 8,3 (0,4)* 29,3 (0,8)** 32,8<br />
1 0 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Amostragem e tratamento das amostras<br />
Caracterização do estrato arbóreo<br />
Para o estudo das interações vegetação-solo<br />
foram delimitadas parcelas permanentes de 25 m<br />
x 50 m, contíguas e distantes entre si em 50 m, a<br />
razão de três em cada sistema de estudo: i.e., MA,<br />
MC, SE e SQ. Assim, a área total delimitada em cada<br />
sistema foi de 0,375 ha, totalizando 1,125 ha para o<br />
conjunto das fitofisionomias. Nestas parcelas foram<br />
estudados dois componentes dos ecossistemas: a<br />
cobertura arbórea e as formas de húmus, além dos<br />
aportes orgânicos ao solo e, notadamente, a queda<br />
de folhas e galhos finos.<br />
No interior de cada parcela, foram medidas e<br />
identificadas as árvores adultas com circunferência<br />
≥ 20 cm, ou seja, com DAP ≥ 6,3 cm. A partir<br />
do conhecimento da estrutura e composição da<br />
vegetação foi possível precisar as características<br />
gerais do estrato arbóreo nos sistemas de estudo<br />
assim como estimar a densidade e dominância das<br />
principais famílias. Os dados já publicados (Rizzini<br />
et al., 1997; Rizzini, 2000; Garay & Rizzini, 2004)<br />
foram completamente revistos e reorganizados em<br />
função das mudanças taxonômicas. Utilizandose<br />
os dados de abundância das 10 principais<br />
famílias botânicas, realizou-se uma Análise de<br />
Correspondência Destendenciada (DCA) para<br />
a verificação da diferenciação taxonômica geral<br />
destes sistemas; a densidade e a área basal também<br />
foram calculadas e comparadas entre os sistemas.<br />
As 30 espécies de maior valor de cobertura<br />
(VC) de cada sistema foram classificadas segundo<br />
os estágios sucessionais em pioneiras (PI),<br />
secundárias iniciais (SI), secundárias tardias (ST)<br />
e clímax (CL), a fim de comparar a densidade,<br />
área basal e o valor de cobertura destes grupos<br />
funcionais nos sistemas de estudo (Rolim et al.,<br />
1999; Souza et al et al., 2002, ver Anexo). Os<br />
grupos funcionais, segundo o grau de esclerofilia<br />
das folhas vivas, foram estimados com dados<br />
do catálogo foliar publicados por Garay & Rizzini<br />
(2004). O índice de esclerofilia corresponde a IE =<br />
1/2 peso seco da amostra / área da amostra (g/<br />
dm 2 ), calculado a partir de 30 unidades amostrais<br />
padronizadas e com 1 cm de diâmetro para cada<br />
espécie. As espécies foram reagrupadas em três<br />
grupos funcionais: o primeiro corresponde às<br />
esclerófilas, com valores de IE iguais ou superiores<br />
a 0,52 g/dm 2 ; o segundo reagrupa as espécies<br />
não esclerófilas ou de folhas membranáceas, com<br />
valores de IE iguais ou inferiores a 0,33 g/dm 2 .<br />
Entre estes limites, um terceiro grupo corresponde<br />
a espécies denominadas intermediárias (Garay &<br />
Rizzini, 2004). O grau de esclerofilia das espécies<br />
dominantes em cada sistema foi confrontado com<br />
as características sucessionais das mesmas.<br />
Os aportes de matéria orgânica ao solo: as<br />
frações foliares e de galhos finos<br />
Para quantificação dos aportes orgânicos, foram<br />
instalados no interior das parcelas permanentes<br />
15 coletores de 1 m 2 por sistema a razão de 5 em<br />
cada parcela, ou seja, 60 em total, construídos em<br />
tela metálica, com 1 m de lado e sobre-elevados<br />
em relação à superfície do solo (ver Blandin<br />
et al., 1980). As coletas do material vegetal<br />
foram quinzenais. O material foi transportado<br />
ao laboratório para separar as distintas frações -<br />
folhas, galhos, frutos e flores, para então ser secado<br />
em estufa a 60 ºC, durante 48 horas, e pesado. A<br />
significativa quantidade de coletores colocados em<br />
geral a pelo menos 1,5 m das árvores de maior<br />
VC considera a heterogeneidade da queda que<br />
depende efetivamente das espécies dominantes<br />
(Burghouts et al., 1998). Maiores detalhes sobre a<br />
dinâmica dos aportes orgânicos ao solo encontramse<br />
em Louzada et al. (1997) e Louzada (2004).<br />
No presente capítulo são utilizadas somente as<br />
quantidades anuais totais, em particular de folhas e<br />
galhos finos que representam entre 98% e 94% do<br />
total da queda (Garay & Rizzini, 2004).<br />
Amostragem das camadas húmicas<br />
Para o estudo das formas de húmus, foram<br />
coletadas 16 e 12 amostras, em verão e inverno,<br />
respectivamente, em MA, MC, e SE, e 10 em SQ,<br />
o que corresponde a um total de 98 amostras. A<br />
amostragem foi realizada no interior das parcelas<br />
permanentes seguindo um transecto.<br />
Cada amostra foi dividida no campo em quatro<br />
subamostras: 1) camada L de folhas mortas inteiras;<br />
2) camada subjacente F, constituída, sobretudo,<br />
por fragmentos foliares; 3) camada Ai de material<br />
orgânico-mineral entremeado a raízes finas e 4)<br />
horizonte A. Um quadrado metálico de 25 x 25 cm 2<br />
106
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
foi utilizado para coletar as camadas L, F e Ai. As<br />
amostras do horizonte A foram coletadas com ajuda<br />
de um cilindro metálico de 10 cm de diâmetro e 10<br />
cm de profundidade. Esta amostragem quantitativa<br />
permite estimar a quantidade de matéria orgânica<br />
e de nutrientes por unidade de superfície, assim<br />
como a porcentagem de agregados em relação à<br />
terra fina (Malagón et al., 1989; Garay et al., 1995).<br />
Tratamento e análise das amostras das<br />
camadas húmicas<br />
No laboratório, as camadas L, F e Ai e o<br />
horizonte A foram tratados separadamente. Os<br />
restos foliares, galhos finos (≤2 cm) e raízes finas<br />
(≤3 mm de diâmetro) foram separados de cada<br />
camada ou horizonte utilizando uma peneira de<br />
malha de 2 mm assim como a separação manual.<br />
Após secagem a 60º C, cada fração foi pesada.<br />
Os agregados (2 a 10 mm) da camada Ai e do<br />
horizonte A foram separados da fração fina do solo.<br />
Os mesoagregados se encontram nos horizontes<br />
Ai e A nos quais, porém, predomina a denominada<br />
fração fina, com estrutura particular sem dúvida<br />
associada à textura arenosa (ver Tabela 2). Tanto<br />
a fração fina como os agregados foram secos ao ar.<br />
Os restos foliares L e F foram moídos. Foram<br />
estimados os conteúdos de matéria orgânica<br />
por combustão a 450 o C e o N total pelo método<br />
Kjeldahl em amostras compostas (três subamostras<br />
por camada, sítio e data). As análises da fração fina e<br />
dos agregados, com amostras compostas de 3 ou 4<br />
subamostras, de Ai e do horizonte A foram realizadas<br />
segundo Embrapa (1997). O pH do solo foi medido<br />
numa suspensão solo/água 1:2,5, Al 3+ , Ca 2+ e Mg 2+<br />
trocáveis foram extraídos com KCl 1 mol L -1 . Ca 2+<br />
e Mg 2+ foram determinados por espectrometria<br />
de absorção atômica e Al 3+ por titulação ácidobase.<br />
Na + e K + trocáveis foram extraídos com o<br />
reagente Mehlich 1 e determinados por fotometria.<br />
A acidez potencial (H + +Al 3+ ) foi extraída com<br />
acetato de cálcio 0,5 mol L -1 e determinada por<br />
titulação ácido-base. O carbono orgânico (C) foi<br />
determinado por oxidação com dicromato e N total<br />
com o método Kjeldahl. Alguns resultados permitem<br />
calcular outros parâmetros como a soma das bases<br />
de troca (SB), isto é, a adição de Ca 2+ , Mg 2+ , Na + e<br />
K + ; a capacidade de troca catiônica (CTC), calculada<br />
como a adição de Ca 2+ , Mg 2+ , Na + , K + , Al 3+ , e H + ; e a<br />
saturação em bases (V%), que é a razão percentual<br />
de SB sobre CTC. A textura do solo foi determinada<br />
pelo método densimétrico de Bouyoucos após<br />
agitar o solo vigorosamente com NaOH 1 mol L -1<br />
como dispersante (Perez et al., 2007).<br />
Estimativa da velocidade de decomposição<br />
O cálculo do coeficiente de decomposição K<br />
= I/X representa uma estimativa do tempo de<br />
decomposição dos aportes de matéria orgânica ao<br />
solo (Olson, 1963; Anderson et al., 1983), sendo:<br />
I Mg ha -1 ano -1 = aportes de necromassa aérea<br />
pela vegetação e<br />
X Mg ha -1 = acúmulo de restos foliares ou<br />
outros resíduos orgânicos nas camadas L+F, i.e.,<br />
galhos, flores, frutos ou matéria orgânica amorfa,<br />
depositados sobre o primeiro horizonte orgânicomineral<br />
do solo A, ou seja,<br />
K ano -1 = coeficiente de decomposição<br />
O quociente inverso 1/K representa o tempo, em<br />
anos ou fração anual, necessário à total transformação<br />
do folhiço acumulado, seja por mineralização seja<br />
por transformação em matéria orgânica amorfa<br />
ou matéria orgânica coloidal integrada ao primeiro<br />
horizonte orgânico mineral A. O coeficiente de<br />
decomposição é, em geral, calculado separadamente<br />
para as distintas frações dos aportes orgânicos,<br />
como por exemplo, restos foliares, galhos ou frutos<br />
de composição orgânica diferenciada.<br />
Análise estatística dos dados<br />
Em geral, as comparações concernem as<br />
diferentes fitofisionomias com respeito à Mata Alta,<br />
considerada o sítio padrão. Para n suficientemente<br />
grande (n=16; n=12 ou n=10), os dados foram<br />
analisados pelo teste t, após transformação dos<br />
dados pela raiz quadrada a fim de centrar a variável<br />
e diminuir a variância (“normalização”). Amostras<br />
com n pequeno (n=3 ou n=4) foram analisadas por<br />
meio do teste U de Mann-Whitney não paramétrico.<br />
Quando o número de variáveis a ser considerada<br />
conjuntamente foi importante, optou-se pela ANOVA,<br />
após transformação dos dados pela raiz quadrada,<br />
com posterior discriminação das comparações dois<br />
a dois pelo teste Tukey HSD. Em todos os casos foi<br />
utilizado o programa STATISTICA 7.<br />
1 0 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
RESULTADOS<br />
O povoamento arbóreo nas florestas<br />
primárias e secundárias<br />
Caracterização do estrato arbóreo<br />
Considerando os quatro sistemas analisados, foram<br />
medidos e identificados cerca de 1.500 indivíduos,<br />
pertencentes a 51 famílias e 271 espécies.<br />
Quando comparados os povoamentos dos<br />
quatro sistemas florestais, as maiores diferenças<br />
aparecem entre a Mata Alta e a floresta secundária<br />
após queima e corte, SQ: o número de espécies por<br />
amostra é inferior, assim como, as densidades e as<br />
áreas basais (Tabela 3).<br />
A parcela submetida a extrativismo seletivo<br />
apresentou densidades similares às da Mata Alta,<br />
porém, com áreas basais menores, o que permite<br />
supor que se trata de indivíduos arbóreos de menor<br />
porte, ou seja, mais jovens (Tabela 3).<br />
Se consideradas apenas as 30 espécies com<br />
o maior valor de VC de cada povoamento, o total<br />
é de 90 espécies (Anexo 1). Destas espécies, 68<br />
ocorrem em apenas um povoamento, 16 ocorrem<br />
em dois, 4 ocorrem em três e apenas duas espécies<br />
ocorrem nos quatro sistemas, sendo elas Rinorea<br />
bahiensis (Moric.) Kuntze e Joannesia princeps<br />
Vell. Entretanto, o número de espécies comuns aos<br />
quatro sítios aumenta para 13 quando consideradas<br />
todas as espécies amostradas.<br />
O coeficiente de similaridade de Jaccard também<br />
aponta esses resultados, indicando que a diferença<br />
na composição de espécies dominantes é o que<br />
caracteriza os sistemas e, quando confrontadas<br />
aquelas de maior VC, o valor é de apenas 0,10<br />
e 0,13 para MC e SE e de somente 0,03 para SQ.<br />
O coeficiente aumenta significativamente quando<br />
se confrontam todas as espécies presentes em<br />
cada sítio. De fato, quase a metade das espécies<br />
dominantes em cada sítio, i.e., as 30 de maior VC,<br />
estão presentes nos outros sítios, porém, com valores<br />
de VC pouco significativos ou mínimos. A diversidade e<br />
a equitabilidade não apresentam marcadas diferenças<br />
entre os sítios de estudo (Tabela 4).<br />
A análise de Correspondência Destendenciada<br />
(DCA) foi realizada considerando as dez famílias<br />
com maiores índices de valor de cobertura em cada<br />
sistema. Os 3 primeiros eixos da DCA explicam<br />
43% do total da variação, sendo que a maior parte<br />
desta é explicada pelos eixos 1 e 2 (31% e 11%),<br />
respectivamente (Figura 3 e Figura 4).<br />
O primeiro eixo separou os sistemas de estudo<br />
de acordo com as abundâncias, considerando<br />
o total de indivíduos das 10 principais famílias<br />
botânicas (SE=939, MA=899, MC=752 e<br />
SQ=824) e também aproximou as áreas de Mata<br />
Ciliar (MC) e de Capoeira após queima (SQ), por<br />
conta das altas densidades das famílias Moraceae<br />
e Arecaceae. O segundo eixo separou as florestas<br />
Tabela 3: Características gerais da cobertura arbórea em florestas primárias e secundárias da Floresta<br />
Atlântica de Tabuleiros na Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Média 6 erro padrão (n=3). Teste U; *: a<br />
≤ 0,05; 0: a ≥ 0,05. MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; SE: floresta secundária após extrativismo seletivo;<br />
SQ: floresta secundária após corte e queima. N: número de parcelas de 25 x 50 m 2 .<br />
Característica<br />
FLORESTAS PRIMÁRIAS FLORESTAS SECUNDÁRIAS<br />
Mata Alta Mata Ciliar após após corte teste U<br />
extrativismo e queima<br />
nº de famílias 25 6 2 26 6 1 24 6 3 27 6 1 0<br />
total de famílias<br />
(N = 3) 33 35 34 36 -<br />
nº de espécies 64 6 2 61 6 4 61 6 5 52 6 2 MA > SQ*<br />
total de espécies<br />
(N = 3) 119 117 116 103 -<br />
densidade<br />
(ind. / ha) 1.147 6 37 1.013 6 46 1.147 6 35 992 6 49 MA > SQ*<br />
area basal<br />
(m 2 / ha) 38,2 6 3,5 39,8 6 4,2 23,7 6 0,9 32,9 6 1,3 MA > SE*<br />
volume<br />
(m 3 / ha) 820 6 110 940 6 120 370 6 70 560 6 30 MA > SE*<br />
MA > SQ*<br />
108
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
Tabela 4: Diversidade de espécies e coeficientes de similaridade de Jaccard correspondentes aos<br />
sistemas de floresta primária e de floresta secundária da Floresta Atlântica de Tabuleiros na Reserva<br />
Natural Vale – Linhares/ES. Média 6 erro padrão (n=3). MA: Mata Alta; MC: Mata Ciliar; SE: floresta<br />
secundária após extrativismo seletivo; SQ: floresta secundária após corte e queima. 30 versus 30:<br />
coeficientes de Jaccard calculados sobre as 30 espécies de maior VC de cada sistema.<br />
Característica<br />
FLORESTAS PRIMÁRIAS<br />
FLORESTAS SECUNDÁRIAS<br />
Mata Alta Mata Ciliar após após corte<br />
extrativismo e queima<br />
diversidade H’ 3,84 6 0,08 3,73 6 0,10 3,62 6 0,11 3,49 6 0,12<br />
equitabilidade 0,92 6 0,01 0,90 6 0,02 0,88 6 0,01 0,88 6 0,02<br />
MA versus MC MA versus SE MA versus SQ<br />
Coef. Jaccard 0,22 0,31 0,25<br />
Coef. Jaccard (30 versus 30) 0,10 0,13 0,03<br />
Figura 3: Área basal e densidade das dez famílias mais importantes (VC) nas amostras de florestas primárias – Mata<br />
Alta e Mata Ciliar - e secundárias – floresta secundária após extrativismo e floresta secundária após corte e queima.<br />
Valores médios e erro padrão (n=3). MYRT: Myrtaceae; FABA: Fabaceae; VIOL: Violaceae; SAPO: Sapotaceae;<br />
LECY: Lecythidaceae; MALV: Malvaceae; EUPH: Euphorbiaceae; COMB: Combretaceae; ANAC: Anacardiaceae;<br />
NYCT: Nyctaginaceae; MORA: Moraceae; AREC: Arecaceae; MYRI: Myristicaceae; CHRY: Chrysobalanaceae; RUTA:<br />
Rutaceae; BIGN: Bignonaceae; ANNO: Annonaceae; SALI: Salicaceae; BURS: Burseraceae; CARI: Caricaceae.<br />
1 0 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
primárias das florestas secundárias. As famílias<br />
botânicas associadas às florestas primárias são<br />
aquelas mais características do tipo de formação<br />
de Floresta Atlântica de Tabuleiros, tais como<br />
Myrtaceae, Sapotaceae, Violaceae, Lecythidaceae,<br />
Myristicaceae e Moraceae, enquanto que as famílias<br />
botânicas associadas às formações secundárias<br />
são aquelas relacionadas aos estágios sucessionais<br />
menos desenvolvidos deste tipo de floresta, tais<br />
como as famílias Euphorbiaceae, Annonaceae,<br />
Salicaceae e Arecaceae (Figura 4).<br />
As famílias Myrtaceae, Sapotaceae,<br />
Lecythidaceae e Violaceae apresentaram os maiores<br />
valores tanto de densidade quanto de área basal nas<br />
florestas primárias, Mata Alta ou Mata Ciliar (Figura<br />
3). As famílias Myristicaceae e Chrysobalanaceae<br />
foram especialmente abundantes na área de Mata<br />
Ciliar, assim como Moraceae e Arecaceae, que<br />
possuiram além de alta densidade, alta área basal.<br />
Apesar de presentes em todos os sistemas, as famílias<br />
Euphorbiaceae e Annonaceae foram especialmente<br />
importantes nas áreas secundárias, tanto pela alta<br />
densidade, como pela significativa área basal. Na<br />
área de capoeira após extração também se destacou<br />
a família Rutaceae pela área basal, sendo que na área<br />
de capoeira após queima, as famílias Salicaceae,<br />
Burseraceae e Caricaceae foram mais abundantes<br />
que nos outros sistemas (Figura 3).<br />
Os grupos funcionais do povoamento arbóreo:<br />
sucessão ecológica e esclerofilia<br />
A composição das espécies, segundo os<br />
estágios sucessionais em cada povoamento,<br />
mostrou que as espécies consideradas clímax<br />
e secundárias tardias (CL+ST) foram mais<br />
abundantes e, sobretudo, representadas por<br />
indivíduos de maior porte nas florestas primárias<br />
(MA e MC), correspondendo às menores<br />
densidades ao povoamento presente na floresta<br />
secundária após corte e queima (Figura 5).<br />
Em contrapartida, é nas florestas secundárias<br />
(SE e SQ) onde se encontraram os maiores efetivos<br />
de espécies classificadas como secundárias iniciais<br />
(SI), contudo, com indivíduos de menor tamanho<br />
que nas florestas primárias. As espécies pioneiras<br />
(PI) estiveram presentes tanto em maior número<br />
quanto com maiores indivíduos no povoamento SQ<br />
(Figura 5).<br />
Quando se comparam os grupos funcionais em<br />
relação ao grau de esclerofilia das folhas, ficam<br />
evidenciadas diferenças significativas entre os tipos<br />
de floresta (Figura 6).<br />
Figura 4: Resultados dos eixos 1 e 2 da Análise de Correspondência Destendenciada das dez famílias mais<br />
importantes (VC) nas amostras de florestas primárias – Mata Alta e Mata Ciliar - e secundárias - Mata SE: floresta<br />
secundária após extrativismo e Mata SQ: floresta secundária após corte e queima.<br />
110
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
Figura 5: Densidade, Área Basal e Valor de Cobertura<br />
dos grupos sucessionais das 30 espécies de maior<br />
VC nas amostras de florestas primárias – MA e MC -<br />
e secundárias – SE e SQ. CL: espécies climácicas; ST:<br />
espécies secundárias tardias; SI: espécies secundárias<br />
iniciais; PI: espécies pioneiras. As letras sobre os<br />
histogramas indicam os resultados das comparações<br />
pelo teste Tukey HSD após ANOVA. Letra a: diferença<br />
com MA; b: diferença com MC; c: diferença com SE.<br />
Figura 6: Densidade, Área Basal e Valor de Cobertura<br />
das espécies segundo o grau de esclerofilia das folhas<br />
das 25 espécies de maior VC nas amostras de florestas<br />
primárias – MA e MC - e secundárias – SE e SQ.<br />
Segundo dados publicados por Garay & Rizzini (2004).<br />
As letras sobre os histogramas indicam os resultados das<br />
comparações pelo teste Tukey HSD após ANOVA. Letra<br />
a: diferença com MA; b: diferença com MC; c: diferença<br />
com SE; d: diferença com SQ.<br />
Tabela 5: Conteúdo de nitrogênio (N) e valor do índice de esclerofilia (IE) das espécies arbóreas mais<br />
importantes nos sistemas de florestas primárias e de florestas secundárias da Floresta Atlântica de<br />
Tabuleiros na Reserva Natural Vale – Linhares/ES. Média 6 erro padrão. CL e ST: espécies climácicas e<br />
secundárias tardias; SI e PI: espécies secundárias iniciais e pioneiras. n = 25. Segundo dados publicados<br />
por Garay & Rizzini (2004). As letras correspondem a diferenças significativas com a ≥ 0,05, teste t com<br />
dados normalizados. Letra a: diferença com Mata Alta; b: diferença com Mata Ciliar; c: diferença com<br />
floresta secundária após extrativismo; d: diferença com floresta secundária após corte e queima.<br />
FLORESTAS PRIMÁRIAS<br />
FLORESTAS SECUNDÁRIAS<br />
Característica Mata Alta Mata Ciliar após após corte<br />
extrativismo e queima<br />
folhas N (%) 2,22 6 0,15 1,89 6 0,08 c 2,45 6 0,17 2,07 6 0,13<br />
CL e ST IE (g dm -2 ) 0,48 6 0,03 0,51 6 0,03 d 0,43 6 0,04 0,39 6 0,03<br />
folhas N (%) 2,92 6 0,22 1,99 6 0,36 ac 2,98 6 0,15 d 2,51 6 0,17<br />
SI e PI IE (g dm -2 ) 0,34 6 0,05 0,50 6 0,07 c 0,33 6 0,04 d 0,43 6 0,03<br />
folhas N (%) 2,44 6 0,14 1,90 6 0,08 acd 2,68 6 0,12 d 2,32 6 0,12<br />
25 espécies IE (g dm -2 ) 0,43 6 0,03 0,51 6 0,03 acd 0,38 6 0,03 0,41 6 0,02<br />
1 1 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
112<br />
As florestas primárias apresentam efetivamente<br />
maiores densidades e áreas basais de espécies<br />
esclerófilas, notadamente com respeito à floresta<br />
secundária após extrativismo seletivo, que por<br />
sua vez se caracteriza pela abundância das<br />
espécies com menor grau de esclerofilia, por<br />
exemplo, as não esclerófilas ou membranosas.<br />
Proporcionalmente, a floresta secundária após<br />
corte e queima mostra um povoamento dominado<br />
pelas espécies intermediárias, mas com presença<br />
significativa das espécies esclerófilas (Figura 6).<br />
Considerando conjuntamente os grupos<br />
sucessionais e o grau de esclerofilia das espécies,<br />
os resultados ressaltam as diferenças entre<br />
sistemas do grau de esclerofilia das espécies que<br />
é independente do grupo sucessional ao qual<br />
pertencem (Tabela 5). Aparece assim um gradiente<br />
de esclerofilia no sentido MC > SQ > MA >SE.<br />
Existe, por último, uma relação significativa<br />
inversa entre os conteúdos de nitrogênio e o grau de<br />
esclerofilia das espécies: sistemas mais esclerófilos<br />
apresentarão menores conteúdos de nitrogênio nas<br />
folhas, ou seja, maiores valores do quociente C ∕ N<br />
(Figura 7).<br />
Apesar da importante variabilidade tanto<br />
dos conteúdos de nitrogênio como do grau<br />
de esclerofilia, existe uma tendência geral nas<br />
diferentes famílias botânicas que explica, em<br />
parte, as diferenças entre sistemas. Assim, por<br />
exemplo, as Myrtaceae e Sapotaceae são em média<br />
esclerófilas, com IE = 0,57 6 0,05 e IE = 0,56 6<br />
0,05, respectivamente, enquanto que os valores<br />
Figura 7: Relação entre os conteúdos de nitrogênio e o<br />
grau de esclerofilia das folhas das 25 espécies de maior<br />
VC nas amostras de florestas primárias – Mata Alta e<br />
Mata Ciliar - e secundárias – floresta secundária após<br />
extrativismo e floresta secundária após corte e queima.<br />
N = 72; ***: a ≤ 0,001. Segundo dados publicados por<br />
Garay & Rizzini (2004).<br />
estimados para Fabaceae e Euphorbiaceae, que<br />
são iguais com IE = 0,32 6 0,04, correspondem<br />
a espécies não esclerófilas, ricas em nitrogênio.<br />
Outras famílias como Annonaceae, Moraceae e<br />
Violaceae apresentam características intermédias<br />
(Garay & Rizzini, 2004).<br />
As Formas de Húmus<br />
Estoques orgânicos e velocidade de<br />
decomposição dos aportes ao solo<br />
A Tabela 6 apresenta tanto os dados<br />
referentes às quantidades de restos foliares<br />
e galhos depositados sobre os horizontes<br />
pedológicos, como as estimativas dos aportes<br />
de matéria orgânica ao solo correspondentes à<br />
queda das folhas e de galhos finos. Nos sistemas<br />
MC e nas florestas SE e SQ, o acúmulo de<br />
camadas holorgânicas sobre o solo é da ordem<br />
de 50% superior ao da MA. Os maiores valores<br />
são observados na floresta secundária submetida<br />
a extrativismo (SE) e, em particular, no inverno.<br />
As quantidades superiores de matéria orgânica<br />
tanto na Mata Ciliar como nas florestas SE e SQ<br />
aparecem associadas à presença de uma camada<br />
mais profunda de restos foliares entremeados<br />
à matéria orgânica fina - a camada F2 -, mais<br />
importante no inverno, o que evidencia uma<br />
estrutura mais desenvolvida das camadas<br />
húmicas. Este acúmulo orgânico não pode ser<br />
atribuído às quantidades de matéria orgânica que<br />
chegam ao solo, já que a queda foliar ou é inferior<br />
ou similar à da Mata Alta (Tabela 6).<br />
No caso da Mata Alta, a quantidade aportada<br />
pela queda foliar é similar aos restos foliares<br />
acumulados na superfície do solo e, por<br />
conseguinte, o valor calculado da constante<br />
de decomposição k é de 1 ano -1 e o tempo de<br />
decomposição estimado em um ano. Para os<br />
outros sistemas, a velocidade de transformação<br />
dos aportes é menor e varia de um ano e meio<br />
até dois, no caso da Mata Ciliar (Tabela 6). A<br />
mesma tendência a menores velocidades de<br />
decomposição, tanto para a Mata Ciliar, como<br />
para as Florestas SE e SQ, quando comparadas<br />
com a Mata Alta foi, em geral, registrada para a<br />
fração dos galhos finos, com valores superiores<br />
de aportes somente no caso da floresta SE.<br />
Porém, em quase todos os casos, a velocidade
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
Tabela 6: Aportes foliares e de galhos finos ao solo e estoques de folhiço e biomassa de galhos nas camadas húmicas. Média ± erro padrão; n 1<br />
=n 2<br />
=n 3<br />
=12<br />
e n 4<br />
=10 no inverno; n 1<br />
=n 2<br />
=n 3<br />
=16 no verão. A última cifra dos valores estimados foi aproximada a 5 unidades. Os resultados do teste t correspondem às<br />
comparações com a Mata Alta; teste t realizado com dados normalizados. Letras diferentes significam diferenças significativas a a≤0,05.<br />
MATA ALTA MATA CILIAR FLORESTAS SECUNDÁRIA FLORESTAS SECUNDÁRIA<br />
(Após extrativismo) (Após corte e queima)<br />
Aportes orgânicos ao solo (Mg ha -1 ano -1 )<br />
Queda de folhas 4,00 ± 0,2 a 3,10 ± 0,19 b 4,10 ± 0,35 a 3,70 ± 0,18 a<br />
Queda de galhos finos 2,10 ± 0,1 a 2,20 ± 0,10 a 3,10 ± 0,10 b 2,40 ± 0,10 a<br />
Estoque de folhiços no solo (Mg ha -1 )<br />
Verão Inverno Verão Inverno Verão Inverno Inverno<br />
Camada L (folhas inteiras) 0,60 ± 0,10 a 0,90 ± 0,10 a 1,60 ± 0,20 b 1,50 ± 0,20 b 1,65 ± 0,20 b 2,00 ± 0,20 b 1,30 ± 0,10 b<br />
Camada F1 (fragmentos foliares) 3,40 ± 0,30 a 3,00 ± 0,30 a 3,30 ± 0,30 a 3,20 ± 0,30 a 3,35 ± 0,30 a 2,90 ± 0,25 a 3,50 ± 0,40 a<br />
Camada F2 (fragmentos foliares 1,10 1,80 ± 0,50 0,60 2,70 ± 0,50 1,50 ± 0,60<br />
e material fino)<br />
Camadas foliares (Total) 4,00 ± 0,30 a 3,90 ± 0,30 a 6,00 ± 1,30 b 6,50 ± 0,60 b 5,60 ± 0,60 b 7,60 ± 0,50 b 6,30 ± 0,70 b<br />
Galhos finos 2,30 ± 0,60 a 3,50 ± 0,70 a 2,40 ± 0,40 a 4,10 ± 1,50 a 5,10 ± 1,80 b 6,70 ± 0,80 b 5,90 ± 1,30 b<br />
Constante k de decomposição (aporte/estoque ano -1 )<br />
Camadas foliares 1,01 (12 meses) 0,50 (24 meses) 0,62 (19 meses) 0,59 (20 meses)<br />
Galhos finos 0,73 (16 meses) 0,68 (20 meses) 0,51 (24 meses) 0,41 (30 meses)<br />
1 1 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
de decomposição dos galhos é menor que a dos<br />
resíduos foliares, sem dúvida a causa da pobreza<br />
nutricional desta fração orgânica (Tabela 6).<br />
Quando se consideram as características<br />
químicas do folhiço menos descomposto - folhas<br />
inteiras da camada L - são evidenciadas fortes<br />
diferenças entre os sistemas estudados. A Mata<br />
Ciliar aparece como o sistema que possui os<br />
aportes mais pobres em nitrogênio, ou os maiores<br />
valores do quociente C/N, e que, portanto,<br />
permitem, a priori, predizer uma menor velocidade<br />
de decomposição. A floresta secundária após<br />
queima e corte apresenta características similares<br />
à Mata Ciliar. No total, estas diferenças podem<br />
ser associadas à maior esclerofilia do folhiço nos<br />
sistemas MC e floresta secundária SQ (ver Figura<br />
7), o que se contrapõe a restos foliares menos<br />
esclerófilos e, portanto, com valores menores de<br />
C/N presentes na MA e SE (Figura 8).<br />
Figura 8: Concentrações de nitrogênio (%N) e quociente<br />
C/N das folhas da camada L nos quatro sistemas de<br />
estudo. Teste U de Mann-Whitney; ***: a < 0,001; 0: a<br />
> 0,05 para n i<br />
= 3.<br />
Características pedológicas dos horizontes<br />
hemiorgânicos<br />
Duas características principais foram tomadas<br />
em consideração para o estudo dos horizontes<br />
pedológicos nas florestas primárias e secundárias: a<br />
primeira é a existência de pequenos agregados que<br />
apresentam, em geral, maiores concentrações de<br />
matéria orgânica e de nutrientes (Garay et al., 1995;<br />
Kindel & Garay, 2001). Parece assim adequado<br />
considerar separadamente, por um lado, as camadas<br />
Ai e o horizonte A e, por outra parte, a fração de<br />
mesoagregados e a fração fina particulada.<br />
Para o conjunto dos sistemas analisados, os<br />
resultados evidenciam a existência de um acúmulo<br />
de matéria orgânica e de nutrientes em Ai. Nesta<br />
camada do topo do solo, o C, N, P e as SB alcançam<br />
valores de até quatro ou cinco vezes superiores aos<br />
correspondentes ao horizonte A, indicando, sem<br />
dúvida, uma reciclagem superficial de nutrientes<br />
(Garay et al., 1995; Kindel & Garay, 2001).<br />
As Tabelas 7 e 8 apresentam os resultados<br />
relativos, por um lado, à fração fina e, por outro,<br />
à fração agregada. As estimativas obtidas não<br />
somente confirmam as duas características gerais<br />
evocadas acima dos solos sobre os tabuleiros, por<br />
exemplo, presença de mesoagregados e da camada<br />
Ai, mas evidenciam que este padrão estrutural e de<br />
estoque orgânico e de nutrientes não se encontra<br />
alterado nas florestas secundárias estudadas.<br />
As maiores diferenças são observadas entre<br />
os horizontes da Mata Alta e a Mata Ciliar que<br />
possui não somente maiores conteúdos de matéria<br />
orgânica, mas, sobretudo, os valores mais baixos de<br />
nutrientes e, em consequência de SB e de %V. Ao<br />
caráter marcadamente oligotrófico dos horizontes<br />
pedológicos da Mata Ciliar se opõe a relativa<br />
riqueza em bases de troca da Mata Alta e, ainda, da<br />
floresta secundária após extrativismo seletivo (SE).<br />
Entretanto, o mesmo padrão nutricional encontrase<br />
igualmente nos solos da floresta secundária<br />
após corte e queima de árvores, embora com<br />
valores inferiores de SB e de %V. As diferenças<br />
associadas com esse padrão entre sistemas são<br />
mais importantes que as variações estacionais e<br />
concerne tanto à fração de terra fina, quanto aos<br />
agregados (Tabela 7 e Tabela 8).<br />
Dentre as bases de troca, o Ca 2+ representa<br />
da ordem de 70% a 80% da soma de bases (SB),<br />
exceto no caso da Mata Ciliar e, notadamente, para<br />
o horizonte A, com menos de 35% de Ca 2+ . Os<br />
valores de pH parecem acompanhar as quantidades<br />
de Ca 2+ trocável: são, com efeito, os solos sob a<br />
114
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
Tabela 7: Características da fração fina dos horizontes pedológicos - camada de interface Ai (0 - 2 cm)<br />
e horizonte A (2 - 12cm) - dos solos das florestas primárias – Mata Alta e Mata Ciliar- e secundárias<br />
- após extrativismo e após corte e queima - da Reserva Natural Vale. Média ± erro padrão. C: carbono<br />
orgânico; N: nitrogênio; P: fósforo assimilável; SB: soma de bases; CTC: capacidade de troca catiônica;<br />
%V: saturação em bases. Comparação entre a Mata Alta e os outros sistemas: teste t; 0: diferença não<br />
significativa; *: a
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 8: Características da fração agregada dos horizontes pedológicos - camada de interface Ai (0 - 2<br />
cm) e horizonte A (2 -12cm)- dos solos das florestas primárias – Mata Alta e Mata Ciliar- e secundárias<br />
da Reserva Mata Alta e Mata Ciliar- e secundárias - após extrativismo e após corte e queima - da Reserva<br />
Natural Vale. Média ± erro padrão. C: carbono orgânico; N: nitrogênio; P: fósforo assimilável; SB: soma de<br />
bases; CTC: capacidade de troca catiônica; %V: saturação em bases. Comparação entre a Mata Alta e os<br />
outros sistemas: teste t; 0: diferença não significativa; *: a
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
Mata Ciliar os que apresentam um maior caráter<br />
ácido e os menores conteúdos de Ca 2+ . Em todos<br />
os casos os valores de C ∕ N correspondem a um<br />
húmus de tipo mull (Tabela 7 e Tabela 8).<br />
O conjunto das informações referentes aos<br />
conteúdos de bases de troca e os respectivos pesos<br />
de agregados e fração fina permitem estimar os<br />
estoques de nutrientes do complexo sortivo: a Mata<br />
Ciliar é sem dúvida o sistema mais pobre, quando<br />
comparado com a Mata Alta, tanto com respeito<br />
à SB, quanto aos conteúdos de Ca 2+ . O contrário<br />
se verifica no caso da floresta SE, com os maiores<br />
valores tanto de SB, quanto de Ca 2+ (Figura 9).<br />
Os cations Mg 2+ , Na + e K + apresentam<br />
quantidades similares nos quatro sítios de estudo e<br />
com valores da ordem de sete a dez vezes menores<br />
que os de Ca 2+ . Os valores relativos à dispersão<br />
dos dados entre as estações – verão e inverno -<br />
representados acima dos histogramas (1∕2 erro<br />
padrão) mostram uma relativa estabilidade sazonal.<br />
As raízes finas no perfil húmico<br />
Apesar das quantidades totais apresentam<br />
valores similares, a distribuição de raízes finas nas<br />
camadas húmicas não difere entre os sistemas<br />
estudados: os solos das florestas secundárias<br />
mantêm proporções similares entre a camada Ai<br />
e o horizonte A. Desta forma, pode ser postulado<br />
que a capacidade de absorção de nutrientes dos<br />
horizontes superficiais não está drasticamente<br />
alterada nas florestas secundárias (Figura 10).<br />
Merece ser assinalado que as quantidades<br />
de raízes representam um estoque orgânico de<br />
importância quantitativa similar aos estoques de<br />
folhiço. Ainda, as menores quantidades de raízes<br />
finas na camada Ai não dizem respeito à maior<br />
densidade aí presente: a profundidade dessa<br />
camada é da ordem de 4 a 5 vezes inferior que o<br />
horizonte A amostrado.<br />
DISCUSSÃO<br />
Classificação das formas de húmus nos sistemas<br />
primários –MA e MC- e secundários –SE e SQ<br />
Os perfis húmicos correspondentes às florestas<br />
primárias e às florestas secundárias SE e SQ estão<br />
representados na Figura 11. Parece interessante<br />
incluir resultados publicados referentes à Mata<br />
de Muçununga e à Mata Alta em estudo anterior,<br />
a fim de completar as informações referentes<br />
às florestas primárias. Com base na classificação<br />
morfofuncional proposta pela Associação Francesa<br />
Figura 9: Estoques de nutrientes do complexo sortivo nos horizontes superficiais do solo Ai e A (0 -12cm) em<br />
florestas primárias e secundárias da Floresta Atlântica de Tabuleiros na Reserva Vale – Linhares, ES. SB: soma de<br />
bases; Ca++: cálcio trocável; Mg++: magnésio trocável; K+: potássio trocável; Na+: sódio trocável. SE: floresta<br />
secundária após extrativismo seletivo; SQ: floresta secundária após corte e queima.<br />
1 1 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
de Ciência do Solo (Berthelin et al., 1994), as<br />
formas de húmus estudadas correspondem ao<br />
tipo mull tropical, tal como previamente definidos<br />
por Garay et al. (1995) e Kindel & Garay (2001;<br />
2002). Devem, com efeito, ser consideradas três<br />
Figura 10: Quantidades de raízes finas no perfil húmico<br />
nas amostras de florestas primárias – Mata Alta e Mata<br />
Ciliar - e secundárias.<br />
características: 1) contato direto entre os restos<br />
foliares e um horizonte ou camada orgânico-mineral<br />
subjacente (sem presença de um horizonte H de<br />
matéria orgânica amorfa); 2) relação C/N baixa, por<br />
exemplo, menor que 15, no horizonte A; 3) presença<br />
de um horizonte Ai de interface onde se acumulam<br />
a matéria orgânica e os nutrientes, com abundância<br />
de raízes finas, no topo do solo. Por fim, as camadas<br />
de restos foliares pouco espessas revelam uma<br />
velocidade de decomposição relativamente rápida<br />
dos aportes orgânicos, o que é próprio dos húmus<br />
tipo mull. Entretanto, os resultados permitem ainda<br />
classificar um mull tropical mesotrófico, com ao<br />
redor de 50% de V para a Mata Alta e a floresta<br />
secundária após extrativismo seletivo, que se<br />
distingue do mull tropical oligotrófico presente no<br />
solo da Mata Ciliar, com valores inferiores a 15% de<br />
V (Figura 11).<br />
Os estoques de matéria orgânica e os valores<br />
de C, N e bases de troca se mantêm relativamente<br />
estáveis entre as amostragens de verão e inverno<br />
em todos os sítios de estudo, o que evidencia certa<br />
estabilidade nas formas de húmus estudadas. No<br />
Figura 11: Perfis húmicos das florestas primárias e secundárias da Reserva Florestal Vale. As superfícies das camadas<br />
húmicas e do horizonte A são proporcionais às quantidades de matéria orgânica. Para a Mata de Muçununga e a<br />
Mata Alta (1), os dados correspondem a Garay et al. (1995).<br />
118
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
que diz respeito à Mata Alta, os valores obtidos são<br />
da mesma ordem que estimativas correspondentes<br />
a outros anos e em diferentes sítios da Reserva<br />
Natural Vale (ver também Garay et al., 1995; Kindel<br />
& Garay, 2002), de acordo com a hipótese de que<br />
as formas de húmus são estáveis em ecossistemas<br />
não perturbados (Duchaufour & Toutain, 1985).<br />
Uma forma de húmus fortemente contrastante<br />
foi caracterizada para a denominada Mata de<br />
Muçununga (Garay et al., 1995). Trata-se de um<br />
húmus tipo moder com significativo acúmulo de<br />
matéria orgânica amorfa na camada H, alto acúmulo<br />
de resíduos foliares fragmentados ou camada F,<br />
baixa %V e quociente C/N alto. Pode se deduzir uma<br />
lenta velocidade de decomposição neste sistema.<br />
O confronto com o húmus moder da Muçununga<br />
permite apreciar melhor a semelhança entre os<br />
húmus das florestas secundárias e a Mata Alta, o<br />
conjunto dos sistemas recobrindo os sedimentos<br />
Barreiras e sobre o mesmo tipo de solo Argissolo<br />
Vermelho-amarelo.<br />
Se for assumida a hipótese de que as<br />
propriedades do solo são similares entre a Mata Alta<br />
e nas florestas SE e SQ, pode-se considerar que a<br />
intervenção antrópica sofrida por estes sistemas<br />
representa a causa última da menor velocidade de<br />
decomposição dos horizontes holorgânicos. Pelo<br />
contrário, para a Mata Ciliar, a proximidade da água<br />
representa um fator de variação suplementar que<br />
determina, sem dúvida, diferenças nos horizontes<br />
pedológicos e, em particular, uma maior pobreza<br />
nutricional, a que associada às maiores quantidades<br />
de matéria orgânica, determina baixos valores de<br />
saturação em bases.<br />
Quanto às raízes incorporadas no perfil húmico, as<br />
biomassas não mostram modificações significativas<br />
ligadas a áreas de extrativismo (Garay et al.,<br />
2008). Apesar da acumulação orgânica no topo<br />
do solo, a similitude morfológica e química destas<br />
formas de húmus deixa considerar que, do ponto de<br />
vista do subsistema de decomposição, as florestas<br />
secundárias manifestam uma sustentabilidade<br />
funcional.<br />
As florestas primárias: Mata Alta e Mata<br />
Ciliar<br />
Os povoamentos florestais estudados<br />
apresentaram diferenças marcantes com relação,<br />
em primeiro lugar, à sua composição e estrutura. Em<br />
segundo lugar, as diferenças concernem igualmente<br />
à organização funcional que diz respeito, tanto aos<br />
grupos sucessionais, quanto ao grau de esclerofilia<br />
das populações que compõem o mosaico florestal.<br />
Se em grande parte tais diferenças são derivadas<br />
das interações próprias entre as populações<br />
biológicas e da heterogeneidade dos fatores<br />
mesológicos como o clima, geomorfologia ou solo,<br />
distúrbios naturais e antrópicos constituem fatores<br />
últimos do determinismo das populações presentes<br />
e, portanto, do funcionamento de fácies florestais<br />
distintas (Holdsworth & Uhl, 1997; Philips, 1997;<br />
Laurance et al., 2000; Lavorel & Garnier, 2002).<br />
Considerando o conjunto dos resultados, as<br />
maiores diferenças opõem a Mata Alta à Mata<br />
Ciliar, apesar de compartilharem características de<br />
matas primárias, em decorrência, notadamente, da<br />
estrutura sucessional que apresenta significativa<br />
dominância relativa, densidade e área basal de<br />
espécies consideradas clímax ou secundárias tardias.<br />
O histórico das manchas florestais analisadas, que<br />
exclui impactos antrópicos nas últimas décadas, apóia<br />
os resultados obtidos. Entretanto, duas propriedades<br />
associadas marcam as folhas das espécies presentes<br />
na Mata Ciliar: apesar de pertencer à mesma<br />
categoria sucessional que a Mata Alta, a importante<br />
esclerofilia representa uma característica distintiva<br />
dessas espécies, propriedade que se encontra<br />
associada às baixas concentrações de nitrogênio do<br />
material foliar. Ainda, a estrutura taxonômica explica,<br />
em grande parte, estas propriedades já que as famílias<br />
Myristicaceae, Chrysobalanaceae e Sapotaceae são<br />
especialmente dominantes, assim como Moraceae<br />
e Arecaceae, famílias que englobam espécies<br />
arbóreas perenifólias, com grau de esclerofilia<br />
significativo. Haja vista as condições particulares de<br />
encharcamento e da possível lixiviação de nutrientes<br />
do solo por cursos d’água, o grau de esclerofilia<br />
poderia representar uma resposta adaptativa à<br />
heterogeneidade do hábitat que leva à seleção<br />
de determinadas populações (Garay & Rizzini,<br />
2004). Segue-se, em consequência, uma menor<br />
produtividade do ecossistema (Eamus, 1999), assim<br />
como uma menor velocidade do subsistema de<br />
decomposição, com acúmulo de matéria orgânica<br />
nos horizontes superficiais. Contudo, o maior<br />
acúmulo orgânico se produz no horizonte A que<br />
contem mais de 70% de matéria orgânica na Mata<br />
Ciliar que na Mata Alta (20 Mg. ha -1 na MA versus<br />
1 1 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
120<br />
34 Mg. ha -1 na MC) (ver Figura 11).<br />
Na Mata Alta, existe uma maior abundância e<br />
dominância de famílias características da Floresta<br />
de Tabuleiros tais como Myrtaceae, Sapotaceae<br />
e Lecithydaceae, com uma distribuição mais<br />
equitativa entre os grupos funcionais com espécies<br />
esclerófilas de menor conteúdo de nitrogênio,<br />
outras da categoria intermediária, ou seja, menos<br />
esclerófilas e com maior conteúdo de nitrogênio<br />
foliar e, todavia, espécies de alto conteúdo de<br />
nitrogênio e não esclerófilas. Os aportes foliares<br />
e o folhiço acumulado refletem a riqueza nutritiva<br />
do material foliar, o que induz uma rápida<br />
transformação das folhas que recobrem o solo.<br />
As florestas secundárias após impactos<br />
antrópicos<br />
Em florestas que sofreram estrativismo e em<br />
florestas que sofreram queima ou corte, os sistemas<br />
manifestam a mesma modificação: são as espécies<br />
secundárias inicias que predominam na composição<br />
do dossel (Rolim et al., 2006). Trata-se, assim, de<br />
verdadeiros sistemas secundários que possuem<br />
baixo número de espécies clímax ou secundárias<br />
tardias.<br />
Do ponto de vista da estrutura da comunidade<br />
arbórea, a diminuição dos valores de densidade,<br />
área basal e riqueza é esperada em florestas<br />
antropicamente impactadas (Oliveira 2002;<br />
Rodrigues, 2004). Porém, nosso trabalho<br />
demonstra que nem todos os sistemas apresentam<br />
modificações idênticas, nem da composição das<br />
espécies, nem de todos os parâmetros de estrutura<br />
da floresta. Após várias décadas de haver sido<br />
exercido um forte impacto extrativista na parcela<br />
florestal SE, a riqueza de espécies e as densidades<br />
são comparáveis às da Mata Primária mas nem<br />
a estrutura nem a composição floristica foram<br />
conservadas ou recuperadas e, ainda menos, as<br />
características funcionais das espécies. A diminuição<br />
dos valores de área basal com respeito à Mata Alta<br />
permite inferir que houve seleção na supressão<br />
dos indivíduos de maior diâmetro, resultando em<br />
uma comunidade arbórea com indivíduos menores.<br />
Inclusive, são as espécies esclerófilas que estão<br />
fortemente diminuídas com respeito à Mata Alta<br />
o que supõe que foram extraídas as espécies de<br />
lenho duro, segundo a simples equação folhas<br />
duras, lenho duro.<br />
Aparece então uma significativa abundância<br />
de Fabaceae e Euphorbiaceae, conformando<br />
uma comunidade arbórea de espécies<br />
predominantemente não esclerófilas, ricas em<br />
nitrogênio e nutrientes, especialmente Ca. As<br />
quantidades de matéria orgânica e nitrogênio do<br />
solo são importantes, assim como as quantidades<br />
de bases trocáveis. Desde o ponto de vista<br />
funcional, a floresta SE se assemelha mais à Mata<br />
Alta que à floresta SQ. Entretanto, a velocidade de<br />
decomposição é mais lenta, o que poderia ser graças<br />
à importante queda de galhos, que contribuem para<br />
o acúmulo de matéria orgânica no topo do solo.<br />
No caso da mata após corte e queima, nota-se,<br />
sobretudo, uma menor densidade de indivíduos e<br />
uma menor riqueza de espécies que nos outros<br />
sistemas. Pode-se considerar a hipótese de que<br />
este sistema foi afetado com relação à menor<br />
disponibilidade de nutrientes para regeneração<br />
e na pouca disponibilidade de propágulos de<br />
espécies (Taylor et al., 2013). Do ponto de vista<br />
da esclerofilia, as espécies secundárias iniciais ali<br />
presentes apresentam um caráter intermediário<br />
e também esclerófilo e, portanto, folhas<br />
relativamente pobres em nitrogênio, o que explica<br />
a menor velocidade de decomposição dos aportes<br />
em relação à floresta secundária após extrativismo.<br />
Como nos casos precedentes, a propriedade das<br />
folhas encontra-se em relação estreita com a<br />
composição taxonômica e, em particular, com<br />
as famílias dominantes. Neste caso, as famílias<br />
em questão são Annonaceae, Euphorbiaceae, ou,<br />
ainda, Moraceae, Arecaceae e Salicaceae, ou seja,<br />
famílias cujas espécies apresentam certo grau<br />
de esclerofilia que possibilita a colonização do<br />
substrato sem cobertura vegetal. Comparada com<br />
a floresta secundária após extrativismo seletivo,<br />
a predominância de espécies com maior grau de<br />
esclerofilia como resposta à luminosidade direta,<br />
por um lado, e a um possível empobrecimento do<br />
solo consecutivo à queima, por outro, não pode ser<br />
descartada como fator determinante da seleção<br />
adaptativa das populações arbóreas. Todavia, a<br />
característica comum às florestas secundárias é,<br />
por um lado, a menor decomposição dos aportes<br />
foliares e, por outro, o acúmulo de matéria orgânica<br />
nos horizontes orgânico-minerais Ai e A, em relação<br />
à Mata Alta, com 28 to ha -1 e 27 to ha -1 no sistema<br />
SE e SQ, respectivamente (ver Figura 11).
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
CONCLUSÃO GERAL<br />
Em áreas de Floresta Atlântica impactadas pelo<br />
homem, a substituição de espécies consideradas<br />
secundárias tardias ou clímax por aquelas próprias<br />
de início de sucessão, com as respectivas mudanças<br />
nas características funcionais das populações<br />
arbóreas, encontra-se amplamente documentada<br />
(Neves, 1999; Tabarelli et al., 1999; Oliveira, 2002;<br />
Oliveira-Filho et al., 2005; Rolim et al., 2006;<br />
Villela, 2006; Carvalho et al., 2007; Christo et al.,<br />
2009; Finotti et al., 2012). Entretanto. os efeitos<br />
de tal substituição em relação aos processos<br />
ecossistêmicos são raramente avaliados, apesar<br />
de que em teoria é recomendado relacionar<br />
diferentes tipos de indicadores numa perspectiva<br />
de integração hierárquica dos níveis de espécies e<br />
de comunidade até o ecossistema (Garay, 2001;<br />
Simberloff, 1998; Ehrenfeld & Toth, 1997).<br />
Em conclusão, os resultados mostram que a<br />
compreensão da estrutura e do funcionamento de<br />
um mosaico florestal, constituído por diferentes<br />
tipos de floresta primária e parcelas resultantes de<br />
diferentes impactos antrópicos, deve ser baseada<br />
no estudo das interações entre a vegetação e o<br />
solo, a fim de caracterizar e validar indicadores<br />
ecossistêmicos. Assim, os mecanismos de<br />
decomposição da matéria orgânica e a qualidade<br />
do folhiço e sua evolução, com consequência direta<br />
sobre a reciclagem de nutrientes (Anderson &<br />
Swift, 1983; Aerts, 1997; Baillie et al., 2006) são<br />
altamente dependentes da composição e estrutura<br />
das comunidades arbóreas e de suas características<br />
funcionais.<br />
Nesta perspectiva, o subsistema decompositor<br />
e, sobretudo, as formas de húmus, apoiam<br />
a hipótese da sustentabilidade funcional dos<br />
ecossistemas emergentes após algumas décadas<br />
de serem impactados pelas atividades humanas.<br />
No total, guardadas as limitações impostas por<br />
estudos pontuais, a variabilidade de fácies florestais<br />
determinadas por fatores mesológicos ou, inclusive,<br />
antrópicos parece levar a uma maior expressão da<br />
diversidade funcional do conjunto das populações<br />
arbóreas.<br />
Em linhas gerais, as denominadas florestas<br />
secundárias aqui estudadas, podem ser<br />
consideradas como ecossistemas emergentes:<br />
nem o tempo de uma suposta sucessão que<br />
alcança o estágio clímax nem a total substituição<br />
das populações pioneiras ou secundárias iniciais<br />
pelas espécies ameaçadas de extinção que foram<br />
extraídas podem ser preditos. Porém, em termos<br />
de conservação da biodiversidade, esses sistemas<br />
possibilitam uma maior expressão genética de<br />
espécies pioneiras e, sobretudo, secundárias<br />
iniciais com significativo potencial para ações de<br />
recuperação de áreas degradadas e restauração<br />
florestal.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
O presente trabalho foi financiado pelo Probio -<br />
Ministério do Meio Ambiente, Faperj, CNPq, Capes<br />
e UFRJ. Somos especialmente gratos ao Dr. Bráulio<br />
de Souza Dias assim como ao Prof. Dr. Robert<br />
Barbault (in memoriam) pelo apoio intelectual<br />
dado a nossa pesquisa. Agradecemos igualmente à<br />
Companhia Vale pelo apoio outorgado durante anos,<br />
por meio de seus funcionários e responsáveis e,<br />
em particular, ao Eng. Dr. Renato Moraes de Jesus.<br />
Nosso agradecimento se estende igualmente aos<br />
numerosos alunos de mestrado e iniciação científica<br />
que de diversas maneiras participaram de nossa<br />
pesquisa. Gostaríamos de agradecer igualmente aos<br />
revisores que possibilitaram melhorar o manuscrito.<br />
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FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
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1 2 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Anexo: Lista das 30 espécies mais importantes nas amostras das florestas primárias e secundárias.<br />
número de coleção no Herbário CVRD; abreviação e grupo sucessional. PI: espécies pioneiras; SI: espécies<br />
secundárias iniciais; ST: espécies secundárias tardias; CL: espécies climácicas.<br />
126<br />
Família Herbário Abreviação Grupo<br />
CVRD<br />
ACHARIACEAE<br />
Carpotroche brasiliensis (Raddi.) A. Gray 327 CARBRA CL<br />
ANACARDIACEAE<br />
Astronium concinnum (Engl.) Schott 153 ASTCON SI<br />
Spondias cf. macrocarpa Engl. 86 SPOMAC SI<br />
Spondias venulosa Mart. ex Engl. 85 SPOVEN SI<br />
ANNONACEAE<br />
Guatteria sellowiana Schltdl. 300 GUASEL SI<br />
Annona dolabripetala Raddi 301 ANNNEO SI<br />
APOCYNACEAE<br />
Geissospermum laeve (Vell.) Baill. 282 GEILAE CL<br />
ARALIACEAE<br />
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyermark & Frodin 175 SCHMOR PI<br />
ARECACEAE<br />
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret 506 ASTACU CL<br />
Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze 509 ALLCAU SI<br />
BIGNONIACEAE<br />
Handroanthus riodocensis A. Gentry 195 HANRIO SI<br />
BORAGINACEAE<br />
Cordia ecalyculata Vell. 140 CORECA SI<br />
BURSERACEAE<br />
Protium heptaphyllum (Aubl.) March. subsp. heptaphyllum 76 PROHEP SI<br />
Protium aff. warmingianum March. 12 PROWAR ST<br />
CARICACEAE<br />
Jacaratia heptaphylla (Vell.) A. DC. 230 JACHEP SI<br />
Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC. 229 JACSPI PI<br />
CARYOCARACEAE<br />
Caryocar edule Casar. 291 CAREDU ST<br />
CHRYSOBALANACEAE<br />
Couepia schottii Fritsch 250 COUSCH CL<br />
COMBRETACEAE<br />
Terminalia mameluco Pickel 286 TERMAM SI<br />
EUPHORBIACEAE<br />
Brasiliocroton mamoninha P.E.Berry & Cordeiro 232 BRAMAM SI<br />
Caryodendron janeirense Müll.Arg. 10 CARJAN ST<br />
Glycydendron amazonicum Ducke 141 GLYAMA SI<br />
Joannesia princeps Vell. 71 JOAPRI PI<br />
Sapium glandulosum (L.) Morong 418 SAPGLA SI<br />
Sebastiania discolor (Spreng.) Müll. Arg. 498 SEBDIS ST<br />
Senefeldera multiflora Mart. 331 SENMUL CL<br />
FABACEAE<br />
Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex Benth. 204 DALNIG SI<br />
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith 208 DIAGUI ST<br />
Dimorphandra jorgei M.F. Silva 281 DIMJOR SI<br />
Goniorrhachis marginata Taub. 166 GONMAR ST<br />
Inga striata Benth. 183 INGSTR SI<br />
Lonchocarpus cultratus (Vell.) Az.- Tozzi & H.C. Lima 262 LONCUL SI<br />
Machaerium fulvovenosum H.C.Lima 205 MACFUL ST<br />
Moldenhawera papillanthera L.P.Queiroz, G.P.Lewis & R.Allkin 84 MOLPAP SI<br />
Parkia pendula (Willd.) Benth. 218 PARPEN SI<br />
Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.M.de Lima 24 PSECON SI<br />
Pterocarpus rohrii Vahl. 283 PTEROH SI<br />
Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose 23 SENPOL SI<br />
Swartzia apetala var. glabra (Vogel) R.S.Cowan 395 SWAAPE CL<br />
LAURACEAE<br />
Ocotea elegans Mez 439 OCOELE CL<br />
LECYTHIDACEAE<br />
Cariniana legalis (Mart.) Kuntze. 215 CARLEG ST
GARAY ET AL.<br />
FORMAS DE HÚMUS<br />
Eschweilera cf. ovata (Cambess.) Miers. 178 ESCOVA ST<br />
Lecythis lanceolata Poir. 325 LECLAN CL<br />
Lecythis lurida (Miers) S.A.Mori 193 LECLUR CL<br />
MALPIGHIACEAE<br />
Byrsonima stipulacea (Juss.) Nied. 256 BYRSTI PI<br />
MALVACEAE<br />
Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns 179 ERIMAC SI<br />
Hydrogaster trinervis Kuhlm. 72 HYDTRI SI<br />
Pavonia calyculosa St.-Hilaire & Naudin 9 PAVCAL PI<br />
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns 272 PSEGRA SI<br />
Quararibea penduliflora (A.St.Hil.) K. Schum. 313 QUAPEN CL<br />
Sterculia speciosa Ducke 176 STESPE CL<br />
MELIACEAE<br />
Cedrela odorata Linn. 118 CEDODO SI<br />
Trichilia casaretti C.DC. 449 TRICAS CL<br />
MORACEAE<br />
Brosimum glaucum Taub. 220 BROGLA ST<br />
Brosimum guianense (Aubl.) Huber 353 BROGUI CL<br />
Ficus gomelleira Klunth & Bouche 243 FICGOM SI<br />
Helicostylis tomentosa (Poep. et Endl.) Rusby 207 HELTOM ST<br />
Naucleopsis oblongifolia (Kuhlm.) Carauta 53 NAUOBL CL<br />
Pourouma guianensis Aubl. subsp. guianensis 352 POUGUI CL<br />
Sorocea guilleminiana Gaudich. 139 SORGUI CL<br />
MYRISTICACEAE<br />
Virola gardneri (A.DC.) Warb. 69 VIRGAR CL<br />
Virola bicuhyba (Schott ex Spreng.) Warb. 70 VIRBIC CL<br />
MYRTACEAE<br />
Calyptranthes lucida var. polyantha (Berg) C.D.Legrand 499 CALLUC CL<br />
Campomanesia espiritosantensis Landrum 391 CAMESP CL<br />
Eugenia excelsa O.Berg 64 EUGEXC ST<br />
Eugenia fusca O.Berg 64 EUGFUS ST<br />
Eugenia platyphylla O.Berg 366 EUGPLA CL<br />
Plinia involucrata (Berg) McVaugh. 206 PLIINV ST<br />
NYCTAGINACEAE<br />
Guapira opposita (Vell.) Reitz 216 GUAOPP SI<br />
Pisonia aff. ambigua Heimerl 237 PISAMB SI<br />
RUTACEAE<br />
Galipea cf. laxiflora Engl. 155 GALLAX CL<br />
Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich 37 NEOALB CL<br />
Ravenia infelix Vell. 269 RAVINF CL<br />
SALICACEAE<br />
Banara brasiliensis (Schott) Benth. 426 BANBRA SI<br />
Casearia commersoniana Cambess. 421 CASCOM CL<br />
SAPINDACEAE<br />
Cupania cf. scrobiculata L.C. Rich. 88 CUPSCR CL<br />
Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk. 523 PSEFRU CL<br />
SAPOTACEAE<br />
Chrysophyllum aff. januariense Eichler 381 CHRJAN CL<br />
Chrysophyllum gonocarpum ( Mart. & Eichler ex Miq. ) Engl. 54 CHRGON CL<br />
Ecclinusa ramiflora Mart. 2 ECCRAM ST<br />
Manilkara bella Monach. 275 MANBEL CL<br />
Manilkara salzmannii (A.DC.) H.J.Lam 240 MANSAL CL<br />
Micropholis aff. gnaphaloclados Pierre 109 MICGNA CL<br />
Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler.) Pierre 130 MICCRA CL<br />
Pouteria aff. guianensis Aubl. 59 POUGUI CL<br />
Pouteria butyrocarpa (Kuhlm.) T.D.Penn. 234 POUBUT CL<br />
Pouteria coelomatica Rizzini 3 POUCOE ST<br />
OLACACEAE<br />
Schoepfia brasiliensis A. DC. 341 SCHOBL CL<br />
SIMAROUBACEAE<br />
Simaruba amara Aubl. 114 SIMAMA SI<br />
VIOLACEAE<br />
Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze 334 RINBAH CL<br />
1 2 7
128<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
8<br />
EFEITO DE BORDA NA FUNCIONALIDADE<br />
DOS GRANDES FRAGMENTOS DE<br />
FLORESTA DE TABULEIRO DO NORTE DO<br />
ESPÍRITO SANTO<br />
Luiz Fernando Silva Magnago, Fabio Antonio Ribeiro Matos, Sebastião Venâncio<br />
Martins, João Augusto Alves Meira Neto & Eduardo van den Berg<br />
INTRODUÇÃO<br />
Quando pensamos na Floresta Atlântica<br />
brasileira, as primeiras coisas que lembramos<br />
são da elevada riqueza de espécies que se pode<br />
encontrar e o quão desmatado está esse domínio<br />
fitogeográfico (ver Ribeiro et al., 2009). Na<br />
Floresta Atlântica é possível encontrar mais de<br />
380 espécies arbóreas em apenas um hectare<br />
de floresta (Saiter et al., 2011). Em decorrência<br />
do desmatamento, toda essa riqueza de espécies<br />
está confinada em apenas 11,26% de cobertura<br />
florestal remanescente, da qual 80% dos<br />
fragmentos são menores que 50 hectares (Ribeiro<br />
et al., 2009). Muitas vezes as paisagens estão<br />
fragmentadas a ponto de impactar severamente a<br />
riqueza de espécies existentes (p. ex. Pardini et al.,<br />
2010), fazendo com que florestas mega diversas<br />
como a Floresta Atlântica esteja entre as mais<br />
ameaçadas do planeta (Fonseca et al., 2004),<br />
figurando entre os “hotspots” de diversidade<br />
propostos por Myers et al. (1999).<br />
Estudar as alterações na riqueza e composição<br />
de espécies em função dos efeitos da criação<br />
de bordas e/ou, da redução dos tamanhos<br />
dos fragmentos tem sido um dos temas mais<br />
relevantes em estudos sobre florestas tropicais<br />
(Laurance et al., 2002; Tabarelli et al., 2010;<br />
Pardini et al., 2010; Pütz et al., 2011), uma vez<br />
que dados embasados na identidade taxonômica<br />
das espécies revelam informações sobre as<br />
interações entre as espécies e as mudanças do<br />
ambiente (Macarthur, 1972; Grime 2001; Tilman,<br />
1982; Magurran, 2004), sendo utilizados para<br />
indicar áreas relevantes para conservação (Myers,<br />
1988; Hill et al., 2003; Edwards et al., 2011).<br />
Entretanto, as informações embasadas<br />
unicamente na identidade taxonômica mostramse<br />
incompletas para demonstrar as mudanças na<br />
biodiversidade relacionadas ao ambiente, pois não<br />
levam em conta aspectos biológicos e funcionais<br />
das espécies, sendo insuficientes para explicar os<br />
processos ecossistêmicos (Villéger et al., 2010).<br />
O estudo da fragmentação pode ser complexo em<br />
razão de uma ampla gama de variáveis ambientais,<br />
como atributos microclimáticos e do solo e do<br />
histórico de uso da paisagem, além de aspectos<br />
intrínsecos de cada ecossistema, como aqueles<br />
relacionados à dinâmica florestal e às interações<br />
biológicas (Murcia et al., 1995; Laurance et al.,<br />
2002; Fahrig, 2003; Harper, et al., 2005). Desta<br />
forma, o uso de metodologias que levam em conta<br />
o papel funcional das espécies no ambiente, e não<br />
apenas seu caráter taxonômico, pode auxiliar as<br />
interpretações das relações ecológicas existentes<br />
(Chapin, 2003).<br />
1 2 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
130<br />
Há muitos estudos que tratam dos efeitos da<br />
fragmentação e da perda de habitat, porém, em<br />
sua grande maioria, tais estudos têm foco nos<br />
efeitos sobre a diversidade taxonômica (Laurance<br />
et al., 2006; Arroyo-Rodrigues et al., 2009).<br />
Mais recentemente, há um crescente interesse na<br />
diversidade filogenética e funcional (Cianciaruso et<br />
al., 2009; Gastauer & Meira-Neto, 2013). Aqui,<br />
iremos nos concentrar nos efeitos da perda de habitat<br />
sobre a diversidade funcional em remanescente de<br />
floresta tropical de elevada diversidade, evidenciando<br />
que esta abordagem se mostra adequada para<br />
entendermos mais profundamente os efeitos da<br />
fragmentação (p. ex. efeitos de borda).<br />
Contrastando a diversidade taxonômica e<br />
funcional<br />
A diversidade taxonômica usualmente é<br />
avaliada utilizando-se índices sintéticos de<br />
diversidade (p. ex. Shannon-Wiener e Simpson<br />
[Maurer & Mcgill, 2010]), através da combinação<br />
da riqueza de espécies presentes em uma<br />
amostragem, como a uniformidade da distribuição<br />
do número de indivíduos entre as espécies<br />
(Colwell, 2009). Apesar de ambos os índices<br />
sintéticos ponderarem de forma diferenciada, as<br />
espécies raras e a equabilidade, isoladamente,<br />
caracterizam inadequadamente a biodiversidade<br />
(Magurran, 2004). Outra opção para a avaliação<br />
da biodiversidade é considerar o papel de cada<br />
espécie nos ecossistemas e suas respostas às<br />
variações ambientais (Petchey & Gaston, 2006).<br />
Hipoteticamente, imaginemos duas comunidades<br />
de espécies arbóreas de Floresta Ombrófila<br />
Densa de Terras Baixas (Floresta de Tabuleiro)<br />
na Reserva Natural Vale, cada qual com cinco<br />
espécies arbóreas e dois indivíduos por espécie. Na<br />
primeira floresta, temos Abarema cochliacarpos,<br />
Actinostemon concolor, Allagoptera caudescens,<br />
Annona dolabripetala e Astronium concinnum e na<br />
segunda floresta temos cinco espécies pertencente<br />
ao gênero Inga spp. Se a riqueza e a uniformidade,<br />
isto é, distribuição da abundância de indivíduos por<br />
espécies, fossem as mesmas, o índice sintético de<br />
diversidade também seria o mesmo para ambas as<br />
comunidades. Porém, se levarmos em consideração<br />
a diversidade biológica em termos de morfologia dos<br />
frutos, capacidade de dispersão, disponibilidade de<br />
recursos para fauna e traços da história evolutiva,<br />
espera-se que na primeira comunidade a diversidade<br />
seja maior. Desta forma, estudos sobre diversidade<br />
funcional permitem o entendimento do papel das<br />
populações e das comunidades de espécies no<br />
funcionamento ecossistêmico (Mcgill et al., 2006).<br />
De maneira geral, a ecologia funcional se<br />
embasa na utilização de caracteres (p. ex.<br />
morfológicos, fisiológicos e fenológicos; Violle et<br />
al., 2007). Portanto, a seleção dos atributos é um<br />
ponto chave em estudos de diversidade funcional.<br />
A importância da seleção dos atributos funcionais<br />
reside no fato de que os atributos selecionados<br />
permitirão uma avaliação mais precisa do papel<br />
ecológico das espécies em diferentes habitats<br />
do que somente a sua identidade taxonômica<br />
(Magurran, 2004; Mcgill et al., 2006; Petchey<br />
& Gaston, 2006). Assim, os atributos funcionais<br />
devem ser selecionados de acordo com a hipótese<br />
que esteja em teste (Cornelissen et al., 2003;<br />
Pérez-Harguindeguy et al., 2013), levando<br />
em consideração as dimensões do estudo e a<br />
viabilidade de se obter determinados atributos<br />
funcionais (Magnago et al., 2014).<br />
A Reserva Natural Vale (RNV) e Reserva<br />
Biológica de Sooretama apresentam uma elevada<br />
relevância para conservação, uma vez que seus<br />
tamanhos estão acima dos 20.000 hectares.<br />
Fragmentos com desse porte representam apenas<br />
0,08% dos remanescentes de Floresta Atlântica<br />
existentes no Brasil (Ribeiro et al., 2009). Essas<br />
duas reservas ainda são reconhecidamente<br />
detentoras de uma elevada diversidade de<br />
espécies vegetais e animais (Peixoto & Silva,<br />
1997; Chiarello et al.,1999; Marsden et al., 2001;<br />
Jesus & Rolim, 2005; Magnago et al., 2014).<br />
Partes dos dados apresentados nesse capítulo<br />
foram analisados em nível de paisagem e<br />
publicados no artigo de Magnago et al. (2014),<br />
onde abordamos os impactos na funcionalidade<br />
de espécies arbóreas em função da redução do<br />
tamanho dos fragmentos e da criação do habitat<br />
de borda para uma paisagem localizada no norte<br />
do Espírito Santo. Neste capítulo, apresentamos<br />
um novo enfoque, analisando apenas como o<br />
efeito de borda em grandes reservas, o que nos<br />
permite entender o papel funcional destes dois<br />
grandes blocos florestais na paisagem na qual elas<br />
estão inseridas e também mostrar como o efeito<br />
borda pode modificar a funcionalidades desses
MAGNAGO ET AL.<br />
EFEITO DE BORDA<br />
grandes remanescentes. Assim, nosso estudo foi<br />
conduzido para responder as seguintes questões<br />
relacionadas à criação do ambiente de borda<br />
em grandes fragmentos: (i) Como os atributos<br />
funcionais, em termos de riqueza e do número<br />
de indivíduos, respondem ao efeito de borda? (ii)<br />
Como a diversidade funcional é impactada pelo<br />
efeito de borda? Para isso, amostramos indivíduos<br />
de espécies arbóreas em áreas de interior e borda<br />
de dois grandes fragmentos de Floresta Atlântica<br />
de Tabuleiro na região Norte do Espírito Santo.<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
Área de estudo<br />
A área de estudo está localizada na região<br />
Sudeste do Brasil, no estado do Espírito Santo,<br />
nos municípios de Sooretama e Linhares, estando<br />
as áreas no entorno das coordenadas 19º04’05”S<br />
e 39 o 57’35”O (Figura 1). A matriz da paisagem<br />
é composta por pastagens, café, mamão e<br />
principalmente por plantios de Eucaliptus spp.<br />
(Rolim et al., 2005).<br />
Figura 1: Fragmentos florestais amostrados na paisagem estudada, região Norte do estado<br />
do Espírito Santo. Circulos representam o habitat de interior dos fragmentos, enquanto<br />
que o quadrado na cor cinza o ambiente de borda para cada um destes remanescentes.<br />
1 3 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Coleta de dados<br />
Para amostragem da vegetação arbórea,<br />
utilizamos o método de parcelas permanentes<br />
(Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) com<br />
dimensões de 10 × 10 m, dispostas em uma<br />
distância mínima de 20 m entre si. Em cada<br />
parcela foram amostrados todos os indivíduos<br />
arbóreos com circunferência a altura de 1,30 m<br />
do solo (CAP) maior ou igual a 15 cm, sendo as<br />
parcelas instaladas sempre sobre o mesmo tipo de<br />
solo (Argissolo Amarelo).<br />
Para avaliar o efeito da fragmentação, realizamos<br />
as amostragens no interior e borda dos fragmentos<br />
do grande bloco florestal da Reserva Natural Vale<br />
(RNV) e a Reserva Biológica de Sooretama (Rebio),<br />
que possuem mais de 20.000 ha de floresta cada.<br />
Na RNV e Rebio alocamos 60 parcelas distribuídas<br />
em seis transectos de 10 parcelas cada, sendo 30<br />
parcelas na borda e 30 no interior. Os transectos<br />
foram distantes, em média, 17,13 km entre si<br />
para os transectos de interior e 14,44 km para os<br />
transectos de borda (Figura 1).<br />
Tratamento dos dados<br />
Todas as espécies arbóreas dentro de cada<br />
parcela foram classificadas quanto à síndrome de<br />
dispersão seguindo os critérios propostos por van<br />
der Pijl (1982). Foram adotadas duas categorias:<br />
(i) espécies zoocóricas, como sendo aquelas que<br />
produzem diásporos providos por uma ou mais<br />
características que implicam em um potencial uso<br />
pela fauna, como, por exemplo, polpa carnosa, arilo,<br />
ou outras características tipicamente associadas<br />
com agentes dispersores por animais e (ii)<br />
espécies não-zoocóricas, como sendo aquelas que<br />
apresentam características que indicam dispersão<br />
por meios abióticos, como sementes aladas, plumas,<br />
ausência de características que indiquem algum tipo<br />
de dispersão a não ser própria queda, ou sementes<br />
provindas de frutos com deiscência explosiva,<br />
mas que também não apresentavam qualquer tipo<br />
de características de plantas zoocóricas (p. ex.<br />
sementes com arilos, sacotesta, etc.).<br />
Também classificamos as espécies em grupos<br />
sucessionais, de acordo com o proposto por Bongers<br />
et al. (2009), sendo pioneiras aquelas que se<br />
desenvolvem em condições dependentes de maior<br />
luminosidade, não ocorrendo, em geral, no sub-<br />
bosque; as secundárias iniciais se desenvolvem em<br />
condições intermediárias de sombreamento; e as<br />
secundárias tardias se desenvolvem exclusivamente<br />
em sub-bosque permanentemente sombreado. Para<br />
classificar as espécies quanto a essas características<br />
ecológicas foi utilizada a base de dados presente em<br />
Jesus & Rolim (2005) para a floresta da Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Para relacionar diretamente a quantidade<br />
recurso alimentício, também classificamos os<br />
frutos quanto à consistência do pericarpo. Essa<br />
classificação foi feita para separar as espécies<br />
zoocóricas de frutos secos daquelas com frutos<br />
carnosos, já que em geral os frutos carnosos tendem<br />
a fornecer mais recursos alimentares (Coombe,<br />
1976). Desta forma, classificamos os frutos das<br />
espécies amostradas em frutos carnosos, quando<br />
o pericarpo tem consistência carnosa e acumulador<br />
de água e frutos secos aqueles com pericarpos<br />
secos (Barroso et al., 1999).<br />
Os dados para a densidade da madeira em<br />
peso seco (g/cm 3 ) foram obtidos no banco de<br />
dados The Global Wood Density (GWD) database,<br />
na subseção Tropical South America (http://<br />
hdl.handle.net/10255/dryad.235, Chave et<br />
al., 2009; Zanne et al., 2009). Para as espécies<br />
amostradas não identificadas em nível de gênero<br />
ou não presentes no banco de dados, adotamos<br />
os seguintes procedimentos já tradicionalmente<br />
empregados (Flores & Coomes, 2011; e Hawes<br />
et al., 2012): (i) para as espécies que tivemos<br />
apenas a identificação em nível de família e gênero,<br />
usamos a média da densidade da madeira do<br />
grupo taxonômico; (ii) para espécies que estavam<br />
presentes na nossa amostragem, porém não foram<br />
encontradas no banco de dados GWD, fizemos uso<br />
da média da densidade da madeira do gênero a que<br />
a espécie pertence.<br />
As espécies que foram apenas identificadas<br />
em nível de morfoespécie representaram apenas<br />
1,13% da riqueza de espécies e 0,22% do<br />
número de indivíduos total e foram excluídas das<br />
análises envolvendo características funcionais.<br />
O material botânico foi determinado a partir de<br />
consultas ao Herbário CVRD da Vale, Herbário<br />
VIES da Universidade Federal do Espírito Santo e<br />
auxílios de especialistas. O material encontrado<br />
em estádio reprodutivo foi depositado na coleção<br />
132
MAGNAGO ET AL.<br />
EFEITO DE BORDA<br />
do Herbário Vale da Reserva Natural Vale em<br />
Linhares/ES.<br />
Análise dos dados<br />
Para análise da diversidade funcional usamos os<br />
três índices propostos por Villéger et al. (2008),<br />
sendo a riqueza funcional (FRic), a equabilidade<br />
funcional (FEve) e a divergência funcional (FDiv). De<br />
acordo com Villéger et al. (2008) a FRic representa<br />
o volume de espaço de casco convexo funcional<br />
ocupada pela comunidade, a FEve representa<br />
a regularidade da distribuição em número de<br />
indivíduos neste volume e a FDiv representa a<br />
divergência na distribuição das características<br />
das espécies dentro do volume ocupado por cada<br />
atributo funcional. Para o cálculo dos três índices,<br />
nós utilizamos os métodos e os scripts de Villéger<br />
et al. (2008), sendo trabalhados no ambiente R (R<br />
Development Core Team, 2009).<br />
Para análise dos dados de atributos funcionais<br />
e diversidade funcional, construímos Modelos<br />
Gerais Linearizados (GLM), comparando de<br />
maneira categórica o habitat de borda e interior<br />
dos fragmentos amostrados. Os modelos foram<br />
construídos com a função “glm” do pacote “stats”.<br />
As distribuições de erros utilizadas foram a de<br />
Poisson para os dados de contagem, porém para<br />
estes mesmos tipos dados, também aplicamos<br />
a distribuição Binomial Negativa. Sempre que<br />
necessário, usamos as correções de dados com<br />
superdispersão, comuns no uso da família de erro<br />
de Poisson. Utilizamos a distribuição Gaussiana para<br />
os demais dados, sendo respeitada a distribuição<br />
normal dos dados. Todas essas análises foram<br />
realizadas no ambiente R (R Development Core<br />
Team, 2009).<br />
RESULTADOS<br />
Impactos nos atributos funcionais<br />
Em nosso estudo, amostramos 268 espécies<br />
arbóreas, estando estas distribuídas em 52<br />
famílias botânicas. Apresentando de maneira<br />
descritiva, encontramos que o ambiente de borda<br />
dos fragmentos apresentou uma média de 14,1<br />
± 3,29 espécies por parcela, valor semelhante ao<br />
Figura 2: Comparação dos valores de riqueza de espécies por atributo funcional entre os habitats de borda e interior<br />
estudados nas Reserva Natural Vale e Rebio de Sooretama. (A) Pioneiras; (B) Secundárias iniciais; (C) Secundárias<br />
tardias; (D) Zoocóricas; (E) Não zoocóricas; (F) Frutos carnosos. *
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
observado para os interiores dos fragmentos: 14,4<br />
± 3,22 espécies por parcela.<br />
Comparando os grupos sucessionais entre os<br />
habitats de borda com o interior dos fragmentos,<br />
observamos uma redução significativa na riqueza<br />
de espécies pioneiras (z=-4,133; p
MAGNAGO ET AL.<br />
EFEITO DE BORDA<br />
Figura 3: Comparação dos valores do número de indivíduos (ni) arbóreos por parcela por atributo funcional<br />
e média da densidade da madeira por parcela entre os habitat de borda e interior estudados nas Reserva<br />
Natural Vale e Rebio de Sooretama. (A) Pioneiras; (B) Secundárias iniciais; (C) Secundárias tardias; (D)<br />
Zoocóricas; (E) Não zoocóricas; (F) Frutos carnosos; (G) Frutos secos; (H) Densidade da madeira. *
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 4: Comparação dos valores de diversidade<br />
funcional entre os habitats de borda e interior estudados<br />
nas Reserva Natural Vale e Rebio de Sooretama. (A)<br />
Riqueza Funcional; (B) Equabilidade funcional; (C)<br />
Divergência Funcional. *
MAGNAGO ET AL.<br />
EFEITO DE BORDA<br />
da fauna (não-zoocóricas), ao passo que nos<br />
interiores a riqueza funcional é mantida por uma<br />
riqueza de espécies significativamente maior de<br />
espécies secundárias tardias, de frutos carnosos e<br />
dispersas zoocoricamente.<br />
A redução da equabilidade e da divergência<br />
funcional (ambas ligados ao número de indivíduos<br />
representado em cada um dos grupos funcionais)<br />
no interior das reservas indica que algumas partes<br />
do espaço funcional que as compõem tendem a<br />
diminuir ou desaparecer em função das reduções<br />
dos distúrbios causados pelos efeitos de borda<br />
(Magnago et al., 2014). Estes resultados sugerem<br />
uma possível homogeneização de nicho entre as<br />
espécies para o habitat de interior, e um aumento<br />
da diferenciação de nichos para o habitat de<br />
borda uma vez que este tipo de habitat foram<br />
funcionalmente mais dissimilares (Mouchet<br />
et al., 2010). Uma possível explicação a estes<br />
resultados são as alterações microclimáticas<br />
causada pela criação e ampliação do ambiente<br />
de borda (Magnago et al., 2015a), uma vez<br />
que são reconhecidamente responsáveis por<br />
conduzir a grandes alterações na composição de<br />
espécies (Magnago et al., 2014). Esse resultado<br />
sugere ainda maior redundância funcional no<br />
interior dos fragmentos, implicando em menor<br />
risco de extinção funcional neste habitat quando<br />
comparado à borda.<br />
Podemos concluir, primeiramente, que na<br />
borda dos grandes fragmentos e nos fragmentos<br />
pequenos dessa paisagem (para esses últimos<br />
resultados veja Magnago et al., 2014), a diminuição<br />
da riqueza e do número de indivíduos de espécies<br />
com potencial de uso pela fauna traz um impacto<br />
negativo nas interações ecológicas entre flora e<br />
fauna, podendo, por efeitos de cascatas, causar<br />
mais perdas de biodiversidade (p. ex. Laurance et<br />
al., 2002; Oliveira et al., 2004).<br />
Em segundo lugar, temos que em função de<br />
uma maior redundância funcional encontrada<br />
para o interior dos grandes fragmentos (p. ex.<br />
menores valores de equabilidade e divergência<br />
funcional), estes fragmentos tendem a<br />
apresentarem uma menor sensibilidade à<br />
extinção funcional do que a borda, onde, a<br />
diversidade funcional, apesar de ser maior,<br />
é representada por um menor número de<br />
indivíduos que desempenham funções similares.<br />
Assim, estes resultados sugerem que menos<br />
eventos de perdas de espécies ou de indivíduos,<br />
são necessários para levar a extinção de funções<br />
ecossistêmicas nas bordas das reservas.<br />
Finalmente, podemos constatar que em termos<br />
de implicações para conservação, temos: (i) uma<br />
vez que as espécies pioneiras e não-zoocóricas<br />
são as principais responsáveis pela colonização de<br />
áreas degradadas (Ferreira et al., 2007; Magnago<br />
et al., 2012), a funcionalidade ecossistêmica<br />
mantida nas áreas de borda (espécies pioneiras<br />
e dispersas independentemente da fauna) tem<br />
um importante papel na recomposição de novos<br />
fragmentos florestais, sejam estes provenientes da<br />
sucessão natural ou por plantio de mudas e (ii) que<br />
os interiores dos fragmentos e também aqueles<br />
de maior tamanho são mais importantes para a<br />
manutenção das interações entre a a fauna e a flora,<br />
evitando assim processos como os de cascatas<br />
tróficas (Jorge et al., 2013; Dirzo et al., 2014).<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Ao CNPq - Agência Brasileira de Ciência e<br />
Tecnologia (Nº 477780/2009-1) e ao Projeto<br />
Floresta-Escola e Fapemig pelo apoio financeiro.<br />
Agradecemos também a Conservation International,<br />
Iema (Instituto Estadual de Meio Ambiente),<br />
através do Projeto Corredores Ecológicos, Reserva<br />
Natural Vale, Fibria Celulose AS, Instituto Daniel<br />
Marcos e o projeto Pro-Tapir pelo apoio logístico e<br />
a Reserva Biológica de Sooretama e Rebio Córrego<br />
do Veado pela permissão para conduzir nossa<br />
pesquisa. L.F.S.M. foi apoiado por pela Capes com<br />
as bolsas de Doutorado e Doutorado Sanduíche.<br />
Atualmente L.F.S.M. é bolsista do programa PNPD/<br />
Capes de pós- doutorado.<br />
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FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
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140
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
EXPRESSÃO SEXUAL E RELAÇÕES<br />
ECOLÓGICAS DE ANGIOSPERMAS NAS<br />
FISIONOMIAS VEGETAIS DOS TABULEIROS<br />
DO NORTE DO ESPÍRITO SANTO<br />
Gloria Matallana Tobón, Luis Fernando Tavares de Menezes, Euler Antônio de Mello,<br />
9Izabela Ferreira Ribeiro & Quenia Lyrio<br />
INTRODUÇÃO<br />
As Angiospermas, plantas com flores e sementes<br />
protegidas dentro de carpelos, são dominantes<br />
em nosso planeta e possuem 400 famílias e de<br />
240 a 300 mil espécies (Ingrouille & Eddie, 2006;<br />
Karasawa et al., 2009; Joppa et al., 2011). Em sua<br />
história evolutiva, várias características permitiram<br />
a radiação adaptativa deste grupo. Dentre elas, a<br />
mais proeminente foi a evolução da estrutura floral<br />
como foranto das estruturas reprodutivas (Ingrouille<br />
& Eddie, 2006). A evolução da flor favoreceu uma<br />
polinização mais precisa e eficiente, enquanto a<br />
evolução de sementes especializadas aprimorou os<br />
mecanismos de dispersão (Karasawa et al., 2009).<br />
Desde a publicação de Darwin “The different<br />
forms of flowers on plants of the same species”,<br />
em 1877, um dos principais objetivos dos<br />
estudos em biologia reprodutiva vegetal tem sido<br />
caracterizar e entender a ampla variedade dos<br />
sistemas reprodutivos inerentes às plantas. Estes<br />
sistemas abrangem uma gama que vai desde a<br />
autofecundação quase obrigatória, em espécies<br />
que combinam autopolinização, predominante<br />
associada com auto compatibilidade, passando<br />
por sistemas que combinam autofecundação com<br />
fecundação cruzada e até fecundação cruzada<br />
obrigatória com auto incompatibilidade e dioecismo<br />
(Bawa, 1980; Bawa & Beach, 1981; Lloyd, 1982;<br />
Endress, 1994; Barrett, 2010; Renner, 2014).<br />
O sistema sexual das plantas pode ser descrito<br />
em três níveis diferentes – o da flor, o do indivíduo<br />
e o da população (Dafni, 1992). Assim, a regulação<br />
das taxas de reprodução cruzada numa espécie<br />
pode ser resultado do arranjo espacial das estruturas<br />
femininas e masculinas. Considerando o indivíduo,<br />
é possível classificar as espécies em hermafroditas<br />
(cada planta possui flores bissexuais) e monoicas<br />
(cada planta produz flores masculinas e femininas<br />
Tabela 1). Quando considerado um grupo de<br />
plantas (população), as espécies são dioicas quando<br />
encontramos indivíduos com flores masculinas e<br />
indivíduos com flores femininas (ver Tabela 1).<br />
Os trabalhos de Yamploski & Yampolski<br />
(1922) e Renner & Ricklefs (1995) apontaram<br />
o hermafroditismo como a expressão sexual<br />
dominante dentro das Angiospermas e os sistemas<br />
monoico e dioico, onde os sexos estão separados<br />
(ver Tabela 1), representam 5 a 6% das plantas com<br />
flores. Estes sistemas são considerados síndromes<br />
mecânicas que presumivelmente regulam o nível<br />
de intercruzamento (Darwin, 1877; Barrett, 1998,<br />
2010; Renner, 2014) e têm sido o alvo de múltiplos<br />
estudos que tentam explicar sua ocorrência e<br />
significância dentro da evolução das Angiospermas<br />
(Karron et al., 2012).<br />
Sistemas unissexuados (p. ex. dioecia) têm sido<br />
relacionados com características ecológicas, como<br />
a distribuição espacial e latitudinal dos indivíduos,<br />
ilhas oceânicas e ambientes oligotróficos (Bawa et<br />
1 4 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 1: Sistemas sexuais nas plantas com flores. Fonte: Adaptado de Dafni (1992).<br />
Arranjo espacial dos órgãos masculinos e femininos<br />
1. Por indivíduos:<br />
Hermafroditas: cada planta produz flores únicas bissexuais;<br />
Monoecia: cada planta carrega estruturas masculinas ou femininas que podem estar dispostas em flores unissexuais ou flores<br />
bissexuais;<br />
Andromonoecia: a planta produz flores bissexuais e do sexo masculino (flores masculinas dominantes);<br />
Ginomonoecia: a plantas produz flores bissexuais e femininas (flores fêmeas dominantes);<br />
Poligamo-monoecia: plantas individuais produzem flores bissexuais, flores masculinas e flores femininas.<br />
2. Por população:<br />
Dioecia: cada planta produz apenas flores masculinas ou femininas;<br />
Androdioecia: na população encontram-se plantas que carregam flores bissexuais e plantas com flores do sexo masculino;<br />
Ginodioecia: na população encontram-se plantas que carregam flores bissexuais e plantas com flores do sexo feminino;<br />
Poligamo-dioecia (trioecia): indivíduos com flores bissexuais, indivíduos com flores femininas e indivíduos com flores<br />
masculinas na população.<br />
142<br />
al., 1985; Sakai et al., 1995a; Barrett et al., 2000)<br />
e possuem associações positivas com o hábito de<br />
crescimento, tipo de polinização e dispersão de<br />
sementes (Vamosi & Vamosi, 2004; Matallana<br />
et al., 2005). Os estudos dessas relações têm se<br />
concentrado principalmente na região neotropical<br />
(Sobrevila & Arroyo, 1982; Bawa et al., 1985;<br />
Bullock, 1985; Ramírez & Brito, 1990; Ibarra-<br />
Manriquez & Oyama, 1992) e, no Brasil foram<br />
realizados em ambientes de Cerrado (Saraiva et<br />
al., 1996; Oliveira & Gibbs, 2000; Deus et al.,<br />
2014), Restinga (Ormond et al., 1991; Matallana<br />
et al., 2005), Mata Atlântica (Silva et al., 1997) e<br />
Caatinga (Machado et al., 2006).<br />
Estudos de biologia reprodutiva de espécies<br />
vegetais fornecem informações que auxiliam no<br />
entendimento dos mecanismos estruturadores de<br />
comunidades vegetais por abordarem temas como<br />
fluxo gênico, especiação e interações planta-animal,<br />
entre outros (Bawa et al., 1985; Bullock, 1985;<br />
Ibarra-Manriquez & Oyama, 1992; Barrett, 2002,<br />
2008; Charlesworth, 2006). Portanto, entender<br />
como é a expressão sexual das plantas em locais<br />
de alta diversidade permite inferir traços funcionais<br />
das comunidades, possibilitando a formulação de<br />
hipóteses, o delineamento de padrões e aplicações<br />
para conservação.<br />
A alta riqueza e diversidade de plantas na Reserva<br />
Natural Vale (RNV), no norte do Espírito Santo<br />
(Peixoto & Gentry, 1990) sugerem a existência de<br />
elaboradas correlações e interações com animais,<br />
já que os processos de polinização, assim como os<br />
de dispersão de frutos e sementes nos trópicos<br />
dependem, em grande parte, de vetores bióticos<br />
(p. ex. insetos, aves e mamíferos) (Endress, 1994;<br />
Del-Claro & Silingardi, 2012). Tanto assim, que 90%<br />
das Angiospermas do planeta são polinizadas por<br />
animais (Bawa et al., 1985; Ollerton et al., 2011).<br />
Em consequência, a polinização é fundamental para<br />
a manutenção da diversidade em ecossistemas<br />
florestais e, mais ainda, aqueles que estão sob<br />
algum grau de ameaça (Vamosi et al., 2006).<br />
Com a intenção de entender quais os padrões de<br />
distribuição dos sistemas sexuais das Angiospermas<br />
da RNV e suas relações ecológicas foi levantada a<br />
frequência das plantas hermafroditas, monoicas<br />
e dioicas, assim como dados de características<br />
ecológicas, para cada espécie (habitat, hábito,<br />
síndromes de polinização e de dispersão). Os dados<br />
de frequência de sistemas sexuais foram comparados<br />
com outras áreas, tanto do Brasil quanto de regiões<br />
tropicais, para saber se as Florestas de Tabuleiro<br />
acompanham os padrões já citados na literatura.<br />
Por último, as frequências dos sistemas sexuais<br />
foram relacionadas às características ecológicas<br />
para entender a organização desta floresta com<br />
respeito a atributos reprodutivos.<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
Área de Estudo<br />
A partir da lista de espécies de Angiospermas<br />
da Reserva Natural Vale no norte do Espírito Santo<br />
(Rolim et al., 2016) foram obtidas informações<br />
sobre sistema sexual, hábito, habitat e síndrome de<br />
dispersão. As espécies foram classificadas em quatro
TOBÓN ET AL.<br />
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS<br />
categorias, segundo seu hábito de crescimento:<br />
(1) árvores; (2) arbustos; (3) herbáceas e epífitas<br />
e (4) trepadeiras e lianas. Plantas parasitas,<br />
aquáticas, cactos e plantas em forma de rosetas<br />
foram classificadas como herbáceas, enquanto<br />
plantas escandentes foram consideradas arbustos.<br />
Para o local de ocorrência (habitat), cada espécie<br />
foi registrada em um ou mais locais de acordo aos<br />
registros de localização em: (1) Floresta Alta; (2)<br />
Floresta de Muçununga; (3) Formações de áreas<br />
alagadas ou alagáveis e mata ciliar e (4) Campos<br />
Nativos (Peixoto et al., 2008; Araujo et al., 2008).<br />
Caracterização dos Sistemas Sexuais<br />
A caracterização da sexualidade floral das<br />
espécies foi realizada com base em bibliografia,<br />
consulta a especialistas, exame de material de<br />
herbário (CVRD, VIES, MBML) e observações de<br />
campo, quando necessário (Figura 2). As espécies<br />
foram categorizadas segundo seus sistemas<br />
sexuais em hermafroditas, dioicas e monoicas<br />
considerando a morfologia floral (sem realizar<br />
experimentos dos sistemas reprodutivos). Para<br />
isto, foram consideradas espécies dioicas aquelas<br />
que apresentaram flores unissexuais em indivíduos<br />
diferentes; monoicas aquelas espécies com<br />
flores masculinas e femininas na mesma planta; e<br />
hermafroditas aquelas com flores bissexuais ou<br />
perfeitas na mesma planta (Tabela 1, Figura 3). As<br />
espécies foram denominadas como ginomonoicas<br />
(flores femininas e hermafroditas na mesma planta)<br />
andromonoicas (flores masculinas e bissexuais<br />
na mesma planta) e poligamomonoicas (flores<br />
femininas, masculinas e bissexuais na mesma planta)<br />
foram listadas como monoicas, enquanto que as<br />
ginodióicas (presença de plantas hermafroditas e<br />
femininas na mesma população), e androdioicas<br />
(presença de plantas hermafroditas e masculinas)<br />
foram consideradas dióicas por todas elas serem<br />
consideradas funcionalmente unissexuadas (Flores<br />
& Schemske, 1984).<br />
Para compreender o significado da expressão dos<br />
sistemas sexuais da flora da RNV num contexto mais<br />
amplo, foi feito ainda um levantamento bibliográfico<br />
e uma análise comparativa para outras floras ou<br />
locais tropicais, onde foram também registradas as<br />
frequências de espécies hermafroditas, monoicas e<br />
dioicas. As espécies reportadas como ginodioicas,<br />
androdioicas, ginomonoicas, andromonoicas ou<br />
polígamas foram tratadas como monoicas ou<br />
dioicas, seguindo os mesmos critérios assumidos<br />
neste trabalho.<br />
Figura 1: Floresta Alta em estado maduro da Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Foto: G Matallana<br />
1 4 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 2: Observações de campo para categorizar espécies de Angiospermas da<br />
Reserva Natural Vale, segundo o sistema sexual, local de ocorrência, hábito e síndrome<br />
de polinização e dispersão. Foto: P. Silva.<br />
Figura 3: Flor hermafrodita de Pavonia multiflora (Malvaceae) na Reserva Natural Vale,<br />
Linhares/ES. Foto: L.F. Tavares de Menezes.<br />
144
TOBÓN ET AL.<br />
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS<br />
Síndromes Polinização e Dispersão<br />
As categorias para as síndromes de polinização<br />
foram estabelecidas como anemofilia (polinização<br />
por vento), entomofilia (polinização por insetos),<br />
quiropterofilia (polinização por morcegos) e<br />
ornitofilia (polinização por aves), seguindo as<br />
definições de Endress (1994). As espécies que<br />
tinham mais de um tipo de polinizador foram<br />
classificadas em duas ou mais síndromes.<br />
As espécies foram também classificadas<br />
como portadoras de frutos carnosos ou secos.<br />
Consideraram-se frutos carnosos aqueles que<br />
possuíam um pericarpo carnoso ou, no caso de<br />
pericarpo seco, as sementes apresentavam uma<br />
polpa ou arilo carnoso, atrativo a dispersores<br />
(Flores & Schemske, 1984). Consideraramse<br />
como frutos secos, aqueles nos quais o<br />
pericarpo era seco e o arilo ou polpa ausentes.<br />
Essa classificação permitiu inferir duas categorias<br />
para as formas de dispersão: biótica para frutos<br />
carnosos e frutos secos tipo lomento e abiótica<br />
para frutos secos. As informações pertinentes<br />
para caracterizar as espécies quanto às síndromes<br />
polínicas e de dispersão foram obtidas de<br />
bibliografias especializadas e de consultas a<br />
sítios eletrônicos com este tipo de informação<br />
(p.ex.http://biodiversity.uno.edu/delta/angio/;<br />
http://tolweb.org/CoreMalvales,http://www.<br />
arvoresbrasil.com.br/).<br />
Análises estatísticas<br />
A incidência do hermafroditismo, monoecia<br />
e dioecia e suas associações com atributos<br />
ecológicos na RNV foi inicialmente explorada com<br />
uma Análise de Coordenadas Principais (PCoA)<br />
por meio do programa Past 3-2013 (Hammer<br />
et al., 2001). Posteriormente, os dados formam<br />
comparados através do teste de Qui quadrado<br />
(Gotelli & Ellison, 2011), utilizando a ferramenta<br />
disponível em Turner (2015). A hipótese nula<br />
para cada um dos casos é que as distribuições<br />
das frequências dos sistemas sexuais não<br />
diferem significativamente em cada categoria,<br />
com respeito à distribuição dos mesmos na flora<br />
como um todo. Para o teste de sistemas sexuais<br />
e hábito, a categoria palmeiras foi excluída por<br />
apresentar valores esperados menores do que<br />
cinco para dois atributos.<br />
RESULTADOS<br />
Foi possível estabelecer o sistema sexual para<br />
1.676 espécies distribuídas em 145 famílias<br />
de Angiospermas registradas na RNV, local de<br />
ocorrência e hábito. A frequência de espécies<br />
hermafroditas foi de 77%, espécies dioicas 13% e<br />
monoicas 10%. Quando calculadas as frequências<br />
para espécies lenhosas (árvores e arbustos), o<br />
hermafroditismo continuou a ser o mais frequente,<br />
com 74% e as monoicas e dioicas com nove e<br />
17%, respectivamente (Tabela 2), o que sugere<br />
uma relação do hábito arbóreo e arbustivo com a<br />
condição dioica. A listagem das espécies alvo, junto<br />
com os dados ecológicos e local de ocorrência,<br />
encontra-se compilada no capítulo de flora de<br />
Angiospermas (Rolim et al., 2016).<br />
As famílias Fabaceae e Myrtaceae, com<br />
maior riqueza de espécies na RNV (Rolim et<br />
al., 2016), são completamente hermafroditas.<br />
Outras 80 famílias também são exclusivamente<br />
hermafroditas na RNV, embora representadas<br />
por poucas espécies, totalizando 80% de famílias<br />
completamente hermafroditas. Doze famílias<br />
resultaram ser totalmente dioicas e sete totalmente<br />
monoicas, representando 9% e 4% do total da<br />
flora, respectivamente, enquanto que 5% das<br />
famílias, como Cyperaceae, Sapotaceae, Lauraceae,<br />
Salicaceae, Peraceae e Urticaceae possuem<br />
espécies representantes de cada um dos três<br />
tipos de sistema sexual. Dez por cento das famílias<br />
tiveram a combinação de espécies hermafroditas<br />
e dioicas, enquanto 5% tiveram a combinação<br />
hermafroditas e monoicas e outros 5% dioicas<br />
e monoicas (p. ex. Moraceae, Anacardiaceae,<br />
Burseraceae, Menispermaceae, Cucurbitaceae,<br />
Monimiaceae e Euphorbiaceae).<br />
Na Tabela 3 encontram-se compilados os<br />
dados das frequências de sistemas sexuais para<br />
19 estudos em áreas tropicais. A frequência<br />
de sistemas sexuais para a RNV acompanha as<br />
tendências de outras áreas tropicais, especialmente<br />
da Mata Atlântica. Espécies hermafroditas, com<br />
mais de 70% dominam a flora, enquanto as espécies<br />
unissexuadas representam 21% do total.<br />
A fisionomia com maior número de espécies<br />
registradas foi a Floresta Alta, com 1.044 espécies,<br />
das quais 173 são dioicas e 148 monoicas (Tabela<br />
1 4 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 2: Frequência de sistemas sexuais e formas de crescimento para Angiospermas da Reserva Natural<br />
Vale, Linhares/ES.<br />
Formas de crescimento<br />
Sistema<br />
Sexual<br />
Árvores Arbustos Herbáceas Trepadeiras Palmeiras Total<br />
e Epífitas e lianas<br />
Hermafroditas 480 157 467 192 0 1.296<br />
Dioicas 128 17 29 28 0 204<br />
Monoicas 73 4 48 31 18 176<br />
681 178 544 251 18 1.676<br />
Tabela 3: Espécies hermafroditas, monoicas e dioicas registradas na Reserva Natural Vale e outras 18<br />
localidades tropicais para comparação. H: hermafroditas, D: dioicas, M: monoicas<br />
Localidades Nº. espécies H% M% D%<br />
Reserva Natural Vale (este estudo) - Flora 1.676 77 10 13<br />
Reserva Natural Vale (este estudo) - Espécies lenhosas 859 74 9 17<br />
Floresta Atlântica Santa Teresa ES (Matallana et al dados não publicados) b 214 70 14 16<br />
Floresta Sazonal semidecidua Cerrado-MG (Deus et al., 2014) c 190 54 9 15<br />
Floresta Tropical Atlântica Rio de Janeiro (Sigiliano 2010) b 369 73 7 20<br />
Área semi-árida Caatinga (Machado et al., 2006) a 147 83 15 3<br />
Floresta Atlântica Santa Catarina (Vamosi 2006) b 97 68 4 28<br />
Restinga Jurubatiba(Matallana et al., 2005) a 566 75 11 14<br />
Restinga Jurubatiba (Matallana et al., 2005) b 107 59 15 26<br />
Restinga Jurubatiba (Matallana et al., 2005) c 43 60 5 35<br />
Reserva Ecologia da Macaé de Cima (Silva et al., 1997) a 199 79 8 13<br />
Restinga de Maricá, RJ. (Ormond et al., 1991) a 226 76 13 10<br />
Área de Cerrado, Brasilia (Oliveira 1996) a 59 80 5 15<br />
Outros exemplos de Floras Tropicais<br />
Floresta Litorânea Madagascar (Vary et al., 2011) a 1.495 69 10 19<br />
Floresta Tropical úmida Western Gahts India (Krishinan & Ramesh 2005) b 656 57 22 21<br />
Floresta de Dipterocarpáceas, Malásia (Ashton 1969, apud Bawa & Opler 1975) a 60 14 26<br />
Floresta semidecídua Guanacaste, Costa Rica (Bawa & Opler 1975) b 154 68 10 22<br />
Floresta tropical decídua, México (Bullock 1995) a 708 70 17 13<br />
Pântano tropical de palmeiras, Venezuela (Ramirez & Brito 1990) d 128 77 20 3<br />
Floresta tropical úmida, Barro Colorado, Panamá (Croat 1979) a 1.212 76 11 9<br />
Floresta tropical úmida, Puerto Rico (Flores & Schemske 1984) a 2.037 79 11 6<br />
Cape Flora, Sudáfrica (Steiner 1988) a 8.497 80 13 7<br />
Ilhas Oceânicas<br />
Hawaii (Sakai et al., 1995a) a 971 63 16 21<br />
a<br />
Número total de espécies estudadas na flora<br />
b<br />
Número de espécies lenhosas<br />
c<br />
Número espécies dominantes (IV>1) segundo critério do trabalho<br />
d<br />
Número de espécies lenhosas e herbáceas<br />
4). As famílias com espécies dioicas relevantes<br />
neste local foram Lauraceae (18), Meliaceae (17),<br />
Moraceae (10), Lamiaceae (10), Sapotaceae (9),<br />
Anacardiaceae (8) e Burseraceae (7). Já as espécies<br />
monoicas mais frequentes neste local pertencem<br />
às famílias Moraceae (16), Euphorbiaceae (13),<br />
Arecaceae (13), Araceae (11), Lauraceae (10).<br />
Na Muçununga tiveram destaque espécies dioicas<br />
pertencentes as famílias Dioscoraceae (5) e<br />
Lauraceae e Sapotaceae (3 para cada) e monoicas<br />
das famílias Moraceae (3), Lauraceae (4) e<br />
Arecaceae (4). Nas áreas alagadas, inundáveis e<br />
de Mata Ciliar, destaque para a família Cyperaceae<br />
com representantes dioicas (5) e monoicas (7),<br />
além de Lauraceae, com seis espécies dioicas e<br />
Arecaceae, com cinco espécies monoicas. Nos<br />
Campos Nativos, com 31 espécies dioicas e 32<br />
monoicas (Tabela 4), a família Eriocaulacecae foi<br />
notável com sete espécies monoicas.<br />
A síndrome de polinização mais frequente foi<br />
146
TOBÓN ET AL.<br />
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS<br />
Tabela 4: Frequência de sistemas sexuais de acordo com as fisionomias, síndromes de polinização e<br />
dispersão para Angiospermas da Reserva Natural Vale, Linhares/ES.<br />
Hermafroditas Dioicas Monoicas<br />
Local de ocorrência*<br />
Floresta Alta 1.044 173 148<br />
Muçununga 404 71 64<br />
Áreas de Alagado, Mata inundável e Mata Ciliar 167 26 26<br />
Campo Nativo 238 31 32<br />
Síndromes de Polinização*<br />
Entomofilia 996 179 165<br />
Ornitofilia 216 7 8<br />
Quiropterofilia 112 0 2<br />
Anemofilia 99 29 14<br />
Síndromes de Dispersão**<br />
Biótica 573 147 141<br />
Abiótica 581 53 34<br />
*Para local de ocorrência e Síndromes de polinização, uma espécie pode ter sido classificada em um ou mais atributos.<br />
** Foi possível estabelecer as síndromes de dispersão para 1530 espécies.<br />
entomofilia para os três tipos de sistema sexual.<br />
Vinte e nove espécies dioicas e 14 monoicas são<br />
polinizadas por vento. Ornitofilia e Quiropterofilia<br />
foram mais frequentes em espécies hermafroditas<br />
(Tabela 4). A dispersão abiótica foi mais frequente<br />
para espécies hermafroditas enquanto a dispersão<br />
biótica prevaleceu para as unissexuadas (Tabela 4).<br />
A exploração dos dados com uma abordagem<br />
multivariada permitiu observar algumas relações<br />
por similaridade de distâncias euclidianas (Figura<br />
4). Os dois primeiros eixos explicaram 52%<br />
da variância dos dados. Um grupo evidente de<br />
associações foi formado entre espécies dioicas e<br />
monoicas com os hábitos arbustivo, trepadeiras e<br />
lianas, além das palmeiras, áreas de Muçununga,<br />
Campos Nativos e áreas alagadas e polinização<br />
Figura 4: Análises de Coordenadas Principais (PCoA) para sistemas sexuais e atributos ecológicos de Angiospermas<br />
nas fisionomias vegetais da Reserva Natural Vale (ES). H: hermafroditas; D: dioicas; M: monoicas; arv: árvores; arb:<br />
arbustos; herb-epi: herbáceas e epífitas; palm: plameiras; trep_li: trepadeiras e lianas; FA: Floresta Alta; Muç: Floresta<br />
de Muçununga; Al: Formações de áreas alagadas ou alagáveis e Mata Ciliar; CN: Campos Nativos. Anemo: anemofilia;<br />
Ento: entomofilia; Quirop: quiropterofilia; Ornito:ornitofilia; Bio: dispersão biótica e Abio: dispersão abiótica.<br />
1 4 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 5: Testes de associação entre sistemas sexuais e atributos ecológicos para Angiospermas da<br />
Reserva Natural Vale, Linhares/ES.<br />
Associações x 2 gl. P<br />
Sistemas sexuais vs. Forma de crescimento 71,537 6 0,0000<br />
Sistemas sexuais vs. Fisionomia 2,434 6 0,85758<br />
Sistemas sexuais vs. Síndromes de Polinização 80,777 6 0,0000<br />
Sistemas sexuais vs. Síndromes de Dispersão 86,678 2 0,0000<br />
por vertebrados e vento (Figura 4). A polinização<br />
por insetos ficou associada a espécies de áreas de<br />
Floresta Alta e espécies hermafroditas, enquanto<br />
a dispersão abiótica aparece relacionada ao hábito<br />
herbáceo-epifítico, e a biótica, a espécies arbóreas<br />
(Figura 4).<br />
Os testes de associação de Qui quadrado,<br />
corroboraram algumas relações exploradas no PCoA<br />
e mostraram algumas associações que nas análises<br />
multivariadas não ficaram muito evidentes. Houve<br />
associação positiva entre sistemas sexuais e hábito<br />
de crescimento, sistemas sexuais e síndromes<br />
de polinização e sistemas sexuais e síndromes<br />
de dispersão, mas não houve associação com as<br />
fisionomias vegetais (Tabela 5).<br />
Já os testes de associação individual entre os<br />
sistemas sexuais e atributos ecológicos mostraram<br />
a dioecia positivamente associada com hábito<br />
arbóreo (x 2 =24,17; p
TOBÓN ET AL.<br />
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS<br />
úmida no Panamá e México (Croat, 1979; Bullock,<br />
1984), Restingas no sudeste do Brasil (Ormond,<br />
1991; Matallana et al., 2005), áreas de Cerrado<br />
(Oliveira, 1996; Deus et al., 2014) e Floresta<br />
Atlântica do Rio de Janeiro e Espírito Santo (Silva et<br />
al., 1997; Matallana et al., dados não publicados).<br />
Todas estas localidades possuem estrutura arbórea<br />
e arbustiva expressiva que poderia explicar a alta<br />
a média incidência deste sistema sexual. A dioecia<br />
tem sido correlacionada com hábito lenhoso como<br />
resultado de uma forte seleção por reprodução<br />
cruzada em espécies com ciclos de vida longos<br />
(Bawa, 1980; Sakai et al., 1995b; Matallana et<br />
al., 2005), o que pode explicar também a alta<br />
incidência na floresta da RNV. Localidades com<br />
as menores incidências de dioecia apresentam<br />
características específicas, como áreas de alta<br />
umidade e pantanosas na Venezuela (porém altos<br />
índices de espécies monóicas - Ramirez & Brito,<br />
1990, florestas úmidas no Panamá e Porto Rico -<br />
Croat, 1979; Flores & Schemske, 1984) e regiões<br />
semiáridas na Caatinga brasileira (Machado et al.,<br />
2006) e na costa da África do Sul (Steiner, 1988).<br />
A porcentagem de espécies monoicas<br />
registradas neste estudo (9%) é semelhante ao<br />
encontrado por outros autores (Tabela 3) e próxima<br />
da média dos estudos comparados (11%). Valores<br />
altos de monoecia (13-22%) parecem estar<br />
associados com ambientes com características de<br />
elevada umidade, como a floresta Western Gahts<br />
na Índia (Krishinan & Ramesh, 2005) ou as áreas<br />
de pântano na Venezuela (Ramires & Brito, 1990),<br />
mas também com ambientes de estresse hídrico<br />
como as áreas de Caatinga no nordeste brasileiro e<br />
os ambientes semiáridos na África do Sul (Steiner,<br />
1988). Lloyd & Webb (1977) e Sutherland &<br />
Delph (1984) sugerem que a divisão de trabalho<br />
nas plantas unissexuadas em ambientes com algum<br />
nível de estresse favorece a aptidão masculina e<br />
feminina separadamente como efeito compensador.<br />
Sistemas sexuais e associações ecológicas<br />
na RNV<br />
Sistemas unissexuados em Angiospermas têm<br />
sido amplamente discutidos e estabelecidas várias<br />
correlações com atributos ecológicos. Vamosi et al.<br />
(2003) e Vamosi & Vamosi (2004) conseguiram<br />
demonstrar que a riqueza relativa de espécies em<br />
linhagens dioicas depende da associação com certas<br />
características ecológicas. Distribuição tropical,<br />
forma de vida lenhosa, flores inconspícuas e de<br />
cores pálidas e frutos carnosos são características<br />
atribuídas à evolução da dioecia (Bawa, 1980;<br />
Givnish, 1980; Charlesworth, 1993). As famílias<br />
com maior número de espécies dioicas (mais ricas)<br />
na Floresta de Tabuleiros da RNV acompanham<br />
este padrão. As famílias Lauraceae, Meliaceae,<br />
Moraceae, Lamiaceae, Sapotaceae, Anacardiaceae<br />
e Burseraceae foram as que contribuíram com<br />
maior número de espécies dioicas, especialmente<br />
nas áreas de Floresta Alta. De forma geral, estas<br />
famílias possuem espécies de porte arbóreo ou<br />
arbustivo, flores brancas, alvas ou de cores pálidas<br />
e frutos carnosos (Bawa, 1980; Barrett, 1998;<br />
2002; 2008; Barrett et al., 2000; Renner, 2014),<br />
que indicam dispersão biótica.<br />
Embora o teste de Qui quadrado não<br />
demonstrasse associações positivas entre sistemas<br />
sexuais e local de ocorrência (habitats), a Análise<br />
de Coordenadas Principais (PCoA) agrupou<br />
as espécies unissexuadas com ambientes de<br />
Muçununga, Campos Nativos e Matas Alagadas,<br />
inundáveis e Mata Ciliar. Estes ambientes podem<br />
ser considerados ambientes de estresse fisiológico<br />
para as plantas (Araujo et al., 2008). A ideia que<br />
indivíduos com sexos separados são favorecidos<br />
por ambientes de estresse, em comparação com<br />
indivíduos com sexos combinados, foi observada<br />
inicialmente por Darwin (1877) e reafirmada por<br />
modelos e estudos empíricos que tentam explicar<br />
a evolução e manutenção dos taxa unissexuados<br />
(Bawa & Opler, 1975; Freeman et al., 1997; Barrett<br />
et al., 2000; Thompson & Edwards, 2001).<br />
Apesar de que restrições fisiológicas poderiam<br />
resultar em uma baixa densidade populacional,<br />
insuficiência de polinizadores e fertilidade reduzida<br />
(Barrett et al., 2000), a divisão dos papéis em<br />
plantas unissexuais poderia levar a um melhor uso<br />
dos recursos (Bawa, 1980; Lloyd, 1982), refletido<br />
no incremento da aptidão (fitness) dos indivíduos<br />
machos e fêmeas, em decorrência de efeitos de<br />
compensação (Bawa, 1980). Dados empíricos<br />
mostram que indivíduos masculinos produzem<br />
mais flores do que os hermafroditas e que uma<br />
maior frutificação é frequentemente apresentada<br />
por indivíduos femininos quando comparado com<br />
1 4 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
hermafroditas (Lloyd & Web, 1977; Faria et al.,<br />
2006).<br />
Sistemas Sexuais e formas de vida<br />
Árvores e arbustos representaram mais de 50%<br />
da estrutura da flora da RNV (Peixoto et al., 2008;<br />
Rolim et al., 2016) e como em outros estudos,<br />
uma relação positiva foi encontrada entre dioecia<br />
e o hábito lenhoso, evidenciada, tanto na análise<br />
multivariada, quanto no teste de associação de<br />
Qui quadrado. Esta associação, em geral, tem sido<br />
explicada como o resultado da forte seleção sobre<br />
a fecundação cruzada em plantas lenhosas de vida<br />
longa (Bawa, 1980; Sakai et al., 1995b) e também<br />
pela associação da dioecia com insetos generalistas,<br />
como polinizadores, além da zoocoria (Bawa, 1980;<br />
Bawa & Opler, 1975; Thomson & Brunet, 1990).<br />
Bawa (1980) e Givnish (1980) discutem<br />
como climas tropicais favorecem o hábito arbóreo<br />
em relação aos climas temperados e às grandes<br />
florestas de coníferas; assim, floras tropicais<br />
abrigam uma grande proporção de espécies<br />
dioicas lenhosas. As bases teóricas desta relação<br />
atualmente sugerem que sistemas unissexuados<br />
são uma consequência do tamanho dos indivíduos<br />
e longevidade, mais do que uma propriedade<br />
física da característica lenhosa per se. Plantas<br />
com um ciclo de vida longo estão mais propensas<br />
a sofrer recombinações abertas e, portanto, têm<br />
maiores possibilidades de selecionar mecanismos<br />
de reprodução cruzada (Steiner, 1988; Barrett,<br />
2002, 2010).<br />
A associação da dioecia com outras formas de<br />
crescimento, como ervas e epífitas (associação<br />
significativa após teste Qui quadrado) e com<br />
trepadeiras e lianas (PCoA), pode ser explicada<br />
sob a hipótese de alocação de recursos. Renner &<br />
Ricklefs (1995) argumentam que nas trepadeiras<br />
o crescimento ascendente acelerado resultaria num<br />
prêmio para a planta. Consideram que a produção<br />
de frutos inibe temporariamente o crescimento ou<br />
requer o desenvolvimento de caules grossos e de<br />
crescimento lento para suportar frutos pesados,<br />
atrapalhando a velocidade de crescimento.<br />
Portanto, poderia ser uma vantagem adiar a face<br />
feminina da planta, que desviaria os recursos do<br />
desenvolvimento vegetativo. Se o efeito for forte,<br />
favorecerá o estabelecimento dos machos na<br />
população. Eles suspeitam que o efeito da seleção<br />
diferencial na alocação dos recursos é responsável<br />
por esse efeito.<br />
Sistemas unissexuados e síndromes de<br />
polinização e dispersão<br />
Vários estudos enfatizam os estados<br />
unissexuados das plantas, por eles serem<br />
mecanismos de cruzamento obrigatório que<br />
favorecem o fluxo gênico entre indivíduos e<br />
populações (Barrett, 2002; Karron et al., 2012).<br />
Isto significa que existe uma rede de interações<br />
entre plantas e vetores de polinização na qual as<br />
plantas dependem desses vetores para conseguirem<br />
se reproduzir de forma sexuada.<br />
Desde os trabalhos de Bawa (1980) e Bawa<br />
& Opler (1985) foi estabelecida uma relação<br />
positiva entre dioecia e polinização por insetos<br />
generalistas em florestas úmidas tropicais. Nestas<br />
florestas, o vento não é um vetor substancial para<br />
a polinização, enquanto a grande disponibilidade<br />
de vetores bióticos sim, tornando-os uma força<br />
diretriz na evolução dos sistemas unissexuados a<br />
partir do hermafroditismo. Contudo, a associação<br />
obtida para as Angiospermas da RNV é da dioecia<br />
com aves e a monoecia com o vento. O trabalho<br />
de Vamosi et al. (2003), que considerou as forças<br />
filogenéticas por trás das relações entre dioecia<br />
e atributos ecológicos, descreve que a anemofilia<br />
está fortemente correlacionada com espécies<br />
dioicas associada também a flores e inflorescências<br />
pequenas. Nas hipóteses filogenéticas por eles<br />
analisadas, não foi possível achar uma sequência<br />
evidente da aparição desta associação e apontam<br />
a necessidade de realizar mais trabalhos para<br />
entender este assunto. Portanto, este fato nos leva<br />
a pensar que talvez a polinização pelo vento nas<br />
florestas tropicais tenha sido subestimada. Segundo<br />
Barrett (2010), a evolução da anemofilia, a partir<br />
da polinização por animais, ocorre quando os<br />
vetores bióticos não são mais confiáveis, por conta<br />
de condições ambientais hostis. Em consequência,<br />
o vento passa a ser um mecanismo que fornece<br />
garantia reprodutiva, embora seja menos eficiente.<br />
A alta frequência de dispersão biótica de frutos<br />
e sementes na RNV associada à dioecia é um reflexo<br />
da alta incidência de frutos carnosos ou sementes<br />
com arilo nessas estas espécies. Alguns autores<br />
consideram este atributo uma consequência<br />
150
TOBÓN ET AL.<br />
EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS<br />
secundária ou derivada das características lenhosa<br />
e ciclo de vida longo ((Bawa & Opler, 1975;<br />
Croat, 1979; Bawa, 1980; Freeman et al., 1980;<br />
Givnish, 1980; Sobrevilia & Arroyo, 1982; Flores &<br />
Schemske, 1984; Bawa et al., 1985; Bullock, 1985;<br />
Ormond et al., 1991; Sakai, 1995b; Oliveira, 1996;<br />
Saraiva, 1996). Isto se explica sob o argumento<br />
que a separação de sexos pode refletir num ganho<br />
de aptidão nos indivíduos femininos ou função<br />
feminina, permitindo-os produzir frutos em maior<br />
quantidade e mais atrativos (saborosos, vistosos),<br />
assegurando o sucesso na dispersão de propágulos<br />
por aves ou mamíferos (Bawa, 1980; Freeman et<br />
al., 1980).<br />
CONSIDERAÇÕES FINAIS<br />
Em termos gerais, as frequências de sistemas<br />
sexuais nas fisionomias vegetais da Reserva<br />
Natural Vale acompanham as tendências para os<br />
ambientes tropicais. Vale a pena destacar que<br />
espécies dioicas são preferencialmente de porte<br />
arbóreo-arbustivo e o que diferencia a RNV de<br />
outras localidades é que os principais polinizadores<br />
são aves. Funcionalmente, a maioria das plantas da<br />
RNV, tanto hermafroditas, quanto unissexuadas<br />
dependem de vetores bióticos para sua polinização,<br />
como para a dispersão de frutos e sementes.<br />
Podes-se inferir, então, que a conservação das<br />
guildas de polinizadores e dispersores é de vital<br />
importância para a manutenção das espécies<br />
de Angiospermas deste local. Sendo as espécies<br />
hermafroditas as dominantes, cabe realizar estudos<br />
sobre os seus sistemas reprodutivos que permitam<br />
conhecer a fundo sua história de vida, frequência<br />
de autoincompatibilidade e variabilidade genética<br />
de suas populações, com vistas a subsídios de<br />
conservação.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Somos gratos a Fundação de Amparo à<br />
Pesquisa e Inovação do Espírito Santo (FAPES) e ao<br />
Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico<br />
e Tecnológico (CNPq), pelo apoio financeiro; a<br />
Reserva Natural Vale, pelo apoio logístico e dados<br />
cedidos; ao Centro Universitário Norte do Espírito<br />
Santo da Universidade Federal do Espírito Santo,<br />
pelo apoio logístico; a Alana Felipe e Pablo Vieira<br />
pelo apoio nas atividades de campo; a Paulo Eugênio<br />
Oliveira pelas sugestões ao manuscrito.<br />
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154<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
PEIXOTO & JESUS<br />
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO<br />
PARTE III<br />
FLORA<br />
1 5 5
156<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
10<br />
Alexandre<br />
SAMAMBAIAS E LICÓFITAS<br />
DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>,<br />
LINHARES/ES<br />
Lana S. Sylvestre, Thaís Elias Almeida, Claudine Massi Mynssen &<br />
Salino<br />
INTRODUÇÃO<br />
As samambaias e licófitas, também conhecidas<br />
como “pteridófitas” correspondem a duas linhagens<br />
distintas de plantas vasculares sem sementes.<br />
As licófitas são caraterizadas pela presença de<br />
microfilos e esporângios únicos na face adaxial de<br />
esporofilos. É o grupo basal das plantas vasculares,<br />
sendo representado atualmente por menos de 1%<br />
destas plantas. As samambaias (ou monilófitas)<br />
geralmente apresentam folhas expandidas<br />
denominadas megafilos. Correspondem ao grupo<br />
irmão das espermatófitas e são filogeneticamente<br />
pouco relacionadas às licófitas (Smith et al., 2006).<br />
A região neotropical abriga cerca de 3.500<br />
espécies de samambaias e licófitas (Moran, 2008).<br />
As áreas montanhosas do continente concentram<br />
o maior número de espécies e endemismos. Estas<br />
regiões foram reconhecidas por Tryon (1972)<br />
como Centros de Diversidade e Endemismos no<br />
Neotrópico, sendo um deles o sudeste do Brasil.<br />
Dados recentes (Prado et al., 2015) indicam que<br />
a região sudeste abriga 841 espécies, a maioria<br />
ocorrente em áreas de Floresta Atlântica, com 131<br />
endemismos. O estado do Espírito Santo responde<br />
com 438 espécies e 13 endemismos, incluindo a<br />
flora da ilha oceânica de Trindade. Se considerarmos<br />
apenas a flora continental, o estado possui sete<br />
espécies endêmicas.<br />
A maior diversidade de samambaias e licófitas no<br />
Estado está concentrada em áreas de ocorrência de<br />
florestas montanas. Brade (1947) listou 19 famílias,<br />
43 gêneros e 108 espécies para áreas do município<br />
de Itaguaçu, entre 600 a 1.000 m de altitude.<br />
Viégas-Aquije & Santos (2007) inventariaram<br />
126 espécies para a Reserva Augusto Ruschi, em<br />
altitudes entre 780 e 1.143 m. Para as restingas,<br />
foram inventariadas 35 espécies (Behar & Viégas,<br />
1992, 1993). Mais recentemente, Andrade<br />
(2014) desenvolveu estudos em áreas de florestas<br />
sobre tabuleiros, em fragmentos ocorrentes nos<br />
municípios de Conceição da Barra e Pinheiros.<br />
Entretanto, esta é a primeira vez que é apresentada<br />
uma lista compreensiva de samambaias e licófitas<br />
ocorrentes em florestas sobre tabuleiros no<br />
corredor central da Floresta Atlântica.<br />
Portanto, este estudo tem por objetivo reunir<br />
as informações disponíveis sobre as samambaias<br />
e licófitas ocorrentes na Floresta de Tabuleiro<br />
da Reserva Natural Vale, com base na literatura,<br />
coleções de herbário e dados de campo.<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
A presente lista foi elaborada a partir do<br />
levantamento de espécimes depositados no Herbário<br />
da Reserva Natural Vale (CVRD) e em outros<br />
herbários que abrigam coleções representativas de<br />
samambaias e licófitas da área de estudo, como o<br />
herbário do Instituto de Pesquisa Jardim Botânico<br />
do Rio de Janeiro (RB), o herbário do Departamento<br />
de Botânica da Universidade Federal Rural do Rio<br />
de Janeiro (RBR) e o herbário do Departamento<br />
de Botânica da Universidade Federal de Minas<br />
1 5 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Gerais (BHCB). A título de complementação, foram<br />
consultados os dados disponíveis no Herbário Virtual<br />
da Flora e dos Fungos (http://inct.florabrasil.net/).<br />
Os 380 espécimes examinados foram identificados<br />
ou tiveram suas identificações atualizadas com base<br />
em bibliografia específica, utilizando as informações<br />
mais recentes disponíveis para a taxonomia dos<br />
grupos. O sistema de classificação utilizado para<br />
samambaias foi o proposto por Smith et al. (2006)<br />
e para Lycopodiaceae utilizou-se Øllgaard (2014).<br />
As plantas foram classificadas quanto ao hábito como<br />
ervas terrícolas, ervas aquáticas, trepadeiras e epífitas.<br />
Para as epífitas, adotamos a classificação de Benzing<br />
(1991), reconhecendo as categorias de holoepífita<br />
verdadeira, holoepífita facultativa e hemiepífita<br />
(secundária). Foram considerados apenas os hábitos<br />
das espécies ocorrentes na área de estudo.<br />
A análise da distribuição das espécies por formação<br />
vegetal seguiu Peixoto et al. (2008), que classificou<br />
a vegetação sobre tabuleiros ocorrentes na área<br />
em (1) Floresta Alta: formação florestal com dossel<br />
adensado, constituída por árvores que podem atingir<br />
40 m; (2) Floresta de Muçununga: formação florestal<br />
que acompanha cordões arenosos, com árvores<br />
de menor porte e que permitem maior penetração<br />
de luz até o solo; (3) Áreas permanentemente<br />
ou sazonalmente alagadas: incluem formações<br />
florestais como as florestas de várzea e as florestas<br />
ciliares, bem como formações herbáceas, também<br />
chamadas de brejos ou banhados. São áreas sujeitas<br />
a alagamento na maior parte do ano e são de difícil<br />
definição por apresentarem diferentes fisionomias e<br />
(4) Campos Nativos: aparecem como enclaves na<br />
floresta e são representados por campos abertos<br />
com vegetação graminoide ou arbustivo-arbórea<br />
em forma de moitas.<br />
RESULTADOS<br />
A Reserva Natural Vale possui um total de<br />
93 espécies e três variedades de samambaias<br />
distribuídas em 43 gêneros e 19 famílias, além<br />
de três espécies de licófitas, que pertencem a<br />
duas famílias e três gêneros (Tabela 1; Figura 1).<br />
Este montante corresponde a 21,9% do número<br />
total de espécies destes grupos registradas para<br />
o Espírito Santo e 4,3% do total da flora vascular<br />
estimada para a Reserva. Imagens de algumas das<br />
espécies encontradas na Reserva Natural da Vale<br />
são apresentadas nas Figuras 2 e 3.<br />
Tabela 1: Samambaias e Licófitas da Reserva Natural Vale, Linhares/ES – Lista de espécies, hábito e<br />
ocorrência por formação vegetal. O material foi selecionado de um total de 380 espécimes analisados.<br />
BHCB – Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Federal de Minas Gerais; CVRD –<br />
Herbário da Reserva Natural da Vale; RB – Herbário do Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de<br />
Janeiro; RBR – Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.<br />
Formação vegetal: CN – Campo Nativo; FA – Floresta Alta; FM – Floresta de Muçununga; FV – Floresta de<br />
Várzea. Hábito: AR – arborescente; EA – erva aquática; ET – erva terrícola; HF – holoepífita facultativa; HP<br />
– hemiepífita; HV – holoepífita verdadeira; TR – trepadeira. v Endêmica do Brasil; l distribuição restrita<br />
ao corredor central da Floresta Atlântica; n ocorrência conhecida apenas para o estado do Espírito Santo.<br />
Família / Espécie Formação Hábito Material selecionado<br />
vegetal<br />
ANEMIACEAE<br />
Anemia collina Raddi FM, FA ET Almeida 731 (BHCB, CVRD); Mynssen 517 (CVRD, RB)<br />
Anemia espiritosantensis Brade vl FM, FA ET Almeida 689 (BHCB, CVRD); Mynssen 519 (CVRD, RB)<br />
Anemia hirta (L.) Sw. FA ET Almeida 631 (BHCB, CVRD);<br />
Anemia luetzelburgii Rosenst. vl FM, FA ET Almeida 664 (BHCB, CVRD); Monteiro 253 (RB)<br />
Anemia phyllitidis (L.) Sw. FM, FA ET Folli 4305 (CVRD); Paciencia 2329 (CVRD, RB)<br />
ASPLENIACEAE<br />
Asplenium serratum L. FM, FA HV Folli 4840 (CVRD); Martinelli 1848 (RB)<br />
Asplenium stuebelianum Hieron. FA ET Farney 270 (RB)<br />
BLECHNACEAE<br />
Blechnum brasiliense Desv. CN, FV ET Folli 2881 (CVRD, RBR)<br />
158
SYLVESTRE ET AL.<br />
SAMAMBAIAS & LICÓFITAS<br />
Família / Espécie Formação Hábito Material selecionado<br />
vegetal<br />
Blechnum occidentale L. FA ET Almeida 673 (BHCB, CVRD)<br />
Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J.Sm. FV TR Folli 2849 (CVRD); Salino 4521 (BHCB, CVRD)<br />
Telmatoblechnum serrulatum (Rich.) CN, FV ET Folli 2919 (CVRD, RBR); Sucre 8409 (RB)<br />
Perrie et al.<br />
CYATHEACEAE<br />
Cyathea microdonta (Desv.) Domin FV, FA AR Salino 4525 (BHCB, CVRD)<br />
Cyathea phalerata Mart. FV AR Folli 3117 (CVRD)<br />
DENNSTAEDTIACEAE<br />
Hypolepis repens (L.) C.Presl FV, FA ET Almeida 687 (BHCB, CVRD)<br />
Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon CN, FM ET Folli 3175 (CVRD)<br />
DRYOPTERIDACEAE<br />
Ctenitis paranaensis (C.Chr.) Lellinger FA ET Paciencia 2444 (CVRD, RB)<br />
Ctenitis christensenii R. S. Viveros & Salino vl FA ET Almeida 636 (BHCB, CVRD)<br />
Ctenitis glandulosa R.S. Viveros & Salino FA ET Almeida 715 (BHCB)<br />
Cyclodium heterodon var. abreviatum FM, FA ET Folli 2901 (CVRD)<br />
(C.Presl) A.R.Sm. v<br />
Cyclodium heterodon var. heterodon FV, FA ET Salino 4535 (BHCB, CVRD)<br />
(Schrad.) T.Moore vl<br />
Cyclodium meniscioides var. meniscioides FV, FA ET Almeida 708 (BHCB, CVRD); Mynssen 508 (CVRD, RB)<br />
(Willd.) C.Presl<br />
Polybotrya cylindrica Kaulf. v FM HP Almeida 682 (BHCB, CVRD)<br />
Polybotrya osmundacea Willd. FV, FA HP Almeida 729 (BHCB, CVRD); Folli 1917 (CVRD)<br />
GLEICHENIACEAE<br />
Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. FV ET Folli 3102 (CVRD); Paciencia 2449 (CVRD, RB)<br />
Gleichenella pectinata (Willd.) Ching FV, FA ET Almeida 674 (BHCB, CVRD); Folli 1888 (CVRD)<br />
HYMENOPHYLLACEAE<br />
Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Copel. FM HV Folli 3708 (CVRD)<br />
Trichomanes pinnatum Hedw. FV, FA ET Almeida 625 (BHCB, CVRD); Mynssen 518 (CVRD, RB)<br />
LINDSAEACEAE<br />
Lindsaea divaricata Klotzsch FA ET Almeida 644 (BHCB, CVRD)<br />
Lindsaea lancea (L.) Bedd. FV, FA ET Folli 3384 (CVRD); Mynssen 503 (CVRD, RB)<br />
Lindsaea quadrangularis Raddi FV ET Almeida 724 (BHCB, CVRD); Folli 3023 (CVRD, RBR);<br />
Lindsaea stricta (Sw.) Dryand. CN, FV, FA ET Folli 3715 (CVRD); Paciencia 2447 (CVRD, RB)<br />
LOMARIOPSIDACEAE<br />
Lomariopsis marginata (Schrad.) Kuhn v FA HV Almeida 650 (BHCB, CVRD); Folli 4237 (CVRD)<br />
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott FV, FA HF Almeida 706 (BHCB, CVRD)<br />
Nephrolepis cordifolia (L.) C.Presl FM, FA ET Almeida 628 (BHCB, CVRD)<br />
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug FM, FV HV Folli 3182 (CVRD); Salino 4534 (BHCB, CVRD)<br />
LYCOPODIACEAE<br />
Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill CN, FV ET Folli 3331 (CVRD)<br />
Palhinhaea cernua (L.) Franco & Vasc. CN, FV ET Almeida 726 (BHCB, CVRD); Mynssen 510 (CVRD, RB)<br />
LYGODIACEAE<br />
Lygodium volubile Sw. CN, FA, FV TR Folli 1889 (CVRD); Martinelli 1967 (RB)<br />
OSMUNDACEAE<br />
Osmunda regalis L. FV ET Folli 1834 (CVRD)<br />
POLYPODIACEAE<br />
Campyloneurum acrocarpon Fée v FM, FA HF Almeida 656 (BHCB, CVRD)<br />
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C.Presl FM HF Folli 1634 (CVRD, RBR); Mynssen 516 (CVRD, RB)<br />
Microgramma geminata (Schrad.) FV, FA HV Almeida 646 (BHCB, CVRD); Folli 2737 (CVRD, RBR)<br />
R.M.Tryon & A.F.Tryon<br />
1 5 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família / Espécie Formação Hábito Material selecionado<br />
vegetal<br />
Microgramma microsoroides FV, FA HV Almeida 681 (BHCB, CVRD); Folli 5177 (CVRD)<br />
Salino et al. vn<br />
Microgramma persicariifolia FA HV Almeida 735 (BHCB, CVRD)<br />
(Schrad.) C.Presl<br />
Microgramma vacciniifolia CN, FM, FA HV Folli 2803 (CVRD, RBR); Simonelli 891 (CVRD)<br />
(Langsd. & Fisch.) Copel.<br />
Pecluma dispersa (A.M.Evans) M.G.Price FA HV Almeida 668 (BHCB, CVRD)<br />
Pecluma plumula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) FM, FA HV Folli 3049 (CVRD); Salino 4527 (BHCB, CVRD)<br />
M.G.Price<br />
Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger FA HV Folli 3394 (CVRD)<br />
Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota FM, FA HV Folli 3030 (CVRD)<br />
Pleopeltis minima (Bory) J.Prado & R.Y.Hirai FV, FA HV Folli 5433 (CVRD)<br />
Pleopeltis monoides (Weath.) Salino vl FA HV Almeida 696 (BHCB, CVRD)<br />
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston v FM, FA HV Folli 3000 (CVRD)<br />
Serpocaulon latipes CN, FM HF Folli 1723 (CVRD, RBR); Martinelli 4958 (RB)<br />
(Langsd. & Fisch.) A.R.Sm. v<br />
Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R.Sm. CN, FM HF Folli 2862 (CVRD, RBR); Almeida 649 (BHCB, CVRD)<br />
PTERIDACEAE<br />
Acrostichum aureum L. CN, FV ET Salino 4531 (BHCB, CVRD)<br />
Acrostichum danaefolium Langsd. & Fisch. CN, FV ET Almeida 634 (BHCB, CVRD)<br />
Adiantopsis radiata (L.) Fée FM, FA ET Folli 3926 (CVRD)<br />
Adiantum abscissum Schrad. v FV, FA ET Lima 1955 (RB); Martinelli 1876 (RB)<br />
Adiantum deflectens Mart. FA ET Paciencia 2434 (CVRD)<br />
Adiantum dolosum Kunze FV, FA ET Paciencia 2287 (CVRD, RB); Sucre 8263 (RB)<br />
Adiantum glaucescens Klotzsch FM, FA ET Paciencia 2297 (CVRD, RB); Almeida 658 (BHCB, CVRD)<br />
Adiantum latifolium Lam. FM, FA ET Almeida 685 (BHCB, CVRD); Folli 1825 (CVRD)<br />
Adiantum lucidum (Cav.) Sw. FM, FV, FA ET Paciencia 2460 (CVRD); Almeida 686 (BHCB, CVRD)<br />
Adiantum pulverulentum L. FA ET Monteiro 255-B (RB)<br />
Adiantum serratodentatum FV ET Folli 4211 (CVRD)<br />
Humb. & Bonpl. ex Willd.<br />
Adiantum subcordatum Sw. vl FV, FA ET Folli 4429 (CVRD); Almeida 653 (BHCB, CVRD)<br />
Adiantum terminatum Kunze ex Miq. FV. FA ET Almeida 657 (BHCB); Mynssen 502 (CVRD, RB)<br />
Adiantum windischii J.Prado FA ET Mello-Silva 1459 (RB)<br />
Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. FV EA Almeida 702 (BHCB); Folli 4481 (CVRD)<br />
Doryopteris pentagona Pic.Serm. FA ET Almeida 637 (BHCB, CVRD); Folli 2923 (CVRD)<br />
Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi FA ET Folli 2924 (CVRD)<br />
Pityrogramma calomelanos (L.) Link FV, FA ET Almeida 723 (BHCB, CVRD)<br />
Pteris biaurita L. FA ET Almeida 703 (BHCB, CVRD)<br />
Pteris brasiliensis Raddi FV, FA ET Mynssen 506 (CVRD, RB); Folli 4272 (CVRD)<br />
Pteris cretica L. FV ET Siqueira 280 (CVRD)<br />
Pteris denticulata Sw. FM, FV, FA ET Folli 3429 (CVRD)<br />
Pteris leptophylla Sw. v FM, FA ET Almeida 679 (BHCB, CVRD); Paciencia 2427 (CVRD)<br />
Pteris schwackeana Christ FA ET Folli 2962 (CVRD)<br />
Vittaria lineata (L.) Sm. FM, FV, FA HV Almeida 626 (BHCB); Folli 3291 (CVRD)<br />
SACCOLOMATACEAE<br />
Saccoloma elegans Kaulf. FV ET Salino 4529 (BHCB, CVRD)<br />
SALVINIACEAE<br />
Azolla cristata Kaulf. FM EA Almeida 691 (BHCB, CVRD)<br />
Salvinia biloba Raddi FM, FV EA Almeida 692 (BHCB, CVRD); Folli 2867 (CVRD)<br />
Salvinia minima Baker v FM EA Almeida 693 (BHCB, CVRD)<br />
160
SYLVESTRE ET AL.<br />
SAMAMBAIAS & LICÓFITAS<br />
Família / Espécie Formação Hábito Material selecionado<br />
vegetal<br />
SCHIZAEACEAE<br />
Actinostachys pennula (Sw.) Hook. CN ET Folli 2331 (CVRD)<br />
SELAGINELLACEAE<br />
Selaginella muscosa Spring CN, FA HV Folli 3481 (CVRD)<br />
TECTARIACEAE<br />
Tectaria incisa Cav. FM, FA ET Almeida 732 (BHCB, CVRD)<br />
Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum FV, FA ET Folli 3831 (CVRD)<br />
Triplophyllum hirsutum (Holttum) FV, FA ET Mynssen 504 (CVRD, RB)<br />
J.Prado & R.C.Moran<br />
THELYPTERIDACEAE<br />
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching FV, FA ET Almeida 705 (BHCB, CVRD)<br />
Thelypteris conspersa (Schrad.) A.R.Sm. FV, FA ET Almeida 712 (BHCB, CVRD); Folli 3187 (CVRD)<br />
Thelypteris dentata (Forssk.) E.P.St.John FV, FA ET Folli 2871 (CVRD)<br />
Thelypteris hispidula (Decne.) C.F.Reed FA ET Almeida 635 (BHCB, CVRD)<br />
Thelypteris interrupta (Willd.) K.Iwats. FV, FA ET Almeida 642 (BHCB, CVRD); Folli 3183 (CVRD)<br />
Thelypteris longifolia (Desv.) R.M.Tryon FM, FV, FA ET Almeida 666 (BHCB, CVRD); Mynssen 507 (CVRD, RB)<br />
Thelypteris macrophylla (Kunze) C.V.Morton FM, FV ET Folli 3382 (CVRD); Salino 4528 (BHCB, CVRD)<br />
Thelypteris opposita (Vahl) Ching FA ET Almeida 717 (BHCB, CVRD)<br />
Thelypteris serrata (Cav.) Alston FA, FV ET Folli 2870 (CVRD); Salino 4516 (BHCB, CVRD)<br />
Figura 1: Número de famílias, gêneros e espécies de<br />
samambaias e licófitas ocorrentes na Reserva Natural Vale.<br />
A família com maior diversidade é Pteridaceae<br />
(25 espécies), seguida por Polypodiaceae (15),<br />
Thelypteridaceae (9) e Dryopteridaceae (7). As<br />
demais apresentam menos de cinco espécies<br />
cada. As duas primeiras famílias são também as<br />
que apresentam a maior diversidade genérica,<br />
com nove e seis gêneros, respectivamente<br />
(Figura 4). Os gêneros mais ricos são Adiantum<br />
(11 espécies), Thelypteris (8), Pteris (6) e<br />
Anemia (5); Lindsaea, Microgramma e Pleopeltis<br />
também estão bem representados (4 espécies<br />
cada), enquanto os demais gêneros possuem<br />
menos de três espécies (Figura 5). Na área de<br />
estudo ocorrem apenas três gêneros de licófitas,<br />
Lycopodiella, Palhinhaea e Selaginella, com uma<br />
espécie cada.<br />
Três novas espécies foram recentemente<br />
descritas para a área da Reserva: Microgramma<br />
microsoroides (Salino et al., 2008), Ctenitis<br />
christensenii e C. glandulosa (Viveiros & Salino,<br />
2015).<br />
Ervas terrícolas são as mais comuns na área<br />
de estudo, representando não somente o maior<br />
número de espécies (65), mas também o hábito<br />
mais frequente nas diferentes fisionomias da<br />
Reserva (Figura 6). Pteridaceae é a família<br />
dominante dentre as ervas terrícolas (23 espécies,<br />
11 delas de Adiantum). As holoepífitas verdadeiras<br />
correspondem a 15% da flora estudada, seguida<br />
pelas holoepífitas facultativas (7%), em sua maioria<br />
pertencentes à família Polypodiaceae. As ervas<br />
aquáticas (4%) estão representadas pelos gêneros<br />
Azolla, Salvinia e Ceratopteris. Salpichlaena volubilis<br />
e Lygodium volubile são as duas espécies com hábito<br />
trepador. As hemiepífitas são Polybotrya cylindrica<br />
e P. osmundacea. As samambaias arborescentes<br />
estão representadas por Cyathea microdonta e C.<br />
phalerata.<br />
1 6 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 2: Samambaias e Licófitas da Reserva Natural Vale. A) Anemia collina Raddi; B) A. luetzelburgii Rosenst.;<br />
C) A. phyllitidis (L.) Sw.; D) Blechnum occidentale L.; E) Cyathea microdonta (Desv.) Domin; F) Trichomanes<br />
pinnatum Hedw.; G) Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. H) Lindsaea lancea (L.) Bedd.; I) Microgramma<br />
geminata (Schrad.) R.M.Tryon & A.F.Tryon; J) M. microsoroides Salino et al.; K) Adiantum dolosum Kunze; L)<br />
Doryopteris pentagona Pic.Serm.; M) Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi. Fotos: A-C, E-F, H-M: T.E.Almeida;<br />
D:L.Sylvestre; G:T.Pilla.<br />
162
SYLVESTRE ET AL.<br />
SAMAMBAIAS & LICÓFITAS<br />
Figura 3: Samambaias e licófitas da Reserva Natural Vale. A) Pteris brasiliensis Raddi; B,C) Pteris leptophylla Sw. (hábito<br />
e detalhe da lâmina foliar); D) Azolla cristata Kaulf.; E) Selaginella muscosa Spring; F) Triplophyllum hirsutum (Holttum)<br />
J.Prado & R.C. Moram; G) Thelypteris macrophylla (Kunze) C.V.Morton; H) Vittaria lineata (L.) Sm. Fotos: T.E.Almeida.<br />
Figura 4: Número de gêneros e espécies das dez<br />
famílias de samambaias e licófitas com maior diversidade<br />
na Reserva Natural Vale.<br />
Figura 5: Gêneros de samambaias com maior<br />
diversidade na Reserva Natural Vale. As licófitas estão<br />
representadas por três gêneros com uma espécie cada.<br />
1 6 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 6: Percentual de espécies de samambaias da<br />
Reserva Natural Vale, classificadas quanto ao hábito.<br />
A Floresta Alta é a formação vegetal mais rica<br />
(72 espécies) e também a que apresenta o maior<br />
número de espécies exclusivas (22), ou seja,<br />
aquelas que não ocorrem em nenhum outro tipo<br />
de vegetação na área. As áreas permanentemente<br />
ou sazonalmente alagadas também possuem<br />
uma expressiva flora de samambaias e licófitas,<br />
com 49 espécies, nove delas exclusivas dessas<br />
formações. A Floresta de Muçununga, por sua<br />
vez, apresenta 33 espécies e os Campos Nativos<br />
possuem a menor riqueza, com 14 espécies<br />
(Figura 7).<br />
A maioria das espécies possui distribuição<br />
neotropical (68 spp.) e 13 delas ocorrem<br />
em regiões tropicais de outros continentes<br />
(pantropicais) (Figura 8). Estas últimas são<br />
representadas tanto por espécies naturalizadas,<br />
tais como Macrothelypteris torresiana, Pteris<br />
cretica e Thelypteris dentata, quanto nativas.<br />
Dentre estas, podem ser citadas as aquáticas<br />
Azolla cristata e Ceratopteris thalictroides,<br />
bem como as ervas ruderais Pityrogramma<br />
calomelanos e Thelypteris interrupta.<br />
Dentre as espécies endêmicas do Brasil<br />
ocorrentes na Reserva (15 spp.), 13 são<br />
exclusivas da Floresta Atlântica. Destas, oito<br />
possuem ampla distribuição, geralmente<br />
ocorrendo desde o nordeste ao sudeste/sul do<br />
Brasil; quatro possuem distribuição restrita ao<br />
corredor central da Floresta Altântica, como<br />
Anemia espiritosantensis (ES, MG) e Pleopeltis<br />
monoides (BA, ES, MG); e uma é considerada até o<br />
Figura 7: Número de espécies de samambaias e<br />
licófitas distribuídas nas diferentes formações vegetais<br />
encontradas na Reserva Natural Vale.<br />
Figura 8: Padrões de distribuição das samambaias e licófitas da Reserva Natural Vale. As espécies não endêmicas<br />
do Brasil (81) possuem distribuição pantropical ou ocorrem somente na região neotropical (68). Dentre as espécies<br />
endêmicas do Brasil (15), a maioria ocorre exclusivamente na Floresta Atlântica (13), sendo que quatro delas são<br />
restritas ao corredor central (do sul da Bahia ao norte de São Paulo) e uma ao estado do Espírito Santo.<br />
164
SYLVESTRE ET AL.<br />
SAMAMBAIAS & LICÓFITAS<br />
momento endêmica às florestas sobre tabuleiros<br />
no Espírito Santo (Microgramma microsoroides).<br />
Anemia espiritosantensis consta no “livro<br />
vermelho” da flora do Espírito Santo (Simonelli<br />
& Fraga, 2007) como Criticamente em Perigo<br />
(CR), enquanto que Pleopeltis monoides é<br />
categorizada como Em Perigo (EN) tanto na<br />
lista estadual, como no Livro vermelho da<br />
flora do Brasil (Martinelli & Moraes, 2013).<br />
Microgramma microsoroides, embora ainda<br />
não avaliada quanto ao risco de extinção, pode<br />
ser considerada potencialmente ameaçada,<br />
principalmente por possuir uma área de<br />
ocupação reduzida e ocorrer em um bioma<br />
extremamente ameaçado.<br />
DISCUSSÃO<br />
A ocorrência de 96 espécies de samambaias e<br />
licófitas para a Reserva Natural Vale representa o<br />
maior valor de riqueza específica para estes grupos<br />
em regiões de Florestas de Terras Baixas no Estado<br />
do Espírito Santo. Portanto, a riqueza das florestas<br />
sobre tabuleiros pode ser considerada intermediária<br />
entre a das restingas (35 espécies - Behar & Viégas,<br />
1992; 1993) e as de florestas montanas (108<br />
espécies – Brade, 1947; 126 espécies – Viégas-<br />
Aquije & Santos, 2007).<br />
Andrade (2014) reconheceu 55 espécies<br />
para três fragmentos distintos de florestas sobre<br />
tabuleiros entre os municípios de Conceição da<br />
Barra e Pinheiros. Entretanto, a maior riqueza<br />
encontrada aqui pode ser explicada por dois fatores<br />
principais: (1) a área de vegetação protegida na<br />
Reserva Natural Vale é aproximadamente 3,5 vezes<br />
maior que a área dos três fragmentos somados e<br />
(2) a vegetação em mosaico proporciona condições<br />
ambientais distintas, ocasionando floras também<br />
relativamente distintas.<br />
Vários autores têm destacado a importância da<br />
diversidade ambiental no aumento da riqueza da<br />
flora de samambaias e licófitas (Paciencia & Prado,<br />
2005; Moran, 2008; Kluge & Kessler, 2011). Estas<br />
condições são geralmente mais evidentes nas<br />
florestas de encosta, onde a topografia do terreno<br />
proporciona uma maior variabilidade ambiental<br />
(Moran, 2008). Contudo, mesmo apresentando<br />
pouca variação topográfica na área de estudo, as<br />
diferentes tipologias contribuem para o aumento<br />
desta riqueza, o que pode ser evidenciado quando<br />
são analisados os dados de distribuição das espécies<br />
nas diferentes formações vegetais.<br />
A Floresta Alta apresentou a maior riqueza,<br />
aliado ao maior número de espécies exclusivas<br />
desta formação, que são prioritariamente ervas<br />
terrícolas de sub-bosque. Portanto, o dossel fechado<br />
encontrado nesta floresta permite o estabelecimento<br />
de espécies altamente dependentes desta condição<br />
de sombreamento, tais como Adiantum abscissum, A.<br />
windischii e Asplenium stuebelianum. Esta formação<br />
concentra a maioria das espécies endêmicas da<br />
Floresta Atlântica ocorrentes na Reserva, bem como<br />
as espécies ameaçadas de extinção.<br />
As áreas alagadas, representadas especialmente<br />
pelas Florestas de Várzea, apresentam um dossel<br />
mais aberto e possuem uma riqueza intermediária<br />
entre a Floresta Alta e a Floresta de Muçununga.<br />
Esta formação é representada em sua maioria por<br />
plantas generalistas, que ocorrem em diferentes<br />
ambientes na reserva, bem como por plantas<br />
adaptadas a condições de alagamento. Dentre as<br />
espécies que foram encontradas exclusivamente<br />
nestas áreas podem ser citadas Saccoloma elegans<br />
e Salpichlaena volubilis.<br />
As Florestas de Muçununga, que são áreas mais<br />
abertas, associadas a solos arenosos, são mais<br />
propícias ao desenvolvimento de espécies tolerantes<br />
a ambientes mais secos e ensolarados. Possuem a<br />
metade da diversidade encontrada nas Florestas<br />
Altas e a maioria das espécies de samambaias<br />
são terrícolas e de ampla distribuição geográfica.<br />
Entretanto, o componente epifítico também está<br />
bem representado nesta formação. Dentre as<br />
espécies mais comuns na fisionomia das Florestas<br />
de Muçununga podemos citar Campyloneurum<br />
nitidum (holoepífita facultativa), Didymoglossum<br />
hymenoides (holoepífita verdadeira) e Polybotrya<br />
cylindrica (hemiepífita).<br />
Os Campos Nativos são representados por<br />
espécies heliófilas, algumas adaptadas a solos<br />
encharcados. A flora apresenta alguns elementos<br />
compartilhados às restingas litorâneas, como<br />
Acrostichum danaefolium, Actinostachys pennula,<br />
Serpocaulon latipes, S. triseriale e Telmatoblechnum<br />
serrulatum. Algumas espécies terrícolas formam<br />
densas populações, como Pteridium arachnoideum,<br />
1 6 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Palhinhaea cernua e Telmatoblechnum serrulatum.<br />
A análise do componente arbóreo tem<br />
demonstrado uma alta relação florística entre as<br />
florestas sobre tabuleiros e a floresta amazônica<br />
(Peixoto et al., 2008). Entretanto, esta similaridade<br />
demonstrou ser menor nas samambaias e licófitas,<br />
embora alguns elementos amazônicos estejam<br />
presentes, tais como Triplophyllum funestum e<br />
Triplophyllum hirsutum. A maioria das espécies é<br />
oriunda do corredor central da Floresta Atlântica,<br />
que se estende do sul da Bahia ao Rio de Janeiro,<br />
incluindo o norte de São Paulo e o leste de Minas<br />
Gerais. A proximidade geográfica pode explicar<br />
este panorama, embora a dispersão seja apenas<br />
um dos fatores atuantes no estabelecimento da<br />
pteridoflora local.<br />
Os dados aqui apresentados mostram a<br />
relevância da Reserva Natural Vale na conservação<br />
da diversidade de licófitas e samambaias na<br />
Floresta de Tabuleiro, além da sua importância na<br />
preservação da flora como um todo.<br />
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Museu de Biologia Prof. Mello Leitão 1 (nova série):<br />
39 – 59.<br />
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Øllgaard, B.; Ramos, C.G.V.; Mickel, J.T.; Dittrich,<br />
V.A.O.; Mynssen, C.M.; Schwartsburd, P.B.; Condack,<br />
J.P.S.; Pereira, J.B.S. & Matos, F.B. 2015. Diversity of<br />
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Ctenitis (Dryopteridaceae) from South America and<br />
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(1): 1-16.<br />
166
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
11<br />
ANGIOSPERMAS DA <strong>RESERVA</strong><br />
<strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>, NA FLORESTA<br />
ATLÂNTICA DO NORTE DO<br />
ESPÍRITO SANTO<br />
Samir Gonçalves Rolim, Ariane Luna Peixoto, Oberdan José Pereira,<br />
Dorothy Sue Dunn de Araujo, Marcos Nadruz, Geovane Siqueira &<br />
Luis Fernando Tavares de Menezes<br />
INTRODUÇÃO<br />
Apesar da intensa fragmentação ocorrida no<br />
bioma Mata Atlântica, onde 71% dos fragmentos<br />
possuem menos que 5 mil ha e 45% da área<br />
encontra-se dentro dos 100 m de borda florestal<br />
(Ribeiro et al., 2009), este bioma ainda guarda<br />
elevados valores de diversidade e endemismo em<br />
sua flora (Thomas et al., 2008; Forzza et al., 2010;<br />
Werneck et al., 2011).<br />
Uma região singular neste bioma é o trecho<br />
entre o município de Santa Teresa/ES e Ilhéus/<br />
BA, onde foram registradas as três áreas com<br />
maior riqueza de angiospermas na Mata Atlântica<br />
(Martini et al., 2007; Thomas et al., 2008; Saiter &<br />
Thomaz, 2014). Nesta região, no norte do Espírito<br />
Santo, sobre sedimentos da Formação Barreiras,<br />
encontram-se dois fragmentos contíguos e bem<br />
conservados de Floresta de Tabuleiro, denominação<br />
dada por Rizzini (1963): a Reserva Natural Vale<br />
(RNV) e a Reserva Biológica de Sooretama (RBS).<br />
Juntas, elas somam 46 mil ha e constituem o maior<br />
maciço de Floresta Atlântica entre o sul da Bahia e<br />
norte do Rio de Janeiro (Peixoto et al., 2008).<br />
Esta é uma região singular, citada como a mais<br />
rica em espécies de angiospermas do neotrópico,<br />
considerando áreas com precipitação similar, ao<br />
redor de 1.200-1.400 mm/ano (Peixoto & Gentry,<br />
1990) e um dos 14 centros de diversidade e<br />
endemismo de plantas do Brasil (Peixoto & Silva,<br />
1997). Alguns estudos já fizeram a revisão de<br />
famílias e gêneros ocorrentes na RNV (p. ex.Barroso<br />
& Peixoto, 1995; Mansano & Tozzi, 2004; Coelho,<br />
2010a, Lopes & Mello-Silva, 2014) e novos táxons<br />
continuam a ser descritos (p. ex Maas et al., 2007;<br />
Pirani, 2010; Acevedo-Rodríguez, 2012; Lopes et<br />
al., 2013; Lopes et al.,2014; Medeiros & Lohmann,<br />
2014; Lombardi, 2014; Sobral & Souza, 2015;<br />
Kollmann et al., 2015).<br />
Numa análise geral, a primeira síntese da flora<br />
de angiospermas da RNV analisou 2.417 exsicatas,<br />
descrevendo 650 espécies vegetais, sendo 489<br />
arbóreas (Jesus & Garcia, 1992). Menos de uma<br />
década depois foram descritas 1.404 espécies de<br />
fanerógamas, das quais 37 com material tipo da<br />
RNV, já incluindo uma boa representatividade de<br />
plantas não arbóreas (Germano Filho et al., 2000).<br />
Posteriormente Peixoto et al. (2008) e Siqueira<br />
et al. (2014) listaram mais de 2.000 espécies<br />
de angiospermas, entretanto, nestas listagens<br />
são incluídas algumas dezenas de táxons cujas<br />
determinações não chegam a espécie e dezenas<br />
de espécies naturalizadas. Neste trabalho é<br />
analisada a riqueza de espécies de angiospermas<br />
da RNV, são discutidos os grupos taxonômicos<br />
mais ricos e é feita uma breve discussão em<br />
relação à flora de outras regiões bem estudadas<br />
do neotrópico.<br />
1 6 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
168<br />
MATERIAIS & MÉTODOS<br />
A RNV localiza-se no norte do Espírito Santo,<br />
sobre terrenos com pequena variação de altitude,<br />
geralmente entre 30 e 60 m. O clima é considerado<br />
estacional, embora a vegetação florestal seja<br />
classificada como Floresta Estacional Perenifólia.<br />
Para o período de janeiro de 1975 a dezembro de<br />
2004, a precipitação média anual foi igual a 1.227<br />
mm (desvio padrão ± 273 mm), a temperatura<br />
média anual foi de 23,3 o C, variando muito pouco<br />
ao longo do ano, entre 20,0 o C e 26,2 o C (médias<br />
das mínimas e máximas anuais). A umidade relativa<br />
média anual foi de 85,8%, também variando muito<br />
pouco ao longo do ano, entre 82,2% e 89,2%<br />
(Rolim et al., 2016a).<br />
Na RNV ocorrem quatro tipos principais de<br />
fisionomias vegetais. A de maior extensão é a Floresta<br />
de Tabuleiro, uma fisionomia florestal madura sobre<br />
Argisolos Amarelos, onde as árvores chegam a<br />
atingir mais de 35 m de altura (Jesus & Rolim, 2005;<br />
Peixoto et al., 2008). As florestas de muçununga<br />
ocorrem geralmente como enclaves no interior<br />
da Floresta de Tabuleiro, sobre depósitos arenosos<br />
(espodossolos), onde o dossel atinge cerca de 10 m<br />
de altura e ocorre grande penetração de luz no subbosque<br />
(Simonelli et al., 2008). Nesta fisionomia,<br />
os solos são pobres e existe um grande estresse<br />
hídrico, os quais são limitantes para o crescimento<br />
das árvores (Saporetti-Júnior et al., 2012).<br />
Os campos nativos ou “nativo” é uma fisionomia<br />
variando de herbácea a arbustiva, ocorrendo<br />
também sobre solos arenosos e pobres. Do ponto<br />
de vista florístico o nativo é uma vegetação de<br />
restinga, embora alguns autores prefiram fazer<br />
a diferenciação fisionômica, deixando o termo<br />
restinga para a vegetação que ocorre sobre os<br />
terraços marinhos do quaternário (Araujo et al.,<br />
2008). Esta fisionomia é considerada por alguns<br />
uma variação da muçununga, assim como a<br />
variação que ocorre entre fisionomias de cerrado<br />
(Meira-Neto et al., 2005). A variação fisionômica<br />
nos campos nativos é provavelmente condicionada<br />
pela frequência e duração do alagamento do solo<br />
em épocas chuvosas (Ferreira et al., 2014).<br />
Uma análise detalhada do mapa da RNV,<br />
apresentado na abertura deste livro, apresenta as<br />
fisionomias vegetais da reserva numa imagem de<br />
satélite (Figura 1).<br />
As áreas permanentemente inundadas, aqui<br />
denominadas várzeas, também apresentam um<br />
gradiente fisionômico difícil de definir, podendo<br />
variar de herbáceas a arbóreas com dossel a 12 m<br />
de altura (Peixoto et al., 2008).<br />
Para elaborar a lista de angiospermas foram<br />
consultados 15.568 registros do Herbário CVRD,<br />
da RNV, depositados até a data de 28 de janeiro<br />
de 2016, sendo excluídas as briófitas, monilófitas<br />
e licófitas (tratadas em outros capítulos deste<br />
livro), as coletas realizadas fora dos limites da<br />
RNV e os registros indeterminados. Contudo,<br />
espécies colocadas apenas até gênero, mas que<br />
são consideradas por especialistas como “novas”<br />
foram mantidas na lista. Gêneros sem a completa<br />
identificação até espécie, mas com apenas uma<br />
espécie também foram mantidos na lista. Apenas<br />
para Myrtaceae foram mantidas algumas morfoespécies.<br />
Espécies naturalizadas, exóticas e/<br />
ou ruderais foram excluídas do presente estudo,<br />
seguindo recomendação de Moro et al. (2012).<br />
Algumas poucas espécies sem duplicatas no<br />
Herbário CVRD foram incluídas, após a confirmação<br />
de especialistas, utilizando-se os dados de exsicatas<br />
depositadas em outras coleções. A lista de espécies<br />
foi submetida à checagem de nomes através da<br />
ferramenta Plantminer (Carvalho et al., 2010),<br />
o qual faz uma correção automática dos nomes<br />
válidos e sinônimos, através de consulta à Lista de<br />
Espécies da Flora do Brasil (http://floradobrasil.jbrj.<br />
gov.br). Posteriormente, a listagem foi checada<br />
para verificar inconsistências.<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
Riqueza de espécies<br />
Foram contabilizadas 1.999 espécies de<br />
angiospermas na RNV, distribuídas por 145 famílias<br />
(Anexo 1). Esse número representa 13,5% do<br />
total de Angiospermas citadas para a Floresta<br />
Atlântica (Stehmann et al., 2009). O número de<br />
registros indeterminados é de 480, pertencentes<br />
principalmente às famílias Salicaceae, Myrtaceae,<br />
Euphorbiaceae, Rubiaceae, Marantaceae,<br />
Solanaceae, Fabaceae e Peraceae. Assim, é possível<br />
que a riqueza aumente sensivelmente com a<br />
identificação destes materiais.<br />
As famílias mais ricas em espécies na RNV são<br />
Fabaceae (186), Myrtaceae (116), Orquidaceae
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
(103), Rubiaceae (86), Poaceae (73), Asteraceae<br />
(69), Bignoniaceae (62) e Lauraceae (58). As<br />
famílias mais ricas em gêneros são Fabaceae (80),<br />
Orquidaceae (56), Asteraceae (45) e Rubiaceae<br />
(42) (Figura 2). Os gêneros mais ricos em espécies<br />
são Eugenia (45), Ocotea (34), Myrcia (29),<br />
Solanum (25), Piper (24) e Pouteria (21). As quatro<br />
famílias mais ricas encontradas na RNV são, de modo<br />
geral, aquelas bem representadas em outras áreas<br />
de Floresta Atlântica (Leitão-Filho, 1987; Peixoto<br />
& Gentry, 1990; Joly et al., 1991) ou mesmo na<br />
região neotropical (referências na Tabela 2).<br />
Das espécies citadas, 1.622 (81%) foram<br />
registradas na floresta de tabuleiro, 628 (31%)<br />
nas florestas de muçununga, 352 (18%) nos<br />
campos nativos e 257 (13%) nas várzeas sujeitas a<br />
alagamento. Algumas espécies não apresentaram<br />
fisionomia de coleta e outras foram amostradas<br />
em áreas antropizadas dentro da RNV, embora<br />
sejam de ocorrência natural na região. Apenas<br />
107 espécies são compartilhadas pela Floresta<br />
de Tabuleiro, floresta de muçununga e campos<br />
nativos. Do total de espécies, 262 só foram<br />
registradas nas fisionomias de muçununga e/ou<br />
de campos nativos. Estas fisionomias possuem<br />
solos quimicamente pobres (Espodossolos)<br />
e com camadas superficiais de impedimento<br />
que levam a alagamentos em épocas chuvosas<br />
(Secreti, 2013) e são mais restritivas para muitas<br />
espécies. Os remanescentes destes ambientes<br />
são extremamente raros entre o sul da Bahia<br />
e o norte do Espírito Santo e mais estudos são<br />
necessários para entender a distribuição das<br />
espécies nestas fisionomias, os tamanhos de<br />
suas populações e seu status de ameaça frente à<br />
raridade dos mesmos.<br />
Figura 2. Famílias mais ricas em espécies na Reserva<br />
Natural Vale e respectivos números de gêneros.<br />
Das espécies citadas, 94 constam como<br />
ameaçadas de extinção no livro vermelho da<br />
flora do Brasil (Martineli & Moraes, 2013), 156<br />
no livro do Espírito Santo e 22 são consideradas<br />
plantas raras (Giulietti et al., 2009), totalizando<br />
191 espécies que merecem atenção prioritária.<br />
Entretanto, este número ultrapassa 200, pois<br />
várias espécies recentemente descritas para esta<br />
área e ainda com distribuição conhecida restrita,<br />
poderão ser avaliadas futuramente como raras ou<br />
ameaçadas, como Alatococcus siqueirae Acev.-<br />
Rodr. (Acevedo-Rodríguez, 2012), Oxandra<br />
unibracteata J.C. Lopes, Junikka & Mello-Silva<br />
(Lopes et al., 2013), Ephedrantus dimerus J.C.<br />
Lopes, Chatrou & Mello-Silva (Lopes et al., 2014),<br />
Anthurium ribeiroi Nadruz, Anthurium queirozianum<br />
Nadruz, Anthurium riodocense Nadruz, Anthurium<br />
siqueirae Nadruz, Anthurium zeneidae Nadruz,<br />
Philodendron follii Nadruz, Philodendron ruthianum<br />
Nadruz (Coelho, 2010), Spiranthera atlantica Pirani<br />
(Pirani, 2010), Tynanthus espiritosantensis M.C.<br />
Medeiros & L.G. Lohmann (Medeiros & Lohmann,<br />
2014), Eugenia hispidiflora Sobral & M.C. Souza,<br />
Eugenia cataphyllea Sobral & M.C. Souza (Sobral &<br />
Souza, 2015) e Begonia jaguarensis L. Kollmann, R.<br />
S. Lopes & Peixoto (Kollmann et al., 2015).<br />
Outras espécies raras ou ameaçadas são<br />
encontradas em fragmentos no entorno da RNV<br />
ou nas florestas aluviais na foz do Rio Doce, mas<br />
não possuem registros de ocorrência dentro da<br />
RNV, como Oxalis doceana Lourteig, Riodocea<br />
pulcherrima Delprete (Rolim et al., 2006; Giulietti<br />
et al., 2009) e Keraunea capixaba Lombardi<br />
(Lombardi, 2014). Para a RNV, ainda são<br />
mencionadas como raras Erisma silvae Marc.-Berti<br />
e Tabebuia reticulata A.H.Gentry (Giulietti et al.,<br />
2009) mas não há registros destas espécies no<br />
norte do Espírito Santo. A primeira é conhecida<br />
apenas pelo material tipo na região amazônica<br />
enquanto a segunda é para alguns municípios nos<br />
estados do Espirito Santo, Minas Gerais e Bahia<br />
(INCT, 2015).<br />
Numa consulta à Lista de Espécies da Flora do<br />
Brasil (http://plantasdobrasil.jbrj.gov.br), podem<br />
ser constatados dados de alguns gêneros de<br />
angiospermas ocorrentes na RNV que apresentam<br />
forte disjunção com a Amazônia, como Dinizia sp. nov.<br />
(espécie em descrição G.P. Lewis et al.), Senefeldera,<br />
Bonnetia, Glycydendron e Borismene. Alguns destes<br />
1 6 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
gêneros ocorrem de São Paulo a Pernambuco;<br />
outros ocorrem apenas no trecho entre o rio Doce,<br />
no Espírito Santo, e Ilhéus, no sul da Bahia. Isso pode<br />
indicar ausência de coleta nas áreas entre os biomas,<br />
mas também conexões pretéritas entre a Floresta<br />
Atlântica e Amazônica, como já apontado por diversos<br />
autores. Alguns destes gêneros foram encontrados<br />
em registros de pólen na RNV, desde 7.500 e 4.000<br />
anos antes do presente (Buso Jr. et al., 2014).<br />
Em duas áreas de Floresta Atlântica do sul da Bahia,<br />
com 420 e 430 espécies, Thomas et al. (1998)<br />
estimaram que 7,4% em cada área são disjuntas com a<br />
Amazônia, número próximo da estimativa anterior de<br />
Mori et al. (1981), que é de 7,9% (baseada em 127<br />
espécies arbóreas). Thomas et al. (1998) estimaram<br />
ainda que 27,3% das espécies são endêmicas da<br />
região entre o rio Doce (ES) e Ilhéus, no sul da Bahia.<br />
Estes resultados levaram os autores a classificarem<br />
esta região como um dos três centros de endemismo<br />
da Mata Atlântica (para detalhes ver também Fiaschi<br />
& Pirani, 2009).<br />
Comparação com outras áreas<br />
A riqueza de espécies numa dada área e a análise<br />
da riqueza de espécies em famílias ou a abundância<br />
de famílias entre regiões neotropicais têm sido<br />
discutidas (Lombardi & Gonçalves, 2000; Lima<br />
et al., 2011; Zappi et al., 2011). Esta discussão<br />
é dificultada pelo fato de que o esforço de coleta<br />
botânica geralmente não é o mesmo entre os<br />
Tabela 1: Lista de 10 famílias de Angiospermas mais ricas em espécies, em 12 regiões neotropicais da<br />
América do Sul (células vazias indicam que a família não está entre as 10 mais representativas na área).<br />
Obs.: Uma ressalva é que alguns estudos são antigos e não estão em APG III. Assim, a representatividade<br />
de algumas famílias, como Malvaceae e Euphorbiaceae, pode estar sub ou superestimada.<br />
Família 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12<br />
Fabaceae 186 150 188 160 128 115 71 125 48 57 51 63<br />
Myrtaceae 116 65 31 39 59 39 53 85 47 70<br />
Orchidaceae 103 200 96 56 57 38 115 81 229 118<br />
Rubiaceae 86 138 94 113 93 82 66 69 48 51 53 50<br />
Bignoniaceae 62 54 32 49<br />
Asteraceae 69 75 27 51 54 54 42 43<br />
Poaceae 73 107 34 48 57<br />
Lauraceae 58 58 100 62 35 53 44<br />
Apocynaceae 51 35<br />
Sapindaceae 45<br />
Annonaceae 59 47 34 34<br />
Araceae 133 55 64 31<br />
Bromeliaceae 40 43 43 46 41<br />
Chrysobalanaceae 53<br />
Cyperaceae 45 42 39<br />
Euphorbiaceae 50 45 36 30 35<br />
Malpighiaceae 21<br />
Malvaceae 42 38<br />
Melastomataceae 167 58 85 53 34 36 31 56 54 73 34<br />
Moraceae 68 43 19<br />
Piperaceae 33 30 22 26<br />
Sapotaceae 78 28<br />
Solanaceae 50 33 38 29<br />
Riqueza 1.999 2.363 1.987 1.912 1.303 1.251 1.048 1.043 1.033 1.030 1.023 985<br />
Legenda: RNV (este estudo); 2) Região central do Peru (Vásquez et al., 2005); 3) Reserva Ducke, AM (Hopkins, 2005); 4) Yasuní National Park<br />
– Equador (Tropicos, 2013); 5) Parque Cristalino, MT (Zappi et al., 2011); 6) Iwokrama Forest – Guyana (Clarke et al., 2001); 7) Reserva de<br />
Una, BA (Amorim et al., 2008); 8) médio Rio Doce, MG (Lombardi & Gonçalves, 2000); 9) Serra Negra, MG (Salimena et al., 2013); 10) Parque<br />
Carlos Botelho, SP (Lima et al., 2011); 11) Reserva de Macaé de Cima, RJ (Lima & Guedes-Bruni, 1997); 12) Parque da Ilha do Cardoso, SP<br />
(Barros et al., 1991).<br />
170
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
estudos. Além disso, a extensão e a diversidade de<br />
ambientes nas áreas de coletas em cada área podem<br />
ser diferentes e as coletas em alguns estudos<br />
são subrepresentadas para algumas famílias<br />
(Clarke et al., 2001; Zappi et al., 2011). Com<br />
estas ponderações, foram selecionadas algumas<br />
áreas neotropicais para uma análise comparativa<br />
dos resultados encontrados na RNV (Tabela 1),<br />
considerando apenas as Angiospermas.<br />
Nesta comparação, uma riqueza de Angiospermas<br />
de cerca de 2.000 espécies é encontrada na RNV<br />
em Linhares/ES, na Reserva Ducke em Manaus/<br />
AM e na região central do Peru. Zappi et al.(2011)<br />
inferem que no Parque Cristalino/MT é possível<br />
que a riqueza de plantas vasculares atinja 2.000<br />
espécies. Embora a região central do Peru tenha<br />
maior riqueza entre as áreas comparadas (2.363<br />
espécies de Angiospermas), deve ser considerado<br />
que as coletas foram realizadas em 300 mil ha, com<br />
quatro tipos climáticos distintos e alta diversidade<br />
de ambientes (Vásquez et al., 2005). Se forem<br />
consideradas amostras nesta escala, como na Serra<br />
do Mar de SP/RJ ou em todo o norte do Espírito<br />
Santo, é possível que uma riqueza similar poderia<br />
ser alcançada nestes trechos. Porém, nesta área<br />
do Peru, apesar de sua grande extensão quando<br />
comparada às demais, foram analisadas apenas<br />
16.376 coletas botânicas e vários estudos têm<br />
mostrado a elevada riqueza das florestas peruanas<br />
(Gentry, 1988; Phillips et al., 1994).<br />
Na RNV (com cerca de 23 mil ha) e na Reserva<br />
Ducke (cerca de 10 mil ha), embora o tamanho seja<br />
reduzido, não é desprezível o fato de que em ambas<br />
a topografia é muito plana, facilitando a atividade<br />
de coleta. Outras áreas, como no Parque Estadual<br />
Carlos Botelho (SP) ou nas florestas de Iwokrama nas<br />
Guianas, a topografia acidentada é um dificultador<br />
para a coleta de plantas. A influência do esforço de<br />
coleta na Reserva Ducke pode ser constatada com<br />
base em atualizações no número de espécies para<br />
esta área nos últimos 15 anos. Uma publicação do<br />
Projeto Flora da Amazônia (Prance, 1990) indicava<br />
uma riqueza de 825 espécies. Posteriormente,<br />
Ribeiro et al. (1994) indicaram uma riqueza de<br />
1.453 espécies e Hopkins (2005) citou 2.079<br />
espécies de plantas vasculares para a Reserva<br />
Ducke, ou seja, um acréscimo de 150% em duas<br />
décadas. Esses dados mostram que a obtenção de<br />
dados representativos de floras, mesmo em áreas<br />
“pequenas” e planas é uma atividade de longo prazo.<br />
Também deve ser considerado que existem<br />
áreas com alta riqueza concentrada em pequenas<br />
áreas, mas pequeno esforço em escala regional.<br />
Por exemplo, uma comparação mais criteriosa<br />
de amostragem, com esforço e metodologia<br />
padronizados (A. H. Gentry Forest Transect Data<br />
Set) mostra que a riqueza da flora com diâmetro<br />
à altura do peito maior ou igual a 4,8 cm em áreas<br />
de 1 ha, no sul da Bahia (Serra do Conduru), está<br />
entre as mais altas dos neotrópicos, inclusive maior<br />
que a RNV e Reserva Ducke (Martini et al., 2007).<br />
Outros estudos têm confirmado a alta riqueza de<br />
espécies em Serra Grande, no Sul da Bahia (Thomas<br />
et al., 2008) e na região serrana do Espírito Santo<br />
(Thomaz & Monteiro, 1997; Saiter et al., 2011). A<br />
região serrana de Santa Teresa, no Espírito Santo, é<br />
apontada como área de alta riqueza ou endemismo<br />
para alguns grupos de plantas, como Angiospermas<br />
(Werneck et al., 2011), Myrtaceae (Sobral, 2007;<br />
Murray-Smith et al., 2009) e Monimiaceae (Lyrio,<br />
2014). Maior intensidade de coleta juntamente<br />
com análises que incluam fatores ambientais e<br />
biogeográficos, são necessárias para entender a<br />
elevada riqueza e endemismo destas regiões.<br />
Uma análise da Tabela 1 mostra que Fabaceae,<br />
Myrtaceae, Rubiaceae e Orchidaceae têm destaque<br />
em termos de riqueza de espécies em florestas<br />
Neotropicais: por exemplo, na Floresta Atlântica<br />
do norte do Espírito Santo (este estudo), da<br />
Bahia (Amorim et al., 2008), na região sul de São<br />
Paulo (Lima et al., 2011), na Floresta Amazônica<br />
do Mato Grosso (Zappi et al., 2011), de Manaus<br />
(Hopkins (2005) e da Guiana (Clarke et al., 2001).<br />
Destaca-se a notável contribuição de Orchidaceae<br />
na Reserva de Macaé de Cima, RJ (Lima & Guedes-<br />
Bruni, 1997), no Parque Estadual da Ilha do<br />
Cardoso, SP (Barros et al., 1991) e em Serra Negra,<br />
MG (Salimene et al., 2013), com riqueza superior<br />
a Fabaceae. Isso é esperado, já que esta é a família<br />
mais diversa na Floresta Atlântica (Stehmann et<br />
al., 2009). Por outro lado, podem ser notadas<br />
algumas exceções, como a baixa contribuição<br />
de Orchidaceae no médio rio Doce (Lombardi &<br />
Gonçalves, 2000) e na Floresta Amazônica do<br />
Mato Grosso (Zappi et al., 2011), provavelmente<br />
em função de um menor esforço de coleta nesta<br />
família. Geralmente a riqueza de Orchidaceae está<br />
associada a ambientes com alta pluviosidade ou<br />
1 7 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
sob influência nebular (Dressler, 1990). Todavia,<br />
na RNV existe um longo período seco (Engel &<br />
Martins, 2005) e, além disso, muitas espécies de<br />
orquídeas ocorrem como epífitas na muçununga e<br />
como terrestres nos campos nativos, ambientes<br />
mais secos, indicando que as 103 espécies da<br />
coleção representam uma alta riqueza mesmo em<br />
ambiente relativamente mais seco.<br />
A elevada riqueza de Myrtaceae na RNV pode ser<br />
constatada quando comparada às demais áreas, já que<br />
congrega próximo do dobro de espécies em relação<br />
à quase totalidade das demais áreas. Esta família é<br />
relacionada entre as mais ricas em espécies arbóreas<br />
no domínio da Floresta Atântica (Mori et al., 1983a;<br />
Mori et al., 1983b; Barros et al., 1991; Thomaz &<br />
Monteiro, 1997; Jesus & Rolim, 2005; Lima et al.,<br />
2011). Outro fato a ser considerado é que Myrtaceae<br />
é também bem representada na Amazônia, como<br />
constatado para a Reserva Ducke, se considerada<br />
toda a flora e não somente espécies arbóreas.<br />
A presença de áreas abertas com sedimento<br />
arenoso na RNV deve ter favorecido o<br />
estabelecimento de representantes de Poaceae e<br />
Asteraceae, que ali ocorrem entre as 10 famílias de<br />
maior riqueza. Estas famílias também apresentam<br />
elevada riqueza em outras regiões que apresentam<br />
este tipo de sedimento, ou ainda em trechos<br />
rochosos, como encontrados na Ilha do Cardoso<br />
(Barros et al., 1991), em Serra Negra (Salimene et<br />
al., 2013) e na Guiana (Clarke et al., 2001).<br />
Embora Bignoniaceae não seja uma das famílias mais<br />
ricas na Floresta Atlântica, destaca-se na RNV, onde<br />
apresenta uma das maiores riquezas já registradas,<br />
com notoriedade para as lianas lenhosas (43 das 62<br />
espécies). Outras famílias ricas em lianas lenhosas na<br />
RNV são Fabaceae, Malpighiaceae e Sapindaceae (37,<br />
32 e 22 espécies, respectivamente). Estas quatro<br />
famílias representam 52% das 255 espécies de<br />
lianas lenhosas da RNV, principalmente nos gêneros<br />
Machaerium (11), Heteropterys (11), Passiflora (9),<br />
Adenocalymma (8), Paullinia (8) e Serjania (8), sendo<br />
uma das áreas mais ricas do neotrópico com este<br />
hábito (Peixoto & Gentry, 1990).<br />
CONSIDERAÇÕES FINAIS<br />
Os registros botânicos atuais indicam que a<br />
RNV apresenta uma elevada riqueza e endemismo<br />
de angiospermas, entre as áreas mais ricas no<br />
neotrópico, incluindo uma elevada riqueza de<br />
espécies ameaçadas e raras. Trata-se de uma área<br />
de grande relevância para conservação. Novas<br />
coletas botânicas e o tratamento dos materiais<br />
indeterminados devem continuar a aumentar esta<br />
riqueza, mas, no sentido de direcionar futuros<br />
esforços botânicos na região norte do Espírito<br />
Santo, embora não seja foco deste trabalho, vale<br />
um breve comentário sobre a Reserva Biológica de<br />
Sooretama (RBS), adjacente à RNV. Existem muito<br />
poucas coletas botânicas na RBS e a maioria coletada<br />
em áreas de fácil acesso como a Lagoa do Macuco<br />
e ao redor das sedes. Ou seja, uma concentração do<br />
esforço de coleta na área da RNV, em detrimento<br />
da RBS. Um exemplo desta diferença é apontado<br />
por Giaretta et al. (2015), que mostram que 55%<br />
de todos os registros de Myrtaceae em áreas<br />
protegidas do Espírito Santo são provenientes da<br />
RNV, e que sua vizinha RBS, representa apenas 1%<br />
dos registros.<br />
É notório, portanto, a necessidade de maiores<br />
investimentos em coletas botânicas na RBS.<br />
A carência de infraestrutura na RBS e a maior<br />
dificuldade de acesso aos trechos mais remotos,<br />
tornam expedições à RBS menos atrativa ao<br />
pesquisador. Adiciona-se ainda o fato de a RNV<br />
manter o Herbário CVRD bem representativo<br />
da flora do norte do Espírito Santo, além de<br />
infraestrutura de apoio logístico, que torna atrativa<br />
a opção por coletar na RNV. A RNV e a RBS são<br />
igualmente importantes e compartilham muitas<br />
espécies, mas provavelmente a área oeste da RBS<br />
deve apresentar algumas particularidades que a<br />
diferem dos trechos da RNV, pois é uma área mais<br />
distante do oceano e apresenta topografia mais<br />
acidentada, diferente da RNV, onde o relevo é<br />
predominantemente suave ou plano. Desta forma,<br />
considerando a riqueza de espécies e endemismo<br />
desta região, é altamente recomendável que sejam<br />
incentivadas expedições botânicas à RBS.<br />
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FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Anexo: Lista de Angiospermas da Reserva Natural Vale: hábito (Arv, arbóreo; Arb, arbustivo; Trep-Li, trepadeira ou liana; Herb, herbáceo), fisionomia de<br />
registro (T, Tabuleiro; M, Muçununga; U, Nativo; V, Várzea), síndrome de polinização (anemofilia, ornitofilia, quiropterofilia, entomofilia), frutificação (C,<br />
fruto carnoso; S, fruto seco), dispersão (abiótica ou biótica), sistema sexual (H, hermafrodita; M, monóica; D, dióica) e status de conservação (1: presente<br />
na lista de ameaçadas estadual, 2: presente no livro vermelho de plantas do Brasil e 3: planta rara).<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Acanthaceae Aphelandra espirito-santensis Profice & Wassh.<br />
Aphelandra harleyi Wassh.<br />
Aphelandra longiflora (Lindl.) Profice<br />
Chamaeranthemum beyrichii Nees<br />
Herpetacanthus sp. nov. (D.A.Folli 4408)<br />
Justicia cydoniifolia (Nees) Lindau<br />
Justicia genuflexa Nees & Mart.<br />
Justicia symphyantha (Nees ex Mart.) Lindau<br />
Justicia wasshauseniana Profice<br />
Lepidagathis nemoralis (Mart. ex Nees) Kameyama<br />
Mendoncia velloziana Mart.<br />
Ruellia bulbifera Lindau<br />
Ruellia curviflora Nees & Mart.<br />
Ruellia furcata (Nees) Lindau<br />
Ruellia rosea (Nees) Hemsl.<br />
Ruellia solitaria Vell.<br />
Thyrsacanthus ramosus (Nees) A.L.A.Côrtes & Rapini<br />
Achariaceae Carpotroche brasiliensis (Raddi) A Gray<br />
Alismataceae Helanthium bolivianum (Rusby) Lehtonen & Myllys<br />
Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau<br />
Limnocharis flava (L.) Buchenau<br />
Sagittaria lancifolia L.<br />
Amaranthaceae Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze<br />
Alternanthera sessilis (L.) R.Br.<br />
Gomphrena perennis L.<br />
Hebanthe eriantha (Poir.) Pedersen<br />
Amaryllidaceae Hippeastrum reticulatum Herb.<br />
Anacardiaceae Astronium concinnum Schott<br />
Astronium graveolens Jacq.<br />
Schinus terebinthifolius Raddi<br />
Spondias macrocarpa Engl.<br />
Spondias venulosa (Engl.) Engl.<br />
Tapirira guianensis Aubl.<br />
Herb T Ento S Abio H 1, 2, 3<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H 1<br />
Herb T<br />
Trep-Li T,U Ento S Abio H 1<br />
Herb T Ento S Abio H 1, 2<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Arb T,U Ento S Abio H 1<br />
Herb T<br />
Trep-Li T Ento, Ornito S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,V Ento S Abio H 1<br />
Herb T,U<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Trep-Li T<br />
Arv T Ento, Quirop C Bio M<br />
Herb V Ento S Abio H<br />
Herb V Ento C Bio H<br />
Herb V Ento S Abio H<br />
Herb T,V Ento S Abio M 2<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb N Ento S Abio H<br />
Trep-Li T,U 1<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv U Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U,N Ento C Bio D<br />
176
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Thyrsodium spruceanum Benth.<br />
Annonaceae Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith<br />
Annona acutiflora Mart.<br />
Annona cacans Warm.<br />
Annona dolabripetala Raddi<br />
Annona glabra L.<br />
Annona tabuleirae H. Rainer<br />
Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. ex Baill.<br />
Duguetia chrysocarpa Maas<br />
Duguetia sessilis (Vell.) Maas<br />
Duguetia sooretamae Maas<br />
Ephedranthus dimerus J.C. Lopes, Chatrou & Mello-Silva<br />
Guatteria australis A.St.-Hil.<br />
Guatteria ferruginea A.St.-Hil.<br />
Guatteria sellowiana Schltdl.<br />
Guatteria villosissima A.St.-Hil.<br />
Hornschuchia bryotrophe Nees<br />
Hornschuchia citriodora D.M.Johnson<br />
Hornschuchia myrtillus Nees<br />
Oxandra martiana (Schltdl.) R.E.Fr.<br />
Oxandra nitida R.E.Fr.<br />
Oxandra unibracteata J.C.Lopes, Junikka & Mello-Silva<br />
Pseudoxandra spiritus-sancti Maas<br />
Unonopsis aurantiaca Maas & Westra<br />
Unonopsis renatoi Maas & Westra<br />
Xylopia frutescens Aubl.<br />
Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr.<br />
Xylopia ochrantha Mart.<br />
Apocynaceae Asclepias curassavica L.<br />
Aspidosperma cylindrocarpon Müll. Arg.<br />
Aspidosperma desmanthum Benth. ex Müll. Arg.<br />
Aspidosperma discolor A.DC.<br />
Aspidosperma illustre (Vell.) Kuhlm. & Pirajá<br />
Aspidosperma parvifolium A.DC.<br />
Aspidosperma pyricollum Müll. Arg.<br />
Blepharodon pictum (Vahl) W.D.Stevens<br />
Condylocarpon glabrum Müll. Arg.<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,V Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,N Ento C Bio H<br />
Arv T,V Ento C Bio H<br />
Arb T<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,V Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv U Ento C Bio H 1, 2<br />
Arv T<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,V Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T,U Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T,U Ento S Abio H<br />
Herb T,V Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
1 7 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Condylocarpon intermedium Müll. Arg.<br />
Condylocarpon intermedium Müll. Arg. subsp. intermedium<br />
Condylocarpon isthmicum (Vell.) A.DC.<br />
Ditassa nitida Decne.<br />
Forsteronia leptocarpa (Hook. & Arn.) A.DC.<br />
Forsteronia montana Müll. Arg.<br />
Forsteronia pilosa (Vell.) Müll. Arg.<br />
Forsteronia refracta Müll. Arg.<br />
Forsteronia thyrsoidea (Vell.) Müll. Arg.<br />
Geissospermum laeve (Vell.) Miers<br />
Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson<br />
Jobinia lindbergii E.Fourn.<br />
Lacmellea pauciflora (Kuhlm.) Markgr.<br />
Macoubea guianensis Aubl.<br />
Macroditassa laurifolia (Decne.) Fontella<br />
Mandevilla funiformis (Vell.) K.Schum.<br />
Mandevilla hirsuta (A.Rich.) K.Schum.<br />
Marsdenia amorimii Morillo<br />
Marsdenia dorothyae Fontella & Morillo<br />
Marsdenia fontellana Morillo & Carnevali<br />
Marsdenia lauretiana Woodson<br />
Marsdenia macrophylla (Humb. & Bonpl. ex Schult.) E.Fourn.<br />
Metalepis cubensis (A. Rich.) Griseb.<br />
Odontadenia lutea (Vell.) Markgr.<br />
Orthosia congesta Decne.<br />
Orthosia loandensis Fontella & Valente<br />
Oxypetalum alpinum (Vell.) Fontella & E.A.Schwarz<br />
Oxypetalum banksii R.Br. ex Schult<br />
Peplonia asteria (Vell.) Fontella & E.A.Schwarz<br />
Peplonia axillaris (Vell.) Fontella & Rapini<br />
Prestonia calycina Müll. Arg.<br />
Prestonia coalita (Vell.) Woodson<br />
Rauvolfia capixabae I.Koch & Kin.-Gouv.<br />
Rhabdadenia madida (Vell.) Miers<br />
Skytanthus hancorniifolius (A.DC.) Miers<br />
Tabernaemontana flavicans Willd. ex Roem. & Schult.<br />
Tabernaemontana heterophylla Vahl<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,V<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
Herb N Ento S Abio H<br />
Herb T,U,V Ento S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Arv T,N Ento S Abio H<br />
Arv T,U,N Ento S Abio H<br />
Herb V<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li U,V Ento S Abio H<br />
trep-Li T,V Ento S Abio H<br />
trep-Li N Ento S Abio H<br />
trep-Li N<br />
trep-Li T<br />
trep-Li N<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T,U Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,V<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T,N Ento S Abio H<br />
trep-Li T,N,V Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento S Abio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Herb V Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
178
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Tabernaemontana hystrix Steud.<br />
Tabernaemontana salzmanni A.DC.<br />
Tassadia obovata Decne.<br />
Tassadia propinqua Decne.<br />
Temnadenia odorifera (Vell.) J.F.Morales<br />
Aquifoliaceae Ilex dumosa Reissek<br />
Ilex floribunda Reissek ex Maxim.<br />
Ilex theezans Mart. ex Reissek<br />
Araceae Anthurium ianthinopodum (Schott ex Engl.) Nadruz & Mayo<br />
Anthurium intermedium Kunth<br />
Anthurium parasiticum (Vell.) Stellfeld<br />
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G.Don var. pentaphyllum<br />
Anthurium queirozianum Nadruz<br />
Anthurium radicans K.Koch & Haage<br />
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz<br />
Anthurium ribeiroi Nadruz<br />
Anthurium riodocense Nadruz<br />
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. subsp. scandens<br />
Anthurium siqueirae Nadruz<br />
Anthurium solitarium Schott<br />
Anthurium zeneidae Nadruz<br />
Asterostigma lombardii E.G.Gonçalves<br />
Dracontioides desciscens (Schott) Engl.<br />
Heteropsis rigidifolia Engl.<br />
Heteropsis salicifolia Kunth<br />
Lemna aequinoctialis Welw.<br />
Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison<br />
Monstera praetermissa E.G.Gonçalves & Temponi<br />
Montrichardia linifera (Arruda) Schott<br />
Philodendron blanchetianum Schott<br />
Philodendron follii Nadruz<br />
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G.Don<br />
Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott var. hederaceum<br />
Philodendron oblongum (Vell.) Kunth<br />
Philodendron ornatum Schott<br />
Philodendron paludicola E.G.Gonç & Salviani<br />
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,N,V Ento S Abio H<br />
trep-Li T,U<br />
Arb T,N,V<br />
Arv T,U,V C Bio D<br />
Arv T,N Ento C Bio D<br />
Herb T,U Ento C Bio H 1<br />
Herb T,U Ento C Bio H<br />
Herb U<br />
Herb T,U<br />
Herb U Ento C Bio H<br />
Herb T,U Ento C Bio H 1, 2<br />
Herb T,U,N Ento C Bio H<br />
Herb U,N Ento C Bio H<br />
Herb T<br />
Herb T,U<br />
Herb U Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb U Ento C Bio H<br />
Herb T 1<br />
Herb T,U,V 1<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb V<br />
Herb T,U<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T,V Ento C Bio H<br />
Herb U Ento C Bio M<br />
Herb T,U Ento C Bio M<br />
Herb T,U Ento C Bio M<br />
Herb T,U<br />
Herb T,V Ento C Bio M<br />
Herb T,V Ento C Bio M<br />
Herb V Ento C Bio M<br />
Herb T,U Ento C Bio M<br />
1 7 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Philodendron rudgeanum Schott<br />
Philodendron ruthianum Nadruz<br />
Philodendron speciosum Schott ex Endl.<br />
Philodendron stenolobum E.G.Gonçalves<br />
Philodendron vargealtense Sakur.<br />
Rhodospatha latifolia Poepp.<br />
Syngonium vellozianum Schott<br />
Wolffia brasiliensis Wedd.<br />
Araliaceae Dendropanax brasiliensis (Seem.) Frodin<br />
Hydrocotyle leucocephala Cham. & Schltdl.<br />
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al.<br />
Schefflera selloi (Marchal) Frodin & Fiaschi<br />
Arecaceae Allagoptera arenaria (Gomes) Kuntze<br />
Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze<br />
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret<br />
Attalea humilis Mart.<br />
Bactris acanthocarpa Mart. var. acanthocarpa<br />
Bactris bahiensis Noblick ex A.J.Hend.<br />
Bactris caryotifolia Mart.<br />
Bactris ferruginea Burret<br />
Bactris glassmanii Med.-Costa & Noblick ex A.J.Hend.<br />
Bactris hirta Mart.<br />
Bactris pickelii Burret<br />
Bactris setosa Mart.<br />
Bactris vulgaris Barb.Rodr.<br />
Desmoncus orthacanthos Mart.<br />
Euterpe edulis Mart.<br />
Geonoma elegans Mart.<br />
Geonoma pauciflora Mart.<br />
Geonoma pohliana subsp. linharensis Henderson<br />
Geonoma rodeiensis Barb.Rodr.<br />
Geonoma schottiana Mart.<br />
Syagrus botryophora (Mart.) Mart.<br />
Aristolochiaceae Aristolochia cymbifera Mart. & Zucc.<br />
Aristolochia pubescens Willd.<br />
Aristolochia subglobosa J. Freitas, Lírio & F. Gonzales<br />
Aristolochia zebrina J. Freitas & F. González<br />
Herb T,V Ento C Bio M<br />
Herb U,V Ento C Bio M<br />
Herb T Ento C Bio M<br />
Herb T,U Ento C Bio M<br />
Herb U<br />
Herb T,V<br />
Herb T,U<br />
Herb V<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Herb T,V<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv U,N Ento C Bio H<br />
palm T,N Ento C Bio M<br />
palm T,U,N<br />
palm T Ento C Bio M<br />
palm T,U Ento C Bio M<br />
palm T<br />
palm T,U Ento C Bio M<br />
palm T Ento C Bio M<br />
palm T Ento C Bio M 1<br />
palm T Ento C Bio M<br />
palm T,V Ento C Bio M<br />
palm T Ento C Bio M 1<br />
palm T Ento C Bio M<br />
palm T,U,N Ento C Bio M<br />
palm T,U,N Ento C Bio M<br />
palm T,N,V Ento C Bio M 1, 2<br />
palm T,U Ento C Bio M<br />
palm T Ento C Bio M<br />
palm T<br />
palm T Ento C Bio M<br />
palm T Ento C Bio M<br />
palm T Ento, Anemo C Bio M 1<br />
Herb T,V Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li U,N<br />
180
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Asparagaceae Herreria glaziovii Lecomte<br />
Asteraceae Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze<br />
Acanthospermum hispidum DC.<br />
Achyrocline satureioides (Lam.) DC.<br />
Austroeupatorium inulaefolium (Kunth) R.M.King & H.Rob.<br />
Baccharis calvescens DC.<br />
Baccharis oblongifolia (Ruiz & Pav.) Pers.<br />
Baccharis reticularia DC.<br />
Baccharis sagittalis (Less.) DC.<br />
Baccharis serrulata (Lam.) Pers.<br />
Baccharis singularis (Vell.) G.M.Barroso<br />
Baccharis trinervis Pers.<br />
Barrosoa betonicaeformis (DC.) R.M.King & H.Rob.<br />
Bidens cynapiifolia Kunth<br />
Blainvillea dichotoma (Murray) Stewart<br />
Centratherum punctatum Cass.<br />
Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart<br />
Chaptalia nutans (L.) Pol.<br />
Chromolaena maximilianii (Schrad. ex DC.) R.M.King & H.Rob.<br />
Chromolaena squalida (DC.) R.M.King & H.Rob.<br />
Conocliniopsis prasiifolia (DC.) R.M.King & H.Rob.<br />
Conyza canadensis (L.) Cronquist<br />
Cyanthillium cinereum (L.) H.Rob.<br />
Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H.Rob.<br />
Dasycondylus resinosus (Spreng.) R.M.King & H.Rob.<br />
Dasyphyllum brasiliense (Spreng.) Cabrera<br />
Delilia biflora (L.) Kuntze<br />
Eclipta prostrata (L.) L.<br />
Elephantopus mollis Kunth<br />
Emilia fosbergii Nicolson<br />
Enydra sessilis (Sw.) DC.<br />
Erechtites hieracifolius (L.) Raf. ex DC.<br />
Erechtites valerianifolius (Wolf) DC.<br />
Ethulia conyzoides L.f.<br />
Fleischmannia remotifolia (DC.) R.M.King & H.Rob.<br />
Gamochaeta americana (Mill.) Wedd.<br />
Hebeclinium macrophyllum (L.) DC.<br />
trep-Li T,U Ento, Quirop C Bio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb U,N,V Ento S Abio H<br />
Arb U<br />
Arb T<br />
Arb N Ento S Abio H<br />
Arb T,N Ento S Abio H<br />
Herb T,V Ento S Abio H<br />
Arb T,U,N<br />
Arb T,N,V<br />
trep-Li T,U Ento S Abio H<br />
Herb V Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
Arb T,U Ento S Abio H<br />
Arb N Ento S Abio H<br />
Herb T 1<br />
Herb U<br />
Herb T<br />
Arb T,U,N<br />
Herb T,U 1<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
Herb T,U<br />
Herb T,V<br />
Herb V<br />
Herb T,N<br />
Herb V<br />
Herb V 1<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
1 8 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Heterocondylus vitalbae (DC.) R.M.King & H.Rob.<br />
Lepidaploa araripensis (Gardner) H.Rob.<br />
Lepidaploa cotoneaster (Willd. ex Spreng.) H.Rob.<br />
Lepidaploa coulonioides (H.Rob.) H.Rob.<br />
Lepidaploa persericea (H.Rob.) H.Rob.<br />
Lepidaploa rufogrisea (A.St.-Hil.) H.Rob.<br />
Lepidaploa sororia (DC.) H.Rob.<br />
Mikania belemii R.M.King & H.Rob.<br />
Mikania cordifolia (L.f.) Willd.<br />
Mikania diversifolia DC.<br />
Mikania micrantha Kunth<br />
Mikania nigricans Gardner<br />
Mikania ternata (Vell.) B.L.Rob.<br />
Mikania vitifolia DC.<br />
Moquiniastrum blanchetianum (DC.) G. Sancho<br />
Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason<br />
Piptocarpha lundiana (Less.) Baker<br />
Piptocarpha ramiflora (Spreng.) Baker<br />
Platypodanthera melissifolia (DC.) R.M.King & H.Rob.<br />
Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera<br />
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass.<br />
Praxelis clematidea (Griseb.) R.M.King & H.Rob.<br />
Pterocaulon alopecuroides (Lam.) DC.<br />
Sonchus oleraceus L.<br />
Stifftia hatschbachii H.Rob.<br />
Symphyopappus reticulatus Baker<br />
Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.<br />
Trichogoniopsis adenantha (DC.) R.M.King & H.Rob.<br />
Tridax procumbens L.<br />
Trixis antimenorrhoea (Schrank) Kuntze<br />
Vernonanthura brasiliana (L.) H.Rob.<br />
Vernonanthura divaricata (Spreng.) H.Rob.<br />
Vernonanthura polyanthes (Spreng.) A.J. Vega & M. Dematteis<br />
Begoniaceae Begonia convolvulacea (Klotzsch) A.DC.<br />
Begonia fischeri Schrank<br />
Begonia jaguarensis L. Kollmann, R. S. Lopes & Peixoto<br />
Bignoniaceae Adenocalymma aurantiacum Udulutsch & Assis<br />
Herb T<br />
Arb T,U,N<br />
Arb N 1<br />
Arb V<br />
Arb N<br />
Arb U,N<br />
Arb N<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,N Ento S Abio H<br />
trep-Li V Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H 1<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
Arb N<br />
Herb T,V<br />
trep-Li T,U<br />
trep-Li T<br />
Herb T<br />
Herb T,U,V Ento S Abio H<br />
Herb T<br />
Herb T,U<br />
Herb U<br />
Herb T<br />
trep-Li T<br />
Arb N<br />
Herb T,V<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
Herb T<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
Herb U,V Ento S Abio M<br />
Herb T,N,V Ento S Abio M<br />
Herb T Ento S Abio M<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
182
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Adenocalymma bracteatum (Cham.) DC.<br />
Adenocalymma coriaceum A.DC.<br />
Adenocalymma cymbalum (Cham.) Bureau & K.Schum.<br />
Adenocalymma divaricatum Miers<br />
Adenocalymma hirtum (Mart. ex DC.) Bureau & K.Schum.<br />
Adenocalymma hypostictum Bureau & K.Schum.<br />
Adenocalymma marginatum (Cham.) DC.<br />
Adenocalymma validum (K.Schum.) L.G.Lohmann<br />
Amphilophium bauhinioides (Bureau ex Baill.) L.G.Lohmann<br />
Amphilophium crucigerum (L.) L.G.Lohmann<br />
Amphilophium frutescens (DC.) L.G.Lohmann<br />
Anemopaegma chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum.<br />
Anemopaegma setilobum A.H.Gentry<br />
Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann<br />
Bignonia prieurii DC.<br />
Bignonia sciuripabulum (K.Schum.) L.G.Lohmann<br />
Callichlamys latifolia (Rich.) K.Schum.<br />
Cuspidaria lasiantha (Bureau & K. Schum.) L.G. Lohmann<br />
Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart.<br />
Dolichandra quadrivalvis (Jacq.) L.G.Lohmann<br />
Dolichandra unguiculata (Vell.) L.G.Lohmann<br />
Dolichandra unguis-cati (L.) L.G.Lohmann<br />
Fridericia chica (Bonpl.) L.G.Lohmann<br />
Fridericia conjugata (Vell.) L.G.Lohmann<br />
Fridericia rego (Vell.) L.G.Lohmann<br />
Fridericia samydoides (Cham.) L.G.Lohmann<br />
Fridericia subincana (Mart.) L.G.Lohmann<br />
Handroanthus aff. chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos<br />
Handroanthus arianeae (A.H.Gentry) S.Grose<br />
Handroanthus bureavii (Sandwith) S.Grose<br />
Handroanthus cristatus (A.H.Gentry) S.Grose<br />
Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos<br />
Handroanthus riodocensis (A.H.Gentry) S.Grose<br />
Handroanthus serratifolius (Vahl) S.Grose<br />
Jacaranda obovata Cham.<br />
Jacaranda puberula Cham.<br />
Lundia longa (Vell.) DC.<br />
trep-Li T,U<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li V Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T,U,N Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T,U,N,V Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T<br />
Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arv T,U<br />
Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H 1, 2, 3<br />
Arv T,V Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H 1, 3<br />
Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H 1, 2<br />
Arv T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arb U,N Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arv T,V Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T,U,N Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
1 8 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Lundia virginalis DC.<br />
Mansoa difficilis (Cham.) Bureau & K.Schum.<br />
Mansoa hymenaea (DC.) A.H.Gentry<br />
Mansoa lanceolata (DC.) A.H.Gentry<br />
Mansoa onohualcoides A.H.Gentry<br />
Martinella insignis A.H.Gentry ex Zuntini & L.G.Lohmann<br />
Neojobertia aff. mirabilis (Sandwith) L.G.Lohmann<br />
Paratecoma peroba (Record) Kuhlm.<br />
Pleonotoma albiflora (Salzm. ex DC.) A.H.Gentry<br />
Pleonotoma stichadenia K.Schum.<br />
Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers<br />
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.Schum.<br />
Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith<br />
Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.<br />
Tabebuia elliptica (DC.) Sandwith<br />
Tabebuia obtusifolia (Cham.) Bureau<br />
Tabebuia roseoalba (Ridl.) Sandwith<br />
Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf<br />
Tanaecium selloi (Spreng.) L.G.Lohmann<br />
Tynanthus cognatus (Cham.) Miers<br />
Tynanthus espiritosantensis M.C. Medeiros & L.G. Lohmann<br />
Xylophragma harleyi (A.Gentry ex M.M.Silva & L.P.Queiroz)<br />
L.G.Lohmann<br />
Xylophragma myrianthum (Cham. ex Steud.) Sprague<br />
Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau ex Verl.<br />
Bixaceae Bixa arborea Huber<br />
Bonnetiaceae Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart.<br />
Boraginaceae Cordia acutifolia Fresen.<br />
Cordia ecalyculata Vell.<br />
Cordia glabrifolia M.Stapf<br />
Cordia hatschbachii J.S.Mill.<br />
Cordia lomatoloba I.M.Johnst.<br />
Cordia magnoliifolia Cham.<br />
Cordia taguahyensis Vell.<br />
Cordia trichoclada DC.<br />
Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud.<br />
Heliotropium sp.<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T<br />
Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H 1, 2<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arv T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arv T,V Ento, Quirop, ornito S Abio H 2<br />
Arv U,N Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arv T,N,V Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Arv T Ento, Quirop, ornito S Abio H 2<br />
Arv T,U Ento, Quirop C Bio H 1<br />
Arv T,N,V Ento S Abio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
trep-Li T<br />
184
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Myriopus paniculatus (Cham.) Feuillet<br />
Myriopus rubicundus (Salzm. ex DC.) Luebert<br />
Tournefortia bicolor Sw.<br />
Varronia curassavica Jacq.<br />
Varronia polycephala Lam.<br />
Bromeliaceae Acanthostachys strobilacea (Schult. & Schult.f.) Klotzsch<br />
Aechmea blanchetiana (Baker) L.B.Sm.<br />
Aechmea floribunda Mart. ex Schult. & Schult.f.<br />
Aechmea lamarchei Mez<br />
Aechmea maasii Gouda & W.Till<br />
Aechmea nudicaulis (L.) Griseb.<br />
Aechmea patentissima (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Baker<br />
Aechmea saxicola L.B.Sm.<br />
Aechmea sucreana Martinelli & C.Vieira<br />
Aechmea warasii E.Pereira<br />
Billbergia euphemiae E.Morren<br />
Billbergia iridifolia (Nees & Mart.) Lindl.<br />
Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. & Schult.f.<br />
Bromelia tubulosa L.B.Sm.<br />
Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez<br />
Cryptanthus beuckeri E.Morren<br />
Hohenbergia augusta (Vell.) E.Morren<br />
Pseudananas sagenarius (Arruda) Camargo<br />
Quesnelia quesneliana (Brongn.) L.B.Sm.<br />
Tillandsia bulbosa Hook.f.<br />
Tillandsia gardneri Lindl.<br />
Tillandsia globosa Wawra<br />
Tillandsia stricta Sol.<br />
Tillandsia tenuifolia L.<br />
Tillandsia usneoides (L.) L.<br />
Vriesea ensiformis (Vell.) Beer<br />
Vriesea gigantea Gaudich.<br />
Vriesea longiscapa Ule<br />
Vriesea neoglutinosa Mez<br />
Vriesea pauperrima E.Pereira<br />
Vriesea procera (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Wittm.<br />
Burmanniaceae Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento S Abio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T,N Ento C Bio H<br />
Herb U Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T,U,V Ornito C Bio H 1<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T,U,N Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T,U Ento, Ornito C Bio H 1<br />
Herb U,N Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb U Ornito C Bio H<br />
Herb T,U Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb N Ornito C Bio H<br />
Herb T,U Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T,U Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T,U Ornito C Bio H<br />
Herb U Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T<br />
Herb N Ento S Abio H<br />
Herb U Ento C Bio M 1<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb U Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb N Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb U Ento, Ornito S Abio H<br />
Herb U,N Ento, Ornito S Abio H<br />
Herb T,U Ento, Ornito S Abio H<br />
Herb U,N Ento, Ornito S Abio H<br />
Herb T,U Ento, Ornito S Abio H<br />
Herb T,U Ento, Ornito S Abio H<br />
Herb U,V Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Herb T Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Herb N Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Herb U,N Ento, Ornito S Abio H 1<br />
Herb T,U Ento S Abio H 1<br />
Herb N Ento, Quirop, ornito S Abio H<br />
Herb V Ento S Abio H 1<br />
1 8 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Burmannia capitata (Walter ex J.F.Gmel.) Mart.<br />
Gymnosiphon divaricatus (Benth.) Benth. & Hook.f.<br />
Burseraceae Crepidospermum atlanticum Daly<br />
Protium aracouchini (Aubl.) Marchand<br />
Protium brasiliense (Spreng.) Engl.<br />
Protium glaziovii Swart<br />
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand<br />
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand subsp. heptaphyllum<br />
Protium icicariba (DC.) Marchand var. icicariba<br />
Protium warmingianum Marchand<br />
Protium widgrenii Engl.<br />
Trattinnickia mensalis Daly<br />
Cabombaceae Cabomba aquatica Aubl.<br />
Cabomba furcata Schult. & Schult.f.<br />
Cactaceae Brasiliopuntia brasiliensis (Willd.) A.Berger<br />
Cereus fernambucensis Lem.<br />
Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. subsp. phyllanthus<br />
Hylocereus setaceus (Salm-Dyck) R.Bauer<br />
Melocactus violaceus Pfeiff.<br />
Pereskia aculeata Mill.<br />
Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles & Rowley<br />
Rhipsalis elliptica G.Lindb. ex K.Schum.<br />
Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff.<br />
Rhipsalis lindbergiana K.Schum.<br />
Rhipsalis paradoxa (Salm-Dyck ex Pfeiff.) Salm-Dyck<br />
Calophyllaceae Calophyllum brasiliense Cambess.<br />
Kielmeyera albopunctata Saddi<br />
Kielmeyera membranacea Casar.<br />
Kielmeyera occhioniana Saddi<br />
Campanulaceae Centropogon cornutus (L.) Druce<br />
Lobelia imperialis E.Wimm.<br />
Cannabaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.<br />
Celtis pubescens (Kunth) Spreng.<br />
Trema micrantha (L.) Blume<br />
Capparaceae Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis<br />
Crateva tapia L.<br />
Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl<br />
Herb N<br />
Herb T,U S Abio H<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio D<br />
Arv T,U<br />
Arv U,N<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv U Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio D 1, 2<br />
Herb V Ento H<br />
Herb V Ento H<br />
Herb U Ento, Quirop C Bio H<br />
Herb N Ento, Quirop C Bio H<br />
Herb T,U,N<br />
Herb T,U,N Ento, Quirop S Abio H<br />
Herb N Ento C Bio H 1, 2<br />
Herb T,U,N Ento, Quirop C Bio H<br />
Herb N Ento, Quirop C Bio H<br />
Herb U Ento C Bio H<br />
Herb U Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arv T,V Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento S Abio H<br />
Arv U,N Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H 1, 2, 3<br />
Herb T,V Quirop, Ornito S Abio H<br />
Herb V Quirop, Ornito S Abio H<br />
trep-Li T Anemo S Abio D<br />
Arb T Ento C Bio D<br />
Arv T,U,N Anemo S Abio D<br />
Arb U Ento C Bio H<br />
Arv T,U<br />
Arv U<br />
186
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Mesocapparis lineata (Dombey ex Pers.) Cornejo & Iltis<br />
Monilicarpa brasiliana (Banks ex DC.) Cornejo & Iltis<br />
Neocalyptrocalyx grandipetala (Maguire & Steyerm.)<br />
Cornejo & Iltis<br />
Neocalyptrocalyx nectareus (Vell.) Hutch.<br />
Cardiopteridaceae Citronella paniculata (Mart.) R.A.Howard<br />
Caricaceae Jacaratia heptaphylla (Vell.) A.DC.<br />
Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC.<br />
Caryocaraceae Caryocar edule Casar.<br />
Celastraceae Anthodon decussatum Ruiz & Pav.<br />
Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C.Sm.<br />
Elachyptera festiva (Miers) A.C.Sm.<br />
Maytenus ardisiaefolia Reissek<br />
Maytenus brasiliensis Mart.<br />
Maytenus distichophylla Mart. ex Reissek<br />
Maytenus floribunda Reissek<br />
Maytenus obtusifolia Mart.<br />
Maytenus patens Reissek<br />
Maytenus schumanniana Loes.<br />
Peritassa mexiae A.C.Sm.<br />
Pristimera celastroides (Kunth) A.C.Sm.<br />
Pristimera nervosa (Miers) A.C.Sm.<br />
Salacia elliptica (Mart. ex Schult.) G.Don<br />
Salacia krigsneri Lombardi<br />
Tontelea miersii (Peyr.) A.C.Sm.<br />
Tontelea passiflora (Vell.) Lombardi<br />
Chloranthaceae Hedyosmum brasiliense Mart. ex Miq.<br />
Chrysobalanaceae Couepia belemii Prance<br />
Couepia carautae Prance<br />
Couepia monteclarensis Prance<br />
Couepia ovalifolia (Schott) Benth. ex Hook.f.<br />
Couepia schottii Fritsch<br />
Exellodendron gracile (Kuhlm.) Prance<br />
Hirtella bahiensis Prance<br />
Hirtella burchellii Britton<br />
Hirtella corymbosa Cham. & Schltdl.<br />
Hirtella hebeclada Moric. ex DC.<br />
Arv T,U<br />
Arv T,U<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T,U Ento, Ornito C Bio D<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio D<br />
Arv T Quirop C Bio H<br />
trep-Li T<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento H<br />
Arv T Ento S Abio M<br />
Arv T Ento S Abio M<br />
Arv T Ento S Abio M<br />
Arv T Ento S Abio M<br />
Arb T,N Ento S Abio M<br />
Arv T Ento S Abio M<br />
Arv T Ento S Abio M<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
Arv T<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
Arb V Ento C Bio D<br />
Arv T Quirop C Bio H 1, 2<br />
Arv T Quirop C Bio H 1, 2, 3<br />
Arv T Quirop, Ornito C Bio H<br />
Arv U,N Quirop C Bio H<br />
Arv T,U Quirop C Bio H 2<br />
Arv T Ento C Bio H 1, 2, 3<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb N Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
1 8 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Hirtella insignis Briq. ex Prance<br />
Hirtella parviunguis Prance<br />
Hirtella sprucei Benth. ex Hook.f.<br />
Hirtella triandra subsp. punctulata (Miq.) Prance<br />
Licania arianeae Prance<br />
Licania belemii Prance<br />
Licania heteromorpha Benth. var. heteromorpha<br />
Licania hypoleuca Benth.<br />
Licania kunthiana Hook.f.<br />
Licania littoralis Warm.<br />
Licania micrantha Miq.<br />
Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Kuntze<br />
Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.)<br />
Kuntze subsp. octandra<br />
Licania salzmannii (Hook.f.) Fritsch<br />
Licania sp. nov. (G.S.Siqueira 653)<br />
Licania sp. nov. (D.A.Folli 6916)<br />
Parinari excelsa Sabine<br />
Parinari parvifolia Sandwith<br />
Cleomaceae Dactylaena microphylla Eichler<br />
Hemiscola aculeata (L.) Raf.<br />
Hemiscola diffusa (Banks ex DC.) Iltis<br />
Clusiaceae Clusia hilariana Schltdl. subsp. hilariana<br />
Clusia nemorosa G.Mey.<br />
Clusia spiritu-sanctensis G.Mariz & B.Weinberg<br />
Garcinia brasiliensis Mart.<br />
Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi<br />
Symphonia globulifera L.f.<br />
Tovomita fructipendula (Ruiz & Pav.) Cambess.<br />
Tovomita riedeliana Engl.<br />
Combretaceae Buchenavia hoehneana N.F.Mattos<br />
Buchenavia kleinii Exell<br />
Buchenavia parvifolia subsp. rabelloana (Mattos)<br />
Alwan et Stace<br />
Combretum duarteanum Cambess.<br />
Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz<br />
Combretum laxum Jacq.<br />
Arv T Ento C Bio H 2<br />
Arv T Ento C Bio H 3<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T,N<br />
Arv T Ento C Bio H 1, 2, 3<br />
Arv T Ento C Bio H 1, 2<br />
Arv T,U<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Herb U,N Ento S Abio H<br />
Herb V Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Arv U<br />
Arv U,V Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,V Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T 1<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento S Abio H 2<br />
trep-Li N Ento, Ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Ornito S Abio H<br />
trep-Li T,V Ento, Anemo, Ornito S Abio H<br />
188
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Terminalia argentea Mart.<br />
Terminalia glabrescens Mart.<br />
Terminalia mameluco Pickel<br />
Commelinaceae Commelina benghalensis L.<br />
Commelina diffusa Burm.f.<br />
Commelina erecta L.<br />
Commelina obliqua Vahl<br />
Commelina rufipes Seub. var. rufipes<br />
Dichorisandra acaulis Cogn.<br />
Dichorisandra nutabilis Aona & M.C.E.Amaral<br />
Dichorisandra penduliflora Kunth<br />
Dichorisandra procera Mart. ex Schult & Schult.f.<br />
Dichorisandra velutina Aona & M.C.E.Amaral<br />
Gibasis geniculata (Jacq.) Rohweder<br />
Connaraceae Connarus detersus Planch.<br />
Connarus ovatifolius G.Schellenb.<br />
Rourea gardneriana Planch.<br />
Rourea glabra Kunth<br />
Rourea glazioui G.Schellenb.<br />
Rourea luizalbertoi Forero et al.<br />
Rourea sp.nov. (D.A.Folli 4659)<br />
Convolvulaceae Daustinia montana (Moric.) Buril & A.R. Simões<br />
Evolvulus ericifolius Mart. ex Schrank<br />
Evolvulus genistoides Ooststr.<br />
Evolvulus maximiliani Mart. ex Choisy<br />
Evolvulus nummularius (L.) L.<br />
Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy<br />
Ipomoea hederifolia L.<br />
Ipomoea philomega (Vell.) House<br />
Ipomoea quamoclit L.<br />
Ipomoea setosa Ker Gawl.<br />
Jacquemontia glaucescens Choisy<br />
Jacquemontia heterantha (Nees & Mart.) Hallier f.<br />
Jacquemontia holosericea (Weinm.) O’Donell<br />
Jacquemontia serrata (Choisy) Meisn.<br />
Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby<br />
Merremia cissoides (Lam.) Hallier f.<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T,U Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H 1<br />
Herb T<br />
Herb T Ento C Bio M<br />
Herb T,U Ento C Bio M<br />
Herb V Ento C Bio M<br />
Herb T,V<br />
Herb T Ento C Bio M 2<br />
Herb T<br />
Herb T,U,N Ento C Bio M<br />
Herb T,U,N Ento C Bio M<br />
Herb T,U Ento C Bio M<br />
Herb U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento S Abio H<br />
trep-Li N Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li N<br />
trep-Li U<br />
trep-Li N Ento S Abio H<br />
trep-Li N Ento S Abio H<br />
trep-Li N Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li N Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
Herb T,N Ento S Abio H<br />
Herb U,N Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T,N Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,U,N Ento S Abio H<br />
1 8 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Merremia macrocalyx (Ruiz & Pav.) O’Donell<br />
Odonellia eriocephala (Moric.) K.R.Robertson<br />
Operculina macrocarpa (L.) Urb.<br />
Costaceae Costus arabicus L.<br />
Costus scaber Ruiz & Pav.<br />
Cucurbitaceae Cayaponia tayuya (Vell.) Cogn.<br />
Cayaponia trifoliolata (Cogn.) Cogn.<br />
Fevillea trilobata L.<br />
Gurania acuminata Cogn.<br />
Gurania eriantha (Poepp. & Endl.) Cogn.<br />
Gurania subumbellata (Miq.) Cogn.<br />
Gurania tricuspidata Cogn.<br />
Gurania wawrei Cogn.<br />
Melothria cucumis Vell.<br />
Melothria pendula L.<br />
Psiguria ternata (M.Roem.) C.Jeffrey<br />
Sicydium gracile Cogn.<br />
Cyclanthaceae Asplundia polymera (Hand.-Mazz.) Harling<br />
Evodianthus funifer (Poit.) Lindm.<br />
Thoracocarpus bissectus (Vell.) Harling<br />
Cyperaceae Abildgaardia baeothryon A.St.-Hil.<br />
Becquerelia cymosa Brongn.<br />
Bulbostylis capillaris (L.) C.B.Clarke<br />
Bulbostylis truncata (Nees) M.T.Strong<br />
Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb.<br />
Cladium sp.<br />
Cryptangium verticillatum (Spreng.) Vitta<br />
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.<br />
Cyperus distans L.<br />
Cyperus haspan L.<br />
Cyperus iria L.<br />
Cyperus laxus Lam.<br />
Cyperus ligularis L.<br />
Cyperus luzulae (L.) Retz.<br />
Cyperus odoratus L.<br />
Cyperus papyrus L.<br />
Cyperus pohlii (Nees) Steud.<br />
trep-Li T,U Ento S Abio H<br />
trep-Li V Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,V Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H 1<br />
trep-Li T,U Ento C Bio M<br />
trep-Li T Ento C Bio M<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
trep-Li U Ento C Bio D<br />
trep-Li T,U Ento C Bio D<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
trep-Li T Ento C Bio M<br />
trep-Li V Ento C Bio M<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio M<br />
trep-Li V<br />
trep-Li T,V Ento, Ornito C Bio M<br />
Herb N<br />
Herb T,V Anemo S Abio M<br />
Herb N<br />
Herb N<br />
Herb V Anemo S Abio M<br />
Herb V<br />
Herb N<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T,U Anemo S Abio H<br />
Herb N,V Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T,U,N,V Anemo S Abio H<br />
Herb T,U,V Anemo S Abio H<br />
Herb T,V Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
190
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Cyperus rotundus L.<br />
Cyperus sphacelatus Rottb.<br />
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult.<br />
Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. & Schult.<br />
Fuirena umbellata Rottb.<br />
Kyllinga brevifolia Rottb.<br />
Kyllinga pumila Michx.<br />
Kyllinga vaginata Lam.<br />
Lagenocarpus rigidus Nees<br />
Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye<br />
Pleurostachys foliosa Kunth<br />
Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv.<br />
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton<br />
Rhynchospora emaciata (Nees) Boeckeler<br />
Rhynchospora exaltata Kunth<br />
Rhynchospora gigantea Link<br />
Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter<br />
Rhynchospora marisculus Lindl. & Nees<br />
Rhynchospora pilosa Boeckeler<br />
Rhynchospora riparia (Nees) Boeckeler<br />
Rhynchospora robusta (Kunth) Boeckeler<br />
Scleria gaertneri Raddi<br />
Scleria latifolia Sw.<br />
Scleria mitis P.J.Bergius<br />
Scleria panicoides Kunth<br />
Scleria pernambucana Luceño & M.Alves<br />
Scleria secans (L.) Urb.<br />
Scleria virgata (Nees) Steud.<br />
Dichapetalaceae Stephanopodium blanchetianum Baill.<br />
Tapura follii Prance<br />
Tapura wurdackiana Prance<br />
Dilleniaceae Davilla flexuosa A.St.-Hil.<br />
Davilla grandifolia Moric. ex Eichler<br />
Davilla latifolia Casar.<br />
Davilla macrocarpa Eichler<br />
Davilla nitida (Vahl) Kubitzki<br />
Davilla rugosa Poir.<br />
Herb T,U Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb T,V Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb T,V Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio D<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb T,V Anemo S Abio D<br />
Herb N Anemo S Abio D<br />
Herb T,U,N Anemo S Abio D<br />
Herb V Anemo S Abio D<br />
Herb U,N,V Anemo S Abio D<br />
Herb V Anemo S Abio D<br />
Herb N Anemo S Abio D<br />
Herb T,V Anemo S Abio D<br />
Herb V Anemo S Abio D<br />
Herb V Anemo S Abio M<br />
Herb T,N,V Anemo S Abio M<br />
Herb V Anemo S Abio M<br />
Herb T Anemo S Abio M<br />
Herb V Anemo S Abio M<br />
Herb T,N Anemo S Abio M<br />
Herb T,U Anemo S Abio M<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv U Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
trep-Li T,N Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T,U,N Ento C Bio H 2<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
1 9 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Doliocarpus lancifolius Kubitzki<br />
Doliocarpus sp. nov. (D.A.Folli 3564)<br />
Doliocarpus validus Kubitzki<br />
Tetracera lasiocarpa Eichler<br />
Dioscoreaceae Dioscorea altissima Lam.<br />
Dioscorea campestris Griseb.<br />
Dioscorea cynanchifolia Griseb.<br />
Dioscorea dodecaneura Vell.<br />
Dioscorea laxiflora Mart. ex Griseb.<br />
Dioscorea leptostachya Gardner<br />
Dioscorea loefgrenii R.Knuth<br />
Dioscorea marginata Griseb.<br />
Dioscorea mollis Kunth<br />
Dioscorea pilosiuscula Betero ex Spreng.<br />
Dioscorea widgrenii R.Knuth<br />
Ebenaceae Diospyros apeibacarpos Raddi<br />
Diospyros brasiliensis Mart. ex Miq.<br />
Diospyros capreifolia Mart. ex Hiern<br />
Diospyros hispida A.DC.<br />
Elaeocarpaceae Sloanea eichleri K.Schum.<br />
Sloanea garckeana K.Schum.<br />
Sloanea granulosa Ducke<br />
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth.<br />
Sloanea retusa Uittien<br />
Ericaceae Agarista revoluta (Spreng.) J.D. Hook. ex Nied. var. revoluta<br />
Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn.<br />
Eriocaulaceae Actinocephalus ramosus (Wikstr.) Sano<br />
Comanthera nivea (Bong.) L.R.Parra & Giul.<br />
Leiothrix hirsuta (Wikstr.) Ruhland<br />
Paepalanthus bifidus (Schrad.) Kunth<br />
Paepalanthus klotzschianus Koern.<br />
Paepalanthus tortilis (Bong.) Mart.<br />
Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland<br />
Syngonanthus restingensis Hensold & A.L.R. Oliveira<br />
Tonina fluviatilis Aubl.<br />
Erythroxylaceae Erythroxylum affine A.St.-Hil.<br />
Erythroxylum citrifolium A.St.-Hil.<br />
Arb T,U,N Ento C Bio H 1, 2<br />
trep-Li T<br />
trep-Li U,N Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento C Bio D<br />
trep-Li U Ento C Bio D<br />
trep-Li U Ento C Bio D<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
trep-Li N Ento C Bio D<br />
trep-Li N Ento C Bio D<br />
trep-Li T Ento C Bio D 2<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
trep-Li T,U Ento C Bio D<br />
trep-Li U,N<br />
trep-Li U Ento C Bio D<br />
Arv T,V Ento C Bio D<br />
Arv T,V Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento S Bio H<br />
Arv T,U Ento S Bio H 1<br />
Arv T,V<br />
Arv T,V Ento S Bio H<br />
Arv T Ento S Bio H<br />
Arv N Ornito S Abio H<br />
Arb N Ornito C Bio H<br />
Herb N Ento S Abio M<br />
Herb N<br />
Herb U,N,V Ento S Abio M<br />
Herb U,N Ento S Abio M<br />
Herb U,N Ento S Abio M<br />
Herb T,U,N Ento S Abio M<br />
Herb N Ento S Abio M<br />
Herb T,N<br />
Herb T,V Ento S Abio M<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
192
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Erythroxylum cuspidifolium Mart.<br />
Erythroxylum ectinocalyx Mart.<br />
Erythroxylum macrophyllum Cav.<br />
Erythroxylum nitidum Spreng.<br />
Erythroxylum nobile O.E.Schulz<br />
Erythroxylum passerinum Mart.<br />
Erythroxylum plowmanii Amaral<br />
Erythroxylum pulchrum A.St.-Hil.<br />
Erythroxylum squamatum Sw.<br />
Erythroxylum subrotundum A.St.-Hil.<br />
Erythroxylum tenue Plowman<br />
Euphorbiaceae Acalypha sp.<br />
Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg.<br />
Actinostemon klotzschii (Didr.) Pax<br />
Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg.<br />
Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill.<br />
Astraea lobata (L.) Klotzsch<br />
Astraea macroura (Colla) P.L.R. Moraes,<br />
De Smedt & Guglielmone<br />
Brasiliocroton mamoninha P.E.Berry & Cordeiro<br />
Caperonia palustris (L.) A.St.-Hil.<br />
Caryodendron janeirense Müll. Arg.<br />
Cnidoscolus urens (L.) Arthur var. urens<br />
Croton didrichsenii G.L.Webster<br />
Croton glandulosus L.<br />
Croton lundianus (Didr.) Müll. Arg.<br />
Croton polyandrus Spreng.<br />
Croton sphaerogynus Baill.<br />
Croton triqueter Lam.<br />
Dalechampia ficifolia Lam.<br />
Dalechampia ilheotica Wawra<br />
Dalechampia peckoltiana Müll. Arg.<br />
Euphorbia adenoptera Bertol.<br />
Euphorbia hirta L.<br />
Euphorbia hyssopifolia L.<br />
Euphorbia insulana Vell.<br />
Euphorbia thymifolia L.<br />
Arv U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv U,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Herb T<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T,U,V Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento, Ornito S Abio M<br />
Herb T,N<br />
Herb T,U,N<br />
Arv T<br />
trep-Li T,V Ento C Bio M<br />
Arv T<br />
Arb T,U,N<br />
Arb T Ento C Bio M<br />
Arb T,U Ento C Bio M<br />
Herb T,N Ento C Bio M<br />
Arb U Ento C Bio M<br />
Arb U Ento C Bio M<br />
Arb T Ento C Bio M<br />
trep-Li T,U Ento S Abio M<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T Ento S Abio M<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
Herb U Ento S Abio M<br />
Herb T<br />
1 9 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Glycydendron espiritosantense Kuhlm.<br />
Gymnanthes discolor (Spreng.) Müll.Arg.<br />
Gymnanthes glabrata (Mart.) Govaerts<br />
Joannesia princeps Vell.<br />
Mabea paniculata Spruce ex Benth.<br />
Manihot tripartita (Spreng.) Müll. Arg.<br />
Maprounea guianensis Aubl.<br />
Micrandra sp.<br />
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb.<br />
Pachystroma longifolium (Nees) I.M.Johnst.<br />
Pausandra morisiana (Casar.) Radlk.<br />
Plukenetia serrata (Vell.) L.J.Gillespie<br />
Plukenetia verrucosa Sm.<br />
Romanoa tamnoides (A.Juss.) Radcl.-Sm.<br />
Sapium glandulosum (L.) Morong<br />
Sebastiania brasiliensis Spreng.<br />
Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat<br />
Tragia sp.<br />
Fabaceae Abarema barnebyana Iganci & M.P.Morim<br />
Abarema cochliacarpos (Gomes) Barneby & J.W.Grimes<br />
Abarema filamentosa (Benth.) Pittier<br />
Abarema limae Iganci & M.P.Morim<br />
Acosmium lentiscifolium Schott<br />
Aeschynomene americana L.<br />
Aeschynomene fluminensis Vell. var. fluminensis<br />
Aeschynomene sensitiva Sw.<br />
Aeschynomene sensitiva Sw. var. sensitiva<br />
Albizia pedicellaris (DC.) L.Rico<br />
Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record<br />
Ancistrotropis serrana Snak, J.L.A.Moreira & A.M.G.Azevedo<br />
Andira fraxinifolia Benth.<br />
Andira legalis (Vell.) Toledo<br />
Andira nitida Mart. ex Benth.<br />
Andira ormosioides Benth.<br />
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr.<br />
Barnebydendron riedelii (Tul.) J.H.Kirkbr.<br />
Bauhinia forficata Link subsp. forficata<br />
Arv T Ento, Ornito S Abio D<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T,U,N Ento, Ornito M<br />
Arv T<br />
Arb U,N<br />
Arv T,U<br />
Arv T<br />
Arb U,N<br />
Arv T<br />
Arv T Ento S Abio D<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
trep-Li T,U,N Ento C Bio M<br />
Arv T,V Ento C Bio M<br />
Arv T,U Ento, Ornito S Abio M<br />
Arv T Ento S Abio M<br />
trep-Li T,U<br />
Arv U,N H<br />
Arv T H<br />
Arv U,N Ento H<br />
Arv T H<br />
Arv T Anemo C Bio H<br />
Arb T<br />
Arb T,V<br />
Arb V S Bio H<br />
Arb V<br />
Arv T,U Quirop, Ornito H<br />
Arv T Quirop, Ornito H<br />
trep-Li N<br />
Arv T,U,N Ornito C Bio H<br />
Arv T,U,N Ornito C Bio H<br />
Arv T,U,N,V Ornito C Bio H<br />
Arv T C Bio H<br />
Arv T H 2<br />
Arv T H<br />
Arv T<br />
194
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Bowdichia virgilioides Kunth<br />
Calopogonium mucunoides Desv.<br />
Canavalia parviflora Benth.<br />
Canavalia sp. nov. (D.A.Folli 4822, C.Snak 1149)<br />
Cassia ferruginea (Schrad.) Schrad. ex DC.<br />
Centrolobium sclerophyllum H.C.Lima<br />
Centrosema brasilianum (L.) Benth.<br />
Centrosema coriaceum Benth.<br />
Centrosema pubescens Benth.<br />
Chamaecrista aspleniifolia (H.S.Irwin & Barneby)<br />
H.S.Irwin & Barneby<br />
Chamaecrista bahiae (H.S.Irwin) H.S.Irwin & Barneby<br />
Chamaecrista curvifolia (Vogel) Afr.Fern. & E.P.Nunes<br />
Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip<br />
Chamaecrista desvauxii var. latistipula (Benth.) G.P.Lewis<br />
Chamaecrista ensiformis (Vell.) H.S.Irwin & Barneby<br />
Chamaecrista mucronata (Spreng.) H.S.Irwin & Barneby<br />
Chamaecrista nictitans (L.) Moench<br />
Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S.Irwin & Barneby<br />
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene<br />
Cleobulia multiflora Mart. ex Benth.<br />
Clitoria laurifolia Poir.<br />
Clitoria selloi Benth.<br />
Cochliasanthus caracalla (L.) Trew<br />
Copaifera langsdorffii Desf.<br />
Copaifera lucens Dwyer<br />
Cranocarpus mezii Taub.<br />
Cratylia argentea (Desv.) Kuntze<br />
Cratylia hypargyrea Mart. ex Benth.<br />
Crotalaria incana L.<br />
Dalbergia elegans A.M.Carvalho<br />
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton<br />
Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth.<br />
Dalbergia sampaioana Kuhlm. & Hoehne<br />
Deguelia costata (Benth.) A.M.G.Azevedo & R.A.Camargo<br />
Desmodium axillare (Sw.) DC.<br />
Desmodium barbatum (L.) Benth.<br />
Arv T H<br />
Herb U H<br />
Herb T,U Ornito S Abio H<br />
Herb T<br />
Arv T,U H<br />
Arv T S Abio H 1<br />
Herb T H<br />
Herb N H<br />
Herb T,V H<br />
Arv T H<br />
Arv T H<br />
Arv N H<br />
Herb N H<br />
Arb T<br />
Arv T,U,N H<br />
Arb N H<br />
Arb T H<br />
Herb N Ento H<br />
Herb T,U H<br />
Herb T H<br />
Arb T H<br />
trep-Li T H<br />
trep-Li T<br />
Arv T,U H<br />
Arv T H<br />
Arb T<br />
trep-Li T H<br />
trep-Li T Ornito S Abio H<br />
Arb U H<br />
Arv T Quirop, Ornito C Bio H 1, 2<br />
trep-Li T Quirop, Ornito C Bio H<br />
Arv T Quirop, Ornito C Bio H 2<br />
Arb T Quirop, Ornito C Bio H<br />
Arv T H<br />
Herb T,U S Abio H<br />
Herb T,U,V S Abio H<br />
1 9 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Desmodium tortuosum (Sw.) DC.<br />
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith<br />
Dimorphandra jorgei M.F.Silva<br />
Dinizia sp. nov. (D.A.Folli 4484)<br />
Dioclea virgata (Rich.) Amshoff<br />
Dioclea wilsonii Standl.<br />
Diplotropis incexis Rizzini & A.Mattos<br />
Enterolobium glaziovii (Benth.) Mesquita<br />
Exostyles venusta Schott<br />
Galactia striata (Jacq.) Urb.<br />
Goniorrhachis marginata Taub.<br />
Grazielodendron rio-docensis H.C.Lima<br />
Hymenaea altissima Ducke<br />
Hymenaea aurea Y.T.Lee & Langenh.<br />
Hymenaea courbaril var. stilbocarpa (Hayne)<br />
Y.T. Lee & Langenh.<br />
Hymenaea sp.nov. (J.Spada 29, D.A.Folli 187)<br />
Hymenolobium alagoanum var. parvifolium H.C.Lima<br />
Hymenolobium janeirense Kuhlm.<br />
Indigofera suffruticosa Mill.<br />
Inga cabelo T.D.Penn.<br />
Inga capitata Desv.<br />
Inga cylindrica (Vell.) Mart.<br />
Inga edulis Mart.<br />
Inga exfoliata T.D.Penn. & F.C.P.Garcia<br />
Inga flagelliformis (Vell.) Mart.<br />
Inga hispida Schott ex Benth.<br />
Inga lanceifolia Benth.<br />
Inga leptantha Benth.<br />
Inga platyptera Benth.<br />
Inga striata Benth.<br />
Inga subnuda Salzm. ex Benth. subsp. subnuda<br />
Inga thibaudiana DC. subsp. thibaudiana<br />
Leptolobium bijugum (Spreng.) Vogel<br />
Leptospron adenanthum (G. Mey.) A. Delgado<br />
Libidibia ferrea var. parvifolia (Benth.) L.P.Queiroz<br />
Lonchocarpus cultratus (Vell.) A.M.G.Azevedo & H.C.Lima<br />
Herb T,U S Abio H<br />
Arv T,U H<br />
Arv T H<br />
Arv T<br />
trep-Li T,V H<br />
trep-Li T H<br />
Arv T H<br />
Arv T H<br />
Arv T H<br />
Herb U,V<br />
Arv T H<br />
Arv T H 1<br />
Arv T H<br />
Arv T H<br />
Arv T,U H<br />
Arv T,U<br />
Arv U,N<br />
Arv T H 1<br />
Arb T H<br />
Arv T Quirop, Ornito S Abio H<br />
Arv T,U,N Quirop, Ornito H<br />
Arv T Quirop, Ornito H<br />
Arv T H<br />
Arv T Quirop, Ornito S Abio H<br />
Arv T H<br />
Arv T Quirop, Ornito S Abio H<br />
Arv T,U Quirop, Ornito S Abio H<br />
Arv T,U Quirop, Ornito S Abio H<br />
Arv T Quirop, Ornito S Abio H<br />
Arv T Quirop, Ornito H<br />
Arv T,U<br />
Arv T,U<br />
Arv N<br />
Herb T,V<br />
Arv T<br />
Arv T Ornito S Abio H<br />
196
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Machaerium aculeatum Raddi<br />
Machaerium acutifolium Vogel<br />
Machaerium brasiliense Vogel<br />
Machaerium cantarellianum Hoehne<br />
Machaerium caratinganum Kuhlm. & Hoehne<br />
Machaerium condensatum Kuhlm. & Hoehne<br />
Machaerium declinatum (Vell.) Stellfeld<br />
Machaerium fulvovenosum H.C.Lima<br />
Machaerium jobimianum C.V.Mendonça & A.M.G.Azevedo<br />
Machaerium lanceolatum (Vell.) J.F.Macbr.<br />
Machaerium oblongifolium Vogel<br />
Machaerium ovalifolium Glaz. ex Rudd<br />
Machaerium ternatum Kuhlm. & Hoehne<br />
Machaerium uncinatum (Vell.) Benth.<br />
Macrolobium latifolium Vogel<br />
Macroptilium lathyroides (L.) Urb.<br />
Melanoxylon brauna Schott<br />
Mimosa candollei R.Grether<br />
Mimosa ceratonia var. pseudo-obovata (Taub.) Barneby<br />
Mimosa elliptica Benth.<br />
Mimosa extensa Benth. var. extensa<br />
Mimosa pudica L.<br />
Mimosa setosa Benth.<br />
Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd.<br />
Mimosa velloziana Mart.<br />
Moldenhawera papillanthera L.P.Queiroz et al.<br />
Mucuna urens (L.) Medik.<br />
Myrocarpus fastigiatus Allemão<br />
Myrocarpus frondosus Allemão<br />
Myroxylon peruiferum L.f.<br />
Ormosia arborea (Vell.) Harms<br />
Ormosia nitida Vogel<br />
Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan<br />
Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp.<br />
Peltogyne angustiflora Ducke<br />
Peltogyne confertiflora (Mart. ex Hayne) Benth.<br />
Phanera grazielae (Vaz) Vaz<br />
trep-Li T,U,N H<br />
trep-Li T H<br />
Arv T,U C Bio H<br />
trep-Li T H<br />
trep-Li T H<br />
trep-Li T H<br />
Arb T H<br />
Arv T H 1<br />
trep-Li T H<br />
trep-Li T C Bio H<br />
trep-Li T H<br />
Arv T H<br />
trep-Li T H<br />
trep-Li T,U C Bio H<br />
Arv T,U H<br />
Herb T H<br />
Arv T H 1, 2<br />
Arv T H<br />
trep-Li T,U<br />
Arb N Ornito S Abio H<br />
trep-Li T<br />
Herb V S Abio H<br />
Arb V S Abio H<br />
Herb V S Abio H<br />
Herb T S Abio H<br />
Arv T H 1, 2, 3<br />
Herb T H<br />
Arv T H<br />
Arv T C Bio H<br />
Arv T H<br />
Arv T,U Ornito H<br />
Arv T H<br />
Arv T H<br />
Arv T,U H<br />
Arv T H<br />
Arv T H<br />
Arv T H<br />
1 9 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Piptadenia adiantoides (Spreng.) J.F.Macbr.<br />
Piptadenia paniculata Benth.<br />
Platymiscium floribundum Vogel<br />
Platymiscium speciosum Vogel<br />
Poecilanthe falcata (Vell.) Heringer<br />
Poeppigia procera C.Presl<br />
Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima<br />
Pseudopiptadenia marliae sp.nov.(G.L.Farias 39, D.A.Folli 382)<br />
Pseudopiptadenia psilostachya (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima<br />
Pterocarpus rohrii Vahl<br />
Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC.<br />
Schizolobium parahyba (Vell.) Blake<br />
Schnella macrostachya Raddi<br />
Schnella microstachya Raddi<br />
Senegalia amazonica (Benth.) Seigler & Ebinger<br />
Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger<br />
Senegalia langsdorffii (Benth.) Seigler & Ebinger<br />
Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose<br />
Senegalia pteridifolia (Benth.) Seigler & Ebinger<br />
Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose<br />
Senna affinis (Benth.) H.S.Irwin & Barneby<br />
Senna angulata (Vogel) H.S.Irwin & Barneby<br />
Senna appendiculata (Vogel) Wiersema<br />
Senna multijuga subsp. lindleyana (Gardner)<br />
H.S.Irwin & Barneby<br />
Senna multijuga var. verrucosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby<br />
Senna obtusifolia (L.) H.S.Irwin & Barneby<br />
Senna occidentalis (L.) Link<br />
Senna pendula (Humb.& Bonpl.ex Willd.) H.S.Irwin & Barneby<br />
Senna reticulata (Willd.) H.S.Irwin & Barneby<br />
Senna silvestris var. sapindifolia (Vogel) H.S. Irwin & Barneby<br />
Senna splendida (Vogel) H.S.Irwin & Barneby<br />
Sesbania exasperata Kunth<br />
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.<br />
Stylosanthes scabra Vogel<br />
Stylosanthes viscosa (L.) Sw.<br />
Swartzia acutifolia Vogel<br />
trep-Li T,U,N H<br />
Arv T H<br />
Arv T,V H<br />
Arv T H<br />
Arv T H<br />
Arv T H<br />
Arv T,U Ornito H<br />
Arv T<br />
Arv T H<br />
Arv T,U C Bio H<br />
trep-Li T H<br />
Arv T H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T,U H<br />
trep-Li T H<br />
trep-Li T H<br />
Arv T H<br />
trep-Li T H<br />
trep-Li T,U H<br />
Arb T H<br />
Arb T H<br />
Arb U,N H<br />
Arv T,U<br />
Arv T,U<br />
Arb T,U<br />
Arb T H<br />
Arb T,U H<br />
Arb T H<br />
trep-Li T,U,N<br />
Arb T,U H<br />
Arb T,N H<br />
Herb U,N Ornito H<br />
Herb T Ornito H<br />
Herb U,N Ornito H<br />
Arv T H<br />
198
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Swartzia apetala Raddi<br />
Swartzia apetala Raddi var. apetala<br />
Swartzia apetala var. glabra (Vogel) R.S.Cowan<br />
Swartzia linharensis Mansano<br />
Swartzia macrostachya var. riedelii R.S.Cowan<br />
Swartzia micrantha R.S.Cowan<br />
Swartzia myrtifolia var. elegans (Schott) R.S.Cowan<br />
Swartzia simplex var. continentalis Urb.<br />
Sweetia fruticosa Spreng.<br />
Tachigali densiflora (Benth.) L.G.Silva & H.C.Lima<br />
Tachigali paratyensis (Vell.) H.C.Lima<br />
Tachigali pilgeriana (Harms) Oliveira-Filho<br />
Tachigali rugosa (Mart. ex Benth.) Zarucchi & Pipoly<br />
Vatairea heteroptera (Allemão) Ducke<br />
Vataireopsis araroba (Aguiar) Ducke<br />
Vigna trichocarpa (C.Wright ex Sauvalle) A.Delgado<br />
Zollernia glabra (Spreng.) Yakovlev<br />
Zollernia ilicifolia (Brongn.) Vogel<br />
Zollernia modesta A.M.Carvalho & Barneby<br />
Zornia latifolia Sm.<br />
Zygia cauliflora (Willd.) Killip<br />
Zygia latifolia (L.) Fawc. & Rendle<br />
Gentianaceae Chelonanthus purpurascens (Aubl.) Struwe et al.<br />
Voyria aphylla (Jacq.) Pers.<br />
Voyria flavescens Griseb.<br />
Voyria obconica Progel<br />
Gesneriaceae Codonanthopsis uleana (Fritsch) Chautems & Mat. Perret<br />
Drymonia serrulata (Jacq.) Mart.<br />
Sinningia elatior (Kunth) Chautems<br />
Sinningia richii Clayberg<br />
Sinningia sceptrum (Mart.) Wiehler<br />
Haloragaceae Laurembergia tetrandra (Schott) Kanitz<br />
Heliconiaceae Heliconia angusta Vell.<br />
Heliconia psittacorum L.f.<br />
Heliconia richardiana Miq.<br />
Hernandiaceae Sparattanthelium botocudorum Mart.<br />
Sparattanthelium tupiniquinorum Mart.<br />
Arv T Ornito H<br />
Arv T,U,N<br />
Arv T<br />
Arv T H 1, 2, 3<br />
Arv N<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T H<br />
Arv T,V H<br />
Arv T H<br />
Arv T H<br />
Arv T,U<br />
Arv T,U<br />
Arv T<br />
trep-Li T,V<br />
Arv T,U Ornito Abio H<br />
Arv T Ornito Abio H<br />
Arv T Ornito Abio H 1<br />
Herb T,U,N Ornito S Abio H<br />
Arv T Ornito Abio H<br />
Arv V Ornito Abio H<br />
Herb T,V Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ornito S Bio H 1<br />
Herb T Ornito S Bio H<br />
Herb T,V Ornito C Bio H 1<br />
Herb T Ornito C Bio H<br />
Herb N Ornito C Abio H 1<br />
Herb T,N Anemo S Bio M<br />
Herb T Ornito S Bio H 1<br />
Herb T,U,N Ornito S Bio H<br />
Herb T,U,N Ornito S Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
1 9 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Humiriaceae Humiria balsamifera var. parvifolia (Juss.) Cuatr.<br />
Humiriastrum mussungense Cuatrec.<br />
Humiriastrum spiritu-sancti Cuatrec.<br />
Sacoglottis mattogrossensis Malme var. mattogrossensis<br />
Vantanea bahiaensis Cuatrec.<br />
Hydroleaceae Hydrolea spinosa L.<br />
Hypericaceae Vismia brasiliensis Choisy<br />
Vismia guianensis (Aubl.) Choisy<br />
Vismia martiana Mart.<br />
Icacinaceae Emmotum nitens (Benth.) Miers<br />
Leretia cordata Vell.<br />
Pleurisanthes sp.<br />
Iridaceae Neomarica portosecurensis (Ravenna) Chukr<br />
Neomarica sabinei (Lindl.) Chukr<br />
Lacistemataceae Lacistema aggregatum (P.J.Bergius) Rusby<br />
Lamiaceae Aegiphila gloriosa Moldenke<br />
Aegiphila graveolens Mart. & Schauer<br />
Aegiphila integrifolia (Jacq.) Moldenke<br />
Aegiphila macrantha Ducke<br />
Aegiphila verticillata Vell.<br />
Aegiphila vitelliniflora Walp.<br />
Cantinoa mutabilis (Rich.) Harley & J.F.B.Pastore<br />
Condea undulata (Schrank) Harley & J.F.B. Pastore<br />
Eriope macrostachya Mart. ex Benth.<br />
Eriope macrostachya Mart. ex Benth.<br />
var. macrostachya<br />
Hyptis brevipes Poit.<br />
Hyptis fasciculata Benth.<br />
Hyptis lanceolata Poir.<br />
Hyptis paludosa A.St.-Hil. ex Benth.<br />
Hyptis ramosa Pohl ex Benth.<br />
Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze<br />
Mesosphaerum pectinatum (L.) Kuntze<br />
Mesosphaerum sidifolium (L’Hérit.) Harley & J.F.B.Pastore<br />
Mesosphaerum suaveolens (L.) Kuntze<br />
Vitex compressa Turcz.<br />
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke<br />
Arb U,N<br />
Arv T,U Ornito C Bio H<br />
Arv T,U Ornito C Bio H 1, 2<br />
Arv U<br />
Arv U,N Ornito C Bio H<br />
Arb T Ento C Abio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T,V Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T,U<br />
trep-Li T,U<br />
trep-Li T<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb U,N Ento S Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
trep-Li T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb T,V Ento C Bio H<br />
Arb T<br />
Arb V<br />
Herb N C Bio D 1<br />
Arb N<br />
Herb T,V Ento C Bio D<br />
Herb V C Bio D<br />
Herb T,V Ento C Bio D<br />
Herb V Ento C Bio D 1<br />
Herb T Ento C Bio D<br />
Herb T,U Ento C Bio D<br />
Herb V<br />
Herb T,U<br />
Herb T<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
200
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Vitex orinocensis Kunth<br />
Lauraceae Aiouea saligna Meisn.<br />
Aniba canellila (Kunth) Mez<br />
Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez<br />
Beilschmiedia linharensis Sa. Nishida & van der Werff<br />
Cassytha filiformis L.<br />
Cinnamomum montanum (Sw.) Bercht. & J. Presl<br />
Cinnamomum sp. nov. (IASilva 349, LCAssis et al 1171)<br />
Cryptocarya aschersoniana Mez<br />
Cryptocarya citriformis (Vell.) P.L.R.Moraes<br />
Cryptocarya saligna Mez<br />
Endlicheria glomerata Mez<br />
Licaria bahiana Kurz<br />
Licaria guianensis Aubl.<br />
Mezilaurus glabriantha F.M.Alves & V.C.Souza<br />
Nectandra debilis Mez<br />
Nectandra lanceolata Nees<br />
Nectandra nitidula Nees<br />
Nectandra oppositifolia Nees<br />
Nectandra psammophila Nees<br />
Nectandra puberula (Schott) Nees<br />
Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez<br />
Ocotea aniboides (Meisn.) Mez<br />
Ocotea arenicola L.C.S. Assis e Mello-Silva<br />
Ocotea argentea Mez<br />
Ocotea beulahiae J.B. Baitello<br />
Ocotea brachybotrya (Meisn.) Mez<br />
Ocotea ciliata L.C.S.Assis & Mello-Silva<br />
Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez<br />
Ocotea divaricata (Nees) Mez<br />
Ocotea fasciculata (Nees) Mez<br />
Ocotea glauca (Nees & Mart.) Mez<br />
Ocotea glaziovii Mez<br />
Ocotea indecora (Schott) Mez<br />
Ocotea kostermanniana Vattimo-Gil<br />
Ocotea lancifolia (Schott) Mez<br />
Ocotea leucoxylon (Sw.) Laness.<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv U<br />
Arv T<br />
Arv T,U<br />
Arv T,U Ento C Bio H 1<br />
trep-Li N,V C Bio H<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T<br />
Arv U Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,V Ento C Bio H<br />
Arv U Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv U,N Ento C Bio M<br />
Arv T,U Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M 2<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T,U Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio D 1, 2<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio D<br />
2 0 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer<br />
Ocotea longifolia Kunth<br />
Ocotea marcescens L.C.S.Assis & Mello-Silva<br />
Ocotea neesiana (Miq.) Kosterm.<br />
Ocotea nitida (Meisn.) Rohwer<br />
Ocotea notata (Nees & Mart.) Mez<br />
Ocotea nunesiana (Vattimo-Gil) J.B. Baitello<br />
Ocotea nutans (Nees) Mez<br />
Ocotea pluridomatiata A.Quinet<br />
Ocotea polyantha (Nees & Mart.) Mez<br />
Ocotea prolifera (Nees & Mart.) Mez<br />
Ocotea puberula (Rich.) Nees<br />
Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez<br />
Ocotea sp. nov. (D.A.Folli 5035)<br />
Ocotea spectabilis (Meisn.) Mez<br />
Ocotea teleiandra (Meisn.) Mez<br />
Ocotea velloziana (Meisn.) Mez<br />
Ocotea velutina (Nees) Rohwer<br />
Persea aurata Miq.<br />
Rhodostemonodaphne capixabensis J.B. Baitello & Coe-Teix.<br />
Urbanodendron verrucosum (Nees) Mez<br />
Williamodendron sp. nov. (D.A.Folli & G.S.Siqueira 7203)<br />
Lecythidaceae Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze<br />
Cariniana legalis (Mart.) Kuntze<br />
Cariniana parvifolia S.A.Mori et al.<br />
Couratari asterophora Rizzini<br />
Couratari asterotricha Prance<br />
Couratari macrosperma A.C.Sm.<br />
Eschweilera ovata (Cambess.) Mart. ex Miers<br />
Lecythis lanceolata Poir.<br />
Lecythis lurida (Miers) S.A.Mori<br />
Lecythis marcgraaviana Miers<br />
Lecythis pisonis Cambess.<br />
Lentibulariaceae Genlisea sp.<br />
Utricularia foliosa L.<br />
Utricularia gibba L.<br />
Linderniaceae Lindernia diffusa (L.) Wettst.<br />
Arv N Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv U Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv U,N Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio D 1<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U,V Ento C Bio D<br />
Arv T<br />
Arv T,U Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U,N,V Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio D 1, 2<br />
Arv T Ento C Abio M<br />
Arv T<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H 2<br />
Arv T Ento S Abio H 1, 2, 3<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento, Quirop S Abio H 1, 2, 3<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T,U,N Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
Arv T Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
Arv T Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
Arv T Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
Arv T Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
Herb N<br />
Herb V Ento S Abio H 1<br />
Herb V Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
202
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Lindernia rotundifolia (L.) Alston<br />
Torenia thouarsii (Cham. & Schltdl.) Kuntze<br />
Loganiaceae Spigelia anthelmia L.<br />
Spigelia flemmingiana Cham. & Schltdl.<br />
Strychnos atlantica Krukoff & Barneby<br />
Strychnos fulvotomentosa Gilg<br />
Strychnos hirsuta Spruce<br />
Strychnos romeu-belenii Krukoff & Barneby<br />
Strychnos trinervis (Vell.) Mart.<br />
Loranthaceae Passovia podoptera (Cham. & Schltdl.) Kuijt<br />
Psittacanthus dichroos (Mart.) Mart.<br />
Struthanthus confertus (Mart.) Mart.<br />
Struthanthus marginatus (Desr.) Blume<br />
Struthanthus polyrhizus (Mart.) Mart.<br />
Lythraceae Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.Macbr.<br />
Cuphea flava Spreng.<br />
Cuphea strigulosa Kunth<br />
Lafoensia glyptocarpa Koehne<br />
Malpighiaceae Banisteriopsis membranifolia (A.Juss.) B.Gates<br />
Banisteriopsis nummifera (A.Juss.) B.Gates<br />
Banisteriopsis sellowiana (A.Juss.) B.Gates<br />
Bronwenia ferruginea (Cav.) W.R.Anderson & C.C.Davis<br />
Bunchosia acuminata Dobson<br />
Bunchosia macilenta Dobson<br />
Bunchosia maritima (Vell.) J.F.Macbr.<br />
Byrsonima cacaophila W.R.Anderson<br />
Byrsonima crassifolia (L.) Kunth<br />
Byrsonima perseifolia Griseb.<br />
Byrsonima sericea DC.<br />
Byrsonima stipulacea A.Juss.<br />
Dicella macroptera A.Juss.<br />
Diplopterys pubipetala (A.Juss.) W.R.Anderson & C.C.Davis<br />
Heladena bunchosioides A.Juss.<br />
Heteropterys alternifolia W.R.Anderson<br />
Heteropterys bahiensis Nied.<br />
Heteropterys chrysophylla (Lam.) DC.<br />
Heteropterys coleoptera A.Juss.<br />
Herb V Ento S Abio H<br />
Herb T,V Ento S Abio H<br />
Herb T Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
trep-Li T,V Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
trep-Li U Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
trep-Li T Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
trep-Li U Ento, Quirop, Ornito S Abio H<br />
Herb T Ornito S Abio H<br />
Herb T,U<br />
Herb T,U,N S Abio H<br />
Herb N Ornito S Abio D<br />
Herb T,N Ornito S Abio D<br />
Herb T Ornito S Abio D<br />
Herb T,U Ornito S Abio H<br />
Arb N Ornito S Abio H<br />
Herb V Ornito S Abio H<br />
Arv T Quirop S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento S Abio H<br />
Arb T,U Ento S Abio H<br />
trep-Li T,U Ento S Bio H 1<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
Arb T,U Ento C Bio H 1<br />
Arb T Ento C Bio H 1, 2<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T,N Ento C H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T Ento H<br />
trep-Li T Ento Bio H 1<br />
trep-Li U,N Ento C Abio H 1<br />
trep-Li T Ento S Bio H 2<br />
trep-Li T,U Ento C Bio H<br />
trep-Li U,N Ento C Abio H<br />
2 0 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Heteropterys fluminensis (Griseb.) W.R.Anderson<br />
Heteropterys leschenaultiana A.Juss.<br />
Heteropterys megaptera A.Juss.<br />
Heteropterys nitida (Lam.) DC.<br />
Heteropterys nordestina Amorim<br />
Heteropterys oberdanii Amorim<br />
Heteropterys rufula A.Juss.<br />
Heteropterys sp. nov. (D.A.Folli 5464)<br />
Hiraea bullata W.R.Anderson<br />
Hiraea fagifolia (DC.) A.Juss.<br />
Janusia hexandra (Vell.) W.R.Anderson<br />
Mascagnia bierosa (A.Juss.) W.R.Anderson<br />
Mascagnia cordifolia (A.Juss.) Griseb.<br />
Mezia araujoi Nied.<br />
Niedenzuella acutifolia (Cav.) W.R.Anderson<br />
Niedenzuella lucida (A.Juss.) W.R.Anderson<br />
Peixotoa hispidula A.Juss.<br />
Stigmaphyllon acuminatum A.Juss.<br />
Stigmaphyllon blanchetii C.E.Anderson<br />
Stigmaphyllon paralias A.Juss.<br />
Tetrapterys anisoptera A.Juss.<br />
Tetrapterys crispa A.Juss.<br />
Tetrapterys mucronata Cav.<br />
Tetrapterys paludosa A.Juss.<br />
Tetrapterys phlomoides (Spreng.) Nied.<br />
Malvaceae Abutilon sp.<br />
Basiloxylon brasiliensis (All.) K.Schum.<br />
Byttneria gayana A.St.-Hil.<br />
Callianthe inaequalis (Link &Otto) Donnel<br />
Callianthe rufinerva (A. St.Hil.) Donnel<br />
Callianthe schenckii (K. Shum.) Donnel<br />
Ceiba pubiflora (A.St.-Hil.) K.Schum.<br />
Eriotheca candolleana (K.Schum.) A.Robyns<br />
Eriotheca macrophylla (K.Schum.) A.Robyns<br />
Guazuma crinita Mart.<br />
Hibiscus bifurcatus Cav.<br />
Hydrogaster trinervis Kuhlm.<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Bio H 1, 2<br />
trep-Li T Ento C Abio H<br />
trep-Li T,U Ento S Abio H<br />
trep-Li T,U,V Ento S Abio H 1, 2<br />
trep-Li U,N Ento S Abio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T Ento S Abio H 1, 2<br />
trep-Li T Ento S H<br />
trep-Li T Ento Abio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,N Ento S H 1, 2<br />
trep-Li T,U,N Ento Bio H<br />
trep-Li T,U Ento S Abio H<br />
trep-Li U,N Ento C Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,U,V Ento S Bio H<br />
Arb T,U,N Ento C Abio H<br />
trep-Li T,N Ento S Abio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li N Ento S Abio H<br />
trep-Li T,N Ento S Bio H<br />
trep-Li T,U Ento C Abio H<br />
Arb T H<br />
Arv T Ento, Ornito S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T<br />
Arb T,U<br />
Arb T<br />
Arv T Quirop S Abio H<br />
Arv T Quirop S Abio H<br />
Arv T,U Quirop S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arb T,U Ento, Ornito S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
204
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Luehea divaricata Mart. & Zucc.<br />
Melochia sp.<br />
Pachira endecaphylla (Vell.) Carv.-Sobr.<br />
Pavonia calyculosa A.St.-Hil. & Naudin<br />
Pavonia crassipedicellata Krapov.<br />
Pavonia multiflora A.St.-Hil.<br />
Peltaea parviflora (Turcz.) Fryxell & Krapov.<br />
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns<br />
Pseudobombax grandiflorum var. majus A. Robyns<br />
Quararibea penduliflora (A.St.-Hil.) K.Schum.<br />
Sida acrantha Link<br />
Sida ciliaris L.<br />
Sida cordifolia L.<br />
Sida linifolia Cav.<br />
Sida planicaulis Cav.<br />
Sida rhombifolia L.<br />
Sida spinosa L.<br />
Sida urens L.<br />
Sidastrum micranthum (A.St.-Hil.) Fryxell<br />
Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst.<br />
Sterculia excelsa Mart.<br />
Triumfetta althaeoides Lam.<br />
Triumfetta cucullata Fernald<br />
Triumfetta lappula L.<br />
Triumfetta rhomboidea Jacq.<br />
Triumfetta semitriloba Jacq.<br />
Urena lobata L.<br />
Waltheria cinerescens A.St.-Hil.<br />
Waltheria maritima A.St.-Hil.<br />
Waltheria selloana K.Schum.<br />
Waltheria viscosissima A.St.-Hil.<br />
Wissadula contracta (Link) R.E.Fr.<br />
Wissadula hernandioides (L.Hér.) Garcke<br />
Marantaceae Calathea carioca H. Kenn.<br />
Calathea linharesana H. Kenn.<br />
Ctenanthe compressa (A.Dietr.) Eichler<br />
Ctenanthe glabra (Koern.) Eichler<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Herb V<br />
Arv T Quirop S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T,U Ento S Abio H<br />
Arb T,U,N Ento S Abio H 1<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
Arv T, U Quirop S Abio H<br />
Arv T<br />
Arv T Quirop S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb V Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Bio H<br />
Herb T,V Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Abio H<br />
Herb N Ento S Abio H<br />
Herb N Ento S Abio H<br />
Herb N Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Bio H<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H<br />
2 0 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Ctenanthe lubbersiana (E.Morren) Eichler ex Petersen<br />
Ctenanthe setosa (Roscoe) Eichler<br />
Goeppertia brasiliensis (Koern.) Borchs. & S. Suárez<br />
Goeppertia lancifolia (Boom) Borchs. & S.Suárez<br />
Goeppertia sciuroides (Petersen) Borchs. & S.Suárez<br />
Goeppertia singularis (H.Kenn.) Borchs. & S.Suárez<br />
Goeppertia tuberosa (Vell.) Borchs. & S.Suárez<br />
Goeppertia vaginata (Petersen) Borchs. & S.Suárez<br />
Goeppertia widgrenii (Koern.) Borchs. & S.Suárez<br />
Goeppertia wiotii (E.Morren) Borchs. & S.Suárez<br />
Ischnosiphon gracilis (Rudge) Koern.<br />
Ischnosiphon ovatus Koern.<br />
Maranta cristata Nees & Mart.<br />
Maranta divaricata Roscoe<br />
Maranta subterranea J.M.A.Braga<br />
Monotagma plurispicatum (Koern.) K.Schum.<br />
Saranthe composita (Link) K. Schum.<br />
Saranthe klotzschiana (Koern.) Eichler<br />
Stromanthe glabra Yosh.-Arns<br />
Stromanthe porteana Gris<br />
Stromanthe schottiana (Koern.) Eichler<br />
Stromanthe thalia (Vell.) J.M.A.Braga<br />
Marcgraviaceae Marcgravia sp.<br />
Schwartzia adamantium (Cambess.) Bedell ex Gir.-Cañas<br />
Schwartzia brasiliensis (Choisy) Bedell ex Gir.-Cañas<br />
Mayacaceae Mayaca fluviatilis Aubl.<br />
Mayaca kunthii Seub.<br />
Melastomataceae Aciotis paludosa (Mart. ex DC.) Triana<br />
Bertolonia maculata DC.<br />
Clidemia biserrata DC.<br />
Clidemia capitellata (Bonpl.) D.Don<br />
Clidemia hirta (L.) D.Don<br />
Henriettea succosa (Aubl.) DC.<br />
Huberia ovalifolia DC.<br />
Leandra ionopogon (Mart.) Cogn.<br />
Leandra rhamnifolia (Naudin) Cogn.<br />
Leandra rufescens (DC.) Cogn.<br />
Herb T,U Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T,U Ento, Ornito C Bio H 1<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H 1<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H 1<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H 1, 2<br />
Herb T,U Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T,U Ento, Ornito C Bio H 1, 2<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H 1<br />
Herb T,V Ento, Ornito C Bio H 1<br />
Herb T,V Ento, Ornito C Bio H 1, 2<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H 1<br />
Herb T,U,N Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T,N Ento, Ornito C Bio H 1, 2<br />
Herb T,U Ento, Ornito C Bio H 1<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H 1, 2<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio H<br />
Herb T,U Ento, Ornito C Abio H<br />
Herb T S Abio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li U,N Ornito S Abio H<br />
trep-Li T,U,N Ornito S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb T,V Ento S Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T,V Ento C Bio H<br />
Arv T,V Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arb T,V Ento C Bio H<br />
206
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Marcetia taxifolia (A.St.-Hil.) DC.<br />
Miconia albicans (Sw.) Triana<br />
Miconia amoena Triana<br />
Miconia ciliata (Rich.) DC.<br />
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin<br />
Miconia fasciculata Gardner<br />
Miconia holosericea (L.) DC.<br />
Miconia hypoleuca (Benth.) Triana<br />
Miconia lepidota DC.<br />
Miconia mirabilis (Aubl.) L.O.Williams<br />
Miconia nervosa (Sm.) Triana<br />
Miconia prasina (Sw.) DC.<br />
Miconia pusilliflora (DC.) Naudin<br />
Miconia rimalis Naudin<br />
Miconia splendens (Sw.) Griseb.<br />
Miconia tristis Spring subsp. tristis<br />
Microlicia serpyllifolia D.Don<br />
Mouriri arborea Gardner<br />
Mouriri chamissoana Cogn.<br />
Mouriri doriana Saldanha ex Cogn.<br />
Mouriri glazioviana Cogn.<br />
Pterolepis cataphracta (Cham.) Triana<br />
Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq.<br />
Rhynchanthera dichotoma (Desr.) DC.<br />
Tibouchina fissinervia (Schrank & Mart. ex DC.) Cogn.<br />
Tibouchina heteromalla (D.Don) Cogn.<br />
Tibouchina macrochiton (Mart. ex DC.) Cogn.<br />
Tibouchina trichopoda (DC.) Baill.<br />
Tibouchina urceolaris (Schrank & Mart. ex DC.) Cogn.<br />
Meliaceae Cabralea canjerana (Vell.) Mart. subsp. canjerana<br />
Cedrela fissilis Vell.<br />
Cedrela odorata L.<br />
Guarea blanchetii C.DC.<br />
Guarea macrophylla Vahl<br />
Guarea penningtoniana A.L.Pinheiro<br />
Guarea pubescens (Rich.) A.Juss.<br />
Guarea pubescens subsp. pubiflora (A.Juss.) T.D.Penn.<br />
Arb T,N Ento C Bio H<br />
Arb U,N Ento C Bio H<br />
Arb N Ento C Bio H<br />
Arb N Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N,V Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,V Ento C Bio H<br />
Arb T<br />
Arb N,V Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,V Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Abio H<br />
Arb T,N Ento S Abio H<br />
Herb T,N Ento S Abio H<br />
Arb T,V Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv U,N Ento S Abio H<br />
Arv N,V Ento S Abio H<br />
Arv V Ento S Abio H<br />
Arv N,V Ento S Abio H<br />
Arv T<br />
Arv T Ento S Abio D 2<br />
Arv T Ento S Bio D 2<br />
Arv T Ento S Bio D<br />
Arv T,V Ento S Bio D<br />
Arv T,U Ento S Bio D<br />
Arb T Ento S Bio D<br />
Arb T<br />
2 0 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Trichilia casaretti C.DC.<br />
Trichilia catigua A.Juss.<br />
Trichilia elegans A.Juss.<br />
Trichilia elegans A.Juss. subsp. elegans<br />
Trichilia elegans subsp. richardiana (A.Juss.) T.D.Penn.<br />
Trichilia lepidota subsp. leucastera (Sandwith) T.D.Penn.<br />
Trichilia lepidota subsp. schumanniana (Harms) Pennington<br />
Trichilia pallens C.DC.<br />
Trichilia pallida Sw.<br />
Trichilia pseudostipularis (A.Juss.) C.DC.<br />
Trichilia quadrijuga Kunth subsp. quadrijuga<br />
Trichilia ramalhoi Rizzini<br />
Trichilia silvatica C.DC.<br />
Trichilia surumuensis C.DC.<br />
Trichilia tetrapetala C.DC.<br />
Trichilia trifolia subsp. pteleifolia (A. Juss.) T.D. Penn.<br />
Menispermaceae Abuta convexa (Vell.) Diels<br />
Abuta selloana Eichler<br />
Borismene japurensis (Mart.) Barneby<br />
Chondrodendron platiphyllum (A.St.-Hil.) Miers<br />
Cissampelos andromorpha DC.<br />
Disciphania sp.<br />
Odontocarya vitis (Vell.) J.M.A.Braga<br />
Orthomene schomburgkii (Miers) Barneby & Krukoff<br />
Menyanthaceae Nymphoides indica (L.) Kuntze<br />
Molluginaceae Mollugo verticillata L.<br />
Monimiaceae Macrotorus utriculatus (Mart.) Perkins<br />
Mollinedia lamprophylla Perkins<br />
Mollinedia marqueteana Peixoto<br />
Mollinedia sphaerantha Perkins<br />
Moraceae Brosimum glaucum Taub.<br />
Brosimum glaziovii Taub.<br />
Brosimum guianense (Aubl.) Huber<br />
Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg<br />
Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. & Rossberg<br />
Clarisia racemosa Ruiz & Pav.<br />
Dorstenia elata Hook.<br />
Arv T Ento S Bio D<br />
Arv T Ento S Bio D<br />
Arv T,U Ento S Bio D<br />
Arv U<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T,U Ento S Bio D<br />
Arv T Ento S Bio D<br />
Arv T,U Ento S Bio D<br />
Arv T Ento S Bio D<br />
Arv T Ento S Bio D<br />
Arv T,U Ento S Bio D<br />
Arv T Ento S Bio D<br />
Arv T Ento S Bio D<br />
Arv T,V<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
trep-Li T Ento C Bio D<br />
Herb T<br />
Herb T,U,V Ento C D<br />
trep-Li T,V Ento H<br />
Herb V Ento Bio H<br />
Herb N Ento S Bio M<br />
Arv T<br />
Arb T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D 1<br />
Arb T,U,N Ento C Abio D 1<br />
Arv T Ento, Anemo C Bio D<br />
Arv T Ento, Anemo C Bio M<br />
Arv T Ento, Anemo C Bio D<br />
Arv T Ento, Anemo C Bio D<br />
Arv T,U Ento, Anemo C Bio D<br />
Arv T Ento, Anemo C Bio M<br />
Herb T Ento C Bio D<br />
208
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Dorstenia gracilis Carauta, C. Valente & Araujo<br />
Ficus adhatodifolia Schott in Spreng.<br />
Ficus arpazusa Casar.<br />
Ficus castellviana Dugand<br />
Ficus citrifolia Mill.<br />
Ficus clusiifolia Schott<br />
Ficus cyclophylla (Miq.) Miq.<br />
Ficus gomelleira Kunth<br />
Ficus holosericea Schott<br />
Ficus laureola Warb. ex C.C.Berg & Carauta<br />
Ficus mariae C.C.Berg, Emygdio & Carauta<br />
Ficus nymphaeifolia Mill.<br />
Ficus obtusifolia Kunth<br />
Ficus pulchella Schott<br />
Ficus trigona L.f.<br />
Ficus trigonata L.<br />
Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby<br />
Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud.<br />
Naucleopsis oblongifolia (Kuhlm.) Carauta<br />
Sorocea guilleminiana Gaudich.<br />
Sorocea hilarii Gaudich.<br />
Myristicaceae Virola bicuhyba (Schott ex Spreng.) Warb.<br />
Virola gardneri (A.DC.) Warb.<br />
Myrtaceae Blepharocalyx eggersii (Kiaersk.) Landrum<br />
Calyptranthes brasiliensis Spreng.<br />
Calyptranthes glazioviana Kiaersk.<br />
Calyptranthes grandifolia O.Berg<br />
Calyptranthes lucida Mart. ex DC.<br />
Campomanesia anemonea Landrum<br />
Campomanesia espiritosantensis Landrum<br />
Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk.<br />
Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg<br />
Campomanesia laurifolia Gardner<br />
Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav.<br />
Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg<br />
Eugenia adenantha O.Berg<br />
Eugenia aff. badia O.Berg.<br />
Herb T Ento C Bio D 1, 3<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T,U Ento C Bio M<br />
Arv T,U,N Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T,U Ento C Bio M<br />
Arv T,U Ento C Bio M 2<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv U Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T,U Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T,U,V Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T,U Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U Ento, Anemo C Bio D<br />
Arv T,U Ento, Anemo C Bio D<br />
Arv T,U Ornito C Bio D<br />
Arv T Ento S Bio H 2<br />
Arv T Ento S Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,V Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H 1, 2<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T C Bio H<br />
2 0 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Eugenia aff. brevistyla D.Legrand<br />
Eugenia aff. handroi (Mattos) Mattos<br />
Eugenia astringens Cambess.<br />
Eugenia bahiensis DC.<br />
Eugenia batingabranca Sobral<br />
Eugenia beaurepairiana (Kiaersk.) D.Legrand<br />
Eugenia bocainensis Mattos<br />
Eugenia brasiliensis Lam.<br />
Eugenia brejoensis Mazine<br />
Eugenia candolleana DC.<br />
Eugenia cataphyllea M.C.Souza & Sobral<br />
Eugenia cf. flamingensis O.Berg<br />
Eugenia cf. oblongata O.Berg<br />
Eugenia copacabanensis Kiaersk.<br />
Eugenia dichroma O.Berg<br />
Eugenia ellipsoidea Kiaersk.<br />
Eugenia excelsa O.Berg<br />
Eugenia fusca O.Berg<br />
Eugenia hispidiflora Sobral & M.C.Souza<br />
Eugenia Involucrata DC.<br />
Eugenia itapemirimensis Cambess.<br />
Eugenia macrantha O.Berg<br />
Eugenia macrosperma DC.<br />
Eugenia maritima DC.<br />
Eugenia melanogyna (D.Legrand) Sobral<br />
Eugenia monosperma Vell.<br />
Eugenia moonioides O.Berg<br />
Eugenia neosilvestris Sobral<br />
Eugenia pisiformis Cambess.<br />
Eugenia platyphylla O.Berg<br />
Eugenia plicatocostata O.Berg<br />
Eugenia prasina O.Berg<br />
Eugenia pruinosa D.Legrand<br />
Eugenia pruniformis Cambess.<br />
Eugenia punicifolia (Kunth) DC.<br />
Eugenia repanda O.Berg<br />
Eugenia rostrata O.Berg<br />
Arv T C Bio H<br />
Arv T C Bio H<br />
Arv T,U,N,V Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T,U Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T,V C Bio H<br />
Arv U,N Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T,U C Bio H<br />
Arv T C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T,U Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv U C Bio H<br />
Arv U,N Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T,U Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv U Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T,U Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H 2<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T,V Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
210
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Eugenia sp (sp nude “menandroana”)<br />
Eugenia sp. nov. (G.L.Farias 368, D.A.Folli 1092)<br />
Eugenia sulcata Spring ex Mart.<br />
Eugenia supraaxilaris Spreng.<br />
Eugenia unana Sobral<br />
Eugenia pyriflora O.Berg<br />
Marlierea acuminatissima (O.Berg) D.Legrand<br />
Marlierea aff. schottii D.Legrand<br />
Marlierea estrellensis O.Berg<br />
Marlierea excoriata Mart.<br />
Marlierea glabra Cambess.<br />
Marlierea neuwiediana (O.Berg) Nied.<br />
Marlierea obversa D.Legrand<br />
Marlierea polygama (O.Berg) D.Legrand<br />
Marlierea regeliana O.Berg<br />
Marlierea sucrei G.M.Barroso & Peixoto<br />
Marlierea suaveolens Cambess.<br />
Myrceugenia campestris (DC.) D.Legrand & Kausel<br />
Myrcia amazonica DC.<br />
Myrcia bergiana O.Berg<br />
Myrcia bicolor Kiaersk.<br />
Myrcia brasiliensis Kiaersk.<br />
Myrcia cerqueiria (Nied.) E.Lucas & Sobral<br />
Myrcia curtipendula NicLugh.<br />
Myrcia eumecephylla (O.Berg) Nied.<br />
Myrcia ferruginosa Mazine<br />
Myrcia follii G.M.Barroso & Peixoto<br />
Myrcia freyreissiana (O.Berg) Kiaersk.<br />
Myrcia gilsoniana G.M.Barroso & Peixoto<br />
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.<br />
Myrcia ilheosensis Kiaersk.<br />
Myrcia isaiana G.M.Barroso & Peixoto<br />
Myrcia lineata (O.Berg) Nied.<br />
Myrcia maximiliana O.Berg<br />
Myrcia multiflora (Lam.) DC.<br />
Myrcia multipunctata Mazine<br />
Myrcia ovata Cambess.<br />
Arv T C Bio H<br />
Arv T,U C Bio H<br />
Arv U,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T,V Ento C Bio H<br />
Arv T Ento, Ornito C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H 1, 3<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv V Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,V Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H 1, 2, 3<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H 1, 2, 3<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv U,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H 1, 2<br />
Arv T Ento C Bio H 2<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
2 1 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Myrcia palustris DC.<br />
Myrcia panicularis (O.Berg) N.Silveira<br />
Myrcia pubipetala Miq.<br />
Myrcia racemosa (O.Berg) Kiaersk.<br />
Myrcia riodocensis G.M.Barroso & Peixoto<br />
Myrcia rufipes DC.<br />
Myrcia splendens (Sw.) DC.<br />
Myrcia springiana (O.Berg) Kiaersk.<br />
Myrcia tenuifolia (O.Berg) Sobral<br />
Myrcia vittoriana Kiaersk.<br />
Myrciaria ferruginea O.Berg<br />
Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg<br />
Myrciaria strigipes O.Berg<br />
Myrciaria tenella (DC.) O.Berg<br />
Neomitranthes langsdorffii (O.Berg) Mattos<br />
Neomitranthes sctictophylla (G.M.Barroso & Peixoto) M.Souza<br />
Neomitranthes sp. nov. (M.C.Souza 534)<br />
Plinia phitrantha (Kiaersk.) Sobral<br />
Plinia renatiana G.M.Barroso & Peixoto<br />
Plinia rivularis (Cambess.) Rotman<br />
Plinia spiritosantensis (Mattos) Mattos<br />
Plinia sp. (D.A.Folli 595)<br />
Psidium brownianum Mart. ex DC.<br />
Psidium guineense Sw.<br />
Psidium longipetiolatum D.Legrand<br />
Psidium myrtoides O.Berg<br />
Psidium oblongatum O.Berg<br />
Psidium sartorianum (O.Berg) Nied.<br />
Nyctaginaceae Andradea floribunda Allemão<br />
Bougainvillea spectabilis Willd.<br />
Guapira hirsuta (Choisy) Lundell<br />
Guapira laxiflora (Choisy) Lundell<br />
Guapira nitida (Mart. ex J.A.Schmidt) Lundell<br />
Guapira noxia (Netto) Lundell<br />
Guapira opposita (Vell.) Reitz<br />
Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell<br />
Guapira venosa (Choisy) Lundell<br />
Arv T,N,V Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N,V Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H 1, 2<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv U Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H 2<br />
Arv T Ento C Bio H 1, 2<br />
Arv U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H 1, 2<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
Arb T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
trep-Li T Ento S Abio D<br />
Arb T Ento S Abio D<br />
Arb T,U Ento S Abio D<br />
Arv T Ento S Abio D<br />
Arv T,U Ento S Abio D<br />
Arv T,U,N Ento S Abio D<br />
Arb T,U,N,V Ento S Bio D<br />
Arv T Ento S Bio D<br />
212
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Neea floribunda Poepp. & Endl.<br />
Pisonia ambigua Heimerl<br />
Nymphaeaceae Nymphaea caerulea Savigny<br />
Nymphaea rudgeana G.Mey.<br />
Ochnaceae Ouratea cuspidata (A.St.-Hil.) Engl.<br />
Ouratea multiflora (Pohl) Engl.<br />
Sauvagesia erecta L.<br />
Olacaceae Cathedra bahiensis Sleumer<br />
Dulacia sp.<br />
Heisteria ovata Benth.<br />
Ximenia americana L. var. americana<br />
Oleaceae Chionanthus ferrugineus (Gilg) P.S.Green<br />
Chionanthus parviflora Cornejo, Lombardi & W. Thomas<br />
Onagraceae Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H.Hara<br />
Ludwigia nervosa (Poir.) H.Hara<br />
Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H.Raven<br />
Orchidaceae Acianthera auriculata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase<br />
Acianthera glumacea (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase<br />
Acianthera nemorosa (Barb.Rodr.) F.Barros<br />
Acianthera ophiantha (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase<br />
Acianthera pectinata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase<br />
Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase<br />
Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase<br />
Alatiglossum ciliatum (Lindl.) Baptista<br />
Aspidogyne argentea (Vell.) Garay<br />
Aspidogyne decora (Rchb.f.) Garay & G.Romero<br />
Brasilaelia grandis (Lindl. & Paxton) Gutfreund<br />
Brasiliorchis chrysantha (Barb.Rodr.) R.B.Singer et al.<br />
Brasiliorchis marginata (Lindl.) R.B.Singer et al.<br />
Brassavola tuberculata Hook.<br />
Brassia arachnoidea Barb.Rodr.<br />
Campylocentrum aciculatum (Rchb.f. & Warm.) Cogn.<br />
Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe<br />
Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe<br />
Catasetum discolor (Lindl.) Lindl.<br />
Catasetum luridum Lindl.<br />
Catasetum mattosianum Bicalho<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Herb V Ento C Bio H<br />
Herb V Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio H<br />
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Arv T,U Ento C Bio H<br />
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Arv U<br />
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Herb T Ento C Abio H<br />
Herb V Ento, Ornito S Abio H<br />
Herb T,V Ento, Ornito S Abio H<br />
Herb T,V Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Herb T,U Ento S Abio H 1<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H 1<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H 1<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H 1, 2<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H 1, 2<br />
Herb N Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T,N Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H 1, 2<br />
2 1 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Cattleya guttata Lindl.<br />
Christensonella ferdinandiana (Barb.Rodr.) Szlach. et al.<br />
Christensonella pumila (Hook.) Szlach. et al.<br />
Christensonella subulata (Lindl.) Szlach. et al.<br />
Cleistes libonii (Rchb.f.) Schltr.<br />
Coryanthes speciosa Hook.<br />
Cyrtopodium flavum Link & Otto ex Rchb.f.<br />
Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne<br />
Cyrtopodium holstii L.C.Menezes<br />
Dichaea pendula (Aubl.) Cogn.<br />
Dichaea trulla Rchb.f.<br />
Dimerandra emarginata (G.Mey.) Hoehne<br />
Dryadella aviceps (Rchb.f.) Luer<br />
Eltroplectris calcarata (Sw.) Garay & Sweet<br />
Eltroplectris triloba (Lindl.) Pabst<br />
Encyclia oncidioides (Lindl.) Schltr.<br />
Encyclia patens Hook.<br />
Epidendrum anceps Jacq.<br />
Epidendrum campaccii Hágsater & L.Sánchez<br />
Epidendrum carpophorum Barb.Rodr.<br />
Epidendrum compressum Griseb.<br />
Epidendrum coronatum Ruiz & Pav.<br />
Epidendrum cristatum Ruiz & Pav.<br />
Epidendrum densiflorum Hook.<br />
Epidendrum denticulatum Barb.Rodr.<br />
Epidendrum flexuosum G.Mey.<br />
Epidendrum latilabre Lindl.<br />
Epidendrum nocturnum Jacq.<br />
Epidendrum rigidum Jacq.<br />
Epidendrum strobiliferum Rchb.f.<br />
Epistephium lucidum Cogn.<br />
Galeottia ciliata (Morel) Dressler & Christenson<br />
Gongora quinquenervis Ruiz & Pav.<br />
Habenaria fluminensis Hoehne<br />
Habenaria nabucoi Ruschi<br />
Heterotaxis brasiliensis (Brieger & Illg) F.Barros<br />
Koellensteinia altissima Pabst<br />
Herb T,U Ento S Abio H 1, 2<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb N,V Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Herb U,N<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Herb T,U Ento S Abio H 1<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T,U,N Ento S Abio H 1<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H 1<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Herb U Ento S Abio H 1<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb N,V Ento S Abio H<br />
Herb T,N 1<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T,N Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H 1<br />
Herb U Ento S Abio H 1<br />
Herb N,V Ento S Abio H<br />
Herb V Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb U,N Ento S Abio H<br />
214
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Lophiaris pumila (Lindl.) Braem<br />
Macradenia rubescens Barb.Rodr.<br />
Macroclinium sp.<br />
Maxillaria robusta Barb.Rodr.<br />
Miltonia moreliana A.Rich.<br />
Mormolyca rufescens (Lindl.) M.A.Blanco<br />
Myoxanthus exasperatus (Lindl.) Luer<br />
Nemaconia striata (Lindl.) van den Berg et al.<br />
Notylia microchila Cogn.<br />
Notylia pubescens Lindl.<br />
Octomeria sagittata (Rchb.f.) Garay<br />
Oncidium baueri Lindl.<br />
Pabstiella fusca (Lindl.) Chiron & Xim.Bols.<br />
Pabstiella parvifolia (Lindl.) Luer<br />
Paradisanthus micranthus (Barb.Rodr) Schltr.<br />
Polystachya concreta (Jacq.) Garay & Sweet<br />
Polystachya foliosa (Lindl.) Rchb.f.<br />
Polystachya hoehneana Kraenzl.<br />
Prosthechea fragrans (Sw.) W.E.Higgins<br />
Prosthechea pygmaea (Hook.) W.E.Higgins<br />
Rodriguezia obtusifolia (Lindl.) Rchb.f.<br />
Rodriguezia venusta Rchb.f.<br />
Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay<br />
Scaphyglottis emarginata (Garay) Dressler<br />
Scaphyglottis livida (Lindl.) Schltr.<br />
Scaphyglottis modesta (Rchb.f.) Schltr.<br />
Sobralia liliastrum Salzm. ex Lindl.<br />
Sobralia sessilis Lindl.<br />
Sobralia sp. nov. (C.N.Fraga 597)<br />
Sophronitis cernua Lindl.<br />
Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F.Barros<br />
Stelis amoena Pridgeon & M.W.Chase<br />
Stelis intermedia Poepp. & Endl.<br />
Stelis susanensis (Hoehne) Pridgeon & M.W.Chase<br />
Trichocentrum fuscum Lindl.<br />
Trigonidium acuminatum Batem. ex Lindl.<br />
Trigonidium latifolium Lindl.<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Herb U<br />
Herb U Ento S Abio H 1<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H 1, 2<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,V Ento S Abio H 1<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T,U,N,V Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb N Ento S Abio H 1<br />
Herb U,N Ento S Abio H<br />
Herb U<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T,U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Herb T,U Ento S Abio H 1<br />
2 1 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Triphora amazonica Schltr.<br />
Trizeuxis falcata Lindl.<br />
Uleiorchis ulei (Cogn.) Handro<br />
Vanilla bahiana Hoehne<br />
Vanilla chamissonis Klotzsch<br />
Vanilla sp.nov. (G.S.Siqueira 720)<br />
Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex E.Morren<br />
Zygostates lunata Lindl.<br />
Orobanchaceae Buchnera amethystina Cham. & Schltdl.<br />
Esterhazya splendida J.C.Mikan<br />
Oxalidaceae Oxalis barrelieri L.<br />
Oxalis neuwiedii Zucc.<br />
Oxalis polymorpha Mart. ex Zucc.<br />
Passifloraceae Mitostemma glaziovii Mast.<br />
Passiflora alata Curtis<br />
Passiflora ceratocarpa F.Silveira<br />
Passiflora edulis Sims<br />
Passiflora foetida var. hirsuta Mast.<br />
Passiflora kermesina Link & Otto<br />
Passiflora miersii Mast.<br />
Passiflora misera Kunth<br />
Passiflora ovalis Vell. ex M.Roem.<br />
Passiflora rhamnifolia Mast.<br />
Passiflora silvestris Vell.<br />
Passiflora speciosa Gardner<br />
Passiflora suberosa L.<br />
Pentaphylacaceae Ternstroemia brasiliensis Cambess.<br />
Peraceae Chaetocarpus myrsinites Baill.<br />
Pera furfuracea Müll. Arg.<br />
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill.<br />
Pera heteranthera (Schrank) I.M.Johnst.<br />
Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth.<br />
Phyllanthaceae Hyeronima alchorneoides Allemão<br />
Hyeronima oblonga (Tul.) Müll. Arg.<br />
Margaritaria nobilis L.f.<br />
Phyllanthus cladotrichus Müll. Arg.<br />
Phyllanthus niruri L.<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H 1<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb U,N Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T<br />
Herb T 1<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,N,V Ento S Abio H<br />
Arb N<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T,U Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T,V Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T,U<br />
trep-Li T,U Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T,U Ento C Bio H<br />
trep-Li T,U Ento C Bio H<br />
trep-Li N Ento C Bio H<br />
trep-Li T,N Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
Arb U,N Ento C Bio D<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv N Ento C Bio M<br />
Arv T,U,N Ento C Abio M<br />
Arv T,U Ento S Bio M<br />
Arv T,U Ento Bio D<br />
Arv T,U Ento C Bio D<br />
Arv T,N Ento C D<br />
Arv T Ento, Ornito Bio M<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio M<br />
Herb T Ento, Ornito C Bio M<br />
216
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Phyllanthus tenellus Roxb.<br />
Phytolaccaceae Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms<br />
Microtea maypurensis (Kunth) G.Don<br />
Microtea paniculata Moq.<br />
Phytolacca thyrsiflora Fenzl. ex J.A.Schmidt<br />
Seguieria aculeata Jacq.<br />
Picramniaceae Picramnia ciliata Mart.<br />
Picramnia gardneri Planch.<br />
Picramnia ramiflora Planch.<br />
Piperaceae Peperomia corcovadensis Gardner<br />
Peperomia elongata Kunth<br />
Peperomia macrostachya (Vahl) A.Dietr.<br />
Peperomia magnoliifolia (Jacq.) A.Dietr.<br />
Peperomia obtusifolia (L.) A.Dietr.<br />
Peperomia pellucida (L.) Kunth<br />
Peperomia psilostachya C.DC.<br />
Peperomia psilostachya var. angustifolia C.DC.<br />
Peperomia regelii C.DC.<br />
Peperomia trinervis Ruiz & Pav.<br />
Piper aduncum L.<br />
Piper amalago L.<br />
Piper amalago var. medium (Jacq.) Yunck.<br />
Piper amplum Kunth<br />
Piper anonifolium Kunth<br />
Piper arboreum Aubl.<br />
Piper arboreum Aubl. var. arboreum<br />
Piper arboreum var. falcifolium (Trel.) Yunck.<br />
Piper arboreum var. hirtellum Yunck.<br />
Piper caldense C.DC.<br />
Piper chimonanthifolium Kunth<br />
Piper corcovadensis (Miq.) C.DC.<br />
Piper divaricatum G.Mey.<br />
Piper gaudichaudianum Kunth<br />
Piper glabribracteum Yunck.<br />
Piper hispidum Sw.<br />
Piper ilheusense Yunck.<br />
Piper juliflorum Nees & Mart.<br />
Herb T,U Ento C H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Herb N C Abio H<br />
Herb T,U,N Ento C Bio H<br />
Arb T,U,V S Bio H<br />
trep-Li T,U Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento D<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T,N Ento C Bio H<br />
Herb U Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T,U Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T,U<br />
Herb T Ento C Bio H 1<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T<br />
Arb T,N Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T,U<br />
Arb T<br />
Arb T<br />
Arb T,V Ento C Bio H<br />
Arb V Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb V Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Abio H<br />
Arb V Ento S Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T,U Ento C Bio H 1, 2<br />
2 1 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Piper klotzschianum (Kunth) C.DC.<br />
Piper mollicomum Kunth<br />
Piper ovatum Vahl<br />
Piper subrugosum Yunck.<br />
Piper umbellatum L.<br />
Piper vicosanum Yunck.<br />
Plantaginaceae Achetaria ocymoides (Cham. & Schltdl.) Wettst.<br />
Achetaria platychila (Radlk.) V.C.Souza<br />
Achetaria scutellarioides (Benth.) Wettst.<br />
Bacopa aquatica Aubl.<br />
Bacopa stricta (Schrad.) Wettst. ex Edwall<br />
Callitriche deflexa A.Braun ex Hegelm.<br />
Conobea scoparioides (Cham. & Schltdl.) Benth.<br />
Scoparia dulcis L.<br />
Stemodia durantifolia (L.) Sw.<br />
Stemodia foliosa Benth.<br />
Stemodia maritima L.<br />
Stemodia pratensis (Aubl.) C.P.Cowan<br />
Stemodia vandellioides (Benth.) V.C.Souza<br />
Plumbaginaceae Plumbago scandens L.<br />
Poaceae Andropogon bicornis L.<br />
Andropogon selloanus (Hack.) Hack.<br />
Atractantha shepherdiana Santos-Gonc., Filg. & L.G. Clark<br />
Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm.<br />
Cenchrus echinatus L.<br />
Cenchrus polystachios (L.) Morrone<br />
Chloris elata Desv.<br />
Chusquea bambusoides (Raddi) Hack.<br />
Chusquea oxylepis (Hack.) Ekman<br />
Colanthelia McClure & L.B.Sm.<br />
Cryptochloa capillata (Trin.) Soderstr.<br />
Cynodon dactylon (L.) Pers.<br />
Dichanthelium sciurotoides (Zuloaga & Morrone) Davidse<br />
Digitaria sejuncta (Hack. ex Pilg.) Henrard<br />
Echinolaena inflexa (Poir.) Chase<br />
Eragrostis articulata (Schrank) Nees<br />
Eragrostis ciliaris (L.) R.Br.<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T,V Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H 1<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H 1<br />
Herb T,N,V Ento S Abio H<br />
Herb U,N Ento S Abio H<br />
Herb N Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,V Ento S Abio H<br />
Herb T,V<br />
Herb V Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
Herb T<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
Herb T<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T<br />
Herb T,U Anemo S Abio H 1<br />
Herb T,U Anemo S Abio H<br />
Herb T,V Anemo S Abio H<br />
Herb T,V Anemo S Abio H<br />
Herb T,V Anemo S Abio H<br />
Herb T,N Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
218
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Eragrostis rufescens Schrad. ex Schult.<br />
Eremitis sp.<br />
Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham.<br />
Eriochrysis cayennensis P. Beauv.<br />
Eustachys caribaea (Spreng.) Herter<br />
Hymenachne pernambucensis (Spreng.) Zuloaga<br />
Ichnanthus bambusiflorus (Trin.) Döll<br />
Ichnanthus hirtus (Raddi) Chase<br />
Ichnanthus lancifolius Mez<br />
Ichnanthus leiocarpus (Spreng.) Kunth<br />
Ichnanthus nemoralis (Schrad. ex Schult.) Hitchc. & Chase<br />
Ichnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth.<br />
Ichnanthus riedelii (Trin.) Döll<br />
Imperata brasiliensis Trin.<br />
Lasiacis ligulata Hitchc. & Chase<br />
Luziola bahiensis (Steud.) Hitchc.<br />
Merostachys sparsiflora Rupr.<br />
Merostachys ternata Nees<br />
Ocellochloa stolonifera (Poir.) Zuloaga & Morrone<br />
Olyra latifolia L.<br />
Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv.<br />
Parodiolyra micrantha (Kunth) Davidse & Zuloaga<br />
Paspalum arenarium Schrad.<br />
Paspalum conjugatum P.J.Bergius<br />
Paspalum conspersum Schrad.<br />
Paspalum corcovadense Raddi<br />
Paspalum coryphaeum Trin.<br />
Paspalum densum Poir.<br />
Paspalum ligulare Nees<br />
Paspalum maritimum Trin.<br />
Paspalum millegrana Schrad. ex Schult.<br />
Paspalum molle Poir.<br />
Paspalum multicaule Poir.<br />
Paspalum nummularium Chase ex Send. & A.G.Burm.<br />
Paspalum paniculatum L.<br />
Paspalum parviflorum Rhode ex Flüggé<br />
Paspalum pilosum Lam.<br />
Herb T,N Anemo S Abio H<br />
Herb T<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb T<br />
Herb V<br />
Herb T,N Anemo S Abio H 1<br />
Herb T,U Anemo S Abio H<br />
Herb T,U Anemo S Abio H<br />
Herb T,U Anemo S Abio H<br />
Herb T,U,V Anemo S Abio H<br />
Herb T,V Anemo S Abio H<br />
Herb T,U Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T,U Anemo S Abio H<br />
Herb V<br />
Herb T,U,N Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T,V<br />
Herb T,U Anemo S Abio H<br />
Herb T<br />
Herb T,U Anemo S Abio H<br />
Herb U,N Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T,N,V Anemo S Abio H<br />
Herb N<br />
Herb T,U,N Anemo S Abio H<br />
Herb T,U,N<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T,V<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
2 1 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Paspalum pumilum Nees<br />
Pharus lappulaceus Aubl.<br />
Pharus latifolius L.<br />
Raddia lancifolia R.P.Oliveira & Longhi-Wagner<br />
Raddia megaphylla R.P.Oliveira & Longhi-Wagner<br />
Renvoizea trinii (Kunth) Zuloaga & Morrone<br />
Rugoloa pilosa (Sw.) Zuloaga<br />
Saccharum villosum Steud.<br />
Sacciolepis vilvoides (Trin.) Chase<br />
Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston<br />
Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen<br />
Setaria setosa (Sw.) P.Beauv.<br />
Setaria vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult.<br />
Sporobolus jacquemontii Kunth<br />
Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga<br />
Streptochaeta spicata Schrad. ex Nees<br />
Streptogyna americana C.E.Hubb.<br />
Trichanthecium cyanescens (Nees ex Trin.) Zuloaga & Morrone<br />
Trichanthecium schwackeanum (Mez) Zuloaga & Morrone<br />
Polygalaceae Acanthocladus pulcherrimus (Kuhlm.) J.F.B.Pastore &<br />
D.B.O.S.Cardoso<br />
Asemeia monninoides (Kunth) J.F.B.Pastore & J.R.Abbott<br />
Bredemeyera disperma (Vell.) J.F.B.Pastore<br />
Bredemeyera hebeclada (DC.) J.F.B.Pastore<br />
Bredemeyera laurifolia (A.St.-Hil. & Moq.)<br />
Klotzsch ex A.W.Benn.<br />
Caamembeca grandifolia (A.St.-Hil. & Moq.) J.F.B.Pastore<br />
Diclidanthera laurifolia Mart.<br />
Polygala paniculata L.<br />
Securidaca coriacea Bonpl.<br />
Securidaca diversifolia (L.) S.F.Blake<br />
Polygonaceae Coccoloba arborescens (Vell.) R.A.Howard<br />
Coccoloba declinata (Vell.) Mart.<br />
Coccoloba laevis Casar.<br />
Coccoloba parimensis Benth.<br />
Coccoloba peltata Schott<br />
Coccoloba tenuiflora Lindau<br />
Herb T,N Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H 3<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
Herb T,N Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb V Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb U Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H 1<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Herb N Anemo S Abio H<br />
Herb T Anemo S Abio H<br />
Arv T Ento, Anemo S Bio H<br />
Herb U<br />
Arb T,U,N,V Ento C Bio H<br />
Arb T,U,N Ento C Bio H<br />
Arb T,U Ento C Bio H<br />
Herb T<br />
trep-Li T Ento C Abio H<br />
Herb T,U,N Ento S Abio H<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
trep-Li U,N Ento S Abio H<br />
Arb T,U,N Ento S Abio H<br />
Arb N Ento S Abio H<br />
trep-Li U Ento S Abio H<br />
trep-Li T,V Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
220
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Coccoloba warmingii Meisn.<br />
Polygonum acuminatum Kunth<br />
Ruprechtia latifunda Pendry<br />
Pontederiaceae Eichhornia azurea (Sw.) Kunth<br />
Portulacaceae Portulaca mucronata Link<br />
Portulaca oleracea L.<br />
Potamogetonaceae Potamogeton linguatus Hagstr.<br />
Potamogeton montevidensis A.Benn.<br />
Primulaceae Clavija caloneura Mart.<br />
Cybianthus blanchetii (A.DC.) G.Agostini<br />
Cybianthus brasiliensis (Mez) G.Agostini<br />
Cybianthus nitidus Miq.<br />
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult.<br />
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze<br />
Myrsine leuconeura Mart.<br />
Myrsine rubra M.F.Freitas & Kin.-Gouv.<br />
Proteaceae Roupala sp.<br />
Putranjivaceae Drypetes sessiliflora Allemão<br />
Quiinaceae Lacunaria crenata subsp. decastyla (Radlk.)<br />
J.V. Schneid. & Zizka<br />
Quiina glazovii Engl.<br />
Ranunculaceae Clematis dioica L.<br />
Rhamnaceae Gouania blanchetiana Miq.<br />
Rhamnidium glabrum Reissek<br />
Ziziphus glaziovii Warm.<br />
Rosaceae Prunus brasiliensis (Cham. & Schltdl.) D.Dietr.<br />
Rubiaceae Alibertia sp.<br />
Alseis involuta K.Schum.<br />
Amaioua guianensis Aubl.<br />
Amaioua intermedia Mart. ex Schult. & Schult.f.<br />
Bathysa stipulata (Vell.) C.Presl<br />
Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC.<br />
Borreria cupularis DC.<br />
Borreria latifolia (Aubl.) K.Schum.<br />
Borreria ocymifolia (Roem. & Schult.) Bacigalupo & E.L.Cabral<br />
Borreria verticillata (L.) G.Mey.<br />
Calycophyllum papillosum J.H.Kirkbr.<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Herb T,V Ento S Abio H<br />
Arv T,U Ento S Abio H<br />
Herb V Ento S Abio D<br />
Herb T,U,N Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb V Anemo S Bio H<br />
Herb V Anemo S Bio H<br />
Arb T Anemo C H<br />
Arb T<br />
Arb T,N,V H<br />
Arb T H<br />
Arv T Bio H<br />
Arv N,V Anemo C Bio H<br />
Arv T,V Anemo C Abio H<br />
Arv T,V Anemo C Abio H<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
trep-Li T,N Ento S Abio D<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio D 2<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,V<br />
Arv T Ento C Bio H 2<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U,N Ento C Bio D<br />
Arb T Ento C Bio D<br />
Herb U,N Ento S Abio H<br />
Herb U Ento S Abio H<br />
Herb T Ento S Abio H<br />
Herb T,N,V Ento S Abio H<br />
Herb T,U,N,V Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Bio H<br />
2 2 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Carapichea ipecacuanha (Brot.) L.Andersson<br />
Chiococca nitida Benth.<br />
Chomelia pubescens Cham. & Schltdl.<br />
Coccocypselum anomalum K.Schum.<br />
Coccocypselum capitatum (Graham) C.B.Costa & Mamede<br />
Coccocypselum cordifolium Nees & Mart.<br />
Cordiera concolor (Cham.) Kuntze<br />
Cordiera mussunungae C. Perss. & Delprete<br />
Coussarea contracta (Walp.) Müll. Arg.<br />
Coussarea leptopus Müll. Arg.<br />
Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum.<br />
Declieuxia tenuiflora (Willd. ex Roem. & Schult.)<br />
Steyerm. & J.H.Kirkbr.<br />
Diodella teres (Walter) Small<br />
Duroia valesca C.H.Perss. & Delprete<br />
Emmeorhiza umbellata (Spreng.) K.Schum.<br />
Faramea atlantica J.G.Jardim & Zappi<br />
Faramea axilliflora DC.<br />
Faramea bahiensis Müll. Arg.<br />
Faramea multiflora A.Rich. ex DC.<br />
Faramea pachyantha Müll. Arg.<br />
Ferdinandusa guainiae Spruce ex K.Schum.<br />
Genipa infundibuliformis Zappi & Semir<br />
Geophila repens (L.) I.M.Johnst.<br />
Guettarda angelica Mart. ex Müll. Arg.<br />
Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl.<br />
Hamelia patens Jacq.<br />
Hillia illustris (Vell.) K.Schum.<br />
Ixora brevifolia Benth.<br />
Ixora pubescens Willd. ex Schult. & Schult.f.<br />
Ladenbergia hexandra (Pohl) Klotzsch<br />
Margaritopsis cephalantha (Müll. Arg.) C.M.Taylor<br />
Margaritopsis chaenotricha (DC.) C.M.Taylor<br />
Melanopsidium nigrum Colla<br />
Mitracarpus frigidus (Willd. ex Roem. & Schult.) K.Schum.<br />
Mitracarpus frigidus (Willd. ex Roem. & Schult.)<br />
K.Schum. var. frigidus<br />
Herb T Ento C Bio H 2<br />
Arb T,U,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Herb V Ento C Bio H<br />
Herb T,N,V Ento C Bio H<br />
Herb T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Abio H<br />
Arv U,N Ento C Abio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento S Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Herb T,U,N Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb U,N,V Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H 2<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H 1<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv U Ento C Bio H<br />
Arb T<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
Arv T<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb T,N Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H 2<br />
Herb N Ento C Bio D<br />
Herb T,V<br />
222
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Mitracarpus salzmannianus DC.<br />
Molopanthera paniculata Turcz. var. paniculata<br />
Oldenlandia salzmannii (DC.) Benth. & Hook.f. ex B.D.Jacks.<br />
Pagamea guianensis Aubl.<br />
Palicourea blanchetiana Schltdl.<br />
Palicourea fulgens (Müll. Arg.) Standl.<br />
Palicourea macrobotrys (Ruiz & Pav.) Schult.<br />
Palicourea marcgravii A.St.-Hil.<br />
Perama hirsuta Aubl.<br />
Posoqueria latifolia (Rudge) Schult.<br />
Psychotria bahiensis DC.<br />
Psychotria carthagenensis Jacq.<br />
Psychotria deflexa DC.<br />
Psychotria exannulata Müll.Arg.<br />
Psychotria gracilenta Müll. Arg.<br />
Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Schult.) Müll. Arg.<br />
Psychotria iodotricha Müll. Arg.<br />
Psychotria lupulina Benth.<br />
Psychotria mapourioides DC.<br />
Psychotria myriantha Müll. Arg.<br />
Psychotria ruelliifolia (Cham. & Schltdl.) Müll. Arg.<br />
Psychotria stachyoides Benth.<br />
Randia armata (Sw.) DC.<br />
Randia calycina Cham.<br />
Richardia brasiliensis Gomes<br />
Richardia grandiflora (Cham. & Schltdl.) Steud.<br />
Richardia scabra L.<br />
Rudgea coronata (Vell.) Müll.Arg.<br />
Rudgea francavillana Müll. Arg.<br />
Rudgea minor (Cham.) Standl.<br />
Rudgea reticulata Benth.<br />
Rudgea sessilis (Vell.) Müll.Arg.<br />
Sabicea cinerea Aubl.<br />
Simira eliezeriana Peixoto<br />
Simira glaziovii (K.Schum.) Steyerm.<br />
Simira grazielae Peixoto<br />
Simira sampaioana (Standl.) Steyerm.<br />
Herb N<br />
Arv T<br />
Herb V<br />
Arb U,N Ento C Bio H<br />
Arb T,U,N Ento C Bio D<br />
Arb T Ento C Bio H 2<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Herb T,N Ento C Bio H<br />
Arv T,N Ento C Bio H<br />
Arb U,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T<br />
Arb T,U Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv T,N,V Ento C Bio H<br />
Herb T,N Ento C Bio H<br />
Arb T<br />
Arb T,N,V Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Herb U Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arb T,U Ento C Bio H 2<br />
Arb U,N Ento C Bio H<br />
Arb N Ento C Bio H 1<br />
Arv T Ento C Bio H 1<br />
Arb U,N Ento C Bio H<br />
trep-Li T,V Ento C Bio H<br />
Arv U Ento C Bio H 3<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H 1, 2, 3<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
2 2 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Simira walteri Silva Neto & Callado<br />
Tocoyena brasiliensis Mart.<br />
Tocoyena bullata (Vell.) Mart.<br />
Rutaceae Almeidea lilacina A.St.-Hil.<br />
Almeidea rubra A.St.-Hil.<br />
Angostura bracteata (Nees & Mart.) Kallunki<br />
Conchocarpus cyrtanthus Kallunki<br />
Conchocarpus heterophyllus (A. St.-Hil.) Kallunki & Pirani<br />
Conchocarpus longifolius (A. St.-Hil.) Kallunki & Pirani<br />
Conchocarpus macrophyllus J.C.Mikan<br />
Conchocarpus marginatus (Rizzini) Kallunki & Pirani<br />
Dictyoloma vandellianum A.Juss.<br />
Esenbeckia grandiflora Mart.<br />
Esenbeckia grandiflora Mart. subsp. grandiflora<br />
Galipea jasminiflora (A.St.-Hil.) Engl.<br />
Galipea laxiflora Engl.<br />
Hortia brasiliana Vand. ex DC.<br />
Metrodorea nigra A.St.-Hil.<br />
Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich ex Kallunki<br />
Neoraputia magnifica (Engl.) Emmerich ex Kallunki<br />
Pilocarpus grandiflorus Engl.<br />
Pilocarpus riedelianus Engl.<br />
Pilocarpus spicatus A.St.-Hil.<br />
Rauia nodosa (Engl.) Kallunki<br />
Ravenia infelix Vell.<br />
Spiranthera atlantica Pirani<br />
Zanthoxylum acuminatum subsp. juniperinum (Poepp.) Reynel<br />
Zanthoxylum rhoifolium Lam.<br />
Zanthoxylum tingoassuiba A.St.-Hil.<br />
Salicaceae Banara brasiliensis (Schott) Benth.<br />
Casearia aculeata Jacq.<br />
Casearia arborea (Rich.) Urb.<br />
Casearia bahiensis Sleumer<br />
Casearia commersoniana Cambess.<br />
Casearia decandra Jacq.<br />
Casearia javitensis Kunth<br />
Casearia oblongifolia Cambess.<br />
Arv T<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arb T,N Ento C Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S H<br />
Arv T Ento H<br />
Arb T Ento H<br />
Arv T Ento H<br />
Arb T,U Ento H<br />
Arb T<br />
Arb T Ento H 1, 2, 3<br />
Arv T,U Ento Abio H<br />
Arv T Ento Abio H<br />
Arv T,U,N<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S H<br />
Arv T Ento, Ornito Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S H<br />
Arv T,U Ento H<br />
Arv T Ento Abio H<br />
Arv T,U,N Ento S Abio H<br />
Arv T,U Ento S Abio H<br />
Arv T,U Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T,U Ento S Abio D<br />
Arv T Ento S Abio D<br />
Arv T,U Anemo S Bio D<br />
Arv T Anemo C Abio D<br />
Arv T Ento, Anemo S Abio D<br />
Arv T Ento, Anemo S Abio H<br />
Arv T,U,N Ento, Anemo S Bio D<br />
Arv T,U Ento, Anemo C Abio D<br />
Arv T Ento, Anemo S Abio H<br />
Arv T,U Ento, Anemo S Bio D<br />
224
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Casearia pauciflora Cambess.<br />
Casearia pitumba Sleumer<br />
Casearia sylvestris Sw.<br />
Casearia ulmifolia Vahl ex Vent.<br />
Macrothumia kuhlmannii (Sleumer) M.H.Alford<br />
Prockia crucis P.Browne ex L.<br />
Xylosma prockia (Turcz.) Turcz.<br />
Santalaceae Phoradendron coriaceum Mart. ex Eichler<br />
Phoradendron piperoides (Kunth) Trel.<br />
Phoradendron pteroneuron Eichler<br />
Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb.<br />
Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Hieron. ex Niederl.<br />
Allophylus leucoclados Radlk.<br />
Allophylus petiolulatus Radlk.<br />
Cupania bracteosa Radlk.<br />
Cupania emarginata Cambess.<br />
Cupania oblongifolia Mart.<br />
Cupania racemosa (Vell.) Radlk.<br />
Cupania rugosa Radlk.<br />
Cupania scrobiculata Rich.<br />
Cupania vernalis Cambess.<br />
Cupania zanthoxyloides Radlk.<br />
Dilodendron bipinnatum Radlk.<br />
Matayba discolor (Spreng.) Radlk.<br />
Matayba guianensis Aubl.<br />
Matayba sylvatica (Casar.) Radlk.<br />
Melicoccus espiritosantensis Acev.-Rodr.<br />
Melicoccus oliviformis subsp. intermedius (Radlk.) Acev.-Rodr.<br />
Paullinia carpopoda Cambess.<br />
Paullinia coriacea Casar.<br />
Paullinia ferruginea Casar.<br />
Paullinia olivacea Radlk.<br />
Paullinia revoluta Radlk.<br />
Paullinia rubiginosa Cambess.<br />
Paullinia ternata Radlk.<br />
Paullinia weinmanniifolia Mart.<br />
Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk.<br />
Arv T Ento, Anemo C Abio H<br />
Arv T<br />
Arv T,U Ento, Anemo S H<br />
Arv T Ento, Anemo Abio H<br />
Arv T Ento S Abio D<br />
Arb T S Abio D<br />
Arv T S Abio D<br />
Herb T Ento C Bio D<br />
Herb T Ento C Bio D<br />
Herb U,N Ento C Bio D<br />
Herb T,N Ento C Bio D<br />
Arv T Ento S Abio D<br />
Arv T Ento S Abio D<br />
Arv T Ento S Abio D<br />
Arv T Ento S Bio M<br />
Arv T,U,N Ento S Bio M<br />
Arv T Ento S Bio M<br />
Arv T,U Ento S Bio M<br />
Arv T Ento S Bio M<br />
Arv T Ento S Bio M<br />
Arv T Ento S Bio M<br />
Arv T,U Ento S Bio M<br />
Arv T,U<br />
Arv T,U,N Ento S Bio M<br />
Arv T,N Ento S Bio M<br />
Arv U Ento S Bio M<br />
Arv T Ento S Bio M 1, 2<br />
Arv T Ento S Bio M<br />
trep-Li T,N Ento S Bio M<br />
trep-Li T Ento S Bio M<br />
trep-Li T Ento S Bio M<br />
trep-Li T Ento S Bio M<br />
trep-Li T,U,N Ento S Bio M 2<br />
trep-Li T Ento S Bio M<br />
trep-Li T,U Ento S Bio M<br />
trep-Li T,V Ento S Bio M<br />
Arv T Ento S Bio M<br />
2 2 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Serjania caracasana (Jacq.) Willd.<br />
Serjania clematidifolia Cambess.<br />
Serjania communis Cambess.<br />
Serjania communis Cambess. var. communis<br />
Serjania dentata (Vell.) Radlk.<br />
Serjania glutinosa Radlk.<br />
Serjania laruotteana Cambess.<br />
Serjania piscatoria Radlk.<br />
Serjania salzmanniana Schltdl.<br />
Talisia cupularis Radlk.<br />
Thinouia mucronata Radlk.<br />
Thinouia scandens Triana & Planch.<br />
Toulicia patentinervis Radlk.<br />
Urvillea laevis Radlk.<br />
Urvillea rufescens Cambess.<br />
Urvillea stipularis Ferrucci<br />
Urvillea triphylla (Vell.) Radlk.<br />
Urvillea ulmacea Kunth<br />
Vouarana guianensis Aubl.<br />
Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl.<br />
Chrysophyllum januariense Eichler<br />
Chrysophyllum lucentifolium Cronquist subsp. lucentifolium<br />
Chrysophyllum ovale Rusby<br />
Chrysophyllum splendens Spreng.<br />
Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronquist<br />
Ecclinusa ramiflora Mart.<br />
Manilkara elata (Allemão ex Miq.) Monach.<br />
Manilkara salzmannii (A.DC.) H.J.Lam<br />
Manilkara sp. nov. (D.A.Folli 222)<br />
Manilkara subsericea (Mart.) Dubard<br />
Manilkara triflora (Allemão) Monach.<br />
Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler) Pierre<br />
Micropholis gardneriana (A.DC.) Pierre<br />
Micropholis gnaphaloclados (Mart.) Pierre<br />
Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre<br />
Pouteria bangii (Rusby) T.D.Penn.<br />
Pouteria bapeba T.D.Penn.<br />
trep-Li T,U Ento S Bio M<br />
trep-Li T Ento S Bio M<br />
trep-Li T,U Ento S Bio M<br />
trep-Li T,U Ento S Bio M<br />
trep-Li T,U Ento S Bio M<br />
trep-Li T,U Ento S Bio M<br />
trep-Li T,N Ento S Bio M<br />
trep-Li T Ento S Bio M<br />
trep-Li T,U,N Ento S Bio M<br />
Arv T Ento S Bio M<br />
trep-Li T Ento S Bio M<br />
trep-Li T,U Ento S Bio M<br />
Arv T Ento S Bio M<br />
trep-Li T Ento S Bio M<br />
trep-Li T,U Ento S Bio M<br />
trep-Li T Ento S Bio M<br />
trep-Li T Ento S Bio M<br />
Herb T Ento S Bio M<br />
Arv T Ento S Bio M<br />
Arv T Quirop C Bio M<br />
Arv T,U Quirop C Bio H 2<br />
Arv T,U Quirop C Bio H<br />
Arv T Quirop C Bio H<br />
Arv T Quirop C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Quirop C Bio H<br />
Arv T Quirop C Bio H<br />
Arv T,U<br />
Arv U,N Ento, Quirop C Bio H<br />
Arv U,N Quirop C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T<br />
Arv T,U Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T<br />
226
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Pouteria bilocularis (H.K.A.Winkl.) Baehni<br />
Pouteria bullata (S.Moore) Baehni<br />
Pouteria butyrocarpa (Kuhlm.) T.D.Penn.<br />
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk.<br />
Pouteria coelomatica Rizzini<br />
Pouteria cuspidata (A.DC.) Baehni<br />
Pouteria durlandii (Standl.) Baehni<br />
Pouteria filipes Eyma<br />
Pouteria gardneri (Mart. & Miq.) Baehni<br />
Pouteria grandiflora (A.DC.) Baehni<br />
Pouteria guianensis Aubl.<br />
Pouteria macahensis T.D.Penn.<br />
Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma<br />
Pouteria microstrigosa T.D.Penn.<br />
Pouteria oblanceolata Pires<br />
Pouteria pachycalyx T.D.Penn.<br />
Pouteria psammophila (Mart.) Radlk.<br />
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma<br />
Pouteria venosa subsp. amazonica T.D.Penn.<br />
Pradosia lactescens (Vell.) Radlk.<br />
Pradosia verrucosa Ducke<br />
Schoepfiaceae Schoepfia brasiliensis A.DC.<br />
Simaroubaceae Simaba cedron Planch.<br />
Simaba subcymosa A.St.-Hil. & Tul.<br />
Simarouba amara Aubl.<br />
Siparunaceae Siparuna guianensis Aubl.<br />
Siparuna reginae (Tul.) A.DC.<br />
Smilacaceae Smilax brasiliensis Spreng.<br />
Smilax remotinervis Hand.-Mazz.<br />
Smilax spicata Vell.<br />
Solanaceae Aureliana fasciculata (Vell.) Sendtn.<br />
Brunfelsia clandestina Plowman<br />
Capsicum baccatum L.<br />
Cestrum retrofractum Dunal<br />
Markea atlantica Stehmann & Giacomin<br />
Schwenckia americana Rooyen ex L.<br />
Solanum acerifolium Dunal<br />
Arv T<br />
Arv T Ento C Bio D 2<br />
Arv T Ento C Bio M 2<br />
Arv T,U Ento C Bio M<br />
Arv T,U Ento C Bio D 2<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T<br />
Arv T,U Ento C Bio H 2<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T,U,N Ento C Bio D 2<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arv T<br />
Arv T,U Ento C Bio D 2, 3<br />
Arv T,U Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T Ento C Bio M<br />
Arv T,U,N<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C D<br />
Arv T,U Ento Bio D 1<br />
trep-Li T,U,N,V Ento C Bio D<br />
trep-Li T,U Ento C Bio D<br />
trep-Li T,N Ento C Bio D 1, 2<br />
Arv T Ento C Bio D<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Herb T,U H<br />
Herb T,U Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
2 2 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Solanum alternatopinnatum Steud.<br />
Solanum americanum Mill.<br />
Solanum asperum Rich.<br />
Solanum asterophorum Mart.<br />
Solanum campaniforme Roem. & Schult.<br />
Solanum cordifolium Dunal<br />
Solanum depauperatum Dunal<br />
Solanum didymum Dunal<br />
Solanum evonymoides Sendtn.<br />
Solanum insidiosum Mart.<br />
Solanum lacteum Vell.<br />
Solanum mauritianum Scop.<br />
Solanum melissarum Bohs<br />
Solanum palinacanthum Dunal<br />
Solanum paniculatum L.<br />
Solanum polytrichum Moric.<br />
Solanum pseudoquina A.St.-Hil.<br />
Solanum reptans Bunbury<br />
Solanum restingae S.Knapp<br />
Solanum scuticum M.Nee<br />
Solanum sooretamum Carvalho<br />
Solanum swartzianum Roem. & Schult.<br />
Solanum sycocarpum Mart. & Sendtn.<br />
Solanum thomasiifolium Sendtn.<br />
Stemonuraceae Discophora guianensis Miers<br />
Styracaceae Styrax glabratus Schott<br />
Styrax latifolius Pohl<br />
Symplocaceae Symplocos estrellensis Casar.<br />
Symplocos pycnobotrya Mart. ex Miq.<br />
Talinaceae Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.<br />
Talinum triangulare (Jacq.) Willd.<br />
Thymelaeaceae Daphnopsis racemosa Griseb.<br />
Funifera sp.<br />
Trigoniaceae Trigonia bahiensis E.F.Guim. & Miguel<br />
Trigonia eriosperma (Lam.) Fromm & Santos<br />
Trigonia laevis Aubl.<br />
Trigonia nivea Cambess. var. nivea<br />
trep-Li T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb T,U,V Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb U<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arv T,U Ento C Bio H<br />
Herb T H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arv T,U H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arb T,U Ento C Bio H 2<br />
Arv T H<br />
Arv T Ento C Bio H 1<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb U Ento C Bio H<br />
Arb T,N Ento C Bio H<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Bio H<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Herb N<br />
Herb T<br />
Arv T,N Ento C Abio H<br />
Arb T,V<br />
trep-Li T Ento S Abio D<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
trep-Li T<br />
trep-Li T,U,N<br />
228
ROLIM ET AL.<br />
ANGIOSPERMAS<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Trigonia rytidocarpa Casar.<br />
Trigoniodendron spiritusanctense E.F.Guim. & Miguel<br />
Turneraceae Piriqueta viscosa Griseb.<br />
Turnera lucida Urb.<br />
Turnera ulmifolia L.<br />
Typhaceae Typha sp.<br />
Ulmaceae Ampelocera glabra Kuhlm.<br />
Urticaceae Boehmeria cylindrica (L.) Sw.<br />
Cecropia glaziovii Snethl.<br />
Cecropia hololeuca Miq.<br />
Cecropia pachystachya Trécul<br />
Coussapoa curranii S.F.Blake<br />
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini<br />
Laportea aestuans (L.) Chew<br />
Pourouma guianensis Aubl. subsp. guianensis<br />
Pourouma mollis Trécul subsp. mollis<br />
Pourouma velutina Mart. ex Miq.<br />
Urera nitida (Vell.) P.Brack<br />
Verbenaceae Citharexylum laetum Hiern<br />
Lantana camara L.<br />
Lantana fucata Lindl.<br />
Lantana horrida Kunth<br />
Lantana undulata Schrank<br />
Lippia brasiliensis (Link) T.R.S.Silva<br />
Lippia origanoides Kunth<br />
Priva bahiensis A.DC.<br />
Stachytarpheta canescens Kunth<br />
Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl<br />
Violaceae Amphirrhox longifolia (A.St.-Hil.) Spreng.<br />
Anchietea selloviana Cham. & Schltdl.<br />
Noisettia orchidiflora (Rudge) Ging.<br />
Paypayrola blanchetiana Tul.<br />
Pombalia calceolaria (L.) Paula-Souza<br />
Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze<br />
Rinorea maximiliani (Eichler) Kuntze<br />
Schweiggeria fruticosa Spreng.<br />
Vitaceae Cissus blanchetiana Planch.<br />
trep-Li T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Bio H 1, 2<br />
Herb T Ento, Anemo C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T,V<br />
Arv T Ento S Bio H<br />
Herb V Ento C Abio H<br />
Arv T,U Ento, Anemo C Bio D<br />
Arv T Ento S Bio H<br />
Arv T Ento, Anemo C Bio D<br />
Arv T Anemo C Bio D<br />
Arv T,U,V Ento, Anemo C Bio D<br />
Arb V Ento, Anemo C M<br />
Arv T<br />
Arv T<br />
Arv T Ento Bio M<br />
Arb T,U Anemo C Bio D<br />
Arv T Ento C Bio H<br />
Arb T,U Ento C Bio H<br />
Arb T,U,N Ento C Bio H<br />
Arb U Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb T Ento C Bio H<br />
Arb N Ento C Bio H<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Arb N Ento C Bio H<br />
Herb T,U Ento C Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
trep-Li T,N Ento S Abio H<br />
Arb T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Herb T,U<br />
Arv T,U Ento S Abio H<br />
Arv T<br />
Arv T Ento S Bio H<br />
trep-Li T Ento C Bio H 1<br />
2 2 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
230<br />
Família Espécie Hábito Fisionomia Polinização Fruto Dispersão Sist. Sexual Status<br />
Herb U,N Ento C Bio H<br />
Herb U Ento C Bio H 1<br />
Herb T Ento C Bio H 1<br />
Herb T Ento C Bio H<br />
Herb T,U Ento C Bio H<br />
Herb T,U,N Ento C Bio H 1<br />
Herb T,U,N H<br />
Arv T Ento C Abio H 1, 2, 3<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H 1, 2<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H 1, 2<br />
Arv T S Abio H<br />
Arv T Ento S Abio H<br />
Herb N Ento S Abio H<br />
Herb U,N Ento S Abio H<br />
Herb N,V Ento S Abio H<br />
Herb N Ento S Abio H<br />
Cissus erosa Rich.<br />
Cissus nobilis Kuhlm.<br />
Cissus paucinervia Lombardi<br />
Cissus paulliniifolia Vell.<br />
Cissus pulcherrima Vell.<br />
Cissus stipulata Vell.<br />
Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E.Jarvis subsp. verticillata<br />
Vochysiaceae Erisma arietinum M.L.Kawas.<br />
Qualea cryptantha (Spreng.) Warm.<br />
Qualea magna Kuhlm.<br />
Qualea megalocarpa Stafleu<br />
Qualea multiflora subsp. pubescens (Mart.) Stafleu<br />
Vochysia angelica M.C.Vianna & Fontella<br />
Vochysia gummifera Mart. ex Warm.<br />
Vochysia laurifolia Warm.<br />
Xyridaceae Xyris bialata Malme<br />
Xyris ciliata Thunb.<br />
Xyris jupicai Rich.<br />
Xyris savanensis Miq.<br />
Para detalhes das características funcionais ver Tobón et al. (2016).
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
12<br />
Olga<br />
BRIÓFITAS DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong><br />
<strong>VALE</strong>, LINHARES/ES, BRASIL<br />
Yano<br />
INTRODUÇÃO<br />
Para o Estado do Espírito Santo, o primeiro<br />
trabalho que referiu os musgos Neckeropsis<br />
disticha (Hedw.) Broth. e Squamidium turgidulum<br />
(Müll. Hal.) Broth. (= S. macrocarpum (Spruce<br />
ex Mitt.) Broth. foi Luetzelburg (1923), para o<br />
rio Mutum. Em seguida, Brotherus (1924) listou<br />
seis musgos para Mimoso do Sul coletados por<br />
E. Ule, que são: Pirea (Pireella) pohlii (Schwägr.)<br />
Cardot, Meteoriopsis recurvifolia (Hornsch.) Broth.<br />
(= Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel),<br />
Pilosium chlorophyllum (Hornsch.) Müll. Hal.,<br />
Hookeriopsis incurva (Hook. & Grev.) Broth. (=<br />
Thamniopsis incurva (Hornsch. in Nees) W.R.<br />
Buck), Lepidopilidium brevisetum (Hampe) Broth.<br />
e Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger.<br />
Herzog (1925) listou Syrrhopodom rivularis Herzog<br />
(= Calymperes othmeri Herzog) para Cachoeira do<br />
Rio Doce, coleta de Luetzelburg. Estes trabalhos não<br />
fazem referência à Reserva Natural Vale. Trabalhos<br />
mais recentes, tratando de espécies coletadas no<br />
Espírito Santo incluem Schäfer-Verwimp (1991),<br />
Behar et al. (1992), Gradstein (1994), Gradstein<br />
& Costa (2003), Visnadi & Vital (1995) e Yano &<br />
Mello (2002). Com isto, o Estado do Espírito Santo<br />
conta com o registro de 531 táxons de briófitas<br />
distribuídos em 81 famílias e 219 gêneros, sendo<br />
três táxons de antóceros (Anthocerotophyta),<br />
286 de musgos (Bryophyta) e 242 de hepáticas<br />
(Marchantiophyta).<br />
Para a Reserva Natural Vale, destacam-se os<br />
trabalhos de Costa & Silva (2003), Yano (2005)<br />
e Yano & Peralta (2008); este último lista apenas<br />
dois táxons.<br />
O objetivo do presente trabalho é listar as<br />
briófitas da Reserva Natural Vale e verificar a<br />
diversidade e a sua distribuição geográfica no<br />
Estado.<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
As coletas na Reserva Natural Vale foram<br />
realizadas nas estradas Bomba d’Água, Flamengo,<br />
Gávea, Macanaíba, Mantegueira e nas matas ao<br />
redor das casas (administração e alojamentos).<br />
O material coletado na Reserva se encontra nos<br />
seguintes herbários: Instituto de Pesquisas Jardim<br />
Botânico do Rio de Janeiro (RB), coletado por D.P.<br />
da Costa em 1996, no Herbário Científico do Estado<br />
“Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo” (SP), do Instituto<br />
de Botânica, duas coleções de O. Yano & P.G. Windisch<br />
em 1992 e O. Yano & Z.R. de Mello em 2000 e no<br />
Herbário da Universidade Santa Cecília (HUSC) em<br />
Santos, coleção de Z.R. de Mello em 2000.<br />
O sistema de classificação está de acordo<br />
com Crandall-Stotler & Stotler (2000) para as<br />
Marchantiophyta e Buck & Goffinet (2000) para<br />
as Bryophyta.<br />
A distribuição geográfica no estado do Espírito<br />
Santo e da Reserva foi baseada, especialmente,<br />
nos trabalhos de Yano (1981; 1984; 1989; 1995;<br />
2006; 2010; 2011; 2012; 2013; 2014). As<br />
espécies estão listadas em ordem alfabética dentro<br />
2 3 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
das famílias e divisão às quais pertencem. Os<br />
asteriscos (*) indicam ocorrência apenas no Brasil.<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
Na Reserva Natural Vale foram encontrados<br />
156 táxons de briófitas distribuídos em 32<br />
famílias e 68 gêneros, sendo 67 táxons de musgos<br />
(Bryophyta) e 89 de hepáticas (Marchantiophyta),<br />
correspondendo a cerca de 29,6% do total de<br />
briófitas do Estado.<br />
BRYOPHYTA<br />
Brachytheciaceae<br />
Squamidium brasiliense (Hornsch.) Broth. in<br />
Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 809.<br />
1906. Distribuição no Brasil: BA, CE, ES, MG, PE,<br />
PR, RJ, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Domingos Martins, Parque Estadual Pedra Azul;<br />
Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, Estação<br />
Biológica de Mestre Álvaro; Vargem Alta.<br />
Squamidium leucotrichum (Taylor) Broth. in<br />
Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 809.<br />
1906. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE,<br />
ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual<br />
Pedra Azul; Linhares,Reserva Natural Vale.<br />
Zelometeorium ambiguum (Hornsch.) Manuel,<br />
J. Hattori Bot. Lab. 43: 113. 1977. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AM, ES, MG, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Zelometeorrium patens (Hook.) Manuel, J.<br />
Hattori Bot. Lab. 43: 116. 1977. Distribuição no<br />
Brasil: ES, MG, PE, RJ e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel, J.<br />
Hattori Bot. Lab. 43: 118. 1977. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, MS,<br />
MT, PA, P E, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual<br />
Pedra Azul, Vale das Orquídeas; Santa Tereza,<br />
Estação Biológica da Caixa D’Água; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Mimoso; Serra, Estação<br />
Biológica de Mestre Álvaro.<br />
Bruchiaceae<br />
Trematodon longicollis Michx. var. longicollis,<br />
Flora Bor. Amer. 2: 289. 1803. Distribuição no<br />
Brasil: AM, DF, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RO, RS, SC<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,<br />
Reserva Florestal Pedra Azul, Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí; Vale Verde<br />
do Itapemirim; Ubú.<br />
Bryaceae<br />
Bryum paradoxum Schwägr., Spec. Musc. Frond.<br />
Suppl. 3(1): 224a. 1827. Distribuição no Brasil: BA,<br />
CE, DF, ES, GO, MT, PA, PI, PR, RJ, RR, RS, SC e<br />
SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Ubú.<br />
Bryum roseolum Müll. Hal., Linnaea 42: 287.<br />
1879. Distribuição no Brasil: BA, ES, MG, PA, PE,<br />
PR, RJ, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
Rhodobryum beyrichianum (Hornsch.) Müll. Hal.<br />
in Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren.<br />
Kjøbenhavn. ser. 3, 6: 146. 1875. Distribuição no<br />
Brasil: AL, BA, DF, ES, MG, MT, PE, PR, RJ, RO, RR,<br />
RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos<br />
Martins, Morro do Cruzeiro; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Calymperaceae<br />
Calymperes erosum Müll. Hal., Linnaea 21: 182.<br />
1848. Distribuição no Brasil: AC, AM, AP, BA, CE,<br />
ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, RJ, RO, RR, SP e TO.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural<br />
Vale.<br />
Calymperes levyanum Besch., Ann. Sci. Nat. Bot.<br />
sér. 8, 1: 290. 1896. Distribuição no Brasil: AM,<br />
DF, ES, MT e PA. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
Calymperes lonchophyllum Schwägr., Spec.<br />
Musc. Frond. Suppl. 1: 333. 1816. Distribuição<br />
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, ES, MT, PA, PE, PR,<br />
RJ, RO, RR e SP. Ocorre no Espírito Santo: Jaguaré;<br />
Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Calymperes othmeri Herzog, Archivos Bot.<br />
Est. São Paulo 1(2): 60. 1925. Distribuição no<br />
Brasil: AM, ES, PA, RO e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Cachoeira do Rio Doce, Salto Lure; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
Calymperes palisotii Schwägr., Spec. Musc.<br />
Frond. Suppl. 1(2): 334. 1816. Distribuição no<br />
Brasil: AL, AM, AP, BA, CE, ES, FN, GO, MA, MT,<br />
232
YANO<br />
BRIÓFITAS<br />
A<br />
B<br />
C<br />
D<br />
E<br />
F<br />
G<br />
H<br />
Figura 1: A) Campylopus trachyblepharon; B) Holomitrium arboreum; C) Leucobryum martianum; D) Neckeropsis<br />
undulata; E) Octoblepharum albidum; F) Octoblepharum pulvinatum; G) Scholotheimia rugifolia, H) Racopilum<br />
tormentosum.<br />
2 3 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
PA, PB, PE, PI, RJ, RN, RO, RR, SE, SP e TO. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Aracruz; Colatina; Guarapari,<br />
Parque Estadual de Setiba, Nova Guarapari; Santa<br />
Cruz, Bairro Coqueiral; Serra, Estação Biológica de<br />
Mestre Álvaro; Vila Velha, Morro da Penha; Vitória,<br />
restinga Camburi; Piúma.<br />
*Syrrhopodon brasiliensis Reese, Bryologist<br />
86(4): 354. 1983. Distribuição no Brasil: ES, MG<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Syrrhopodon ligulatus Mont., Syll. Gen. Spec.<br />
Crypt.: 47. 1856. Distribuição no Brasil: AL, AM,<br />
AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RO,<br />
RR e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Syrrhopodon parasiticus (Brid.) Besch. var.<br />
parasiticus, Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 8, 1: 298. 1895.<br />
Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO,<br />
MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Venda<br />
Nova; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Syrrhopodon prolifer Schwägr. var. prolifer, Spec.<br />
Musc. Frond. Suppl. 2(2): 99. 1827. Distribuição<br />
no Brasil: AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT,<br />
PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RS, SC, SE, SP e TO. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Santa Tereza, Rio Timbuí; Serra, Estação Biológica<br />
de Mestre Álvaro.<br />
Syrrhopodon prolifer Schwägr. var. tenuifolius<br />
(Sull.) Reese, Bryologist 81(2): 199. 1978.<br />
Distribuição no Brasil: BA, ES, MG, PE, RJ, RS, SC<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,<br />
Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Serra, Estação Biológica de Mestre<br />
Álvaro.<br />
Syrrhopodon rigidus Hook. & Grev., Edinburgh J.<br />
Sci. 3: 226. 1825. Distribuição no Brasil: AL, AM,<br />
AP, ES, GO, MS, MT, PA, RJ, RO, RR e SP. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Dicranaceae<br />
Campylopus occultus Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12:<br />
86. 1869. Distribuição no Brasil: BA, DF, ES, GO,<br />
MA, MG, MS, PA, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual<br />
Pedra Azul, Venda Nova; Linhares, Reserva Natural<br />
Vale.<br />
Campylopus pilifer Brid., Mant. Musc.: 72.<br />
1819. Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, CE, DF,<br />
ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RR, RS e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Castelo, Serra do Forno Grande;<br />
Domingos Martins, Parque Estadual Pedra Azul;<br />
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Santa Tereza.<br />
Campylopus trachyblepharon (Müll. Hal.) Mitt.,<br />
J. Linn. Soc. Bot. 12: 80. 1869. Distribuição no<br />
Brasil: AM, BA, ES, GO, MG, MT, PE, PR, RJ, RS, SC,<br />
SE, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari,<br />
Setiba; Aracruz, Barrra do Riacho; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Piúma; Serra; Santa Tereza, Nova<br />
Lombardia; Ponta da Fruta.<br />
Holomitrium arboreum Mitt., J. Linn. Soc. Bot.<br />
12: 5. 1869. Distribuição no Brasil: AM, BA, ES, GO,<br />
MG, PA, PE, RJ, RO, RR, RS e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Leucoloma serrulatum Brid., Bryol. Univ. 2: 752.<br />
1827. Distribuição no Brasil: AL, BA, DF, ES, MG,<br />
PE, RJ e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos<br />
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Serra, Estação Biológica<br />
Mestre Álvaro; Santa Tereza, Vale das Bençãos.<br />
Fissidentaceae<br />
Fissidens elegans Brid., Musc. Recent. Suppl.<br />
1: 167. 1806. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,<br />
BA, DF, ES, GO, RN, MA, MG, MS, MT, PA, PB,<br />
PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Ilha da Trindade; Domingos<br />
Martins, Reserva Florestal Pedra Azul; Itapemirim,<br />
Ilha dos Franceses; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Fissidens guianensis Mont. var. guianensis, Ann.<br />
Sci. Nat. Bot. sér. 2, 14: 340. 1840. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG,<br />
MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP<br />
e TO. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Ilha do Francês.<br />
Fissidens prionodes Mont. var. prionodes, Ann.<br />
Sci. Nat. Bot. sér. 2, 3: 200. 1835. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, AM, CE, GO, MT, PA, RO e RR. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Fissidens radicans Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. sér.<br />
2, 14: 345. 1840. Distribuição no Brasil: AL, BA,<br />
CE, ES, MA, MS, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RS, SE e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural<br />
234
YANO<br />
BRIÓFITAS<br />
Vale; Santa Tereza, Vale das Bençãos.<br />
Fissidens scariosus Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12:<br />
599. 1869. Distribuição no Brasil: AM, BA, ES, MA,<br />
MG, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual<br />
Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Fissidens weirii Mitt. var. weirii, J. Linn. Soc. Bot.<br />
12: 602. 1869. Distribuição no Brasil: ES, MG,<br />
MT, PB, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Fissidens zollingeri Mont., Ann. Sci. Nat. Bot.<br />
sér. 3, 4: 114. 1845. Distribuição no Brasil: AC,<br />
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, FN, GO, MA, MG, MS,<br />
MT, PA, PB, PE, P I, P R, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e<br />
TO. Ocorre no Espírito Santo: Anchieta, Praia do<br />
Paraty; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Guarapari;<br />
Itapemirim, Morro Marataízes; Jaguaré; Linhares,<br />
Fazenda Santa Terezinha, Nova Almeida; Piúma;<br />
Ponta da Fruta; Santa Cruz, Bairro Coqueiral;<br />
Serra, Gruta Selvagem; Vitória, Restinga de<br />
Camburi.<br />
Hypnaceae<br />
Chryso-hypnum elegantulum (Hook.) Hampe,<br />
Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren.<br />
Kjøbenhavn, ser. 3, 2: 286. 1870. Distribuição<br />
no Brasil: AM, BA, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PE,<br />
PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Domingos Martins, Vale das Orquídeas; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale, estr. para Colatina.<br />
Isopterygium tenerifolium Mitt., J. Linn. Soc.<br />
Bot. 12: 499. 1869. Distribuição no Brasil: AL,<br />
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA,<br />
PB, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Aracruz, Ibiraçu; Domingos<br />
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale, perto da Lagoa Juparaná.<br />
Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt., J. Linn. Soc.<br />
Bot. 12: 499. 1869. Distribuição no Brasil: AC, AL,<br />
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA,<br />
PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Aracruz, Barra do Riacho; Anchieta,<br />
rod. do Sol; Domingos Martins, Parque Estadual<br />
Pedra Azul; Ponta da Fruta, Morro da Lagoa; Ilha<br />
do Francês; Guarapari, Parque Estadual de Setiba,<br />
Meaipe; Linhares, Reserva Natural Vale; Serra,<br />
Jacaraípe; Vargem Alta, Rio Novo; Venda Nova.<br />
Leucobryaceae<br />
Leucobryum giganteum Müll. Hal., Syn. Musc.<br />
Frond. 1: 79. 1848. Distribuição no Brasil: AL, AM,<br />
BA, CE, ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Santa Tereza, Country Club.<br />
Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe,<br />
Linnaea 17: 317. 1843. Distribuição no Brasil: AC,<br />
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE,<br />
PR, RJ, RO, RR, SC, SE, SP e TO. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale; Vargem Alta,<br />
Rio Novo, Santa Tereza, Estação Biológica de Caixa<br />
D’Água.<br />
Leucobryum sordidum Ångstr., Öfvers K.<br />
Vetensk.-Akad. Förh. 33(4): 7. 1876. Distribuição<br />
no Brasil: BA, CE, ES, MG, MT, PR, RJ, RS, SC e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Ochrobryum gardneri (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn.<br />
Soc. Bot. 12: 108. 1869. Distribuição no Brasil:<br />
AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE,<br />
PR, RJ, RO, RR, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Meteoriaceae<br />
Floribundaria flaccida (Mitt.) Broth. in Engler<br />
& Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 822. 1906.<br />
Distribuição no Brasil: BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT,<br />
PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Floribundaria floribunda (Dozy & Molk.) M.<br />
Fleisch., Hedwigia 44: 302. 1905. Distribuição no<br />
Brasil: ES e RS. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
Meteorium deppei (Hornsch. ex Müll. Hal.)<br />
Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 441. 1869. Distribuição<br />
no Brasil: AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, PE, PR,<br />
RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí.<br />
Neckeraceae<br />
Neckeropsis disticha (Hedw.) Kindb., Canad.<br />
Rec. Sci. 6: 21. 1894. Distribuição no Brasil: AC, AL,<br />
AM, AP, BA, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RR, RS,<br />
SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Rio Mutum; Serra, Estação Biológica<br />
de Mestre Álvaro.<br />
Neckeropsis undulata (Hedw.) Reichardt, Reise<br />
2 3 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Öst. Freg. Novara Bot. 1: 181. 1870. Distribuição<br />
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO,<br />
MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,<br />
Reserva Florestal Pedra Azul; Guarapari, Parque<br />
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro; Vargem<br />
Alta, Hotel Chaminé.<br />
Octoblepharaceae<br />
Octoblepharum albidum Hedw. var. albidum, Spec.<br />
Musc. Frond.: 50. 1801. Distribuição no Brasil: AC,<br />
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, RN, GO, MA, MG, MS, MT,<br />
PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RN, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Vila Velha, Morro da Penha;<br />
Ponta da Fruta, Morro da Lagoa; Anchieta, Praia de<br />
Guanabara; Aracruz, Barra do Riacho; Cachoeiro do<br />
Itapemirim; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Guarapari, Parque Estadual de Setiba, Meaípe;<br />
Linhares, Lagoa Juparaná, Reserva Natural Vale;<br />
Piúma; Ponta da Fruta; Santa Tereza; Serra, Estação<br />
Biológica de Mestre Álvaro; Viana, Rio Jacu.<br />
Octoblepharum pulvinatum (Dozy & Molk.)<br />
Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 109. 1869. Distribuição<br />
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG,<br />
MS, MT, PA, PE, RJ, RO, RR, SC, SP e TO. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Orthotrichaceae<br />
Groutiella apiculata (Hook.) H.A. Crum & Steere,<br />
Bryologist 53(2): 146. 1950. Distribuição no<br />
Brasil: AL, BA, CE, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR,<br />
RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Aracruz,<br />
Barra do Riacho; Guarapari, Parque Estadual de<br />
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza,<br />
Estação Biológica do Museu Nacional.<br />
Groutiella tumidula (Mitt.) Vitt, Bryologist<br />
82(1): 9. 1979. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,<br />
BA, CE, ES, MT, PA, PB, PR, RJ, RO, RS, SE e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Vila Velha, Morro da Penha; Serra, Estação Biológica<br />
de Mestre Álvaro.<br />
Macromitrium punctatum (Hook. & Grev.) Brid.,<br />
Bryol. Univ. 1: 739. 1826. Distribuição no Brasil:<br />
AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RS<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Santa Tereza; Vila<br />
Velha, Morro da Penha; Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Santa Cruz, Bairro Coqueiral.<br />
Schlotheimia jamesonii (Arn.) Brid., Bryol. Univ.<br />
1: 742. 1826. Distribuição no Brasil: BA, CE, DF,<br />
ES, GO, MA, MG, MS, PE, P R, RJ, RS, SC e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural<br />
Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí.<br />
Schlotheimia rugifolia (Hook.) Schwägr., Spec.<br />
Musc. Frond. Suppl. 2(1): 150. 1824. Distribuição<br />
no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG,<br />
MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RS, SC, SP e TO. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Santa Tereza, Estação Biológica<br />
do Museu Nacional, Reserva Biológica de Nova<br />
Lombardia; Guarapari, Parque Estadual de Setiba;<br />
Aracruz, Barra do Riacho; Serra, Estação Biológica<br />
de Mestre Álvaro; Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Guarapari; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Santa Tereza; Vargem Alta.<br />
Pottiaceae<br />
Tortella humilis (Hedw.) Jenn., Mann. Moss. W.<br />
Pennsylv. 96: 13. 1913. Distribuição no Brasil:<br />
BA, DF, ES, GO, MA, MG, MS, PE, PR, RJ, RS, SC<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Santa Tereza, Vale<br />
do Canaã; Conceição do Castelo, Venda Nova;<br />
Domingos Martins, Vale das Orquídeas, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Vila Velha, Morro da Penha; Vitória, Restinga de<br />
Camburi.<br />
Pterobryaceae<br />
Henicodium geniculatum (Mitt.) W.R. Buck,<br />
Bryologist 92(4): 534. 1989. Distribuição no Brasil:<br />
AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PB,<br />
PE, RJ, RO e SP. Ocorre no Espírito Santo: Jaguaré;<br />
Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Racopilaceae<br />
Racopilum tomentosum (Hedw.) Brid., Bryol.<br />
Univ. 2: 719. 1827. Distribuição no Brasil: AC,<br />
AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE,<br />
PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Guarapari, Praia Setibana; Vila Velha, Morro da<br />
Penha; Iúna, Guarapari, Praia Setibana; Cachoeiro<br />
do Itapemirim; Domingos Martins, Parque Estadual<br />
Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa<br />
Tereza; Santa Cruz, Bairro Coqueiral; Vargem Alta,<br />
Hotel Chaminé; Venda Nova.<br />
236
YANO<br />
BRIÓFITAS<br />
Rhizogoniaceae<br />
Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt., J. Linn.<br />
Soc. Bot. 10: 174. 1868. Distribuição no Brasil: AM,<br />
BA, ES, GO, MG, MT, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Santa Tereza, Nova Lombardia, Reserva Biológica do<br />
Museu Nacional, Estação Biológica da Caixa D’Água,<br />
Mata Fria; Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro.<br />
Sematophyllaceae<br />
Acroporium pungens (Hedw.) Broth. in Engler &<br />
Prantl, Natürl. Pflanzenfam. ed. 2, 11: 436. 1925.<br />
Distribuição no Brasil: AM, AP, BA, CE, DF, ES,<br />
GO, MG, PA, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Vargem Alta, Rio Novo.<br />
Sematophyllum demissum (Wilson) Mitt., J.<br />
Linn. Soc. Bot. 8: 5. 1865. Distribuição no Brasil:<br />
ES, MT e RJ. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
Sematophyllum galipense (Müll. Hal.) Mitt.,<br />
J. Linn. Soc. Bot. 12: 480. 1869. Distribuição no<br />
Brasil: AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PE,<br />
PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Ponta da Fruta; Domingos Martins, Morro<br />
do Cruzeiro, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Reserva<br />
Biológica Nova Lombardia; Serra, Estação Biológica<br />
de Mestre Álvaro.<br />
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton,<br />
Bryologist 21(2): 28. 1918 (1919). Distribuição<br />
no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG,<br />
MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e<br />
TO. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,<br />
Vale das Orquídeas, Parque Estadual Pedra Azul;<br />
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Jaguaré;<br />
Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza,<br />
Reserva Biológica de Santa Lucia, Trilha Bonita;<br />
Anchieta entre Meaípe e Ubú; Linhares, Lagoa<br />
Juparaná; Serra, Estação Biológica de Mestre<br />
Álvaro; Fundão; Santa Tereza, Rio Timbuí; Barra de<br />
São Francisco. Obs.: Alguns trabalhos se referem<br />
como Sematophyllum caespitosum (Hedw.) Mitt.<br />
Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt., J. Linn.<br />
Soc. Bot. 12: 494. 1869. Distribuição no Brasil: AC,<br />
AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT,<br />
PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Venda<br />
Nova; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza,<br />
Reserva Biológica Augusto Ruschi, Trilha do Muriqui,<br />
estrada Santa Tereza-Frundão; Iconha; Ponta da<br />
Fruta, Fazenda Morro da Lagoa; Vila Velha, Morro<br />
da Penha; Santa Tereza, Rio Timbuí; Ilha da Trindade,<br />
Alto Pico da Trindade.<br />
Taxithelium planum (Brid.) Mitt., J. Linn. Soc.<br />
Bot. 12: 469. 1869. Distribuição no Brasil: AC, AL,<br />
AM, AP, BA, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB,<br />
PE, PR, RJ, RO, RR, SC, SP e TO. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Iconha; Linhares, Reserva Natural Vale,<br />
Lagoa Juparaná.<br />
Taxithelium pluripunctatum (Renauld & Cardot)<br />
W.R. Buck, Moscosoa 2: 60. 1983. Distribuição no<br />
Brasil: AM, BA, ES, MG, PA, PE, RR e SP. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger,<br />
Ber. Thätigk. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 1876-<br />
77: 419. 1878. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,<br />
AP, BA, ES, MG, MT, PA, PE, RJ, RO, RR, SC, SE, SP<br />
e TO. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Mimoso.<br />
Sphagnaceae<br />
Sphagnum oxyphyllum Warnst., Hedwigia 29:<br />
192. 1890. Distribuição no Brasil: BA, ES, MG,<br />
RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Caparaó,<br />
Cachoeira Bonita; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Sphagnum perichaetiale Hampe var.<br />
perichaetiale, Linnaea 20: 66. 1847. Distribuição<br />
no Brasil: AM, BA, DF, ES, GO, MG, MS, PA, PR,<br />
RJ, RO, RR, SC, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza; Nova<br />
Lombardia, Reserva Biológica Augusto Ruschi, Trilha<br />
Muriqui.<br />
Stereophyllaceae<br />
Pilosium chlorophylum (Hornsch.) Müll. Hal. ex<br />
Broth., Flora 83: 340. 1897. Distribuição no Brasil:<br />
AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,<br />
MT, PA, PE, RJ, RO, RR, RS, SP e TO. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Thuidiaceae<br />
Thuidium tomentosum Schimp. in Besch.,<br />
Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 16: 237. 1872.<br />
Distribuição no Brasil: AL, BA, ES, GO, MG, MS,<br />
2 3 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
A<br />
B<br />
C<br />
D<br />
E<br />
F<br />
G<br />
H<br />
I<br />
J<br />
Figura 2: A) Pymrrhobryum spiniforme; B) Pilosium chlorophyllum; C) Choenecolea doellingeri; D) Fruilania neesii; E)<br />
Frullania riojaneirensis; F) Frullania riojaneirensis (detalhe); G) Leucolejeunea unciloba; H) Pycnolejeunea macroloba;<br />
I) Radula javanica; J) Radula mexicana.<br />
238
YANO<br />
BRIÓFITAS<br />
MT, PE, PR, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale, estrada para<br />
Colatina.<br />
MARCHANTIOPHYTA<br />
Aneuraceae<br />
*Aneura latissima Spruce, Trans. & Proc. Bot.<br />
Soc. Edinburgh 15: 554. 1885. Distribuição no<br />
Brasil: AM, ES, PR, SC e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Linhares, Reserva Natural da Vale do Rio<br />
Doce.<br />
Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle, Trans.<br />
Brit. Bryol. Sco. 5: 772. 1969. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PR,<br />
RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Domingos Martins, Marechal<br />
Floriano; Santa Tereza, Reserva Biológica de Nova<br />
Lombardia.<br />
Riccardia digitiloba (Spruce) Pagán f. digitiloba,<br />
Bryologist 42(1): 6. 1939. Distribuição no Brasil:<br />
AC, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PE, PR, RJ,<br />
RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Rio Timbuí;<br />
Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro; Vargem<br />
Alta.<br />
Riccardia glaziovii (Spruce) Meenks, J. Hattori<br />
Bot. Lab. 62: 173. 1987. Distribuição no Brasil: AP,<br />
BA, ES, MG, PA, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
*Riccardia regnelli (Ångstr.) K.G. Hell, Bolm. Univ.<br />
S. Paulo 335, Bot. 25: 110. 1969. Distribuição no<br />
Brasil: ES, MG, MT, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Calypogeiaceae<br />
Calypogeia andicola Bischler, Candollea 18:<br />
79. 1962 (1963). Distribuição no Brasil: BA e ES.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural<br />
Vale.<br />
Cephaloziellaceae<br />
Cylindrocolea rhizantha (Mont.) R.M. Schust.,<br />
Nova Hedwigia 22: 175. 1971. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, PE, RJ e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Ilha do Francês; Guarapari;<br />
Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Chonecoleaceae<br />
Chonecolea doellingeri (Nees) Grolle, Revue<br />
Bryol. Lichénol. 25: 295. 1956. Distribuição no<br />
Brasil: CE, DF, ES, MG, MS, PR, RJ, RS, SC e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Lagoa Juparaná; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Guarapari, Parque Estadual de<br />
Setiba; Serra, Jacaraípe; Vila Velha, Morro da Penha;<br />
Santa Cruz, Bairro Coqueiral; Presidente Kennedy,<br />
Praia das Neves; Piúma.<br />
Fossombroniaceae<br />
Fossombronia porphyrorhiza (Nees) Prosk.,<br />
Bryologist 58(3): 197. 1955. Distribuição no<br />
Brasil: BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PE, PI,<br />
RJ, RS, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Anchieta;<br />
Cachoeiro do Itapemirim; Domingos Martins,<br />
Morro do Cruzeiro; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Lagoa Juparaná; Viana; Ubú; Iconha-Piúma; Santa<br />
Tereza, Rio Timbuí.<br />
Frullaniaceae (Jubulaceae)<br />
Frullania arecae (Spreng.) Spruce, Trans. &<br />
Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 20. 1884 (1885).<br />
Distribuição no Brasil: AC, BA, DF, ES, GO, MG,<br />
MT, PE, PR, RJ, RR, RS, SE e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Frullania beyrichiana (Lehm. & Lindenb.)<br />
Lehm. & Lindenb. in Gottsche et al., Syn. Hepat.:<br />
460. 1845. Distribuição no Brasil: AC, BA, ES,<br />
GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Ilha da Trindade, Alto Pico da<br />
Trindade; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Frullania brasiliensis Raddi, Soc. Ital. Atti. Sci.<br />
Mod. 19: 36. 1822. Distribuição no Brasil: AL,<br />
BA, CE, DF, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Iconha, Itapecoá; Viana,<br />
Rio Jacu; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza,<br />
Reserva Biológica do Museu Nacional, Bosque do<br />
Museu de Biologia Mello Leitão; Serra, Estação<br />
Biológica de Mestre Álvaro.<br />
Frullania caulisequa (Nees) Nees in Gottsche et<br />
al., Syn. Hepat.: 448. 1845. Distribuição no Brasil:<br />
AC, AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PR,<br />
RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Anchieta entre Meaípe e Ubú; Domingos Martins,<br />
Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari, Parque<br />
2 3 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
240<br />
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Serra; Jacaraípe; Vale Verde do Itapemirim; Vitória,<br />
Restinga de Camburi.<br />
Frullania dilatata (L.) Dumort., Recueil d’Obs.<br />
Jungerm. Tournay: 13. 1835. Distribuição no Brasil:<br />
BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PE, RJ, RS e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Frullania dusenii Steph., Archos Mus. Nac. Rio de<br />
Janeiro 13: 115. 1903. Distribuição no Brasil: AL,<br />
CE, ES, GO, MG, PE, RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Frullania ericoides (Nees) Mont., Ann. Sci. Nat.<br />
Bot. sér. 2, 12: 51. 1839. Distribuição no Brasil:<br />
AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, RN, GO, MA, MG,<br />
MS, MT, PB, PE, PR, RJ, RS, SC, SE e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Piúma, Iriri;<br />
Ubú; Ilha do Francês; Aracruz, Vila Barra do Riacho;<br />
Vila Velha, Barra do Jucuí, Morro da Penha; Ponta da<br />
Fruta; Anchieta, Quitiba Clube; Santa Cruz, Bairro<br />
Coqueiral; Colatina, Rio Doce; Santa Tereza, São<br />
João de Petrópolis, Escola Agrotécnica Federal de<br />
Santa Tereza; Serra; Domingos Martins, Marechal<br />
Floriano; Vitória, Campus da Universidade Federal<br />
do Espírito Santo; Santa Tereza, Bosque do Museu<br />
de Biologia Mello Leitão; Ibiraçu.<br />
*Frullania griffithsiana Gottsche in Gottsche et<br />
al., Syn. Hepat.: 466. 1845. Distribuição no Brasil:<br />
BA, ES, MG, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Frullania gymnotis Nees & Mont., Ann. Sci. Nat.<br />
Bot. sér. 2, 19: 257. 1843. Distribuição no Brasil:<br />
BA, CE, ES, GO, PA, PE, RJ, RR, RS, SE e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Frullania neesii Lindenb. in Gottsche et al., Syn.<br />
Hepat.: 450. 1845. Distribuição no Brasil: AC, AM,<br />
BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PB, PE, PR, RJ, RR,<br />
RS, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Piúma, Lagoa<br />
da Piabanha; Aracruz, Barra do Riacho; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Guarapari, Parque Estadual<br />
de Setiba; Vila Velha, Morro da Penha; Vitória. Obs.:<br />
várias publicações citam como Frullania kunzei<br />
(Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.<br />
Frullania neurota T. Taylor, London J. Bot. 5:<br />
400. 1846. Distribuição no Brasil: CE, ES, RJ e RS.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural<br />
Vale.<br />
Frullania riojaneirensis (Raddi) Ångstr., Öfversk.<br />
Vetensk.-Akad. Förh. 33(7): 88. 1876. Distribuição<br />
no Brasil: AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA,<br />
PB, P E, PR, RJ, RS, SE, SC e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Jacaraípe; Santa Tereza, São João de Petrópolis,<br />
Bosque do Museu de Biologia Mello Leitão; Piúma;<br />
Guarapari, Meaípe, Parque Estadual de Setiba;<br />
Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, Jacaraípe;<br />
Vitória, Restinga de Camburi; Piúma; Ponta da Fruta,<br />
Fazenda Morro da Lagoa.<br />
Frullania setigera Steph., Hedwigia 33: 159.<br />
1894. Distribuição no Brasil: BA, ES, MG, PR, RJ,<br />
RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
*Frullania supradecomposita (Lehm. & Lindenb.)<br />
Lehm. & Lindenb. in Gottsche et al., Syn. Hepat.:<br />
431. 1845. Distribuição no Brasil: ES, MG, MS, MT,<br />
PB, RJ, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
Geocalycaceae<br />
Lophocolea martiana Nees in Gottsche et al., Syn.<br />
Hepat.: 152. 1845. Distribuição no Brasil: AL, AM,<br />
AP, BA, CE, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC,<br />
SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Aracruz, Rio dos<br />
Comboios; Linhares, Reserva Natural Vale; Venda<br />
Nova; Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro.<br />
Lejeuneaceae<br />
Acrolejeunea emergens (Mitt.) Steph. in Engler,<br />
Pflanzenwelt Ost’Afrikas C: 65. 1895. Distribuição<br />
no Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,<br />
MT, PA, PR, RJ, RO, RR, RS e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Anoplolejeunea conferta (C.F.W. Meiss. ex<br />
Spreng.) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 35: 175.<br />
1908. Distribuição no Brasil: AL, BA, ES, MG, PA,<br />
PB, PE, PR, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Caparaó, Cachoeira Bonita; Domingos Martins,<br />
Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Vargem Alta.<br />
Aphanolejeunea ephemeroides R.M. Schust.,<br />
J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 71(1): 130. 1955.<br />
Distribuição no Brasil: ES e SP.Ocorre no Espírito<br />
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Archilejeunea auberiana (Mont.) A. Evans, Bull.<br />
Torrey Bot. Club 35: 168. 1908. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AM, AP, BA, ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,
YANO<br />
BRIÓFITAS<br />
RO, RR, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
Archilejeunea fuscescens (Hampe) Fulford,<br />
Bryologist 45(6); 174. 1942. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, AM, BA, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RR<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Bryopteris diffusa (Sw.) Nees in Gottsche et<br />
al., Syn. Hepat.: 286. 1845. Distribuição no Brasil:<br />
AC, AL, AM, BA, CE, ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,<br />
RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale, margem do Rio Doce; Serra,<br />
Estação Biológica de Mestre Álvaro, Jacaraípe;<br />
Santa Tereza, Distrito de Santa Leopoldina; Venda<br />
Nova.<br />
Caudalejeunea lehmanniana (Gottsche) A.<br />
Evans, Bull. Torrey Bot. Club 34: 554. 1905.<br />
Distribuição no Brasil: AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO,<br />
MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Jaguaré; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Ceratolejeunea cubensis (Mont.) Schiffn. in<br />
Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 125.<br />
1893. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA,<br />
CE, ES, PA, PB, PE, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale; Serra,<br />
Estação Biológica de Mestre Álvaro.<br />
Cheilolejeunea adnata (Kuntze) Grolle, J. Bryol.<br />
9: 529. 1977. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,<br />
AP, CE, ES, MG, MT, PA, P E, PR, RN, RR, SC e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural<br />
Vale; Piúma, lagoa Piabanha.<br />
Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) R.M.<br />
Schust., Hepat. Anthocerotae N. Amer. 4: 863.<br />
1980. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA,<br />
CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari, Nova<br />
Guarapari; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.)<br />
Kachroo & R.M. Schust., J. Linn. Soc. London Bot.<br />
56(368): 509.1961. Distribuição no Brasil: AL, BA,<br />
CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RS, SE<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari, Parque<br />
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Vitória, Restinga de Cambuí; Piúma, Lagoa Piabanha.<br />
Cheilolejeunea rigidula (Nees ex Mont.) R.M.<br />
Schust., Castanea 36: 102. 1971. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA,<br />
MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE,<br />
SP e TO. Ocorre no Espírito Santo: Aracruz, Rio dos<br />
Comboios; Domingos Martins, Reserva Florestal<br />
Pedra Azul; Guarapari, Setiba; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Serra, Estação Biológica de Mestre<br />
Álvaro.<br />
Cololejeunea cardiocarpa (Mont.) A. Evans,<br />
Mem. Torrey Bot. Club 8: 172. 1902. Distribuição<br />
no Brasil: AL, AM, AP, BA, ES, GO, MG, MS, MT,<br />
PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RR, SC, SE e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Guarapari, Parque Estadual de<br />
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale; Vitória,<br />
Restinga de Camburi.<br />
Cololejeunea diaphana A. Evans, Bull. Torrey Bot.<br />
Club 32: 184. 1905. Distribuição no Brasil: AL, AM,<br />
BA, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, RJ, RS, SC<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari, Parque<br />
Estadual de Setiba, Meaípe; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Serra, Estação Biológica de Mestre<br />
Álvaro.<br />
Diplasiolejeunea rudolphiana Steph., Hedwigia<br />
35: 79. 1896. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,<br />
BA, CE, ES, PB, PE, RJ, SC, SE e SP. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Serra, Jacaraípe; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Serra; Domingos Martins, Marechal<br />
Floriano.<br />
Lejeunea adpressa Nees in Gottsche et al., Syn.<br />
Hepat.: 380. 1845. Distribuição no Brasil: AL, AM,<br />
BA, ES, MG, PE, PR, RJ e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Domingos Martins, Santa Isabel; Guarapari,<br />
Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Ponta da Fruta; Santa Tereza, Reserva<br />
Biológica de Nova Lombardia; Nova Almeida.<br />
Lejeunea aphanes Spruce, Trans. & Proc. Soc.<br />
Bot. Edinburgh 15: 290. 1884 (1885). Distribuição<br />
no Brasil: AL, BA, CE, PR e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Domingos Martins, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Lejeunea bermudiana (A. Evans) R.M. Schust.,<br />
Hepat. & Anthoc. N. Amer. 4: 1105. 1980.<br />
Distribuição no Brasil: AC, BA, ES, GO, RJ, SC e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural<br />
Vale.<br />
Lejeunea cancellata Nees & Mont. in Montagne,<br />
in Ramón de la Sagra, Hist. Phys. Bot. Plant. Cell.<br />
Cuba 9: 472. 1842. Distribuição no Brasil: AL, BA,<br />
CE, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PR, RJ, RS, SC e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro; Piúma.<br />
2 4 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
242<br />
Lejeunea caulicalyx (Steph.) E. Reiner & Goda,<br />
J. Hattori Bot. Lab. 89: 13. 2000. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, BA, CE, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE,<br />
PR, RJ, RR e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos<br />
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari,<br />
Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Iconha, Itapecoá.<br />
Lejeunea cladogyna A. Evans, Amer. J. Bot. 5:<br />
134. 1918. Distribuição no Brasil: AM, BA, ES, MT<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Lejeunea deplanata Nees in Gottsche et al.,<br />
Syn. Hepat.: 368. 1845. Distribuição no Brasil: AM,<br />
BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PB, PE, PR, RJ, RS<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,<br />
Marechal Floriano; Guarapari, Parque Estadual de<br />
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Lejeunea flava (Sw.) Nees, Naturgesch. Eur.<br />
Liberm. 3: 277. 1838. Distribuição no Brasil: AC,<br />
AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA,<br />
PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE, SP e TO. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Domingos Martins, Parque Estadual<br />
Pedra Azul, Marechal Floriano; Guarapari, Parque<br />
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Venda Nova; Vitória, Restinga de Camburi; Ponta<br />
da Fruta; Vila Velha, Morro da Penha; Guarapari,<br />
Nova Guarapari; Serra, Estação Biológica de Mestre<br />
Álvaro; Santa Tereza, Reserva Biológica de Nova<br />
Lombardia.<br />
Lejeunea laetevirens Nees & Mont. in Ramón de<br />
la Sagra, Hist. Phys. Bot. Plant. Cell. Cuba 9: 469.<br />
1842. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA,<br />
CE, DF, ES, RN, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE,<br />
PR, RJ, RN, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Caparaó, Rio José Pedro; Domingos Martins,<br />
Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari, Meiape;<br />
Linhares, Reserva Natural Vale; Piúma; Ilha do<br />
Francês; Linhares, Vila Barra de Regência; Ponta da<br />
Fruta, Morro da Lagoa; Vila Velha, Morro da Penha;<br />
Nova Almeida; Santa Cruz, Bairro Coqueiral; Serra.<br />
Lejeunea minutiloba A. Evans, Bull. Torrey Bot.<br />
Club 44> 525. 1917. Distribuição no Brasil: BA,<br />
CE, ES, MS, PE, PR, RJ e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Lejeunea phyllobola Nees & Mont. in Ramón<br />
de la Sagra, Hist. Fis. Pol. Natur. Bot. Cuba 9: 471.<br />
1842. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE,<br />
DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RN,<br />
RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos<br />
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari,<br />
Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Piúma; Aracruz, Barra do Riacho;<br />
Ponta da Fruta, Fazenda Morro da Lagoa; Vila Velha,<br />
Morro da Penha; Santa Tereza, Reserva Biológica de<br />
Nova Lombardia; Viana, Rio Jucu.<br />
Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.)<br />
Schiffn. in Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam.<br />
1(3): 126. 1893. Distribuição no Brasil: AC, AL,<br />
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,<br />
RR, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Vale Verde do Itapemirim.<br />
Leptolejeunea obfuscata (Spruce) Steph., Spec.<br />
Hepat. 5: 373. 1913. Distribuição no Brasil: AL,<br />
AM, ES, GO, MT e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Leucolejeunea conchifolia (A. Evans) A. Evans,<br />
Torreya 7: 299. 1907. Distribuição no Brasil: BA,<br />
ES, MG, e SP. Ocorre no Espírito Santo: Guarapari,<br />
Parque Estadual de Setiba; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Serrra, Jacaraípe; Ponta da Fruta,<br />
Fazenda Morro da Lagoa; Piúma.<br />
Leucolejeunea unciloba (Lindenb.) A. Evans,<br />
Torreya 7: 228. 1907. Distribuição no Brasil: AC,<br />
AM, BA, CE, ES, MG, PA, P B, PE, PR, RJ, RS, SC<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,<br />
Parque Estadual Pedra Azul; Santa Tereza; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Serra, Jacaraípe; Vargem Alta,<br />
Hotel Chaminé; Venda Nova; Vitória, Restinga de<br />
Camburi.<br />
Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.)<br />
A. Evans, Torreya 7: 229. 1907. Distribuição no<br />
Brasil: AL, BA, CE, ES, GO, MG, PE, PR, RJ, RS,<br />
SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Serra, Estação<br />
Biológica de Mestre Álvaro; Caparaó, Pico da<br />
Bandeira; Domingos Martins, Parque Estadual<br />
Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Serra,<br />
Jacaraípe; Vargem Alta, Hotel Chaminé; Venda<br />
Nova. Obs.: muitos autores consideram as espécies<br />
de Leucolejeunea como Cheilolejeunea.<br />
Lopholejeunea nigricans (Lindenb.) Schiffn.,<br />
Consp. Hepat. Archip. Ind.: 293. 1898. Distribuição<br />
no Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,<br />
MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn., Bot.<br />
Jahrb. Syst. 23: 593. 1897. Distribuição no Brasil:<br />
AC, AL, AM, AP, BA,CE, DF, ES, GO, MG, MS,<br />
MT, PA, PB, PE, RJ, RO, RR, SC e SP. Ocorre no
YANO<br />
BRIÓFITAS<br />
Espírito Santo: Aracruz, vilarejo de Barra do Riacho;<br />
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Jaguaré;<br />
Linhares, Reserva Natural Vale; Vargem Alta, Rio<br />
Novo; Vitória; Viana, Rio Jucu.<br />
Mastigolejeunea auriculata (Wilson & Hook.)<br />
Schiffn. in Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam.<br />
1(3): 129. 1893. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM,<br />
AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE,<br />
PR, RJ, RO, RS, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Guarapari, Parque Estadual de Setiba; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
Microlejeunea bullata (Taylor) Steph., Hedwiga<br />
29: 90. 1890. Distribuição no Brasil: AC, AM, BA,<br />
CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ,<br />
RN, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Piúma, Lago Piabanha; Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Guarapari, Parque Estadual de<br />
Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Microlejeunea epiphylla Bischler in Bischler et al.,<br />
Nova Hedwigia 5(1-2): 378. 1963. Distribuição no<br />
Brasil: AL, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MS, P A,<br />
PB, PE, RS, SE, SP e TO. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Aracruz; Domingos Martins, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Piúma.<br />
Neurolejeunea breutelii (Gottsche) A. Evans,<br />
Bull. Torrey Bot. Club 34: 13. 1907. Distribuição<br />
no Brasil: AL, BA, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, RS, SC<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,<br />
Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Prionolejeunea denticulata (Weber) Schiffn. in<br />
Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 1(3): 127.<br />
1893. Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, CE,<br />
ES, PA, PE, RJ, RR e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Pycnolejeunea contigua (Nees) Grolle, J. Hattori<br />
Bot. Lab. 45: 179. 1979. Distribuição no Brasil: AL,<br />
AM, BA, CE, ES, MG, MS, PA, PE, PR, RR, RS, SC<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Pycnolejeunea macroloba (Nees & Mont.)<br />
Schiffn. in Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam.<br />
1(3): 127. 1893. Distribuição no Brasil: AL, AM,<br />
BA, CE, ES, PA, PE e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Aracruz, Rio dos Comboios; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Pycnolejeunea papillosa X.-L. He, Acta Bot.<br />
Fennica 163: 54. 1999. Distribuição no Brasil: AM,<br />
CE e ES. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Rectolejeunea berteroana (Gottsche ex Steph.)<br />
A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 33(1): 12. 1906.<br />
Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, ES,<br />
PA, PE, PR, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Guarapari; Linhares, Reserva Natural Vale; Rio Novo;<br />
Vargem Alta, Rio Novo.<br />
Rectolejeunea emarginuliflora (Gottsche ex<br />
Schiffn.) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 33(1): 14.<br />
1906. Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, ES, PA,<br />
PE e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees) Gradst., J.<br />
Hattori Bot. Lab. 38: 355. 1971. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS,<br />
MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Serra, Jacaraípe; Iconha, Itapecoá;<br />
Piúma; Aracruz, Barra do Riacho; Domingos Martins,<br />
Parque Estadual Pedra Azul; Guarapari, Parque<br />
Estadual de Setiba; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Serra; Vargem Alta, Rio Novo; Vila Velha, Morro da<br />
Penha.<br />
Stictolejeunea squamata (Willd. ex F. Weber)<br />
Schiffn. var. squamata in Engler & Prantl, Natürl.<br />
Pflanzenfam. 1(3): 131. 1893. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, ES, MA, MG, PA, PE,<br />
RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale, estrada para Colatina.<br />
Symbiezidium barbiflorum (Lindenb. &<br />
Gottsche) A. Evans, Bull. Torrey Bot. Club 34: 54.<br />
1908. Distribuição no Brasil: AC, AL, AM, BA, ES,<br />
P A, PE, RJ, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Linhares, Reserva Natural Vale; Vargem Alta, Rio<br />
Novo.<br />
Symbiezidium transversale (Sw.) Trevis. var.<br />
transversale, Mem. Reale Ist. Lomb. Sci. Mat. Nat.<br />
ser. 3, 4: 403. 1877. Distribuição no Brasil: AC,<br />
AL, AM, AP, BA, CE, ES, MG, PA, PE, PR, RJ, SC e<br />
SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,<br />
Marechal Floriano; Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Verdoornianthus griffinii Gradst., Bryologist<br />
80(4): 609. 1977. Distribuição no Brasil: AM e<br />
ES. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Lepidoziaceae<br />
Monodactylopsis monodactyla (Spruce)<br />
R.M. Schust., Nova Hedwigia 69: 532. 1999.<br />
Distribuição no Brasil: AM, ES, PA, RJ, RO e RR.<br />
2 4 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
244<br />
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural<br />
Vale.<br />
Telaranea diacantha (Mont.) J.J. Engel & G.L.<br />
Merrill, Fieldiana Bot. n. ser., 44: 145. 2004.<br />
Distribuição no Brasil: AL, AM, BA, DF, ES, MG,<br />
PE, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Iúna, Parque Nacional do Caparaó; Domingos<br />
Martins, Parque Estadual Pedra Azul; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Ponta da Fruta, Fazenda<br />
Morro da Lagoa; Serra, Estação Biológica de<br />
Mestre Álvaro.<br />
Telaranea nematodes (Gottsche ex Austin)<br />
M. Howe, Bull. Torrey Bot. Club 29: 284. 1902.<br />
Distribuição no Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO,<br />
MG, MS, MT, PE, PR, RJ, RR, RS, SC, SE e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Domingos Martins, Parque<br />
Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva Natural Vale;<br />
Vargem Alta, Rio Novo; Serra, Estação Biológica de<br />
Mestre Álvaro.<br />
Metzgeriaceae<br />
Metzgeria aurantiaca Steph., Spec. Hepat. 1:<br />
286. 1899. Distribuição no Brasil: AM, BA, CE, ES,<br />
MG, PB, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Domingos Martins, Venda Nova; Linhares,<br />
Reserva Natural Vale; Vargem Alta, Rio Novo.<br />
*Metzgeria brasiliensis Schiffn. in Schiffner &<br />
S. Arnell, Österr. Akad. Wiss. Math.-Naturwiss. Kl.<br />
Denkschr. 111: 22. 1964. Distribuição no Brasil:<br />
BA, ES, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Plagiochilaceae<br />
Plagiochila disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb.,<br />
Spec. Hepat. fasc. 4: 108. 1840. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG,<br />
MS, MT, PA, PB, PE, RJ, RR, RS, SC e SP. Ocorre<br />
no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale,<br />
Lagoa Juparaná; Nova Almeida.<br />
Plagiochila martiana (Nees) Lindenb. f. martiana,<br />
Spec. Hepat. fasc. 1: 12. 1839. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT,<br />
PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito<br />
Santo: Aracruz, Barra do Riacho; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale; Ponta da Fruta, Morro da Lagoa; Santa<br />
Tereza, Nova Lombardia; Serra, Estação Biológica<br />
de Mestre Álvaro.<br />
Plagiochila montagnei Nees in Nees & Mont.,<br />
Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 2, 5: 531. 1836. Distribuição<br />
no Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, ES, PA, PE, RJ, RS e<br />
SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos Martins,<br />
Parque Estadual Pedra Azul; Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Plagiochila rutilans Lindenb. var. rutilans, Spec.<br />
Hepat. fasc. 2-4: 47. 1841. Distribuição no Brasil:<br />
AC, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,<br />
RR, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Domingos<br />
Martins, Marechal Floriano, Parque Estadual Pedra<br />
Azul; Linhares, Reserva Natural Vale; Serra, Estação<br />
Biológica de Mestre Álvaro.<br />
Plagiochila sullivantii Gottsche ex A. Evans, Bot.<br />
Gaz. 21: 191. 1896. Distribuição no Brasil: ES e<br />
MG. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Plagiochila tenuis Lindenb., Spec. Hepat. fasc.<br />
2-4: 50. 1840. Distribuição no Brasil: AM, BA, CE,<br />
ES, MT, RS e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
Plagiochila uleana Steph., Bull. Herb. Boissier.<br />
ser. 2, 2: 868. 1902. Distribuição no Brasil: ES, RJ<br />
e SP. Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva<br />
Natural Vale.<br />
Radulaceae<br />
Radula affinis Lindenb. & Gottsche in Gottsche<br />
et al., Syn. Hepat.: 725. 1847. Distribuição no<br />
Brasil: ES. Ocorre no Espírito Santo: Linhares,<br />
Reserva Natural Vale.<br />
Radula flaccida Lindenb. & Gottsche in Gottsche<br />
et al., Syn. Hepat.: 726. 1847. Distribuição no<br />
Brasil: AC, AL, AM, BA, ES, MG, PA, PE, RR e SP.<br />
Ocorre no Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural<br />
Vale.<br />
Radula javanica Gottsche in Gottsche et al., Syn.<br />
Hepat.: 257. 1845. Distribuição no Brasil: AC, AM,<br />
AP, BA, CE, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RS,<br />
SC e SP. Ocorre no Espírito Santo: Iconha, Itapecoá;<br />
Linhares, Reserva Natural Vale; Santa Tereza, Rio<br />
Timbuí; Serra, Estação Biológica de Mestre Álvaro.<br />
Radula kegelii Gottsche ex Steph., Hedwigia 23:<br />
152. 1884. Distribuição no Brasil: AL, BA, ES, MG,<br />
MT, PA, PR, RJ, RS, SC e SP. Ocorre no Espírito Santo:<br />
Linhares, Reserva Natural Vale.<br />
Radula mexicana Lindenb. & Gottsche in<br />
Gottsche, Mexik. Leverm.: 150. 1863. Distribuição<br />
no Brasil: BA, ES, PE, PR, RJ, RS e SP. Ocorre no<br />
Espírito Santo: Linhares, Reserva Natural Vale, e em<br />
Venda Nova do Imigrante.
YANO<br />
BRIÓFITAS<br />
Este trabalho demonstra que 48 espécies<br />
de briófitas listadas para o Espírito Santo têm<br />
referência apenas para a Reserva Natural da Vale do<br />
Rio Doce, sendo 16 de musgos e 32 de hepáticas.<br />
Portanto, a Reserva é uma área importante para o<br />
estudo e preservação da diversidade de briófitas.<br />
Dentre os musgos, a família com maior<br />
riqueza específica é Calymperaceae com 11<br />
espécies, seguida de Sematophyllaceae com oito,<br />
Fissidentaceae com sete e Brachytheciaceae e<br />
Orthotrichaceae com cinco cada uma. Ainda,<br />
para as hepáticas temos Lejeuneaceae com<br />
14, Plagiochilaceae com sete e Aneuraceae e<br />
Radulaceae com cinco cada uma.<br />
Destaca-se que seis espécies de briófitas<br />
endêmicas do Brasil foram encontradas na Reserva,<br />
tais como: as hepáticas, Aneura latissima Spruce,<br />
Frullania griffithsiana Gottsche, F. supradecomposita<br />
(Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb., Metzgeria<br />
brasiliensis Schifffn., Riccardia regnelli (Ångstr.) K.G.<br />
Hell e o musgo, Syrrhopodon brasiliensis Reese.<br />
Por isso, é importante e necessário que as<br />
coletas sejam realizadas em diferentes áreas da<br />
Reserva e, também, do estado do Espírito Santo<br />
para se conhecer a real diversidade da Reserva<br />
Natural Vale e do referido Estado. Sugere-se que<br />
futuras coletas sejam realizadas em períodos de<br />
seca e de chuva.<br />
AGRADECIMENTO<br />
A autora agradece a Elvis José Nunes da Silva<br />
pela digitalização das imagens.<br />
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2 4 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
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246
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
13<br />
Luna<br />
DIVERSIDADE DE MYRTACEAE NA<br />
<strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Augusto Giaretta, Amélia Carlos Tuler, Marcelo da Costa Souza,<br />
Karinne Sampaio Valdemarin, Fiorella Fernanda Mazine & Ariane<br />
Peixoto<br />
INTRODUÇÃO<br />
Myrtaceae, uma das grandes famílias de<br />
Angiospermas, engloba quase 6.000 espécies de<br />
plantas que por suas características e atributos são<br />
incluídas em duas subfamílias – Psiloxyloideae com<br />
duas tribos e Myrtoideae com 15 tribos. A família<br />
apresenta ampla distribuição geográfica, com<br />
centros de diversidade na Austrália, sudeste da Ásia<br />
e América do Sul (Wilson et al., 2001, 2005).<br />
Na região Neotropical ocorrem 49 gêneros e<br />
cerca de 2.500 espécies (Govaerts et al., 2015),<br />
circunscritas à subfamília Myrtoideae, tribo<br />
Myrteae (exceto Tepualia stipularis (Hook. & Arn)<br />
Griseb.), a mais diversificada tribo da família em<br />
relação ao número de gêneros e também aquela<br />
na qual as relações entre gêneros e espécies são<br />
mais difíceis de serem compreendidas à luz do<br />
conhecimento atual. No Brasil ocorrem quase<br />
1.000 espécies subordinadas a 23 gêneros, o que<br />
coloca a família entre as 10 com maior riqueza<br />
de espécies na flora do país. Myrtaceae está<br />
distribuída em todos os domínios fitogeográficos<br />
brasileiros, sendo a Floresta Atlântica um dos<br />
centros de diversidade de Myrtaceae, onde é a<br />
sexta maior família em riqueza de espécies (Forzza<br />
et al., 2010).<br />
O extenso levantamento da flora brasileira<br />
que catalogou as espécies de plantas e fungos<br />
aponta 795 espécies de Myrtaceae endêmicas<br />
do Brasil (Sobral et al., 2016), ou seja, que<br />
ocorrem somente no território do país. Para<br />
melhor conhecer e propor mecanismos que<br />
levem à efetiva conservação das espécies desse<br />
grande e diverso grupo de plantas, estudiosos<br />
de diferentes instituições têm se debruçado em<br />
revisões de táxons infrafamiliares e no estudo de<br />
floras de áreas geográficas delimitadas (estados,<br />
unidades de conservação, entre outros espaços<br />
geográficos ou políticos), buscando caracterizar<br />
as espécies para a implementação de estudos<br />
mais abrangentes de filogenia com base em dados<br />
morfológicos e moleculares (p. ex. Faria-Junior,<br />
2014; Mazine et al., 2014; Santos, 2014; Tuler,<br />
2014; Giaretta & Peixoto, 2015).<br />
Para o estado do Espírito Santo são reconhecidos<br />
15 gêneros que englobam 273 espécies (Sobral<br />
et al., 2016), sendo Eugenia, Myrcia e Marlierea<br />
os gêneros de maior riqueza específica. Dentre<br />
os estudos realizados sobre espécies da família<br />
para o estado destacam-se os de Barroso &<br />
Peixoto (1995) com os gêneros Calyptranthes e<br />
Marlierea na Reserva Natural Vale (RNV), no qual<br />
são apresentadas cinco espécies de Calyptranthes<br />
e 13 de Marlierea; Sobral (2007), que estudou a<br />
família para o município de Santa Teresa, tratando<br />
de 159 espécies; Tuler (2014), que inventariou<br />
e descreveu as espécies de Psidium ocorrentes<br />
no estado, apontando 14 espécies e; Giaretta &<br />
Peixoto (2015), que inventariaram e descreveram<br />
2 4 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
248<br />
52 espécies distribuídas em 10 gêneros ocorrentes<br />
nas restingas no norte do Espírito Santo, sendo os<br />
gêneros mais representados Eugenia (19 espécies),<br />
Myrcia (12) e Marlierea (6).<br />
A botânica Graziela Maciel Barroso planejara<br />
realizar estudos taxonômicos abrangentes da<br />
família Myrtaceae na Reserva Natural Vale (RNV)<br />
em parceria com Peixoto. Após expedições à área e<br />
análise de coleções herborizadas, publicaram novas<br />
espécies (Barroso & Peixoto, 1990; Barroso &<br />
Peixoto, 1991a), apresentaram no 42º Congresso<br />
Nacional de Botânica o trabalho “Myrtaceae da<br />
Reserva Florestal de Linhares, Espírito Santo,<br />
Brasil” (Barroso & Peixoto, 1991b) e publicaram o<br />
tratamento dos gêneros Marlierea e Calyptranthes,<br />
já citado (1995). A pesquisa apresentada em<br />
1991b não chegou a ser publicada. Nela consta,<br />
além de outras informações, uma chave para<br />
identificação de 97 táxons então reconhecidos pelas<br />
autoras e uma listagem das espécies assinalando as<br />
formações onde estavam representadas na RNV<br />
(Figura 1 e Figura 2).<br />
Figura 1: Identificação de espécies de Myrtaceae<br />
no herbário CVRD. a) da esquerda para a direita A.L.<br />
Peixoto, M.R.V. Barbosa, G.M. Barroso e D.A. Folli; b)<br />
G.M. Barroso. Fotos: Acervo AGMB/JBRJ.<br />
QUEM SÃO AS MYRTACEAE?<br />
As Myrtaceae compreendem arbustos, arvoretas<br />
ou árvores, geralmente com caule cilíndrico, casca<br />
áspera ou lisa, com ritidoma frequentemente se<br />
desprendendo em placas ou lâminas. Glândulas<br />
oleíferas que ocorrem por toda a planta em forma de<br />
pontos translúcidos salientes ou imersos no tecido. As<br />
folhas são simples, opostas, com margem geralmente<br />
inteira e nervação broquidódroma. Inflorescências<br />
cimosas ou racemosas, axilares ou terminais, em nós<br />
áfilos ou caulinar. Flores bissexuadas, actinomorfas<br />
com hipanto campanulado ou em forma de disco,<br />
cálice 3-5 lobado ou caliptriforme; corola com 4-5<br />
pétalas, ocasionalmente reduzidas ou ausentes,<br />
alvas; androceu polistêmone, anteras rimosas;<br />
estigma capitado ou punctiforme, raro bilobado<br />
ou navicular; ovário ínfero, 2-18-locular, 1-80<br />
óvulos por lóculo. Fruto bacoide, cálice persistente<br />
ou caduco, sementes 1-numerosas, embrião<br />
eugenioide, mircioide ou pimentoide (Barroso &<br />
Peixoto, 1995; Landrum & Kawasaki, 1997; Sobral,<br />
2007).<br />
A família é reconhecida não apenas pela grande<br />
diversidade, mas também pela importância<br />
econômica. Vários gêneros apresentam espécies<br />
com frutos comestíveis e comercializados, tais<br />
como Psidium (goiabas), Eugenia (pitangas),<br />
Plinia (jabuticabas) e Syzygium (jambo e jamelão);<br />
especiarias como o gênero Syzygium (cravo-daíndia)<br />
e importantes fontes de madeira e óleos<br />
essenciais como Eucalyptus e Corymbia. Muitas<br />
espécies de Psidium são ainda empregadas na<br />
medicina tradicional contra diarreias, dores de<br />
barriga e afecções da garganta, além do potencial<br />
ornamental de alguns gêneros como Callistemon,<br />
Melaleuca, Myrrhinium e Eugenia. Espécies de<br />
Myrtaceae apresentam ainda importante papel<br />
ecológico como fonte alimentar para a fauna<br />
silvestre (Gressler et al., 2006) sendo utilizadas<br />
em programas de restauração ecológica de<br />
ecossistemas naturais.<br />
A FAMÍLIA MYRTACEAE NA <strong>RESERVA</strong><br />
<strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Apontada como uma das famílias com maior<br />
riqueza de espécies do Domínio Atlântico (Forzza<br />
et al., 2010), Myrtaceae destaca-se no estado
GIARETTA ET AL.<br />
MYRTACEAE<br />
Figura 2: Ilustrações a nanquim de espécies de Myrtaceae coletadas na Reserva Natural Vale: 1) Eugenia<br />
bahiensis O.Berg: a) ramo; b) botão floral (D.A. Folli 278). 2) Myrcia lineata (O.Berg) Nied.: a) ramo; b) detalhe da<br />
inflorescência; c) fruto (J. Spada 75). 3) Myrcia multiflora (Lam.) DC.: a) ramo; b) botão floral; c) fruto (I.A. Silva<br />
370). 4) Neomitranthes langsdorffii (O.Berg) Mattos: detalhe dos ramos e inflorescência (D.A. Folli 449).<br />
2 4 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
250<br />
do Espírito Santo entre as famílias mais ricas na<br />
vegetação de restinga (Pereira & Araujo, 2000),<br />
Matas de Tabuleiro (Jesus & Rolim, 2005) e florestas<br />
de encosta (Saiter et al., 2011). As restingas<br />
possuem menor ou maior extensão da planície<br />
arenosa ao longo do litoral capixaba, contudo, a<br />
diversidade de Myrtaceae na vegetação de restinga<br />
está homogeneamente distribuída (Giaretta et al.,<br />
2015). Nas florestas de altitude (submontana e<br />
montana – 50 a 1.500 m a.m.) da região de Santa<br />
Teresa foram registrados os maiores índices de<br />
riqueza observada de Myrtaceae bem como nas<br />
Matas de Tabuleiro na região de Linhares, ambas<br />
apontadas como as áreas mais notáveis quanto à<br />
diversidade de Myrtaceae no estado (Giaretta et<br />
al., 2015).<br />
Na RNV, uma das maiores áreas protegidas de<br />
Floresta Atlântica no estado do Espírito Santo,<br />
Myrtaceae tem sido indicada entre as famílias com<br />
maior riqueza de espécies (Peixoto & Gentry, 1990;<br />
Jesus & Rolim, 2005; Rolim et al., 2006). Com o<br />
conhecimento científico atual pode-se afirmar que<br />
a RNV detém o maior contingente de espécies<br />
de Myrtaceae em unidades de conservação<br />
do Espírito Santo (Giaretta et al., 2015). Estão<br />
depositados no herbário CVRD 1.195 espécimes<br />
até a presente data, dos quais 977 são de coletas<br />
realizadas na própria Reserva, geralmente com<br />
duplicatas em outras coleções tanto do Brasil como<br />
do exterior, que correspondem a 108 espécies em<br />
11 gêneros. Eugenia e Myrcia são os gêneros mais<br />
representativos, compreendendo juntos cerca de<br />
65% das espécies (Tabela 1).<br />
Essa importante coleção é resultado de estudos<br />
de inventários florestais, florísticos e de estrutura<br />
desenvolvidos na RNV e reflete o extenso trabalho<br />
de coleta sistematizada realizado em toda a área<br />
pela própria RNV como também por estudiosos da<br />
família. A coleção do herbário CVRD compreende<br />
mais da metade (55%) de todos os registros de<br />
Myrtaceae em áreas protegidas do estado e além do<br />
valor documental, tem enorme valor taxonômico,<br />
pois vem sendo estudada por especialistas de<br />
diferentes instituições desde o início de sua<br />
constituição, quer através de duplicatas que foram<br />
enviadas aos herbários do Brasil e do exterior para<br />
identificação, quer através de expedições realizadas<br />
por muitos deles à RNV.<br />
Assim, a evolução dos estudos da flora de<br />
Myrtaceae da RNV está ligada à evolução do próprio<br />
crescimento e qualificação da coleção (Figura 3). O<br />
herbário foi fundado em 1963 para documentar<br />
espécies arbóreas oriundas de inventário florestal<br />
então realizado (Germano Filho et al., 2000). A<br />
maior parte dos espécimes iniciais da coleção foram<br />
danificados, porém, encontram-se duplicatas em<br />
outros herbários tanto no Brasil como no exterior,<br />
tendo destaque entre os coletores A.M. Lino e J.<br />
Spada, diretamente vinculados à RNV. A coleção<br />
tomou impulso a partir de 1978, com coletas<br />
sistematizadas, ainda nesta fase, para documentar a<br />
flora arbórea local, expandindo-se, posteriormente,<br />
a todas as formas de crescimento de plantas,<br />
tendo destaque os coletores da própria RNV, I.A.<br />
Silva, G.L. Farias, D.A. Folli e mais recentemente G.<br />
Siqueira. Em 1979, foi indexado entre os herbários<br />
do mundo, no Index Herbariorum (http://sciweb.<br />
nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp), com o<br />
acrônimo CVRD.<br />
Figura 3: Espécimes de Myrtaceae depositados no<br />
herbário da Reserva Natural Vale (CVRD) no período de<br />
1930 a 2015.<br />
Os primeiros registros de coleta de Myrtaceae<br />
na região datam de 1934, quando João Geraldo<br />
Kuhlmann coletou espécimes de Eugenia astringens<br />
na Lagoa do Juparanã, Linhares (Kuhlmann, 111) e<br />
Myrcia amazonica entre o Córrego Grande e a Lagoa<br />
do Durão, em Linhares (Kuhlmann, 165). Em 1947,<br />
Álvaro Aguirre, conservacionista e idealizador da<br />
Reserva Biológica de Sooretama, coletou espécime<br />
de Myrciaria floribunda no “Refúgio Sooretama”,<br />
em Linhares (Aguirre, RB 60632). Na década de<br />
1960, Aparício Pereira Duarte coletou espécimes<br />
de Calyptranthes brasiliensis “de Linhares para<br />
São Mateus” (Duarte, 9152) e Dimitri Sucre, em<br />
1969, coletou quatro espécimes na Reserva de
GIARETTA ET AL.<br />
MYRTACEAE<br />
Tabela 1: Lista de espécies de Mytaceae, respectivas fisionomias de coleta e estado de conservação.<br />
Espécie MA MU CN APSI Voucher Estado de<br />
Conservação*<br />
Blepharocalyx eggersii (Kiaersk.) Landrum × A.N. Lino 74<br />
Calyptranthes brasiliensis Spreng. × × G.L. Farias 99<br />
Calyptranthes glazioviana Kiaersk. × I.A. Silva 352<br />
Calyptranthes grandifolia O.Berg × D.A. Folli 2223<br />
Calyptranthes lucida Mart. ex DC. × D.A. Folli 4722<br />
Campomanesia anemonea Landrum × D.A. Folli 5031<br />
Campomanesia espiritosantensis Landrum × D.A. Folli 494 CR<br />
Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. × × D.A. Folli 1020<br />
Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg × × G.S. Siqueira 55<br />
Campomanesia laurifolia Gardner × × G.S. Siqueira 466<br />
Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav. × D.A. Folli 2235<br />
Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg × D.A. Folli 6750<br />
Eugenia adenantha O.Berg × D.A. Folli 7324<br />
Eugenia astringens Cambess. × × × D.A. Folli 5350<br />
Eugenia bahiensis O.Berg × × D.A. Folli 3561<br />
Eugenia batingabranca Sobral × D.A. Folli 7073<br />
Eugenia beaurepairiana (Kiaersk.) D.Legrand × × D.A. Folli 4819<br />
Eugenia bocainensis Mattos × A.M. Lino 56<br />
Eugenia brasiliensis Lam. × D.A. Folli 461<br />
Eugenia brejoensis Mazine × × D.A. Folli 5417<br />
Eugenia aff. brevistyla D.Legrand × D.A. Folli 12<br />
Eugenia candolleana DC. × × G.S. Siqueira 833<br />
Eugenia cataphyllea M.C.Souza & Sobral × D.A. Folli 4068<br />
Eugenia copacabanensis Kiaersk. × D.A. Folli 4961<br />
Eugenia dichroma O.Berg × × D.A. Folli 31<br />
Eugenia ellipsoidea Kiaersk. × D.A. Folli 6167<br />
Eugenia excelsa O.Berg × × D.A. Folli 105<br />
Eugenia fusca O.Berg × G.S. Siqueira 805<br />
Eugenia hispidiflora Sobral & M.C.Souza × D.A. Folli 4431<br />
Eugenia involucrata DC. × D.A. Folli 7311<br />
Eugenia itapemirimensis Cambess. × D.A. Folli 1314<br />
Eugenia macrantha O.Berg × D.A. Folli 472<br />
Eugenia macrosperma DC. × × I.A. Silva 297<br />
Eugenia maritima DC. × × × D.A. Folli 6351<br />
Eugenia melanogyna (D.Legrand) Sobral × × D.A. Folli 4823<br />
Eugenia monosperma Vell. × D.A. Folli 3596<br />
Eugenia moonioides O.Berg × I.A. Silva 248<br />
Eugenia neosilvestris Sobral × G.S. Siqueira 63<br />
Eugenia pisiformis Cambess. × × D.A. Folli 398<br />
Eugenia platyphylla O.Berg × D.A. Folli 412<br />
Eugenia plicatocostata O.Berg × D.A. Folli 1486<br />
Eugenia prasina O.Berg × D.A. Folli 6263<br />
Eugenia pruinosa D.Legrand × D.A. Folli 1424 EN<br />
Eugenia pruniformis Cambess. × J. Spada 78/78<br />
Eugenia punicifolia (Kunth) DC. × × × D.A. Folli 1946<br />
Eugenia pyriflora O.Berg × D.A. Folli 4683<br />
Eugenia repanda O.Berg × D.A. Folli 1391<br />
Eugenia rostrata O.Berg × D.A. Folli 5148<br />
2 5 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Espécie MA MU CN APSI Voucher Estado de<br />
Conservação*<br />
Eugenia sulcata Spring ex Mart. × × D.A. Folli 602<br />
Eugenia supraaxilaris Spreng. × D.A. Folli 3846<br />
Eugenia unana Sobral × D.A. Folli 3283<br />
Marlierea acuminatissima (O.Berg) D.Legrand × I.A. Silva 19<br />
Marlierea estrellensis O.Berg × D.A. Folli 319<br />
Marlierea excoriata Mart. × D.A. Folli 2161<br />
Marlierea glabra Cambess. × D.A. Folli 81<br />
Marlierea neuwiediana (O.Berg) Nied. × J.A. Lombardi 9649<br />
Marlierea obversa D.Legrand × I.A. Silva 2<br />
Marlierea polygama (O.Berg) D.Legrand × A.M. Lino 122<br />
Marlierea regeliana O.Berg × D.A. Folli 1507<br />
Marlierea aff. schottii D.Legrand × D.A. Folli 7327<br />
Marlierea suaveolens Cambess. × M.C. Souza 542<br />
Marlierea sucrei G.M.Barroso & Peixoto × × I.A. Silva 366<br />
Myrceugenia campestris (DC.) D.Legrand & Kausel × M.F. Freitas 270<br />
Myrcia amazonica DC. × × D.A. Folli 6250<br />
Myrcia bergiana O.Berg × × D.A. Folli 4745<br />
Myrcia bicolor Kiaersk. × D.A. Folli 4768<br />
Myrcia brasiliensis Kiaersk. × G.S. Siqueira 606<br />
Myrcia cerqueiria (Nied.) E.Lucas & Sobral × D.A. Folli 3001<br />
Myrcia curtipendula NicLugh. × D.A. Folli 4818<br />
Myrcia eumecephylla (O.Berg) Nied. × D.A. Folli 6885<br />
Myrcia ferruginosa Mazine × D.A. Folli 3006<br />
Myrcia follii G.M.Barroso & Peixoto × D.A. Folli 821 CR<br />
Myrcia freyreissiana (O.Berg) Kiaersk. × I.A. Silva 373<br />
Myrcia gilsoniana G.M.Barroso & Peixoto × × J. Spada 57 CR<br />
Myrcia guianensis (Aubl.) DC. × D.A. Folli 3572<br />
Myrcia ilheosensis Kiaersk. × × D.A. Folli 902<br />
Myrcia isaiana G.M.Barroso & Peixoto × I.A. Silva 21 EN<br />
Myrcia lineata (O.Berg) Nied. × D.A. Folli 5130 EN<br />
Myrcia maximiliana O.Berg × G.S. Siqueira 841<br />
Myrcia multiflora (Lam.) DC. × × × D.A. Folli 4399<br />
Myrcia multipunctata Mazine × D.A. Folli 1466<br />
Myrcia ovata Cambess. × × D.A. Folli 275<br />
Myrcia palustris DC. × × × D.A. Folli 1568<br />
Myrcia panicularis (O.Berg) N.Silveira × I.A. Silva 308<br />
Myrcia pubipetala Miq. × I.A. Silva 227<br />
Myrcia racemosa (O.Berg) Kiaersk. × × × × G.L. Farias 597<br />
Myrcia riodocensis G.M.Barroso & Peixoto × D. Sucre 8269 CR<br />
Myrcia rufipes DC. × I.A. Silva 246<br />
Myrcia splendens (Sw.) DC. × × × I.A. Silva 36<br />
Myrcia springiana (O.Berg) Kiaersk. × D.A. Folli 4177<br />
Myrcia tenuifolia (O.Berg) Sobral × I.A. Silva 357<br />
Myrcia vittoriana Kiaersk. × × × G.L. Farias 344<br />
Myrciaria ferruginea O.Berg × D.A. Folli 5147<br />
Myrciaria floribunda (West. ex Willd) O.Berg × × × D.A. Folli 497<br />
Myrciaria strigipes O.Berg × × D.A. Folli 4766<br />
Myrciaria tenella (DC.) O.Berg × D.A. Folli 2965<br />
Neomitranthes langsdorffii (O.Berg) Mattos × × × M.C. Souza 351 EN<br />
252
GIARETTA ET AL.<br />
MYRTACEAE<br />
Espécie MA MU CN APSI Voucher Estado de<br />
Conservação*<br />
Neomitranthes stictophylla × D.A. Folli 22 EN<br />
(G.M.Barroso & Peixoto) M.C.Souza<br />
Plinia phitrantha (Kiaersk.) Sobral × D.A. Folli 2230<br />
Plinia renatiana G.M.Barroso & Peixoto × I.A. Silva 104 EN<br />
Plinia rivularis (Cambess.) Rotman × D.A. Folli 183<br />
Plinia spiritosantensis (Mattos) Mattos × D.A. Folli 331<br />
Psidium brownianum Mart. ex DC. × × × × G.S. Siqueira 305<br />
Psidium guineense Sw. × × D.A. Folli 3252<br />
Psidium longipetiolatum D.Legrand × D.A. Folli 5993<br />
Psidium myrtoides O.Berg x D.A.Folli 5040<br />
Psidium oblongatum O.Berg × × D.A. Folli 6505<br />
Psidium sartorianum (O.Berg) Nied. × I.A. Silva 279<br />
*Com base no Livro Vermelho da Flora do Brasil (Proença et al., 2013)<br />
Sooretama: Eugenia brevistyla (Sucre, 5543),<br />
Calyptranthes brasiliensis (Sucre, 5618), Eugenia<br />
pisiformis (Sucre, 5693) e Myrcia limae (Sucre,<br />
9660). A partir da década de 1970, as coletas se<br />
intensificaram, como mostra a Figura 3.<br />
Inventários florísticos e florestais realizados nas<br />
Matas de Tabuleiro (Peixoto & Gentry, 1990; Jesus<br />
& Rolim, 2005; Rolim et al., 2006) colocaram em<br />
evidência a grande riqueza de espécies da família<br />
na RNV, que aliado ao envio de duplicatas para<br />
diferentes herbários e expedições de especialistas<br />
à área, tem levado à descrição de novos táxons<br />
a partir de exemplares coletados nas Matas de<br />
Tabuleiro (Germano Filho et al., 2000) (Tabela 2),<br />
além de ampliar a documentação de espécies na<br />
região (Figura 4).<br />
As novas espécies descritas e maior parte dos<br />
estudos desenvolvidos a partir de coletas da RNV são<br />
provenientes da formação Mata Alta, evidenciando a<br />
representatividade desta formação que compreende<br />
cerca de 70% da área total da Reserva (Peixoto et<br />
al., 2008). A Mata Alta está estabelecida sobre solo<br />
essencialmente argiloso, mas também com influência<br />
de sedimentos arenosos (Garay et al., 2003). Dentre<br />
as formações vegetais da RNV, a Mata Alta é a que<br />
apresenta maior diversidade de espécies (97), sendo<br />
67 espécies com coletas apenas nesta formação,<br />
29 espécies compartilhadas com as florestas de<br />
Muçununga, 11 espécies compartilhadas com o<br />
Campo Nativo e quatro espécies compartilhadas<br />
com as áreas permanentemente ou sazonalmente<br />
inundadas. Ocorrem nesta formação, Calyptranthes<br />
lucida, Eugenia prasina, Marlierea excoriata e Myrcia<br />
cerqueiria.<br />
Tabela 2: Exemplo de táxons descritos com material coletado na RNV.<br />
Espécie Coletor (nº)/ Ano de<br />
Ano da coleta publicação<br />
Campomanesia espiritosantensis Landrum D.A. Folli (494) / 1984 1987<br />
Eugenia batingabranca Sobral D.A. Folli (365) / 1984 1987<br />
Eugenia cataphyllea M.C. Souza & Sobral D.A. Folli (4068) / 2001 2015<br />
Eugenia hispidiflora Sobral & M.C. Souza D.A. Folli (4431) / 2002 2015<br />
Marlierea sucrei G.M.Barroso & Peixoto D. Sucre (8320) / 1972 1990<br />
Myrcia follii G.M.Barroso & Peixoto D.A. Folli (821) / 1988 1990<br />
Myrcia gilsoniana G.M.Barroso & Peixoto J. Spada (57) / 1972 1990<br />
Myrcia isaiana G.M.Barroso & Peixoto I.A. Silva (21) / 1988 1990<br />
Myrcia riodocensis G.M.Barroso & Peixoto D. Sucre (8269) / 1972 1990<br />
Neomitranthes stictophylla (G.M.Barroso & Peixoto) M.C.Souza D.A. Folli (22) / 1978 1991<br />
Plinia renatiana G.M.Barroso & Peixoto I.A. Silva (104) / 1973 1991<br />
2 5 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 4 Detalhe da inflorescência de Eugenia neosilvestris Sobral: a) em coleta recente (Foto: A.<br />
Giaretta); b) desenho a nanquim da década de 1980 (R. Garcia). Fotografias de expedições para coleta<br />
de Myrtaceae: c) A. Tuler coletando Psidium longipetiolatum D.Legrand (Foto: A. Giaretta); d) M. Souza e<br />
A. Giaretta coletando Psidium oblongatum O.Berg. (Foto: A.Tuler).<br />
254
GIARETTA ET AL.<br />
MYRTACEAE<br />
A floresta de Muçununga ocupa cerca de<br />
8% da área da RNV e constitui enclaves de solo<br />
predominantemente arenoso em meio à Mata Alta.<br />
Na floresta de Muçununga da RNV, Myrtaceae se<br />
sobressai quanto à densidade, mas também pela<br />
elevada riqueza (Simonelli et al., 2008). Foram<br />
registradas para essa formação, um total de 38<br />
espécies, sendo cinco exclusivas dessas florestas:<br />
Campomanesia anemonea, Eugenia neosilvestris,<br />
Marlierea neuwiediana, Marlierea obversa, Myrciaria<br />
tenella).<br />
O Campo Nativo se estende por<br />
aproximadamente 6% da área da RNV, possui<br />
solo arenoso como na Muçununga, entretanto,<br />
as condições edáficas do primeiro diferem pela<br />
pequena profundidade da camada arenosa,<br />
criando condições de inundação onde predomina<br />
uma vegetação herbácea com arbustos esparsos<br />
(Araujo et al., 2008; Ferreira et al., 2014). Dentre<br />
os arbustos, cujo sombreamento cria condições<br />
microclimáticas favoráveis para outras espécies<br />
e, ainda, gera suporte para orquídeas e bromélias,<br />
Myrtaceae contribui com 15 espécies nesta<br />
formação, sendo as mais frequentes Calyptranthes<br />
brasiliensis e Psidium brownianum.<br />
As áreas permanentemente ou sazonalmente<br />
inundadas apresentam um total de seis espécies,<br />
sendo Eugenia unana e Myrceugenia campestris<br />
exclusivas dessa formação. Vale destacar que as<br />
únicas espécies registradas para todas as formações<br />
vegetacionais ocorrentes na RNV foram Myrcia<br />
racemosa e Psidium brownianum.<br />
Giaretta et al. (2015), a partir de espécimes<br />
de Myrtaceae do Espírito Santo depositados em<br />
herbários, chegaram à conclusão de que as áreas<br />
com maior diversidade e endemismo são também<br />
aquelas mais bem coletadas, sugerindo que<br />
parâmetros potenciais de riqueza e endemismo<br />
ainda permanecem inexplorados em áreas pouco<br />
amostradas. Neste sentido, com base no número<br />
de coletas, a RNV se estabelece como a área<br />
florestal mais conhecida do estado e, mesmo<br />
assim, atualmente ainda são descritas espécies<br />
antes desconhecidas para a ciência (p. ex. Coelho,<br />
2010; Lopes et al., 2013; Sobral & Souza,<br />
2015). Giaretta et al. (2015) ainda assinalaram<br />
18 espécies endêmicas para o estado, das quais<br />
Campomanesia espiritosantensis, Myrcia follii, M.<br />
limae e M. riodocensis, também ocorrentes na RNV,<br />
foram apontadas com base em diferentes critérios<br />
como mais vulneráveis à extinção.<br />
Dada a elevada diversidade na RNV, incluindo o<br />
entorno e a Reserva Biológica de Sooretama, essa<br />
área é reconhecida como de extrema importância<br />
para a conservação (Espírito Santo, 2010). No<br />
Livro Vermelho da Flora do Brasil, das 18 espécies<br />
listadas por Proença et al. (2013) como ameaçadas<br />
de extinção, 10 espécies ocorrem na RNV, das<br />
quais cinco são endêmicas do Espírito Santo.<br />
Em razão da distribuição restrita, essas espécies<br />
estão mais susceptíveis a processos que podem<br />
levar à redução de suas populações e mesmo à<br />
extinção. Além disso, o intenso grau de ameaça<br />
causado pela histórica substituição de florestas por<br />
sistemas agropastoris e silvicultura com espécies<br />
exóticas promoveram a redução e declínio da<br />
qualidade de habitat, intensificado pela invasão<br />
de espécies exóticas nos remanescentes naturais.<br />
Dessa maneira, em um cenário de mudanças<br />
climáticas globais e cujos fatores que ameaçam a<br />
biodiversidade são constantes, o papel da RNV em<br />
abrigar, conservar e promover o conhecimento da<br />
biodiversidade da Mata de Tabuleiro capixaba se<br />
torna cada vez mais estratégico.<br />
Os resultados aqui apresentados confirmam a<br />
grande riqueza de espécies da família Myrtaceae na<br />
RNV e, ao mesmo tempo, revela a sua importância<br />
para a conservação da família na Floresta Atlântica.<br />
Embora nos últimos anos esforços tenham sido<br />
empregados para caracterização da família na RNV,<br />
inventários locais ainda são de extrema importância,<br />
bem como estudos mais aprofundados sobre as<br />
espécies.<br />
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258<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
14<br />
Alexandre<br />
LEVANTAMENTO E DISTRIBUIÇÃO<br />
DAS BIGNONIACEAE NA <strong>RESERVA</strong><br />
<strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Rizzo Zuntini & Lúcia G. Lohmann<br />
INTRODUÇÃO<br />
Bignoniaceae é composta por 80 gêneros e<br />
aproximadamente 840 espécies (Lohmann &<br />
Ulloa, 2015). A família apresenta distribuição<br />
Pantropical, sendo o Neotrópico a região com<br />
maior diversidade, concentrando quase 80% das<br />
espécies (Gentry, 1980). Inclui principalmente<br />
lianas e árvores, com folhas geralmente<br />
compostas e opostas, flores gamossépalas e<br />
gamopétalas, com quatro estames didínamos,<br />
um estaminódio e disco nectarífero na base do<br />
ovário, além de frutos do tipo cápsula e sementes<br />
aladas (Fisher et al., 2004; Figuras 1–2).<br />
Estudos filogenéticos recentes propuseram<br />
novos sistemas de classificação ao nível<br />
genérico (p. ex. Grose & Olmstead, 2007;<br />
Lohmann & Taylor, 2014) e tribal (Olmstead et<br />
al., 2009). Atualmente, oito clados principais<br />
são reconhecidos: seis dos quais correspondem<br />
às tribos Bignonieae, Catalpeae, Jacarandeae,<br />
Oroxyleae, Tecomeae e Tourrettieae, enquanto<br />
dois são informalmente chamados de Clado<br />
Paleotropical (Paleotropical Clade) e Aliança<br />
Tabebuia (Tabebuia Alliance).<br />
A família é bem representada na região<br />
Neotropical, figurando entre as 10 famílias<br />
mais diversas, tanto em florestas secas quanto<br />
úmidas (Gentry, 1982). No Brasil, centro de<br />
diversidade da família (Gentry, 1980), ocorrem<br />
31 gêneros e 402 espécies, 193 das quais são<br />
endêmicas (Lohmann, 2015). Estas espécies<br />
estão distribuídas em três linhagens estritamente<br />
Neotropicais: (i) tribo Bignonieae; (ii) tribo<br />
Jacarandeae e (iii) clado Aliança Tabebuia.<br />
Bignonieae é a maior tribo da família,<br />
abarcando 21 gêneros e 393 espécies (Lohmann<br />
& Taylor, 2014). As espécies deste grupo são<br />
geralmente lianas caracterizadas pela formação<br />
de 4-32 cunhas de floema, profilos das gemas<br />
axilares frequentemente desenvolvidos, folhas<br />
comumente 2–3-folioladas com o folíolo terminal<br />
modificado em gavinha e frutos com deiscência<br />
septicida (Lohmann & Taylor, 2014; Figura 1).<br />
Esta tribo tem grande importância ecológica, pois<br />
representa o principal componente lianescente<br />
na região Neotropical (Gentry, 1982). Todos os<br />
gêneros da tribo Bignonieae ocorrem no Brasil,<br />
onde estão representados por 317 espécies<br />
nativas (Lohmann, 2015).<br />
A tribo Jacarandeae representa a primeira<br />
linhagem que divergiu em Bignoniaceae (Olmstead<br />
et al., 2009). Esta tribo inclui dois gêneros nativos<br />
do Brasil, Digomphia Benth. e Jacaranda Juss.<br />
Digomphia inclui 3 espécies (Gentry, 1992a), duas<br />
das quais ocorrem no Brasil (Lohmann, 2015).<br />
Jacaranda, por sua vez, inclui 49 espécies (Gentry,<br />
1992a), 36 das quais ocorrem no Brasil (Lohmann,<br />
2015). Espécies de Jacarandeae são árvores<br />
ou arbustos com folhas geralmente bipinadas,<br />
2 5 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
estaminódio alongado e exserto, e cápsulas<br />
loculicidas, achatadas perpendicularmente ao septo<br />
(Gentry, 1992a; Figura 2A–C).<br />
O clado Aliança Tabebuia inclui 14 gêneros e<br />
147 espécies de árvores e arbustos com folhas<br />
digitadas e cápsulas loculicidas (Olmstead et al.,<br />
2009; Figura 2D–O). Dois terços das espécies<br />
deste grupo estão alocadas nos gêneros<br />
Handroanthus Mattos e Tabebuia Gomes ex<br />
DC. Além destes, seis outros gêneros também<br />
ocorrem no Brasil: Crescentia L., Cybistax Mart.<br />
ex Meisn., Godmania Hemsl., Paratecoma Kuhlm.,<br />
Sparattosperma Mart. ex Meisn. e Zeyheria<br />
Mart. (Lohmann, 2015).<br />
Representantes destes três clados de<br />
Bignoniaceae ocorrem na Reserva Natural Vale<br />
(RNV), onde a família está entre as dez mais<br />
diversas famílias de angiospermas (CVRD,<br />
1998). Este grande potencial atraiu a atenção<br />
de especialistas, como Alwyn Gentry (entre<br />
1985 e 1987) e Lúcia Lohmann (em 2001),<br />
que realizaram coletas focadas nesta família e<br />
impulsionaram significativamente o conhecimento<br />
das Bignoniaceae na região, levando a um total<br />
de 51 espécies e 26 gêneros conhecidos para a<br />
RNV (CVRD, 2002). Desde então, novas coletas<br />
foram realizadas aprimorando ainda mais o<br />
conhecimento sobre a flora local. O alto número<br />
de gêneros e espécies de Bignoniaceae na RNV fez<br />
com que esta reserva fosse selecionada como um<br />
dos quatro principais sítios de amostragem para<br />
a filogenia da tribo Bignonieae (Lohmann, 2006).<br />
Assim, a Reserva atualmente representa uma<br />
área chave para estudos ecológicos e evolutivos<br />
em Bignoniaceae. Neste contexto, a minuciosa<br />
caracterização da flora da família na RNV é<br />
fundamental para embasar estes estudos.<br />
METODOLOGIA<br />
Este estudo foi baseado na lista de espécies<br />
de Bignoniaceae compilada por Lohmann em<br />
2001 e publicada como parte da lista florística<br />
de espécies da CVRD (2002). Através desta lista<br />
e das informações fenológicas disponíveis nas<br />
etiquetas dos materiais depositados em herbário,<br />
foram planejadas novas expedições de campo e<br />
consultas aos acervos CVRD, MBML, MO, NY,<br />
RB, SPF e VIES (siglas segundo Thiers, 2015),<br />
visando detectar novos registros para a área.<br />
Foram realizadas sete expedições de coleta<br />
entre 2007 e 2011, distribuídas ao longo do<br />
ano todo, a fim de cobrir o período de floração<br />
e frutificação de todas as espécies. Ao todo,<br />
foram coletadas 272 novas amostras, as quais<br />
foram fotografadas em campo ou laboratório. As<br />
fotografias de material vivo incluíram detalhes<br />
dos folíolos, flores, frutos e sementes, bem como<br />
fotos do hábito das diversas espécies. Estas fotos<br />
estão sendo utilizadas para a produção de um<br />
guia de campo para identificação das espécies de<br />
Bignoniaceae da Reserva Natural Vale (Zuntini &<br />
Lohmann, em preparação).<br />
Este trabalho segue as classificações<br />
recentes da tribo Bignonieae (Lohmann & Taylor,<br />
2014) e Aliança Tabebuia (Grose & Olmstead,<br />
2007). Além disso, especialistas e tratamentos<br />
taxonômicos para gêneros específicos foram<br />
também consultados, visando a checagem de<br />
identificações e esclarecimentos taxonômicos,<br />
especialmente no caso de espécies de difícil<br />
circunscrição; estes trabalhos estão citados ao<br />
longo do texto.<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
Levantamento das espécies de<br />
Bignoniaceae da Reserva Natural Vale (RNV)<br />
Foram registrados 25 gêneros e 62 espécies<br />
de Bignoniaceae para a Reserva Natural Vale<br />
(Tabela 1). Destes, 18 gêneros e 44 espécies<br />
são representantes de Bignonieae, um gênero e<br />
duas espécies de Jacarandeae e seis gêneros e<br />
16 espécies do clado Aliança Tabebuia (Figuras<br />
1-2). A diversidade de Bignoniaceae encontrada<br />
na RNV representa quase metade das 115<br />
espécies da família ocorrentes no estado do<br />
Espírito Santo (Lohmann, 2015) e cerca de um<br />
terço das 199 espécies documentadas para a<br />
Mata Atlântica (Lohmann & Tarabay, 2009).<br />
Dentre os gêneros de lianas, os mais diversos<br />
são Adenocalymma Mart. ex Meisn. (9 spp.),<br />
Fridericia Mart. (5 spp.) e Mansoa DC. (4 spp.),<br />
enquanto Handroanthus (7 spp.) e Tabebuia (5<br />
spp.) são os gêneros arbóreos mais diversos<br />
(Tabela 1).<br />
260
ZUNTINI & LOHMANN<br />
BIGNONIACEAE<br />
Figura 1: Diversidade morfológica de Bignonieae. A: Hábito - Lundia virginalis; B–D: Seções transversais do caule;<br />
B: Adenocalymma validum; C: Bignonia prieurii; D: Dolichandra unguiculata; E–F: Folhas; E: Adenocalymma validum;<br />
F: Amphilophium crucigerum; G–K: Profilos das gemas axilares; G: Adenocalymma bracteatum; H: Amphilophium<br />
frutescens; I: Anemopaegma chamberlaynii; J: Bignonia corymbosa; K: Bignonia sciuripabulum; L–P: Inflorescência;<br />
L: Adenocalymma bracteatum; M: Lundia longa; N: Pleonotoma albiflora; O: Tynanthus cognatus; P: Fridericia<br />
subincana; Q–S: Flores; Q: Martinella insignis; R: Amphilophium crucigerum; S: Stizophyllum riparium; T–V: Frutos;<br />
T: Amphilophium crucigerum; U: Anemopaegma chamberlaynii; V: Mansoa onohualcoides; W–Y: Sementes; W:<br />
Anemopaegma chamberlaynii; X: Fridericia subincana; Y: Pleonotoma albiflora.<br />
2 6 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 2: Diversidade morfológica de Jacarandeae e Aliança Tabebuia. A–C: Jacarandeae; A: Folha de Jacaranda<br />
puberula; B: Flor de J. puberula; C: Fruto de J. puberula; B–O: Aliança Tabebuia; D: Folha de Handroanthus riodocensis;<br />
E–G: Inflorescência; E: Handroanthus riodocensis; F: Sparattosperma leucanthum; G: Tabebuia elliptica; H–J: Flores;<br />
H: Tabebuia cassinoides; I: Handroanthus arianeae; J: Zeyheria tuberculosa; K–L: Hábito; K: Handroanthus arianeae; L:<br />
Tabebuia cassinoides; M–O: Frutos; M: Handroanthus aff. chrysotrichus; N: Handroanthus serratifolius; O: Zeyheria<br />
tuberculosa.<br />
262
ZUNTINI & LOHMANN<br />
BIGNONIACEAE<br />
Tabela 1: Distribuição das espécies de Bignoniaceae encontradas na Reserva Natural Vale, organizadas<br />
por gênero, e status de conservação. Vouchers em negrito indicam tipos nomenclaturais. Fitofisionomias:<br />
Capoeiras (Ca), Campo Nativo (CN), Mata Ciliar (MC), Mata de Tabuleiro (MT), Muçununga (Mu) e<br />
Várzea (Va).<br />
Espécies Voucher Status Fitofisionomia<br />
Ca CN MC MT Mu Va<br />
Tribo Bignonieae 46/393 spp. 1<br />
Adenocalymma Mart. ex Meisn. 9/82 spp. 1<br />
A. aurantiacum Udulutsch & Assis Folli 3701 Ca MT<br />
A. bracteatum (Cham.) DC. Zuntini 29 Ca MT Mu<br />
A. coriaceum A. DC. Zuntini 254 Ca MT<br />
A. cymbalum (Cham.) Bureau & K.Schum. Zuntini 164 Ca MC MT Mu<br />
A. divaricatum Miers Folli 5151 MT<br />
A. hirtum (Mart. ex DC.) Bureau & K.Schum. Peixoto 3052 Ca<br />
A. hypostictum Bureau & K.Schum. Zuntini 257 Ca MT<br />
A. marginatum (Cham.) DC. Menandro 114 Ca MT<br />
A. validum (K.Schum.) L.G.Lohmann Zuntini 96 Ca MT<br />
Amphilophium Kunth 3/47 spp. 1<br />
A. bauhinioides (Bureau ex Baill.) L.G.Lohmann Folli 2685 Ca MT<br />
A. crucigerum (L.) L.G.Lohmann Zuntini 178 Ca MT<br />
A. frutescens (DC.) L.G.Lohmann Zuntini 167 Va<br />
Anemopaegma Mart. ex Meisn. 2/45 spp. 1<br />
A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum. Zuntini 217 Ca CN MC MT Mu<br />
A. setilobum A.H.Gentry Siqueira 742 MT<br />
Bignonia L. 3/31 spp. 2<br />
B. corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann Zuntini 170 Ca CN MC MT Mu Va<br />
B. prieurii DC. Zuntini 13 Ca MT<br />
B. sciuripabulum (K.Schum.) L.G.Lohmann Zuntini 119 Ca MT Mu<br />
Callichlamys Miq. 1/1 spp. 1<br />
C. latifolia (Rich.) K.Schum. Zuntini 171 Ca MT<br />
Cuspidaria DC. 1/19 spp. 1<br />
C. lasiantha (Bureau & K.Schum.) L.G.Lohmann Zuntini 267 Ca MT<br />
Dolichandra Cham. 3/9 spp. 3<br />
D. quadrivalvis (Jacq.) L.G.Lohmann Lohmann 686 MT<br />
D. unguiculata (Vell.) L.G.Lohmann Zuntini 176 MT<br />
D. unguis-cati (L.) L.G.Lohmann Zuntini 43 MT<br />
Fridericia Mart. 5/67 spp. 1<br />
F. chica (Bonpl.) L.G.Lohmann Zuntini 129 Ca MT<br />
F. conjugata (Vell.) L.G.Lohmann Zuntini 291 MT Mu<br />
F. rego (Vell.) L.G.Lohmann Zuntini 144 Ca MT Mu<br />
F. samydoides (Cham.) L.G.Lohmann Zuntini 218 Ca MT<br />
F. subincana (Mart.) L.G.Lohmann Zuntini 185 Ca MT Mu<br />
Lundia DC. 2/13 spp. 1<br />
L. longa (Vell.) DC. Zuntini 1 Ca CN Mu<br />
L. virginalis DC. Zuntini 126 Ca MT<br />
Mansoa DC. 4/12 spp. 1<br />
M. difficilis (Cham.) Bureau & K.Schum. Zuntini 259 Ca MT<br />
M. hymenaea (DC.) A.H.Gentry Zuntini 130 Ca<br />
M. lanceolata (DC.) A.H.Gentry Zuntini 230 Ca MT<br />
M. onohualcoides A.H.Gentry Zuntini 276 Ca<br />
2 6 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Espécies Voucher Status Fitofisionomia<br />
Ca CN MC MT Mu Va<br />
Martinella Baill. 1/3 spp. 4<br />
M. insignis A.H.Gentry ex Zuntini & L.G.Lohmann Zuntini 151 DD 4 Ca<br />
Neojobertia Baill. 1/2 spp. 1<br />
N. aff. mirabilis (Sandwith) L.G.Lohmann Zuntini 282 Ca MT<br />
Pleonotoma Miers 2/17 spp.1<br />
P. albiflora (Salzm. ex DC.) A.H.Gentry Zuntini 118 Ca<br />
P. stichadenium K.Schum. Folli 5186 Ca MC MT<br />
Pyrostegia C.Presl 1/3 spp. 1<br />
P. venusta (Ker Gawl.) Miers Siqueira 31 Ca MT<br />
Stizophyllum Miers 1/3 spp. 1<br />
S. riparium (Kunth) Sandwith Zuntini 219 Ca MT<br />
Tanaecium Sw. 1/17 spp. 1<br />
T. selloi (Spreng.) L.G.Lohmann Zuntini 201 Ca MT<br />
Tynanthus Miers 2/14 spp. 5<br />
T. cognatus (Cham.) Miers Zuntini 147 Ca MT Mu<br />
T. espiritosantensis M.C.Medeiros & L.G.Lohmann Folli 5931 DD 6 MT<br />
Xylophragma Sprague 2/7 spp. 1<br />
X. harleyi (A.H.Gentry ex M.M.Silva & L.P.Queiroz) Folli 1140 MT<br />
L.G.Lohmann<br />
X. myrianthum (Cham. ex Steud.) Sprague Zuntini 320 Ca MT<br />
Jacarandeae 2/52 spp. 7<br />
Jacaranda Juss. 2/49 spp. 7<br />
J. obovata Cham. Folli 633 Ca CN MT<br />
J. puberula Cham. Zuntini 107 MC Va<br />
Aliança Tabebuia 16/147 spp. 8<br />
Cybistax Mart. ex Meisn. 1/1 spp. 7<br />
C. antisyphilitica (Mart.) Mart. Folli 6450 Ca<br />
Handroanthus Mattos 7/30 spp. 9<br />
H. arianeae (A.H.Gentry) S.Grose Folli 658 EN 10 MT<br />
H. bureavii (Sandwith) S.Grose Zuntini 148 MC Va<br />
H. aff. chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos Zuntini 102 MC MT Mu<br />
H. cristatus (A.H.Gentry) S.Grose Farias 34 EN 11 MT<br />
H. heptaphyllus (Vell.) Mattos Zuntini 328 MC MT<br />
H. riodocensis (A.H.Gentry) S.Grose Silva 63 EN 10 MT<br />
H. serratifolius (Vahl) S.Grose Zuntini 153 MT Mu<br />
Paratecoma Kuhlm. 1/1 spp. 7<br />
P. peroba (Record) Kuhlm. Folli 137 EN 10 Ca MT<br />
Sparattosperma Mart. ex Meisn. 1/2 spp. 7<br />
S. leucanthum (Vell.) K.Schum. Zuntini 182 MT Mu<br />
Tabebuia Gomes ex DC. 5/67 spp. 9<br />
T. cassinoides (Lam.) DC. Zuntini 41 EN 10 Va<br />
T. elliptica (DC.) Sandwith Zuntini 253 CN Mu<br />
T. obtusifolia (Cham.) Bureau Folli 87 VU 11 MT<br />
T. roseo-alba (Ridley) Sandwith Silva 93 MT<br />
T. stenocalyx Sprague & Stapf. Zuntini 232 Va<br />
Zeyheria Mart. 1/2 spp. 7<br />
Z. tuberculosa (Vell.) Bureau Zuntini 186 VU 10 MT<br />
Referências: 1 Lohmann & Taylor (2014); 2 Zuntini et al. (2015b); 3 Fonseca et al. (2015); 4 Zuntini & Lohmann (2014); 5 Medeiros<br />
& Lohmann (2015); 6 Medeiros & Lohmann (2014); 7 Gentry (1992a); 8 Olmstead et al. (2009); 9 Grose & Olmstead (2007);<br />
10<br />
Lohmann et al. (2013); 11 Lohmann & Tarabay (2009).<br />
264
ZUNTINI & LOHMANN<br />
BIGNONIACEAE<br />
Foram documentados 11 novos registros<br />
de Bignoniaceae para a RNV desde o último<br />
levantamento florístico publicado (CVRD, 2002):<br />
Adenocalymma bracteatum (Cham.) DC., A.<br />
coriaceum A.DC., A. divaricatum Miers, A. hirtum<br />
(Mart. ex DC.) Bureau & K.Schum., A. hypostictum<br />
Bureau & K.Schum., Amphilophium frutescens<br />
(DC.) L.G.Lohmann, Cybistax antisyphilitica (Mart.)<br />
Mart., Mansoa hymenaea (DC.) A.H.Gentry, M.<br />
onohualcoides A.H.Gentry, Pleonotoma albiflora<br />
(Salzm. ex DC.) A.H.Gentry e Tynanthus cognatus<br />
(Cham.) Miers. Juntamente com estas, três novas<br />
espécies de Bignoniaceae foram recentemente<br />
descritas com base em materiais coletados na<br />
Reserva: Adenocalymma aurantiacum Udulutsch<br />
& Assis (Udulutsch et al., 2013), Martinella insignis<br />
A.H.Gentry ex Zuntini & L.G.Lohmann (Zuntini &<br />
Lohmann, 2014) e Tynanthus espiritosantensis<br />
M.C.Medeiros & L.G.Lohmann (Medeiros & Lohmann,<br />
2014). Além disso, três espécies arbóreas foram<br />
descritas anteriormente com base em materiais<br />
da Reserva: Tabebuia arianeae A.H.Gentry [=<br />
Handroanthus arianeae (A.H.Gentry) S.Grose],<br />
Tabebuia cristata A.H.Gentry [= Handroanthus<br />
cristatus (A.H.Gentry) S.Grose] e Tabebuia riodocensis<br />
A.H.Gentry [= Handroanthus riodocensis (A.H.Gentry)<br />
S.Grose] (Gentry 1992a), levando a um total de seis<br />
novas espécies de Bignoniaceae descritas a partir de<br />
espécimes coletados na Reserva (Tabela 1).<br />
Dentre as novas espécies, T. espiritosantensis<br />
é conhecida apenas do município de Linhares<br />
(Medeiros & Lohmann, 2014), enquanto três<br />
outras espécies raras da flora brasileira também são<br />
encontradas na região: Mansoa onohualcoides, H.<br />
arianeae e H. cristatus (Lohmann & Silva-Castro,<br />
2009). Espécies da tribo Bignonieae, amplamente<br />
distribuídas desde a Mata Atlântica até a América<br />
Central, também ocorrem na Reserva, tais como:<br />
Amphilophium crucigerum (L.) L.G.Lohmann,<br />
Bignonia corymbosa (Vent.) L.G.Lohmann,<br />
Callichlamys latifolia (Rich.) K.Schum., Dolichandra<br />
quadrivalvis (Jacq.) L.G.Lohmann, D. unguis-cati (L.)<br />
L.G.Lohmann, Friderica chica (Bonpl.) L.G.Lohmann,<br />
F. conjugata (Vell.) L.G.Lohmann e Stizophyllum<br />
riparium (Kunth) Sandwith (Lohmann & Taylor,<br />
2014). Dentre as arbóreas, a única amplamente<br />
distribuída é Handroanthus serratifolius (Vahl)<br />
S.Grose, a qual ocorre em toda a região tropical da<br />
América do Sul (Gentry, 1992a).<br />
Amostras estéreis coletadas na reserva foram<br />
identificadas preliminarmente como Adenocalymma<br />
flaviflorum (Miq.) L.G.Lohmann (voucher M. Sousa-<br />
Baena 02) e Jacaranda macrantha Cham. (voucher<br />
A.H. Gentry 59214). Caso confirmada a identidade<br />
destes materiais através de coletas de material<br />
fértil, estas espécies passarão a integrar a lista<br />
florística de Reserva. Além disso, algumas espécies<br />
de Bignoniaceae amplamente distribuídas foram<br />
coletadas em municípios próximos a Sooretama e<br />
é possível que ocorram na Reserva, em particular:<br />
Amphilophium paniculatum (L.) Kunth, Fridericia<br />
speciosa Mart., Lundia corymbifera (Vahl) Sandwith,<br />
Pleonotoma melioides (S. Moore) A.H. Gentry e<br />
Tanaecium pyramidatum (Rich.) L.G.Lohmann.<br />
Algumas espécies apresentadas no inventário<br />
disponibilizado pela CVRD (2002) sofreram<br />
alterações taxonômicas e/ou receberam novas<br />
identificações e não constam no presente<br />
inventário. Mais especificamente, os materiais<br />
anteriormente identificados como Adenocalymma<br />
periglandulosum A.H. Gentry, nom. ined. (in sched.)<br />
e A. salmoneum J.C.Gomes (in sched.) foram usados<br />
para descrever A. aurantiacum (Udulutsch et al.,<br />
2013). Por outro lado, Anemopaegma citrifolium<br />
(DC.) Baill. é atualmente considerada sinônimo de<br />
A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K.Schum. (Arbo<br />
& Lohmann, 2008). Bignonia binata Thunb. teve<br />
sua circunscrição redefinida, com os materiais da<br />
RNV sendo agora tratados sob B. sciuripabulum<br />
(K.Schum.) L.G.Lohmann (Zuntini et al., 2015a).<br />
Lundia cordata (Vell.) DC. era um nome erroneamente<br />
aplicado à espécie atualmente reconhecida como<br />
Lundia longa (Vell.) DC. (Lohmann & Taylor, 2014).<br />
Por fim, Tynanthus elegans Miers foi recentemente<br />
sinonimizado em T. cognatus (Cham.) Miers<br />
(Medeiros & Lohmann, 2015).<br />
No Brasil, 23 espécies da família Bignoniaceae<br />
estão ameaçadas (Lohmann et al., 2013). Destas,<br />
cinco espécies arbóreas são encontradas na RNV:<br />
Handroanthus arianeae, H. riodocensis, Paratecoma<br />
peroba (Record) Kuhlm., Tabebuia cassionoides<br />
(Lam.) DC. e Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau.<br />
Além destas, outras duas espécies também figuram<br />
com algum grau de ameaça: Handroanthus cristatus<br />
e Tabebuia obtusifolia (Cham.) Bureau (Lohmann<br />
& Tarabay, 2009). Todas estas espécies são<br />
extraídas para fins madeireiros, o que compromete<br />
a recuperação de suas populações em razão de<br />
2 6 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
266<br />
baixas densidades da espécie e predominância de<br />
indivíduos adultos (Schulze et al., 2008). A alta<br />
diversidade e representatividade da família nesta<br />
área, associado ao alto número de espécies raras e<br />
ameaçadas, indicam claramente o importante papel<br />
da Reserva para a proteção e conservação das<br />
Bignoniaceae do Espírito Santo e Mata Atlântica.<br />
Dentre as espécies listadas, algumas apresentam<br />
interesse econômico. O principal uso é na indústria<br />
madeireira, dada a alta qualidade da madeira<br />
encontrada nos gêneros Handroanthus e Paratecoma<br />
(Gentry, 1992b). Apesar de apresentarem madeiras<br />
mais moles (Santos & Mille, 1992), T. cassionoides, T.<br />
obtusifolia e Z. tuberculosa também são exploradas<br />
comercialmente (Gentry, 1992b). Por este motivo,<br />
indivíduos destes grupos foram frequentemente<br />
extraídos das matas, o que levou à ameaça de<br />
extinção local de várias espécies dos gêneros<br />
supracitados (Lohmann et al., 2013). Diversas<br />
espécies encontradas na Reserva também podem<br />
ser usadas para arborização ou ornamentação; por<br />
exemplo, Handroanthus serratifolius, H. heptaphyllus<br />
(Vell.) Mattos e Tabebuia roseo-alba (Ridley)<br />
Sandwith são espécies arbóreas comumente utilizadas<br />
na arborização urbana. Entre as lianas, Pyrostegia<br />
venusta (Ker Gawl.) Miers é certamente uma das<br />
espécies mais utilizadas como ornamental (Gentry,<br />
1992b). Além desta, outras espécies da Reserva<br />
também poderiam ser exploradas para este fim, como:<br />
Dolichandra unguis-cati, Fridericia conjugata, Lundia<br />
virginalis DC. e Mansoa onohualcoides, dadas as suas<br />
floradas exuberantes. Há ainda algumas espécies que<br />
são fontes de pigmento, como Cybistax antisyphilitica,<br />
Fridericia chica e Sparattosperma leucanthum (Vell.)<br />
K.Schum. (Gentry, 1992b).<br />
Distribuição das espécies de Bignoniaceae<br />
da Reserva Natural Vale<br />
As 62 espécies de Bignoniaceae encontradas<br />
na RNV estão distribuídas pelas seis principais<br />
fitofisionomias da Reserva: Capoeira, Campo<br />
Nativo, Mata Ciliar, Mata de Tabuleiro, Muçununga<br />
e Várzea. Enquanto 23 espécies (37%) ocorrem<br />
exclusivamente em uma fitofisionomia (Figura 3),<br />
Bignonia corymbosa e Anemopaegma chamberlaynii<br />
são as mais generalistas. Bignonia corymbosa<br />
foi observada em todas as fitofisionomias e A.<br />
chamberlaynii foi observada em quase todas as<br />
áreas, exceto na Várzea (Tabela 1).<br />
Figura 3: Conectividade entre fitofisionomias. Para cada<br />
fitofisionomia é apresentado o número de espécies registradas<br />
(exclusivo/total). O número de espécies compartilhadas<br />
está apresentado junto às linhas: linhas mais espessas<br />
indicam um alto número de espécies compartilhadas entre as<br />
fitofisionomias enquanto as linhas tracejadas indicam um baixo<br />
número de espécies compartilhadas (≤ 3).<br />
A Mata de Tabuleiro representa a fitofisionomia<br />
mais rica e também a com maior área. Esta<br />
fitofisionomia perfaz quase metade da área da<br />
Reserva (CVRD, 1998), abrigando 49 espécies,<br />
13 observadas exclusivamente nesta formação.<br />
Os gêneros Handroanthus e Zeyheria estão entre<br />
os elementos arbóreos e componentes do dossel<br />
mais característicos desta fitofisionomia. As<br />
lianas totalizam 37 espécies e, como em outros<br />
estudos fitossociológicos (p. ex. Gentry, 1982),<br />
representam a família de lianas mais diversa nas<br />
Matas de Tabuleiro (Peixoto & Gentry 1990). As<br />
três espécies de Dolichandra (D. unguis-cati, D.<br />
quadrivalvis e D. unguiculata (Vell.) L.G.Lohmann)<br />
são restritas a esta fitofisionomia. A Mata de<br />
Tabuleiro compartilha 31 espécies com as<br />
Capoeiras, especialmente espécies pertencentes<br />
aos gêneros Adenocalymma (7 spp.), Bignonia L.<br />
(3 spp.) e Fridericia (4 spp.). Além disso, a Mata<br />
de Tabuleiro também compartilha 12 espécies<br />
com a Muçununga e 7 com a Mata Ciliar. A maior<br />
parte das espécies compartilhadas entre estas<br />
fitofisionomias são também encontradas em áreas
ZUNTINI & LOHMANN<br />
BIGNONIACEAE<br />
de Capoeira, exceto Handroanthus serratifolius e<br />
Sparattosperma leucanthum, que são exclusivas de<br />
Muçununga e Matas de Tabuleiro e H. heptaphyllus,<br />
que é exclusiva da Mata Ciliar e Mata de Tabuleiro.<br />
A segunda fitofisionomia mais rica é a Capoeira,<br />
com 38 espécies de Bignoniaceae. A maior parte<br />
destas espécies (31 spp.) é compartilhada com a<br />
Mata de Tabuleiro e depois com a Muçununga (9<br />
spp.). Destas nove, oito também são compartilhadas<br />
com a Mata de Tabuleiro, exceto Lundia longa<br />
que ocorre apenas nas Capoeiras e Muçunungas.<br />
Somente quatro espécies são exclusivas das<br />
Capoeiras: Cybistax antisyphilitica, Mansoa<br />
hymenaea, M. onohualcoides e Martinella insignis.<br />
A Muçununga, com 14 espécies, é a terceira<br />
fitofisionomia mais rica na Reserva. Esta<br />
fitofisionomia não apresenta espécies exclusivas,<br />
compartilhando espécies principalmente com<br />
Mata de Tabuleiro (12 spp.) e Capoeira (9 spp.).<br />
Estas três fisionomias juntas abarcam 55 espécies<br />
de Bignoniaceae, ou 88% da diversidade da família<br />
na Reserva. A única espécie não compartilhada<br />
com essas duas outras fitofisionomias é Tabebuia<br />
elliptica (DC.) Sandwith, uma arvoreta que ocorre<br />
em áreas de transição entre Muçununga e Campo<br />
Nativo. Outros elementos comuns da Muçununga<br />
são: Fridericia conjugata, F. subincana (Mart.)<br />
L.G.Lohmann, Lundia longa e S. leucanthum.<br />
A Mata Ciliar inclui nove espécies de Bignoniaceae,<br />
nenhuma delas restrita a esta fitofisionomia. Como<br />
a Muçununga, esta fitofisionomia compartilha o<br />
maior número de espécies com a Mata de Tabuleiro<br />
e Capoeira. Entretanto, Jacaranda puberula Cham.<br />
e Handroanthus bureavii (Sandwith) S.Grose são<br />
elementos característicos da Mata Ciliar, encontrados<br />
apenas nas áreas de transição com brejos e Várzeas<br />
não permanentemente alagadas. As Várzeas ficam<br />
somente à frente dos Campos Nativos em relação<br />
à riqueza de espécies. Nesta fitofisionomia ocorrem<br />
seis espécies de Bignoniaceae, três das quais são<br />
exclusivas das Várzeas permanentemente inundadas:<br />
Tabebuia cassinoides, com 66% dos indivíduos<br />
amostrados em um inventário desta fisionomia<br />
(CVRD, 1998), juntamente com Amphilophium<br />
frutescens e Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf.,<br />
ambas encontradas exclusivamente nas margens dos<br />
corpos d’água. O Campo Nativo, com quatro espécies,<br />
é a fitofisionomia com menor representatividade de<br />
Bignoniaceae. Tabebuia elliptica, A. chamberlaynii e L.<br />
longa são as espécies mais comuns desta formação,<br />
nenhuma das quais é restrita a esta fitofisionomia.<br />
CONCLUSÃO<br />
No presente levantamento foram detectados<br />
11 novos registros de Bignoniaceae para a RNV,<br />
elevando para 62 o total de espécies conhecidas<br />
para a Reserva. Destas 62 espécies, sete estão<br />
ameaçadas de extinção, três são raras e uma é<br />
endêmica da região. Esta diversidade de espécies<br />
representa mais da metade das espécies do<br />
Espírito Santo e um terço das espécies da Mata<br />
Atlântica, e inclui diversas espécies com potencial<br />
econômico, especialmente madeireiro, ornamental<br />
e fitoquímico. Cerca de 90% desta diversidade está<br />
concentrada nas Matas de Tabuleiro, Capoeiras<br />
e Muçununga. Quase metade das espécies (30<br />
de 62 spp.) está representada pelos gêneros<br />
Adenocalymma (9 spp.), Handroanthus (7 spp.),<br />
Fridericia (5 spp.), Tabebuia (5 spp.) e Mansoa (4<br />
spp.). Estes resultados corroboram a importância<br />
dos elementos da família Bignoniaceae para a flora<br />
da Reserva Natural Vale, firmando-a como área<br />
crucial para a conservação e estudos taxonômicos,<br />
ecológicos e evolutivos desta família. Este<br />
levantamento florístico também representa a base<br />
para a produção de um guia de campo visando a<br />
identificação das espécies da Reserva (Zuntini &<br />
Lohmann, em preparação), provendo recursos<br />
visuais que facilitem a identificação das espécies<br />
por quaisquer pesquisadores.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Agradecemos à Vale pelo apoio logístico e<br />
financeiro que permitiram a realização deste projeto<br />
e em especial ao Geovane Siqueira, pela grande ajuda<br />
no campo e no herbário. Agradecemos também a<br />
todos aqueles que auxiliaram nas expedições de<br />
campo, especialmente: Alberto Vicentini, Anselmo<br />
Nogueira, Elaine Françoso, Jenifer Lopes, Mardel<br />
Silva, Mariane Sousa-Baena, Rafael Almeida,<br />
Vania Pretti e Wesley Pires. Também agradecemos<br />
Miriam Kaehler e Luiz Henrique Fonseca pela ajuda<br />
na determinação de materiais, um revisor anônimo<br />
por comentários construtivos ao manuscrito e o<br />
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico<br />
e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de iniciação<br />
2 6 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
científica para ARZ e bolsa de Produtividade em<br />
Pesquisa para LGL (PQ-1C).<br />
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Botany 31, 176–185.<br />
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Baill. (Bignonieae, Bignoniaceae), with the description<br />
of a new species from the Atlantic Forest of Brazil.<br />
Phytokeys 37, 15–24.<br />
Zuntini, A.R.; Taylor, C.M. & Lohmann, L.G. 2015a.<br />
Deciphering the Neotropical Bignonia binata species<br />
complex (Bignoniaceae). Phytotaxa 219, 69–77.<br />
Zuntini, A.R.; Taylor, C.M. & Lohmann, L.G. 2015b.<br />
Problematic specimens turn out to be two undescribed<br />
species of Bignonia (Bignoniaceae). Phytokeys 56, 7–18.<br />
268
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
15<br />
EPÍFITAS VASCULARES NAS<br />
FISIONOMIAS VEGETAIS DA<br />
<strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>,<br />
ESPÍRITO SANTO<br />
Samir Gonçalves Rolim, Lana Sylvestre, Evelyn Pereira Franken &<br />
Marcos A. Nadruz Coelho<br />
INTRODUÇÃO<br />
Epífitas usam outras plantas como suporte em<br />
alguma fase de sua vida, mas não são parasitas,<br />
e obtêm parte significativa de seus nutrientes de<br />
outras fontes que não o solo, graças a adaptações<br />
morfológicas, anatômicas e fisiológicas (Madison,<br />
1977; Kress, 1986; Benzing, 1990). As epífitas<br />
representam parte importante da riqueza das<br />
florestas neotropicais, abrangendo diversas famílias<br />
botânicas (Gentry & Dobson, 1987a; Kreft et al.,<br />
2004; Krömer et al., 2005; Kersten, 2010). Por<br />
exemplo, cerca de 10% da flora vascular do Brasil,<br />
aproximadamente 2.840 espécies de angiospermas<br />
e 370 de samambaias e licófitas são epifíticas<br />
(http://floradobrasi.jbrj.gov.br). Em outros países<br />
neotropicais, como o Peru, também 10% da flora<br />
vascular é composta por epífitas (Ibish et al., 1996)<br />
e no Equador essa porcentagem atinge 26,5%<br />
(Jørgensen & Léon-Yánez, 1999).<br />
Desde o início da colonização da América, esse<br />
grupo de plantas atraiu a atenção dos exploradores,<br />
ilustradores e viajantes que se depararam com<br />
as florestas ao longo da costa tropical atlântica<br />
(Benzing, 1990). Epífitas tem papel importante<br />
na dinâmica de florestas neotropicais, como por<br />
exemplo, na ciclagem de nutrientes (Nadkarni &<br />
Matelson, 1992; Oliveira, 2004) e nas interações<br />
com a fauna (Gentry & Dobson, 1987b). Uma<br />
única árvore pode servir de suporte para 126<br />
(Schuettpelz & Trapnell, 2006) a 195 espécies de<br />
epífitas vasculares (Catchpole & Kirkpatrick, 2011),<br />
embora valores menores já sejam considerados<br />
altos, como cerca de 80 epífitas vasculares por<br />
árvore (Kreft et al., 2004; Krömer et al., 2005;<br />
Petean, 2009). Esta elevada diversidade torna a<br />
forma de vida um tema atraente e ao mesmo tempo<br />
complexo para estudos ecológicos. Entretanto, por<br />
ocuparem as partes mais altas e de difícil acesso<br />
no dossel das áreas florestais, constituem um grupo<br />
ainda pouco estudado.<br />
De acordo com Kersten (2010), no Brasil, os<br />
estudos sobre comunidades de epífitas iniciaram<br />
na década de 80 com os trabalhos de Waechter<br />
(1980) e Aguiar et al. (1981) no Rio Grande do<br />
Sul. Observando os resultados apresentados por<br />
Kersten (2010), numa análise florística de 59<br />
levantamentos no domínio da Floresta Atlântica<br />
que apresentam lista de espécies epífitas, nenhum<br />
abrange a flora capixaba. São listados dez trabalhos<br />
no Rio Grande do Sul, três em Santa Catarina, 28<br />
no Paraná, 11 em São Paulo, três no Rio de Janeiro,<br />
três em Minas Gerais e um no Mato Grosso do Sul.<br />
No Espírito Santo, apenas recentemente<br />
foram realizados dois estudos sobre comunidades<br />
epifíticas: um na região serrana do Estado (Freitas<br />
& Assis, 2013) e outro que considerou as epífitas<br />
em árvores de Pseudobombax aff. campestre<br />
2 6 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
nos afloramentos graníticos no sul do estado<br />
(Couto, 2013). Por outro lado, diversos trabalhos<br />
contribuíram com o conhecimento de famílias<br />
botânicas importantes para as comunidades<br />
epifíticas capixabas, como Orchidaceae (Fraga &<br />
Peixoto, 2004; Pereira & Ribeiro, 2004; Rodrigues<br />
& Simonelli, 2007), Bromeliaceae (Wendt et al.,<br />
2010; Couto et al., 2013) e Araceae (Coelho,<br />
2010).<br />
A região norte do estado, onde ocorre a Floresta<br />
Atlântica de Tabuleiro (Rizzini, 1963), é citada como<br />
um dos 14 centros de diversidade e endemismo de<br />
plantas do Brasil (Peixoto & Silva, 1997; Peixoto et<br />
al., 2008). Outras fisionomias vegetais importantes,<br />
como a floresta de muçununga (Simonelli et al.,<br />
2008) e os campos nativos (Araújo et al., 2008;<br />
Ferreira et al., 2014) também ocorrem nesta região,<br />
mas nenhum estudo sobre a composição de epífitas<br />
foi direcionado a estas fisionomias. Assim, neste<br />
trabalho, com base na coleção do Herbário CVRD,<br />
é apresentada a composição florística de epífitas<br />
vasculares nas fisionomias de floresta de tabuleiro,<br />
floresta de muçununga, campos nativos e várzeas<br />
da Reserva Natural Vale, no norte do Espírito Santo.<br />
MATERIAIS & MÉTODOS<br />
Área de Estudo<br />
A Reserva Natural Vale (RNV) localiza-se<br />
no norte do Espírito Santo, sobre terrenos com<br />
pequena variação de altitude, geralmente entre 30<br />
e 60 m. O clima é considerado estacional, embora<br />
a vegetação florestal possa ser classificada como<br />
Floresta Estacional Perenifólia. Para o período de<br />
janeiro de 1975 a dezembro de 2004, a precipitação<br />
média anual foi igual a 1.227 mm (desvio padrão ±<br />
273 mm), a temperatura média anual foi de 23,3<br />
o<br />
C, variando muito pouco ao longo do ano, entre<br />
20,0 o C e 26,2 o C (médias das mínimas e máximas<br />
anuais). A umidade relativa média anual foi de<br />
85,8%, também variando muito pouco ao longo do<br />
ano, entre 82,2% e 89,2% (Rolim et al., 2016a).<br />
Na RNV ocorrem quatro tipos principais de<br />
fisionomias vegetais. A de maior extenção é a<br />
floresta de tabuleiro, uma fisionomia florestal<br />
madura e bem conservada em sua maior parte,<br />
onde as árvores chegam a atingir mais de 35 m de<br />
altura (Jesus & Rolim, 2005; Peixoto et al., 2008).<br />
As florestas de muçununga ocorrem geralmente<br />
como enclaves no interior da floresta de tabuleiro,<br />
sobre depósitos arenosos (espodossolos), onde o<br />
dossel ocorre a cerca de 10 m de altura e ocorre<br />
grande penetração de luz no sub-bosque (Simonelli<br />
et al., 2008). Nesta fisionomia, os solos são pobres<br />
e existe um grande estresse hídrico, os quais<br />
são limitantes para o crescimento das árvores<br />
(Saporetti-Júnior et al., 2012).<br />
Os campos nativos ou “nativo” são uma fisionomia<br />
variando de herbácea a arbustiva, ocorrendo<br />
também sobre solos arenosos e pobres em terrenos<br />
do terciário, semelhante à vegetação de restinga<br />
que ocorre sobre terrenos do quaternário (Araujo<br />
et al., 2008). Esta fisionomia é considerada por<br />
alguns uma variação da muçununga, assim como<br />
a variação que ocorre entre fisionomias de cerrado<br />
(Meira-Neto et al., 2005). A variação fisionômica<br />
nos campos nativos é provavelmente condicionada<br />
pela frequência e duração do alagamento do<br />
solo em épocas chuvosas (Ferreira et al., 2014).<br />
As áreas permanentemente inundadas, aqui<br />
denominadas várzeas, também apresentam um<br />
gradiente fisionômico difícil de definir, podendo<br />
variar de herbáceas a arbóreas com dossel a 12 m<br />
de altura (Peixoto et al., 2008).<br />
Coleta de Dados<br />
Foram utilizados dois procedimentos de<br />
identificação das espécies. Para as famílias de<br />
samambaias, licófitas e Araceae, todas as coletas<br />
foram analisadas por especialistas (ver Sylvestre<br />
et al., 2016, neste volume; Coelho, 2016, neste<br />
volume). Para as demais famílias, foi feita uma<br />
consulta às exsicatas do Herbário CVRD, da Reserva<br />
Natural Vale, depositadas até a data de 5 de abril de<br />
2015, não sendo realizadas campanhas específicas<br />
de coletas para este trabalho. Todos os registros<br />
foram analisados e foram excluídas as coletas<br />
indeterminadas e aquelas realizadas fora dos limites<br />
da RNV. As famílias botânicas de Angiospermas<br />
foram classificadas de acordo com o sistema APG III<br />
(2009): samambaias seguiram Smith et al. (2006)<br />
e Lycopodiaceae seguiu Øllgaard & Windisch<br />
(2014).<br />
A lista de espécies foi submetida à checagem<br />
de nomes através da ferramenta Plantminer<br />
(Carvalho et al., 2010) o qual faz uma correção<br />
270
ROLIM ET AL.<br />
EPÍTITAS<br />
automática dos nomes válidos e sinônimos,<br />
através de consulta à Lista de Espécies da Flora<br />
do Brasil (www.floradobrasil.jbrj.gov.br). Algumas<br />
espécies não encontradas no site da Flora do Brasil<br />
foram consultadas no site The Plant List (www.<br />
theplantlist.org). Para descrição das fisionomias<br />
de ocorrência das coletas, as áreas de floresta<br />
secundária e mata ciliar foram consideradas como<br />
floresta de tabuleiro e áreas brejosas e florestas de<br />
várzea foram consideradas como várzeas.<br />
As formas de vida citadas como epífitas no<br />
Herbário CVRD foram mantidas, respeitando<br />
a forma como a planta foi encontrada na RNV.<br />
Contudo, foi feita exceção para espécies arbóreas<br />
que possuem hábito epifítico na fase inicial da vida<br />
(p. ex. Ficus, de acordo com Romaniuc Neto et al.,<br />
2015). Plantas anotadas nas fichas de herbário<br />
como trepadeiras, mas com hábito hemiepifítico<br />
foram consideradas dessa forma (p. ex., algumas<br />
espécies de Vanilla e diversas de Philodendron).<br />
As epífitas foram ainda classificadas em categorias<br />
ecológicas, baseado na sua forma de vida e relação<br />
com o hospedeiro (Benzing, 1990; Kersten,<br />
2010):<br />
•Holoepífitas verdadeiras: hábito epifítico<br />
durante todo o ciclo de vida;<br />
•Holoepífitas facultativas: podem crescer<br />
tanto no forófito como no solo;<br />
•Holoepífitas acidentais: não possuem<br />
adaptação à vida epifítica, crescem<br />
ocasionalmente sobre os forófitos;<br />
•Hemiepífitas primárias: hábito epifítico<br />
apenas em parte do ciclo de vida; germinam<br />
sobre os forófitos e posteriormente emitem<br />
raízes até o solo;<br />
•Hemiepífitas secundárias: hábito epifítico<br />
apenas em parte do ciclo de vida; germinam<br />
no solo e escalam o forófito, eventualmente<br />
perdendo a dependência das raízes fixas no solo.<br />
RESULTADOS & DISCUSSÃO<br />
Composição Epifítica na RNV<br />
A Reserva Natural Vale apresentou uma flora<br />
de 184 espécies epifíticas, distribuídas em 19<br />
famílias e 82 gêneros, representando 8,2% das<br />
epífitas já registradas para a floresta atlântica<br />
(Freitas et al., 2016). As famílias mais ricas em<br />
epífitas vasculares na RNV foram Orchidaceae (82<br />
spp.), Araceae (23 spp.), Bromeliaceae (22 spp.) e<br />
Polypodiaceae (15 spp.), que juntas somam 78%<br />
das espécies de epífitas vasculares (Tabela 2). Os<br />
gêneros mais ricos foram Epidendrum (12 spp.),<br />
Philodendron (12 spp.), Peperomia (10 spp.), Ficus<br />
(10 spp.), Acianthera (7 spp.), Aechmea (6 spp.)<br />
e Tillandsia (6 spp.). Outras espécies comumente<br />
encontradas como epífitas só foram registradas<br />
como terrestres e não estão computadas em nossa<br />
lista, mas mostra o potencial de novos registros<br />
epifíticos na Reserva, como Aechmea patentissima<br />
(Mart. ex Schult. & Schult.f.) Baker, Galeottia<br />
ciliata (Morel) Dressler & Christenson, Quesnelia<br />
quesneliana (Brongn.) L.B.Sm., Vriesea longiscapa<br />
Ule e Drymonia serrulata (Jacq.) Mart.<br />
As quatro famílias mais ricas na RNV (Orchidaceae,<br />
Bromeliaceae, Araceae e Polypodiaceae, Tabela 2)<br />
são as que apresentam maior riqueza na Floresta<br />
Atlântica (Freitas et al., 2016). O padrão de riqueza<br />
encontrado para estas famílias é muito consistente<br />
em várias áreas neotropicais com flora vascular<br />
epifítica bem amostrada, embora as porcentagens<br />
possam variar dependendo das condições<br />
ambientais de cada local e do esforço amostral<br />
diferenciado em algumas famílias.<br />
Alguns gêneros foram muito diversificados na<br />
RNV. Por exemplo, a riqueza de espécies epífitas dos<br />
gêneros Philodendron, Epidendrum e Ficus na RNV<br />
está entre as maiores já registradas, considerando<br />
os estudos na Floresta Atlântica citados na Tabela<br />
3. Para Philodendron, uma possível explicação é o<br />
esforço intensivo de coletas de Araceae na RNV<br />
a partir de 2004, levando à descrição de várias<br />
espécies novas, entre as quais Philodendron follii<br />
Nadruz e Philodendron ruthianum Nadruz. Todavia,<br />
apenas três espécies de Orchidaceae do gênero<br />
Stelis e uma de Octomeria, foram registradas para<br />
a RNV. Estes gêneros são ricos em espécies no<br />
sul da Bahia (Leitman et al., 2014) e na floresta<br />
atlântica em geral (Freitas et al., 2016) indicando<br />
que pode haver uma deficiência na coleta dos<br />
mesmos na RNV.<br />
Das espécies registradas: 139 ocorreram na<br />
floresta de tabuleiro (75,5%), 110 na floresta<br />
de muçununga (59,8%), 23 no nativo (12,5%)<br />
e 14 na várzea (7,6%) (Tabela 2). Mas dado que<br />
a floresta de muçununga cobre menos que dois<br />
2 7 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 1: Lista de espécies epífitas da RNV nas fisionomias de floresta de tabuleiro (FT), floresta de<br />
muçununga (FM), nativo (N), várzeas (V) e suas formas biológicas (HOV, holoepífita verdadeira; HOF,<br />
holoepífita facultativa; HEP, hemiepífita primária; HES, hemiepífita secundária).<br />
Família Espécie Fisionomia Forma<br />
Araceae Anthurium ianthinopodum (Schott ex Engl.) Nadruz & Mayo FT, FM HOV<br />
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G.Don var. pentaphyllum FT, FM HES<br />
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz FM HOV<br />
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. subsp. scandens FT, FM HOV<br />
Anthurium solitarium Schott FT HOV<br />
Heteropsis rigidifolia Engl. FT HES<br />
Heteropsis salicifolia Kunth FT HES<br />
Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison FT, FM HES<br />
Monstera praetermissa E.G.Gonçalves & Temponi FT HES<br />
Philodendron blanchetianum Schott FM HES<br />
Philodendron follii Nadruz FT, FM HES<br />
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G.Don FT, FM HES<br />
Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott var. hederaceum FT, FM HES<br />
Philodendron oblongum (Vell.) Kunth FT, V HES<br />
Philodendron ornatum Schott FT, V HES<br />
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth FT, FM HES<br />
Philodendron rudgeanum Schott FT, V HES<br />
Philodendron ruthianum Nadruz FM, V HES<br />
Philodendron speciosum Schott ex Endl. FT HES<br />
Philodendron stenolobum E.G.Gonçalves FT, FM HES<br />
Philodendron vargealtense Sakur. FM HES<br />
Rhodospatha latifolia Poepp. FT, V HES<br />
Syngonium vellozianum Schott FT, FM HES<br />
Aspleniaceae Asplenium serratum L. FT, FM HOV<br />
Bromeliaceae Acanthostachys strobilacea (Schult. & Schult.f.) Klotzsch FM HOV<br />
Aechmea floribunda Mart. ex Schult. & Schult.f. FT HOV<br />
Aechmea lamarchei Mez FT, FM HOV<br />
Aechmea maasii Gouda & W.Till FT HOV<br />
Aechmea nudicaulis (L.) Griseb. FM, N HOV<br />
Aechmea saxicola L.B.Sm. FT, FM HOV<br />
Aechmea warasii E.Pereira FT HOV<br />
Billbergia euphemiae E.Morren FT, FM HOV<br />
Billbergia iridifolia (Nees & Mart.) Lindl. FT, FM HOV<br />
Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez N HOV<br />
Hohenbergia augusta (Vell.) E.Morren FT, FM HOV<br />
Tillandsia bulbosa Hook.f. FM HOV<br />
Tillandsia gardneri Lindl. FM, N HOV<br />
Tillandsia globosa Wawra FT, FM HOV<br />
Tillandsia stricta Sol. FM, N HOV<br />
Tillandsia tenuifolia L. FT, FM HOV<br />
Tillandsia usneoides (L.) L. FT, FM HOV<br />
Vriesea ensiformis (Vell.) Beer V HOV<br />
Vriesea gigantea Gaudich. FT HOV<br />
Vriesea neoglutinosa Mez N HOV<br />
Vriesea pauperrima E.Pereira FT, FM HOV<br />
Vriesea procera (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Wittm. N HOV<br />
Cactaceae Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. subsp. phyllanthus FT, FM, N HOV<br />
Hylocereus setaceus (Salm-Dyck) R.Bauer FT, FM, N HES<br />
Rhipsalis elliptica G.Lindb. ex K.Schum. FM HOV<br />
272
ROLIM ET AL.<br />
EPÍTITAS<br />
Família Espécie Fisionomia Forma<br />
Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. FM HOV<br />
Rhipsalis lindbergiana K.Schum. FT HOV<br />
Rhipsalis paradoxa (Salm-Dyck ex Pfeiff.) Salm-Dyck FT HOV<br />
Clusiaceae Clusia spiritu-sanctensis G.Mariz & B.Weinberg FT, FM HEP<br />
Cyclanthaceae Asplundia polymera (Hand.-Mazz.) Harling FT HES<br />
Evodianthus funifer (Poit.) Lindm. FT HOV<br />
Dryopteridaceae Polybotrya cylindrica Kaulf. FM HES<br />
Polybotrya osmundacea Willd. FT, V HES<br />
Gesneriaceae Codonanthopsis uleana (Fritsch) Chautems & Mat. Perret FT, FM HOV<br />
Hymenophyllaceae Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Copel. FM HOV<br />
Lomariopsidaceae Lomariopsis marginata (Schrad.) Kuhn FT HES<br />
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott FT, V HOF<br />
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug FM, V HOV<br />
Moraceae Ficus arpazusa Casar. FT, FM HEP<br />
Ficus castellviana Dugand FT, FM, N HEP<br />
Ficus citrifolia Mill. FT HEP<br />
Ficus clusiifolia Schott FT, FM HEP<br />
Ficus cyclophylla (Miq.) Miq. FT, FM HEP<br />
Ficus holosericea Schott FT HEP<br />
Ficus nymphaeifolia Mill. FT, FM HEP<br />
Ficus obtusifolia Kunth FT HEP<br />
Ficus trigona L.f. FT HEP<br />
Ficus trigonata L. FM HEP<br />
Orchidaceae Acianthera auriculata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FT HOV<br />
Acianthera glumacea (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FT, FM HOV<br />
Acianthera nemorosa (Barb.Rodr.) F.Barros FT, FM HOV<br />
Acianthera ophiantha (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase FT HOV<br />
Acianthera pectinata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FM HOV<br />
Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FM HOV<br />
Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FT, FM HOV<br />
Alatiglossum ciliatum (Lindl.) Baptista FM HOV<br />
Brasilaelia grandis (Lindl. & Paxton) Gutfreund FT, FM HOV<br />
Brasiliorchis chrysantha (Barb.Rodr.) R.B.Singer et al. FM HOV<br />
Brasiliorchis marginata (Lindl.) R.B.Singer et al. FT HOV<br />
Brassavola tuberculata Hook. FT, FM HOV<br />
Brassia arachnoidea Barb.Rodr. FM HOV<br />
Campylocentrum aciculatum (Rchb.f. & Warm.) Cogn. N HOV<br />
Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe FM HOV<br />
Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe FT, FM HOV<br />
Catasetum discolor (Lindl.) Lindl. FT, N HOF<br />
Catasetum luridum Lindl. FT HOV<br />
Catasetum mattosianum Bicalho FM HOV<br />
Cattleya guttata Lindl. FT, FM HOV<br />
Christensonella ferdinandiana (Barb.Rodr.) Szlach. et al. FT HOV<br />
Christensonella pumila (Hook.) Szlach. et al. FT, FM HOV<br />
Christensonella subulata (Lindl.) Szlach. et al. FT, FM HOV<br />
Coryanthes speciosa Hook. FT HOV<br />
Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne FT HOV<br />
Dichaea pendula (Aubl.) Cogn. FT, FM HOV<br />
Dichaea trulla Rchb.f. FT HOV<br />
Dimerandra emarginata (G.Mey.) Hoehne FT HOV<br />
Dryadella aviceps (Rchb.f.) Luer FT, FM HOV<br />
Encyclia oncidioides (Lindl.) Schltr. FM HOV<br />
2 7 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Fisionomia Forma<br />
Encyclia patens Hook. FM HOV<br />
Epidendrum anceps Jacq. FT, FM HOV<br />
Epidendrum campaccii Hágsater & L.Sánchez FM HOV<br />
Epidendrum carpophorum Barb.Rodr. FM HOV<br />
Epidendrum compressum Griseb. FM HOV<br />
Epidendrum coronatum Ruiz & Pav. FT HOV<br />
Epidendrum cristatum Ruiz & Pav. FM HOV<br />
Epidendrum densiflorum Hook. FM HOV<br />
Epidendrum flexuosum G.Mey. FT, N HOV<br />
Epidendrum latilabre Lindl. FM HOV<br />
Epidendrum nocturnum Jacq. FT HOV<br />
Epidendrum rigidum Jacq. FT, FM HOV<br />
Epidendrum strobiliferum Rchb.f. FM HOV<br />
Gongora quinquenervis Ruiz & Pav. FM HOV<br />
Heterotaxis brasiliensis (Brieger & Illg) F.Barros FT HOV<br />
Lophiaris pumila (Lindl.) Braem FT HOV<br />
Macradenia rubescens Barb.Rodr. FT HOV<br />
Maxillaria robusta Barb.Rodr. FM HOV<br />
Miltonia moreliana A.Rich. FT HOV<br />
Mormolyca rufescens (Lindl.) M.A.Blanco FT, FM HOV<br />
Myoxanthus exasperatus (Lindl.) Luer FT HOV<br />
Nemaconia striata (Lindl.) van den Berg et al. FM HOV<br />
Notylia microchila Cogn. FT HOV<br />
Notylia pubescens Lindl. FT, FM HOV<br />
Octomeria sagittata (Rchb.f.) Garay FM HOV<br />
Oncidium baueri Lindl. FM HOV<br />
Pabstiella fusca (Lindl.) Chiron & Xim.Bols. FT, FM HOV<br />
Pabstiella parvifolia (Lindl.) Luer FT HOV<br />
Polystachya concreta (Jacq.) Garay & Sweet FT, FM HOV<br />
Polystachya foliosa (Lindl.) Rchb.f. FT HOV<br />
Polystachya hoehneana Kraenzl. FT HOV<br />
Prosthechea fragrans (Sw.) W.E.Higgins FM HOV<br />
Prosthechea pygmaea (Hook.) W.E.Higgins FT HOV<br />
Rodriguezia obtusifolia (Lindl.) Rchb.f. FT, V HOV<br />
Rodriguezia venusta Rchb.f. FM HOV<br />
Scaphyglottis emarginata (Garay) Dressler FM HOV<br />
Scaphyglottis livida (Lindl.) Schltr. FT, FM HOV<br />
Sobralia sessilis Lindl. FM HOV<br />
Sophronitis cernua Lindl. FT HOV<br />
Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F.Barros FT, FM HOV<br />
Stelis amoena Pridgeon & M.W.Chase FT, FM HOV<br />
Stelis intermedia Poepp. & Endl. FT, FM HOV<br />
Stelis susanensis (Hoehne) Pridgeon & M.W.Chase FT HOV<br />
Trichocentrum fuscum Lindl. FT HOV<br />
Trigonidium acuminatum Batem. ex Lindl. FT HOV<br />
Trigonidium latifolium Lindl. FT, FM HOV<br />
Trizeuxis falcata Lindl. FT HOV<br />
Vanilla bahiana Hoehne FT, FM, N HES<br />
Vanilla chamissonis Klotzsch FT HES<br />
Vanilla sp. nov. FT HES<br />
Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex E.Morren FT HOV<br />
Zygostates lunata Lindl. FT HOV<br />
274
ROLIM ET AL.<br />
EPÍTITAS<br />
Família Espécie Fisionomia Forma<br />
Piperaceae Peperomia corcovadensis Gardner FT HOV<br />
Peperomia elongata Kunth FT, N HOV<br />
Peperomia macrostachya (Vahl) A.Dietr. FM HOV<br />
Peperomia magnoliifolia (Jacq.) A.Dietr. FT HOV<br />
Peperomia obtusifolia (L.) A.Dietr. FM HOV<br />
Peperomia pellucida (L.) Kunth FT HOV<br />
Peperomia psilostachya C.DC. FT HOV<br />
Peperomia psilostachya var. angustifolia C.DC. FT, FM HOV<br />
Peperomia regelii C.DC. FT HOV<br />
Peperomia trinervis Ruiz & Pav. FT HOV<br />
Polypodiaceae Campyloneurum acrocarpon Fée FT, FM HOF<br />
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl FM HOF<br />
Microgramma geminata (Schrad.) R.M.Tryon & A.F.Tryon FT, FM, N HOF<br />
Microgramma microsoroides Salino et al. FT, V HOV<br />
Microgramma persicariifolia (Schrad.) C. Presl FT HOV<br />
Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. FT, FM, N HOF<br />
Pecluma dispersa (A.M.Evans) M.G.Price FT HOV<br />
Pecluma plumula (Willd.) M.G.Price FT, FM, N HOV<br />
Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger FT HOV<br />
Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota FT, FM HOV<br />
Pleopeltis minima (Bory) J.Prado & R.Y.Hirai FT, V HOV<br />
Pleopeltis monoides (Weath.) Salino FT HOV<br />
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston FT, FM HOV<br />
Serpocaulon latipes (Langsd. & Fisch.) A.R.Sm. FT, FM, N HOF<br />
Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R.Sm. FT, FM, N HOF<br />
Pteridaceae Vittaria lineata (L.) Sm. FM, V HOV<br />
Rubiaceae Hillia illustris (Vell.) K.Schum. FT HEP<br />
Selaginellaceae Selaginella muscosa Spring FT, N HOF<br />
Solanaceae Markea atlantica Stehmann & Giacomin FT, FM HES<br />
Urticaceae Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini FT, FM, V HEP<br />
mil ha na RNV, o número de epífitas encontradas<br />
nesta fisionomia é muito elevado. Considerando<br />
apenas as três fisionomias mais diversas, 32% das<br />
espécies epifíticas vasculares foram registradas<br />
exclusivamente na floresta de tabuleiro, 21%<br />
exclusivamente na floresta de muçununga e 2,2%<br />
exclusivamente no nativo. O compartilhamento de<br />
espécies entre a floresta de tabuleiro e a floresta<br />
de muçununga foi de 34%. Entre a floresta de<br />
tabuleiro, a floresta de muçununga e nativo foi de<br />
4,9%. Esta alta porcentagem de espécies exclusivas<br />
mostra que o conjunto das diversas fisionomias da<br />
RNV tem um peso importante na contribuição da<br />
riqueza local de espécies epifíticas.<br />
O nativo na RNV é uma vegetação variando de<br />
herbácea a arbustiva, de fácil atividade de coleta e<br />
coletas adicionais não devem acrescentar muitas<br />
espécies à flora epifítica, embora existam alguns<br />
nativos ocorrendo como enclaves no interior<br />
da floresta que nunca foram coletados. As áreas<br />
de Várzea provavelmente foram subamostradas<br />
para Orchidaceae (apenas 1 registro, Tabela 2) e<br />
aquelas com alagamento permanente são áreas de<br />
difícil acesso. Campanhas de coleta nestas áreas<br />
podem contribuir, no mínimo, para aumentar<br />
a riqueza deste ambiente. Nota-se ainda, na<br />
Tabela 2, uma maior riqueza relativa da família<br />
Bromeliaceae nas áreas de muçununga e nativo<br />
que na floresta de tabuleiro, fato comum para esta<br />
família que aparece com maior riqueza em áreas<br />
de restingas ao longo da Mata Atlântica (Kersten,<br />
2010). As florestas de muçununga ocorrem<br />
geralmente como enclaves no interior da floresta<br />
de tabuleiro (ver mapa na página de abertura<br />
deste volume), acessadas geralmente por longas<br />
caminhadas. Campanhas de coletas direcionadas<br />
para estas áreas também podem contribuir para<br />
aumentar a riqueza desta fisionomia e até mesmo<br />
2 7 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 2: Número de espécies de epífitas vasculares por família nas fisionomias vegetais da Reserva<br />
Natural Vale, Linhares/ES.<br />
Família \ Fisionomia Tabuleiro Muçununga Nativo Várzea Total<br />
Orchidaceae 56 48 5 1 82<br />
Araceae 20 14 1 5 23<br />
Bromeliaceae 13 17 7 1 22<br />
Polypodiaceae 15 9 5 2 15<br />
Moraceae 9 6 1 10<br />
Piperaceae 9 3 1 10<br />
Cactaceae 4 4 2 6<br />
Lomariopsidaceae 2 1 2 3<br />
Dryopteridaceae 1 1 1 2<br />
Cyclanthaceae 2 2<br />
Aspleniaceae 1 1 1<br />
Clusiaceae 1 1 1<br />
Gesneriaceae 1 1 1<br />
Hymenophyllaceae 1 1<br />
Pteridaceae 1 1 1 1<br />
Rubiaceae 1 1<br />
Selaginellaceae 1 1 1<br />
Solanaceae 1 1 1<br />
Urticaceae 1 1 1 1<br />
Total 139 110 23 14 184<br />
da flora epifítica da RNV.<br />
Das espécies registradas, 72,8% são<br />
holoepífitas verdadeiras, 15,2% são hemiepífitas<br />
secundárias, 7,1% são hemiepífitas primárias e<br />
4,9% são holoepífitas facultativas. Geralmente<br />
são encontradas de 70 a 90% de holoepífitas<br />
verdadeiras nos estudos das comunidades epifíticas<br />
(Breier, 2005; Kersten & Silva, 2005; Petean, 2009;<br />
Blum et al., 2011; Kersten & Waechter, 2011;<br />
Leitman et al., 2014). As espécies de Orchidaceae<br />
são predominantemente holoepífitas verdadeiras<br />
(78 das 82 espécies). As espécies de Araceae são<br />
predominantemente hemiepífitas secundárias (19<br />
das 23 espécies). Existem propostas para que as<br />
hemiepífitas secundárias, sejam consideradas como<br />
um tipo de cipó, dada a sua semelhança fisiológica<br />
com este grupo de planta (Holbrook & Putz, 1996;<br />
Moffett, 2000; Zotz, 2013). Se isso se confirmar, a<br />
família Araceae perderá seu status entre as famílias<br />
mais importantes na flora epifítica.<br />
As espécies de Bromeliaceae e Piperaceae são<br />
todas holoepífitas verdadeiras. As espécies de<br />
Polypodiaceae são em sua maioria holoepífitas<br />
verdadeiras (9 das 15 espécies). Entre as<br />
hemiepífitas primárias, destacam-se as espécies de<br />
Moraceae, todas do gênero Ficus.<br />
Espécies Ameaçadas<br />
Entre os epífitos vasculares, seis espécies<br />
são citados como ameaçados na lista vermelha<br />
do Brasil (Martineli & Moraes, 2013): Ficus<br />
cyclophylla (Moraceae), Cattleya guttata, Brassia<br />
arachnoidea, Catasetum mattosianum, Notylia<br />
microchila (Orchidaceae) e Pleopeltis monoides<br />
(Polypodiaceae). As quatro últimas apresentam<br />
locais de ocorrência conhecidos apenas para a Mata<br />
Atlântica da Bahia e do Espírito Santo, atualmente<br />
sob forte pressão antrópica pela redução do habitat.<br />
As duas primeiras apresentam poucos registros<br />
conhecidos e também ocorrem em ambientes com<br />
pressão antrópica.<br />
Stelis susanensis é citada por Giulietti et al.<br />
(2009) como planta rara, conhecida apenas do<br />
material tipo coletado em 1938 por Hoehne<br />
no estado de São Paulo. Entretanto, o material<br />
testemunho da RNV confirma a sua ocorrência no<br />
276
ROLIM ET AL.<br />
EPÍTITAS<br />
Espírito Santo (Barros et al., 2015). Microgramma<br />
microsoroides Salino et al. (Sylvestre et al., 2016,<br />
neste volume), recém-descrita e com poucas<br />
coletas, pode ser considerada rara ou endêmica do<br />
norte do Espírito Santo. As espécies Philodendron<br />
follii Nadruz e Philodendron ruthianum Nadruz<br />
podem ser consideradas endêmicas, com poucos<br />
registros em nível local e estadual, respectivamente<br />
(Coelho, 2010).<br />
Espécies da lista vermelha do Espírito Santo<br />
(Simonelli & Fraga, 2007) e não consideradas<br />
na lista nacional, apresentam distribuição em<br />
outros estados ou estão protegidas em algumas<br />
unidades de conservação, sendo consideradas<br />
menos preocupantes em nível nacional (Martineli<br />
& Moraes, 2013). Esta categoria inclui espécies<br />
como Anthurium ianthinopodum, Philodendron<br />
vargealtense, Acianthera pectinata, Aechmea<br />
maasii, Vriesea neoglutinosa, Acianthera auriculata,<br />
Acianthera glumacea, Acianthera pectinata,<br />
Peperomia psilostachya var. angustifolia,<br />
Macradenia rubescens, Rodriguezia obtusifolia,<br />
Warczewiczella wailesiana e Peperomia regelii.<br />
Riqueza de Espécies na RNV<br />
Com 184 espécies, a flora epifítica da RNV<br />
está entre as mais ricas já registradas na Floresta<br />
Atlântica, mesmo considerando o clima estacional<br />
da região norte do Espírito Santo. Provavelmente, a<br />
alta umidade atmosférica de 86% ao longo do ano<br />
na RNV (Rolim et al., 2016a), ajuda a compensar<br />
esta estacionalidade climática, permitindo uma<br />
diversidade elevada de epífitas. Considerando as<br />
quase 2100 espécies vasculares da RNV (Rolim et<br />
al., 2016b; Sylvestre et al., 2016), o índice epifítico<br />
é de 9%. Kersten (2010) considera que uma média<br />
de 15 a 20% de espécies epífitas vasculares pode<br />
ser esperada para áreas amplas e bem amostradas<br />
na Mata Atlântica. Por este índice, pode ser dito<br />
que a flora epifítica da RNV está subamostrada.<br />
A riqueza registrada na RNV é bem inferior<br />
à encontrada em algumas localidades na Mata<br />
Atlântica que chegam a mais de 300 espécies<br />
(Fontoura et al., 1997; Kersten & Kunyioshi, 2006)<br />
e muito inferior às florestas no oeste da Amazônia,<br />
principalmente no Equador, onde a riqueza chega<br />
a 450-600 espécies (Bussmann, 2001; Kuper et<br />
al., 2004). Comparar a riqueza da flora vascular de<br />
diferentes localidades não é simples, já que as áreas<br />
diferem em tamanho, na diversidade de ambientes<br />
e no esforço de coleta empregado. Geralmente,<br />
áreas com clima mais quente, elevada pluviosidade,<br />
variação altitudinal e diversidade de ambientes<br />
proporcionam ambientes mais propícios para a<br />
elevada riqueza de espécies epífitas (Kersten &<br />
Silva, 2005).<br />
Algumas das localidades mais ricas em<br />
espécies epifíticas na Mata Atlântica são listadas<br />
Tabela 3. Riqueza de espécies (S) e porcentagem nos principais grupos taxonômicos de epífitas em<br />
algumas áreas com pelo menos 140 espécies epífitas na Mata Atlântica.<br />
Local S Orchidaceae Bromeliaceae Araceae Samambaias Fonte<br />
e Licófitas<br />
Bacia do Alto Iguaçu, PR 348 42,2 11,2 2,6 27,0 1<br />
Res. Ecol. de Macaé de Cima, RJ 307 59,9 14,7 1,6 10,4 2<br />
Serra da Prata, PR 278 37,0 13,7 5,0 26,6 3<br />
Prq. Est. Carlos Botelho, SP 256 28,9 16,8 7,4 26,6 4<br />
Prq. Nac. Serra das Lontras, BA 256 41,4 25,0 12,1 ---- 5<br />
Ilha do Mel, PR 188 39,4 16,0 3,7 26,1 6<br />
Reserva Natural Vale, ES 184 44,8 12,0 12,6 13,1 7<br />
Prq. Est. da Ilha do Cardoso, SP 178 40,4 18,5 6,2 18,0 8<br />
RPPN Morro da Mina, PR 159 38,4 15,1 6,9 21,4 9<br />
APA Rio Piraquara, PR 140 32,1 14,3 2,1 37,1 10<br />
Legenda: (1) Kersten & Kunyioshi (2006); (2) Fontoura et al. (1997); (3) Blum et al. (2011); (4) Lima et al. (2012); (5) Leitman et<br />
al. (2014); (6) Kersten & Silva (2005); (7) Este Estudo; (8) Breier (2005); (9) Petean (2009); (10) Kersten & Waechter (2011).<br />
2 7 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
na Tabela 3 e existem várias diferenças entre elas<br />
que dificultam as comparações. Por exemplo,<br />
um estudo na bacia do Alto Iguaçu, no Paraná,<br />
registrou 348 espécies, mas foi realizada numa<br />
área extensa (escala de cerca de 100 km), com<br />
alta heterogeneidade de ambientes e de climas<br />
(Kersten & Kunyioshi, 2006). Na Reserva Ecológica<br />
de Macaé de Cima, com menos de 10 mil ha,<br />
em ambientes com variação altitudinal, foram<br />
registradas 307 espécies (Fontoura et al., 1997).<br />
A Serra da Prata, com 278 espécies (Blum et<br />
al., 2011) e o Parque Estadual Carlos Botelho,<br />
com 256 espécies (Lima et al., 2012), também<br />
apresentam forte variação altitudinal e áreas da<br />
ordem de 30 mil ha. Porém, em Carlos Botelho<br />
a amostragem foi baseada em vários estudos,<br />
incluindo registros de herbários; na Serra da Prata,<br />
a amostragem se deu em apenas 6,3 ha de um<br />
trecho de floresta de encosta entre 400 e 1.100<br />
m de altitude. No Parque Nacional da Serra das<br />
Lontras, na Bahia, foram registradas 256 espécies,<br />
numa área de 11 mil ha, em altitudes de 400 a<br />
1.000 m (Leitman et al., 2014). Entretanto, nesta<br />
riqueza não foram consideradas as samambaias e<br />
licófitas e nem as epífitas acidentais, incluídas nos<br />
outros estudos.<br />
Já na RNV, o relevo é plano, variando entre 30<br />
e 60 m de altitude, ou seja, não existem gradientes<br />
altitudinais. Como nas áreas serranas citadas<br />
anteriormente, o clima é estacional, diferentemente<br />
de grande parte das áreas costeiras atlânticas, mas<br />
com alta umidade relativa média anual (86%). Por<br />
outro lado, apresenta uma diversidade fisionômica<br />
que contribui na riqueza de espécies. Por fim,<br />
concluímos que embora a riqueza de epífitas<br />
vasculares da RNV possa ser considerada alta,<br />
ainda está subamostrada, provavelmente porque<br />
não houve estudos direcionados para este grupo.<br />
Considerando ainda a alta riqueza e endemismo de<br />
espécies e que existem muitas espécies ameaçadas<br />
ao nível estadual ou nacional, inventários<br />
direcionados à comunidade epifítica, podem ser<br />
considerados uma das prioridades botânicas para<br />
o norte do Espírito Santo. As imagens a seguir<br />
ilustram algumas espécies de epífitas ocorrentes na<br />
RNV (Figura 1 a Figura 4).<br />
Figura 1: Anthurium ianthinopodum. Foto: M. Nadruz<br />
Figura 2: Anthurium pentaphyllum. Foto: M. Nadruz<br />
278
ROLIM ET AL.<br />
EPÍTITAS<br />
Figura 3: Pleopeltis pleopeltidis. Foto: L. Sylvestre<br />
Figura 4: Monstera praetermissa. Foto: M. Nadruz<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Agradecemos a Jorge Waechter e Rodrigo<br />
Kersten pelos comentários e sugestões que<br />
enriqueceram o texto.<br />
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282<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
16<br />
Jenifer<br />
ARATICUNS E PINDAÍBAS DA<br />
<strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>,<br />
LINHARES/ES<br />
de Carvalho Lopes & Renato de Mello-Silva<br />
INTRODUÇÃO<br />
As Annonaceae são conhecidas principalmente<br />
como araticuns, embiras, pindaíbas e pinhas.<br />
Araticum é uma palavra de origem tupi que é<br />
aplicada a várias frutas do gênero Annona e significa<br />
fruto de massa mole. Já o nome embira designa a<br />
casca dos ramos que é desprendida em tiras e usada<br />
como cordas. Outro nome aplicado às espécies<br />
da família é pindaíba, que em tupi significa árvore<br />
que produz vara de pescar e há também pinha,<br />
que vem da semelhança dos frutos comestíveis<br />
de várias espécies com o estróbilo dos pinheiros<br />
(Saint-Hilaire, 1828; Houaiss & Villar, 2001). São<br />
plantas lenhosas, podendo ser árvores, arbustos<br />
e lianas, possuem folhas simples de margem<br />
inteira e sem estípulas. As folhas estão dispostas<br />
alternadamente em um único plano nos ramos,<br />
exceto no gênero amazônico Tetrameranthus, no<br />
qual as folhas estão em disposição espiralada. As<br />
flores possuem três sépalas e dois verticilos de três<br />
pétalas cada; também neste caso, Tetrameranthus<br />
é uma exceção, possuindo flores tetrâmeras, como<br />
o seu próprio nome sugere. Os frutos podem ser<br />
um sincarpo carnoso como os do gênero Annona,<br />
que inclui espécies como a graviola, a fruta-doconde,<br />
as pinhas e os araticuns em geral, ou podem<br />
ser aporcápicos, compostos por vários carpídios,<br />
com uma ou mais sementes cada (Kessler, 1993).<br />
Annonaceae é uma das famílias de plantas mais<br />
ricas e abundantes nas florestas tropicais (Gentry,<br />
1988; Ter Steege et al., 2000) e conta com 109<br />
gêneros e 2.440 espécies (Rainer & Chatrou,<br />
2006). O Brasil, o país como a maior diversidade<br />
florística do mundo, também concentra a maior<br />
diversidade de Annonaceae da região neotropical,<br />
com 29 gêneros e 396 espécies. Na Amazônia,<br />
Annonaceae figura entre as dez famílias de<br />
Angiospermas com maior número de espécies, 287.<br />
A Mata Atlântica é o segundo centro de diversidade<br />
da família no Brasil, com 96 espécies e 16 gêneros.<br />
O Espírito Santo, por sua vez, está entre os estados<br />
com a maior diversidade de Annonaceae da Mata<br />
Atlântica, num total de 12 gêneros e 44 espécies<br />
(Maas et al., 2015). A Reserva Natural Vale engloba<br />
mais da metade dessa diversidade, contando com<br />
11 gêneros e 27 espécies (Lopes & Mello-Silva,<br />
2014a). Mesmo em regiões densamente povoadas,<br />
como a zona costeira do Brasil, nas quais o trabalho<br />
de levantamento florístico é mais facilitado, novas<br />
espécies ainda estão sendo descobertas. Dentre as<br />
espécies da Reserva, quatro foram descritas como<br />
novas para ciência nos últimos 20 anos (Maas,<br />
1999; Maas et al., 2007) e duas o foram muito<br />
recentemente (Lopes et al., 2013; Lopes et al.,<br />
2014). Isso demonstra a importância que áreas<br />
como a Reserva Natural Vale desempenham para<br />
a preservação e conservação da biodiversidade<br />
brasileira. Neste capítulo serão apresentadas as<br />
espécies de Annonaceae da reserva, características<br />
morfológicas que permitem seu reconhecimento,<br />
dados sobre sua distribuição, nomes populares<br />
utilizados na reserva e fotos e ilustrações das<br />
espécies.<br />
2 8 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
284<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
As Annonaceae da Reserva Natural Vale (RNV)<br />
foram estudadas das coleções dos herbários BHCB,<br />
CESJ, CVRD, ESA, MBM, MBML, R, RB, RBR, SP<br />
e SPF (siglas segundo Thiers, 2015), dos quais o<br />
herbário da própria reserva, CVRD, reúne a coleção<br />
mais significativa. Também foram realizadas cinco<br />
viagens de campo entre 2010 e 2011 para coleta<br />
e preparação de material mais abrangente e rico.<br />
Além de exsicatas, foram tiradas fotografias e<br />
flores e frutos foram preservados em álcool 70%<br />
para melhor análise dos caracteres e confecção de<br />
desenhos científicos. O material, tanto em álcool<br />
quanto herborizado, está depositado no herbário<br />
da Universidade de São Paulo (SPF) e duplicatas<br />
nos herbários CVRD, MBML e RB. Os desenhos<br />
foram elaborados por Klei Sousa e Isabel Martinelli.<br />
Os nomes populares são os utilizados pelos<br />
funcionários da reserva para a identificação das<br />
espécies e muitos são criações locais, utilizados no<br />
reconhecimento e comercialização de mudas. Os<br />
nomes vulgares foram obtidos das exsicatas e de<br />
Geovane Siqueira (com. pes.).<br />
A lista de espécies que ocorrem na reserva<br />
(Tabela 1) foi organizada com base em Lopes &<br />
Mello-Silva (2014a), onde descrições, chaves<br />
de identificação e listas completas de materiais<br />
examinados podem ser obtidas. Outras informações<br />
sobre as espécies podem ser obtidas em Fries<br />
(1931, 1939), Johnson & Murray (1995), Lobão<br />
et al. (2005, 2011, 2012), Lopes et al. (2013,<br />
2014), Maas & Westra (1985, 2003), Maas et<br />
al. (1992, 2002, 2003, 2007, 2015), Murray<br />
(1993) e Rainer (2001). Um material testemunho<br />
foi selecionado para cada espécie.<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
Riqueza de Espécies<br />
Na Reserva Natural Vale ocorrem 11 gêneros<br />
e 27 espécies de Annonaceae, das quais 18 são<br />
endêmicas da Mata Atlântica e quatro, (Duguetia<br />
sooretamae, Oxandra unibracteata, Unonopsis<br />
aurantiaca e U. renatoi) endêmicas da reserva (Tabela<br />
1). Apresentamos as espécies que ocorrem na RNV,<br />
seguida de seus nomes populares, fotografias e<br />
ilustrações, bem como comentários sobre sua área<br />
de ocorrência e características marcantes.<br />
Descrição das espécies<br />
Anaxagorea dolichocarpa, conhecida na<br />
Reserva como ariticum-bravo e detoni, possui<br />
ampla distribuição, ocorrendo da Colômbia até<br />
o sudeste do Brasil (Maas & Westra, 1985). Na<br />
reserva, habita a Mata de Tabuleiro e a mata<br />
de várzea. Seus frutos são bastante peculiares<br />
porque cada carpídio tem forma de taco de golfe.<br />
Floresce de setembro a dezembro (Figuras 1A,<br />
3A-C).<br />
Annona acutiflora, conhecida como ariticum, é<br />
pequena árvore que ocorre na Mata Atlântica da<br />
Bahia ao Rio de Janeiro, mas não é muito comum<br />
(Lobão et al., 2005). Na RNV, habita a Mata de<br />
Tabuleiro e a muçununga. Seu nome científico é<br />
referência ao ápice das pétalas externas, que é<br />
bastante agudo, condição rara no gênero. Floresce<br />
de setembro a dezembro e frutifica em fevereiro<br />
(Figura 1B, 3D).<br />
Annona cacans, a graviola-do-mato, ocorre do<br />
nordeste do Brasil ao Paraguai, na Mata Atlântica,<br />
e na reserva ocorre na Mata de Tabuleiro (Rainer,<br />
2001). Outro nome popular atribuído a essa<br />
espécie em outras localidades é araticum-cagão<br />
por causa das propriedades laxativas do fruto.<br />
É a espécie de maior porte entre as Annona do<br />
leste do Brasil, atingindo 25 metros de altura.<br />
Floresce em dezembro e frutifica em fevereiro<br />
(Figura 3E).<br />
Annona dolabripetala, a pinha-da-mata, é<br />
bastante comum, principalmente em florestas<br />
secundárias, e pode ser encontrada na borda<br />
de matas e em pastos, da Bahia ao Paraná e<br />
de Minas Gerais ao Mato Grosso (Maas et al.,<br />
1992). Na reserva ocorre nas bordas da Mata<br />
de Tabuleiro. Suas flores em forma de hélice<br />
são características e diferentes daquelas das<br />
outras espécies de Annona da reserva. Floresce<br />
de agosto a dezembro e frutifica de dezembro a<br />
maio (Figuras 1C, 3F).<br />
Annona glabra é conhecida como araticumdo-brejo<br />
porque ocorre em ambientes alagadiços,<br />
como mangues, florestas de várzeas e restingas.<br />
Tem ampla distribuição, ocorrendo próximo ao<br />
litoral atlântico, dos Estados Unidos ao estado de<br />
Santa Catarina, no Brasil (Fries, 1931; Lopes &<br />
Mello-Silva, 2014b; Maas et al., 2002). Floresce<br />
em outubro e frutifica em dezembro (Figuras 1D,<br />
3G, H).
LOPES & MELLO-SILVA<br />
ARATICUNS E PINDAÍBAS<br />
Tabela 1: Lista de espécies de Annonaceae da Reserva Natural Vale.<br />
Espécies Nomes populares Vouchers<br />
Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith (1930: 475) ariticum-bravo, detoni, embireira Lopes 114 (CVRD,<br />
MBML, NY, RB, SP, SPF)<br />
Annona acutiflora Mart. (1841: 10) ariticum Lopes 118 (CVRD, MBML,<br />
RB, SPF)<br />
Annona cacans Warm. (1873: 155) graviola-do-mato Lopes 142 (CVRD, SPF)<br />
Annona dolabripetala Raddi (1820: 394) pinha-da-mata Lopes 117 (CVRD, MBML,<br />
NY, RB, SP, SPF)<br />
Annona glabra L. (1753: 537) araticum-do-brejo Lopes 121 (CVRD, RB, SPF)<br />
Annona tabuleirae H.Rainer sp. nov. ined. ariticum-amarelo Maas 8830 (CVRD, MBML,<br />
SPF, U)<br />
Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. ex Baill. (1868: 240) pimenta-de-boto<br />
Folli 3703 (CVRD, RB, SPF<br />
Duguetia chrysocarpa Maas (1999: 471) pindaíba-da-mata Lopes 120 (CVRD, MBML,<br />
NY, RB, SP, SPF)<br />
Duguetia sessilis (Vell.) Maas (1994: 38) ariticum-vermelho Lopes 150 (CVRD, SPF)<br />
Duguetia sooretamae Maas (1999: 486) pindaíba-coroa Folli 2448 (CVRD, SPF, U<br />
Ephedranthus dimerus J.C.Lopes, pindaíba-preta Folli 414<br />
Chatrou & Mello-Silva (2014: 71) (CVRD, K, NY, SPF, U)<br />
Guatteria australis A.St.-Hil. (1824: 37) imbira-preta Lopes 153 (CVRD, ESA,<br />
MBML, NY, RB, SP, SPF)<br />
Guatteria ferruginea A.St.-Hil. (1824: 38) pindaíba-coração Mello-Silva 1553 (CVRD,<br />
RB, SP, SPF)<br />
Guatteria sellowiana Schltdl. (1834: 323) pindaíba-puruna, pindaibinha Lopes 115 (CVRD, MBML,<br />
SP)<br />
Guatteria villosissima A.St.-Hil. (1824: 38) pindaíba-de-vara Lopes 112<br />
pindaíba-felpuda,<br />
(CVRD, MBML, SP, SPF)<br />
Hornschuchia bryotrophe Nees (1821: 302) ariticum-rasteiro, Folli 2917 (CVRD, RB, SPF)<br />
araticum-rasteiro<br />
Hornschuchia citriodora pindaíba-feijão Lopes 110 (CVRD, ESA,<br />
D.M.Johnson (1993: 259)<br />
MBML, SPF)<br />
Hornschuchia myrtillus Nees (1821: 302) pindaíba-rasteira Lopes 122 (CVRD, MBML,<br />
RB, SPF)<br />
Oxandra martiana (Schltdl.) R.E.Fries (1931: 165) pindaíba-de-poste Lopes 363 (CVRD, ESA,<br />
MBML, NY, RB, SPF)<br />
Oxandra nitida R.E.Fries (1931: 160) ariticum-do-mato Maas 8821 (CVRD, MBML,<br />
SPF, U)<br />
Oxandra unibracteata J.C.Lopes, imbiú-preto Silva 272 (CVRD, RB, SPF)<br />
Junikka & Mello-Silva (2013: 25)<br />
Pseudoxandra spiritus-sancti Maas (2003: 249) imbiú Lopes 310 (CVRD, MBML,<br />
NY, RB, SP, SPF)<br />
Unonopsis aurantiaca Maas & Westra (2007: 451) pindaíba-da-muçununga Maas 8825 (B, CVRD, H, K,<br />
MBML, MO, NY, SPF, U,<br />
WU);<br />
Unonopsis renatoi Maas & Westra (2007: 517) pindaíba Sucre 8355 (RB, U)<br />
Xylopia frutescens Aubl. (1775: 602) pindaíba-branca Lopes 123 (CVRD, MBML,<br />
NY, RB, SP, SPF)<br />
Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fries (1900: 37) mium-preto, mium-rosa Lopes 316 (CVRD, ESA,<br />
SPF)<br />
Xylopia ochrantha Mart. (1841: 43) coração Folli 2216 (CVRD, SPF)<br />
2 8 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 1: A. Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith – flor; B. Annona acutiflora Mart. – flor; C. Annona<br />
dolabripetala Raddi – flor; D. Annona glabra L. – fruto; E-F. Annona tabuleirae H.Rainer – E. flor, F. fruto; G.<br />
Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. & Baill. – fruto; H. Duguetia chrysocarpa Maas – flor; I-L. Duguetia sessilis<br />
(Vell.) Maas – I. fruto, J. flor; L. Duguetia sooretamae Maas – flor (Fotos de Renato Mello-Silva (A-D, G), Geovane<br />
Siqueira (E, F, J) e Jenifer C. Lopes (I, L)).<br />
286
LOPES & MELLO-SILVA<br />
ARATICUNS E PINDAÍBAS<br />
Figura 2: A. Ephedranthus dimerus J.C.Lopes, Chatrou & Mello-Silva – fruto; B. Guatteria australis A.St.-Hil. – flores;<br />
C. Guatteria sellowiana Schltdl. – frutos; D. Guatteria villosissima A.St.-Hil. – flores; E. Hornschuchia citriodora<br />
D.M.Johnson – flor; F. Hornschuchia myrtillus Nees – flores; G. Pseudoxandra spiritus-sancti Maas – flor; H-I.<br />
Unonopsis aurantiaca Chatrou & Westra – H. flores, I. fruto; J. Xylopia frutescens Aubl. – flor; L. Xylopia laevigata<br />
(Mart.) R.E.Fr. – ramo com fruto (Fotos de Jenifer C. Lopes (A, B), Renato Mello-Silva (C-F, H-J) e Alexandre Zuntini<br />
(G, L).<br />
2 8 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
288<br />
Annona tabuleirae, o araticum-amarelo, foi<br />
descoberto na RNV, mas ocorre também em outras<br />
poucas localidades do Espírito Santo e Minas Gerais.<br />
Seu nome científico deve-se ao tipo de vegetação<br />
onde se encontra, a Floresta de Tabuleiro. Habita o<br />
interior da mata e é um arbusto, diferentemente<br />
das demais espécies de Annona da reserva, que<br />
são árvores. As flores, alaranjadas, e os frutos,<br />
amarelo-dourados, são muito bonitos. Floresce em<br />
dezembro e frutifica em fevereiro (Figuras 1E, F, 4).<br />
Cymbopetalum brasiliense, a pimenta-deboto,<br />
apesar do nome científico, ocorre também<br />
na Venezuela, Bolívia, Guiana e Trinidad e Tobago.<br />
No Brasil, ocorre na Amazônia e na Mata Atlântica,<br />
do nordeste ao sudeste (Maas et al., 2015,<br />
Murray, 1993). Na RNV, é encontrada em Mata<br />
de Tabuleiro. O nome Cymbopetalum alude às<br />
pétalas em formato de bote, bastante côncavas e<br />
com as margens levemente incurvadas (Murray,<br />
1993). Floresce de agosto a setembro e frutifica<br />
de dezembro a maio (Figuras 1G, 5A, B).<br />
Duguetia chrysocarpa, a pindaíba-da-mata,<br />
ocorre da Bahia ao Espírito Santo e Minas Gerais.<br />
Na reserva, habita a Mata de Tabuleiro e a mata<br />
de várzea. Seu nome científico faz referência à<br />
pilosidade dourada dos frutos (Maas et al., 2003).<br />
Floresce de setembro a dezembro e frutifica de<br />
fevereiro a maio (Figuras 1H, 5C-D).<br />
Duguetia sessilis, o ariticum-vermelho, cujo<br />
nome popular faz referência à cor das flores, ocorre<br />
no Espírito Santo e Rio de Janeiro (Maas et al.,<br />
2015). Na reserva ocorre na Mata de Tabuleiro. É<br />
um arbusto com inflorescências que surgem na base<br />
do tronco e se ramificam rente ao chão, dessa forma<br />
as flores parecem brotar entre a serrapilheira. Esse<br />
tipo de inflorescência ocorre apenas em outras duas<br />
espécies do gênero, nativas da Amazônia (Maas et<br />
al., 2003). Os frutos são bem pequenos e possuem<br />
coloração vermelho-acastanhada semelhante à cor<br />
do solo. Floresce durante o ano todo, principalmente<br />
entre outubro e janeiro e frutifica de fevereiro a julho<br />
(Figuras 1I, J, 5E).<br />
Duguetia sooretamae, a pindaíba-coroa, ocorre<br />
no Espírito Santo, em matas de restinga (Maas et<br />
al., 2003). Na RNV, habita a muçununga. Seu nome<br />
científico refere-se ao nome indígena da Mata<br />
Atlântica, Sooretama, que significa morada dos<br />
animais em tupi. O nome vulgar alude aos frutos,<br />
que possuem muitos carpídios, o que lembra uma<br />
coroa. Floresce de novembro a maio (Figura 1L, 5F).<br />
Ephedranthus dimerus, a pindaíba-preta,<br />
foi descoberta na RNV, onde habita a Mata<br />
de Tabuleiro, mas também ocorre em outras<br />
localidades do Espírito Santo, Minas Gerais e<br />
Bahia (Lopes et al., 2014). O nome científico faz<br />
referência às duas pétalas presentes em cada<br />
verticilo da corola, sendo que nas demais espécies<br />
de Annonaceae são normalmente três. As flores<br />
ou têm dois sexos ou são somente masculinas.<br />
Floresce de outubro a novembro e frutifica de<br />
fevereiro a abril (Figura 2A, 5G, H).<br />
Guatteria australis, a imbira-preta, ocorre da<br />
Bahia ao Rio Grande do Sul e em Goiás (Lobão et<br />
al., 2011). É a Guatteria mais comum na Mata<br />
Atlântica e, na RNV habita a Mata de Tabuleiro. O<br />
nome popular vem da cor do tronco, enegrecido.<br />
Floresce de fevereiro a março e frutifica em<br />
fevereiro (Figura 2B, 6A).<br />
Guatteria ferruginea, a pindaíba-coração, ocorre<br />
no Amazonas e Mato Grosso e da Bahia ao Rio de<br />
Janeiro (Fries, 1939; Lobão et al., 2012). Na RNV,<br />
habita as florestas de tabuleiro e de várzea. O nome<br />
popular vem da reentrância na base das folhas de<br />
alguns indivíduos, que lembra um coração. Floresce<br />
e frutifica durante todo o ano (Figura 6B).<br />
Guatteria sellowiana, a pindaíba-puruna ou<br />
pindaibinha, ocorre da Bahia a São Paulo e em Minas<br />
Gerais, Mato Grosso, Goiás e Distrito Federal (Lobão<br />
et al., 2012). Na reserva, habita a Mata de Tabuleiro.<br />
É comum também nos capões e matas de galeria<br />
do interior do Brasil. Floresce de fevereiro a maio e<br />
frutifica de fevereiro a agosto (Figura 2C, 6C).<br />
Guatteria villosissima, a pindaíba-felpuda ou<br />
pindaíba-de-varal, ocorre em Minas Gerais, Espírito<br />
Santo e Rio de Janeiro (Lobão et al., 2012). Na<br />
RNV, ocorre na Mata de Tabuleiro e na muçununga.<br />
A abundante pilosidade que recobre folhas e partes<br />
jovens da planta confere-lhe o nome científico e<br />
o nome popular. Floresce de dezembro a maio e<br />
frutifica de julho a novembro (Figura 2D, 6D).<br />
Hornschuchia bryotrophe, o araticum-rasteiro<br />
ou ariticum-rasteiro, ocorre da Bahia ao Rio de<br />
Janeiro e em Minas Gerais (Johnson & Murray,<br />
1995). Na reserva, habita a Mata de Tabuleiro.<br />
Seu nome popular alude às inflorescências que,<br />
como as de D. sessilis, nascem da base do tronco<br />
em ramos longos rentes ao chão e exibem suas<br />
flores brancas emergindo da serrapilheira. As
LOPES & MELLO-SILVA<br />
ARATICUNS E PINDAÍBAS<br />
folhas dessa espécie são bastante características<br />
por serem grandes, com 12 a 25 cm de<br />
comprimento, possuirem a base de assimétrica a<br />
obtusa e a nervura marginal bastante evidente. É<br />
a espécie do gênero de mais ampla distribuição.<br />
Floresce de outubro a maio e frutifica de<br />
dezembro a fevereiro (Figura 6E, F, G).<br />
Hornschuchia citriodora, a pindaíba-feijão,<br />
ocorre na Bahia e no Espírito Santo (Johnson<br />
& Murray, 1995). Na RNV, ocorre na Mata de<br />
Tabuleiro. Ao contrário das outras Hornschuchia<br />
que ocorrem na reserva, H. citriodora é árvore<br />
com 3 a 11 metros de altura. As flores exalam<br />
agradável odor cítrico, daí seu nome científico. O<br />
nome popular é referência aos frutos, semelhantes<br />
às vagens do feijão. Floresce de novembro a maio<br />
(Figura 2E, 6H).<br />
Hornschuchia myrtillus, a pindaíba-rasteira,<br />
ocorre na Bahia e no Espírito Santo (Johnson &<br />
Murray, 1995). É um pequeno arbusto que vive<br />
no interior da Mata de Tabuleiro e constitui a<br />
menor espécie de Annonaceae da RNV. Assim<br />
como H. bryotrophe, suas inflorescências<br />
surgem da base do tronco e se ramificam rente<br />
ao solo, as flores surgindo de entre o folhedo do<br />
chão da mata, daí seu nome popular. Floresce<br />
em dezembro e janeiro e frutifica em abril<br />
(Figura 2F, 6I).<br />
Oxandra martiana, a pindaíba-de-poste, ocorre<br />
na Bahia, Minas Gerais e Espírito Santo (Maas et<br />
al., 2002). Os indivíduos da RNV habitam a Mata<br />
de Tabuleiro e são de grande porte, podendo<br />
atingir 30 m de altura, lembrando um poste. Esta<br />
espécie tem flores ou bissexuais ou somente<br />
masculinas, mas indivíduos masculinos nunca<br />
foram encontrados na reserva (Fries, 1931).<br />
Floresce em novembro e frutifica em março<br />
(Figura 6J, L).<br />
Oxandra nitida, o ariticum-do-mato, ocorre<br />
da Bahia ao Rio de Janeiro (Maas et al., 2002).<br />
Na reserva, ocorre na Mata de Tabuleiro, mas<br />
em outras localidades habita também a restinga.<br />
Seu nome científico deve-se às folhas bastante<br />
brilhantes. Floresce de setembro a abril e frutifica<br />
de março a julho (Figura 7A, B).<br />
Oxandra unibracteata, o imbiú-preto, ocorre<br />
somente na RNV, na Floresta de Tabuleiro. Por<br />
possuir apenas uma bráctea na flor, característica<br />
única que a distingue das demais espécies de<br />
Oxandra, foi batizada de O. unibracteata (Lopes<br />
et al., 2013). Floresce em novembro e frutifica em<br />
maio (Figura 7C-G).<br />
Pseudoxandra spiritus-sancti, o imbiú, ocorre<br />
no Espírito Santo, onde é encontrado na RNV e<br />
também nas florestas ao redor de Santa Teresa/ES<br />
localizadas em áreas bem mais elevadas (Maas &<br />
Westra, 2003). Na RNV, é frequente na borda da<br />
Mata de Tabuleiro. Nesta espécie, alguns indivíduos<br />
apresentam flores masculinas e outros flores<br />
bissexuais. Floresce em outubro e frutifica de abril a<br />
junho (Figura 2G).<br />
Unonopsis aurantiaca, a pindaíba-damuçununga,<br />
ocorre apenas na RNV, na mata de<br />
muçununga, daí seu nome popular, e no campo<br />
nativo (Maas et al., 2007). Seu nome científico<br />
traduz a cor das flores, que é alaranjada, uma<br />
característica única entre as espécies do gênero<br />
Unonopsis. Floresce em dezembro e frutifica em<br />
fevereiro (Figura 2H, I, 7H, I).<br />
Unonopsis renatoi, pindaíba, ocorre somente<br />
na RNV, onde habita a Mata de Tabuleiro, e não é<br />
abundante. Seu nome é uma homenagem ao antigo<br />
diretor da reserva, Renato Moraes de Jesus (Maas<br />
et al., 2007). Floresce em outubro e frutifica em<br />
abril (Figura 7J).<br />
Xylopia frutescens, pindaíba-branca, possui<br />
ampla distribuição, ocorrendo do Amazonas a<br />
Santa Catarina (Maas et al., 2015). Também na<br />
RNV é ubíqua, habitando a Mata de Tabuleiro, a<br />
muçununga e o campo nativo. Suas flores são<br />
brancas e, quando abertas, lembram uma estrela<br />
de seis pontas. Floresce de outubro a dezembro e<br />
frutifica de abril a agosto (Figura 2J, 7L, M).<br />
Xylopia laevigata, o mium-preto ou mium-rosa,<br />
ocorre do Ceará ao Rio de Janeiro e Minas Gerais,<br />
sendo encontrada principalmente na restinga<br />
(Maas et al., 2015). Na RNV também ocorre na<br />
Mata de Tabuleiro, na muçununga e no campo<br />
nativo. Floresce e frutifica de julho a dezembro<br />
(Figura 2L, 7N).<br />
Xylopia ochrantha, o coração, ocorre da Bahia ao<br />
Rio de Janeiro (Maas et al., 2015). É uma espécie<br />
típica da restinga, mas na RNV só é encontrada na<br />
Mata de Tabuleiro. O nome vulgar é em decorrência<br />
do formato de coração do botão floral e o nome<br />
científico alude à pilosidade dourada das flores.<br />
Floresce em janeiro e fevereiro e frutifica de<br />
fevereiro a setembro (Figura 7O, P).<br />
2 8 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 3: A-C. Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandwith – ramo com flor; B. carpídio; C. semente; D. Annona<br />
acutiflora Mart. – flor; E. Annona cacans Warm. – botão floral; F. Annona dolabripetala Raddi – ramo com flor; G-H.<br />
Annona glabra L. – G. ramo com fruto, H. flor (Desenhos: Klei Sousa. A. Lopes 114, B, C. Folli 2017, D. Lopes 118,<br />
E. Folli 5813, F. Lopes 117, G. Lopes 121, H. Folli 4646).<br />
290
LOPES & MELLO-SILVA<br />
ARATICUNS E PINDAÍBAS<br />
Figura 4: Annona tabuleirae H.Rainer – A. hábito, B. fruto, C. flor, D. folha, E. ramo com botão floral (Desenhos:<br />
Isabel Martinelli (A-C) e Klei Sousa (D-E). A, D, E. Lopes 113, B. Siqueira 285, C. Folli 3696).<br />
2 9 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 5: A-B. Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. & Baill. – A. ramo com flor, B. carpídios; C-D. Duguetia<br />
chrysocarpa Maas – C. fruto, D. ramo com flor. E. Duguetia sessilis (Vell.) Maas – fruto. F. Duguetia sooretamae<br />
Maas – ramo com botão floral. G-H. Ephedranthus dimerus J.C.Lopes, Chatrou & Mello-Silva – G. flor masculina,<br />
H. flor bissexuada (Desenhos: France Pedreira (G-H) e Klei Sousa (A-F). A. Folli 703, B. Folli 5583, C. Folli 3917, D.<br />
Lopes 120, E. Folli 3524, F. Folli 2820, G. Siqueira 667, H. Folli 414).<br />
292
LOPES & MELLO-SILVA<br />
ARATICUNS E PINDAÍBAS<br />
Figura 6: A. Guatteria australis A.St.-Hil. – ramo com flor. B. Guatteria ferruginea A.St.-Hil. – ramo com flor; C.<br />
Guatteria sellowiana Schltdl. – ramo com flor. D. Guatteria villosissima A.St.-Hil. – ramo com flor. E-G. Hornschuchia<br />
bryotrophe Nees – E. folha, F. fruto, G. flor; H. Hornschuchia citriodora D.M.Johnson – ramo com flor. I. Hornschuchia<br />
myrtillus Nees – ramo com flor. J-L. Oxandra martiana (Schltdl.) R.E.Fr. – J. flor, L. fruto. (Desenhos: Klei Sousa. A.<br />
Lopes 153, B. Folli 6416, C. Lopes 1595, D. Lopes 146, E-G. Lopes 151, H. Folli 5862, I. Lopes 147, J. Lopes 363,<br />
L. Folli 3832).<br />
2 9 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 7: A-B. Oxandra nitida R.E.Fr. – A. ramo com fruto, B. ramo com flor. C-G. Oxandra unibracteata J.C.Lopes,<br />
Junikka & Mello-Silva – C. ramo com flor, D. ramo com fruto, E. estames em vista frontal e lateral, F. botão floral, G.<br />
flor com três pétalas removidas; H-I. Unonopsis aurantiaca Maas & Westra – H. ramo com flor, I. fruto. J. Unonopsis<br />
renatoi Maas & Westra – fruto; L-M. Xylopia frutescens Aubl. – L. flor, M. fruto. N. Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr. –<br />
N. ramo com flor. O-P. Xylopia ochrantha Mart. – O. flor, P. carpídios (Desenhos: Klei Sousa. A. Folli 4218, B. Siqueira<br />
550, C-E-G. Silva 272, D. Folli 545, H-I. Lopes 125, J. Folli 6433, L. Lopes 123, M. Lopes 255, N. Lopes 316, O.<br />
Folli 5933, P. Folli 2010).<br />
294
LOPES & MELLO-SILVA<br />
ARATICUNS E PINDAÍBAS<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Os autores agradecem à Fundação de Amparo<br />
à Pesquisa do Estado de São Paulo (Fapesp) pela<br />
bolsa de mestrado de Jenifer C. Lopes, desenvolvido<br />
na Universidade de São Paulo (USP) e também<br />
pelo auxílio financeiro; ao Conselho Nacional de<br />
Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)<br />
pela bolsa de produtividade de Renato de Mello-<br />
Silva. Agradecem também à Reserva Natural Vale<br />
pelo apoio aos trabalhos na reserva, especialmente<br />
a Geovane Siqueira e Domingos Folli, e pelo convite<br />
à elaboração deste capítulo, a France Pedreira,<br />
Klei Sousa e Isabel Martinelli pela elaboração dos<br />
desenhos das espécies, a Juliana Lovo pela ajuda<br />
com a figura 4 e a Adriana Lobão e Augusto Giaretta<br />
pelas sugestões.<br />
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Sandwith, N.Y. 1930. Contributions to the Flora of<br />
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Schlechtendal, D.F.L. 1834. De Anonaceis Brasiliensibus<br />
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Ter Steege, H.; Sabatier, D.; Castellanos, H.; Van Andel;<br />
T., Duivenvoorden, J.; Oliveira, A.A.; Ek, R.; Lilwah,<br />
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(9-12): 142-161.<br />
296
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
17<br />
Marcus<br />
A FAMÍLIA ARACEAE NA <strong>RESERVA</strong><br />
<strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
A. Nadruz Coelho<br />
INTRODUÇÃO<br />
A família Araceae, pertencente à ordem<br />
Alismatales (monocotiledôneas), possui, como<br />
características principais, a presença de um espádice<br />
com flores uni ou bissexuais, subentendida por uma<br />
espata, ambas apoiadas num pedúnculo longo ou<br />
curto (Coelho, 2010). Apresenta uma notável<br />
diversidade morfológica, incluindo as menores<br />
angiospermas conhecidas (subfamília Lemnoideae)<br />
e uma das maiores estruturas vegetativas e<br />
reprodutivas (gênero Amorphophallus) (Henriques<br />
et al., 2014).<br />
A família está representada por 118 gêneros<br />
e, aproximadamente, 3.500 espécies (Boyce<br />
& Croat, 2011) com ampla distribuição, sendo<br />
predominantemente tropical, com cerca de 10%<br />
dos gêneros estendendo-se às zonas temperadas<br />
do norte. No Brasil, está representada por 36<br />
gêneros e 477 espécies (Coelho et al., 2014),<br />
sendo encontrada em todo o território brasileiro,<br />
apresentando uma ampla variação ecológica,<br />
ocorrendo em diversas formações vegetais como<br />
florestas, restingas, campos e afloramentos<br />
rochosos, sendo mais abundante nas regiões de<br />
Floresta Ombrófila Densa (Coelho et al., 2009;<br />
2012).<br />
Na região Sudeste, as espécies de Araceae<br />
somam 24 gêneros e 196 espécies, compreendendo<br />
66,7% e 41,1%, respectivamente, do total para o<br />
Brasil, sendo os estados do Rio de Janeiro e Espírito<br />
Santo mais representativos. O Espírito Santo possui<br />
15 gêneros e 77 espécies, distribuídas nos diversos<br />
tipos vegetacionais do estado, sendo Anthurium e<br />
Philodendron os mais numerosos (Coelho et al.,<br />
2014).<br />
A Reserva Natural Vale possui 25% da cobertura<br />
florestal natural existente no Espírito Santo e vem<br />
sendo objeto de pesquisa em botânica nos últimos<br />
30 anos, cujos resultados mostram uma área de<br />
alta diversidade específica e rica em endemismos<br />
(Peixoto et al., 2008).<br />
AS ARACEAE DA RNV<br />
Os primeiros registros da família Araceae na<br />
área da Reserva datam da década de 1970, sendo<br />
que a partir de 2002 foram intensificados. Com o<br />
levantamento, num primeiro momento através da<br />
consulta a diversos herbários do Espírito Santo e<br />
Rio de Janeiro, contabilizou-se oito gêneros e 28<br />
espécies. A partir de um esforço de coleta nas<br />
diversas formações vegetais encontradas, com<br />
registros fotográficos de partes vegetativas e/<br />
ou reprodutivas e georeferenciamento com ajuda<br />
de GPS, o número total de espécies para a família<br />
evoluiu para 37 distribuídas em 11 gêneros (Tabela<br />
1), onde Anthurium e Philodendron, cada um com<br />
13 espécies, são os mais representativos.<br />
Do total de espécies ocorrentes na Reserva,<br />
2 9 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 1: Relação de espécies de Araceae ocorrentes na Reserva Natural Vale.<br />
Espécies<br />
Anthurium ianthinopodum (Schott ex Engler) Nadruz & Mayo<br />
Anthurium intermedium Kunth<br />
Anthurium parasiticum (Vell.) Stellfeld<br />
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G. Don var. pentaphyllum<br />
Anthurium queirozianum Nadruz<br />
Anthurium radicans K. Koch & Haage<br />
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz<br />
Anthurium ribeiroi Nadruz<br />
Anthurium riodocense Nadruz<br />
Anthurium siqueirae Nadruz<br />
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. ssp. scandens<br />
Anthurium solitarium Schott<br />
Anthurium zeneidae Nadruz<br />
Asterostigma lombardii E.G. Gonçalves<br />
Dracontioides desciscens (Schott) Engler<br />
Heteropsis salicifolia Kunth<br />
Heteropsis rigidifolia Engl.<br />
Lemna aequinoctiales Welw.<br />
Monstera adansonii subsp. klotzschiana (Schott) Mayo & I.M. Andrade<br />
Monstera praetermissa E.G. Gonçalves<br />
Montrichardia linifera (Arruda da Câmara) Schott<br />
Philodendron blanchetianum Schott<br />
Philodendron follii Nadruz<br />
Philodendron fragrantissimum (Hook) G. don<br />
Philodendron hederaceum var. hederaceum (Jacq.) Schott<br />
Philodendron ochrostemon Schott<br />
Philodendron ornatum Schott<br />
Philodendron paludicola E.G. Gonçalves & Salvini<br />
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth<br />
Philodendron rudgeanum Schott<br />
Philodendron ruthianum Nadruz<br />
Philodendron speciosum Schott ex Endl.<br />
Philodendron stenolobum E.G. Gonçalves<br />
Philodendron aff. vargealtense Sakuragui<br />
Rhodospatha latifolia Poepp.<br />
Syngonium vellozianum Schott<br />
Wolffiella neotropica Landolt<br />
sete foram descritas recentemente (Anthurium<br />
queirozianum, A. ribeiroi, A. riodocense, A. siqueirae,<br />
A. zeneidade, Philodendron follii e P. ruthianum),<br />
sendo que, com exceção de Philodendron ruthianum,<br />
todas são exclusivas da Reserva, mostrando ser a<br />
área rica em biodiversidade e endemismos.<br />
Em relação ao status de conservação das<br />
espécies ocorrentes na Reserva, segundo os critérios<br />
da IUCN, as sete espécies recentemente descritas<br />
e relacionadas acima, são consideradas Em Perigo<br />
(EN). As espécies aquáticas Lemna aequinoctiales<br />
e Wolffiella neotropica são ocorrências novas para<br />
a área estudada.<br />
A maioria das espécies possui hábito herbáceo,<br />
com exceção de Philodendron speciosum, que é<br />
arborescente (possui caule fibroso). Em relação<br />
à forma de vida, a família na Reserva é bem<br />
variável, podendo ocorrer como aquática (Lemna<br />
298
COELHO<br />
ARACEAE<br />
e Wolffiela), helófita (Dracontioides, Montrichardia<br />
e Philodendron), geófita (Asterostigma), terrestre<br />
(Anthurium), hemiepífita (Heteropsis, Monstera,<br />
Philodendron, Rhodospatha e Syngonium) e epífita<br />
(Anthurium). Nota-se o grande número de gêneros<br />
(cerca de 55%) de hemiepífitas e epífitas, indicando<br />
ser a floresta da Reserva predominantemente<br />
úmida.<br />
Com exceção de Anthurium pentaphyllum var.<br />
pentaphyllum, A. solitarium, Monstera adansonii<br />
subsp. klotzschiana, Philodendron hederaceum<br />
var. hederaceum, P. ochrostemon, P. pedatum<br />
e Syngonium vellozianum, todas as demais<br />
espécies são indicadoras de biodiversidade ao<br />
se desenvolverem, principalmente, em áreas<br />
remanescentes, não tolerando áreas degradadas.<br />
A família se distribui nas quatro formações<br />
vegetais encontradas na Reserva, que são:<br />
Floresta Alta, Floresta de Muçununga, Floresta<br />
Permanentemente ou sazonalmente inundada<br />
(brejo, floresta de várzea e mata ciliar) e campo<br />
nativo.<br />
Comparando esses resultados com outros<br />
trabalhos de inventários da família em Unidades de<br />
Conservação, a Reserva Natural Vale é considerada<br />
de extrema riqueza. No Parque Estadual do Rio<br />
Doce e no Parque Estadual do Ibitipoca, ambos em<br />
Minas Gerais, a família Araceae é representada por<br />
13 espécies em oito gêneros e 10 espécies em três<br />
gêneros, respectivamente (Temponi et al., 2005,<br />
2012).<br />
Florestal de Santa Catarina, volume 1: 282-284.<br />
Coelho, M.A.N.; Sakuragui, C.M.; Mayo, S.; Soares, M.L.;<br />
Temponi, L.G.; Calazans, L.S.B.; Gonçalves, E.G.;<br />
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de Janeiro. Disponível em: . Acesso em: 04 Set.<br />
Henriquez, C.L.; Arias, T. et al. 2014. Phylogenomics of<br />
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Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M; Jesus,<br />
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Temponi, L.G.; Garcia, F.C.P.; Sakuragui, C.M. & Carvalho-<br />
Okano, R.M. 2005. Diversidade morfológica e formas<br />
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Temponi, L.G.; Poli, L.P.; Sakuragui, C.M. & Coelho, M.A.N.<br />
2012. Araceae do Parque Estadual do Ibitipoca, Minas<br />
Gerais, Brasil. Rodriguesia 63(4): 957-969.<br />
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Coelho, M.A.N. 2012. Araceae. In: Inventário Florístico<br />
2 9 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Avicularia sooretama Bertani & Fukushima, 2009.<br />
Identificada por Pedro H. Martins.<br />
300
PEIXOTO & JESUS<br />
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO<br />
PARTE IV<br />
FAUNA DE INVERTEBRADOS<br />
3 0 1
302<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
18<br />
Adalberto J. Santos, Antonio D. Brescovit & João Vasconcellos-<br />
Neto<br />
DIVERSIDADE E DISTRIBUIÇÃO<br />
DE ARANHAS NA <strong>RESERVA</strong><br />
<strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
INTRODUÇÃO<br />
Aranhas estão entre os animais mais conspícuos<br />
do planeta. Elas podem ser encontradas<br />
basicamente em todos os ecossistemas terrestres,<br />
em todos os continentes (exceto a Antártida),<br />
frequentemente em alta abundância. Além de<br />
serem facilmente reconhecíveis (qualquer pessoa<br />
consegue reconhecer uma aranha), elas estão<br />
também entre os animais mais admirados, por sua<br />
habilidade em construir teias elaboradas (Viera<br />
et al., 2007), quanto temidos, por serem quase<br />
todas peçonhentas (Foelix, 2010). Elas estão<br />
também entre os mais diversificados grupos de<br />
animais, compreendendo atualmente 45.388<br />
espécies (World Spider Catalog, 2015), com mais<br />
3.200 espécies conhecidas somente para o Brasil<br />
(Brescovit et al., 2011). Entretanto, esses números<br />
constituem apenas uma fração das espécies<br />
existentes na natureza, como mostram inúmeros<br />
estudos recentes que descrevem dezenas de<br />
espécies desconhecidas para a ciência (p. ex. Levi,<br />
1988; Rheims & Brescovit, 2009; Huber, 2015). A<br />
alta abundância e ampla distribuição das aranhas no<br />
planeta fazem deste grupo um componente chave<br />
das cadeias alimentares terrestres: aranhas são<br />
predadoras e têm grande importância no controle de<br />
populações de suas presas, principalmente insetos,<br />
incluindo pragas agrícolas (Romero, 2007). Assim,<br />
as aranhas se encaixam perfeitamente no conceito<br />
de táxon megadiversificado: um grupo taxonômico<br />
rico em espécies, com ampla distribuição e com alta<br />
importância ecológica.<br />
Tendo em vista sua importância ecológica e alta<br />
diversidade, seria esperado que aranhas fossem<br />
muito bem conhecidas pela ciência. Contudo, o<br />
conhecimento atual sobre o grupo deixa a desejar<br />
em vários aspectos. No que se refere à sistemática,<br />
a ciência responsável pela descrição e classificação<br />
dos seres vivos, aranhas são ainda pouco<br />
conhecidas, já que, como mencionado acima, a<br />
quantidade de espécies ainda não descritas parece<br />
realmente muito alta. Mas o grupo é também<br />
pouco estudado em relação a vários aspectos de<br />
sua história natural, como alimentação, escolha<br />
de habitat e comportamento reprodutivo. Apesar<br />
da escassez de conhecimento sobre o grupo, ele<br />
é atualmente reconhecido por sua importância<br />
como modelo científico para compreender a<br />
evolução da vida no planeta e o funcionamento<br />
dos ecossistemas terrestres (Penney, 2013). Do<br />
ponto de vista ecológico, em particular, aranhas<br />
são apontadas como um modelo interessante para<br />
inventários de fauna (Coddington et al., 1991) e<br />
como indicadoras de perturbações ambientais<br />
(Uehara-Prado et al., 2009).<br />
Dentre os ecossistemas brasileiros, a Mata<br />
Atlântica é um dos mais ameaçados (Fonseca et<br />
al., 2004), mas também o melhor conhecido, em<br />
termos relativos, quanto à sua biodiversidade. Isto<br />
não é diferente para as aranhas: dentre os biomas<br />
do Brasil, a Mata Atlântica é o que apresenta maior<br />
densidade de registros de ocorrência de espécies<br />
de aranhas (Oliveira, 2011). Isto é especialmente<br />
3 0 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
evidente quando comparamos este bioma a, por<br />
exemplo, a Amazônia (Oliveira, 2011; Oliveira et<br />
al., 2015) ou à Caatinga (Carvalho et al., 2014),<br />
que apresentam mais de 50% de seu território<br />
sem registros de espécies de aranhas. Apesar<br />
desta vantagem comparativa, a fauna de aranhas<br />
da Mata Atlântica está longe de ser plenamente<br />
conhecida, e não é difícil encontrar espécies não<br />
descritas, ou desconhecidas para este bioma, em<br />
coletas de campo (p. ex. Huber, 2015). Assim, a<br />
Mata Atlântica ainda requer muito esforço de<br />
coleta e estudos de taxonomia para que sua fauna<br />
de aranhas seja satisfatoriamente conhecida.<br />
Alguns anos atrás, os autores deste capítulo<br />
decidiram concentrar esforços para conhecer um<br />
pouco melhor a fauna de aranhas de uma região pouco<br />
explorada da Mata Atlântica, as Florestas de Tabuleiro<br />
do Espírito Santo (veja Peixoto & Silva, 1997). Assim,<br />
desenvolvemos um projeto de inventário intensivo<br />
na Reserva Natural Vale, que resultou na dissertação<br />
de mestrado do primeiro autor (Santos, 1999).<br />
Neste projeto, procuramos combinar estratégias<br />
de estudo comumente empregadas por ecólogos e<br />
taxonomistas para conhecer um pouco mais sobre<br />
a diversidade desta importante área de preservação<br />
da Mata Atlântica. Para isto, desenvolvemos um<br />
protocolo de coletas que permitisse avaliar de forma<br />
quantitativa a diversidade de aranhas da área, mas que<br />
ao mesmo tempo resultasse em uma amostragem<br />
ampla das espécies existentes ali. Nosso objetivo<br />
neste estudo foi não apenas listar as espécies de<br />
aranhas presentes na Reserva, e obviamente tornar<br />
amostras dessas espécies disponíveis em coleções<br />
científicas, mas também compreender o que essa<br />
diversidade representa se comparada a outras áreas<br />
da Mata Atlântica. Também nos interessamos em<br />
descrever a variação na distribuição das espécies de<br />
aranhas da reserva entre os diferentes ecossistemas<br />
típicos da região, assim como sua variação ao longo<br />
das estações do ano. Neste capítulo, descrevemos<br />
em termos gerais os resultados obtidos neste projeto,<br />
mas mais detalhes podem ser encontrados em Santos<br />
(1999).<br />
COMO FOI FEITO O ESTUDO<br />
Neste projeto, procuramos amostrar aranhas nos<br />
três principais ecossistemas florestais presentes no<br />
norte do Espírito Santo e preservados na Reserva<br />
Natural Vale:<br />
1. Campo Nativo - Trata-se de uma formação<br />
vegetal semelhante à Restinga, com solo<br />
arenoso e vegetação formada principalmente<br />
por gramíneas e arbustos (Peixoto & Silva,<br />
1997). Neste estudo amostramos uma área<br />
conhecida como Nativo do Paraju, localizada,<br />
em sua maior parte, fora da Reserva.<br />
2. Mata de Tabuleiro - Este tipo de vegetação<br />
é formado por matas altas, com sub-bosque<br />
não muito fechado, ricas em cipós, e que<br />
crescem sobre solos argilosos (Peixoto &<br />
Gentry, 1990; Peixoto et al., 2008). Nossas<br />
coletas foram realizadas em duas áreas<br />
representativas deste ecossistema, junto à<br />
Estrada do Flamengo e próximo ao viveiro de<br />
mudas.<br />
3. Muçununga – Esta vegetação ocorre<br />
em manchas, sobre solos ricos em areia,<br />
apresentam menor biomassa, menor altura<br />
do dossel e menor diversidade florística que<br />
as Matas de Tabuleiro, mas abrigam espécies<br />
endêmicas (Jesus, 1988; Peixoto & Silva,<br />
1997). Realizamos nossas coletas de aranhas<br />
em duas áreas de Muçununga, junto à estrada<br />
do Flamengo e junto à Estrada do Roxinho.<br />
Nosso principal objetivo neste projeto foi coletar<br />
o maior número possível de espécies de aranhas<br />
presentes na Reserva, e para isto combinamos<br />
métodos de coleta que permitem amostrar<br />
grupos de aranhas que ocorrem em diferentes<br />
micro-hábitat. Assim, realizamos coletas diurnas,<br />
utilizando guarda-chuvas entomológicos, e coletas<br />
manuais noturnas. Esses métodos são comumente<br />
usados por taxonomistas para coletar aranhas<br />
na natureza, e são sabidamente muito eficientes.<br />
Entretanto, para que nossos resultados fossem<br />
comparáveis a outros estudos, sabíamos que seria<br />
necessário medir o nosso esforço amostral já que,<br />
como já foi amplamente demonstrado, quanto<br />
mais se coleta em uma área, mais espécies são<br />
encontradas (Santos et al., 2007). Além disso, para<br />
que fosse possível analisar estatisticamente nossos<br />
resultados, precisaríamos de um desenho amostral<br />
apropriado, com réplicas de esforço amostral similar.<br />
Assim, todas as nossas coletas foram divididas em<br />
amostras, conforme a descrição a seguir:<br />
304
SANTOS ET AL.<br />
ARANHAS<br />
• Coletas diurnas. Coletamos aranhas durante<br />
o dia, especificamente entre 8:00 e 11:30,<br />
usando guarda-chuvas entomológicos. Este<br />
instrumento consiste em uma armação de<br />
madeira em forma de cruz, que sustenta<br />
um lençol de tecido branco quadrado, com<br />
um metro de lado. Este lençol é mantido<br />
sob arbustos e ramos de plantas, que são<br />
agitados através de golpes repetidos com um<br />
bastão de madeira. Com a agitação, aranhas<br />
e outros artrópodes presentes na vegetação<br />
caem sobre o lençol, e podem ser capturados.<br />
Definimos como cada amostra de coleta<br />
diurna um conjunto de 20 arbustos ou ramos<br />
diferentes amostrados por um mesmo coletor.<br />
• Coletas noturnas. Muitas espécies de aranhas<br />
são ativas apenas à noite, permanecendo<br />
durante o dia em abrigos, frequentemente<br />
inacessíveis. Para capturar essas aranhas,<br />
realizamos sessões de coleta noturna, sempre<br />
entre as 21:00 e 1:30. Nessas sessões, cada<br />
coletor procurava aranhas na folhagem, sobre<br />
troncos de árvores e sobre o solo, com auxílio<br />
de lanternas fixas à cabeça (deixando as mãos<br />
livres). Para padronizar o esforço amostral,<br />
dividimos as coletas noturnas em amostras<br />
realizadas ao longo de linhas (delimitadas por<br />
barbantes) de 30 metros de comprimento,<br />
percorridas duas vezes (ida e volta) por uma<br />
dupla de coletores. As parcelas foram dispostas<br />
paralelamente, a no mínimo 20 metros uma da<br />
outra.<br />
Todas as aranhas coletadas foram preservadas<br />
em álcool etílico a 70% para posterior exame em<br />
laboratório, identificação e preservação na coleção<br />
de aranhas do Instituto Butantan (São Paulo).<br />
Entretanto, sabíamos desde o início que não seria<br />
possível identificar todos os indivíduos coletados,<br />
porque a distinção entre espécies de aranhas se<br />
baseia principalmente na estrutura dos órgãos<br />
genitais de machos e fêmeas. Uma vez que as<br />
estruturas reprodutivas externas estão presentes<br />
apenas nos indivíduos adultos, não é possível<br />
determinar espécies de aranhas com base em<br />
juvenis. Como consequência, 76% dos indivíduos<br />
coletados foram excluídos de nossas análises. Para<br />
minimizar este problema, e tendo em vista que<br />
espécies diferentes poderiam apresentar indivíduos<br />
adultos apenas em determinadas estações do ano,<br />
realizamos duas expedições de coleta na Reserva:<br />
a primeira na estação seca (de 21 a 25 de julho de<br />
1997) e outra na estação chuvosa (entre 9 e 14 de<br />
janeiro de 1998).<br />
Como descrito acima, o trabalho de campo<br />
deste projeto se concentrou em 10 dias de coletas<br />
intensivas (com a preciosa ajuda de vários colegas).<br />
Por outro lado, o exame e identificação do material<br />
coletado custaram mais de um ano de trabalho em<br />
laboratório, envolvendo dois membros da equipe.<br />
Nossos objetivos nesse projeto incluíam responder<br />
a perguntas como “quantas espécies de aranhas<br />
ocorrem na Reserva?” ou “quantas espécies<br />
ocorrem em cada uma das formações vegetais<br />
amostradas?”. Para responder a essas perguntas,<br />
foi necessário, em primeiro lugar, separar todas<br />
as aranhas adultas coletadas em espécies, através<br />
de comparações cuidadosas de sua morfologia<br />
(particularmente dos órgãos genitais). Felizmente,<br />
a distinção entre espécies de aranhas não é<br />
particularmente difícil, pelo menos se comparada a<br />
outros artrópodes, o que torna este grupo bastante<br />
interessante para estudos de biodiversidade (Beatie<br />
& Oliver, 1994). Uma vez que todas as aranhas<br />
foram separadas em espécies, nos esforçamos<br />
para determinar todas no menor nível taxonômico<br />
possível. Isto significa que todas as espécies foram<br />
determinadas em família, mas para muitas delas<br />
não foi possível determinar a espécie, ou mesmo<br />
o gênero. Isto é uma consequência da escassez<br />
de conhecimento taxonômico para o grupo e da<br />
grande quantidade de espécies ainda não descritas<br />
existentes na natureza. Na verdade, como será<br />
comentado abaixo, as aranhas coletadas neste<br />
projeto continuam sendo estudadas, e descritas,<br />
por taxonomistas.<br />
NOSSAS DESCOBERTAS<br />
Somando as duas expedições de coleta,<br />
conseguimos reunir 252 amostras (176 diurnas e<br />
76 noturnas), que resultaram em 5.775 aranhas<br />
coletadas. Entretanto, deste total apenas 1.982<br />
(34%) eram adultas, e foram consideradas nas<br />
análises. Essas aranhas adultas foram separadas em<br />
287 espécies, pertencentes a 34 famílias. Dentre<br />
todas as espécies coletadas, apenas 80 foram<br />
3 0 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
determinadas, o que mostra o quão preliminar ainda<br />
é nosso conhecimento taxonômico sobre aranhas<br />
(note que muitas espécies foram posteriormente<br />
descritas em estudos taxonômicos – Tabela 1).<br />
Tabela 1: Lista de aranhas coletadas e número de indivíduos em três formações vegetais na Reserva<br />
Natural Vale em 1997 e 1998 (Santos, 1999). São listadas abaixo apenas espécies determinadas<br />
taxonomicamente.<br />
Família Espécie Mata de Tabuleiro Muçununga Nativo<br />
Anyphaenidae Iguarima censoria (Keyserling, 1891) 8 0 0<br />
Anyphaenidae Jessica sergipana Brescovit, 1999 0 0 1<br />
Anyphaenidae Umuara fasciata (Blackwall, 1862) 0 0 23<br />
Araneidae Acacesia hamata (Hentz, 1847) 10 1 11<br />
Araneidae Alpaida delicata (Keyserling, 1892) 4 1 0<br />
Araneidae Alpaida tabula (Simon, 1895) 1 0 0<br />
Araneidae Alpaida truncata (Keyserling, 1865) 1 0 0<br />
Araneidae Araneus tijuca Levi, 1991 1 0 0<br />
Araneidae Araneus venatrix (C.L. Koch, 1838) 66 22 0<br />
Araneidae Araneus vincibilis (Keyserling, 1893) 1 3 0<br />
Araneidae Argiope argentata (Fabricius, 1775) 0 1 5<br />
Araneidae Cyclosa tapetifaciens Hingston, 1932 5 0 3<br />
Araneidae Hypognatha belem Levi, 1996 4 0 0<br />
Araneidae Kapogea cyrtophoroides 0 1 0<br />
(F.O. Pickard-Cambridge, 1904)<br />
Araneidae Mangora itatiaia Levi, 2007 4 0 0<br />
Araneidae Manogea porracea (C.L. Koch, 1838) 4 7 0<br />
Araneidae Metazygia levii Santos, 2003 0 0 2<br />
Araneidae Micrathena acuta (Walckenaer, 1841) 2 0 0<br />
Araneidae Micrathena annulata Reimoser, 1917 8 3 0<br />
Araneidae Micrathena armigera (C.L. Koch, 1837) 1 0 0<br />
Araneidae Micrathena aureola (C.L. Koch, 1836) 9 1 0<br />
Araneidae Micrathena evansi Chickering, 1960 0 1 0<br />
Araneidae Micrathena fissispina (C.L. Koch, 1836) 5 3 0<br />
Araneidae Micrathena lata Chickering, 1960 1 0 0<br />
Araneidae Micrathena lindenbergi Mello-Leitão, 1940 2 0 0<br />
Araneidae Micrathena macfarlanei Chickering, 1961 2 2 0<br />
Araneidae Micrathena schreibersi (Perty, 1833) 3 2 0<br />
Araneidae Parawixia kochi (Taczanowski, 1873) 2 3 0<br />
Araneidae Parawixia monticola (Keyserling, 1892) 2 0 0<br />
Araneidae Parawixia velutina (Taczanowski, 1878) 3 3 1<br />
Clubionidae Elaver brevipes (Keyserling, 1891) 1 4 0<br />
Ctenidae Ctenus medius Keyserling, 1891 3 0 0<br />
Ctenidae Ctenus ornatus (Keyserling, 1877) 18 11 0<br />
Ctenidae Ctenus paubrasil Brescovit & Simó, 2007 0 0 2<br />
Ctenidae Ctenus vehemens Keyserling, 1891 35 7 0<br />
Ctenidae Enoploctenus cyclothorax (Bertkau, 1880) 1 0 0<br />
Ctenidae Isoctenus coxalis (F.O. Pickard-Cambridge, 1902) 5 7 0<br />
Ctenidae Isoctenus foliifer Bertkau, 1880 2 1 0<br />
Ctenidae Parabatinga brevipes (Keyserling, 1891) 0 0 3<br />
Ctenidae Phoneutria pertyi (F.O. Pickard-Cambridge, 1897) 2 2 0<br />
Eutichuridae Cheiracanthium inclusum (Hentz, 1847) 0 0 7<br />
Gnaphosidae Zimiromus montenegro Buckup & Brescovit, 1993 3 0 0<br />
Hersiliidae Neotama cunhabebe Rheims & Brescovit, 2004 1 0 0<br />
306
SANTOS ET AL.<br />
ARANHAS<br />
Família Espécie Mata de Tabuleiro Muçununga Nativo<br />
Hersiliidae Ypypuera crucifera (Vellard, 1924) 1 0 0<br />
Linyphiidae Sphecozone venialis (Keyserling, 1886) 12 4 0<br />
Lycosidae Aglaoctenus castaneus (Mello-Leitão, 1942) 10 1 0<br />
Nephilidae Nephila clavipes (Linnaeus, 1767) 13 19 0<br />
Oxyopidae Oxyopes salticus Hentz, 1845 0 0 1<br />
Oxyopidae Peucetia flava Keyserling, 1877 0 0 96<br />
Pholcidae Mesabolivar cyaneotaeniatus (Keyserling, 1891) 2 0 0<br />
Pholcidae Metagonia bifida Simon, 1893 0 7 0<br />
Pisauridae Architis spinipes (Taczanowski, 1874) 0 2 0<br />
Pisauridae Architis tenuis Simon, 1898 65 32 0<br />
Salticidae Coryphasia fasciiventris (Simon, 1902) 1 4 0<br />
Salticidae Chira lanei Soares & Camargo, 1948 3 1 0<br />
Salticidae Chira lucina Simon, 1902 0 0 26<br />
Salticidae Corythalia vervloeti Soares & Camargo, 1948 0 1 0<br />
Salticidae Eustiromastix bahiensis Galiano, 1979 2 0 0<br />
Salticidae Hypaeus flavipes Simon, 1900 0 2 0<br />
Salticidae Hypaeus frontosus Simon, 1900 1 0 0<br />
Salticidae Maeota dicrura Simon, 1901 0 1 0<br />
Salticidae Mago fonsecai Soares & Camargo, 1948 1 10 0<br />
Salticidae Martella utingae (Galiano, 1967) 4 4 0<br />
Salticidae Scopocira cepa Costa & Ruiz, 2014 25 5 0<br />
Salticidae Scopocira tenella Simon, 1900 1 0 0<br />
Salticidae Vinnius subfasciatus (C.L. Koch, 1846) 1 1 0<br />
Scytodidae Scytodes lineatipes Taczanowski, 1874 2 0 0<br />
Senoculidae Senoculus gracilis (Keyserling, 1879) 1 2 0<br />
Sparassidae Caayguara ajuba Rheims, 2010 12 11 0<br />
Sparassidae Caayguara apiaba Rheims, 2010 0 1 0<br />
Sparassidae Dermochrosia maculatissima Mello-Leitão, 1940 1 0 0<br />
Synotaxidae Synotaxus longicaudatus (Keyserling, 1891) 2 0 0<br />
Tetragnathidae Dolichognatha pinheiral Brescovit & Cunha, 2001 3 1 0<br />
Theridiidae Argyrodes elevatus Taczanowski, 1873 0 1 0<br />
Theridiidae Ariamnes attenuatus O. Pickard-Cambridge, 1881 26 12 0<br />
Theridiidae Chrysso albomaculata O. Pickard-Cambridge, 1882 1 1 0<br />
Theridiidae Chrysso pulcherrima (Mello-Leitão, 1917) 0 2 0<br />
Theridiidae Cryptachaea isana (Levi, 1963) 30 2 0<br />
Theridiidae Cryptachaea rioensis (Levi, 1963) 0 1 3<br />
Theridiidae Dipoena atlantica Chickering, 1943 6 1 0<br />
Theridiidae Dipoena niteroi Levi, 1963 0 7 0<br />
Theridiidae Dipoena santacatarinae Levi, 1963 2 3 0<br />
Theridiidae Dipoena tiro Levi, 1963 1 0 0<br />
Theridiidae Faiditus acuminatus (Keyserling, 1891) 5 7 0<br />
Theridiidae Faiditus alticeps (Keyserling, 1891) 0 1 0<br />
Theridiidae Faiditus caudatus (Taczanowski, 1874) 0 6 0<br />
Theridiidae Janula erythrophthalma (Simon, 1894) 1 3 0<br />
Theridiidae Janula salobrensis (Simon, 1895) 4 1 0<br />
Theridiidae Neopisinus longipes (Keyserling, 1884) 1 7 0<br />
Theridiidae Neospintharus rioensis (Exline & Levi, 1962) 0 1 0<br />
Theridiidae Parasteatoda nigrovittata (Keyserling, 1884) 0 1 0<br />
Theridiidae Phoroncidia moyobamba Levi, 1964 3 1 0<br />
Theridiidae Rhomphaea procera (O. Pickard-Cambridge, 1898) 13 12 0<br />
3 0 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Mata de Tabuleiro Muçununga Nativo<br />
Theridiidae Thymoites anicus Levi, 1964 7 0 0<br />
Theridiidae Tidarren haemorrhoidale (Bertkau, 1880) 2 0 0<br />
Thomisidae Stephanopis colatinae Soares & Soares, 1946 0 1 0<br />
Thomisidae Titidius dubitatus Soares & Soares, 1946 0 12 0<br />
Thomisidae Titidius urucu Esmerio & Lise, 1996 10 6 0<br />
Thomisidae Tobias paraguayensis Mello-Leitão, 1929 3 0 0<br />
Uloboridae Philoponella fasciata (Mello-Leitão, 1917) 6 0 0<br />
Uloboridae Philoponella vittata (Keyserling, 1881) 18 1 0<br />
Uloboridae Zosis geniculata (Olivier, 1789) 1 0 0<br />
O primeiro aspecto que chama a atenção<br />
em nossos resultados é a imensa variação de<br />
abundância entre as espécies (Figura 1). Apenas<br />
algumas espécies foram realmente abundantes<br />
em nossas amostras, com destaque para Nephila<br />
clavipes (Nephilidae) e Peucetia flava (Oxyopidae),<br />
que foram representadas por 182 e 113 indivíduos,<br />
respectivamente. Por outro lado, 97 espécies foram<br />
representadas por apenas um indivíduo coletado.<br />
Embora este quadro possa parecer impressionante,<br />
ele seria esperado quando se consideram outros<br />
estudos de diversidade de artrópodes nos trópicos.<br />
Para a imensa maioria dos grupos realmente<br />
diversificados é normal observar um padrão<br />
de distribuição de abundâncias extremamente<br />
enviesado, com muitas espécies raras e poucas<br />
(ou pouquíssimas) espécies comuns (Coddington<br />
et al., 2009). Além disso, ao contrário do que se<br />
poderia supor, aumentar o esforço amostral (ou<br />
seja, voltar ao campo e coletar mais) não altera<br />
significativamente este padrão. Se, por um lado,<br />
com mais coletas é possível obter mais indivíduos<br />
das espécies raras, por outro mais e mais espécies<br />
raras são encontradas (Novotný & Basset, 2000).<br />
Diferentes estudos sugerem que a alta raridade de<br />
espécies tropicais estaria ligada tanto a falhas de<br />
amostragem quanto a características intrínsecas<br />
das comunidades tropicais. Muitas espécies<br />
seriam raras em inventários por que os métodos<br />
empregados não amostram apropriadamente<br />
seus microhábitats preferidos (Novotný & Basset,<br />
2000). Por outro lado, é possível que a densidade<br />
de muitas espécies seja realmente muito baixa, o<br />
que reduz significativamente a probabilidade de<br />
que sejam detectadas em inventários (Coddington<br />
et al., 2009).<br />
Figura 1: Distribuição de abundâncias das espécies de<br />
aranhas coletadas na Reserva Natural Vale. O gráfico<br />
mostra as espécies dispostas no eixo X, da mais para a<br />
menos abundante, com sua abundância observada no<br />
eixo Y. Esta figura mostra que pouquíssimas espécies<br />
coletadas se mostraram abundantes, e que uma<br />
proporção significativa das espécies coletadas são<br />
extremamente raras.<br />
O número de espécies que conseguimos<br />
coletar em nossas expedições pode parecer<br />
impressionante, à primeira vista, mas temos<br />
indícios muito confiáveis de que ainda há muitas<br />
espécies na Reserva que não foram coletadas. Isto<br />
fica evidente na Figura 2, que mostra o acúmulo<br />
de espécies obtidas na Reserva à medida que se<br />
aumenta o esforço amostral. O gráfico mostrado<br />
na figura, normalmente conhecido como “curva<br />
de acumulação de espécies” ou “curva do<br />
coletor” é usado para mostrar o quanto um<br />
inventário de biodiversidade teria se aproximado<br />
de coletar todas as espécies de um determinado<br />
local. Uma vez que a curva simplesmente não<br />
atinge um ponto de estabilidade, a partir do<br />
qual o número de espécies não aumenta com<br />
o número de amostras, podemos concluir que<br />
nosso inventário amostrou apenas parte das<br />
espécies de aranhas presentes na Reserva.<br />
308
SANTOS ET AL.<br />
ARANHAS<br />
De fato, aplicando-se alguns métodos<br />
de extrapolação estatística sobre nossos<br />
resultados (veja detalhes em Santos, 1999;<br />
2003a), concluímos que o conjunto de áreas<br />
amostradas dentro da Reserva deve conter<br />
pelo menos (mas certamente mais que) 531<br />
espécies. Esses resultados, assim como outros<br />
obtidos em inúmeros estudos de diversidade<br />
de aranhas em ambientes tropicais (Santos et<br />
al., 2007; Azevedo et al., 2014) mostram que<br />
é virtualmente impossível coletar todas as<br />
espécies de uma localidade. Todavia, existem<br />
métodos estatísticos que permitem, pelo<br />
menos, estimar o esforço amostral necessário<br />
para obter amostras minimamente aceitáveis<br />
em inventários (Azevedo et al., 2014).<br />
entre os ecossistemas e as épocas de coleta. Em<br />
outras palavras, nos interessava determinar, por<br />
exemplo, se as 31 espécies do Nativo poderiam<br />
ser também encontradas na Mata de Tabuleiro ou<br />
na Muçununga. A forma mais simples de descrever<br />
as diferenças de composição em espécies entre<br />
os ecossistemas seria simplesmente contar o<br />
número de espécies exclusivas de cada um e de<br />
espécies compartilhadas entre eles. De fato, cada<br />
uma das formações vegetais apresenta espécies<br />
únicas, que não foram coletadas nas demais<br />
(Figura 4). Além disso, percebemos também<br />
que o número de espécies amostradas tanto na<br />
Mata de Tabuleiro quanto na Muçununga foi bem<br />
maior que o número de espécies compartilhadas<br />
entre qualquer desses ecossistemas e o Nativo<br />
(Figura 4). O número de espécies encontradas<br />
simultaneamente nos três ecossistemas foi ainda<br />
mais baixo.<br />
Figura 2: Curva de acumulação de espécies de aranhas<br />
coletadas na Reserva Natural Vale. Este gráfico ilustra<br />
o aumento no número de espécies com o aumento do<br />
esforço de coleta, mensurado pelo número de amostras<br />
(diurnas e noturnas). A curva mostra que, a despeito de<br />
todos os esforços de coleta, a quantidade de espécies<br />
presentes na Reserva é muito maior que o observado.<br />
Comparando-se as três formações vegetais<br />
amostradas, percebemos que a Mata de<br />
Tabuleiro e a Muçununga abrigam um número<br />
próximo de espécies, significativamente acima<br />
daquele observado para o Nativo. Isto é evidente<br />
mesmo considerando-se que nossos esforços<br />
de campo não foram capazes de coletar todas<br />
as espécies em nenhum dos ecossistemas que<br />
amostramos (Figura 3A). Da mesma forma, o<br />
número de espécies coletadas não diferiu entre<br />
as duas estações do ano, considerando-se um<br />
mesmo recorte de esforço amostral (Figura 3B).<br />
Mais que mostrar apenas diferenças de riqueza<br />
em espécies, nossos objetivos nesse projeto<br />
envolviam determinar a distribuição das espécies<br />
Figura 3: Curvas de acumulação de espécies de<br />
aranhas coletadas em três formações vegetais (A)<br />
e em dois períodos (B) na Reserva Natural Vale. A<br />
riqueza em espécies de aranhas da Mata de Tabuleiro<br />
e da Muçununga é claramente mais alta que aquela do<br />
Nativo. Entretanto, não foram observadas diferenças<br />
significativas de riqueza em espécies entre as estações<br />
seca e chuvosa.<br />
3 0 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 4: Diagrama de Venn ilustrando o número de<br />
espécies registradas em cada formação vegetal da<br />
Reserva Natural Vale (entre parênteses) e o número de<br />
espécies compartilhadas entre as formações vegetais.<br />
Embora a Mata de Tabuleiro e a Muçununga sejam<br />
razoavelmente similares em termos de composição em<br />
espécies, o Nativo difere significativamente das demais<br />
formações.<br />
Embora os resultados acima indiquem<br />
que o Nativo teria uma fauna de aranhas<br />
significativamente diferente da Mata de Tabuleiro<br />
e da Muçununga, utilizamos um método<br />
estatístico mais sofisticado para demonstrar essas<br />
diferenças. O método que escolhemos, a Análise de<br />
Correspondência, é matematicamente complexo,<br />
mas gera resultados relativamente simples de se<br />
interpretar (para detalhes, veja Ter Braak, 1995).<br />
Em termos gerais, esta análise agrupa amostras<br />
em um espaço virtual (expresso como um gráfico<br />
com duas ou três dimensões) de acordo com<br />
sua similaridade de composição em espécies. Ou<br />
seja, amostras que compartilham mais espécies<br />
entre si tendem a se agrupar, enquanto que<br />
amostras com muitas espécies exclusivas tendem<br />
a surgir afastadas das demais. Nossos resultados<br />
mostraram que, de fato, as amostras (diurnas<br />
e noturnas) do Nativo foram em geral muito<br />
diferentes, em termos de composição de espécies<br />
de aranhas, das amostras da Mata de Tabuleiro e<br />
da Muçununga, que diferem pouco entre si (Figura<br />
5). Além disso, os resultados mostraram também<br />
que as amostras noturnas e diurnas do Nativo<br />
foram relativamente diferentes umas das outras,<br />
e que não houve diferenças marcantes entre<br />
amostras feitas nas estações seca e chuvosa.<br />
Figura 5: Análise de Correspondência, ilustrando a<br />
similaridade de composição de espécies entre amostras<br />
da Mata de Tabuleiro, Muçununga e Nativo. As amostras<br />
do Nativo mostraram-se mais heterogêneas entre si<br />
que aquelas das outras duas formações. Esta análise<br />
demonstra que a fauna de aranhas do Nativo é muito<br />
diferente daquela da Mata de Tabuleiro e da Muçununga.<br />
Por que as áreas de Mata de Tabuleiro e de<br />
Muçununga abrigam muito mais espécies de aranhas<br />
que o Nativo? A explicação para este padrão estaria<br />
relacionada a alguns dos principais fatores apontados<br />
na literatura como responsáveis por variações de<br />
diversidade biológica entre diferentes ambientes. O<br />
primeiro fator a se considerar seria a complexidade<br />
do hábitat (veja Langellotto & Denno, 2004). A Mata<br />
de Tabuleiro e a Muçununga abrigariam muito mais<br />
espécies de aranhas que o Nativo por apresentarem<br />
maior variedade de microhábitats, que seriam<br />
ocupados por determinados grupos de aranhas. Por<br />
exemplo, o Nativo não apresenta habitat preferidos<br />
por determinados gêneros de aranhas, como grandes<br />
troncos de árvores (Manhart, 1994), raízes-escora<br />
(Nentwig et al., 1993) e cipós (Silva, 1996). De<br />
fato, apenas nas áreas de Mata de Tabuleiro e<br />
Muçununga encontramos aranhas especializadas em<br />
caçar sobre troncos de árvores, como Enoploctenus<br />
cyclothorax (Ctenidae) e espécies de Hersiliidae.<br />
Nestes ecossistemas também capturamos várias<br />
espécies de Pholcidae e Uloboridae, que ocupam<br />
preferencialmente microhábitats úmidos e<br />
sombreados, como raízes-escora de árvores. Da<br />
mesma forma, a serrapilheira da Mata de Tabuleiro<br />
e da Muçununga visivelmente abrigava maior<br />
diversidade estrutural, incluindo troncos e ramos<br />
de plantas, além de grande variedade de folhas<br />
de diferentes formatos, gerando maior variedade<br />
310
SANTOS ET AL.<br />
ARANHAS<br />
de condições microclimáticas, o que sabidamente<br />
influencia a diversidade e distribuição de seus<br />
organismos associados (Collevatti & Schoereder,<br />
1995).<br />
Embora o efeito da complexidade do habitat<br />
sobre a diversidade de artrópodes predadores<br />
seja amplamente conhecido (Langellotto &<br />
Denno, 2004), muito ainda se discute sobre os<br />
mecanismos que geram esta diversidade. Além da<br />
maior oferta de microhábitats específicos, descrita<br />
acima, a complexidade estrutural do ambiente<br />
pode também afetar a abundância e a diversidade<br />
de aranhas através da disponibilidade de refúgios<br />
contra predadores. De fato, experimentos realizados<br />
em ambientes temperados demonstraram que<br />
ramos de plantas com folhagem densa (do tipo<br />
comumente encontrado na Mata de Tabuleiro e na<br />
Muçununga, mas raramente no Nativo) oferecem<br />
maior proteção contra aves predadoras e, portanto,<br />
abrigam mais espécies de aranhas (Gunarsson,<br />
1996). Embora experimentos similares não tenham<br />
sido realizados em ambientes tropicais, manchas<br />
de vegetação com folhagem densa em florestas<br />
tropicais de fato abrigam mais espécies de aranhas<br />
(Silva, 1996).<br />
A complexidade do ambiente pode também<br />
afetar a diversidade de aranhas de forma indireta,<br />
ao aumentar a oferta de presas. Isto aconteceria<br />
porque ambientes com maior diversidade de<br />
plantas, em geral, contêm mais espécies de insetos<br />
herbívoros (Murdoch et al., 1972; Southwood et al.,<br />
1979; Sousa-Souto et al., 2014), que muitas vezes<br />
são especialistas em poucas plantas hospedeiras<br />
(Price, 1975). Além disso, a própria complexidade<br />
estrutural do ambiente pode influenciar a<br />
abundância e diversidade de insetos herbívoros<br />
(Dennis et al., 1998; Lawton, 1983; Sousa-Souto<br />
et al., 2014). A maior oferta de presas afetaria<br />
positivamente a diversidade de aranhas não apenas<br />
por permitir o estabelecimento de populações<br />
de diferentes espécies, mas também a maior<br />
diversidade de presas poderia estar relacionada<br />
à diversidade de aranhas. Embora aranhas sejam<br />
consideradas predadoras generalistas, alguns<br />
grupos mostram preferências por determinadas<br />
ordens de insetos (Nentwig, 1982; 1986; Nyffeler<br />
et al., 1994). Assim, por apresentarem maior<br />
diversidade florística (Jesus, 1988) e complexidade<br />
estrutural, a Mata de Tabuleiro e a Muçununga<br />
poderiam abrigar maior diversidade de insetos, o<br />
que favoreceria uma maior diversidade de aranhas.<br />
Embora o Nativo abrigue menos espécies<br />
que a Mata de Tabuleiro e a Muçununga, nossos<br />
resultados mostram uma baixa similaridade<br />
de composição em espécies com estas duas<br />
fisionomias (Figura 4). De fato, várias das espécies<br />
registradas no Nativo parecem restritas a este<br />
ambiente, algumas com aparentes adaptações. Por<br />
exemplo, uma espécie de Lycosidae (Hogna sp.),<br />
capturada apenas nas coletas noturnas no Nativo,<br />
apresenta coloração esbranquiçada, críptica com<br />
o solo arenoso. Outro exemplo foi Peucetia flava<br />
(Oxyopidae, Fig. 6C), que foi coletada apenas<br />
sobre uma espécie de Solanaceae comum no<br />
Nativo. Como outras espécies do gênero, P. flava<br />
mostra forte preferência por plantas com tricomas<br />
glandulares (Vasconcellos-Neto et al., 2007), o que<br />
resulta em especificidade de hábitat. Assim, nossas<br />
coletas mostram a importância da preservação de<br />
diferentes formações vegetais na Reserva Natural<br />
Vale, já que essas contêm espécies endêmicas.<br />
AS ARANHAS DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Como mencionado acima, pouco mais de<br />
25% das espécies coletadas nas duas expedições<br />
puderam ser identificadas com base na literatura<br />
científica disponível na época. Este baixo sucesso<br />
de identificação é um reflexo de estado ainda<br />
insuficiente de conhecimento da araneofauna<br />
neotropical, que agrupa muitos gêneros e famílias<br />
de taxonomia confusa e/ou ricos em espécies<br />
desconhecidas para a ciência (Santos et al., 2007).<br />
Apesar desse empecilho, as poucas espécies<br />
identificadas a partir de nossas expedições,<br />
juntamente com outras posteriormente registradas<br />
para a reserva ou descritas a partir do material<br />
coletado neste projeto, enfatizam a importância<br />
da Reserva Natural Vale para a conservação das<br />
aranhas da Mata Atlântica.<br />
A lista de espécies coletadas por nós na Reserva<br />
inclui vários grupos amplamente distribuídos na<br />
Mata Atlântica (p. ex. Ctenus ornatus, Araneus<br />
tijuca — Levi 1991; Brescovit & Simó, 2007),<br />
ou mesmo em toda a América do Sul (Nephila<br />
clavipes — Fig. 6A, Parawixia kochi — Levi &<br />
Eickstedt, 1989; Levi, 1992). Entretanto, um<br />
exame cuidadoso da lista de espécies revela uma<br />
3 1 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 6: Espécies de aranhas comuns na Reserva Natural Vale. (A) Nephila clavipes (Nephilidae), uma aranha de<br />
teia abundante e amplamente distribuída, encontrada desde os EUA até a Argentina. A foto mostra uma fêmea se<br />
alimentando de uma presa recém-capturada (à direita) e um macho, que defende a teia da fêmea como um território<br />
de acasalamento (à esquerda). (B) Aglaoctenus castaneus (Lycosidae), uma tarântula (ou aranha-lobo) que difere<br />
de outros membros da família por construir teias em forma de funil para captura de presas. Na Reserva, as teias<br />
desta espécie podem ser encontradas associadas a palmeiras. Ela é também interessante por ser uma espécie de<br />
distribuição predominantemente amazônica, ocorrendo na Floresta Atlântica apenas em áreas muito próximas ao<br />
litoral. (C) Peucetia flava (Oxyopidae), uma espécie que caça ativamente, sem uso de armadilhas de seda. Na Reserva,<br />
ela foi encontrada apenas no Nativo do Paraju, sempre associada a uma espécie de solanácea. Como observado para<br />
outras espécies do gênero, P. flava ocorre quase que exclusivamente em plantas cobertas com tricomas adesivos,<br />
que supostamente auxiliam na captura de presas. (D) Teia de Anelosimus eximius (Theridiidae), uma aranha social.<br />
Embora cada membro da colônia tenha não mais que 3 ou 4 milímetros, centenas ou milhares de indivíduos juntos<br />
podem construir colônias gigantescas como essa. (E) indivíduos de Anelosimus eximius, fotografados dentro<br />
da colônia. A presença desta espécie na Reserva é interessante porque ela é conhecida predominantemente da<br />
Amazônia, ocorrendo em poucas áreas de Floresta Atlântica ao norte do rio Doce. Fotos: A, C: João Vasconcellos-<br />
Neto; B, D, E: Marcelo O. Gonzaga.<br />
312
SANTOS ET AL.<br />
ARANHAS<br />
combinação única de espécies de diferentes<br />
porções da Mata Atlântica, ou mesmo da Amazônia.<br />
Por exemplo, coletamos na Reserva espécimes<br />
de Synotaxus longicaudatus (Synotaxidae) e<br />
Zimiromus montenegro (Gnaphosidae), que são<br />
atualmente conhecidas predominantemente para<br />
áreas de Mata Atlântica ao sul do rio Doce (Exline<br />
& Levi, 1965; Buckup & Brescovit, 1993; Santos &<br />
Rheims, 2005). Por outro lado, ocorrem também<br />
na Reserva espécies registradas principalmente<br />
em áreas de Mata Atlântica ao norte do rio Doce<br />
ou mesmo de floresta amazônica, como Vinnius<br />
subfasciatus (Salticidae — Braul & Lise, 2002),<br />
Micrathena schreibersi (Araneidae — Levi, 1985),<br />
Hypognatha belem (Araneidae — Levi, 1996;<br />
Santos, 2002), Aglaoctenus castaneus (Lycosidae<br />
— Santos & Brescovit, 2001, Fig. 6B) e Anelosimus<br />
eximius (Theridiidae — Agnarsson, 2006, Fig.<br />
6DE). Além dessas, cabe destacar que a Reserva<br />
abriga espécies endêmicas de áreas de floresta<br />
do Espírito Santo e Sul da Bahia, como Ctenus<br />
paubrasil, C. vehemens (Brescovit & Simó, 2007),<br />
Dermochrosia maculatissima, Caayguara ajuba e C.<br />
apiaba (Sparassidae — Mello-Leitão, 1940, Soares<br />
& Camargo, 1955; Rheims, 2010) e Metazygia<br />
levii (Araneidae), uma espécie conhecida até o<br />
momento apenas para a Reserva Natural Vale<br />
(Santos, 2003b). Assim, a grande importância da<br />
araneofauna da Reserva parece residir não tanto<br />
na quantidade de espécies que ela abriga, mas<br />
na combinação de grupos de diferentes regiões<br />
biogeográficas.<br />
A fauna de aranhas da Reserva Natural Vale<br />
reflete claramente um dos mais evidentes padrões<br />
biogeográficos da Mata Atlântica. Estudos<br />
com diferentes grupos taxonômicos, incluindo<br />
aranhas (Costa et al., 2000; Silva et al., 2004;<br />
Sigrist & Carvalho, 2008; Oliveira et al., 2015),<br />
indicam que o Rio Doce marca o limite entre<br />
grandes áreas de endemismo. Assim, a Reserva<br />
Natural Vale é particularmente importante por<br />
conservar uma extensa área de floresta em uma<br />
zona de endemismo altamente ameaçada. Além<br />
disso, nossas coletas mostram a importância da<br />
manutenção da diversidade de formações vegetais<br />
típicas da região, que podem abrigar espécies<br />
endêmicas. Nossos resultados são também um<br />
convite para que a araneofauna da Reserva seja<br />
estudada: certamente muitas outras espécies<br />
desconhecidas, provavelmente endêmicas, ainda<br />
habitam a reserva e aguardam serem descobertas<br />
(veja alguns exemplos na Tabela 2).<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Os resultados apresentados neste capítulo são<br />
parte da Dissertação de Mestrado do primeiro<br />
autor (Santos, 1999), financiada por uma bolsa de<br />
estudos da Capes. As expedições de campo foram<br />
financiadas pelo CNPq e pela Fundação MB, e<br />
contaram com o apoio logístico e material da direção<br />
e da equipe da RNV, em particular do então diretor<br />
da Reserva, Renato M. de Jesus. Somos também<br />
particularmente gratos a vários colegas que<br />
participaram das expedições de campo, o que nos<br />
permitiu uma amostragem maior que poderíamos<br />
imaginar. Agradecemos também a Marcelo O.<br />
Gonzaga, pelas fotos da Figura 6BDE. A.J. Santos<br />
recebe atualmente financiamento do CNPq (procs.<br />
407288/2013-9 e 306222/2015-9), Fapemig<br />
(PPM-00651-15) e Instituto Nacional de Ciência<br />
e Tecnologia dos Hymenoptera Parasitóides da<br />
Região Sudeste Brasileira (http://www.hympar.<br />
ufscar.br/). A.D. Brescovit recebe subsídio<br />
financeiro da Fapesp (processo 2011/50689-0) e<br />
CNPq (Processo 303028/2014-9).<br />
Tabela 2: Espécies de aranhas registradas para a Reserva Natural Vale, não amostradas por Santos (1999)<br />
Família Espécie Referência<br />
Oonopidae Neoxyphinus keyserlingi (Simon, 1907) Abrahim et al., 2012<br />
Oonopidae Predatoroonops chicano Brescovit, Rheims & Santos, 2012 Brescovit et al., 2012<br />
Salticidae Druzia flavostriata (Simon, 1901) Ruiz & Brescovit, 2013<br />
Salticidae Eustiromastix nativo Santos & Romero, 2004 Santos & Romero, 2004<br />
Theraphosidae Avicularia sooretama Bertani & Fukushima, 2009 * Bertani & Fukushima, 2009<br />
Theridiidae Cryptachaea brescoviti Buckup, Marques & Rodrigues, 2010 Buckup et al., 2010<br />
Theridiidae Dipoena obscura Keyserling, 1891 Rodrigues, 2013<br />
* Indivíduo coletado em fase juvenil por Santos (1999), posteriormente, identificada por Bertani & Fukushima (2009).<br />
3 1 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
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bearing glandular hairs. Biotropica 39: 221–226.<br />
Viera, C.; Japyassú, H.F.; Santos, A.J. & Gonzaga, M.O.<br />
2007. Teias e Forrageamento. Pp. 45–65, In M.O.<br />
Gonzaga, A.J. Santos & H.F. Japyassú (eds.) Ecologia e<br />
Comportamento de Aranhas. Editora Interciência, Rio<br />
de Janeiro.<br />
World Spider Catalog 2015. World Spider Catalog.<br />
Natural History Museum Bern, disponível online em<br />
http://wsc.nmbe.ch, versão 16 [consultado em<br />
30/04/2015].<br />
316
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
19<br />
Santos<br />
BORBOLETAS DA <strong>RESERVA</strong><br />
<strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>, LINHARES/ES<br />
André V. L. Freitas, Keith S. Brown Jr., Olaf H. H. Mielke, Jessie P.<br />
& João Vasconcellos-Neto<br />
INTRODUÇÃO<br />
Das mais de 19.000 espécies de borboletas<br />
conhecidas no planeta, quase 8.000 ocorrem na<br />
região Neotropical, sendo cerca de 3.200 no Brasil.<br />
Destas, 2.000 são encontradas no bioma Mata<br />
Atlântica (Brown, 1991; Brown & Freitas, 1999;<br />
Lamas, 2004). Originalmente, este bioma está<br />
distribuído do Rio Grande do Norte ao Rio Grande<br />
do Sul, abrangendo a faixa litorânea até mais de<br />
1.000 km ao interior do continente, desde o nível<br />
do mar até montanhas com mais de 2.000 m de<br />
altitude. Como resultado de sua ampla extensão,<br />
diferenças nas comunidades de borboletas são<br />
encontradas em virtude de regimes climáticos e<br />
fisionomias distintas (Brown & Freitas, 2000b).<br />
Na região norte do Espírito Santo e sul da<br />
Bahia, uma formação florestal característica ocorre<br />
ao longo do litoral, conhecida como “Matas de<br />
Tabuleiros” (também chamada de “Hiléia Bahiana”,<br />
veja Andrade-Lima, 1966). Essas florestas crescem<br />
em solos oligotróficos e relevo relativamente plano,<br />
com altitudes não superiores a 200 m (Peixoto<br />
et al., 1995, 2008). São extremamente ricas e<br />
possuem alto índice de endemismo de espécies<br />
lenhosas (Peixoto et al., 2008).<br />
Essa situação de alta diversidade específica e<br />
elevados índices de endemismo é corroborada por<br />
diversos grupos biológicos, incluindo as borboletas.<br />
Estudos anteriores já definiram essa região como um<br />
importante centro de endemismo de borboletas na<br />
Mata Atlântica, chamado de “Centro de Endemismo<br />
Bahia” (sensu Brown, 1977).<br />
Nas últimas quatro décadas, muitos inventários<br />
foram realizados em diversas áreas de floresta e<br />
restinga entre o rio Doce e a região de Camacan,<br />
no sul da Bahia. A partir destes inventários<br />
preliminares, foi obtida uma lista de mais de 800<br />
espécies de borboletas (Brown & Freitas, dados não<br />
publicados), incluindo pelo menos 11 espécies da<br />
lista das borboletas ameaçadas de extinção no Brasil<br />
(Machado et al., 2008). A integridade faunística<br />
dessa região e sua distinção das demais localidades<br />
da Mata Atlântica é muito clara, e foi demonstrada<br />
com base em alguns grupos de borboletas, como<br />
a tribo Ithomiini (Nymphalidae) (Brown & Freitas,<br />
2000b).<br />
Dentre as áreas mais intensamente amostradas,<br />
destacam-se as florestas da Reserva Natural Vale,<br />
em Linhares/ES. O presente capítulo tem como<br />
objetivo descrever a fauna de borboletas dessa<br />
reserva e discutir sua composição e afinidades com<br />
outras áreas de Mata Atlântica.<br />
ÁREA DE ESTUDO E MÉTODOS DE<br />
AMOSTRAGEM<br />
Todos os inventários foram realizados dentro da<br />
área da Reserva Natural Vale (RNV), em Linhares,<br />
Espírito Santo. Uma descrição detalhada da área pode<br />
ser encontrada no capítulo 11 (Rolim et al., 2016).<br />
Os inventários foram realizados entre 1986 e<br />
1994, somando cerca de 35 dias de amostragem<br />
(mais de 180 horas efetivas de trabalho de campo),<br />
3 1 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
especialmente entre os meses de junho a agosto.<br />
A amostragem foi realizada seguindo o “protocolo<br />
maximizado” de Brown (1972), com objetivo<br />
de se registrar o máximo de espécies por visita<br />
(Brown & Freitas, 2000b, Iserhard et al., 2013).<br />
Os inventários maximizados foram realizados por<br />
K.S. Brown e A.V.L. Freitas, com contribuições<br />
de J. Vasconcelos-Neto, especialmente sobre<br />
informações de plantas hospedeiras, estágios<br />
imaturos e comportamento. A amostragem foi<br />
efetuada com redes entomológicas (puçás) e<br />
armadilhas portáteis com iscas de banana e caldo<br />
de cana fermentado (veja Freitas et al., 2014, para<br />
detalhes). As amostragens foram programadas de<br />
modo que a maior variedade possível de habitats<br />
fosse contemplada. Apenas as borboletas diurnas<br />
foram amostradas. Atenção especial foi dada às<br />
áreas ricas em recursos ou heterogêneas, como<br />
bordas, margens de rios e riachos, manchas de<br />
flores e pequenas clareiras na floresta. Pontos com<br />
grande riqueza de espécies foram observados por<br />
5 a 10 minutos até que nenhuma espécie adicional<br />
fosse avistada. As comparações faunísticas foram<br />
feitas com base em dados não publicados de<br />
inventários em outras localidades da região norte<br />
do Espírito Santo e Sul da Bahia (Brown & Freitas,<br />
dados não publicados). Todo o material coletado<br />
está depositado na coleção do Museu de Zoologia<br />
da Unicamp Campinas/SP.<br />
A taxonomia segue Lamas (2004), modificada<br />
segundo Wahlberg et al. (2009) para a família<br />
Nymphalidae e Heikkilä et al. (2012), que considera<br />
todas as borboletas como pertencendo a uma única<br />
superfamília (Papilionoidea).<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
Riqueza de espécies<br />
Foram registradas na RNV, 512 espécies<br />
pertencentes às seis famílias de borboletas<br />
diurnas (Tabela 1), correspondendo a cerca de<br />
16% da riqueza conhecida para o Brasil. Apenas<br />
duas espécies constam na lista de espécies<br />
ameaçadas de extinção, entretanto, outras cinco<br />
espécies ameaçadas ocorrem em áreas próximas<br />
à reserva, e mais quatro ocorrem no sul da Bahia<br />
(Tabela 2).<br />
A família com maior número de espécies foi<br />
Tabela 1: Lista das 512 borboletas da Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Números entre parênteses<br />
correspondem ao número de espécies de cada grupo taxonômico – sendo: E = endêmica à região norte<br />
do Espírito Santo e sul da Bahia; R = espécie rara; nomes em negrito = espécies que constam na lista de<br />
borboletas ameaçadas de extinção no Brasil.<br />
TÁXON<br />
PAPILIONIDAE (10)<br />
Papilioninae<br />
Leptocircini (4)<br />
Mimoides protodamas (Godart, 1819)<br />
Neographium asius (Fabricius, 1781)<br />
Protesilaus glaucolaus leucas (Rothschild & Jordan, 1906)<br />
Protesilaus protesilaus nigricornis (Staundinger, 1884)<br />
Troidini (1)<br />
Battus polydamas polydamas (Linnaeus, 1758)<br />
Papilionini (5)<br />
Heraclides astyalus astyalus (Godart, 1819)<br />
Heraclides anchisiades capys (Hübner, [1809])<br />
Heraclides androgeus laodocus (Fabricius, 1793)<br />
Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan, 1906)<br />
Heraclides torquatus polybius (Swainson, 1823)<br />
PIERIDAE (22)<br />
Dismorphiinae (1)<br />
Dismorphia amphione astynome (Dalman, 1823)<br />
Coliadinae (16)<br />
Anteos clorinde (Godart, [1824])<br />
Anteos menippe (Hübner, [1818])<br />
Aphrissa statira statira (Cramer, 1777)<br />
Eurema agave pallida (Chavannes, 1850)<br />
Eurema albula albula (Cramer, 1775)<br />
Eurema arbela Geyer, 1832<br />
Eurema deva deva (Doubleday, 1847)<br />
Eurema elathea flavescens (Chavanes, 1850)<br />
Eurema phiale paula (Röber, 1909)<br />
Leucidia elvina (Godart, 1819)<br />
Phoebis argante argante (Fabricius, 1775)<br />
Phoebis philea philea (Linnaeus, 1763)<br />
Phoebis sennae marcellina (Cramer 1777)<br />
Pyrisitia leuce leuce (Boisduval, 1836)<br />
Pyrisitia nise tenella (Boisduval, 1836)<br />
Rhabdodryas trite banksi (Breyer, 1939)<br />
Pierinae<br />
Pierini (5)<br />
Ascia monuste orseis (Godart, 1819)<br />
318
FREITAS ET AL.<br />
BORBOLETAS<br />
TÁXON<br />
Ganyra phaloe endeis (Godart, 1819)<br />
Glennia pylotis (Godart, 1819) R<br />
Glutophrissa drusilla drusilla (Cramer, 1777)<br />
Perrhybris pamela eieidias Hübner, [1821]<br />
LYCAENIDAE (56)<br />
Polyommatinae (2)<br />
Hemiargus hanno (Stoll, 1790)<br />
Leptotes cassius cassius (Cramer, 1775)<br />
Theclinae (54)<br />
Allosmaitia strophius (Godart, 1824)<br />
Arawacus aethesa (Hewitson, 1867) ER<br />
Atlides cosa (Hewitson, 1867)<br />
Aubergina vanessoides (Prittwitz, 1865)<br />
Brangas caranus (Stoll, 1780)<br />
Brangas sp.<br />
Calycopis atnius (Herrich-Schäffer, [1853])<br />
Calycopis caulonia (Hewitson, 1877)<br />
Calycopis cerata (Hewitson, 1877)<br />
Calycopis cissusa (Hewitson, 1877)<br />
Calycopis janeirica (C. Felder, 1862)<br />
Calycopis sp.<br />
Calycopis sp. 1<br />
Calycopis sp. 2<br />
Celmia celmus (Cramer, 1775)<br />
Chalybs janias (Cramer, 1779)<br />
Chlorostrymon telea (Hewitson, 1868)<br />
Contrafacia imma (Prittwitz, 1865)<br />
Electrostrymon endymion (Fabricius, 1775)<br />
Evenus regalis (Cramer, 1775)<br />
Evenus satyroides (Hewitson, 1865)<br />
Gargina panchaea (Hewitson, 1869)<br />
Iaspis talayra (Hewitson, 1868)<br />
Michaelus ira (Hewitson, 1867)<br />
Michaelus jebus (Godart, 1824)<br />
Ministrymon azia (Hewitson, 1873)<br />
Ministrymon cleon (Fabricius, 1775)<br />
Ministrymon sp.<br />
Ocaria thales (Fabricius, 1793)<br />
Oenomaus sp.<br />
Ostrinotes tympania (Hewitson, 1869)<br />
Panthiades phaleros (Linnaeus, 1767)<br />
Parrhasius polibetes (Stoll, 1781)<br />
Pseudolycaena marsyas (Linnaeus, 1758)<br />
Rekoa marius (Lucas, 1857)<br />
Rekoa palegon (Cramer, 1780)<br />
Rubroserrata ecbatana (Hewitson, 1868)<br />
Strymon astiocha (Prittwitz, 1865)<br />
Strymon bazochii (Godart, [1824])<br />
Strymon bubastus (Stoll, 1780)<br />
Strymon crambusa (Hewitson, 1874)<br />
Strymon eurytulus (Hübner, [1819])<br />
Strymon mulucha (Hewitson, 1867)<br />
Strymon sp.<br />
Strymon ziba (Hewitson, 1868)<br />
Theritas hemon (Cramer, 1775)<br />
Theritas lisus (Stoll, 1790)<br />
Theclopsis lydus (Hübner, [1819])<br />
Theritas triquetra (Hewitson, 1865)<br />
Tmolus echion (Linnaeus, 1767)<br />
Tmolus mutina (Hewitson, 1867)<br />
Strephonota ambrax (Westwood, 1852)<br />
Strephonota sphinx (Fabricius, 1775)<br />
Ziegleria hesperitis (Butler & H. Druce, 1872)<br />
RIODINIDAE (49)<br />
Euselasiinae (3)<br />
Euselasia gelanor (Stoll, 1780)<br />
Euselasia hygenius occulta Stichel, 1919<br />
Euselasia mys lara Stichel, 1919<br />
Riodininae<br />
Mesosemiini (9)<br />
Cremna alector (Geyer, 1837)<br />
Hyphilaria parthenis (Westwood, 1851)<br />
Leucochimona icare matatha (Hewitson, 1873)<br />
Mesosemia nyctea fluminensis J. Zikán, 1952 E<br />
Mesosemia odice (Godart, [1824])<br />
Mesosemia rhodia (Godart, 1824)<br />
Mesosemia sifia (Boisduval, 1836)<br />
Perophthalma tullius (Fabricius, 1787)<br />
Semomesia geminus (Fabricius, 1793)<br />
Eurybiini (2)<br />
Eurybia halimede halimede (Hübner, [1807])<br />
Eurybia pergaea (Geyer, 1832)<br />
Riodinini (10)<br />
Calephelis braziliensis McAlpine, 1971<br />
Cariomothis erythromelas erythraea Stichel, 1910 R<br />
Chamaelymnas briola doryphora Stichel, 1910<br />
Dachetola azora (Godart, [1824])<br />
Detritivora gynaea (Godart, [1824])<br />
Exoplisia cadmeis (Hewitson, 1866)<br />
Metacharis ptolomaeus (Fabricius, 1793)<br />
Rhetus periander eleusinus Stichel, 1910<br />
Panara jarbas episatnius Prittwitz, 1865<br />
Syrmatia nyx (Hübner, [1817])<br />
Symmachiini (2)<br />
Mesene epaphus epaphus (Stoll, 1780)<br />
Panaropsis inaria (Westwood, 1851) R<br />
Helicopini (3)<br />
Anteros bracteata Hewitson, 1867 R<br />
Anteros formosus (Cramer, 1777)<br />
Sarota gyas (Cramer, 1775)<br />
3 1 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
TÁXON<br />
Nymphidiini (13)<br />
Calospila lucianus lucianus (Fabricius, 1793)<br />
Calospila parthaon (Dalman, 1823) R<br />
Juditha azan (Westwood, 1851)<br />
Synargis galena (Bates, 1868)<br />
Synargis regulus (Fabricius, 1793)<br />
Menander menander nitida (Butler, 1867)<br />
Nymphidium acherois (Boisduval, 1836)<br />
Nymphidium azanoides A. Butler, 1867<br />
Nymphidium lisimon attenuatum Stichel, 1929<br />
Nymphidium mantus (Cramer, 1775)<br />
Theope lycaenina Bates, 1868<br />
Theope pedias Herrich-Schäffer, [1853]<br />
Theope acosma Stichel, 1910<br />
Stalachtini (1)<br />
Stalachtis susanna (Fabricius, 1787)<br />
Incertae Sedis (6)<br />
Apodemia castanea (Prittwitz, 1865)<br />
Calydna lusca (Geyer, [1835])<br />
Echydna chaseba (Hewitson, 1854)<br />
Emesis diogenia Prittwitz, 1865<br />
Emesis fatimella fatimella Westwood, 1851<br />
Emesis mandana (Cramer, 1780)<br />
NYMPHALIDAE (183)<br />
Libytheinae (1)<br />
Libytheana carinenta (Cramer, 1777)<br />
Danainae (30)<br />
Danaini (3)<br />
Danaus erippus (Cramer, 1775)<br />
Danaus gilippus gilippus (Cramer, 1775)<br />
Lycorea halia discreta Haensch, 1809<br />
Ithomiini (27)<br />
Tithoreina (2)<br />
Aeria olena olena Weymer, 1875<br />
Tithorea harmonia pseudethra (Butler, 1873)<br />
Melinaeina (2)<br />
Melinaea ethra (Godart, 1819)<br />
Melinaea ludovica paraiya Reakirt, 1866<br />
Mechanitina (6)<br />
Mechanitis lysimnia lysimnia (Fabricius, 1793)<br />
Mechanitis polymnia casabranca Haensch, 1905<br />
Methona themisto (Hübner, 1818)<br />
Thyridia psidii psidii (Linnaeus, 1758)<br />
Scada karschina karschina (Herbst, 1792)<br />
Scada reckia (Hübner, [1808]) E<br />
Napeogenina (4)<br />
Hypothyris euclea laphria (Doubleday, 1847)<br />
Hypothyris ninonia daeta (Boisduval, 1836)<br />
Napeogenes inachia sulphurina (Bates, 1862)<br />
Napeogenes rhezia yaneta (Hewitson, 1867) ER<br />
Ithomiina (3)<br />
Ithomia agnosia zikani D’Almeida, 1940<br />
Ithomia drymo Hübner, 1816<br />
Ithomia lichyi lichyi D’Almeida, 1939<br />
Oleriina (2)<br />
Oleria aquata (Weymer, 1875)<br />
Oleria astrea astrea (Cramer, 1775)<br />
Dirceniina (7)<br />
Callithomia lenea xantho (C.Felder & R. Felder, 1860)<br />
Dircenna dero celtina Burmeister, 1878<br />
Episcada clausina striposis Haensch, 1909<br />
Episcada doto canaria (Brown & D’Almeida, 1970)<br />
Episcada hemixanthe (C. Felder & R. Felder, 1865)<br />
Episcada hymenaea hymenaea (Prittwitz, 1865)<br />
Pteronymia euritea (Cramer, 1780)<br />
Godyridina (1)<br />
Pseudoscada florulla genetyllis (d’Almeida, 1922)<br />
Satyrinae (49)<br />
Morphini (4)<br />
Antirrhea archaea Hübner [1822]<br />
Morpho anaxibia (Esper, 1801)<br />
Morpho helenor achillaena (Hübner [1823])<br />
Morpho menelaus coeruleus (Perry, 1810)<br />
Brassolini (13 )<br />
Brassolis sophorae sophorae (Linnaeus, 1758)<br />
Caligo beltrao (Illiger, 1801)<br />
Caligo brasiliensis brasiliensis (C. Felder, 1862)<br />
Caligo idomeneus ariphron Fruhstorfer, 1910<br />
Caligo illioneus illioneus (Cramer, 1775)<br />
Caligo teucer japetus Stichel, 1903<br />
Catoblepia amphirhoe (Hübner, [1825])<br />
Dasyophthalma creusa creusa (Hübner, [1821])<br />
Dynastor darius darius (Fabricius, 1775)<br />
Eryphanis automedon amphimedon<br />
(C. Felder & R. Felder, 1867)<br />
Opsiphanes cassiae crameri C. Felder & R. Felder, 1862<br />
Opsiphanes invirae pseudophilon Fruhstorfer, 1907<br />
Opsiphanes quiteria meridionalis Staudinger, 1887<br />
Satyrini (32)<br />
Haeterina (3)<br />
Haetera piera diaphana Lucas, 1857 E<br />
Pierella nereis (Drury, 1782)<br />
Pierella sp.<br />
Euptychiina (29)<br />
Archeuptychia cluena (Drury, 1782)<br />
Caeruleuptychia penicillata (Godman, 1905)<br />
Capronnieria galesus (Godart, [1824])<br />
Cepheuptychia angelica (Butler, 1874) RE<br />
Chloreuptychia arnaca (Fabricius, 1776)<br />
Chloreuptychia herseis (Godart, [1824])<br />
320
FREITAS ET AL.<br />
BORBOLETAS<br />
TÁXON<br />
Cissia myncea (Cramer, 1780)<br />
Godartiana byses (Godart, [1824])<br />
Hermeuptychia hermes (Fabricius, 1775)<br />
Hermeuptychia sp. 1<br />
Hermeuptychia sp. 2<br />
Magneuptychia lea (Cramer, 1777)<br />
Magneuptychia libye (Linnaeus, 1767)<br />
Pareuptychia ocirrhoe interjecta (D’Almeida, 1952)<br />
Paryphthimoides phronius (Godart, 1824)<br />
Paryphthimoides poltys (Prittwitz, 1865)<br />
Pharneuptychia sp.<br />
Pseudodebis euptychidia (Butler, 1868)<br />
Splendeuptychia doxes (Godart, [1824])<br />
Splendeuptychia latia (Butler, 1867) ER<br />
Splendeuptychia sp.<br />
Taygetis echo (Cramer, 1775)<br />
Taygetis laches marginata Staudinger, [1887]<br />
Taygetis leuctra Butler, 1870<br />
Taygetis sosis Hopfer, 1874<br />
Taygetis virgilia (Cramer, 1776)<br />
Yphthimoides affinis (A. Butler, 1867)<br />
Yphthimoides renata (Stoll, 1780)<br />
Yphthimoides yphthima (C. Felder & R. Felder, 1867)<br />
Charaxinae (20)<br />
Anaeini (10)<br />
Consul fabius drurii (Butler, 1874)<br />
Fountainea halice halice (Godart, [1824])<br />
Fountainea ryphea phidile (Geyer, 1837)<br />
Memphis acidalia victoria (H. Druce, 1877)<br />
Memphis editha (W. P. Comstock, 1961)<br />
Memphis moruus stheno (Prittwitz, 1865)<br />
Hypna clytemnestra huebneri Butler, 1866<br />
Siderone galanthis catarina Dottax & Pierre, 2009<br />
Zaretis strigosus (Gmelin, [1790])<br />
Zaretis itylus (Westwood, 1850) E<br />
Preponini (10)<br />
Archaeoprepona amphimachus pseudomeander<br />
(Fruhstorfer, 1906)<br />
Archaeoprepona demophon thalpius (Hübner, [1814])<br />
Archaeoprepona demophoon antimache (Hübner, [1819])<br />
Archaeoprepona meander castorina (E. May, 1932)<br />
Prepona claudina claudina (Godart, [1824]) R<br />
Prepona dexamenus dexamenus Hopffer, 1874<br />
Prepona eugenes bahiana Fruhstorfer, 1897 R<br />
Prepona laertes laertes (Hübner, [1811])<br />
Prepona pheridamas (Cramer, 1777)<br />
Prepona pylene Hewitson, [1854] R<br />
Biblidinae (32)<br />
Biblis hyperia nectanabis (Fruhstorfer, 1909)<br />
Callicore astarte selima (Guenée, 1872)<br />
Callicore hydaspes (Drury, 1782)<br />
Callicore texa maximilla (Fruhstorfer, 1916)<br />
Catonephele acontius acontius (Linnaeus, 1771)<br />
Catonephele numilia penthia (Hewitson, 1852)<br />
Diaethria clymena janeira (C. Felder, 1862)<br />
Dynamine artemisia artemisia (Fabricius, 1793)<br />
Dynamine athemon maeon (Doubleday, 1849)<br />
Dynamine ines ines (Godart, [1824]) E<br />
Dynamine meridionalis Röber, 1915<br />
Dynamine postverta postverta (Cramer, 1779)<br />
Ectima thecla thecla (Fabricius, 1796)<br />
Eunica bechina bechina (Hewitson, 1852)<br />
Eunica maja maja (Fabricius, 1775)<br />
Eunica marsolia marsolia (Godart, [1824])<br />
Hamadryas amphinome amphinome (Linnaeus, 1767)<br />
Hamadryas arete (Doubleday, 1847)<br />
Hamadryas arinome obnubila (Fruhstorfer, 1916)<br />
Hamadryas chloe rhea (Fruhstorfer, 1907)<br />
Hamadryas epinome (C. Felder & R. Felder, 1867)<br />
Hamadryas februa februa (Hübner, [1823])<br />
Hamadryas feronia feronia (Linnaeus, 1758)<br />
Hamadryas iphthime (Bates, 1864)<br />
Hamadryas laodamia (Cramer, 1777)<br />
Mestra hersilia hypermestra Hübner, [1825]<br />
Myscelia orsis (Drury, 1782)<br />
Nica flavilla flavilla (Godart, [1824])<br />
Paulogramma pygas pygas (Godart, [1824])<br />
Pyrrhogyra neaerea ophni Butler, 1870<br />
Temenis huebneri korallion Fruhstorfer, 1912<br />
Temenis laothoe santina Fruhstorfer, 1907<br />
Apaturinae (1)<br />
Doxocopa agathina vacuna (Godart, [1824])<br />
Cyrestinae (3)<br />
Marpesia chiron marius (Cramer, 1779)<br />
Marpesia petreus petreus (Cramer, 1776)<br />
Marpesia themistocles themistocles (Fabricius, 1793) R<br />
Nymphalinae (15)<br />
Coeini (4)<br />
Colobura dirce dirce (Linnaeus, 1758)<br />
Historis acheronta acheronta (Fabricius, 1775)<br />
Historis odius dious Lamas, 1995<br />
Tigridia acesta latifascia (Butler, 1873)<br />
Nymphalini (2)<br />
Vanessa braziliensis (Moore, 1883)<br />
Vanessa myrinna (Doubleday, 1849)<br />
Kallimini (4)<br />
Anartia amathea roeselia (Eschscholtz, 1821)<br />
Anartia jatrophae jatrophae (Linnaeus, 1763)<br />
Junonia evarete evarete (Cramer, 1779)<br />
Siproeta stelenes meridionalis (Frühstorfer, 1909)<br />
3 2 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
TÁXON<br />
Melitaeini (5)<br />
Chlosyne lacinia saundersi (Doubleday, [1847])<br />
Eresia eunice esora Hewitson, 1857<br />
Eresia lansdorfi (Godart, 1819)<br />
Ortilia ithra (W. F. Kirby, 1900)<br />
Tegosa claudina (Eschscholtz, 1821)<br />
Limenitidinae (12)<br />
Adelpha capucinus velia (C. Felder & R. Felder, 1867)<br />
Adelpha cytherea aea (C. & R. Felder, 1867)<br />
Adelpha erotia erotia (Hewitson, 1847)<br />
Adelpha iphiclus ephesa (Ménétriès, 1857)<br />
Adelpha malea goyama Schaus, 1902<br />
Adelpha naxia (C. Felder & R. Felder, 1867)<br />
Adelpha plesaure plesaure Hübner, 1823<br />
Adelpha serpa serpa (Boisduval, 1836)<br />
Adelpha herbita perdita Willmott, Mielke & Freitas 2016 R<br />
Adelpha thesprotia (C. Felder & R. Felder, 1867)<br />
Adelpha viola viola Frühstorfer, 1913<br />
Adelpha zea (Hewitson, 1850)<br />
Heliconiinae (18)<br />
Argynnini (1)<br />
Euptoieta hegesia meridiana Stichel, 1938<br />
Acraeini (3)<br />
Actinote canutia (Hopffer, 1874)<br />
Actinote pellenea pellenea Hübner, [1821]<br />
Actinote pyrrha pyrrha (Fabricius, 1775)<br />
Heliconiini (14)<br />
Agraulis vanillae maculosa (Stichel, [1908])<br />
Dione juno juno (Cramer, 1779)<br />
Dryadula phaetusa (Linnaeus, 1758)<br />
Dryas iulia alcionea (Cramer, 1779)<br />
Eueides aliphera aliphera (Godart, 1819)<br />
Eueides isabella dianasa (Hübner, [1806])<br />
Eueides vibilia vibilia (Godart, 1819)<br />
Philaethria dido dido (Linnaeus, 1763)<br />
Philaethria wernickei (Röber, 1906)<br />
Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775)<br />
Heliconius ethilla narcaea Godart, 1819<br />
Heliconius melpomene nanna Stichel, 1899<br />
Heliconius numata ethra (Hübner, [1831])<br />
Heliconius sara apseudes (Hübner, [1813])<br />
HESPERIIDAE (192)<br />
Pyrginae (99)<br />
Pyrrhopygini (2)<br />
Myscelus epimachia edix Evans, 1951<br />
Pyrrhopyge thericles rileyi Bell, 1931<br />
Eudamini (48)<br />
Aguna asander asander (Hewitson, 1867)<br />
Aguna megacles megacles (Mabille, 1888)<br />
Astraptes apastus pusa Evans, 1952<br />
Astraptes aulus (Plötz, 1881)<br />
Astraptes chiriquensis oenander (Hewitson, 1876)<br />
Astraptes cretatus adoba Evans, 1952<br />
Astraptes creteus siges (Mabille, 1903)<br />
Astraptes elorus (Hewitson, 1867)<br />
Astraptes enotrus (Stoll, 1781)<br />
Astraptes fulgerator fulgerator (Walch, 1775)<br />
Astraptes janeira (Schaus, 1902)<br />
Astraptes talus (Cramer, 1777)<br />
Augiades crinisus (Cramer, 1780)<br />
Augiades epimethea epimethea (Plötz, 1883)<br />
Autochton neis (Geyer, 1832)<br />
Autochton zarex (Hübner, 1818)<br />
Bungalotis midas (Cramer, 1775)<br />
Cephise cephise (Herrich-Schäffer, 1869) R<br />
Chioides catillus catillus (Cramer, 1779)<br />
Dyscophellus ramusis damias (Plötz, 1882)<br />
Entheus priasus pralina Evans, 1952<br />
Epargyreus clavicornis (Herrich-Schäffer, 1869)<br />
Epargyreus socus (Hübner, [1825])<br />
Narcosius dosula (Evans, 1952)<br />
Nascus phocus (Cramer, 1777)<br />
Oileides vulpinus vulpinus Hübner, [1825]<br />
Phanus australis Miller, 1965<br />
Phanus marshalii (Kirby, 1880)<br />
Phanus vitreus (Stoll, 1781)<br />
Phocides pigmalion hewitsonius (Mabille, 18883)<br />
Phocides polybius phanias (Burmeister, 1880)<br />
Polythrix caunus (Herrich-Schäffer, 1869)<br />
Polythrix octomaculata (Sepp, [1844])<br />
Proteides mercurius mercurius (Fabricius, 1787)<br />
Pseudonascus paulliniae (Sepp, [1842])<br />
Salatis salatis (Stoll, 1782)<br />
Typhedanus eliasi Mielke, 1979 ER<br />
Typhedanus undulatus (Hewitson, 1867)<br />
Urbanus albimargo (Mabille, 1876)<br />
Urbanus dorantes dorantes (Stoll, 1790)<br />
Urbanus doryssus albicuspis (Herrich-Schäffer, 1869)<br />
Urbanus esta Evans, 1952<br />
Urbanus procne (Plötz, 1880)<br />
Urbanus proteus proteus (Linnaeus, 1758)<br />
Urbanus simplicius (Stoll, 1790)<br />
Urbanus teleus (Hübner, 1821)<br />
Urbanus velinus (Plötz, 1880)<br />
Urbanus virescens (Mabille, 1877)<br />
Pyrgini (49)<br />
Anastrus obscurus obscurus (Hübner, [1824])<br />
Anastrus tolimus robigus (Plötz, 1884)<br />
Anastrus sempiternus simplicior (Möschler, 1877)<br />
Anastrus ulpianus Poey, 1832<br />
322
FREITAS ET AL.<br />
BORBOLETAS<br />
TÁXON<br />
Antigonus erosus (Hübner, [1812])<br />
Antigonus liborius liborius Plötz, 1884<br />
Antigonus nearchus (Latreille, [1817])<br />
Camptopleura janthinus (Capronier, 1874)<br />
Carrhenes canescens pallida Röber, 1925<br />
Chiomara mithrax (Möschler, 1879)<br />
Cogia calchas (Herrich-Schäffer, 1869)<br />
Cogia elaites (Hewitson, 1867)<br />
Cycloglypha caeruleonigra Mabille, 1903 E<br />
Cycloglypha thrasibulus thrasibulus (Fabricius, 1793)<br />
Cycloglypha tisias (Godman & Salvin, 1896)<br />
Diaeus lacaena (Hewitson, 1869)<br />
Eantis mithridates thraso (Hübner, [1807])<br />
Ebrietas anacreon anacreaon (Staudinger, 1876)<br />
Eracon paulinus (Stoll, 1782)<br />
Gorgythion begga begga (Prittwitz, 1868)<br />
Gorgythion beggina escalophoides Evans, 1953<br />
Grais stigmaticus stigmaticus (Mabille, 1833)<br />
Helias phalaenoides palpalis (Latreille, [1824])<br />
Heliopetes alana (Reakirt, 1868)<br />
Heliopetes arsalte (Linnaeus, 1758)<br />
Heliopetes omrina (Butler, 1870)<br />
Marela tamyroides (C. Felder & R. Felder, 1867)<br />
Milanion leucaspis (Mabille, 1878)<br />
Morvina fissimacula (Mabille, 1878)<br />
Mylon ander ander Evans, 1953<br />
Mylon maimon (Fabricius, 1775)<br />
Mylon pelopidas (Fabricius, 1793)<br />
Ouleus accedens accedens (Mabille, 1895)<br />
Pachyneuria inops (Mabille, 1877)<br />
Pachyneuria sp.<br />
Pellicia costimacula litoralis Biezanko & Mielke, 1973<br />
Polyctor polyctor polyctor (Prittwitz, 1868)<br />
Pyrgus orcus (Stoll, 1780)<br />
Pyrgus orcynoides (Giacomelli, 1928)<br />
Pythonides herennius lusorius Mabille, 1891<br />
Pythonides jovianus fabricii (Kirby, 1871)<br />
Quadrus cerialis (Stoll, 1782)<br />
Sostrata bifasciata bifasciata (Ménétriés, 1829)<br />
Spathilepia clonius (Cramer, 1775)<br />
Staphylus melangon epicaste Mabille, 1903<br />
Telemiades amphion marpesus (Hewitson, 1867)<br />
Telemiades antiope antiope (Plötz, 1882)<br />
Timochares trifasciata trifasciata (Hewitson, 1868)<br />
Xenophanes tryxus (Stoll, 1780)<br />
Hesperiinae (93)<br />
Aides aestria (Hewitson, 1866)<br />
Aides duma argyrina Cowan, 1970<br />
Alera sp.<br />
Anatrytone perfida (Möschler, 1879)<br />
Anthoptus epictetus (Fabricius, 1793)<br />
Argon lota (Hewitson, 1877)<br />
Arita mubevensis (Bell, 1932)<br />
Arotis kayei (E. Bell, 1932)<br />
Artines aepitus (Geyer, 1832)<br />
Artines aquilina (Plötz, 1882)<br />
Callimormus alsimo (Möschler, 1883)<br />
Callimormus corades (Felder, 1862)<br />
Callimormus rivera (Plötz, 1882)<br />
Calpodes ethlius (Stoll, 1782)<br />
Carystoides basoches (Latreille, [1824])<br />
Carystoides noseda (Hewitson, 1866)<br />
Carystus phorcus claudianus (Latreille, [1824])<br />
Cobalopsis nero (Herrich-Schäffer, 1869)<br />
Cobalus calvina (Hewitson, 1866)<br />
Cobalus sp.<br />
Cobalus virbius hersilia (Plötz, 1882)<br />
Conga chydaea (Butler, 1877)<br />
Corticea corticea (Plötz, 1882)<br />
Corticea noctis (Plötz, 1882)<br />
Cymaenes gisca Evans, 1955<br />
Cymaenes tripunctata (Latreille, [1824])<br />
Cynea irma (Möschler, 1879)<br />
Cynea sp.<br />
Damas clavus (Herrich-Schäffer, 1869)<br />
Dubiella dubius (Stoll, 1781)<br />
Dubiella fiscella fiscella (Hewitson, 1877)<br />
Enosis uza pruinosa (Plötz, 1882)<br />
Flaccilla aecas (Stoll, 1781)<br />
Hylephila phyleus phyleus (Drury, 1773)<br />
Justinia justinianus justinianus (Latreille, [1824])<br />
Justinia maculata (Bell, 1930) R<br />
Lento lento (Mabille, 1878)<br />
Lerodea erythrostictus (Prittwitz, 1868)<br />
Levina levina (Plötz, 1884)<br />
Ludens ludens (Mabille, 1891)<br />
Methionopsis ina (Plötz, 1882)<br />
Mnasilus allubita (Butler, 1877)<br />
Monca sp.<br />
Morys geisa geisa (Möschler, 1879)<br />
Naevolus orius orius (Mabille, 1883)<br />
Neoxeniades braesia andricus (Mabille, 1895)<br />
Niconiades linga Evans, 1955<br />
Niconiades nikko Hayward, 1948<br />
Niconiades xanthaphes Hübner, [1821]<br />
Nyctelius nyctelius nyctelius (Latreille, [1824])<br />
Onophas columbaria distigma Bell, 1930 R<br />
Orphe gerasa (Hewitson, 1867)<br />
Orses cynisca (Swainson, 1821) R<br />
Orses itea (Swaison, 1821) R<br />
3 2 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
TÁXON<br />
Panoquina evadnes (Stoll, 1781)<br />
Panoquina fusina viola Evans, 1955<br />
Panoquina hecebolus (Scudder, 1872)<br />
Paracarystus menestries menestries (Latreille, [1824])<br />
Perichares philetes adela (Hewitson, 1867)<br />
Phanes aletes (Geyer, 1832)<br />
Phanes almoda (Hewitson, 1866)<br />
Polites vibex catilina (Plötz, 1886)<br />
Pompeius amblyspila (Mabille, 1898)<br />
Pompeius pompeius (Latreille, [1824])<br />
Pyrrhopygopsis socrates socrates (Ménétriés, 1855)<br />
Quinta cannae (Herrich-Schäffer, 1869)<br />
Saliana esperi Evans, 1955<br />
Saliana fusta Evans, 1955<br />
Saliana longirostis (Sepp, [1840])<br />
Saliana mamurra (Plötz, 1886)<br />
Saliana triangularis (Kaye, 1914)<br />
Sodalia coler (Schaus, 1902)<br />
Synapte silius (Latreille, [1824])<br />
Talides sergestus (Cramer, 1775)<br />
Thargella caura occulta (Schaus, 1902)<br />
Thespieus dalman (Latreille, [1824])<br />
Thoon taxes Godman, 1900<br />
Thracides cleanthes cleanthes (Latreille, [1824])<br />
Thracides nanea (Hewitson, 1867)<br />
Turesis complanula (Herrich-Schäffer, 1869)<br />
Turmada camposa (Plötz, 1886) ER<br />
Vacerra bonfilius (Latreille, [1824])<br />
Vehilius celeus vetus Mielke, 1969<br />
Vehilius inca (Scudder, 1872)<br />
Vehilius stictomenes stictomenes (Butler, 1877)<br />
Vettius artona (Hewitson, 1868)<br />
Vettius diversa diversa (Herrich-Schäffer, 1869)<br />
Vettius fantasos (Cramer, 1780)<br />
Vettius lafrenaye pica (Herrich-Schäffer, 1869)<br />
Vettius marcus marcus (Fabricius, 1787)<br />
Vettius phyllus prona Evans, 1955<br />
Wallengrenia premnas (Wallengren, 1860)<br />
Xeniades chalestra chalestra (Hewitson, 1866)<br />
Tabela 2: Espécies de borboletas ameaçadas que ocorrem nas matas a norte do Rio Doce, no Espírito<br />
Santo, até o sul da Bahia<br />
Família/Espécie Categoria Ocorrência<br />
Papilionidae<br />
Heraclides himeros himeros (Hopffer, 1865)* EN RJ, ES<br />
Pieridae<br />
Moschoneura pinthous methymna (Godart, 1819) VU ES, BA<br />
Nymphalidae<br />
Eresia erysice erysice (Geyer, 1832) CR BA<br />
Heliconius nattereri C. Felder & R. Felder, 1865 VU ES, BA<br />
Mcclungia cymo fallens (Haensch, 1905)* EN MG, RJ, ES, BA<br />
Melinaea mnasias thera C. Felder & R. Felder, 1865 CR BA<br />
Napeogenes rhezia rhezia (Geyer, [1834])* VU ES, BA<br />
Hyalyris leptalina (C. Felder & R. Felder, 1865)* EN RJ, ES, MG<br />
Lycaenidae<br />
Arawacus aethesa (Hewitson, 1867) VU MG, ES<br />
Hesperiidae<br />
Drephalys mourei Mielke, 1968* CR SC, RJ, ES<br />
Turmada camposa (Plötz, 1886) EN RJ, ES<br />
Legenda: Categoria = categorias de ameaça: VU = vulnerável, EN = ameaçada, CR = criticamente ameaçada (dados<br />
de Machado et al., 2008). O campo “Ocorrência” indica os estados em que há registros para a espécie: SC = Santa<br />
Catarina, SP = São Paulo, RJ = Rio de Janeiro, MG = Minas Gerais, ES = Espírito Santo, BA = Bahia. Em negrito estão<br />
as espécies que ocorrem na Reserva Natural Vale. Espécies com asterisco foram registradas próximas à reserva,<br />
entre Linhares e Pedro Canário (norte do ES).<br />
324
FREITAS ET AL.<br />
BORBOLETAS<br />
Hesperiidae (192 espécies), seguida por Nymphalidae<br />
(183), Lycaenidae (56), Riodinidae (49), Pieridae<br />
(22) e Papilionidae (10). As famílias Hesperiidae e<br />
Nymphalidae, nessa ordem, são invariavelmente os<br />
grupos mais ricos em espécies na região Neotropical<br />
na maioria das listas disponíveis (Brown & Freitas,<br />
1999; 2000a,b; Brown, 2005; Francini et al., 2011).<br />
Apesar de a riqueza da reserva (512 espécies)<br />
ser relativamente alta e equivalente àquela de outras<br />
áreas bem amostradas de Mata Atlântica (Francini et<br />
al., 2011), ainda está abaixo de diversas localidades<br />
mais bem amostradas de Mata Atlântica, cujas<br />
riquezas podem variar de 570 a mais de 700 espécies<br />
(Francini et al., 2011). Como exemplo, em Santa<br />
Teresa, uma localidade bem amostrada ao sul da RNV<br />
(mas com vegetação e topografia distintas), a lista<br />
inclui 769 espécies de borboletas (Brown & Freitas,<br />
2000a), com 452 espécies em comum com a RNV.<br />
De fato, se imaginarmos que o número total de<br />
espécies de borboletas pode ser estimado levandose<br />
em conta que os Ithomiini perfazem 4,3 a 4,6%<br />
do total de espécies de uma localidade Neotropical<br />
(Beccaloni & Gaston, 1995) e que os Nymphalidae<br />
perfazem de 25 a 29% (Brown & Freitas, 2000b),<br />
a riqueza estimada de borboletas da RNV estaria<br />
entre cerca de 600 a 700 espécies. Números dessa<br />
grandeza não seriam difíceis de serem alcançados,<br />
especialmente se considerarmos as espécies já<br />
registradas em localidades próximas, como a Floresta<br />
Nacional de Goytacazes (também em Linhares)<br />
e os fragmentos florestais entre Conceição da<br />
Barra e Pedro Canário (Brown & Freitas, dados não<br />
publicados). Para Nymphalidae, por exemplo, uma<br />
família relativamente bem amostrada (vide algumas<br />
espécies desta família na Figura 1), possivelmente<br />
até 25 espécies poderiam ser adicionadas à lista<br />
com mais horas de amostragem.<br />
Dentre essas, destacam-se diversas espécies<br />
do gênero Eunica Hübner, [1819] e espécies<br />
da tribo Satyrini (muito presentes na Floresta<br />
Nacional de Goytacazes). Em Papilionidae, uma<br />
família que em geral é bem amostrada com pouco<br />
tempo de trabalho (Iserhard et al., 2013), seria<br />
esperada a presença de algumas espécies comuns<br />
e bem distribuídas por toda a Mata Atlântica,<br />
como Parides anchises nephalion (Godart, 1819)<br />
e Parides zacynthus zacynthus (Fabricius, 1793)<br />
(Troidini). Poderiam ocorrer ainda mais uma ou<br />
duas espécies do gênero Protesilaus Swainson,<br />
[1832] (Leptocircini) e até a ameaçada Heraclides<br />
himeros himeros (Hopffer, 1865) (Papilionini),<br />
todas presentes em áreas próximas (por exemplo,<br />
H. himeros himeros ocorre em localidades a<br />
aproximadamente 30 km de distância da reserva).<br />
A lista de Pieridae está relativamente completa,<br />
e poucas adições seriam esperadas com base na<br />
fauna conhecida nos arredores da reserva. As<br />
maiores adições, entretanto, são esperadas nas<br />
famílias Hesperiidae, Lycaenidae e Riodinidae.<br />
Levando-se em conta que boa parte das espécies<br />
dessas três famílias ocorrem em baixa abundância,<br />
são erráticas no tempo e espaço e algumas vezes<br />
ocorrem em populações extremamente localizadas<br />
(especialmente Riodinidae), a acumulação de<br />
espécies nestes grupos é lenta e somente após<br />
muitos anos listas relativamente completas podem<br />
ser obtidas (Iserhard et al., 2013). Como exemplo,<br />
mais de 20 espécies podem ser adicionadas à lista<br />
de Lycaenidae, e possivelmente o mesmo número<br />
em Riodinidae. Nesta última, é notável a ausência<br />
de espécies comuns e de ampla distribuição, como<br />
Lemonias zygia zygia Hübner, [1807], Thisbe irenea<br />
(Stoll, 1780), Theope terambus (Godart, [1824])<br />
(Nymphidiini), Eurybia molochina hyacinthina<br />
Stichel, 1910 (Eurybiini), Notheme erota (Cramer,<br />
1780) e Ancyluris aulestes pandama (Saunders,<br />
1850) (Riodinini), todas presentes nos arredores<br />
da reserva. Finalmente, mais de 40 espécies<br />
poderiam ser adicionadas à lista de Hesperiidae,<br />
especialmente na tribo Pyrrhopygini, um grupo<br />
de difícil amostragem, pois as espécies são de voo<br />
rápido e, geralmente associadas ao dossel, e com<br />
apenas duas espécies registradas na reserva até<br />
o momento (contra oito espécies registradas em<br />
localidades próximas).<br />
Em suma, apesar de a lista atual conter uma<br />
boa representatividade da fauna de borboletas<br />
da região, inventários adicionais que contemplem<br />
outras épocas do ano, especialmente o verão e<br />
outono, poderiam revelar muitas surpresas para a<br />
reserva, incluindo novos registros de espécies raras<br />
ou ameaçadas.<br />
Análise da composição faunística<br />
Na presente lista, a riqueza dos principais<br />
grupos de borboletas segue o padrão conhecido<br />
3 2 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 1: Exemplos de borboletas da família Nymphalidae. Legenda: A. Archaeoprepona amphimachus pseudomeander,<br />
B. Archaeoprepona demophon thalpius, C. Prepona claudina claudina, D. Hypna clytemnestra huebneri, E. Siderone<br />
galanthis catarina, F. Memphis moruus stheno (Charaxinae), G. Hamadryas laodamia, H. Temenis huebneri korallion,<br />
I. Callicore astarte selima (Biblidinae), J. Haetera piera diaphana, K. Archeuptychia cluena (Satyrinae: Satyrini), L.<br />
Opsiphanes quiteria meridionalis (Satyrinae: Brassolini).<br />
para a lista total de borboletas do Brasil, onde<br />
Hesperiidae é a família mais rica em espécies,<br />
seguida por Nymphalidae, um padrão usualmente<br />
obtido em localidades bem amostradas (ver<br />
Brown & Freitas, 1999 e Francini et al., 2011).<br />
Em relação a Lycaenidae e Riodinidae, a primeira<br />
família apareceu como mais rica do que a segunda,<br />
um padrão inverso tanto em relação àquele<br />
descrito para a região de Linhares/ES quanto em<br />
relação à lista total de borboletas do Brasil (onde<br />
Riodinidae tem mais espécies registradas do que<br />
Lycaenidae) (Francini et al., 2011). De fato, já<br />
foi demonstrado que a riqueza de Riodinidae é<br />
positivamente correlacionada com a temperatura<br />
326
FREITAS ET AL.<br />
BORBOLETAS<br />
média (Brown, 2005), sendo que localidades mais<br />
a sul na Mata Atlântica possuem uma maior riqueza<br />
de Lycaenidae, enquanto que em localidades mais<br />
ao norte e na Amazônia possuem mais espécies de<br />
Riodinidae (Francini et al., 2011). No caso da lista<br />
da RNV, apenas um aumento do esforço amostral<br />
poderia revelar a verdadeira relação de riqueza<br />
entre essas duas famílias de difícil amostragem.<br />
Com relação a Papilionidae e Pieridae, as duas<br />
famílias menos diversas, o padrão registrado na<br />
reserva equivale àquele registrado na maioria<br />
das localidades do Brasil, onde Pieridae é mais<br />
rico que Papilionidae. Contudo, na presente lista,<br />
Pieridae possui mais que o dobro das espécies de<br />
Papilionidae, um padrão um pouco diferente do<br />
usualmente registrado para a Mata Atlântica (uma<br />
relação de 1,4 a 1,6 Pieridae para cada espécie de<br />
Papilionidae), e que pode ser atribuído à ausência<br />
de algumas espécies comuns de Papilionidae (ver<br />
discussão acima).<br />
CONCLUSÕES<br />
A Reserva Natural Vale, em Linhares, guarda uma<br />
fauna de borboletas característica da região norte<br />
do Espírito Santo, com uma mistura de elementos<br />
do sul da Mata Atlântica e os endemismos do sul<br />
da Bahia, além de servir de refúgio para espécies<br />
de borboletas ameaçadas de extinção. Somado<br />
a isso, a grande extensão florestal da Reserva, e<br />
sua contiguidade com a Reserva de Sooretama, ao<br />
norte, fazem dessa área um dos principais refúgios<br />
de fauna de toda a região.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Aos colegas Cristiano Agra Iserhard e Marlon<br />
Paluch pelas críticas e sugestões na versão final<br />
do trabalho. Aos Profs. W. W. Benson e Ronaldo B.<br />
Francini pelo auxílio no campo e disponibilização<br />
de material na reserva. AVLF agradece ao CNPq<br />
(302585/2011-7 e 303834/2015-3), ao<br />
NSF-EUA (DEB-1256742) e à FAPESP (auxílios<br />
11/50225-3 e 2013/50297-0) pelo auxílio<br />
financeiro. OHHM e JVN agradecem ao CNPq e<br />
JPS agradece a Capes pela bolsa de Doutorado. À<br />
Pós Graduação em Ecologia da Unicamp pelo apoio<br />
logístico e financeiro em algumas viagens de coleta.<br />
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS<br />
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paralelismo da flora amazônico-nordestina. Bol. Inst.<br />
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3 2 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
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328
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
20<br />
A FAUNA DE ABELHAS E VESPAS<br />
APOIDEAS (HEXAPODA:<br />
HYMENOPTERA: APOIDEA) DA<br />
<strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>, NORTE<br />
DO ESPÍRITO SANTO<br />
André Nemésio, José Eustáquio dos Santos Júnior & Sandor<br />
Christiano Buys<br />
INTRODUÇÃO<br />
Os insetos representam a maior proporção<br />
de toda a biodiversidade conhecida, ainda que<br />
aí incluamos os microrganismos e as plantas<br />
(Lewinsohn & Prado, 2002; Grimaldi & Engel,<br />
2005). Dentre os insetos, os himenópteros<br />
(abelhas, formigas e vespas) constituem um dos<br />
grupos que apresentam maior riqueza, com mais de<br />
150.000 espécies descritas, sendo que as abelhas<br />
e vespas representam quase 90% desta diversidade<br />
(Grimaldi & Engel, 2005).<br />
Apoidea é uma das três superfamílias em que<br />
estão divididos os himenópteros aculeados, ou seja,<br />
aqueles que possuem o ovipositor transformado<br />
em ferrão. Em Apoidea estão incluídas as abelhas<br />
e as vespas apoideas, também chamada de vespas<br />
esfeciformes ou esfecoides. As abelhas estão<br />
atualmente divididas em sete famílias: Andrenidae,<br />
Apidae, Colletidae, Halictidae, Megachilidae,<br />
Melittidae e Stenotritidae (Michener, 2007).<br />
Destas, apenas as cinco primeiras ocorrem na<br />
região Neotropical. Atualmente, cerca de 20.000<br />
espécies de abelhas são reconhecidas globalmente,<br />
sendo que aproximadamente 10% deste total<br />
ocorre no Brasil (Silveira et al., 2002). Por outro<br />
lado, existem cerca de 10.000 espécies de vespas<br />
apoideas distribuídas em todos os continentes<br />
e classificadas em quatro famílias atuais<br />
reconhecidas: Ampulicidae, Crabronidae, Sphecidae<br />
e Heterogynaidae (Pulawski, 2015), sendo que a<br />
última não ocorre na região Neotropical.<br />
O estado do Espírito Santo, no sudeste do Brasil,<br />
abrigou uma das mais exuberantemente ricas<br />
porções da Mata Atlântica brasileira no passado<br />
recente. Entretanto, a maior parte desta floresta<br />
foi completamente desmatada durante o século<br />
XX, restando apenas alguns poucos fragmentos<br />
de mata na região (Dean, 1995; Galindo-Leal &<br />
Câmara, 2003). Apenas dois desses fragmentos,<br />
a Reserva Natural Vale, com área de 22.711 ha,<br />
e a Reserva Biológica de Sooretama, com área<br />
de 24.000 ha, são maiores que 10.000 ha no<br />
estado. Contudo, essas duas áreas se conectam<br />
e constituem um remanescente contínuo com<br />
área total de aproximadamente 46.000 ha, que<br />
representa cerca de 10% de toda a cobertura<br />
vegetal remanescente do estado do Espírito Santo<br />
(Fundação SOS Mata Atlântica, 1993; Ribeiro et al.,<br />
2009).<br />
O conhecimento sobre as faunas de abelhas e<br />
vespas apoideas da região é bastante heterogêneo.<br />
No caso das abelhas, de forma geral, a fauna<br />
relacionada às áreas abertas é mais bem estudada<br />
que aquela associada à floresta ombrófila densa<br />
(Michener, 2007; Gonçalves & Brandão, 2008).<br />
Embora nas duas últimas décadas o conhecimento<br />
tenha aumentado, houve um foco em alguns<br />
3 2 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
táxons como, por exemplo, na subtribo Euglossina<br />
(Apidae), mais conhecida como abelhas-dasorquídeas.<br />
Este fato pode estar relacionado à<br />
(I) facilidade na amostragem dessas abelhas em<br />
campo, através da atração dos machos da maioria<br />
das espécies por iscas aromáticas (Dodson et<br />
al., 1969; Nemésio & Silveira, 2004, 2006;<br />
Nemésio, 2012a) e (II) ao aumento no número<br />
de pesquisadores que se dedicam, parcial ou<br />
integralmente, a esse táxon. Levantamentos de<br />
outros grupos taxonômicos exigem a necessidade<br />
de um esforço de coleta mais exaustivo ao longo<br />
das estações do ano, utilizando-se da captura<br />
ativa em flores, aliada a outras estratégias como<br />
pratos armadilha, ninhos armadilha, armadilha de<br />
interceptação de voo e atração com substâncias<br />
açucaradas, para que a grande maioria das espécies<br />
seja amostrada (Silveira et al., 2002; Krug & Alvesdos-Santos,<br />
2008). Porém, não basta formar<br />
coleções; também é necessária a existência de<br />
especialistas nos diversos grupos taxonômicos<br />
a fim de proceder-se à correta identificação dos<br />
espécimes coletados. Por essas razões, as abelhas<br />
euglossinas constituem o grupo de himenópteros<br />
mais bem estudado da Reserva Natural Vale<br />
(RNV) (Bonilla-Gómez, 1999; Nemésio, 2013b).<br />
Essa discrepância torna-se ainda mais relevante<br />
quando se leva em consideração que nas últimas<br />
duas décadas, além de novas espécies de abelhas<br />
euglossinas (Nemésio, 2006, 2007a,b, 2009,<br />
2011b,d, 2012b; Faria & Melo, 2012; Hinojosa-<br />
Diaz et al., 2012; Nemésio & Engel, 2012),<br />
foram registradas e descritas algumas espécies<br />
novas de abelhas de outros grupos taxonômicos<br />
pertencentes ao centro de endemismo que engloba<br />
esta região (ver Pedro & Camargo, 2003; Graf &<br />
Urban, 2008; Santos Júnior et al., 2015).<br />
As vespas apoideas, por sua vez, são ainda<br />
pouco estudadas no Brasil. Embora tenham sido<br />
feitas importantes contribuições sobre a fauna<br />
neotropical de Sphecidae e Crabronidae (p. ex.<br />
Amarante, 2002, 2005), os estudos taxonômicos<br />
com estes grupos ainda são escassos e o material<br />
depositado em coleções entomológicas é incipiente<br />
em representar a fauna brasileira. Em geral, dentre<br />
as vespas apoideas, Sphecidae é o grupo mais<br />
abundante em coleções, certamente pelo fato<br />
destas vespas serem grandes e vistosas, além de<br />
comumente nidificarem em áreas abertas e mesmo<br />
antropizadas.<br />
O objetivo do presente estudo é diagnosticar o<br />
atual conhecimento da fauna de abelhas e vespas<br />
apoideas que ocorrem na Reserva Natural Vale,<br />
levando-se em consideração a riqueza e relevância<br />
dessa fauna no contexto regional e da Mata<br />
Atlântica como um todo.<br />
METODOLOGIA<br />
Para o levantamento das espécies de abelhas<br />
e vespas apoideas presentes na Reserva Natural<br />
Vale e arredores, incluindo a vizinha e contígua<br />
Reserva Biológica de Sooretama, foram utilizados<br />
dados da literatura especializada, além do<br />
estudo de exemplares depositados nas seguintes<br />
coleções entomológicas: Coleção Entomológica<br />
da Reserva Natural Vale (CERNV), Coleção de<br />
Insetos Hymenoptera do Centro de Coleções<br />
Taxonômicas da Universidade Federal de Minas<br />
Gerais (UFMG), Laboratório de Taxonomia de<br />
Abelhas da Universidade Federal de Uberlândia<br />
(UFU), Coleção Entomológica da Universidade de<br />
São Paulo em Ribeirão Preto (RPSP), Museu de<br />
Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP),<br />
Museu Nacional, Universidade Federal do Rio<br />
de Janeiro (MNRJ), e Coleção Entomológica do<br />
Instituto Oswaldo Cruz (Ceioc).<br />
A criação do município de Sooretama é recente,<br />
tendo sido este município emancipado de Linhares<br />
através da Lei Estadual 4.693, de 31 de março de<br />
1994 (Câmara Municipal de Sooretama, 2015). Por<br />
esta razão, parte do material obtido anteriormente<br />
ao ano de 1994 e etiquetado como proveniente de<br />
Linhares pode ter sido coletado no território que<br />
hoje pertence à Sooretama. Pela contiguidade das<br />
áreas de mata dos dois municípios, assumimos aqui<br />
que as espécies oriundas de Sooretama também<br />
devam ocorrer na Reserva Natural Vale, razão<br />
pela qual os resultados abaixo incluem espécies<br />
coletadas em toda a região.<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
Sessenta e cinco espécies de abelhas pertencentes<br />
às famílias Andrenidae (1), Apidae (55), Colletidae<br />
(2), Halictidae (5) e Megachilidae (2) foram<br />
330
NEMÉSIO ET AL.<br />
ABELHAS E VESPAS<br />
reconhecidas como oriundas da Reserva Natural Vale<br />
e arredores (Tabelas 1 e 2). Destas, 28 pertencem<br />
à subtribo Euglossina, representadas pelos gêneros<br />
Eufriesea, Euglossa, Eulaema e Exaerete. Vinte e sete<br />
espécies de vespas apoideas, sendo 18 espécies de<br />
Sphecidae (Tabela 3) e nove de Crabronidae (Tabela<br />
4), foram registradas para a região de Linhares<br />
e Sooretama, ao passo que nenhuma espécie de<br />
Ampulicidae foi encontrada, embora esta seja uma<br />
família bem representada no Brasil.<br />
Tabela 1: Lista das espécies de abelhas coletadas na Reserva Natural Vale e depositadas na Coleção<br />
Entomológica da Reserva Natural Vale. F: fêmea; M: macho; O: operária.<br />
Família Espécies Número de tombo Sexo<br />
Apidae Apis mellifera Linnaeus, 1758 4.426 O<br />
Centris (Heterocentris) terminata Smith, 1874 6.600 F<br />
Diadasina distincta (Holmberg, 1903) 3.884 F<br />
Euglossa (Euglossa) marianae Nemésio, 2011 5.539 e 4.444 2M<br />
Euglossa (Euglossa) securigera Dressler, 1982 4.454 M<br />
Euglossa (Euglossa) sp. 4.411 e 3.773 2F<br />
Euglossa (Euglossella) viridis (Perty, 1833) 5.594 M<br />
Eulaema (Apeulaema) nigrita Lepeletier, 1841 3.428 e 5.117 2M<br />
Exaerete smaragdina (Guérin, 1844) 760, 3.114 e 4.763 2M e 1F<br />
Florilegus (Euflorilegus) similis Urban, 1970 4.459 M<br />
Melipona (Eomelipona) marginata Lepeletier, 1836 4.637 O<br />
Oxytrigona tataira (Smith, 1863) 702 O<br />
Partamona ailyae Camargo, 1980 4.080 O<br />
Thygater (Thygater) analis (Lepeletier, 1841) 4.424 F<br />
Trichocerapis sp. n. 4.425 F<br />
Trigona spinipes (Fabricius, 1793) 4.355 O<br />
Halictidae Augochloropsis patens (Vachal, 1903) 1.698 F<br />
Xenochlora sp. n. 4.142 F<br />
Tabela 2: Lista das espécies de abelhas que ocorrem na Reserva Natural Vale, baseada na literatura e nas<br />
coleções entomológicas da Universidade Federal de Minas Gerais, da Universidade Federal de Uberlândia<br />
e da Universidade de São Paulo (Ribeirão Preto).<br />
Família Espécie Referência<br />
Andrenidae Oxaea sooretama Graf & Urban, 2008<br />
Apidae Bombus (Thoracobombus) brasiliensis Lepeletier, 1836<br />
Centris (Centris) varia (Erichson, 1849)<br />
Epicharis (Epicharis) umbraculata (Fabricius, 1804)<br />
Eufriesea atlantica Nemésio, 2008<br />
Eufriesea mussitans (Fabricius, 1787)<br />
Eufriesea surinamensis (Linnaeus, 1758)<br />
Eufriesea violacea (Blanchard, 1840)<br />
Euglossa (Euglossa) adiastola Hinojosa-Díaz, Nemésio & Engel, 2012<br />
Euglossa (Euglossa) avicula Dressler, 1982<br />
Euglossa (Euglossa) botocuda Faria & Melo, 2012<br />
Euglossa (Euglossa) calycina Faria & Melo, 2012<br />
Euglossa (Euglossa) carolina Nemésio, 2009<br />
Euglossa (Euglossa) cognata Moure, 1970<br />
Euglossa (Euglossa) clausi Nemésio & Engel, 2012<br />
Euglossa (Euglossa) despecta Moure, 1968<br />
Euglossa (Euglossa) liopoda Dressler, 1982<br />
Euglossa (Euglossa) marianae Nemésio, 2011<br />
Graf & Urban, 2008<br />
Moure & Sakagami, 1962<br />
UFMG<br />
UFMG<br />
Nemésio, 2013b*<br />
Bonilla-Gómez, 1999**<br />
Nemésio, 2013b<br />
Bonilla-Gómez, 1999<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Faria & Melo, 2012<br />
Faria & Melo, 2012<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
3 3 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Referência<br />
Euglossa (Euglossa) milenae Bembé, 2007<br />
Euglossa (Euglossa) monnei Nemésio, 2012<br />
Euglossa (Euglossa) pleosticta Dressler, 1982<br />
Euglossa (Euglossa) securigera Dressler, 1982<br />
Euglossa (Glossura) ignita Smith, 1874<br />
Euglossa (Glossura) imperialis Cockerell, 1922<br />
Euglossa (Glossura) roubiki Nemésio, 2009<br />
Eulaema (Apeulaema) marcii Nemésio, 2009<br />
Eulaema (Apeulaema) nigrita Lepeletier, 1841<br />
Eulaema (Eulaema) atleticana Nemésio, 2009<br />
Eulaema (Eulaema) niveofasciata (Friese, 1899)<br />
Exaerete frontalis (Guérin-Méneville, 1844)<br />
Exaerete smaragdina (Guérin-Méneville, 1844)<br />
Exomalopsis (Exomalopsis) auropilosa Spinola, 1853<br />
Melipona (Eomelipona) marginata carioca Moure, 1971<br />
Melipona (Michmelia) fuliginosa Lepeletier, 1836<br />
Melipona (Michmelia) mondury Smith, 1863<br />
Paratetrapedia bicolor (Smith, 1854)<br />
Paratrigona subnuda Moure, 1947<br />
Partamona ailyae Camargo, 1980<br />
Partamona helleri (Friese, 1900)<br />
Partamona sooretamae Pedro & Camargo, 2003<br />
Plebeia lucii Moure, 2004<br />
Plebeia poecilochroa Camargo & Moure, 1989<br />
Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950<br />
Trigona branneri Cockerell, 1912<br />
Trigona braueri Friese, 1900<br />
Trigona hyalinata (Lepeletier, 1836)<br />
Trigona recursa Smith, 1863<br />
Trigona spinipes (Fabricius, 1793)<br />
Colletidae Hylaeus sp.<br />
Ptiloglossa sp.<br />
Halictidae Augochlorella acarinata Coelho, 2004<br />
Megalopta aegis (Vachal, 1904)<br />
Megalopta sodalis (Vachal, 1904)<br />
Megachilidae Hypanthidium divaricatum (Smith, 1854)<br />
Megachile sp.<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
Nemésio, 2013b<br />
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Gonçalves & Brandão, 2008<br />
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Gonçalves & Brandão, 2008<br />
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UFMG<br />
Gonçalves & Brandão, 2008;<br />
Comério et al., 2013<br />
UFMG<br />
Gonçalves & Brandão, 2008;<br />
Comério et al., 2013 e UFMG<br />
UFMG<br />
UFMG<br />
Comério et al., 2013<br />
Santos & Melo, 2014<br />
Santos & Melo, 2014 e UFMG<br />
UFMG<br />
UFMG<br />
*Todos os espécimes citados em Nemésio (2013b) encontram-se atualmente depositados nas coleções UFMG e UFU.<br />
**A maior parte do material testemunho citado em Bonilla-Gómez (1999) encontra-se atualmente depositada na coleção UFMG.<br />
332
NEMÉSIO ET AL.<br />
ABELHAS E VESPAS<br />
Tabela 3: Lista das espécies de Sphecidae que ocorrem no município de Linhares, com base nos exemplares<br />
depositados em coleções entomológicas (a lista inclui exemplares coletados no atual município de Sooretama).<br />
Sub-família Espécie Referência<br />
Ammophilinae Ammophila gracilis Lepeletier, 1845 MZUSP<br />
Eremnophila binodis (Fabricius, 1798)<br />
MNRJ/CERNV<br />
Eremnophila eximia (Lepeletier, 1845)<br />
MZUSP<br />
Eremnophila willinki Menke, 1964<br />
CERNV<br />
Sceliphrinae Dynatus nigrepes spinolae (Lepeletier, 1845) MZUSP CERNV<br />
Penepodium egregium (Saussure, 1867)<br />
MZUSP<br />
Penepodium spretum (Kohl, 1902)<br />
MZUSP<br />
Trigonopsis rufiventris (Fabricius, 1804)<br />
MZUSP<br />
Sceliphron asiaticum (Linnaeus, 1758)<br />
CERNV<br />
Sceliphron fistularium (Dahlbom, 1843)<br />
MNRJ/MZUSP/CEIOC<br />
Sphecinae Prionyx chilensis (Spinola, 1851) MZUSP<br />
Prionyx fervens (Linnaeus, 1758)<br />
MZUSP<br />
Prionyx thomae (Fabricius, 1775)<br />
MZUSP<br />
Sphex calliginosus Erichson, 1849<br />
MZUSP<br />
Sphex ichneumoneum (Linnaeus, 1758)<br />
CERNV<br />
Sphex ingens F. Smith, 1856<br />
MZUSP<br />
Sphex melanopus (Dahlbom, 1845)<br />
CERNV<br />
Sphex opacus Dahlbom, 1845<br />
MZUSP/CERNV<br />
Tabela 4: Lista das espécies de Crabronidae que ocorrem no município de Linhares, com base nos<br />
exemplares depositados em coleções entomológicas.<br />
Sub-família Espécie Referência<br />
Bembicinae Rubrica nasuta (Christ, 1791) CERNV<br />
Bicyrtes discisus (Taschenberg, 1870)<br />
CERNV<br />
Stictia signata (Linnaeus, 1758)<br />
CERNV<br />
Hoplisoides sp.<br />
CERNV<br />
Crabroninae Larra bicolor Fabricius, 1804 ou Larra predatrix (Strand, 1910)* MNRJ<br />
Trypoxylon sp.1<br />
CERNV<br />
Trypoxylon sp.2<br />
CERNV<br />
Philanthinae Cerceris sp.1 CERNV<br />
Cerceris sp.2<br />
CERNV<br />
* Na revisão mais recente deste gênero, Menke (1992) coloca estas duas espécies como crípticas e afirma que só é possível diferenciálas<br />
estudando o macho. No material examinado havia apenas fêmeas, de forma que uma identificação precisa não foi possível.<br />
Como se depreende dos resultados acima,<br />
as abelhas-das-orquídeas constituem o grupo<br />
melhor amostrado na Reserva Natural Vale. Entre<br />
1996 e 1997, Bonilla-Gómez (1999) realizou<br />
amostragens quinzenais em nove pontos distintos<br />
na Reserva, amostrando mais de 16.000 espécimes,<br />
pertencentes a mais de 30 espécies. Doze anos<br />
depois, Nemésio (2013b) realizou amostragens em<br />
quatro dos nove pontos anteriormente amostrados<br />
por Bonilla-Gómez (1999), coletando mais de<br />
3.000 espécimes pertencentes a 24 espécies. As<br />
inconsistências taxonômicas entre os dois estudos<br />
foram tratadas por Nemésio (2013b). No presente<br />
trabalho, reconhecemos 28 espécies deste táxon<br />
ocorrendo na RNV.<br />
As amostragens de abelhas euglossinas são<br />
as únicas que apresentam dados confiáveis<br />
de abundância, por terem sido realizadas com<br />
metodologias padronizadas. Tanto no levantamento<br />
realizado por Bonilla-Gómez (1999) quanto<br />
naquele realizado por Nemésio (2013b), Euglossa<br />
carolina Nemésio, 2009 – tratada como Euglossa<br />
3 3 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
cordata (Linnaeus, 1758) por Bonilla-Gómez –<br />
representou mais de 44% de toda a comunidade de<br />
abelhas euglossinas. Esta espécie é típica de áreas<br />
abertas ou com forte influência antrópica, sendo,<br />
juntamente com Eulaema nigrita Lepeletier, 1841,<br />
a espécie mais comum de abelha-das-orquídeas<br />
em toda a Mata Atlântica (Nemésio, 2009).<br />
Todavia, a RNV também abriga espécies raras ou<br />
altamente dependentes de ambientes densamente<br />
florestados, como Euglossa cognata Moure, 1970<br />
e Euglossa marianae Nemésio, 2011 (Figura 1). É<br />
importante destacar que Nemésio (2013b) sugeriu<br />
que essas espécies podem estar em declínio<br />
na região, e seu monitoramento na RNV faz-se<br />
necessário para confirmar essa possibilidade.<br />
A riqueza de 28 espécies de abelhas euglossinas<br />
para a área é uma das maiores da Mata Atlântica,<br />
superando as 22 espécies encontradas por Tonhasca<br />
Jr. et al. (2002) para um remanescente florestal<br />
de tamanho similar no nordeste do estado do Rio<br />
de Janeiro e aproximando-se das cerca de 30<br />
espécies presentes nos grandes remanescentes<br />
florestais do sul da Bahia (Nemésio, 2011a, 2012c,<br />
2013a,c,d, 2014; Nemésio et al., 2012; Nemésio<br />
& Vasconcelos, 2013) e do Centro de Endemismo<br />
Pernambuco (Nemésio, 2010a,b; Nemésio & Santos<br />
Júnior, 2014). Se comparada às demais áreas já<br />
inventariadas, a RNV abriga a fauna de euglossinas<br />
mais rica do estado do Espírito Santo, sobressaindose<br />
à Reserva Biológica do Córrego Grande, com 20<br />
espécies (Nemésio, 2011b), à Floresta Nacional<br />
do Rio Preto, com 19 espécies (Nemésio, 2011b),<br />
à Reserva Biológica Córrego do Veado, com 17<br />
espécies (Nemésio, 2011b) e à Estação Biológica<br />
Santa Lúcia, com 16 espécies (Buys et al., 2013).<br />
Com relação às demais abelhas, dentre as<br />
presentes na coleção de insetos da Reserva<br />
Natural Vale, duas são possivelmente novas, uma<br />
pertencente ao gênero Trichocerapis (Apidae) e<br />
outra ao gênero Xenochlora (Halictidae) (ver Tabela<br />
1). Dos registros obtidos na literatura (Tabela 2),<br />
o espécime citado por Moure & Sakagami (1962)<br />
como Bombus brasiliensis Lepeletier, 1836 foi<br />
recentemente descrito como uma nova espécie, B.<br />
bahiensis Santos Júnior & Silveira (em Santos Júnior<br />
et al., 2015).<br />
O gênero Xenochlora possui atualmente<br />
quatro espécies descritas, todas restritas à<br />
região amazônica, duas delas ocorrendo no Brasil<br />
(Moure, 2012). Os espécimes pertencentes a<br />
este gênero são raros nas coleções taxonômicas,<br />
pois dificilmente são coletados (Engel et al., 1997;<br />
Tierney et al., 2008; Santos & Melo, 2013). O<br />
espécime depositado na Coleção Entomológica da<br />
Reserva Natural Vale é possivelmente uma terceira<br />
espécie do gênero, cuja distribuição é disjunta em<br />
relação às demais (Figura 2).<br />
Outra possível espécie nova é o espécime<br />
pertencente ao gênero Trichocerapis, gênero este<br />
que possui atualmente quatro espécies descritas,<br />
três presentes no Brasil (Urban et al., 2012).<br />
Destas, apenas Trichocerapis mirabilis (Smith,<br />
1865) conhecidamente ocorre no Espírito Santo<br />
(Urban et al., 2012) (Figura 3).<br />
Figura 1: Euglossa marianae vista frontal (A) e lateral (B). É uma espécie endêmica da Mata Atlântica, restrita a<br />
remanescentes florestais de grande porte, com densa cobertura vegetal e pouco perturbados.<br />
334
NEMÉSIO ET AL.<br />
ABELHAS E VESPAS<br />
Figura 2: Xenochlora sp. n. vista frontal (A) e lateral (B). Primeiro registro do gênero para a Mata Atlântica.<br />
Figura 3: Trichocerapis sp. n vista frontal (A) e lateral (B). As espécies deste gênero geralmente forrageiam nas<br />
plantas presentes no sub-bosque das matas.<br />
As espécies da subtribo Meliponina (Apidae),<br />
representadas aqui pelos gêneros Oxytrigona,<br />
Melipona, Paratrigona, Partamona, Plebeia,<br />
Scaptotrigona e Trigona, são popularmente<br />
conhecidas como abelhas indígenas sem ferrão. A<br />
maioria das espécies desta subtribo geralmente<br />
constrói seus ninhos em troncos de árvores ocos<br />
(Silveira et al., 2002), sendo assim sensíveis<br />
ao desmatamento e a mudanças na estrutura e<br />
composição da vegetação (veja Brown & Albrecht,<br />
2001). Das espécies apresentadas nas Tabelas<br />
1 e 2, Melipona marginata (Lepeletier, 1836),<br />
Melipona mondury (Smith, 1863), Paratrigona<br />
subnuda (Moure, 1947), Partamona helleri<br />
(Friese, 1900), Partamona sooretamae Pedro<br />
& Camargo, 2003, Plebeia lucii Moure, 2004,<br />
Plebeia poecilochroa Moure & Camargo, 1993,<br />
Scaptotrigona xanthotricha Moure, 1950 e Trigona<br />
braueri Friese, 1900 possuem a distribuição<br />
coincidente com a da Mata Atlântica (Camargo &<br />
Pedro, 2013), sendo que P. sooretamae é endêmica<br />
do Espírito Santo (Pedro & Camargo, 2003; Graf &<br />
Urban, 2008). Outra espécie endêmica da região<br />
é Oxaea sooretama (Andrenidae) (Graf & Urban,<br />
2008).<br />
Buys & Rodrigues (2014) citaram a ocorrência<br />
de 24 espécies de Sphecidae para o Espírito Santo<br />
e apontaram a região dos municípios de Linhares<br />
e Sooretama como a mais rica do estado, com 14<br />
espécies, ficando o município de Santa Teresa em<br />
seguida, com nove espécies. No presente trabalho,<br />
registramos a ocorrência de quatro espécies não<br />
citadas por Buys & Rodrigues (2014) para a região:<br />
Eremnophila willinki Menke, 1964, Sceliphron<br />
asiaticum (Linnaeus, 1758), Sphex melanopus<br />
(Dahlbom, 1845) e Sphex ichneumoneus (Linnaeus,<br />
1758), reafirmando a área como a mais rica em<br />
espécies de Sphecidae do estado. Das quatro<br />
espécies acima citadas, as três primeiras não eram<br />
registradas anteriormente para o Espírito Santo,<br />
3 3 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
ampliando para 27 o número total de espécies de<br />
Sphecidae conhecidas para o estado.<br />
Das cerca de 100 espécies de Sphecidae citadas<br />
para o Brasil (Amarante, 2002, 2005), quase um<br />
quarto ocorre na região de Linhares/Sooretama. Por<br />
outro lado, muito pouco material de Crabronidae foi<br />
encontrado. Embora mais de 500 espécies desta<br />
família sejam citadas para o Brasil (Amarante, 2002,<br />
2005) e cerca de 60 para o estado do Espírito<br />
Santo (Amarante, 2005; Buys, 2014), apenas nove<br />
espécies foram identificadas no presente trabalho,<br />
sendo muito provavelmente uma subestimativa da<br />
fauna local de Crabronidae. Esta família, além de<br />
pouco coletada no Brasil, possui grandes lacunas de<br />
estudos taxonômicos. Por exemplo, a maior parte<br />
das espécies neotropicais de gêneros megadiversos,<br />
como Cerceris e Trypoxylon, respectivamente com<br />
870 e 634 espécies descritas (Pulawski, 2015b),<br />
nunca foi revisada e, portanto, é virtualmente<br />
impossível identificá-las com precisão.<br />
A região Central-Serrana do Espírito Santo tem<br />
sido apontada como uma das mais ricas, não só do<br />
estado, mas de toda a Mata Atlântica, em espécies<br />
de vários grupos de vertebrados (e.g. Passamani<br />
et al., 2000; Simon, 2000) e de vegetais (Thomaz<br />
& Monteiro, 1997), sendo mais recentemente<br />
apontada também como uma das regiões mais<br />
ricas do Brasil em diversos grupos de insetos (p.<br />
ex. Maia et al., 2014; Antunes et al., 2015). O<br />
presente trabalho mostra que a região de Linhares<br />
é significativamente mais rica em espécies do que<br />
a região Central-Serrana do estado, pelo menos<br />
em relação a Euglossina e Sphecidae, os grupos<br />
de Apoidea melhor amostrados da área, sugerindo<br />
que esta riqueza pode ser estendida para outros<br />
grupos de insetos à medida que se intensifiquem<br />
os estudos entomológicos na área. Os dados<br />
apresentados no presente estudo evidenciam,<br />
mais uma vez, a enorme riqueza biológica da Mata<br />
Atlântica do Espírito Santo e reiteram a necessidade<br />
de se preservar e estudar a Reserva Natural Vale.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Agradecemos aos curadores das coleções<br />
entomológicas consultadas para o presente estudo,<br />
por facilitarem nosso acesso às mesmas e ao<br />
Prof. Adalberto José dos Santos, da Universidade<br />
Federal de Minas Gerais, por nos permitir utilizar o<br />
equipamento para preparar as imagens das Figuras<br />
1 a 3. Agradecemos aos revisores Rafael Rodrigues<br />
Ferrari (York University, Canadá) e Orlando Tobias<br />
Silveira (Museu Paraense Emilio Goeldi, Pará) pelos<br />
valiosos comentários a uma versão preliminar<br />
deste manuscrito, que muito contribuíram para o<br />
enriquecimento desta versão final.<br />
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3 3 9
340<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
21 José<br />
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS<br />
DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
David dos Santos Martins, Paulo Sérgio Fiuza Ferreira, Maurício<br />
Fornazier & José Simplício dos Santos<br />
INTRODUÇÃO<br />
Os insetos apresentam grande riqueza de<br />
espécies, elevadas densidades populacionais,<br />
características biológicas adaptativas e capacidade<br />
de ocupar os mais diferentes hábitats. Destacamse<br />
nos diferentes ecossistemas do planeta por<br />
exercerem papéis importantes na manutenção e<br />
evolução dos processos ecológicos por meio de<br />
numerosos mecanismos naturais. Tais mecanismos<br />
estão ligados principalmente à fragmentação da<br />
matéria orgânica no processo de reciclagem de<br />
nutrientes, propagação e variabilidade genética<br />
de espécies vegetais via polinização, dispersão de<br />
sementes e manutenção da composição e estrutura<br />
de comunidades de plantas via fitofagia. Interferem<br />
ainda na dinâmica da estrutura das comunidades<br />
animais com transmissão de doenças, predação<br />
e parasitismo, além de serem parte da cadeia<br />
alimentar para pequenos e grandes vertebrados<br />
como anfíbios, aves, mamíferos, peixes, répteis e<br />
outros invertebrados (Moojen et al., 1941; Ehrlich<br />
et al., 1980; Boer, 1981; Seastedt & Crossley,<br />
1984; Rosenberg et al., 1986; Brown Jr., 1987;<br />
Miller, 1993; Souza & Brown, 1994; Schoereder,<br />
1997; Thomazini & Thomazini, 2000; Nichols et<br />
al., 2008).<br />
Embora os insetos sejam o maior grupo de animais<br />
sobre o planeta (Longino, 1994; Grimaldi & Engel,<br />
2005; Gullan & Cranston, 2014), o conhecimento<br />
sobre eles ainda é reduzido quando comparado a<br />
outros grupos da fauna. Apesar de sua riqueza e<br />
abundância ser uma base rica de informações para<br />
a compreensão e conservação da biodiversidade, o<br />
uso dessas informações em inventários e estudos<br />
ambientais pode ser considerado insignificante<br />
(Samways, 2005).<br />
Uma das maiores preocupações em todo o mundo<br />
é a perda da diversidade biológica pela degradação<br />
ambiental com a destruição das populações<br />
naturais (Hayek & Buzas, 1997; Landau et al.,<br />
1999). O estado do Espírito Santo tem a totalidade<br />
do seu território abrangido pelos domínios da Mata<br />
Atlântica, um dos biomas mais ricos em diversidade<br />
e produtividade do planeta, embora seja um dos<br />
mais ameaçados (Brown & Gibson, 1983). O<br />
estado possui áreas consideradas patrimônio da<br />
biosfera; entretanto, apenas 8,85% do seu território<br />
remanesce da cobertura original em decorrência<br />
do intenso desmatamento. Consequentemente,<br />
houve profundas alterações nas comunidades<br />
biológicas, cujos efeitos põem em risco de extinção<br />
várias espécies antes mesmo de serem conhecidas<br />
(Passamani & Mendes, 2007). Dentre os insetos,<br />
estão incluídas na lista de espécies ameaçadas de<br />
extinção da fauna no estado do Espírito Santo, 15<br />
espécies de borboletas, quatro de libélulas, três de<br />
besouros, uma de abelha e uma de formiga, além de<br />
cinco espécies de libélulas na categoria de “dados<br />
deficientes” (Azevedo et al., 2007).<br />
Entre os remanescentes de Mata Atlântica no<br />
Norte do Espírito Santo encontra-se a Reserva<br />
3 4 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Natural Vale (RNV) e a Reserva Biológica de<br />
Sooretama, que constituem um bloco quase<br />
contínuo de mata e representam 9,46% da área<br />
florestal original de Mata Atlântica do Estado<br />
(Fundação SOS Mata Atlântica & INPE, 2005;<br />
Srbek-Araujo & Chiarello, 2008). A RNV possui<br />
cerca de 23 mil hectares de área preservada no<br />
domínio da Floresta Estacional Perenifólia (Jesus<br />
& Rolim, 2005). Nelas são encontradas quatro<br />
formações naturais distintas de vegetação: floresta<br />
alta, floresta de muçununga, formações de áreas<br />
alagadas ou alagáveis (herbáceas e florestais) e<br />
os campos nativos, determinados principalmente<br />
por fatores geológicos e edafoclimáticos (Peixoto<br />
et al., 2008). Essa heterogeneidade de vegetação<br />
permite a formação de vários ecossistemas<br />
propícios ao desenvolvimento e preservação de<br />
grande riqueza de espécies de insetos. Apesar de<br />
alguns estudos realizados na RNV terem mostrado<br />
que sua entomofauna é muito diversa, incluindo<br />
várias espécies endêmicas e ameaçadas de<br />
extinção, muito pouco se conhece a seu respeito<br />
(Martins et al., 2014).<br />
Este capítulo tem como objetivo apresentar a<br />
entomofauna das ordens Coleoptera e Hemiptera<br />
registrada na Reserva Natural Vale.<br />
Coleoptera<br />
A ordem Coleoptera é a mais diversa entre os<br />
seres vivos, representa aproximadamente 1/5 dos<br />
organismos descritos e ocorre em praticamente<br />
todos os ecossistemas terrestres e boa parte dos<br />
aquáticos existentes no planeta (Bouchard et<br />
al., 2009). Os representantes desta ordem são<br />
popularmente conhecidos como besouros. Estão<br />
distribuídos em aproximadamente 166 famílias,<br />
das quais 105 ocorrem no Brasil (Casari & Ide,<br />
2012). A maioria dos seus espécimes vive sobre a<br />
vegetação e na superfície do solo; mas também são<br />
encontrados enterrados no solo, em meio aquático,<br />
semiaquático e como espécies comensais em<br />
ninhos de insetos sociais. Esses insetos possuem<br />
metamorfose completa (ovo, larva, pupa e adulto),<br />
apresentam regime alimentar dos mais variados,<br />
tanto na forma larval como adulta. A maioria das<br />
espécies é herbívora, podendo se alimentar de<br />
folhas, flores, frutos, pólen, raízes, sementes e<br />
troncos. Muitas espécies possuem importância<br />
econômica como pragas agrícolas ou florestais e<br />
muitas delas são registradas atacando produtos<br />
armazenados.<br />
Os besouros estão entre os principais insetos<br />
antófilos, se alimentando de pólen e néctar e<br />
consequentemente favorecendo a polinização.<br />
Desta forma, é importante conhecer as espécies<br />
de besouros para melhor entender sua eficiência<br />
nos papéis que desempenham nas comunidades e<br />
que garantem a sustentabilidade dos ecossistemas.<br />
O conhecimento das espécies ou seja, a taxonomia<br />
deste grupo não é uniforme, com algumas famílias<br />
investigadas por muitos pesquisadores e outras<br />
ainda carentes de estudos (Vanin & Ide, 2002).<br />
A ordem Coleoptera também vem sendo<br />
apontada como importante indicadora de qualidade<br />
ambiental em sistemas agropecuários e florestais.<br />
Estudos têm oferecido discussões sobre os impactos<br />
de manejo agrícola e florestal na comunidade dos<br />
besouros terrestres. Isso se deve à importância dos<br />
seus papéis nos processos biológicos do solo para a<br />
sustentabilidade dos sistemas de produção. Assim, a<br />
coleopterofauna, por constituir componente primário<br />
biológico, deve ser manejada de forma correta para<br />
sua preservação, tanto nos ecossistemas naturais,<br />
quanto nos agroecossistemas (Menezes & Aquino,<br />
2005).<br />
Existe uma relação muito importante entre os<br />
coleópteros e madeira em decomposição. Esse<br />
habitat representa abrigo, alimento e local de<br />
criação para grande variedade de espécies, como<br />
os da família Passalidae, que podem consumir de<br />
1/4 a 1/3 de parte de troncos em decomposição<br />
(Miss & Deloya, 2007).<br />
A superfamília Scarabaeoidea se destaca por<br />
ser alvo de diversas linhas de pesquisas e se tornou<br />
modelo de estudos em anatomia, bioacústica,<br />
biodiversidade, biogeografia, citogenética, ecologia,<br />
etologia, evolução biológica, filogenia, fisiologia,<br />
entre outros (Onore et al., 2003).<br />
Algumas espécies da família Scarabaeidae são<br />
conhecidas como besouros rola-bosta pelo hábito<br />
de enterrarem seus ovos com esferas de fezes<br />
e outros elementos orgânicos como fonte de<br />
alimento (Vaz-de-Mello, 2000). Os excrementos<br />
de vertebrados, animais mortos e frutos em<br />
decomposição são fontes de nutrientes ricas em<br />
nitrogênio para as larvas (Halffter & Matthews,<br />
342
MARTINS ET AL.<br />
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS<br />
1966). Portanto, esses coprófagos são importantes<br />
para a decomposição da matéria orgânica, ciclagem<br />
de nutrientes (Nichols et al., 2008), aeração do<br />
solo, dispersão de sementes e forésia. Eles também<br />
têm papel de grande importância sanitária limitando<br />
o desenvolvimento de parasitos que ovipositam ou<br />
lançam larvas nos excrementos de vertebrados,<br />
como o caso da mosca-dos-chifres Haematobia<br />
irritans (Linnaeus, 1758), cujos imaturos se<br />
desenvolvem em fezes bovinas (Koller et al.,<br />
1997). As espécies da subfamília Scarabaeinae são<br />
consideradas boas indicadoras de diversidade da<br />
fauna (Barlow et al., 2007).<br />
Os Cerambycidae representam uma das mais<br />
numerosas famílias da ordem Coleoptera. Embora sejam<br />
cosmopolitas, a maior riqueza de espécies se encontra<br />
nas regiões tropicais (Richards & Davies, 1994). Os<br />
adultos possuem hábito diurno, noturno ou crepuscular<br />
(Lawrence et al., 1999). São exclusivamente fitófagos<br />
e se alimentam de partes verdes, flores, frutos<br />
maduros, néctar e pólen (Lawrence et al., 1999). As<br />
larvas são xilófagas vivendo em tecidos de árvores,<br />
arbustos e troncos mortos e algumas espécies são<br />
de importância econômica por apresentarem larvas<br />
brocadoras. Adultos conhecidos como serradores<br />
ou serra-paus, como espécies do gênero Oncideres<br />
Lepeletier & Audinet-Serville, 1830, cortam troncos<br />
e galhos de plantas para efetuar a oviposição. Os<br />
Cerambycidae desempenham um papel importante na<br />
reciclagem de nutrientes (Monné, 2001). Por ser um<br />
grupo monofilético e que possui especificidade com<br />
os recursos naturais que utiliza, suas espécies também<br />
têm sido avaliadas como potenciais candidatas a<br />
bioindicadoras (Pearson, 1994).<br />
Algumas espécies de coleópteros necrófagos<br />
(p. ex. Silphidae e Dermestidae) são fortemente<br />
associadas a cadáveres onde realizam os seus ciclos<br />
de vida (ovo-adulto). São importantes no processo<br />
de decomposição e ciclagem de nutrientes. A<br />
distribuição dessas espécies sob as influências de<br />
fatores bióticos e abióticos tem sido estudada com<br />
o objetivo de documentar espécies que possam<br />
ser úteis à entomologia forense (ferramenta para<br />
a medicina legal) e esclarecer alguns fatos sobre<br />
restos mortais (Castillo-Miralbés, 2001).<br />
Várias famílias de besouros, entre elas Carabidae,<br />
Staphylinidae e Cincidelidae, têm sido usadas<br />
como bioindicadoras de alterações ambientais<br />
em ecossistemas naturais pela sensibilidade que<br />
apresentam frente a estas alterações (Menezes &<br />
Aquino, 2005).<br />
Em suma, os coleópteros contribuem<br />
enormemente para o conhecimento evolutivo e<br />
ecológico em muitos ecossistemas aquáticos e<br />
terrestres, sendo considerados importantes para a<br />
prática da conservação (New, 2010).<br />
Hemiptera<br />
A ordem Hemiptera é a maior e mais diversa<br />
entre os insetos que apresentam metamorfose<br />
incompleta (ovo, ninfa e adulto). Aproximadamente<br />
89 mil espécies são conhecidas em todo o<br />
mundo, pouco mais de 10 mil são relatadas no<br />
Brasil e distribuídas em três das quatro subordens<br />
reconhecidas atualmente: Heteroptera (cerca de<br />
5.400 spp.), Auchenorrhyncha (cerca de 4 mil spp.)<br />
e Sternorrhyncha (cerca de 791 spp.). Estima-se a<br />
existência de cerca de 30 mil espécies dessa ordem<br />
no país. A subordem Coleorrhyncha não foi relatada<br />
no Brasil (Grazia et al., 2012).<br />
Todas as espécies de Hemiptera se caracterizam<br />
essencialmente pela conformação do aparelho<br />
bucal em forma de um rostro constituído pelo lábio<br />
articulado, no qual se alojam as demais peças bucais<br />
modificadas em estiletes. O tipo de aparelho bucal<br />
faz com que as espécies sejam sugadoras com<br />
diferentes hábitos: fitossuccívoros, predadores ou<br />
hematófagos. A posição do rostro é diagnóstica<br />
para as subordens (Grazia et al., 2012).<br />
Os insetos da ordem Hemiptera ocupam papel de<br />
destaque entre os vetores de vírus (61% das espécies),<br />
contribuindo como agentes de disseminação para<br />
cerca de 83% dos gêneros de vírus que têm insetos<br />
como vetores. As subordens Auchenorrhyncha e<br />
Sternorrhyncha juntas possuem 95% das espécies<br />
vetores na ordem Hemiptera (Costa, 2003).<br />
Os Auchenorrhyncha são terrestres, ocorrem<br />
em todas as regiões geográficas e são muito<br />
comuns e abundantes nas regiões tropicais. Se<br />
alimentam exclusivamente de seiva das plantas.<br />
Seus representantes mais conhecidos são as cigarras<br />
(Cicadoidea) e cigarrinhas (Cercopoidea, Membracoidea<br />
e Fulgoroidea), muitos deles considerados importantes<br />
pragas da agricultura (Grazia et al., 2012).<br />
Os Sternorrhyncha são fitófagos terrestres com<br />
ampla distribuição nos continentes e muitas espécies<br />
3 4 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
possuem importância agrícola. Nesta subordem<br />
encontram-se os afídeos (Aphidoidea), cochonilhas<br />
(Coccoidea), moscas brancas (Aleyrodoidea) e<br />
psilídeos (Psylloidea) (Grazia et al., 2012). Os afídeos<br />
ou pulgões constituem o grupo mais importante de<br />
vetores, responsáveis pela transmissão de cerca de<br />
1/4 dos gêneros de vírus de plantas, representando<br />
71% dos vetores da subordem (Costa, 2003).<br />
Os Heteroptera, conhecidos como percevejos,<br />
possuem a metade das asas anteriores coriácea e<br />
metade membranosa (hemiélitros), apresentam<br />
diferentes hábitos de vida podendo ser fitossuccivos,<br />
predadores e hematófagos. Estão distribuídos em<br />
quase todos os continentes e na maioria das ilhas,<br />
ocupando os mais diversos habitats terrestres,<br />
semiaquáticos e aquáticos, sugerindo longa história<br />
evolutiva do grupo (Grazia et al., 2012). Os<br />
heterópteros possuem hábitos variados na cadeia<br />
alimentar, apresentam grande especificidade para<br />
plantas hospedeiras e presas, além do alto grau<br />
de endemicidade. Essas características os tornam<br />
ideais como agentes bioindicadores de diferentes<br />
aspectos na natureza. Os representantes de<br />
Miridae, por exemplo, têm sido alvo de pesquisas<br />
sobre diversidade faunística (Paula & Ferreira,<br />
1998; 2000), potenciais insetos para controle<br />
biológico (Henry, 2000; Wheeler, 2000a), agentes<br />
ou potenciais agentes causadores de danos às<br />
plantas cultivadas (Ferreira et al., 2001; Wheeler,<br />
2000b) e vetores de viroses (Costa, 2003).<br />
A expressiva quantidade de novos registros tem<br />
indicado mudanças comportamentais de muitas<br />
espécies que vêm se adaptando a novos habitats<br />
e plantas hospedeiras. Esta dinâmica visivelmente<br />
crescente acompanha as mudanças tecnológicas<br />
nos tratamentos agrícolas, manejo de recursos<br />
e mudanças climáticas. As causas, efeitos e<br />
consequências destas mudanças requerem maiores<br />
investimentos nos estudos sobre biodiversidade<br />
entomofaunística no território brasileiro.<br />
COLEÇÃO ENTOMOLÓGICA DA RNV<br />
A RNV possui uma coleção de insetos adultos<br />
obtidos em sua área de domínio, montados em<br />
alfinetes e em ótimo estado de conservação. O<br />
seu acervo possui 12.597 exemplares, inseridos<br />
em 17 ordens, 206 famílias e 5.278 espécies/<br />
morfoespécies. Destas, 1.441 (27,3%) possuem<br />
identificação específica e 248 (4,7%) até gênero.<br />
As famílias de Coleoptera e Hemiptera utilizadas<br />
nesse capítulo são aquelas reconhecidas por Casari<br />
& Ide (2012) e Grazia et al. (2012).<br />
A coleção de insetos da ordem Coleoptera<br />
na RNV é representada com 2.885 espécimes,<br />
distribuídos em 39 famílias, com 1.153 espécies/<br />
morfoespécies. Entretanto, apenas 130 (11,3%)<br />
possuem identificação específica e 61 (5,3%),<br />
genérica (Tabela 1).<br />
A coleção da RNV possui 453 espécies/<br />
morfoespécies da ordem Hemiptera, com 1.125<br />
espécimes. Os heterópteros são 785 espécimes,<br />
distribuídos em 18 famílias e 335 espécies/<br />
morfoespécies. Destas, 76 (22,7%) possuem<br />
identificação específica e 36 (10,8%), genérica. Os<br />
auquenorrincos são 340 espécimes, distribuídos em<br />
10 famílias e 118 espécies/morfoespécies. Destas,<br />
10 (8,5%), possuem identificação específica e 1<br />
(0,9%) genérica (Tabela 2). Não há espécimes de<br />
Sternorrhyncha.<br />
Além do acervo da RNV foram consultados<br />
outros acervos e coleções, que resultaram numa<br />
lista de 296 espécies de 19 famílias da ordem<br />
Coleoptera (Tabela 3) e 182 espécies de 20 famílias<br />
da ordem Hemiptera (Tabela 4), com ocorrências já<br />
registradas na Reserva Natural Vale.<br />
ESPÉCIES DE COLEOPTERA E HEMIPTERA<br />
DA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
A riqueza e diversidade de insetos na Reserva<br />
Natural Vale vem contribuindo de forma intensa<br />
para diferentes áreas do conhecimento dos insetos.<br />
Foram descobertas e descritas várias espécies<br />
novas; foram feitas redescrições de algumas<br />
espécies que careciam de uma série de indivíduos<br />
preservados ou de uma descrição baseada em<br />
indivíduos machos e fêmeas. Além disso, foram<br />
relatadas novas ocorrências de espécies para o<br />
bioma Mata Atlântica e novos registros de espécies<br />
para o Brasil, contribuindo para o conhecimento da<br />
biodiversidade do estado do Espírito Santo.<br />
A espécie Beharus cylindripes (Fabricius, 1803),<br />
da subfamília Apiomerinae (Reduviidae), teve seu<br />
primeiro registro de ocorrência no Brasil realizado<br />
com espécimes coletados no fragmento da Mata<br />
344
MARTINS ET AL.<br />
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS<br />
Atlântica Brasileira da RNV. Essa espécie somente<br />
era conhecida no Suriname (Gil-Santana et al.,<br />
2001; Gil-Santana & Alencar, 2001a).<br />
A espécie da subfamília Emesinae (Reduviidae)<br />
Gardena agrippina McAtee & Malloch, 1925,<br />
conhecida por um único macho coletado na Bolívia,<br />
foi reencontrada na RNV (Gil-Santana et al., 2000).<br />
A ocorrência da espécie Mayemesa lapinhaensis<br />
(Wygodzinsky, 1950) permitiu uma redefinição da<br />
taxonomia e morfologia dessa espécie (Gil-Santana<br />
Tabela 1: Número de espécies da ordem Coleoptera, por família, depositados na Coleção Entomológica<br />
da Reserva Natural Vale. Ano 2015.<br />
Família<br />
Nº de espécies<br />
Total Identificadas Identificadas Não identificadas<br />
até gênero<br />
Nº total<br />
de espécimes<br />
Anobiidae 1 - - 1 1<br />
Anthribidae 8 - - 8 15<br />
Bolboceratidae 2 1 - 1 5<br />
Bostrichidae 2 - - 2 8<br />
Brentidae 17 - - 17 37<br />
Buprestidae 14 2 7 5 18<br />
Cantharidae 3 - 1 2 5<br />
Carabidae 47 3 5 39 141<br />
Cerambycidae 263 66 6 191 499<br />
Cerophytidae 2 - - 2 8<br />
Chelonariidae 2 - - 2 2<br />
Chrysomelidae 125 5 6 114 351<br />
Cleridae 8 - 1 7 17<br />
Coccinellidae 5 - - 5 5<br />
Cucujidae 4 2 - 2 10<br />
Curculionidae 183 18 10 155 375<br />
Elateridae 64 - - 64 176<br />
Erotylidae 25 - - 25 77<br />
Eucnemidae 5 - - 5 5<br />
Heteroceridae 2 - - 2 6<br />
Hydrophilidae 3 - - 3 9<br />
Histeridae 3 - - 3 9<br />
Lampyridae 12 - - 12 33<br />
Latridiidae 1 - - 1 1<br />
Lucanidae 1 - 1 - 1<br />
Lycidae 8 - - 8 21<br />
Lymexylidae 3 - 1 2 10<br />
Melandryidae 2 - - 2 7<br />
Meloidae 11 2 - 9 36<br />
Mordellidae 1 - - 1 10<br />
Nitidulidae 4 - - 4 13<br />
Passalidae 3 - 1 2 24<br />
Rhipiphoridae 5 - - 5 10<br />
Rhipiceridae 2 - 2 - 7<br />
Scarabaeidae 161 27 17 117 601<br />
Staphylinidae 10 - - 10 18<br />
Tenebrionidae 72 3 1 68 168<br />
Trogidae 4 1 2 1 10<br />
Trogossitidae 3 - - 3 8<br />
sem identificação 62 - - 62 128<br />
Total 1.153 130 61 962 2.885<br />
Fonte: Arquivo de Registros de Insetos da Coleção Entomológica da RNV.<br />
3 4 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 2: Número de espécies de insetos da ordem Hemiptera, por família, depositados na Coleção<br />
Entomológica da Reserva Natural Vale. Ano 2015.<br />
Subordem/<br />
Família<br />
Nº de espécies<br />
Total Identificadas Identificadas Não identificadas<br />
até gênero<br />
Nº total<br />
de espécimes<br />
AUCHENORRHYNCHA<br />
Acanoloniidae 1 1 8<br />
Achilidae 1 - - 1 5<br />
Cercopidae 12 3 - 9 39<br />
Cicadellidae 12 1 - 11 44<br />
Cicadidae 12 - - 12 39<br />
Dictyopharidae 6 - - 6 15<br />
Flatidae 1 - - 1 6<br />
Fulgoridae 20 6 1 13 72<br />
Membracidae 9 - - 9 24<br />
Nogodinidae 2 - - 2 9<br />
sem identificação 42 - - 42 79<br />
Subtotal 118 10 1 107 340<br />
HETEROPTERA<br />
Alydidae 7 1 2 4 14<br />
Aradidae 5 4 - 1 6<br />
Belostomatidae 3 1 1 1 13<br />
Coreidae 64 12 8 44 158<br />
Corixidae 2 - 1 1 3<br />
Cydnidae 5 - - 5 28<br />
Gerridae 3 - 2 1 25<br />
Hydrometridae 1 1 - - 1<br />
Lygaeidae 7 - - 7 20<br />
Miridae 3 - - 3 4<br />
Nabidae 1 - - 1 1<br />
Nepidae 1 - - 1 2<br />
Pentatomidae 54 2 5 47 142<br />
Phloeidae 4 3 - 1 20<br />
Pyrrhocoridae 3 2 - 1 8<br />
Reduviidae 122 46 17 59 253<br />
Scutelleridae 9 - - 9 23<br />
Tingidae 4 4 - - 8<br />
sem identificação 37 - - 37 56<br />
Subtotal 335 76 36 223 785<br />
Total 453 86 37 330 1.125<br />
Fonte: Coleção Entomológica da RNV.<br />
et al., 1999b). As novas espécies Stenolemus<br />
renatoi Gil-Santana & Alencar, 2000 e Ghinallelia<br />
talitae Gil-Santana, Costa & Silva, 2009 foram<br />
descritas de espécimes provenientes da RNV (Gil-<br />
Santana & Alencar, 2000; Gil-Santana et al., 2009).<br />
Na subfamília Sphaeridopinae (Reduviidae) eram<br />
incluídas somente seis espécies válidas. Dentre<br />
elas, Veseris rugosicollis (Stål, 1858) foi redescrita<br />
com base nos exemplares da RNV, que permanece<br />
como o único habitat preservado em que a mesma<br />
foi encontrada (Gil-Santana et al., 1999a).<br />
A nova espécie Brontostoma doughertyae Gil-<br />
Santana, Lopes, Marques & Jurberg, 2005, da<br />
subfamília Ectrichodiinae (Reduviidae), foi descrita<br />
inicialmente com base em exemplares machos<br />
(Gil-Santana et al., 2005) e, posteriormente, com<br />
exemplares fêmeas (Gil-Santana & Baena, 2009)<br />
coletados na RNV.<br />
As espécies de barbeiros Panstrongylus<br />
geniculatus (Latreille, 1811), Panstrongylus<br />
megistus (Burmeister, 1835) e Triatoma<br />
tibiamaculata (Pinto, 1926) (Hemiptera:<br />
346
MARTINS ET AL.<br />
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS<br />
Reduviidae) são os triatomíneos já registrados na<br />
RNV, sendo as duas primeiras de ocorrência mais<br />
comum. Embora tais espécies sejam vetores da<br />
doença de Chagas (tripanosomíase americana),<br />
não representam qualquer perigo, por viverem e<br />
estabelecerem seus ciclos de vida em ambiente<br />
silvestre não conturbado (Gil-Santana & Alencar,<br />
2001a). Panstrongylus geniculatus, mesmo que<br />
ocasionalmente possa invadir habitações, não<br />
coloniza domicílios humanos, o que limita o seu<br />
potencial como vetor da doença de Chagas ao<br />
homem (Leite et al., 2007). Algumas espécies<br />
das famílias Fulgoridae (Auchenorrhyncha);<br />
Coreidae, Pentatomidae, Phloeidae e Reduviidae<br />
(Heteroptera) encontram-se na Figura 1.<br />
Várias espécies raras de coleópteros são<br />
encontradas na RNV, entre elas duas encontram-se<br />
na lista de espécies da fauna ameaçada de extinção<br />
do Espírito Santo: Dynastes hercules (Linnaeus,<br />
1758) e Megasoma gyas (Herbst, 1785)<br />
(Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) (Azevedo<br />
et al., 2007). Outras 30 espécies de Cerambycinae<br />
(Monné, 2005a; 2006), 47 espécies de Lamiinae<br />
(Monné, 2005b; 2006) e uma de Prioninae<br />
(Coleoptera: Cerambycidae) (Monné, 2006),<br />
foram descritas a partir de exemplares coletados<br />
no trecho contínuo de Mata Atlântica da Reserva<br />
Natural Vale e da Reserva Biológica de Sooretama,<br />
localizado nos municípios de Linhares e Sooretama.<br />
Este é o único local de ocorrência conhecido para<br />
estas espécies.<br />
Dichotomius schiffleri Vaz-de-Mello, Louzada<br />
& Gavino, 2001 é uma espécie de Scarabaeidae<br />
(Coleoptera) rara e bioindicadora de qualidade<br />
ambiental tendo como possível área de endemismo<br />
o norte do estado do Espírito Santo (Vaz-de-<br />
Mello et al., 2001). Em razão de alta sensibilidade<br />
a ambientes degradados, pode desaparecer da<br />
área caso o ambiente sofra altera ções (Vieira et<br />
al., 2011) e por essa razão também encontra-se<br />
incluída na lista de espécies ameaçadas de extinção<br />
(Louzada et al., 1996; Vaz-de-Mello et al., 2001).<br />
Dichotomius camposeabrai Martinez, 1974 é<br />
encontrada na RNV (Lima, 2013) e tem como<br />
localidade tipo a Reserva Biológica de Sooretama<br />
(Árias-Buriticá & Vaz-de-Mello, 2012). A espécie<br />
Mimogeniates margaridae Martinez, 1964<br />
(Coleoptera: Scarabaeidae: Rutelinae) é endêmica<br />
desta área de Mata Atlântica (Vaz-de-Mello, 2015,<br />
Comunicação pessoal). Algumas espécies das<br />
famílias Carabidae, Cerambycidae, Curculionidae,<br />
Elateridae, Scarabaeidae e Tenebrionidae<br />
encontram-se na Figura 2.<br />
Esses são alguns exemplos que fazem da<br />
Reserva Natural Vale uma área de alta riqueza de<br />
espécies e de endemismo do Brasil e uma das áreas<br />
de conservação mais bem protegidas da América<br />
do Sul.<br />
A seguir são apresentadas as espécies de<br />
Coleoptera e Hemiptera que ocorrem na RNV,<br />
organizadas por família, seguindo a orientação de<br />
classificação taxonômica de Rafael et al. (2012).<br />
Para composição das listas, além das espécies já<br />
identificadas no acervo da Coleção Entomológica<br />
da RNV, foram utilizadas espécies identificadas<br />
recentemente com ajuda dos especialistas Dr.<br />
Fernando Z. Vaz-de-Mello da Universidade Federal<br />
de Mato Grosso (Scarabeoidea), Dr. Paulo Roberto<br />
Magno do Museu Nacional da Universidade Federal<br />
do Rio de Janeiro (Cerambycidae), Dr. Hélcio<br />
Reinaldo Gil Santana do Instituto Oswaldo Cruz<br />
(Reduviidae) e Dr. Paulo Sérgio Fiuza Ferreira da<br />
Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais<br />
(Miridae e Heteroptera). Também são listadas<br />
espécies coletadas na RNV depositadas nos acervos<br />
do Museu Regional de Entomologia da Universidade<br />
Federal de Viçosa e do Setor de Entomologia da<br />
Coleção Zoológica da Universidade Federal de Mato<br />
Grosso, bem como também espécies com registros<br />
encontrados na bibliografia especializada.<br />
3 4 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 1: Espécies de Hemiptera encontradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES.<br />
348
MARTINS ET AL.<br />
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS<br />
Figura 2: Espécies de Coleoptera encontradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES.<br />
3 4 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 3: Lista de espécies da ordem Coleoptera registradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Ano 2015.<br />
Famílias / Espécies<br />
Bolboceratidae<br />
Bolbapium quadrispinosum (Luederwaldt, 1929) *<br />
Neoathyreus brazilensis Howden, 1985 *<br />
Buprestidae<br />
Agrilus sp.<br />
Colobogaster sp.<br />
Euchroma gigantea (Linnaeus, 1758) *<br />
Psiloptera sp.<br />
Cantharidae<br />
Chauliognathus sp.<br />
Carabidae<br />
Agra sp.<br />
Calosoma alternans granulatum Perty, 1830 *<br />
Colliuris sp.<br />
Galerita collaris Dejean, 1826 *<br />
Galerita ruficollis Dejean, 1825 *<br />
Megacephala sp.<br />
Odontochila sp.<br />
Cerambycidae<br />
Acanthonessa quadrispinosa (Melzer, 1931)<br />
Acrocinus longimanus (Linnaeus, 1758) *<br />
Acyphoderes aurulenta (Kirby, 1818) *<br />
Aegoschema adspersum (Thomson, 1860) *<br />
Ambonus distinctus (Newman, 1840) *<br />
Ambonus electus (Gahan, 1904) *<br />
Ambonus interrogationis (Blanchard, 1843) *<br />
Anisocerus sp.<br />
Anisopodus arachnoides (Audinet-Serville, 1835) *<br />
Appula sericatula Gounelle, 1909<br />
Batus hirticornis (Gyllenhal, 1817) *<br />
Brasilianus mexicanus Thomson, 1860 *<br />
Callichroma distinguendum Gounelle, 1911 *<br />
Chlorida festiva (Linnaeus, 1758)<br />
Clavidesmus rubigineus Dillon & Dillon, 1949 *<br />
Coccoderus novempunctatus (Germar, 1824) *<br />
Coleoxestia vittata (Thomson, 1860)<br />
Colobothea emarginata (Olivier, 1795) *<br />
Ctenoscelis acanthopus (Germar, 1824) *<br />
Desmiphora apicata (Thomson, 1868)<br />
Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790) *<br />
Drychateres bilineatus (Olivier, 1795) *<br />
Dryoctenes scrupulosus (Germar, 1824) *<br />
Eburia quadrimaculata (Linnaeus, 1767) *<br />
Eburodacrys sexmaculata (Olivier, 1790)<br />
Eburodacrys trilineata (Aurivillius, 1893)<br />
Epacroplon cruciatum (Aurivillius, 1899)<br />
Eurymerus eburioides Audinet-Serville, 1833<br />
Informações 1 /Referências<br />
A; B; D<br />
B<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
E<br />
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A<br />
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A<br />
A<br />
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A; C<br />
A<br />
C<br />
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A<br />
A; C<br />
C<br />
A<br />
C<br />
A<br />
A; C<br />
A<br />
A<br />
350
MARTINS ET AL.<br />
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS<br />
Famílias / Espécies<br />
Informações 1 /Referências<br />
Eutrypanus dorsalis (Germar, 1824) *<br />
A<br />
Hephialtes ruber (Thunberg, 1822) *<br />
A<br />
Hylettus griseofasciatus (Audinet-Serville, 1835)<br />
A<br />
Hypsioma gibbera Audinet-Serville, 1835 *<br />
A<br />
Jupoata rufipennis (Gory, 1831)<br />
A<br />
Lachaerus fascinus (Audinet-Serville, 1835) *<br />
C<br />
Lesbates acromii (Dalman, 1823)<br />
A<br />
Lochmaeocles fasciatus (Lucas, 1859) *<br />
C<br />
Macrodontia cervicornis (Linnaeus, 1758)<br />
A; C<br />
Macrodontia flavipennis Chevrolat, 1833 *<br />
C<br />
Macropophora accentifer (Olivier, 1795) *<br />
A; C<br />
Magaliella punctata Galileo & Martins, 2008 A; Galileo & Martins (2008)<br />
Malacopterus pavidus (Germar, 1824) Galileo & Martins (2008)<br />
Mallocera glauca Audinet-Serville, 1833 *<br />
A; C<br />
Mallodon spinibarbe (Linnaeus, 1758) *<br />
A<br />
Mallodonopsis mexicanus Thomson, 1860 *<br />
A<br />
Mecosarthron buphagus Buquet, 1840 *<br />
C<br />
Megabasis speculifera (Kirby, 1818) *<br />
A; C<br />
Megacyllene acuta (Germar, 1821) *<br />
A<br />
Mionochroma chloe (Gounelle, 1911) *<br />
C<br />
Neotropidion nodicolle (Dalman, 1823) *<br />
C<br />
Niophis aper (Germar, 1824)<br />
A<br />
Ochrodion sexmaculatum (Buquet, 1844)<br />
A<br />
Oncideres albopicta Martins & Galileo, 1990 *<br />
C<br />
Oncideres captiosa Martins, 1981<br />
C<br />
Oncideres cephalotes Bates, 1865 *<br />
C<br />
Oncideres digna Bates, 1865 *<br />
A; C<br />
Oncideres errata Martins & Galileo, 2009 *<br />
A<br />
Oncideres germarii Thomson, 1868 *<br />
C<br />
Oncideres gibbosa Thomson, 1868<br />
C<br />
Oncideres impluviata (Germar, 1824) *<br />
C<br />
Oncideres saga (Dalman, 1823)<br />
A; C<br />
Oncideres travassosi Fragoso, 1970 *<br />
A<br />
Oncideres ulcerosa (Germar, 1824)<br />
C<br />
Onychocerus albitarsis Pascoe, 1859 *<br />
A; C<br />
Onychocerus crassus (Voet, 1778) *<br />
C<br />
Orthomegas jaspideum Buquet, 1844 *<br />
A; C<br />
Orthomegas similis Gahan, 1894 *<br />
A<br />
Orthostoma sp.<br />
A<br />
Oxymerus sp.<br />
A<br />
Pachypeza marginata Pascoe, 1888 *<br />
C<br />
Pachypeza pennicornis (Germar, 1824) *<br />
A<br />
Pantomallus morosus (Audinet-Serville, 1834)<br />
A; C<br />
Periboeum acuminatum (Thomson, 1860) *<br />
A<br />
Piezochaerus bondari Melzer, 1932 A; Mermudes (2008)<br />
Polyoza lacordairei Audinet-Serville, 1832 *<br />
A; C<br />
Polyrhaphis confusa Lane, 1978 *<br />
A<br />
Polyrhaphis spinipennis Castelnau, 1840 *<br />
A<br />
Psapharochrus carinicollis (Bates, 1880) *<br />
C<br />
Psapharochrus jaspideus (Germar, 1824)<br />
C<br />
Psygmatocerus wagleri Perty, 1828 *<br />
A<br />
Pteroplius acuminatus Audinet-Serville, 1835<br />
A; C<br />
3 5 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Famílias / Espécies<br />
Recchia gracilis Martins & Galileo, 1985 *<br />
Retrachydes thoracicus (Olivier, 1790)<br />
Rhaphiptera nodifera (Audinet-Serville, 1835) *<br />
Sphallenum tuberosum Bates, 1870 *<br />
Steirastoma marmoratum (Thunberg, 1822) *<br />
Steirastoma stellio Pascoe, 1866 *<br />
Stizocera elegantula (Perroud, 1855)<br />
Taeniotes farinosus (Linne, 1758)<br />
Taeniotes scalatus (Gmelin, 1790) *<br />
Trachideres succinctus (Linnaeus, 1758)<br />
Thoracibidion io (Thomson, 1867) *<br />
Trypanidius dimidiatus Thomson, 1860<br />
Xylergatoides asper (Bates, 1864) *<br />
Chrysomelidae<br />
Cacoscelis marginata Fabricius, 1775 *<br />
Mecistomela marginata (Thunberg, 1821)<br />
Mesomphalia sp.<br />
Omophoita aequinoctialis (Linnaeus, 1758) *<br />
Omophoita cyanipennis octomaculata (Crotch, 1873) *<br />
Omophoita octoguttata Fabricius, 1775 *<br />
Platyphora sp.<br />
Cleridae<br />
Corinthiscus sp.<br />
Coccinellidae<br />
Cycloneda sanguinea (Linnaeus, 1763)*<br />
Cucujidae<br />
Palaestes freyersii (Heyden, 1927)*<br />
Curculionidae<br />
Compsus niveus Marshall, 1922*<br />
Cyrtomon gibber Schönherr, 1823<br />
Entimus imperialis Boheman & Schönherr, 1833*<br />
Entimus nobilis Boheman & Schönherr, 1833*<br />
Euryomus elegans (Kirby, 1819)*<br />
Heilipodus sp.<br />
Hilipinus sp.<br />
Homalinotus coriaceus Gyllenhal & Schönherr, 1836<br />
Hypsonotus sp.<br />
Lixus pulverulentus (Scopoli, 1763)*<br />
Lordops schoenherri (Dalman, 1823)<br />
Metamasius hemipterus (Linnaeus, 1764)<br />
Metoposoma sp.<br />
Naupactus rivulosus Boheman & Schönherr, 1840<br />
Phaops thunbergii Sahlberg, 1823*<br />
Rhinochaenus sp.<br />
Rhinostomus barbirostris (Fabricius, 1775)*<br />
Rhynchophorus palmarum Linnaeus, 1764*<br />
Sitophilus sp.<br />
Informações 1 /Referências<br />
C<br />
C<br />
A<br />
A<br />
A; C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
A; C<br />
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E<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A; E<br />
A<br />
A<br />
352
MARTINS ET AL.<br />
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS<br />
Famílias / Espécies<br />
Stenorhinus viridimarginatus (Boheman, 1834)*<br />
Tropidorrhinus costatus (Boheman, 1834)*<br />
Elateridae<br />
Chalcolepidius zonatus Eschscholtz, 1829<br />
Pyrophorus noctilucus (Linnaeus, 1758)*<br />
Hybosoridae<br />
Aegidiellus sp.<br />
Ceratocanthus basilicus (Germar, 1843)*<br />
Ceratocanthus micros (Bates, 1887)*<br />
Ceratocanthus nitidus (Germar, 1843)*<br />
Chaetodus exaratus Arrow, 1909*<br />
Germarostes macleayi (Perty, 1830)*<br />
Germarostes aff. nitens (Guérin-Méneville, 1839)*<br />
Germarostes oberthueri Paulian, 1982*<br />
Germarostes plicatus (Erichson & Germar, 1843)*<br />
Germarostes punctulatus (Ohaus, 1911)*<br />
Germarostes rugiceps (Germar, 1843)*<br />
Germarostes senegalensis (Castelnau, 1840)*<br />
Lucanidae<br />
Syndesus sp.<br />
Meloidae<br />
Cissites maculata (Swederus, 1787)*<br />
Epicauta excavata (Klug, 1825)*<br />
Epicauta fumosa (Germar, 1824)*<br />
Passalidae<br />
Passalus toriferus villosus Eschscholtz, 1829*<br />
Veturius sp.<br />
Rhipiceridae<br />
Sandalus sp.<br />
Informações 1 /Referências<br />
A<br />
A<br />
E<br />
E<br />
B<br />
D<br />
D<br />
D<br />
B<br />
B; D<br />
B<br />
D<br />
D<br />
D<br />
D<br />
B<br />
A<br />
A<br />
A<br />
E<br />
D<br />
B<br />
A<br />
Scarabaeidae<br />
Aegidiellus sp.<br />
B<br />
Alvarinus sp.<br />
B<br />
Aphengium cupreum Shipp, 1897*<br />
B; D<br />
Aphengium sordidum Harold, 1868 Lima (2013)<br />
Archophileurus sp.<br />
B<br />
Aspidolea sp.<br />
B<br />
Astaena sp.<br />
B<br />
Ataenius platensis (Blanchard, 1847)*<br />
D<br />
Ateuchus aff. myrmecophilus (Boucomont, 1935)*<br />
B<br />
Ateuchus squalidus (Fabricius, 1775) Schiffler et al. (2003)<br />
Ateuchus vigilans (Lansberge, 1874)*<br />
B<br />
Auperia capitosa (Harold, 1867)*<br />
B<br />
Blepharotoma sp.<br />
B<br />
Bolax sp.<br />
B<br />
Bothynus cf. dasypleurus (Germar, 1824)*<br />
B<br />
3 5 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Famílias / Espécies<br />
Informações 1 /Referências<br />
Canthidium aterrimum Harold, 1867 B; Lima (2013)<br />
Canthidium cavifrons Balthasar, 1939*<br />
B<br />
Canthidium flavipes Harold, 1867*<br />
B<br />
Canthidium lucidum Harold, 1867*<br />
B<br />
Canthidium rufipes Harold, 1867*<br />
B; D<br />
Canthidium aff. sulcatum (Perty, 1830) Lima (2013)<br />
Canthon lituratus (Germar, 1824) Schiffler et al. (2003)<br />
Canthon nigripennis Lansberge, 1874 D; Lima (2013)<br />
Canthon prasinus Harold, 1867*<br />
B<br />
Canthon smaragdulus (Fabricius, 1781) B; D; Lima (2013)<br />
Canthon staigi Pereira, 1953 B; D; Schiffler et al. (2003);<br />
Lima (2013)<br />
Canthon sulcatus Castelnau, 1840 A; D; Lima (2013)<br />
Canthonella silphoides (Harold, 1867) D; Lima (2013)<br />
Ceraspis sp.<br />
B<br />
Chalcocopris hesperus Olivier, 1789 B; Schiffler et al. (2003);<br />
Lima (2013)<br />
Chasmodia bipunctata MacLeay, 1819*<br />
A<br />
Chlorota metallica Burmeister, 1844*<br />
B<br />
Coelosis bicornis (Leske, 1779)*<br />
A; B<br />
Coelosis biloba (Linnaeus, 1767)*<br />
A; B<br />
Coprophanaeus bellicosus (Olivier, 1789) B; D; Lima (2013)<br />
Coprophanaeus dardanus (MacLeay, 1829) Schiffler et al. (2003)<br />
Coprophanaeus punctatus (Olsoufieff, 1924) Lima (2013)<br />
Coprophanaeus smaragdulus (Fabricius, 1781)* Schiffler et al. (2003)<br />
Crathoplus squamiferus Blanchard, 1851*<br />
B<br />
Ctenotis obesa Burmeister, 1855*<br />
A; B<br />
Cyclocephala bicolor Castelnau, 1840*<br />
B<br />
Cyclocephala distincta Burmeister, 1847*<br />
A<br />
Cyclocephala melanocephala (Fabricius, 1775)*<br />
A; B<br />
Cyclocephala occipitalis Fairmaire, 1892*<br />
A<br />
Cyclocephala testacea Burmeister, 1847*<br />
A<br />
Deltochilum granulosum Paulian, 1933 Lima (2013)<br />
Deltochilum trisignatum Harold, 1881 B; Lima (2013)<br />
Dendropaemon sp.<br />
B<br />
Diabroctis mimas mimas (Linnaeus, 1758)*<br />
B<br />
Dichotomius aff. bicuspis (Germar, 1824) Lima (2013)<br />
Dichotomius bos (Blanchard, 1846) *<br />
A; B<br />
Dichotomius camposeabrai Martinez, 1974 Lima (2013)<br />
Dichotomius depressicollis (Harold, 1867) Lima (2013)<br />
Dichotomius fissus (Harold, 1867) *<br />
A; B; D<br />
Dichotomius geminatus (Arrow, 1913) B; Schiffler et al. (2003)<br />
Dichotomius aff. irinus (Harold, 1867)*<br />
B<br />
Dichotomius longiceps (Taschenberg, 1870) *<br />
A; B<br />
Dichotomius mormon (Ljungh, 1799) Lima (2013)<br />
Dichotomius nisus (Olivier, 1789) Schiffler et al. (2003)<br />
Dichotomius schiffleri Vaz-de-Mello, Louzada & Gavino, 2001 Vieira et al. (2011); Lima (2013)<br />
Dichotomius semisquamosus (Curtis, 1845) B; Schiffler et al. (2003)<br />
Dichotomius sericeus (Harold, 1867) Schiffler et al. (2003)<br />
Dicrania sp.<br />
B<br />
Digitonthophagus sp.<br />
B<br />
Discinetus sp.<br />
B<br />
354
MARTINS ET AL.<br />
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS<br />
Famílias / Espécies<br />
Informações 1 /Referências<br />
Dorysthetus sp.<br />
B<br />
Dynastes hercules paschoali Grossi & Arnaud, 1993 A; B; Azevedo et al. (2007)<br />
Enema pan (Fabricius, 1775)*<br />
A; B<br />
Erioscelis emarginata (Mannerheim, 1829)*<br />
A; B<br />
Euetheola humilis humilis Burmeister, 1847*<br />
A; B<br />
Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789) D; Schiffler et al. (2003);<br />
Lima (2013)<br />
Eurysternus hirtellus Dalman, 1824 Lima (2013)<br />
Eutrichillum hirsutum (Boucomont, 1928) D; Lima (2013)<br />
Gama sp.<br />
B<br />
Geniates punctipennis Ohaus, 1917*<br />
A<br />
Gymnetis cf. chalcipes Gory & Percheron, 1833*<br />
B<br />
Gymnetis cf. hieroglyphica Vigors, 1826*<br />
B<br />
Heterogomphus dejeani Reiche, 1859<br />
B<br />
Heteropelidnota rostrata (Burmeinster, 1844)*<br />
A<br />
Holocephalus sculptus (Gillet, 1907) D; Smith & Génier (2001)<br />
Hoplopyga sp.<br />
B<br />
Inca sp.<br />
B<br />
Isonychus sp.<br />
B<br />
Lagochile bipunctata bipunctata (MacLeay, 1819)*<br />
B<br />
Lagochile emarginata emarginata (Gyllenhall, 1817)*<br />
B<br />
Leucothyreus femoralis Blanchard, 1851*<br />
A<br />
Leucothyreus suturalis Castelnau, 1840*<br />
A<br />
Macraspis cincta cincta (Drury, 1782)*<br />
A; B<br />
Macraspis cf. morio Burmeister, 1844*<br />
A; B<br />
Macraspis viridis (Thunberg, 1822)*<br />
A; B<br />
Mallotarsus sp.<br />
B<br />
Megasoma gyas gyas (Jablonsky & Herbst, 1785) A; B; Azevedo et al. (2007)<br />
Mimeoma maculata (Burmeister, 1847)<br />
B; D<br />
Mimogeniates margaridae Martinez, 1964*<br />
A; B<br />
Ontherus azteca Harold, 1869 D; Lima (2013)<br />
Onthophagus aff. catharinensis Paulian, 1936 Lima (2013)<br />
Paranomala aff. undulata (Melsheimer, 1844)*<br />
B<br />
Pelidnota arnaudi arnaudi Soula, 2009*<br />
A; B<br />
Pelidnota bivittata (Swederus, 1787)*<br />
B<br />
Pelidnota chalcothorax chalcothorax Perty, 1834*<br />
A; B<br />
Pelidnota cuprea (Germar, 1824)*<br />
A; B<br />
Pelidnota cyanipes (Kirby, 1818)*<br />
A; B<br />
Pelidnota gracilis (Gory, 1834)*<br />
B<br />
Pelidnota kirbii (Gray, 1832)*<br />
B<br />
Pelidnota liturella (Kirby, 1818)*<br />
B<br />
Pelidnota xanthospila (Germar, 1824)*<br />
B<br />
Phanaeus splendidulus (Fabricius, 1781) Lima (2013)<br />
Phileurus carinatus Prell, 1914*<br />
A<br />
Phyllophaga sp.<br />
B<br />
Plectris sp.<br />
B<br />
Pseudocanthon xanthurum (Blanchard, 1843) Schiffler et al. (2003)<br />
Rutela lineola (Linnaeus, 1758)*<br />
B<br />
Sphaerorutela cf. viridicuprea (Ohaus, 1913)*<br />
B<br />
Stenocrates holomelanus (Germar, 1824)*<br />
A<br />
Strategus aloeus (Linnaeus, 1758)*<br />
B<br />
Strategus centaurus Kolbe, 1907*<br />
A; B<br />
3 5 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Famílias / Espécies<br />
Informações 1 /Referências<br />
Strategus mandibularis Sternberg, 1910*<br />
B<br />
Strategus surinamensis Burmeister, 1847*<br />
B<br />
Strategus validus (Fabricius, 1775)*<br />
A<br />
Streblopus opatroides Lansberge, 1874*<br />
D<br />
Strigidia cuprea (Germar, 1824)*<br />
A; B<br />
Strigidia xanthospila (Germar, 1824)*<br />
A; B<br />
Tomarus sp.<br />
B<br />
Trichaphodiellus brasiliensis (Castelnau, 1840)*<br />
B; D<br />
Trichillum externepunctatum (Borre, 1880) Schiffler et al. (2003)<br />
Trichillum hirsutum (Boucomont, 1928) Schiffler et al. (2003)<br />
Trizogeniates laevis (Camerano, 1878)*<br />
A<br />
Trizogeniates vittatus (Lucas, 1857)*<br />
A<br />
Uroxys sp. Lima (2013)<br />
Tenebrionidae<br />
Camaria nitida Audinet-Serville, 1825*<br />
Nyctobates gigas Linnaeus, 1787*<br />
Nyctobates maxima Germar, 1824*<br />
Strongylium sp.<br />
Trogidae<br />
Omorgus loxus (Vaurie, 1955)*<br />
Omorgus persuberosus (Vaurie, 1962)*<br />
Omorgus suberosus (Fabricius, 1775)*<br />
Trox sp.<br />
E<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A; B; D<br />
A; B<br />
B<br />
A<br />
1A: Espécies existentes na coleção da RNV identificadas por especialistas dos respectivos grupos; B: Espécies coletadas e/ou com identificações<br />
confirmadas pelos autores D.S.Martins & P.S.F.Ferreira junto ao especialista em Scarabaeoidea F.Z.Vaz-de-Mello, da UFMT; C: Espécies coletadas<br />
e/ou com identificações confirmadas pelos autores D.S.Martins & P.S.F.Ferreira junto ao especialista em Cerambycidae Paulo R. Magno, do Museu<br />
Nacional da UFRJ; D: Espécies coletadas na RNV depositadas no Setor de Entomologia da Coleção Zoológica da UFMT (F.Z.Vaz-de-Mello); E:<br />
Espécies coletadas na RNV depositadas no Museu Regional de Entomologia da Universidade Federal de Viçosa.<br />
Tabela 4: Lista de espécies da ordem Hemiptera registradas na Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Ano 2015.<br />
Famílias / Espécies<br />
Subordem Auchenorrhyncha<br />
Aphrophoridae<br />
Cephisus siccifolius (Walker, 1851) *<br />
Cercopidae<br />
Aeneolamia colon (Germar, 1821) *<br />
Notozulia entreriana (Berg, 1879) *<br />
Cicadellidae<br />
Diastostema albipenne (Fabricius. 1803) *<br />
Fulgoridae<br />
Acraephia perspicillata (Fabricius, 1781) *<br />
Enchophora recurva (Olivier,1791) *<br />
Fulgora laternaria (Linnaeus, 1758) *<br />
Odontoptera spectabilis Carreno, 1841 *<br />
Phenax variegata (Olivier, 1791) *<br />
Phrictus diadema (Linnaeus, 1767) *<br />
Informações 1 /Referências<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A; D<br />
A; D<br />
356<br />
Subordem Heteroptera<br />
Alydidae
MARTINS ET AL.<br />
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS<br />
Famílias / Espécies<br />
Hyalymenus sinuatus (Fabricius, 1787) *<br />
Megalotomus sp.<br />
Stenocoris tipuloides (De Geer, 1773) *<br />
Aradidae<br />
Hesus flaviventris Burmeister, 1835 *<br />
Neuroctenus punctulatus (Burmeister, 1835) *<br />
Belostomatidae<br />
Belostoma plebejum (Stål, 1858) *<br />
Coreidae<br />
Acanthocephala sp.<br />
Chariesterus armatus (Thunberg, 1825) *<br />
Coryzoplatus rhomboideus (Burmeister, 1835) *<br />
Crinocerus sanctus (Fabricius, 1775) *<br />
Diactor bilineatus (Fabricius, 1803)<br />
Fabrictilis sp.<br />
Grammopoecilus sp.<br />
Holymenia clavigera (Herbst, 1784) *<br />
Hypselonotus fulvus (De Geer, 1773) *<br />
Hypselonotus interruptus Hahn, 1833 *<br />
Leptoglossus gonagra (Fabricius, 1775) *<br />
Leptoscelis elongator (Fabricius, 1803) *<br />
Machtima crucigera (Fabricius, 1775) *<br />
Madura longicornis Stål, 1862 *<br />
Nematopus sp.<br />
Pachylis laticornis (Fabricius, 1798) *<br />
Pachylis nervosus Dallas, 1852 *<br />
Phthia picta (Drury, 1770) *<br />
Sphictyrtus chrysis (Lichtenstein, 1796) *<br />
Zoreva sp.<br />
Gerridae<br />
Limnogonus sp.<br />
Hydrometridae<br />
Hydrometra argentina Berg, 1879*<br />
Lygaeidae<br />
Oncopeltus sp.<br />
Mesoveliidae<br />
Mesovelia mulsanti White, 1879*<br />
Miridae<br />
Ceratocapsus alvarengai Henry, 1983*<br />
Ceratocapsus testatipes Henry, 1983*<br />
Collaria oleosa (Distant, 1883)*<br />
Creontiades rubinervis (Stål, 1860)*<br />
Cyrtocapsus sp.<br />
Engytatus itatiaianus (Carvalho, 1980)*<br />
Euchilocoris hahni (Stål, 1860)*<br />
Fulvius anthocoroides (Reuter, 1875)*<br />
Fulvius bisbistillatus (Stål, 1860)*<br />
Lampethusa sp.<br />
Peritrops sp.<br />
Phytocoris sp.<br />
Informações 1 /Referências<br />
A<br />
A; C<br />
A; C<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A; C<br />
A; C<br />
A<br />
A; C<br />
A; C<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
D<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
3 5 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Famílias / Espécies<br />
Platyscytus rufomaculatus Carvalho, 1951*<br />
Prepops atroluteus (Walker, 1873)*<br />
Prepops cruciferus (Berg, 1878)*<br />
Prepops subsimilis (Reuter,1907)*<br />
Prepops zetterstedti (Stål, 1860)*<br />
Proba vittiscutis (Stål, 1860)*<br />
Rhinacloa clavicornis (Reuter, 1905)*<br />
Sericophanes ornatus (Berg, 1878)*<br />
Taylorilygus pallidulus (Blanchard, 1852)*<br />
Tytthus neotropicalis (Carvalho, 1945)*<br />
Pentatomidae<br />
Acrosternum runaspis (Dallas, 1851)*<br />
Alcaeorrhyncus grandis (Dallas, 1851)*<br />
Arocera spectabilis (Drury, 1773)*<br />
Chloropepla vigens (Stål, 1860)*<br />
Cyrtocoris gibbus (Fabricius, 1803)*<br />
Edessa aff. affinis Dallas, 1851<br />
Edessa leucogramma (Perty, 1833)*<br />
Edessa meditabunda (Fabricius, 1974)<br />
Edessa rufomarginata (De Geer, 1773)*<br />
Euschistus inermes Mayr, 1864*<br />
Loxa flavicollis (Drury, 1773)<br />
Loxa virescens Amyot & Serville, 1843*<br />
Loxa viridis (Palisot de Beauvois, 1811)*<br />
Mecistorhinus mixtus (Fabricius, 1787)*<br />
Mormidea ypsilon (Fabricius, 1775)*<br />
Praepharnus sp.<br />
Peromatus nodifer Westwood, 1840*<br />
Proxys albopunctulatus (Palisot de Beauvois, 1805)*<br />
Sympiezorhinchus tristis Spinola, 1837*<br />
Thyanta perditor Fabricius, 1794*<br />
Informações 1 /Referências<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A<br />
A; C<br />
D<br />
A<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A<br />
A<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
A; C<br />
Phloeidae<br />
Phloea corticata (Drury, 1773) A; C; Guilbert (2003)<br />
Phloea subquadrata Spinola, 1837 A; C; Guilbert (2003)<br />
Phloeophana longirostris (Spinola, 1837) Guilbert (2003)<br />
Pyrrhocoridae<br />
Dysdercus fulvoniger (De Geer, 1773)*<br />
Dysdercus ruficollis (Linnaeus, 1764)*<br />
A<br />
A<br />
Reduviidae<br />
Agriocleptes albosparsus (Stål, 1854)*<br />
A; B<br />
Agriocleptes salvatorianus Carcavallo & Martínez 1960*<br />
A<br />
Apiomerus lanipes (Fabricius 1803)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Apiomerus luctuosus Costa Lima, Seabra & Hathaway 1951 A; B; Gil-Santana et al. (2006)<br />
Apiomerus nigrilobus Stål, 1872*<br />
A; B<br />
Apronius sp.<br />
A; B<br />
Arilus carinatus (Forster, 1771)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Bactrodes sp.<br />
A; B<br />
Beharus cylindripes (Fabricius, 1803) A; B; Gil-Santana et al. (2001)<br />
Brontostoma discus (Burmeister, 1835)*<br />
A; B<br />
Brontostoma doughertyae Gil-Santana, Lopes, Marques & Jurberg, 2005 A; B; Gil-Santana et al. (2005)<br />
Brontostoma nanus Carpintero, 1980*<br />
B<br />
Brontostoma rubrum (Amyot & Serville, 1843)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Brontostoma trux (Stål, 1859)*<br />
A; B<br />
358
MARTINS ET AL.<br />
COLEÓPTEROS E HEMÍPTEROS<br />
Famílias / Espécies<br />
Informações 1 /Referências<br />
Castolus rufomarginatus Champion 1899*<br />
A; B<br />
Castolus spissicornis (Stål, 1860)*<br />
A<br />
Chryxus bahianus Gil-Santana, Costa & Marques, 2007*<br />
B<br />
Cosmoclopius sp.<br />
A; B<br />
Cricetopareis tucumana (Berg, 1884)*<br />
A<br />
Ctenotrachelus sp.<br />
A; B<br />
Diaditus latulus Barber, 1930*<br />
B<br />
Doldina sp.<br />
A; B<br />
Emesa mourei Wygodzinsky, 1945<br />
Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Emesopsis nubilis Uhler, 1893<br />
Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Empicoris rubromaculatus (Blackburn, 1889)<br />
Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Eupheno pallens (Laporte, 1832)*<br />
A; B; D<br />
Gardena agrippina McAtee & Malloch, 1925 Gil-Santana et al. (2000)<br />
Ghilianella sp.<br />
A; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Ghinallelia pascoei (Bergroth 1906)*<br />
A<br />
Ghinallelia rhabdita (Maldonado 1960)*<br />
A<br />
Ghinallelia talitae Gil-Santana, Costa & Silva, 2009 Gil-Santana et al. (2009)<br />
Graptocleptes bicolor (Burmeister 1838)*<br />
A<br />
Harpactor angulosus (Lepeletier & Serville, 1825)<br />
A; B<br />
Heniartes erythromerus Spinola, 1840<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Heza insignis Stål, 1859*<br />
B<br />
Heza cf. multiannulata Stål, 1860<br />
A; B<br />
Heza similis Stål, 1859*<br />
A<br />
Hiranetis sp.<br />
Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Isocondylus elongatus (Lepeletier & Serville, 1825)*<br />
A; B<br />
Kodormus barberi (Costa-Lima, 1941)<br />
Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Mayemesa lapinhaensis (Wygodzinsky, 1950)<br />
A; B; Gil-Santana et al. (1999b)<br />
Melanolestes sp.<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Microtomus cf. cinctipes (Stål, 1859)<br />
A; B<br />
Microtomus conspicilliaris (Drury, 1782)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Montina confusa (Stål, 1859)*<br />
A; B<br />
Montina cf. sinuosa (Lepeletier & Serville, 1825)<br />
A; B<br />
Narvesus minor Barber 1930*<br />
A<br />
Nitornus sp.<br />
A; B<br />
Oncerotrachelus sp.<br />
A; B<br />
Opisthacidius rubropictus (Herrich-Schaeffer, 1848)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Orbella sp.<br />
A; B<br />
Otiodactylus signatus Pinto, 1927<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Panstrongylus geniculatus (Latreille, 1811)<br />
A; B; D; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Panstrongylus megistus (Burmeister, 1835)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Ploeogaster acantharis (Wolff, 1802)*<br />
B<br />
Pnirontis beieri Wygodzinsky, 1948*<br />
A; B<br />
Pnirontis buenoi Costa Lima & Seabra, 1945*<br />
B<br />
Pothea sp.<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Racelda moerens Breddin, 1898*<br />
B<br />
Rasahus brasiliensis Coscarón, 1983*<br />
A; B<br />
Rasahus castaneus Coscarón, 1983<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Rasahus hamatus (Fabricius, 1781)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Rasahus sulcicollis (Forster, 1771)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Repipta flavicans (Amyot & Serville, 1843)*<br />
A; B<br />
Rhiginia lateralis (Lepeletier & Serville, 1825)*<br />
A; B<br />
Rhyparoclopius sp.<br />
Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Ricolla quadrispinosa (Linnaeus, 1767)*<br />
A; B<br />
Saica apicalis Osborn & Drake, 1915 *<br />
A; B<br />
Sirthenea stria (Fabricius, 1994)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
Stalemesa cf. carvalhoi Wygodzinsky, 1966<br />
B<br />
Stenolemus renatoi Gil-Santana & Alencar, 2000 Gil-Santana & Alencar (2000)<br />
3 5 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Famílias / Espécies<br />
Stenopoda sp.<br />
Stenopodessa sp.<br />
Tagalis inornata inornata Stål, 1860 *<br />
Triatoma tibiamaculata (Pinto, 1926)<br />
Tydides rufus (Serville, 1831) *<br />
Veseris bellator (Torre-Bueno, 1914)<br />
Veseris rugosicollis (Stål, 1858)<br />
Wygodzinskyocoris nigripes Dougherty, 1995 *<br />
Zelurus cf. albospinosus (Fallou, 1889)<br />
Zelurus circumcinctus (Hahn, 1825)<br />
Zelurus eburneus (Lepeletier & Serville, 1825)<br />
Zelurus flavofasciatus Stål 1859 *<br />
Zelurus lepeletierianus (Kirkaldy, 1909) *<br />
Zelurus obscuricornis (Stål, 1859)<br />
Zelurus spinidorsis (Gray, 1832)<br />
Zelus cf. armillatus (Lepeletier & Serville, 1825)<br />
Zelus leucogrammus (Perty, 1833) *<br />
Zelus versicolor (Herrich-Schäffer, 1848) *<br />
Rhopalidae<br />
Jadera sanguinolenta (Fabricius, 1775) *<br />
Scutelleridae<br />
Pachycoris torridus Scopoli, 1772 *<br />
Tingididae<br />
Acanthocheila armigera (Stål, 1858) *<br />
Amblystira pallipes (Stål, 1858) *<br />
Amblystira peltogyne Drake & Hambleton, 1935 *<br />
Dicysta fonsecai Monte, 1940 *<br />
Informações 1 /Referências<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
A; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
B<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
A; B<br />
Gil-Santana & Alencar (2001b)<br />
A; B; Gil-Santana et al. (1999a)<br />
A; B<br />
A; B<br />
A; B; D; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
A<br />
A; B<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
A; B; Gil-Santana & Alencar (2001a)<br />
A; B<br />
A; B<br />
A; B<br />
A; C; D<br />
A; C<br />
A<br />
A<br />
A<br />
A<br />
1<br />
A: Espécies existentes na coleção da RNV identificadas por especialistas dos respectivos grupos; B: Espécies coletadas e/ou com identificações<br />
confirmadas pelos autores D.S. Martins & P.S.F. Ferreira junto ao especialista em Reduviidae Dr. Hélcio Reinaldo Gil Santana, do Instituto Oswaldo<br />
Cruz, Rio de Janeiro; C: Espécies identificadas pelo especialista em Heteroptera Dr. Paulo Sérgio Fiuza Ferreira da Universidade Federal de Viçosa<br />
(UFV); D: Espécies coletadas na RNV depositadas no Museu Regional de Entomologia da Universidade Federal de Viçosa.<br />
*Primeiro registro da espécie no estado do Espírito Santo.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Aos especialistas Dr. Fernando Z. Vaz-de-Mello<br />
da Universidade Federal de Mato Grosso, Dr. Paulo<br />
Roberto Magno do Museu Nacional da Universidade<br />
Federal do Rio de Janeiro e Dr. Hélcio Reinaldo<br />
Gil Santana do Instituto Oswaldo Cruz pelas<br />
identificações dos espécimes de Scarabeoidea,<br />
Cerambycidae e Reduviidae, respectivamente.<br />
Ao Dr. Hélcio Reinaldo Gil Santana e a Dra. Lívia<br />
Aguiar Coelho da Universidade Federal da Grande<br />
Dourados pela revisão do texto. À Confederação da<br />
Agricultura e Pecuária do Brasil (CNA), à Empresa<br />
Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa), ao<br />
Instituto Capixaba de Pesquisa Assistência Técnica<br />
e Extensão Rural (Incaper) e a Reserva Natural Vale<br />
pelo apoio ao Projeto Biomas do Brasil/Bioma Mata<br />
Atlântica (Subprojeto MA 25).<br />
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3 6 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
1950 e Mayemesa Wygodzinsky, 1945 e descrição<br />
do macho de M. lapinhaensis (Wygodzinsky, 1950),<br />
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3 6 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Pyrrhura cruentata (Wied, 1820).<br />
364
PEIXOTO & JESUS<br />
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO<br />
PARTE V<br />
FAUNA DE VERTEBRADOS<br />
3 6 5
366<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
22<br />
Fábio<br />
A <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>:<br />
UM REFÚGIO PARA A CONSERVAÇÃO<br />
DOS PEIXES DA BACIA DO RIO<br />
BARRA SECA/ES<br />
Vieira<br />
INTRODUÇÃO<br />
Os peixes representam aproximadamente<br />
50% dos vertebrados atuais, com mais de<br />
33.000 espécies descritas e consideradas válidas<br />
(Eschmeyer & Fong, 2016; Froese & Pauly, 2016;<br />
IUCN, 2016). Para toda a região Neotropical,<br />
avaliações realizadas há pouco mais de uma década<br />
indicaram existir 4.475 espécies descritas de<br />
peixes de água doce e cerca de 1.550 ainda sem<br />
denominação formal, totalizando mais de 6.000<br />
(Reis et al., 2003). Embora expressivo, esse número<br />
é ainda inferior às 8.000 espécies estimadas por<br />
Schaefer (1998). Com base nesses valores, a região<br />
neotropical é considerada uma área megadiversa<br />
em relação a peixes de água doce (Junk, 2007).<br />
O Brasil é o maior país da região Neotropical e<br />
também o que abriga a maior riqueza de peixes<br />
de água doce do mundo, com números superiores<br />
a 3.000 espécies (Kottelat & Whitten, 1996;<br />
McAllister et al., 1997; Froese & Pauly, 2016).<br />
Essa condição está relacionada diretamente ao seu<br />
posicionamento geográfico, dimensões territoriais,<br />
quantidade e tamanho de suas bacias hidrográficas.<br />
No que se refere à hidrografia, a Reserva<br />
Natural Vale (RNV) está inserida no conjunto que<br />
arbitrariamente é denominado “bacias costeiras<br />
do Leste e Sudeste do Brasil”, que inclui todas<br />
as bacias localizadas entre a desembocadura<br />
do rio São Francisco, no limite entre os estados<br />
de Alagoas e Sergipe, e a baía de Paranaguá, no<br />
Estado do Paraná Langeani et al. (2009). Em um<br />
trabalho anterior, Abell et al. (2008) propuseram<br />
uma divisão mais detalhada dessa extensa área em<br />
várias ecorregiões, sendo a que engloba a área da<br />
RNV a nº 328 “Northeastern Mata Atlantica”. Esse<br />
trabalho cobriu virtualmente todos os ambientes de<br />
água doce do mundo e, associado com dados sobre<br />
as espécies de peixes de água doce, disponibilizou<br />
uma ferramenta que tem como objetivo ser utilizada<br />
em conservação em âmbito regional e mundial. Para<br />
a América do Sul, a definição das ecoregiões foi<br />
baseada inicialmente em províncias ictiogeográficas<br />
historicamente reconhecidas e exemplificadas por<br />
Géry (1969) e Ringuelet (1975). Um breve relato<br />
sobre a ordenação histórica em que as propostas<br />
de províncias ictiogeográficas para a América do Sul<br />
aparecem na literatura é apresentada por Vieira et<br />
al. (2009).<br />
A RNV integra o Corredor Ecológico Piloto<br />
Sooretama – Goytacazes - Comboios, que em seu<br />
conjunto visa preservar e interligar 175.131,248<br />
hectares de matas de tabuleiro e ecossistemas<br />
associados (Figura 1; Iema, 2006). Este Corredor<br />
Piloto está inserido no Corredor Central da Mata<br />
Atlântica (MMA, 2006). Segundo Sanderson<br />
et al. (2003), os corredores ecológicos são<br />
compostos por diversas unidades de conservação<br />
interconectadas dentro de uma matriz ambiental<br />
com variados graus de ocupação humana. O<br />
objetivo final do estabelecimento de corredores<br />
é a manutenção dos processos ecossistêmicos e<br />
permitir a mobilidade e o intercâmbio genético dos<br />
componentes da flora e da fauna (MMA, 2006).<br />
Atualmente é incontestável a importância<br />
da RNV e demais áreas protegidas no contexto<br />
3 6 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 1: Corredor Ecológico Piloto Sooretama – Goytacazes – Comboios, que inclui a Reserva Biológica de<br />
Sooretama, a Reserva Natural Vale, a Floresta Nacional de Goytacazes e a Reserva Biológica de Comboios. Fonte:<br />
Iema (2006).<br />
368<br />
da manutenção da biodiversidade do Espírito<br />
Santo, uma vez que a cobertura vegetal dessa<br />
ampla região do norte capixaba começou a ser<br />
eliminada sistematicamente a partir primeira<br />
metade do século XX (Ruschi, 1954; Silva, 2014).<br />
Os diversos estudos desenvolvidos com variados<br />
grupos animais e vegetais, tanto na RNV como na<br />
Rebio de Sooretama, mostram essa realidade de<br />
forma bastante clara (ver sínteses nos diferentes<br />
capítulos).<br />
No que tange aos peixes de água doce, a situação<br />
é diferenciada, pois só recentemente foi feita uma<br />
avaliação mais abrangente das espécies de peixes que<br />
ocorrem na bacia do rio Barra Seca (Sarmento-Soares<br />
& Martins-Pinheiro, 2014), a qual drena integralmente<br />
a RNV. Previamente a esse trabalho, os registros<br />
de peixes na bacia do rio Barra Seca eram limitados<br />
ao material testemunho depositado em museus e<br />
proveniente de coletas esporádicas. Entretanto, ainda<br />
que no estudo supracitado tenha sido coberta uma<br />
ampla área desde a parte alta da drenagem até a foz<br />
no oceano, não foram feitas amostragens dentro da<br />
área da RNV. Dessa forma, permanece ainda limitado<br />
o conhecimento acerca dos peixes que ocorrem no<br />
interior desta Reserva.<br />
Nesse capítulo foram sumarizados os dados<br />
disponíveis sobre a composição da ictiofauna<br />
dentro dos limites da RNV e discutidos aspectos<br />
relacionados à conservação e necessidade de<br />
estudos futuros.
VIEIRA<br />
PEIXES<br />
MATERIAIS E MÉTODOS<br />
Como já indicado, na literatura não estão<br />
disponíveis informações sistematizadas e fidedignas<br />
acerca da fauna de peixes que ocorre na área<br />
delimitada pela RNV. Essa é uma situação comum<br />
para a ictiofauna na maior parte das unidades<br />
de conservação brasileiras e foi brevemente<br />
discutida por Vieira et al. (2005). Sarmento-<br />
Soares & Martins-Pinheiro (2014) reforçam esse<br />
entendimento e indicam que “a ictiofauna tem<br />
sido desconsiderada de tal forma na delimitação<br />
de áreas de proteção que nenhuma das Unidades<br />
de Conservação do Espírito Santo possui em seu<br />
Plano de Manejo uma relação dos peixes existentes<br />
na Unidade respaldada por material catalogado em<br />
coleções zoológicas”.<br />
Frente a essa limitação, para a elaboração da lista<br />
de espécies aqui apresentada foram compilados<br />
os dados disponíveis no documento preliminar<br />
para o Plano Diretor de Uso da Reserva Florestal<br />
de Linhares (Cepemar,1998) e no trabalho de<br />
Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014), que<br />
trata especificamente da fauna de peixes do rio Barra<br />
Seca e Rebio de Sooretama. Esse último trabalho<br />
faz parte do Projeto BIOdiversES – Distribuição<br />
e Endemismo de Peixes de Água Doce do Espírito<br />
Santo, que estuda os sistemas hídricos capixabas<br />
e vem realizando uma avaliação da ictiofauna<br />
de água doce do Estado. Apesar de ser bastante<br />
abrangente e ter coberto grande parte da bacia<br />
do rio Barra Seca nos trechos alto, médio, baixo e<br />
lagoa de Suruaca, não foram efetuadas coletas na<br />
área da RNV. Dos dados disponíveis nesse trabalho<br />
foram eliminados os registros obtidos na Lagoa de<br />
Suruaca, que se referiam em quase sua totalidade<br />
a espécies de origem marinha, enquanto os demais<br />
foram avaliados integralmente.<br />
A informação do material testemunho de peixes<br />
coletados dentro dos limites da RNV e depositado<br />
em museus incluiu as coleções do (MBML –Peixes)<br />
Coleção de Peixes do Museu de Biologia Prof. Mello<br />
Leitão, Santa Teresa; (MCP-Peixes) Museu de<br />
Ciências e Tecnologia da PUC Rio Grande do Sul, Porto<br />
Alegre; (ZUEC-PIS) Coleção de Peixes do Museu de<br />
Zoologia da Unicamp, Campinas; (MNRJ) Coleção de<br />
Peixes do Museu Nacional, Universidade Federal do<br />
Rio de Janeiro e (MZUSP) Coleção de Peixes do Museu<br />
de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo.<br />
Para esse propósito foram consultados os bancos de<br />
dados das instituições disponibilizados através da<br />
rede do Cria (http://www.cria.org.br/) via o projeto<br />
SpeciesLink (http://splink.cria.org.br/) e no Sistema<br />
Brasileiro de Informações sobre Biodiversidade de<br />
Peixes, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio<br />
de Janeiro (http://www.mnrj.ufrj.br/search.htm).<br />
A nomenclatura científica utilizada neste<br />
trabalho segue os padrões adotados pelo código<br />
internacional de nomenclatura zoológica. Os nomes<br />
científicos e autores das espécies seguem aqueles<br />
empregados nas descrições originais, atualizados<br />
através de Eschmeyer et al. (2016). Correções ou<br />
modificações adotadas para os dados compilados<br />
são indicadas diretamente no momento da citação<br />
no texto.<br />
A rede hidrográfica digitalizada da bacia do rio<br />
Barra Seca na escala 1:250.000 foi obtida no Banco<br />
de Dados Geográficos do Exército (DSG, 2013).<br />
Posteriormente, todos os pontos de coleta na área<br />
de interesse e disponíveis nos trabalhos e museus<br />
consultados foram digitalizados utilizando o Google<br />
Earth Pro 7.1.2.2041, compilação de 10/7/2013.<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
A bacia do rio Barra Seca<br />
Embora tratada rotineiramente como parte da<br />
drenagem do rio Doce, a bacia do rio Barra Seca tem<br />
uma gênese bastante peculiar e, segundo Sarmento-<br />
Soares & Martins-Pinheiro (2014), originalmente<br />
representava uma sub-bacia do rio São Mateus. O<br />
vale inferior do rio Barra Seca, situado em terrenos<br />
originados no Quaternário Holocênico (Seama/<br />
Iema, 2016), cobria uma extensa região pantanosa<br />
onde está a lagoa Suruaca, que após amplas e<br />
profundas alterações antrópicas encontra-se<br />
muito descaracterizada (Lani et al., 2009). Muitos<br />
canais foram abertos para permitir a drenagem<br />
dessa área pantanosa e atualmente existe ligação,<br />
ainda que temporária, tanto no sul com o rio Doce<br />
como no norte com o rio São Mateus (Figura 2).<br />
Embora não existam estudos prévios que permitam<br />
maiores inferências sobre os impactos ambientais<br />
que ocorreram em função dessas ações, é provável<br />
que o conjunto de modificações nessa região tenha<br />
afetado negativamente a fauna de peixes que<br />
ocorria originalmente nessa parte da bacia.<br />
A rede hidrográfica da RNV se desenvolve sobre<br />
terrenos datados do Período Terciário (Seama/<br />
Iema, 2016) e inclui diversos córregos e rios.<br />
3 6 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 2: Bacia do rio Barra Seca com a indicação dos pontos com amostragens históricas e recentes de peixes.<br />
Dados históricos (museus); Dados atuais (Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro, 2014).<br />
Segundo Zuccaratto (2016), são 14 córregos —<br />
Alberico, Alegre, Alegre de Cima, Amor, Canto,<br />
Chumbado, Dois Irmãos, Dourado, Estivado, João<br />
Pedro, Menezes, Paciência, Rancho Alto e Traváglia<br />
— e os rios Barra Seca, Ibiriba e Pau Atravessado.<br />
Alguns desses cursos d’água são perenes, como os<br />
rios Pau Atravessado e Barra Seca e o córrego João<br />
Pedro, enquanto outros são intermitentes. Segundo<br />
esse mesmo autor, há ainda a lagoa do Macuco,<br />
cujo lado sul compõe um dos limites da RNV e o<br />
lado norte fica junto à Rebio de Sooretama. O autor<br />
também destacou uma grande área alagável no<br />
entorno, formada por brejos, matas de várzea e<br />
matas ciliares.<br />
A ictiofauna da Reserva Natural Vale<br />
As drenagens que fluem pelos domínios do<br />
bioma da Mata Atlântica abrigam elevada riqueza<br />
de espécies de peixes, a qual foi estimada em<br />
269 espécies que se distribuem em 89 gêneros<br />
e 21 famílias (Abilhoa et al., 2011). Os maiores<br />
aglomerados urbanos do país estão nesse bioma,<br />
que associado à ampla supressão da vegetação<br />
resultou em impactos antropogênicos intensos e<br />
negativos na maioria das drenagens (Menezes et al.,<br />
1990; Menezes et al., 2007; Miranda, 2012; Reis,<br />
2013). Essas condições afetaram adversamente<br />
os peixes que ocorrem no bioma, resultando em<br />
muitas estarem ameaçadas de extinção (MMA,<br />
2014).<br />
O primeiro relato sobre peixes nos limites<br />
da RNV se refere à descrição de Xenurolebias<br />
izecksohni (= Cynolebias izecksohni) (Cruz,1983).<br />
A espécie é endêmica da bacia do rio Barra Seca,<br />
e tanto os exemplares tipo como todos os demais<br />
coletados mais recentemente foram obtidos em<br />
regiões alagadas que formam áreas abertas dentro<br />
da floresta, ambiente conhecido como Nativo do<br />
Canto Grande (Costa & Amorim, 2014). Essa<br />
espécie está listada oficialmente como ameaçada de<br />
extinção (Vieira & Gasparini, 2007; MMA, 2014).<br />
Entretanto, em função de todos os registros da<br />
espécie terem sido feitos dentro da área protegida<br />
pela RNV, Costa & Amorim (2014) consideraram<br />
que é improvável que a mesma esteja ameaçada de<br />
extinção.<br />
Outras três espécies foram descritas com base<br />
em exemplares obtidos na bacia do rio Barra Seca:<br />
Otothyris travassosi Garavello, Britski & Schaefer,<br />
1998; Australoheros capixaba Ottoni, 2010 e<br />
Microglanis minutus Ottoni, Mattos & Barbosa<br />
2010, sendo que que as duas primeiras possuem<br />
370
VIEIRA<br />
PEIXES<br />
Tabela 1: Lotes com material testemunho depositados na Coleção de Peixes do Museu de Zoologia da Unicamp<br />
(ZUEC-PIS) e a determinação taxonômica final adotada nesse capítulo.<br />
Número de Identificação constando Sarmento-Soares & Nome adotado após<br />
catálogo ZUEC-PIS na ZUEC (agosto/2016) Martins-Pinheiro, 2014 conferência Flávio C. T.<br />
Lima - ZUEC<br />
3587<br />
4089, 6766<br />
3594, 3595<br />
3579, 3580, 3581<br />
3586, 5554<br />
3582<br />
3585<br />
3583<br />
3584<br />
3589, 3590<br />
3591, 6767<br />
3599<br />
3596<br />
3597, 3598<br />
3592<br />
3593<br />
Astyanax scabripinnis<br />
Astyanax sp.<br />
Erythrinus erythrinus<br />
Geophagus brasiliensis<br />
Hoplerythrinus unitaeniatus<br />
Hoplias malabaricus<br />
Hyphessobrycon bifasciatus<br />
Hyphessobrycon sp.<br />
Hyphessobrycon sp.<br />
Mimagoniates microlepis<br />
Moenkhausia doceana<br />
Otothyris sp.<br />
Phalloceros sp.<br />
Phalloptychus januarius<br />
Pimelodella cf. lateristriga<br />
Poecilia sp.<br />
Astyanax aff. intermedius<br />
Astyanax aff. intermedius<br />
Hoplerythrinus unitaeniatus<br />
Geophagus brasiliensis<br />
Hoplerythrinus unitaeniatus<br />
Hoplias aff. malabaricus<br />
Hyphessobrycon bifasciatus<br />
Hyphessobrycon sp. sensu Carvalho<br />
Hyphessobrycon bifasciatus<br />
Mimagoniates microlepis<br />
Moenkhausia doceana<br />
Otothyris travassosi<br />
Phalloceros ocellatus<br />
Phalloceros ocellatus<br />
Pimelodella aff. vittata<br />
Poecilia vivipara<br />
Astyanax spp.<br />
Astyanax spp.<br />
Erythrinus erythrinus<br />
Geophagus brasiliensis<br />
Hoplerythrinus unitaeniatus<br />
Hoplias malabaricus<br />
Hyphessobrycon bifasciatus<br />
Hyphessobrycon sp.<br />
Hyphessobrycon sp.<br />
Mimagoniates microlepis<br />
Moenkhausia vittata<br />
Otothyris travassosi<br />
Phalloceros ocellatus<br />
Phalloceros ocellatus<br />
Pimelodella sp.<br />
Poecilia vivipara<br />
registros confirmados na RNV.<br />
Embora Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro<br />
(2014) tenham indicado a necessidade de estudos<br />
adicionais, M. minutus foi tratado como um sinônimo<br />
júnior de M. pataxo, descrito originalmente para os<br />
rios do extremo sul da Bahia (Sarmento-Soares<br />
et al., 2006). Deve-se ainda considerar que<br />
existe uma incoerência na indicação geográfica do<br />
material tipo, pois as coordenadas (18°34,953’ S /<br />
40°26,115’ W) disponíveis na publicação original<br />
de Ottoni et al. (2010) se referem a um curso<br />
d’água do alto rio São Mateus e não na bacia do rio<br />
Barra Seca.<br />
A avaliação mais abrangente sobre peixes da<br />
RNV foi apresentada no Plano Diretor de Uso da<br />
Reserva Florestal de Linhares (Cepemar, 1998).<br />
A relação disponibilizada incluiu 25 espécies<br />
de peixes, embora algumas delas se refiram a<br />
identificações errôneas. No trabalho não estão<br />
indicados os locais de coleta, ou mesmo aquelas<br />
espécies que haviam sido efetivamente registradas<br />
e as que representavam dados secundários. Como<br />
existem lotes depositados na Coleção de Peixes<br />
do Museu de Zoologia da Unicamp (ZUEC-PIS)<br />
foi possível a recuperação e correção de parte da<br />
informação (Tabela 1). Para as demais espécies<br />
adotou-se procedimento mais restritivo, sendo<br />
consideradas passíveis de ocorrência na RNV<br />
somente aquelas que também constam em<br />
Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014) e<br />
demais trabalhos consultados.<br />
A listagem de peixes incluída nesse capítulo<br />
(Tabela 2) relaciona pelo menos 20 espécies<br />
(algumas ilustradas na Figura 3), parte das quais<br />
ainda necessitando confirmação taxonômica.<br />
Esse número representa cerca de 50% das<br />
espécies de peixes de água doce inventariadas<br />
para a bacia do rio Barra Seca (Sarmento-Soares<br />
& Martins-Pinheiro, 2014), evidenciando que há<br />
necessidade de um levantamento mais detalhado<br />
dentro da RNV. Essa condição fica mais evidente<br />
quando se observa que além de se referirem a<br />
registros históricos, são poucos os pontos de<br />
amostragem explorados dentro da RNV (Figura<br />
2). Áreas amostradas mais recentemente<br />
representam a busca de uma espécie em<br />
particular, nesse caso Xenurolebias izecksohni<br />
(Costa & Amorim, 2014).<br />
A maioria das espécies é de pequeno a<br />
médio porte, nativa e tem distribuição ampla<br />
na drenagem do rio Barra Seca e também em<br />
outras adjacentes, como as do São Mateus e<br />
Doce. Quatro espécies são exóticas à drenagem<br />
(Prochilodus sp., Poecilia reticulata, Pygocentrus<br />
nattereri e Cichla kelberi). As duas últimas são<br />
piscívoras de médio a grande porte e podem<br />
causar impactos negativos e significativos sobre<br />
a ictiofauna nativa, demostrando que mesmo<br />
áreas protegidas não são capazes de impedir a<br />
disseminação dessas espécies.<br />
3 7 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 2: Lista dos peixes da Reserva Natural Vale - RNV e da bacia do rio Barra Seca, baseada nas informações disponíveis em Cepemar (1998), Sarmento-Soares & Martins-<br />
Pinheiro (2014) e dados de museus (ver legenda e materiais e métodos para detalhes).<br />
Ordem Família Espécie Autor Registro Sarmento-Soares<br />
na RNV & Martins-Pinheiro, 2014<br />
Cabeceira Meio Baixo<br />
Characiformes<br />
Cyprinodontiformes<br />
Gymnotiformes<br />
Perciformes<br />
Siluriformes<br />
Anostomidae<br />
Characidae<br />
Crenuchidae<br />
Curimatidae<br />
Erythrinidae<br />
Prochilodontidae<br />
Rivulidae<br />
Poeciliidae<br />
Gymnotidae<br />
Cichlidae<br />
Auchenipteridae<br />
Callichthyidae<br />
Heptapteridae<br />
Loricariidae<br />
Leporinus copelandii<br />
Astyanax aff. intermedius<br />
Astyanax aff. lacustris<br />
Astyanax aff. taeniatus<br />
Astyanax spp.<br />
Hyphessobrycon bifasciatus<br />
Hyphessobrycon sp.<br />
Mimagoniates microlepis<br />
1<br />
Moenkhausia vittata<br />
Oligosarcus acutirostris<br />
Pygocentrus nattereri<br />
2<br />
Characidium sp. “cricaré”, sp. n<br />
Cyphocharax gilbert<br />
Hoplerythrinus unitaeniatus<br />
Erythrinus erythrinus<br />
Hoplias malabaricus<br />
3<br />
Prochilodus sp.<br />
4<br />
Xenurolebias izecksohni<br />
Phalloceros ocellatus<br />
Poecilia reticulata<br />
Poecilia vivipara<br />
Gymnotus aff. pantherinus<br />
5<br />
Gymnotus sp.<br />
Australoheros capixaba<br />
Cichla kelberi<br />
Geophagus brasiliensis<br />
Trachelyopterus striatulus<br />
Aspidoras virgulatus<br />
Callichthys callichthys<br />
Corydoras nattereri<br />
Hoplosternum littorale<br />
Scleromystax prionotos<br />
Acentronichthys leptos<br />
6<br />
Pimelodella sp.<br />
Rhamdia sp.<br />
Hypostomus scabriceps<br />
Otothyris travassosi<br />
Parotocinclus doceanus<br />
Pogonopoma wertheimeri<br />
Steindachner, 1875<br />
Eigenmann, 1908<br />
(Lütken, 1875)<br />
(Jenyns, 1842)<br />
-<br />
Ellis, 1911<br />
-<br />
-<br />
-<br />
-<br />
-<br />
(Steindachner, 1877)<br />
(Castelnau, 1855)<br />
Menezes, 1987<br />
Kner, 1858<br />
(Quoy & Gaimard, 1824)<br />
(Spix & Agassiz, 1829)<br />
(Bloch & Schneider, 1801)<br />
(Cruz, 1983)<br />
Lucinda, 2008<br />
Peters, 1859<br />
Bloch & Schneider, 1801<br />
(Steindachner, 1908)<br />
Ottoni, 2010<br />
Kullander & Ferreira, 2006<br />
(Quoy & Gaimard, 1824)<br />
Steindachner, 1877<br />
Nijssen & Isbrücker, 1980<br />
(Linnaeus, 1758)<br />
Steindachner, 1877<br />
(Hancock, 1828)<br />
(Nijssen & Isbrücker, 1980)<br />
Eigenmann and Eigenmann, 1889<br />
-<br />
-<br />
(Eigenmann & Eigenmann, 1888)<br />
Garavello, Britski & Schaefer, 1998<br />
(Ribeiro, 1918)<br />
(Steindachner, 1867)<br />
- - - X<br />
- X X X<br />
- X X X<br />
- - X X<br />
X - - -<br />
X - - X<br />
X X - X<br />
X - - X<br />
X - - X<br />
- X X -<br />
X - - X<br />
- - - X<br />
- - X X<br />
X - - X<br />
X - - -<br />
X X X X<br />
X - - X<br />
X - - X<br />
X - - X<br />
- X X -<br />
- X X X<br />
X - - X<br />
X X X X<br />
X - - X<br />
X - - X<br />
X X X X<br />
- - X X<br />
- - - X<br />
X - - X<br />
- - - X<br />
- - - X<br />
- - - X<br />
- - - X<br />
X X X X<br />
- - X X<br />
- - - X<br />
X - - X<br />
- - - X<br />
- - - X<br />
372
VIEIRA<br />
PEIXES<br />
Ordem Família Espécie Autor Registro Sarmento-Soares<br />
na RNV & Martins-Pinheiro, 2014<br />
Cabeceira Meio Baixo<br />
- - - X<br />
- - - X<br />
- X X X<br />
- - - X<br />
Sarmento-Soares, Martins-Pinheiro, Aranda & Chamon, 2006<br />
Sarmento-Soares, Martins-Pinheiro, Aranda & Chamon, 2006<br />
Sarmento-Soares, Martins-Pinheiro, Aranda & Chamon, 2005<br />
Bloch, 1795<br />
Microglanis pataxo<br />
Ituglanis cahyensis<br />
Trichomycterus pradensis<br />
Synbranchus marmoratus<br />
Pseudopimelodidae<br />
Trichomycteridae<br />
Siluriformes<br />
Synbranchidae<br />
Synbranchiformes<br />
20 11 14 39<br />
TOTAL<br />
Nome usado em Cepemar (1998) e/ou Nome adotado nesse capítulo com a indicação da literatura usada para esse procedimento<br />
Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014)<br />
1) Moenkhausia doceana Moenkhausia vittata, segundo Silva & Malabarba (2016)<br />
2) Characidium aff. fasciatum Characidium sp. “cricaré” nova espécie, segundo Lopes (2015)<br />
3) Prochilodus vimboides Prochilodus sp., podendo ser P. lineatus ou P. costatus, baseado na foto em Sarmento-Soares & Martins-Pinheiro (2014) e contato com os respectivos autores<br />
4) Xenurolebias myersi Xenurolebias izecksohni, segundo Costa & Amorim (2014)<br />
5) Gymnotus carapo Gymnotus sp., baseado em Albert & Crampton (2003)<br />
6) Pimelodella aff. vittata Pimelodella sp., baseado em Eschmeyer & Fong (2016)<br />
Espécie exótica<br />
Figura 3: Exemplos de espécies que ocorrem dentro dos<br />
limites da RNV. A) A piaba Hyphessobrycon bifasciatus;<br />
B) A traíra Hoplias malabaricus; C) O barrigudinho<br />
Phalloceros ocellatus; D) O sarapó Gymnotus sp.; E) O<br />
cará Geophagus brasiliensis e F) O cascudinho Otothyris<br />
travassosi. Fotos: Fábio Vieira.<br />
A<br />
B<br />
C<br />
D<br />
E<br />
F<br />
3 7 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
374<br />
Conservação da ictiofauna na<br />
Reserva Natural Vale<br />
A RNV abriga uma fração expressiva da ictiofauna<br />
do rio Barra Seca, a qual deverá se mostrar ainda<br />
mais diversificada após inventário detalhado. A<br />
RNV ainda é responsável por manter as únicas<br />
localidades com registros atuais da ocorrência de<br />
Xenurolebias izecksohni, uma espécie ameaçada<br />
de extinção e com distribuição conhecida exclusiva<br />
à área da RNV. Ainda que essas características<br />
chamem a atenção, deve-se destacar que as<br />
informações aqui incluídas são muito limitadas e se<br />
referem somente à presença das espécies e não a<br />
aspectos populacionais e de distribuição espacial,<br />
que podem ser diferentes entre as áreas internas<br />
e preservadas da RNV e as externas amplamente<br />
alteradas.<br />
A RNV apresenta um desenho bastante<br />
recortado (Figura 2), o que por si só não é<br />
desejável do ponto de vista da conservação.<br />
Adicionalmente vários cursos d’água que drenam<br />
a unidade possuem suas nascentes ou parte de<br />
seus cursos localizados em áreas particulares<br />
externas. Esses dois fatores associados tornam<br />
a conservação da ictiofauna mais complexa e<br />
difícil. Bons exemplos são as várias barragens<br />
construídas e as atividades agropastoris<br />
desenvolvidas nas áreas contíguas, cujos impactos<br />
(p. ex. disseminação de espécies exóticas,<br />
carreamento de insumos agrícolas, entre outros)<br />
para os ambientes aquáticos podem estar se<br />
refletindo na ictiofauna. Esses problemas foram<br />
elencados para a Rebio de Sooretama (Sarmento-<br />
Soares & Martins-Pinheiro, 2014) e também<br />
se expressam de forma similar nos parques<br />
nacionais do Descobrimento e Pau Brasil, no sul<br />
da Bahia (obs. pes.). As opções para contornar<br />
esses problemas são as mesmas e vão desde o<br />
ideal, com a ampliação dos limites para incluir as<br />
drenagens em sua totalidade, até o manejo com<br />
limitação e uso adequado das propriedades de<br />
entorno.<br />
Apesar de estarem presentes alguns elementos<br />
indesejáveis para a conservação dos peixes, é<br />
inegável que pela RNV estar inserida em uma matriz<br />
ambiental extremamente alterada, certamente<br />
representa uma fonte atual e futura para dispersão,<br />
colonização e repovoamento de áreas onde<br />
populações de peixes tenham sido afetadas ou<br />
suprimidas na bacia do rio Barra Seca.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
A Samir G. Rolim pelo convite e oportunidade<br />
para escrever esse capítulo e não menos pela sua<br />
extrema paciência em aguardar sempre um pouco<br />
mais pela entrega do manuscrito. A Flávio C. T.<br />
Lima pela confirmação da identificação de algumas<br />
espécies com lotes depositados na Coleção de Peixes<br />
do Museu de Zoologia da Unicamp (ZUEC-PIS). Ao<br />
Centro de Referência em Informação Ambiental, Cria<br />
(http://www.cria.org.br/); ao Sistema Brasileiro de<br />
Informações sobre Biodiversidade de Peixes, Museu<br />
Nacional, UFRJ (http://www.mnrj.ufrj.br/search.<br />
htm) e a California Academy of Sciences, Catalog<br />
of Fishes (http://researcharchive.calacademy.org/<br />
research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp)<br />
pela possibilidade de acesso irrestrito aos bancos de<br />
dados sobre espécies de peixes. Ao Banco de Dados<br />
Geográfico do Exército – BDGEx (http://www.<br />
geoportal.eb.mil.br/mediador) pela disponibilização<br />
dos dados das cartas topográficas em formato digital.<br />
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3 7 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Método empregado para sua prospecção e para o<br />
estabelecimento de área mínima para a perpetuação<br />
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376
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
23<br />
Célio<br />
ANFÍBIOS ANUROS NA <strong>RESERVA</strong><br />
<strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong> E SEU ENTORNO:<br />
INVENTÁRIO FAUNÍSTICO E<br />
SUMÁRIO ECOLÓGICO<br />
João Luiz Gasparini, Antonio de Pádua Almeida, Cinthia Brasileiro &<br />
F. B. Haddad<br />
INTRODUÇÃO<br />
O conhecimento da fauna de anfíbios da Mata<br />
Atlântica foi intensificado e melhor difundido a<br />
partir do início da década de 1990 com a publicação<br />
de inventários em forma de guias e livros contendo<br />
notas sobre a história natural das espécies (Heyer<br />
et al., 1990; Haddad & Sazima, 1992; Feio et al.,<br />
1998; Bertoluci, 2001; Izecksohn & Carvalho-e-<br />
Silva, 2001; Ramos & Gasparini, 2004; Eterovick<br />
& Sazima, 2004; Pombal & Gordo, 2004; Freitas<br />
& Silva, 2005; Haddad et al., 2008; Cruz et al.,<br />
2009; Freitas, 2011; Gasparini, 2012; Haddad<br />
et al., 2013; Pimenta et al., 2014, entre outros).<br />
Entretanto, mesmo com esses trabalhos, muitas<br />
lacunas de conhecimento ainda persistem,<br />
inclusive em importantes áreas protegidas na<br />
Mata Atlântica.<br />
A primeira menção ao Espírito Santo em<br />
estudos herpetológicos se deu com a descrição da<br />
espécie Phyllodytes luteolus a partir de exemplares<br />
coletados na atual vila de Regência, em Linhares, no<br />
norte do estado, pelo naturalista alemão Príncipe<br />
Maximilian zu Wied-Neuwied (Wied-Neuwied,<br />
1824). O botânico francês Augustin François<br />
César Prouvençal de Saint-Hilaire, que percorreu<br />
grande parte da costa brasileira entre 1816 a<br />
1822, e Charles Frederick Hartt, que participou da<br />
Expedição Thayer, dirigida pelo lendário zoólogo<br />
suíço Jean Louis Rodolphe Agassiz, entre 1865<br />
e 1866, também mencionaram a exuberância<br />
da floresta (Saint-Hilaire, 1974) [(sem paralelo,<br />
“nem mesmo no Pará”, segundo Hartt (1941)] e<br />
a diversidade e abundância da fauna do Espírito<br />
Santo, embora não mencionassem especificamente<br />
os anfíbios.<br />
Somente no século passado surgiram na<br />
literatura os primeiros relatos sobre a anurofauna<br />
da região norte do Espírito Santo (Carvalho,<br />
1948; Travassos & Freitas, 1948; Travassos et<br />
al., 1959; Aguirre, 1951; Bokermann, 1952;<br />
Ruschi, 1954; Travassos et al., 1964; Ruschi,<br />
1978; Ruschi, 1980). Werner Carlos Augusto<br />
Bokermann, a partir de 1966, foi responsável<br />
pelo primeiro estudo realizado com o objetivo<br />
de mapear a ocorrência de anfíbios anuros na<br />
região do bloco florestal do Refúgio Sooretama e<br />
cercanias, reportando a ocorrência de 23 espécies<br />
nesta área (Bokermann, 1966a). Posteriormente,<br />
ele descreveu quatro novas espécies de anfíbios<br />
a partir de exemplares coletados na região:<br />
Sphaenorhynchus palustris, Physalemus aguirrei<br />
e Physalemus obtectus, Allobates capixaba<br />
(Bokermann, 1966b; Bokermann, 1966c;<br />
Bokermann, 1967, respectivamente).<br />
Ainda no século passado, expedições<br />
organizadas pelo Professor Eugenio Izecksohn e<br />
seus então alunos (Oswaldo Luiz Peixoto, Carlos<br />
3 7 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Alberto Gonçalves da Cruz e Sergio Potsch de<br />
Carvalho-e-Silva) encontraram e descreveram<br />
espécies de anuros ainda desconhecidas pela<br />
ciência, como o sapo-chifrudo (Proceratophrys<br />
laticeps), descoberto e descrito a partir de material<br />
coletado na Reserva Natural Vale (RNV) (Izecksohn<br />
& Peixoto, 1981), e a perereca (Scinax agilis),<br />
descoberta em uma área de “nativo”, lindeira à<br />
RNV (Cruz & Peixoto, 1982). Mais recentemente,<br />
outras espécies, como Leptodactylus thomei<br />
(Almeida & Angulo, 2006), Rhinella hoogmoedi<br />
(Caramaschi & Pombal, 2006) e Chiasmocleis<br />
quilombola (Tonini et al., 2014), também foram<br />
descritas envolvendo exemplares coletados na<br />
região de Linhares.<br />
Para a RNV, situada no norte do Espírito Santo,<br />
estudos pontuais referentes a amostragens por<br />
curtos períodos de tempo ou à descrição de novas<br />
espécies reúnem a maior parte dos registros, alguns<br />
dos quais carecem de espécimes-testemunho em<br />
coleções científicas. Paradoxalmente, a região de<br />
Linhares e Sooretama, onde está situada a RNV,<br />
é uma das áreas mais frequentemente visitadas<br />
por herpetólogos devido às facilidades e ótima<br />
infraestrutura encontradas. Isso permitiu o acúmulo<br />
de informações importantes para o diagnóstico da<br />
diversidade de espécies presentes na região (Nelson<br />
& Lescure, 1975; Pombal & Haddad, 1992; Dias<br />
& Cruz, 1993; Giaretta, 1996; Eterovick, 1999;<br />
Duryea et al., 2009; Dias et al., 2013; Tonini et al.,<br />
2014 ). Tais informações, associadas a amostragens<br />
de longa duração realizadas recentemente – e<br />
ainda em andamento em algumas áreas – e a<br />
registros realizados pelas equipes que atuam no<br />
grande remanescente vegetacional formado pela<br />
RNV e pela Reserva Biológica de Sooretama (RBS),<br />
permitem traçar um panorama mais abrangente da<br />
anurofauna da região, que representa um dos mais<br />
importantes maciços florestais do Corredor Central<br />
da Mata Atlântica, o Bloco Linhares-Sooretama, que<br />
integra uma das áreas prioritárias para realização de<br />
pesquisas e conservação da biota do bioma Mata<br />
Atlântica (Ministério do Meio Ambiente et al.,<br />
2000).<br />
A partir de 2003, teve início um inventário<br />
de longa duração da anurofauna da RBS (Almeida<br />
& Gasparini, 2009) e, recentemente, a partir de<br />
2012, também na RNV. No presente trabalho é<br />
apresentada a lista comentada da anurofauna da<br />
RNV e adjacências, incluindo a RBS, a partir dos<br />
resultados obtidos em campo e da compilação das<br />
informações disponíveis na literatura e em coleções<br />
científicas.<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
Expedições a campo foram realizadas na RNV,<br />
entre 2012 e 2015, para registrar a ocorrência de<br />
espécies de anfíbios. Para isso, foram instaladas<br />
armadilhas de intercepção e queda com cercasguia<br />
(pitfall traps with drift fences) em diferentes<br />
ambientes (florestas, campos nativos e bordas de<br />
áreas alagadas) (Heyer et al., 1994, Greenberg<br />
et al., 1994). Foi utilizada também a técnica<br />
de procura visual ativa (Campbell & Christman,<br />
1982) nos mesmos locais de instalação das<br />
armadilhas e em pontos adicionais escolhidos<br />
aleatoriamente.<br />
Dados provenientes de inventários de longa<br />
duração realizados na RBS, entre 2003 e 2012,<br />
utilizando os mesmos métodos adotados na RNV,<br />
em diferentes pontos e tipos de ambientes, foram<br />
também considerados no presente estudo, uma<br />
vez que as duas áreas representam um maciço<br />
vegetacional contíguo.<br />
Adicionalmente, foram realizados<br />
levantamentos dos exemplares coletados na<br />
região de Linhares e/ou Sooretama (ressaltando<br />
que este último foi emancipado de Linhares em<br />
1994) e que estão depositados em coleções<br />
científicas (Museu de Biologia Professor Mello<br />
Leitão – MBML, atualmente em transição para<br />
se tornar o Instituto Nacional da Mata Atlântica,<br />
situado em Santa Teresa/ES; Museu Nacional<br />
Rio de Janeiro - MNRJ/RJ; Coleção “Eugenio<br />
Izecksohn” - EI, da Universidade Federal Rural do<br />
Rio de Janeiro, em Seropédica/RJ; e Coleção “Célio<br />
Fernando Baptista Haddad” - CFBH, depositada<br />
na Universidade Estadual Paulista, em Rio Claro/<br />
SP). Foi também realizada uma minuciosa busca<br />
nas principais coleções herpetológicas do Brasil<br />
cujos registros estão disponíveis na plataforma<br />
SpeciesLink (Centro de Referência em Informação<br />
Ambiental - CRIA), que adicionou à presente<br />
listagem os registros existentes no Museu de<br />
Zoologia da Universidade Estadual de Campinas<br />
378
GASPARINI ET AL.<br />
ANFÍBIOS<br />
(Zuec), “Professor Adão José Cardoso”, em<br />
Campinas/SP.<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
Foram examinados em coleções zoológicas<br />
604 exemplares coletados na RNV e 189 na<br />
RBS, correspondendo a um total de 50 espécies<br />
(incluindo material testemunho decorrente dos<br />
inventários realizados pelos próprios autores).<br />
Por meio dos registros constantes na literatura<br />
científica, 40 anfíbios foram listados para a RNV e/<br />
ou para a RBS. Adicionalmente, 55 espécies foram<br />
registradas diretamente nos trabalhos de campo<br />
recentemente realizados na região. Somados,<br />
esses registros totalizaram 59 espécies com<br />
presença confirmada para a RNV e seu entorno<br />
imediato (Tabela 1). A grande maioria das espécies<br />
registradas (n = 53; 90%) é endêmica do bioma<br />
Mata Atlântica. Entre os táxons confirmados para<br />
a área de estudo, o sapinho-foguete (Allobates<br />
capixaba) é classificado como Criticamente em<br />
Perigo no estado do Espírito Santo (Gasparini et<br />
al., 2007). Esta mesma espécie e a rãzinha-dofolhiço<br />
(Leptodactylus cupreus) são classificadas<br />
como Deficiente em Dados na avaliação nacional,<br />
realizada pelo ICMBio em 2014 (MMA, 2014).<br />
As espécies confirmadas para a RNV e seu<br />
entorno imediato estão distribuídas em nove<br />
famílias, sendo Hylidae a mais numerosa, com<br />
32 espécies, seguida por Leptodactylidae, com<br />
11 espécies, Microhylidae, com sete espécies,<br />
Bufonidae, com quatro espécies, e Craugastoridae,<br />
Hemiphractidae, Ceratophryidae, Odontophrynidae<br />
e Aromobatidae, representadas cada uma por uma<br />
espécie.<br />
A maior parte das espécies registradas ocorre<br />
em ambientes florestais (36 espécies; 61%), 20<br />
espécies (34%) ocorrem em áreas brejosas abertas<br />
e três (5%) são restritas aos campos nativos.<br />
Várias espécies, entretanto, ocorrem também nas<br />
zonas de contato entre os diferentes ambientes<br />
amostrados (Tabela 1).<br />
Os anfíbios anuros apresentam uma grande<br />
diversidade de modos reprodutivos, que vão<br />
da oviposição em ambientes lênticos, com a<br />
existência de uma fase larval aquática, até o<br />
desenvolvimento direto, sem a fase larval (Haddad<br />
& Prado, 2005). Dos 39 modos reprodutivos<br />
reconhecidos por Haddad & Prado (2005), 12<br />
(31%) estão presentes entre as espécies com<br />
ocorrência confirmada para a região estudada.<br />
Isso traduz proporcionalmente a alta riqueza de<br />
micro ambientes disponíveis na RNV e em seu<br />
entorno, o que possibilita condições favoráveis<br />
para a reprodução e a ocorrência das espécies ali<br />
encontradas.<br />
Nas coleções consultadas, há registros de<br />
seis espécies de anfíbios coletados no município<br />
de Linhares que ainda não foram encontradas<br />
na área da RNV: Pipa carvalhoi, Hypsiboas<br />
crepitans, Phyllomedusa rohdei, Trachycephalus<br />
nigromaculatus, Macrogenioglottus alipioi e<br />
Thoropa miliaris. O hilídeo Hypsiboas crepitans é<br />
tipicamente encontrado em ambientes lênticos<br />
em áreas abertas e seus registros atualmente<br />
correspondem a áreas mais altas do município de<br />
Linhares. Sua ocorrência na área da RNV é possível,<br />
considerando a presença de áreas abertas. A rã<br />
Thoropa miliaris habita preferencialmente lajões<br />
rochosos à margem de riachos ou filetes de<br />
água sobre rochas em ambientes florestados.<br />
Desta forma, sua ocorrência na região pode<br />
estar limitada às porções mais internas da<br />
RBS, embora possa estar presente também em<br />
locais ainda não explorados na RNV. As demais<br />
espécies mencionadas provavelmente ocorrem<br />
na RNV, que apresenta ambientes semelhantes<br />
aos encontrados em áreas nas quais elas foram<br />
registradas. Além disso, é plausível que ocorram<br />
novos registros e, talvez, a descoberta de<br />
espécies ainda não descritas com a continuidade<br />
das pesquisas de médio e longo prazo em<br />
desenvolvimento na região.<br />
Cerca de 40% das espécies de anfíbios<br />
com ocorrência registrada no Espírito Santo<br />
(Almeida et al., 2011) estão presentes no Bloco<br />
Linhares-Sooretama. Desta forma, a região<br />
representa uma área extremamente importante<br />
para a conservação dos anfíbios no estado e<br />
no Corredor Central da Mata Atlântica como<br />
um todo. Considerando o grau de devastação<br />
das regiões circundantes, o maciço florestal<br />
composto pela RNV e pela RBS representa ainda<br />
uma importante matriz para a recuperação de<br />
áreas vizinhas atualmente degradadas.<br />
3 7 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 1: Anfíbios registrados na Reserva Natural Vale (RNV) e entorno imediato. A coluna “L” representa registros obtidos a partir da literatura, a coluna “C”<br />
representa registros nas coleções examinadas e a coluna “O” representa observações diretas realizadas na RNV e/ou na RBS.<br />
FAMÍLIA / Espécie L C O Modo Reprodutivo Ambiente na RNV Distribuição Geográfica<br />
(Endemismo)<br />
CRAUGASTORIDAE<br />
Haddadus binotatus (Spix, 1824) X X X Desenvolvimento direto de ovos terrestres Serapilheira na floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 1)<br />
HEMIPHRACTHIDAE<br />
Gastrotheca megacephala Izecksohn,<br />
Carvalho-e-Silva & Peixoto, 2009 X X Ovos carregados em bolsa dorsal da fêmea. Bromélias nas áreas de Nativo Mata Atlântica<br />
Desenvolvimento direto em miniaturas do adulto e borda de floresta<br />
HYLIDAE<br />
Aparasphenodon brunoi Miranda-Ribeiro, 1920 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Bromélias ou ocos de árvores na floresta Mata Atlântica<br />
Dendropsophus anceps (Lutz, 1929) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica<br />
Dendropsophus berthalutzae (Bokermann, 1962) X X Após a eclosão, girinos que caem em água parada Poças temporárias na floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 2)<br />
Dendropsophus bipunctatus (Spix, 1824) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica<br />
Dendropsophus branneri (Cochran, 1948) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica e outros biomas<br />
(Figura 3)<br />
Dendropsophus elegans (Wied-Neuwied, 1824) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica<br />
(Figura 4)<br />
Dendropsophus giesleri (Mertens, 1950) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Poças temporárias na borda de floresta Mata Atlântica<br />
Dendropsophus haddadi (Bastos & Pombal, 1996) X X Após eclosão, girinos exotróficos Brejos na borda de floresta Mata Atlântica<br />
que caem em água parada<br />
Dendropsophus gr. microcephalus X X Após eclosão, girinos exotróficos Brejos Mata Atlântica<br />
que caem em água parada<br />
Dendropsophus minutus (Peters, 1872) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Todos os Biomas do Brasil<br />
Dendropsophus seniculus (Cope, 1868) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em borda de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 5)<br />
Hypsiboas albomarginatus (Spix, 1824) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica<br />
Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica<br />
(Figura 6) ou ovos e estágios larvais iniciais em pequenas<br />
piscinas naturais ou escavadas pelos machos.<br />
Após inundação, girinos exotróficos em<br />
poças ou riachos.<br />
Hypsiboas pombali (Caramaschi, Pimenta & Feio, 2004) X X X Ovos e girinos exotróficos em água Poças temporárias Mata Atlântica<br />
(Figura 7) parada e/ou corrente no interior da floresta<br />
380
GASPARINI ET AL.<br />
ANFÍBIOS<br />
FAMÍLIA / Espécie L C O Modo Reprodutivo Ambiente na RNV Distribuição Geográfica<br />
(Endemismo)<br />
Hypsiboas semilineatus (Spix, 1824) X X X Ovos e girinos exotróficos em água Brejos em áreas abertas Mata Atlântica<br />
(Figura 10) parada e/ou corrente<br />
Itapotihyla langsdorffii (Duméril & Bibron, 1841) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos na borda de floresta Mata Atlântica<br />
Phyllodytes kautskyi Peixoto & Cruz, 1988 X Ovos e girinos exotróficos em água Bromélias de grande porte na floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 8) acumulada em bromélias<br />
Phyllodytes luteolus (Wied-Neuwied, 1824) X X X Ovos e girinos exotróficos em água Bromélias terrestres no Nativo Mata Atlântica<br />
(Figura 9) acumulada em bromélias<br />
Phyllomedusa bahiana Lutz, 1925 X X Após eclosão, girinos exotróficos Brejos na borda de floresta Mata Atlântica<br />
que caem em água parada<br />
Phyllomedusa burmeisteri Boulenger, 1882 X X X Após eclosão, girinos exotróficos Brejos na borda de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 11) que caem em água parada<br />
Pseudis fusca Garman, 1883 X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica<br />
Scinax agilis (Cruz & Peixoto, 1983) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Bromélias no Nativo Mata Atlântica<br />
(Figura 12)<br />
Scinax alter (Lutz, 1973) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos em áreas abertas Mata Atlântica<br />
(Figura 13)<br />
Scinax argyreornatus (Miranda-Ribeiro, 1926) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos na borda de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 14)<br />
Scinax cuspidatus (Lutz, 1925) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Mata Atlântica<br />
Scinax eurydice (Bokermann, 1968) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos na borda de floresta Mata Atlântica<br />
Scinax fuscovarius (Lutz, 1925) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Mata Atlântica e outros biomas<br />
(Figura 15)<br />
Sphaenorhynchus palustris Bokermann, 1966 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos e lagoas em áreas abertas Mata Atlântica<br />
Sphaenorhynchus pauloalvini Bokermann, 1973 X X Após a eclosão, girinos exotróficos Brejos na borda de floresta Mata Atlântica<br />
que caem em água parada<br />
Sphaenorhynchus planicola (Lutz & Lutz, 1938) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos e lagoas em áreas abertas Mata Atlântica<br />
Sphaenorhynchus prasinus Bokermann, 1973 X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos e lagoas em áreas abertas Mata Atlântica<br />
Trachycephalus mesophaeus (Hensel, 1867) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos na borda e no interior de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 16)<br />
LEPTODACTYLIDAE<br />
Leptodactylus cupreus Caramaschi, Feio & X Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento Brejos na borda de floresta Mata Atlântica<br />
São Pedro, 2008 inicial dos girinos em câmara subterrânea<br />
construída; após inundação, girinos exotróficos<br />
em água parada<br />
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) X X X Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento Margem de brejos e lagoas Todos os Biomas<br />
inicial dos girinos em câmara subterrânea em áreas abertas do Brasil<br />
construída; após inundação, girinos exotróficos<br />
em água parada<br />
3 8 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
FAMÍLIA / Espécie L C O Modo Reprodutivo Ambiente na RNV Distribuição Geográfica<br />
(Endemismo)<br />
Leptodactylus latrans (Steffen, 1815) X X X Ninho de espuma flutuante e girinos exotróficos Margem de brejos e lagoas Mata Atlântica e outros biomas<br />
em água parada em áreas abertas<br />
Leptodactylus aff. mystacinus X Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento Brejos na borda e no interior de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 17) inicial dos girinos em câmara subterrânea<br />
construída; após inundação girinos exotróficos<br />
em água parada<br />
Leptodactylus natalensis Lutz, 1830 X X Ninho de espuma flutuante em pequena piscina Brejos na borda e no interior de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 18) construída; girinos exotróficos em água parada<br />
Leptodactylus spixi Heyer, 1983 X Ninho de espuma com ovos e desenvolvimento Brejos na borda e no interior de floresta Mata Atlântica<br />
inicial dos girinos em câmara subterrânea<br />
construída; após inundação girinos exotróficos<br />
em água parada<br />
Adenomera thomei (Almeida & Ângulo, 2006) X Ninho de espuma em câmara subterrânea Brejos na borda e no interior de floresta Mata Atlântica<br />
construída; girinos endotróficos completam<br />
desenvolvimento no ninho<br />
Physalaemus aguirrei Bokermann, 1966 X X X Ninho de espuma flutuante e girinos Brejos e poças no interior de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 20) exotróficos em água parada<br />
Physalaemus crombiei Heyer & Wolf, 1989 X X Ninho de espuma flutuante ou na serapilheira Brejos e poças no interior de floresta Mata Atlântica<br />
úmida; girinos exotróficos em água parada<br />
Physalemus obtectus Bokermann, 1966 X X Ninho de espuma flutuante e girinos exotróficos Brejos e poças no interior de floresta Mata Atlântica<br />
em água parada<br />
Physalaemus signifer (Girard, 1853) X X Ninho de espuma flutuante ou na serapilheira Brejos e poças no interior de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 19) úmida; girinos exotróficos em água parada<br />
CERATOPHRYIDAE<br />
Ceratophrys aurita (Raddi, 1823) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Brejos e poças no interior de floresta Mata Atlântica<br />
ODONTOPHRYNIDAE<br />
Proceratophrys laticeps Izecksohn & Peixoto, 1981 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Riachos temporários no interior Mata Atlântica<br />
(Figura 21) e/ou corrente de floresta<br />
BUFONIDAE<br />
Rhinella crucifer (Wied-Neuwied, 1821) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos em áreas abertas Mata Atlântica<br />
(Figura 22) e/ou corrente<br />
Rhinella granulosa (Spix, 1824) X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos em áreas abertas Mata Atlântica e outros biomas<br />
(Figura 23)<br />
Rhinella hoogmoedi (Caramaschi & Pombal, 2006) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Poças temporárias no interior de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 24)<br />
Rhinella schneideri (Werner, 1894) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos em áreas abertas Mata Atlântica e outros biomas<br />
(Figura 25) e/ou corrente<br />
382
GASPARINI ET AL.<br />
ANFÍBIOS<br />
FAMÍLIA / Espécie L C O Modo Reprodutivo Ambiente na RNV Distribuição Geográfica<br />
(Endemismo)<br />
AROMOBATIDAE<br />
Allobates capixaba (Bokermann, 1967) X X Serapilheira; ovos terrestres; girinos exotróficos Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 26) carregados para água pelos adultos<br />
MICROHYLIDAE<br />
Arcovomer aff. passarelli Carvalho, 1954 X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica<br />
Chiasmocleis capixaba Cruz, Caramaschi & X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica<br />
Izecksohn, 1997<br />
Chiasmocleis quilombola Tonini, Forlani & Sá, 2014 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica<br />
Chiasmocleis schubarti Bokermann, 1952 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 27)<br />
Dasypops schirchi Miranda-Ribeiro, 1924 X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Floresta Mata Atlântica<br />
(Figura 28)<br />
Myersiella microps (Duméril & Bibron, 1841) X X X Desenvolvimento direto de ovos terrestres Serapilheira densa e úmida no interior Mata Atlântica<br />
Stereocyclops incrassatus Cope, 1870 de floresta<br />
(Figura 29) X X X Ovos e girinos exotróficos em água parada Margem de brejos no interior de floresta Mata Atlântica<br />
TOTAL 40 50 55<br />
3 8 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
PERSPECTIVAS FUTURAS PARA<br />
A CONSERVAÇÃO<br />
A importância bioecológica da região de<br />
Linhares e Sooretama para a conservação já era<br />
reconhecida desde o final da década de 1940<br />
(Travassos & Freitas, 1948; Aguirre, 1951),<br />
bem como as ameaças à época, claramente<br />
pontuadas por Travassos (1945): “Atualmente se<br />
faz uma grande devastação nas matas do norte<br />
do Estado. Dada a natureza do solo e escassez<br />
da água, somente acessível nas profundas<br />
ravinas, a destruição das florestas do planalto<br />
transformará esta bela região do nosso País em<br />
um semi deserto sujeito ao flagelo das secas e<br />
das enxurradas violentas. Infelizmente ainda<br />
não compreendemos que se possa explorar uma<br />
floresta sem destruí-la inteiramente, reduzindo a<br />
cinzas o que não for muito lucrativo transportar.<br />
O mau hábito de se reduzir a pastos pobres,<br />
pela ação brutal do fogo, extensas zonas do<br />
País está cada vez mais prejudicando o clima e<br />
reduzindo o rendimento do solo em função da<br />
área ocupada. Se não se cuidar, quanto antes,<br />
de impedir o arrasamento total do revestimento<br />
florestal do norte do Espírito Santo, em 50 anos<br />
o teremos transformado em um novo nordeste<br />
com as calamidades das secas e de enchentes<br />
das baixadas pelo rápido escoamento das águas.<br />
As profundas ravinas no fundo das quais correm<br />
diminutos córregos demonstram o violento efeito<br />
das águas nas épocas anteriores a formação<br />
do revestimento florestal, produto paciente do<br />
trabalho milenar da natureza, e que o homem<br />
procura, com auxílio do fogo, destruir em algumas<br />
décadas”.<br />
Infelizmente, as sombrias previsões<br />
profeticamente listadas por Travassos se<br />
concretizaram no norte do estado e a cobertura<br />
florestal remanescente no Bloco Linhares-<br />
Sooretama mostra a importância da região para<br />
manutenção da diversidade e conservação de<br />
anfíbios, corroborada pelo fornecimento de<br />
material utilizado na descrição de várias espécies<br />
de anfíbios na RNV e em seu entorno, desde<br />
1980.<br />
Atualmente, mesmo as espécies<br />
aparentemente protegidas no interior da<br />
floresta estão suscetíveis aos efeitos da<br />
antropização ocorrida em todo o entorno do<br />
Bloco Linhares-Sooretama. Neste sentido,<br />
ressalta-se que o efeito da fragmentação dos<br />
ambientes sobre a riqueza de espécies de<br />
anfíbios em diferentes áreas de Mata Atlântica<br />
é mais grave para aquelas que dependem da<br />
água para reprodução – a maioria das espécies<br />
–, as quais são mais sensíveis à fragmentação<br />
em função dos riscos associados à maior<br />
distância entre os fragmentos e os corpos<br />
d’água (Becker et al., 2007). Além disso, os<br />
córregos e os rios que umidificam o Bloco<br />
Linhares-Sooretama estão represados em<br />
sua maioria e, cada vez mais, disputados em<br />
suas porções a montante do grande bloco<br />
florestal para irrigação de lavouras, criação de<br />
rebanhos e aquicultura (Sarmento-Soares &<br />
Martins-Pinheiro, 2014). Um risco adicional<br />
é a contaminação por defensivos agrícolas e<br />
fertilizantes, os quais são utilizados em culturas<br />
no entorno da RNV e da RBS. Se carreados para<br />
os corpos d’água que atravessam estas áreas,<br />
esses químicos podem comprometer, a longo<br />
prazo, os ambientes reprodutivos de várias<br />
espécies de anfíbios. Desta forma, o novo<br />
desafio para a conservação dos anfíbios nesse<br />
grande bloco florestal está, portanto, centrado<br />
na gestão e qualidade da água dos córregos<br />
e dos rios que vertem para esse importante<br />
remanescente de Mata Atlântica.<br />
Figura 1: A rãzinha-do-folhiço ou rã-da-mata<br />
(Haddadus binotatus) habita o solo da mata de tabuleiro.<br />
Vive na serapilheira onde deposita seus ovos que se<br />
desenvolvem de forma direta. Foto: J. L. Gasparini.<br />
384
GASPARINI ET AL.<br />
ANFÍBIOS<br />
Figura 2: A pererequinha<br />
Dendropsophus<br />
berthalutzae habita a copa<br />
das árvores e deposita seus<br />
ovos em folhas e galhos<br />
que pendem sobre poças<br />
temporárias no interior da<br />
mata. Fotos: J. L. Gasparini.<br />
Figura 3: Casal da pererequinha Dendropsophus<br />
branneri em amplexo axilar sobre vegetação marginal<br />
em brejo na RNV. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 4: Casal de perereca-de-moldura (Dendropsophus<br />
elegans) em amplexo axilar sobre vegetação marginal<br />
em brejo na RNV. Foto: J. L. Gasparini.<br />
3 8 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 5: Perereca-da-mata (Dendropsophus seniculus) - macho vocalizando e casal em amplexo axilar sobre<br />
vegetação. A espécie apresenta reprodução explosiva após as chuvas fortes na primavera e no verão. Foto: A. P.<br />
Almeida e J. L. Gasparini, respectivamente.<br />
Figura 6: Casal de perereca-paneleira ou sapo-ferreiro (Hypsiboas faber) em amplexo dentro de uma pequena<br />
piscina escavada pelo macho. Foto: J. L. Gasparini.<br />
386<br />
Figura 7: A perereca Hypsiboas pombali habita brejos e poças dentro de porções florestadas úmidas na RNV. Foto:<br />
J. L. Gasparini.
GASPARINI ET AL.<br />
ANFÍBIOS<br />
Figura 8: Perereca-das-bromélias (Phyllodytes kautskyi) - macho em vista lateral<br />
e dentro de bromélia arborícola, vocalizando para atrair alguma fêmea. Foto: J. L.<br />
Gasparini.<br />
Figura 9: A pererequinha-das-bromélias (Phyllodytes luteolus) habita bromélias terrestres onde passam todo o seu<br />
ciclo de vida. Foto: J. L. Gasparini.<br />
3 8 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 10: A perereca-cacarejo (Hypsiboas semilineatus) habita brejos em áreas abertas na RNV. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 11: Macho da perereca-verde ou perereca-macaco (Phyllomedusa burmeisteri) empoleirado em seu sítio de<br />
vocalização na mata, sendo parasitado por um mosquito hematófago. Foto: J. L. Gasparini.<br />
388
GASPARINI ET AL.<br />
ANFÍBIOS<br />
Figura 12: A pererequinha Scinax agilis habita bromélias<br />
nos campos nativos da RNV. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 13: A pererequinha Scinax alter, comum na<br />
vegetação marginal de brejos em áreas abertas da RNV.<br />
Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 14: Pererequinha Scinax argyreornatus - macho vocalizando e casal em amplexo axilar. Espécie comum que<br />
habita brejos em ambientes florestados da RNV. Foto: J. L. Gasparini.<br />
3 8 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 15: A perereca-de-banheiro (Scinax fuscovarius)<br />
habita brejos em áreas abertas da RNV. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 16: A perereca-grudenta (Trachycephalus<br />
mesophaeus) flagrada ingerindo a própria pele morta.<br />
Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 17: A rã-da-mata<br />
(Leptodactylus aff. mystacinus)<br />
habita a serapilheira onde<br />
escava tocas para se abrigar<br />
e se reproduzir nos períodos<br />
chuvosos. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 18: A rãzinha-pingo-dechuva<br />
(Leptodactylus natalensis)<br />
habita áreas lodosas nas<br />
margens de brejos em ambientes<br />
florestados. Foto: J. L. Gasparini.<br />
390
GASPARINI ET AL.<br />
ANFÍBIOS<br />
Figura 19: A rãzinha-seta (Physalemus signifer) habita o chão da mata e deposita seus ovos em ninhos de espuma<br />
dentro de pequenas poças d’água. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 20: A rãzinha-do-folhiço (Physalaemus aguirrei)<br />
vive no denso tapete de folhas acumuladas no chão da<br />
mata. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 21: A rãzinha-chifruda ou intanha-pequena<br />
(Proceratophrys laticeps) se camufla entre as folhas<br />
mortas no chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.<br />
3 9 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 22: O sapo-cururu ou sapo-comum (Rhinella<br />
crucifer) habita preferencialmente brejos em áreas<br />
abertas. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 23: Casal de sapinho-da-terra ou sapinhogranuloso<br />
(Rhinella granulosa) em amplexo axilar na<br />
RNV. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 24: O sapinho-da-mata ou sapinho-orelhudo<br />
(Rhinella hoogmoedi) habita porções úmidas e bem<br />
conservadas de mata na RNV. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 25: O sapo-cururuzão ou sapo-boi (Rhinella<br />
schneideri) se hidratando em poça formada em estrada<br />
de terra no interior da RNV. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 26: O sapinho-foguete (Allobates capixaba), espécie endêmica e ameaçada de extinção,<br />
habita o folhiço no chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.<br />
392
GASPARINI ET AL.<br />
ANFÍBIOS<br />
Figura 27: Fêmea ovígera de rãzinha-da-mata (Chiasmocleis schubarti), habitante do folhiço no<br />
chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.<br />
Figura 28: A rã-toupeira ou rã-cara-de-porco (Dasypops schirchi) – imago e adulto, é uma espécie que escava<br />
galerias subterrâneas no chão da mata. Foto: J. L. Gasparini.<br />
3 9 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 29: A rã-folha ou rã-do-folhiço (Stereocyclops incrassatus) é uma espécie de hábitos fossoriais que se reproduz<br />
de forma explosiva após fortes chuvas. Foto: J. L. Gasparini.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
As informações aqui apresentadas sobre a<br />
anurofauna da RNV e seu entorno são fruto de<br />
vários anos de pesquisas na região e que foram<br />
possíveis devido à colaboração de várias pessoas.<br />
Gostaríamos de externar nossos agradecimentos a<br />
A. C. Srbek-Araujo, L. Avelar, C. Kierulff e P. Soares,<br />
colaboradores em algum momento vinculados à<br />
Vale, e G. G. Sobrinho, E. Lima e A. Braga, do ICMBio/<br />
RBS, por todo o apoio e estímulo à realização dos<br />
trabalhos. Aos amigos O. L. Peixoto e H. R. da Silva<br />
pela gentileza de enviarem a listagem revisada<br />
dos anfíbios provenientes da RNV depositados na<br />
coleção “Eugenio Izecksohn” da UFRRJ. Recebemos<br />
também, ao longo destes anos, diversas formas<br />
de apoio, seja por meio de orientações, recursos<br />
materiais ou auxílio nos trabalhos de campo.<br />
Desta forma, agradecemos a todos os amigos<br />
e colegas que colaboraram para a consolidação<br />
deste estudo, os quais são relacionados a seguir:<br />
A. Nunes, A. Gatti, B. Pimenta, O. L. Peixoto, C. A.<br />
G. da Cruz, C. Paulino, D. Morellato, E. Izecksohn<br />
(in memorian), H. M. Oyamaguchi, I. Sazima, J.<br />
P. Pombal Jr., K. Zamudio, L. B. Nascimento, L. A.<br />
de Lima, M. Rocha, M. J. Unger, R. S. Bérnils, R.<br />
Lorenzutti, R. C. Bianchi, S. B. Lage, S. Vogel, V.<br />
Lopes e V. Boninsenha. Agradecemos também a<br />
cuidadosa revisão realizada por Daniel Loebmann e<br />
Pedro Luiz Peloso. Célio Haddad agradece ao auxílio<br />
#2013/50741-7, Fundação de Amparo à Pesquisa<br />
do Estado de São Paulo (FAPESP) e ao CNPq pela<br />
bolsa de Produtividade em Pesquisa.<br />
DEDICATÓRIA<br />
Este capítulo é dedicado à memória dos Drs.<br />
Werner Carlos Augusto Bokermann e Eugenio<br />
Izecksohn, pesquisadores de imensa importância<br />
para a herpetologia neotropical e que pesquisaram<br />
no Bloco Linhares-Sooretama; e também aos exalunos<br />
do Professor Eugenio Izecksohn - Drs.<br />
Oswaldo Luiz Peixoto, Carlos Alberto Gonçalves da<br />
394
GASPARINI ET AL.<br />
ANFÍBIOS<br />
Cruz e Sérgio Potsch de Carvalho-e-Silva. Todos<br />
são importantes nomes da herpetologia brasileira e<br />
também pioneiros em pesquisas na RNV.<br />
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outubro de 1963. Boletim do Museu de Biologia Prof.<br />
Mello Leitão 23: 1–26.<br />
Travassos, L.; Freitas, J.F.T. & Mendonça, J.M.. 1964.<br />
Relatório da excursão do Instituto Oswaldo Cruz ao<br />
Parque de Reserva e Refúgio Sooretama, no Estado<br />
do Espirito Santo, em outubro de 1963. Boletim do<br />
Museu de Biologia Prof. Mello Leitão 23: 1–26.<br />
Wied-Neuwied, M.A.P. 1824. Abbildungen zur<br />
Naturgeschichte Brasiliens. Weimar, Landes-<br />
Industrie-Comptoir.<br />
396
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
24<br />
A IMPORTÂNCIA DAS FLORESTAS<br />
DE TABULEIRO DO NORTE<br />
DO ESPÍRITO SANTO PARA A<br />
CONSERVAÇÃO DAS AVES DA<br />
MATA ATLÂNTICA<br />
Luís Fábio Silveira & Gustavo Rodrigues Magnago<br />
INTRODUÇÃO<br />
A ocupação do território e a riqueza da Mata<br />
Atlântica<br />
A Mata Atlântica foi a primeira formação vegetal<br />
do Novo Mundo com a qual os descobridores<br />
portugueses entraram em contato na América<br />
do Sul, no começo do século XVI, e, por quase<br />
dois séculos, permaneceu como a única porção<br />
do território mais intensamente desbravada pela<br />
Metrópole. Partindo do sul da Bahia, a exploração<br />
desse bioma deu-se muito lentamente a partir de<br />
núcleos instalados pelos portugueses nos atuais<br />
estados de São Paulo, Rio de Janeiro, Espírito Santo<br />
e Pernambuco. A rendosa exploração do paubrasil,<br />
árvore que emprestou o seu nome ao país<br />
recém-descoberto (Ferraz, 1939; Barroso, 1941),<br />
atraiu a atenção de outros países europeus, que<br />
rapidamente empreenderam missões com o objetivo<br />
de instalar colônias na costa brasileira. Entre estas,<br />
destaca-se a malsucedida colônia francesa no Rio<br />
de Janeiro (a “França Antártica”) e a razoavelmente<br />
duradoura colônia holandesa no nordeste que, junto<br />
com a Companhia das Índias Ocidentais, dominou<br />
uma ampla área de Mata Atlântica ao norte do rio<br />
São Francisco, especializando-se na produção de<br />
açúcar.<br />
O Brasil demorou séculos para efetivamente<br />
colonizar seu interior e a sua porção setentrional.<br />
A abundância e a facilidade inicial da extração<br />
do pau-brasil, além das muitas riquezas naturais<br />
da Mata Atlântica, a instalação estratégica das<br />
primeiras cidades no litoral, a descoberta de ouro e<br />
diamantes em Minas Gerais e a instalação da Família<br />
Real Portuguesa no Rio de Janeiro, este último fato<br />
em 1808, mantiveram o eixo do desenvolvimento<br />
econômico sobre o bioma. Nele hoje se assentam<br />
cerca de 70% da população brasileira, sete das 10<br />
cidades mais populosas do país e 11 das 17 cidades<br />
com mais de um milhão de habitantes no Brasil,<br />
onde, apenas nestas, vivem cerca de 34 milhões<br />
de pessoas (Galindo-Leal & Câmara, 2005; IBGE,<br />
2013). Não é difícil imaginar a imensa e constante<br />
pressão sobre os recursos naturais, bióticos e<br />
abióticos, deste bioma.<br />
Originalmente, a Mata Atlântica se distribuía<br />
de forma ininterrupta desde 3º de latitude sul, até<br />
aproximadamente 30º de latitude sul, ocupando,<br />
em sua largura máxima, pouco mais de 800 km em<br />
direção ao interior (e chegando até a Argentina e o<br />
Paraguai), cobrindo uma área de aproximadamente<br />
1.315.500 km 2 que originalmente abrangiam desde<br />
áreas ao nível do mar até quase 3.000 metros de<br />
altitude. A Mata Atlântica é também cortada por<br />
alguns dos principais rios da América do Sul, como<br />
o São Francisco, o Paraná, o Paraíba do Sul, o Tietê,<br />
3 9 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
o Iguaçu e o Doce. Esse bioma foi, especialmente<br />
durante o século XX, criminosamente dizimado<br />
para dar lugar às mais diversas atividades humanas.<br />
Como resultado, da Mata Atlântica restam apenas<br />
cerca de 12% da sua extensão florestal original, em<br />
sua maior parte representada por remanescentes<br />
isolados e com tamanhos e formatos muito<br />
distintos (Ribeiro et al., 2009; Fsosma & Inpe,<br />
2014). Algumas regiões, como as florestas ao norte<br />
do rio São Francisco, não possuem mais de 4% da<br />
sua extensão original, e a funcionalidade do bioma<br />
nesta área está à beira do colapso, com as primeiras<br />
extinções sendo registradas recentemente (Pereira<br />
et al., 2014) em uma onda que não dá sinais de que<br />
vá arrefecer ou perder a intensidade.<br />
Contrastando com o elevado grau de ameaça, a<br />
Mata Atlântica é considerada uma das áreas mais<br />
diversas e ricas em espécies de todo o planeta. Silva<br />
& Casteleti (2003) estimam que na Mata Atlântica<br />
ocorram entre 1 e 8% de todas as espécies do planeta,<br />
enquanto o Ministério do Meio Ambiente (MMA,<br />
2000) lista para o bioma mais de 20.000 espécies<br />
de plantas vasculares, mais de 1.000 espécies de<br />
aves, 350 de peixes de água doce, 340 de anfíbios,<br />
250 de mamíferos e cerca de 200 espécies de<br />
répteis. Todos estes grupos apresentam também<br />
um elevado número de espécies endêmicas, além<br />
de uma grande proporção de espécies também<br />
consideradas ameaçadas de extinção. A elevada<br />
riqueza de espécies, incluindo aí o grande número<br />
de espécies exclusivas deste bioma, aliado ao seu<br />
alto grau de devastação e ameaça, colocam a Mata<br />
Atlântica como um dos biomas prioritários para a<br />
conservação da biodiversidade no planeta (Eken et<br />
al., 2004; Mittermeier et al., 2004).<br />
A riqueza e a diversidade de espécies atualmente<br />
encontradas na Mata Atlântica são o resultado<br />
visível e palpável de milhões de anos de evolução,<br />
onde eventos de isolamento e de encontro com<br />
a Amazônia, de interação com outros biomas<br />
(adjacentes ou não) e de adaptações aos distintos<br />
ambientes e às diferentes condições climáticas<br />
e topográficas, proporcionaram os elementos<br />
necessários para que milhares de espécies hoje<br />
habitem esse bioma. Como resultado das complexas<br />
histórias evolutivas ali ocorridas, a fauna e a flora<br />
da Mata Atlântica não estão uniformemente<br />
distribuídas, existindo regiões com espécies animais<br />
e vegetais particulares, únicas e insubstituíveis.<br />
As Florestas de Tabuleiro<br />
As florestas de baixada ou de tabuleiros são<br />
aquelas que se distribuem do nível do mar até cerca<br />
de 100 m de altitude e, graças à sua facilidade de<br />
acesso, foram as primeiras exploradas e desmatadas<br />
pelos colonizadores. Os pioneiros caminhos que<br />
ligavam os núcleos habitacionais no início do<br />
povoamento do Brasil pelos portugueses, com<br />
exceção da penosa subida da Serra do Mar, entre<br />
São Vicente e São Paulo, davam-se principalmente<br />
através das florestas de baixada. Desta forma, não<br />
é difícil imaginar que estas florestas também foram<br />
as mais rapidamente suprimidas, tornando-se,<br />
atualmente, extremamente raras. Após a retirada<br />
da madeira, seguiu-se a ocupação das terras por<br />
atividades agrícolas e pastagens e, em alguns locais<br />
nas baixadas, estas deram lugar, mais recentemente,<br />
a grandes projetos de reflorestamento para<br />
produção de celulose e carvão.<br />
É nesse contexto de alto grau de devastação das<br />
florestas de tabuleiro, associado a altos níveis de<br />
diversidade e endemismo, que se situa a Reserva<br />
Natural Vale (RNV). A RNV localiza-se entre os<br />
municípios de Linhares e Jaguaré, ao norte do<br />
Espírito Santo. Possui 22.711 ha de extensão e é<br />
coberta principalmente por florestas de tabuleiro,<br />
contando com uma menor porção de muçunungas e<br />
de campos nativos. É também adjacente à Reserva<br />
Biológica de Sooretama (RBS), que soma 24.000<br />
ha. Estas duas reservas, adicionadas a outras duas<br />
reservas privadas da região, a Reserva Particular do<br />
Patrimônio Natural (RPPN) Mutum-Preto (379 ha)<br />
e a RPPN Recanto das Antas (2.212 ha), formam<br />
um bloco com cerca de 50.000 ha de vegetação<br />
nativa (Srbek-Araujo et al., 2014) e constituem o<br />
maior e mais valioso remanescente de floresta de<br />
baixada do bioma Mata Atlântica.<br />
A descoberta das aves brasileiras e da<br />
região de Linhares<br />
As aves compõem o grupo mais conhecido<br />
e popular de todos os animais. Por serem em<br />
sua maioria diurnas, de fácil observação e por<br />
chamarem a atenção por causa da plumagem e<br />
diferentes cantos, sempre foram objeto de muita<br />
atenção e de muitos estudos. Não causa surpresa<br />
398
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
que, entre os primeiros animais brasileiros a<br />
serem descritos por Pero Vaz Caminha, em 1500,<br />
tenha figurado a arara-vermelha-grande (Ara<br />
chloropterus) e que entre as provas da descoberta<br />
do Novo Mundo pelos portugueses encontravamse<br />
araras e papagaios. Estes foram levados para<br />
Lisboa na nau comandada por Gaspar de Lemos,<br />
enquanto Pedro Álvares Cabral, Pero Vaz de<br />
Caminha e a maior parte da frota continuavam a<br />
viagem originalmente destinada à Índia. Graças<br />
às decisões portuguesas sobre as estratégias de<br />
colonização do Brasil, os recursos naturais e a fauna<br />
e flora brasileiras permaneceram muito pouco<br />
conhecidos (até mesmo e, paradoxalmente, pelos<br />
próprios portugueses) até a chegada da Família<br />
Real Portuguesa, em 1808, com a consequente e<br />
inevitável abertura dos portos às nações amigas<br />
(Schwarcz & Starling, 2015).<br />
Excetuado pelo breve período da ocupação<br />
holandesa no nordeste brasileiro, o país permaneceu<br />
historicamente fechado aos pesquisadores<br />
e estudiosos durante três séculos, com uma<br />
enorme extensão territorial completamente<br />
inexplorada e com sua biodiversidade inalterada.<br />
Até que, de repente, abre-se a oportunidade<br />
para ser, finalmente, estudado. Quem, tendo a<br />
oportunidade, não iria tentar gravar para sempre o<br />
seu nome na história da ciência apresentando para<br />
o mundo as novidades de um novo e desconhecido<br />
país? O Brasil, a partir da abertura dos portos,<br />
foi invadido por pesquisadores, principalmente<br />
alemães e austríacos, também impulsionados pelo<br />
grupo que veio acompanhando a arquiduquesa<br />
Maria Leopoldina, entusiasta das ciências naturais<br />
e recém-casada (por procuração) com o Príncipe<br />
Dom Pedro. É fato curioso e ainda muito pouco<br />
explorado pelos pesquisadores contemporâneos,<br />
o baixo número de ingleses pesquisando o<br />
Brasil. Estes, tal qual os alemães e austríacos,<br />
historicamente sempre se interessaram pela<br />
exploração científica e, aliados de primeira hora dos<br />
portugueses, estranhamente não se aproveitaram<br />
da oportunidade de explorar cientificamente o<br />
Brasil antes dos cientistas de outros países.<br />
A invasão de pesquisadores que se sucedeu<br />
após a abertura dos portos foi, como se esperava,<br />
altamente benéfica para o conhecimento da nossa<br />
biodiversidade. A porta de entrada no Brasil foi<br />
a cidade do Rio de Janeiro. Logo, as primeiras<br />
explorações científicas começaram exatamente no<br />
bioma Mata Atlântica. Naturalistas célebres, como<br />
o Barão Georg Heinrich von Langsdorff, Friedrich<br />
Sellow, Johann Natterer, Johann Baptist von Spix e<br />
Carl von Martius, escreveram seu nome na história<br />
ao perscrutar, enfrentando as mais duras condições,<br />
uma parte importante do Brasil, contribuindo de<br />
forma inestimável para o conhecimento das nossas<br />
riquezas naturais em um momento em que as<br />
atividades humanas ainda não haviam impactado<br />
significativamente o nosso meio ambiente.<br />
O primeiro naturalista que percorreu a região<br />
de Linhares, quando esta ainda era um pequeno<br />
povoado, foi o célebre Príncipe Alexander Philipp<br />
Maximilian zu Wied-Neuwied, explorador alemão<br />
que se interessava não apenas pela fauna e flora,<br />
mas também com uma marcante atuação no campo<br />
da etnologia. O Príncipe desembarcou na cidade do<br />
Rio de Janeiro, em 1815, embarcando em Salvador<br />
para voltar à Alemanha, em 1817. Durante os dois<br />
anos em que permaneceu no Brasil, Wied trabalhou<br />
especialmente na Mata Atlântica de baixada,<br />
com breves incursões na Caatinga e no Cerrado.<br />
Ele passou pela região de Linhares em dezembro<br />
de 1815, onde registrou diversas espécies de<br />
aves. Durante os quase 100 anos subsequentes,<br />
esta região permanece sem qualquer exploração<br />
relevante, até que Ernst Garbe, naturalista-viajante<br />
do Museu Paulista (hoje Museu de Zoologia da<br />
Universidade de São Paulo – MZUSP), percorreu a<br />
região em diversas viagens empreendidas nos anos<br />
de 1905, 1906, 1908, 1909 e 1926, coletando<br />
exemplares para este museu (Paynter & Traylor,<br />
1991).<br />
Regiões próximas à RNV, igualmente ricas<br />
e desconhecidas, foram exploradas por outros<br />
naturalistas e coletores. A Lagoa Juparanã foi<br />
amostrada também por Ernst Garbe, em 1906,<br />
bem como pela ornitóloga alemã Emilia Snethlage<br />
(1925) e pelo naturalista alemão Emil Kaempfer<br />
(1929). Inventários mais detalhados na região<br />
onde se situa a RNV foram desenvolvidos pelos<br />
ornitólogos Adolf Schneider e Helmut Sick (1939-<br />
1942) e por Olivério Pinto (1942). A RBS foi<br />
também explorada, entre outros, por Álvaro<br />
Aguirre (entre 1939 e 1970), Helmut Sick (1954,<br />
1961 e 1977) e, mais modernamente, por Dante<br />
3 9 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Teixeira e David Snow (1979), Nigel Collar e Luiz<br />
Pedreira Gonzaga (1981) e Luiz Pedreira Gonzaga<br />
(1986) (Paynter & Traylor, 1991). Embora a<br />
região próxima à RNV fosse bastante explorada e<br />
razoavelmente bem conhecida, por outro lado, a<br />
própria RNV permanecia até mais recentemente<br />
como o “segredo mais bem guardado do Brasil”<br />
(Collar, 1985).<br />
Este capítulo tem como objetivo caracterizar a<br />
avifauna da RNV, com base em dados coletados ao<br />
longo dos últimos anos por diversos pesquisadores,<br />
destacando as espécies raras e ameaçadas de<br />
extinção com ocorrência confirmada para esta<br />
localidade.<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
A lista das espécies de aves presentes na RNV foi<br />
elaborada a partir de consultas a artigos científicos,<br />
relatórios não publicados e dados de visitas feitas<br />
pelos autores e por outros pesquisadores. Os dados<br />
compilados, bem como detalhes da metodologia,<br />
são apresentados em Srbek-Araujo et al. (2014).<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
A exploração ornitológica da RNV começa apenas<br />
em meados da década de 1980. Diferentemente do<br />
observado nas regiões adjacentes à RNV, em que os<br />
registros das aves foram baseados principalmente<br />
na coleta de espécimes depositados em museus de<br />
história natural, o conhecimento sobre a avifauna<br />
da RNV está fundamentado principalmente<br />
em registros que não envolvem a coleta de<br />
exemplares. Desta forma, torna-se necessário, no<br />
futuro, uma melhor documentação das espécies,<br />
preferencialmente envolvendo a coleta de material<br />
testemunho, para proporcionar um refinamento dos<br />
estudos de taxonomia, sistemática e conservação<br />
das aves da Mata Atlântica.<br />
Segundo Srbek-Araujo et al. (2014), são<br />
confirmadas 391 espécies de aves para a RNV,<br />
o que representa 44% das aves registradas<br />
na Mata Atlântica, 21% das aves que ocorrem<br />
no Brasil e 60% do número de espécies que<br />
ocorrem no Espírito Santo. Além disso, na RNV<br />
já foram registrados 37 táxons endêmicos<br />
do Brasil, 51 ameaçados em nível estadual<br />
e o impressionante número de 28 táxons<br />
considerados ameaçados nacionalmente (Tabela<br />
1, para detalhes, ver Srbek-Araujo et al., 2014),<br />
bem como populações de espécies atualmente<br />
muito raras na Mata Atlântica, como o mutumdo-sudeste<br />
(Crax blumenbachi), o jacu-estalo<br />
(Neomorphus geoffroyi dulcis), o papagaiochauá<br />
(Amazona rhodocorytha) e o urutau-deasa-branca<br />
(Nyctibius leucopterus), reforçando<br />
a singularidade e a importância desta Floresta<br />
de Tabuleiro para a conservação das aves do<br />
bioma Mata Atlântica. Certamente, a RNV é uma<br />
das áreas no Brasil que abriga o maior número<br />
de aves ameaçadas de extinção em qualquer um<br />
dos biomas existentes no país. Além disso, as<br />
raríssimas Unidades de Conservação (UCs) onde<br />
ainda ocorrem florestas de tabuleiro apresentam<br />
número total de espécies inferior ao encontrado<br />
na RNV. No Espírito Santo, a RBS abriga 286<br />
espécies, enquanto na Reserva Biológica de Una,<br />
na Bahia, já foram registradas 333 espécies.<br />
Outros remanescentes importantes, localizados<br />
no Rio de Janeiro, abrigam 275 espécies (Reserva<br />
Biológica de Poço das Antas) e 225 espécies<br />
(Reserva Biológica União) (Srbek-Araujo et al.,<br />
2014). Deve ser ressaltado, entretanto, que<br />
o tamanho desses fragmentos, seu estado de<br />
conservação e os esforços de amostragem são<br />
muito distintos entre as áreas citadas, o que pode<br />
influenciar no número de espécies registradas<br />
em cada uma destas localidades até o momento.<br />
A lista de aves da RNV começou a ser<br />
construída a partir das observações feitas<br />
tanto por ornitólogos brasileiros quanto por<br />
observadores de aves nativos e estrangeiros que,<br />
a partir da década de 1980, vêm frequentando<br />
de forma assistemática a Reserva. A RNV foi<br />
visitada por centenas de observadores de aves,<br />
bem como por ornitólogos, sendo um destino<br />
obrigatório e mundialmente reconhecido por<br />
aqueles que desejam conhecer melhor a avifauna<br />
de baixada da Mata Atlântica (Srbek-Araujo<br />
et al., 2014). Entre aqueles que contribuíram<br />
com suas observações para o conhecimento<br />
das espécies da RNV, destacam-se Derek<br />
Scott, Mike Brooke, Nigel Collar, Luiz Pedreira<br />
Gonzaga, José Fernando Pacheco e Paulo Sergio<br />
M. da Fonseca.<br />
400
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
Tabela 1: Aves com ocorrência confirmada para a Reserva Natural Vale (Linhares/ES), sudeste do Brasil (baseado em dados apresentados em Srbek-<br />
Araujo et al., 2014). Legenda: Endemismo (End). Status de Ameaça: VU = Vulnerável; EN = Em Perigo; CR = Criticamente em Perigo; RE = Regionalmente<br />
Extinta. Documentação do Registro - F = Registro Fotográfico; G = Gravação de Vocalização; M = Observado por múltiplos observadores/pesquisadores<br />
e em diferentes ocasiões; A = Registrado por vocalização (registro auditivo sem gravação); O = Observado por apenas um observador/pesquisador.<br />
1<br />
Espécies ameaçadas em nível estadual conforme Simon et al. (2007). 2 Espécies ameaçadas em nível nacional segundo MMA (2014).<br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Tinamiformes Huxley, 1872<br />
Tinamidae Gray, 1840<br />
Tinamus solitarius (Vieillot, 1819) macuco Solitary Tinamou CR F, G, M<br />
Crypturellus soui (Hermann, 1783) tururim Little Tinamou F, G, M<br />
Crypturellus noctivagus (Wied, 1820) jaó-do-sul Yellow-legged Tinamou X CR VU F, G, M<br />
Crypturellus variegatus (Gmelin, 1789) inhambu-anhangá Variegated Tinamou EN G, M<br />
Crypturellus parvirostris (Wagler, 1827) inhambu-chororó Small-billed Tinamou G, M<br />
Crypturellus tataupa (Temminck, 1815) inhambu-chintã Tataupa Tinamou G, M<br />
Rhynchotus rufescens (Temminck, 1815) perdiz Red-winged Tinamou G, M<br />
Anseriformes Linnaeus, 1758<br />
Anatidae Leach, 1820<br />
Dendrocygninae Reichenbach, 1850<br />
Dendrocygna viduata (Linnaeus, 1766) irerê White-faced Whistling-Duck F, M<br />
Dendrocygna autumnalis (Linnaeus, 1758) asa-branca Black-bellied Whistling-Duck F, M<br />
Cairina moschata (Linnaeus, 1758) pato-do-mato Muscovy Duck F, M<br />
Sarkidiornis sylvicola Ihering & Ihering, 1907 pato-de-crista Comb Duck F, M<br />
Amazonetta brasiliensis (Gmelin, 1789) pé-vermelho Brazilian Teal F, M<br />
Anas bahamensis Linnaeus, 1758 marreca-toicinho White-cheeked Pintail F<br />
Netta erythrophthalma (Wied, 1832) paturi-preta Southern Pochard F<br />
Galliformes Linnaeus, 1758<br />
Cracidae Rafinesque, 1815<br />
Penelope superciliaris Temminck, 1815 jacupemba Rusty-margined Guan F, M<br />
Ortalis araucuan (Spix, 1825) aracuã-de-barriga-branca East Brazilian Chachalaca X F, G, M<br />
Crax blumenbachii Spix, 1825 mutum-de-bico-vermelho Red-billed Curassow X CR CR F, G, M<br />
Odontophoridae Gould, 1844<br />
Odontophorus capueira (Spix, 1825) uru Spot-winged Wood-Quail EN G, M<br />
4 0 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Podicipediformes Fürbringer, 1888<br />
Podicipedidae Bonaparte, 1831<br />
Tachybaptus dominicus (Linnaeus, 1766) mergulhão-pequeno Least Grebe M<br />
Podilymbus podiceps (Linnaeus, 1758) mergulhão-caçador Pied-billed Grebe F, M<br />
Ciconiiformes Bonaparte, 1854<br />
Ciconiidae Sundevall, 1836<br />
Ciconia maguari (Gmelin, 1789) maguari Maguari Stork CR F, M<br />
Suliformes Sharpe, 1891<br />
Fregatidae Degland & Gerbe, 1867<br />
Fregata magnificens Mathews, 1914 tesourão Magnificent Frigatebird M<br />
Phalacrocoracidae Reichenbach, 1849<br />
Phalacrocorax brasilianus (Gmelin, 1789) biguá Neotropic Cormorant F, M<br />
Anhingidae Reichenbach, 1849<br />
Anhinga anhinga (Linnaeus, 1766) biguatinga Anhinga F, M<br />
Pelecaniformes Sharpe, 1891<br />
Ardeidae Leach, 1820<br />
Tigrisoma lineatum (Boddaert, 1783) socó-boi Rufescent Tiger-Heron F, M<br />
Cochlearius cochlearius (Linnaeus, 1766) arapapá Boat-billed Heron F<br />
Botaurus pinnatus (Wagler, 1829) socó-boi-baio Pinnated Bittern F<br />
Ixobrychus exilis (Gmelin, 1789) socoí-vermelho Least Bittern O<br />
Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758) savacu Black-crowned Night-Heron F, M<br />
Butorides striata (Linnaeus, 1758) socozinho Striated Heron F, M<br />
Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758) garça-vaqueira Cattle Egret F, M<br />
Ardea cocoi Linnaeus, 1766 garça-moura Cocoi Heron F, M<br />
Ardea alba Linnaeus, 1758 garça-branca-grande Great Egret F, M<br />
Pilherodius pileatus (Boddaert, 1783) garça-real Capped Heron F, M<br />
Egretta thula (Molina, 1782) garça-branca-pequena Snowy Egret F, M<br />
Egretta caerulea (Linnaeus, 1758) garça-azul Little Blue Heron F, M<br />
Threskiornithidae Poche, 1904<br />
Mesembrinibis cayennensis (Gmelin, 1789) coró-coró Green Ibis RE O<br />
Platalea ajaja Linnaeus, 1758 colhereiro Roseate Spoonbill F<br />
Cathartiformes Seebohm, 1890<br />
Cathartidae Lafresnaye, 1839<br />
Cathartes aura (Linnaeus, 1758) urubu-de-cabeça-vermelha Turkey Vulture F, M<br />
Cathartes burrovianus Cassin, 1845 urubu-de-cabeça-amarela Lesser Yellow-headed Vulture F, M<br />
Coragyps atratus (Bechstein, 1793) urubu-de-cabeça-preta Black Vulture F, M<br />
402
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Sarcoramphus papa (Linnaeus, 1758) urubu-rei King Vulture VU F, M<br />
Accipitriformes Bonaparte, 1831<br />
Pandionidae Bonaparte, 1854<br />
Pandion haliaetus (Linnaeus, 1758) águia-pescadora Osprey F, M<br />
Accipitridae Vigors, 1824<br />
Leptodon cayanensis (Latham, 1790) gavião-de-cabeça-cinza Gray-headed Kite F, G, M<br />
Chondrohierax uncinatus (Temminck, 1822) caracoleiro Hook-billed Kite F, M<br />
Elanoides forficatus (Linnaeus, 1758) gavião-tesoura Swallow-tailed Kite F, M<br />
Gampsonyx swainsonii Vigors, 1825 gaviãozinho Pearl Kite O<br />
Elanus leucurus (Vieillot, 1818) gavião-peneira White-tailed Kite M<br />
Harpagus bidentatus (Latham, 1790) gavião-ripina Double-toothed Kite F, M<br />
Harpagus diodon (Temminck, 1823) gavião-bombachinha Rufous-thighed Kite F, M<br />
Circus buffoni (Gmelin, 1788) gavião-do-banhado Long-winged Harrier VU O<br />
Ictinia plumbea (Gmelin, 1788) sovi Plumbeous Kite F, M<br />
Rostrhamus sociabilis (Vieillot, 1817) gavião-caramujeiro Snail Kite F, M<br />
Geranospiza caerulescens (Vieillot, 1817) gavião-pernilongo Crane Hawk F, M<br />
Heterospizias meridionalis (Latham, 1790) gavião-caboclo Savanna Hawk F, M<br />
Amadonastur lacernulatus (Temminck, 1827) gavião-pombo-pequeno White-necked Hawk X VU VU F, M<br />
Urubitinga urubitinga (Gmelin, 1788) gavião-preto Great Black-Hawk M<br />
Rupornis magnirostris (Gmelin, 1788) gavião-carijó Roadside Hawk F, M<br />
Geranoaetus albicaudatus (Vieillot, 1816) gavião-de-rabo-branco White-tailed Hawk F, M<br />
Buteo nitidus (Latham, 1790) gavião-pedrês Gray Hawk F, M<br />
Buteo brachyurus Vieillot, 1816 gavião-de-cauda-curta Short-tailed Hawk F, M<br />
Buteo albonotatus Kaup, 1847 gavião-de-rabo-barrado Zone-tailed Hawk O<br />
Harpia harpyja (Linnaeus, 1758) gavião-real Harpy Eagle CR VU F, G, M<br />
Spizaetus tyrannus (Wied, 1820) gavião-pega-macaco Black Hawk-Eagle VU M<br />
Spizaetus melanoleucus (Vieillot, 1816) gavião-pato Black-and-white Hawk-Eagle VU F, M<br />
Spizaetus ornatus (Daudin, 1800) gavião-de-penacho Ornate Hawk-Eagle CR F, M<br />
Gruiformes Bonaparte, 1854<br />
Aramidae Bonaparte, 1852<br />
Aramus guarauna (Linnaeus, 1766) carão Limpkin F, G, M<br />
Rallidae Rafinesque, 1815<br />
Aramides cajaneus (Statius Muller, 1776) saracura-três-potes Gray-necked Wood-Rail F, M<br />
Aramides saracura (Spix, 1825) saracura-do-mato Slaty-breasted Wood-Rail O<br />
Amaurolimnas concolor (Gosse, 1847) saracura-lisa Uniform Crake F, G, M<br />
Laterallus viridis (Statius Muller, 1776) sanã-castanha Russet-crowned Crake F, G, M<br />
4 0 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Laterallus melanophaius (Vieillot, 1819) sanã-parda Rufous-sided Crake F, G, M<br />
Laterallus exilis (Temminck, 1831) sanã-do-capim Gray-breasted Crake O<br />
Porzana albicollis (Vieillot, 1819) sanã-carijó Ash-throated Crake G, M<br />
Pardirallus nigricans (Vieillot, 1819) saracura-sanã Blackish Rail M<br />
Gallinula galeata (Lichtenstein, 1818) frango-d’água-comum Common Gallinule F, M<br />
Porphyrio martinicus (Linnaeus, 1766) frango-d’água-azul Purple Gallinule F, M<br />
Charadriiformes Huxley, 1867<br />
Charadriidae Leach, 1820<br />
Vanellus cayanus (Latham, 1790) batuíra-de-esporão Pied Lapwing F<br />
Vanellus chilensis (Molina, 1782) quero-quero Southern Lapwing F, M<br />
Pluvialis squatarola (Linnaeus, 1758) batuiruçu-de-axila-preta Black-bellied Plover F<br />
Charadrius collaris Vieillot, 1818 batuíra-de-coleira Collared Plover F<br />
Recurvirostridae Bonaparte, 1831<br />
Himantopus melanurus Vieillot, 1817 pernilongo-de-costas-brancas White-backed Stilt F<br />
Scolopacidae Rafinesque, 1815<br />
Tringa solitaria Wilson, 1813 maçarico-solitário Solitary Sandpiper F<br />
Arenaria interpres (Linnaeus, 1758) vira-pedras Ruddy Turnstone F<br />
Calidris alba (Pallas, 1764) maçarico-branco Sanderling F<br />
Jacanidae Chenu & Des Murs, 1854<br />
Jacana jacana (Linnaeus, 1766) jaçanã Wattled Jacana F, G, M<br />
Sternidae Vigors, 1825<br />
Phaetusa simplex (Gmelin, 1789) trinta-réis-grande Large-billed Tern F<br />
Columbiformes Latham, 1790<br />
Columbidae Leach, 1820<br />
Columbina minuta (Linnaeus, 1766) rolinha-de-asa-canela Plain-breasted Ground-Dove M<br />
Columbina talpacoti (Temminck, 1811) rolinha-roxa Ruddy Ground-Dove F, M<br />
Columbina squammata (Lesson, 1831) fogo-apagou Scaled Dove F, G, M<br />
Columbina picui (Temminck, 1813) rolinha-picui Picui Ground-Dove F, M<br />
Claravis pretiosa (Ferrari-Perez, 1886) pararu-azul Blue Ground-Dove F, G, M<br />
Patagioenas speciosa (Gmelin, 1789) pomba-trocal Scaled Pigeon F, G, M<br />
Patagioenas picazuro (Temminck, 1813) pombão Picazuro Pigeon F, G, M<br />
Patagioenas cayennensis (Bonnaterre, 1792) pomba-galega Pale-vented Pigeon F, M<br />
Zenaida auriculata (Des Murs, 1847) pomba-de-bando Eared Dove F<br />
Leptotila verreauxi Bonaparte, 1855 juriti-pupu White-tipped Dove F, G, M<br />
Leptotila rufaxilla (Richard & Bernard, 1792) juriti-gemedeira Gray-fronted Dove F, M<br />
Geotrygon violacea (Temminck, 1809) juriti-vermelha Violaceous Quail-Dove CR M<br />
404
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Geotrygon montana (Linnaeus, 1758) pariri Ruddy Quail-Dove F, M<br />
Cuculiformes Wagler, 1830<br />
Cuculidae Leach, 1820<br />
Piaya cayana (Linnaeus, 1766) alma-de-gato Squirrel Cuckoo F, G, M<br />
Coccyzus melacoryphus Vieillot, 1817 papa-lagarta-acanelado Dark-billed Cuckoo F, M<br />
Coccyzus euleri Cabanis, 1873 papa-lagarta-de-euler Pearly-breasted Cuckoo F, M<br />
Crotophaga major Gmelin, 1788 anu-coroca Greater Ani F, G, M<br />
Crotophaga ani Linnaeus, 1758 anu-preto Smooth-billed Ani F, G, M<br />
Guira guira (Gmelin, 1788) anu-branco Guira Cuckoo F, G, M<br />
Tapera naevia (Linnaeus, 1766) saci Striped Cuckoo F, G, M<br />
Neomorphus geoffroyi (Temminck, 1820) jacu-estalo Rufous-vented Ground-Cuckoo CR CR F, M<br />
Strigiformes Wagler, 1830<br />
Tytonidae Mathews, 1912<br />
Tyto furcata (Temminck, 1827) coruja-da-igreja American Barn Owl F, M<br />
Strigidae Leach, 1820<br />
Megascops choliba (Vieillot, 1817) corujinha-do-mato Tropical Screech-Owl F, M<br />
Megascops atricapilla (Temminck, 1822) corujinha-sapo Black-capped Screech-Owl F, G, M<br />
Pulsatrix koeniswaldiana (Bertoni & Bertoni, 1901) murucututu-de-barriga-amarela Tawny-browed Owl F, G, M<br />
Bubo virginianus (Gmelin, 1788) jacurutu Great Horned Owl O<br />
Strix virgata (Cassin, 1849) coruja-do-mato Mottled Owl F, G, M<br />
Strix huhula Daudin, 1800 coruja-preta Black-banded Owl VU VU F, M<br />
Glaucidium minutissimum (Wied, 1830) caburé-miudinho Least Pygmy-Owl EN F, G, M<br />
Glaucidium brasilianum (Gmelin, 1788) caburé Ferruginous Pygmy-Owl F, G, M<br />
Athene cunicularia (Molina, 1782) coruja-buraqueira Burrowing Owl F, M<br />
Asio clamator (Vieillot, 1808) coruja-orelhuda Striped Owl O<br />
Nyctibiiformes Yuri, Kimball, Harshman, Bowie, Braun,<br />
Chojnowski, Han, Hackett, Huddleston, Moore, Reddy,<br />
Sheldon, Steadman, Witt & Braun, 2013<br />
Nyctibiidae Chenu & Des Murs, 1851<br />
Nyctibius grandis (Gmelin, 1789) mãe-da-lua-gigante Great Potoo VU F, G, M<br />
Nyctibius aethereus (Wied, 1820) mãe-da-lua-parda Long-tailed Potoo VU EN F, M<br />
Nyctibius griseus (Gmelin, 1789) mãe-da-lua Common Potoo F, G, M<br />
Nyctibius leucopterus (Wied, 1821) urutau-de-asa-branca White-winged Potoo CR F, G<br />
Caprimulgiformes Ridgway, 1881<br />
Caprimulgidae Vigors, 1825<br />
Nyctiphrynus ocellatus (Tschudi, 1844) bacurau-ocelado Ocellated Poorwill F, G, M<br />
4 0 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Lurocalis semitorquatus (Gmelin, 1789) tuju Short-tailed Nighthawk G, M<br />
Nyctidromus albicollis (Gmelin, 1789) bacurau Pauraque F, G, M<br />
Hydropsalis torquata (Gmelin, 1789) bacurau-tesoura Scissor-tailed Nightjar F, M<br />
Chordeiles acutipennis (Hermann, 1783) bacurau-de-asa-fina Lesser Nighthawk F, M<br />
Apodiformes Peters, 1940<br />
Apodidae Olphe-Galliard, 1887<br />
Streptoprocne zonaris (Shaw, 1796) taperuçu-de-coleira-branca White-collared Swift A, M<br />
Chaetura cinereiventris Sclater, 1862 andorinhão-de-sobre-cinzento Gray-rumped Swift F, M<br />
Chaetura meridionalis Hellmayr, 1907 andorinhão-do-temporal Sick’s Swift A, M<br />
Tachornis squamata (Cassin, 1853) andorinhão-do-buriti Fork-tailed Palm-Swift O<br />
Panyptila cayennensis (Gmelin, 1789) andorinhão-estofador Lesser Swallow-tailed Swift EN O<br />
Trochilidae Vigors, 1825<br />
Glaucis dohrnii (Bourcier & Mulsant, 1852) balança-rabo-canela Hook-billed Hermit X CR EN O<br />
Glaucis hirsutus (Gmelin, 1788) balança-rabo-de-bico-torto Rufous-breasted Hermit F, M<br />
Phaethornis idaliae (Bourcier & Mulsant, 1856) rabo-branco-mirim Minute Hermit X F, G, M<br />
Phaethornis ruber (Linnaeus, 1758) rabo-branco-rubro Reddish Hermit M<br />
Eupetomena macroura (Gmelin, 1788) beija-flor-tesoura Swallow-tailed Hummingbird F, M<br />
Aphantochroa cirrochloris (Vieillot, 1818) beija-flor-cinza Sombre Hummingbird O<br />
Florisuga fusca (Vieillot, 1817) beija-flor-preto Black Jacobin F, M<br />
Anthracothorax nigricollis (Vieillot, 1817) beija-flor-de-veste-preta Black-throated Mango F, M<br />
Chrysolampis mosquitus (Linnaeus, 1758) beija-flor-vermelho Ruby-topaz Hummingbird M<br />
Chlorestes notata (Reich, 1793) beija-flor-de-garganta-azul Blue-chinned Sapphire F, M<br />
Chlorostilbon lucidus (Shaw, 1812) besourinho-de-bico-vermelho Glittering-bellied Emerald F, M<br />
Thalurania glaucopis (Gmelin, 1788) beija-flor-de-fronte-violeta Violet-capped Woodnymph F, M<br />
Hylocharis sapphirina (Gmelin, 1788) beija-flor-safira Rufous-throated Sapphire F, M<br />
Hylocharis cyanus (Vieillot, 1818) beija-flor-roxo White-chinned Sapphire F, G, M<br />
Polytmus guainumbi (Pallas, 1764) beija-flor-de-bico-curvo White-tailed Goldenthroat F, M<br />
Amazilia leucogaster (Gmelin, 1788) beija-flor-de-barriga-branca Plain-bellied Emerald F<br />
Amazilia versicolor (Vieillot, 1818) beija-flor-de-banda-branca Versicolored Emerald F, M<br />
Amazilia fimbriata (Gmelin, 1788) beija-flor-de-garganta-verde Glittering-throated Emerald F, M<br />
Amazilia lactea (Lesson, 1832) beija-flor-de-peito-azul Sapphire-spangled Emerald O<br />
Calliphlox amethystina (Boddaert, 1783) estrelinha-ametista Amethyst Woodstar O<br />
Trogoniformes A. O. U., 1886<br />
Trogonidae Lesson, 1828<br />
Trogon viridis Linnaeus, 1766 surucuá-grande-de-barriga-amarela White-tailed Trogon F, G, M<br />
Trogon collaris Vieillot, 1817 surucuá-de-coleira Collared Trogon EN EN F, G, M<br />
406
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Coraciiformes Forbes, 1844<br />
Alcedinidae Rafinesque, 1815<br />
Megaceryle torquata (Linnaeus, 1766) martim-pescador-grande Ringed Kingfisher F, M<br />
Chloroceryle amazona (Latham, 1790) martim-pescador-verde Amazon Kingfisher F, M<br />
Chloroceryle americana (Gmelin, 1788) martim-pescador-pequeno Green Kingfisher M<br />
Momotidae Gray, 1840<br />
Baryphthengus ruficapillus (Vieillot, 1818) juruva-verde Rufous-capped Motmot M<br />
Galbuliformes Fürbringer, 1888<br />
Galbulidae Vigors, 1825<br />
Galbula ruficauda Cuvier, 1816 ariramba-de-cauda-ruiva Rufous-tailed Jacamar F, G, M<br />
Bucconidae Horsfield, 1821<br />
Notharchus swainsoni (Gray, 1846) macuru-de-barriga-castanha Buff-bellied Puffbird CR O<br />
Malacoptila striata (Spix, 1824) barbudo-rajado Crescent-chested Puffbird X F, M<br />
Monasa morphoeus (Hahn & Küster, 1823) chora-chuva-de-cara-branca White-fronted Nunbird CR EN F, M<br />
Chelidoptera tenebrosa (Pallas, 1782) urubuzinho Swallow-winged Puffbird VU F, M<br />
Piciformes Meyer & Wolf, 1810<br />
Ramphastidae Vigors, 1825<br />
Ramphastos vitellinus Lichtenstein, 1823 tucano-de-bico-preto Channel-billed Toucan F, G, M<br />
Selenidera maculirostris (Lichtenstein, 1823) araçari-poca Spot-billed Toucanet O<br />
Pteroglossus aracari (Linnaeus, 1758) araçari-de-bico-branco Black-necked Aracari F, G, M<br />
Picidae Leach, 1820<br />
Picumnus cirratus Temminck, 1825 pica-pau-anão-barrado White-barred Piculet F, M<br />
Melanerpes candidus (Otto, 1796) pica-pau-branco White Woodpecker F, M<br />
Melanerpes flavifrons (Vieillot, 1818) benedito-de-testa-amarela Yellow-fronted Woodpecker VU F, G, M<br />
Veniliornis affinis (Swainson, 1821) picapauzinho-avermelhado Red-stained Woodpecker F, G, M<br />
Piculus flavigula (Boddaert, 1783) pica-pau-bufador Yellow-throated Woodpecker F, M<br />
Piculus polyzonus (Valenciennes, 1826) pica-pau-dourado-grande Brazilian Golden-green Woodpecker X EN F, M<br />
Colaptes campestris (Vieillot, 1818) pica-pau-do-campo Campo Flicker F, M<br />
Celeus flavescens (Gmelin, 1788) pica-pau-de-cabeça-amarela Blond-crested Woodpecker F, G, M<br />
Celeus flavus (Statius Muller, 1776) pica-pau-amarelo Cream-colored Woodpecker CR CR F, M<br />
Celeus torquatus (Boddaert, 1783) pica-pau-de-coleira Ringed Woodpecker CR VU F, G, M<br />
Dryocopus lineatus (Linnaeus, 1766) pica-pau-de-banda-branca Lineated Woodpecker F, M<br />
Campephilus robustus (Lichtenstein, 1818) pica-pau-rei Robust Woodpecker F, G, M<br />
Cariamiformes Furbringer, 1888<br />
Cariamidae Bonaparte, 1850<br />
4 0 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Cariama cristata (Linnaeus, 1766) seriema Red-legged Seriema F, M<br />
Falconiformes Bonaparte, 1831<br />
Falconidae Leach, 1820<br />
Caracara plancus (Miller, 1777) caracará Southern Caracara F, M<br />
Milvago chimachima (Vieillot, 1816) carrapateiro Yellow-headed Caracara F, G, M<br />
Herpetotheres cachinnans (Linnaeus, 1758) acauã Laughing Falcon F, G, M<br />
Micrastur ruficollis (Vieillot, 1817) falcão-caburé Barred Forest-Falcon F, G, M<br />
Micrastur mintoni Whittaker, 2002 falcão-críptico Cryptic Forest-Falcon F, G, M<br />
Micrastur mirandollei (Schlegel, 1862) falcão-tanatau Slaty-backed Forest-Falcon G<br />
Micrastur semitorquatus (Vieillot, 1817) falcão-relógio Collared Forest-Falcon F, G, M<br />
Falco sparverius Linnaeus, 1758 quiriquiri American Kestrel F, G, M<br />
Falco rufigularis Daudin, 1800 cauré Bat Falcon F, M<br />
Falco femoralis Temminck, 1822 falcão-de-coleira Aplomado Falcon F, M<br />
Psittaciformes Wagler, 1830<br />
Psittacidae Rafinesque, 1815<br />
Primolius maracana (Vieillot, 1816) maracanã-verdadeira Blue-winged Macaw F, G, M<br />
Diopsittaca nobilis (Linnaeus, 1758) maracanã-pequena Red-shouldered Macaw O<br />
Psittacara leucophthalmus (Statius Muller, 1776) periquitão-maracanã White-eyed Parakeet F, M<br />
Eupsittula aurea (Gmelin, 1788) periquito-rei Peach-fronted Parakeet F, G, M<br />
Pyrrhura cruentata (Wied, 1820) tiriba-grande Blue-throated Parakeet X EN VU F, G, M<br />
Pyrrhura leucotis (Kuhl, 1820) tiriba-de-orelha-branca Maroon-faced Parakeet X EN VU F, G, M<br />
Forpus xanthopterygius (Spix, 1824) tuim Blue-winged Parrotlet F, G, M<br />
Brotogeris tirica (Gmelin, 1788) periquito-rico Plain Parakeet X F, G, M<br />
Touit surdus (Kuhl, 1820) apuim-de-cauda-amarela Golden-tailed Parrotlet X EN VU O<br />
Pionus reichenowi Heine, 1844 maitaca-de-barriga-azul Reichenow’s Parrot X VU VU F, G, M<br />
Pionus maximiliani (Kuhl, 1820) maitaca-verde Scaly-headed Parrot F, G, M<br />
Amazona farinosa (Boddaert, 1783) papagaio-moleiro Mealy Parrot CR F, G, M<br />
Amazona amazonica (Linnaeus, 1766) curica Orange-winged Parrot F, G, M<br />
Amazona rhodocorytha (Salvadori, 1890) chauá Red-browed Parrot X VU F, G, M<br />
Passeriformes Linnaeus, 1758<br />
Thamnophilidae Swainson, 1824<br />
Terenura maculata (Wied, 1831) zidedê Streak-capped Antwren O<br />
Myrmotherula axillaris (Vieillot, 1817) choquinha-de-flanco-branco White-flanked Antwren F, G, M<br />
Myrmotherula urosticta (Sclater, 1857) choquinha-de-rabo-cintado Band-tailed Antwren X VU O<br />
Formicivora grisea (Boddaert, 1783) papa-formiga-pardo White-fringed Antwren EN F, M<br />
Formicivora rufa (Wied, 1831) papa-formiga-vermelho Rusty-backed Antwren F, G, M<br />
408
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Thamnomanes caesius (Temminck, 1820) ipecuá Cinereous Antshrike CR VU G, M<br />
Rhopias gularis (Spix, 1825) choquinha-de-garganta-pintada Star-throated Antwren X F<br />
Dysithamnus plumbeus (Wied, 1831) choquinha-chumbo Plumbeous Antvireo X EN F, G, M<br />
Herpsilochmus rufimarginatus (Temminck, 1822) chorozinho-de-asa-vermelha Rufous-winged Antwren F, G, M<br />
Thamnophilus palliatus (Lichtenstein, 1823) choca-listrada Chestnut-backed Antshrike F, G, M<br />
Thamnophilus ambiguus Swainson, 1825 choca-de-sooretama Sooretama Slaty-Antshrike X F, G, M<br />
Taraba major (Vieillot, 1816) choró-boi Great Antshrike F, M<br />
Pyriglena leucoptera (Vieillot, 1818) papa-taoca-do-sul White-shouldered Fire-eye F, G, M<br />
Drymophila squamata (Lichtenstein, 1823) pintadinho Scaled Antbird X F, G, M<br />
Conopophagidae Sclater & Salvin, 1873<br />
Conopophaga melanops (Vieillot, 1818) cuspidor-de-máscara-preta Black-cheeked Gnateater X F, G, M<br />
Grallariidae Sclater & Salvin, 1873<br />
Grallaria varia (Boddaert, 1783) tovacuçu Variegated Antpitta VU O<br />
Formicariidae Gray, 1840<br />
Formicarius colma Boddaert, 1783 galinha-do-mato Rufous-capped Antthrush VU F, G, M<br />
Scleruridae Swainson, 1827<br />
Sclerurus caudacutus (Vieillot, 1816) vira-folha-pardo Black-tailed Leaftosser CR CR F, G, M<br />
Dendrocolaptidae Gray, 1840<br />
Dendrocincla turdina (Lichtenstein, 1820) arapaçu-liso Plain-winged Woodcreeper F, G, M<br />
Glyphorynchus spirurus (Vieillot, 1819) arapaçu-bico-de-cunha Wedge-billed Woodcreeper VU F, G, M<br />
Xiphorhynchus fuscus (Vieillot, 1818) arapaçu-rajado Lesser Woodcreeper F, G, M<br />
Xiphorhynchus guttatus (Lichtenstein, 1820) arapaçu-de-garganta-amarela Buff-throated Woodcreeper CR F, G, M<br />
Dendroplex picus (Gmelin, 1788) arapaçu-de-bico-branco Straight-billed Woodcreeper O<br />
Lepidocolaptes squamatus (Lichtenstein, 1822) arapaçu-escamado Scaled Woodcreeper X G, M<br />
Xiphocolaptes albicollis (Vieillot, 1818) arapaçu-de-garganta-branca White-throated Woodcreeper F, G, M<br />
Xenopidae Bonaparte, 1854<br />
Xenops minutus (Sparrman, 1788) bico-virado-miúdo Plain Xenops F, G, M<br />
Xenops rutilans Temminck, 1821 bico-virado-carijó Streaked Xenops F, M<br />
Furnariidae Gray, 1840<br />
Furnarius figulus (Lichtenstein, 1823) casaca-de-couro-da-lama Wing-banded Hornero X F, M<br />
Furnarius rufus (Gmelin, 1788) joão-de-barro Rufous Hornero F, M<br />
Automolus leucophthalmus (Wied, 1821) barranqueiro-de-olho-branco White-eyed Foliage-gleaner F, G, M<br />
Philydor atricapillus (Wied, 1821) limpa-folha-coroado Black-capped Foliage-gleaner F, G, M<br />
Cichlocolaptes leucophrus (Jardine & Selby, 1830) trepador-sobrancelha Pale-browed Treehunter X G, M<br />
Phacellodomus rufifrons (Wied, 1821) joão-de-pau Rufous-fronted Thornbird F<br />
Certhiaxis cinnamomeus (Gmelin, 1788) curutié Yellow-chinned Spinetail F, M<br />
4 0 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Synallaxis frontalis Pelzeln, 1859 pPetrim Sooty-fronted Spinetail F<br />
Synallaxis spixi Sclater, 1856 joão-teneném Spix’s Spinetail O<br />
Pipridae Rafinesque, 1815<br />
Ceratopipra rubrocapilla (Temminck, 1821) cabeça-encarnada Red-headed Manakin F, G, M<br />
Manacus manacus (Linnaeus, 1766) rendeira White-bearded Manakin F, G, M<br />
Dixiphia pipra (Linnaeus, 1758) cabeça-branca White-crowned Manakin F, G, M<br />
Oxyruncidae Ridgway, 1906 (1831)<br />
Oxyruncus cristatus Swainson, 1821 araponga-do-horto Sharpbill O<br />
Onychorhynchidae Tello, Moyle, Marchese & Cracraft, 2009<br />
Myiobius barbatus (Gmelin, 1789) assanhadinho Whiskered Flycatcher F, M<br />
Tityridae Gray, 1840<br />
Schiffornis turdina (Wied, 1831) flautim-marrom Thrush-like Schiffornis X VU F, G, M<br />
Laniocera hypopyrra (Vieillot, 1817) chorona-cinza Cinereous Mourner CR F, M<br />
Tityra inquisitor (Lichtenstein, 1823) anambé-branco-de-bochecha-parda Black-crowned Tityra F, M<br />
Tityra cayana (Linnaeus, 1766) anambé-branco-de-rabo-preto Black-tailed Tityra F, G, M<br />
Pachyramphus viridis (Vieillot, 1816) caneleiro-verde Green-backed Becard F, G, M<br />
Pachyramphus castaneus (Jardine & Selby, 1827) caneleiro Chestnut-crowned Becard G, M<br />
Pachyramphus polychopterus (Vieillot, 1818) caneleiro-preto White-winged Becard G, M<br />
Pachyramphus marginatus (Lichtenstein, 1823) caneleiro-bordado Black-capped Becard F, G, M<br />
Pachyramphus validus (Lichtenstein, 1823) caneleiro-de-chapéu-preto Crested Becard F, G, M<br />
Cotingidae Bonaparte, 1849<br />
Lipaugus vociferans (Wied, 1820) cricrió Screaming Piha EN F, G, M<br />
Xipholena atropurpurea (Wied, 1820) anambé-de-asa-branca White-winged Cotinga X CR VU F, M<br />
Procnias nudicollis (Vieillot, 1817) araponga White Bellbird F, G, M<br />
Cotinga maculata (Statius Muller, 1776) crejoá Banded Cotinga X CR CR M<br />
Carpornis melanocephala (Wied, 1820) sabiá-pimenta Black-headed Berryeater X VU VU F, M<br />
Rhynchocyclidae Berlepsch, 1907<br />
Mionectes oleagineus (Lichtenstein, 1823) abre-asa Ochre-bellied Flycatcher F, G, M<br />
Leptopogon amaurocephalus Tschudi, 1846 cabeçudo Sepia-capped Flycatcher F, G, M<br />
Rhynchocyclus olivaceus (Temminck, 1820) bico-chato-grande Olivaceous Flatbill VU F, G, M<br />
Tolmomyias sulphurescens (Spix, 1825) bico-chato-de-orelha-preta Yellow-olive Flycatcher O<br />
Tolmomyias poliocephalus (Taczanowski, 1884) bico-chato-de-cabeça-cinza Gray-crowned Flycatcher M<br />
Tolmomyias flaviventris (Wied, 1831) bico-chato-amarelo Yellow-breasted Flycatcher F, G, M<br />
Todirostrum poliocephalum (Wied, 1831) teque-teque Yellow-lored Tody-Flycatcher X M<br />
Todirostrum cinereum (Linnaeus, 1766) ferreirinho-relógio Common Tody-Flycatcher F, M<br />
Myiornis auricularis (Vieillot, 1818) miudinho Eared Pygmy-Tyrant F, G, M<br />
410
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Hemitriccus nidipendulus (Wied, 1831) tachuri-campainha Hangnest Tody-Tyrant X O<br />
Tyrannidae Vigors, 1825<br />
Ornithion inerme Hartlaub, 1853 poiaeiro-de-sobrancelha White-lored Tyrannulet F, M<br />
Camptostoma obsoletum (Temminck, 1824) risadinha Southern Beardless-Tyrannulet F, M<br />
Elaenia flavogaster (Thunberg, 1822) guaracava-de-barriga-amarela Yellow-bellied Elaenia F, M<br />
Elaenia mesoleuca (Deppe, 1830) tuque Olivaceous Elaenia O<br />
Elaenia cristata Pelzeln, 1868 guaracava-de-topete-uniforme Plain-crested Elaenia O<br />
Elaenia chiriquensis Lawrence, 1865 chibum Lesser Elaenia O<br />
Myiopagis caniceps (Swainson, 1835) guaracava-cinzenta Gray Elaenia F, M<br />
Capsiempis flaveola (Lichtenstein, 1823) marianinha-amarela Yellow Tyrannulet F<br />
Phyllomyias fasciatus (Thunberg, 1822) piolhinho Planalto Tyrannulet F, M<br />
Attila rufus (Vieillot, 1819) capitão-de-saíra Gray-hooded Attila X F, G, M<br />
Attila spadiceus (Gmelin, 1789) capitão-de-saíra-amarelo Bright-rumped Attila VU VU F, G, M<br />
Legatus leucophaius (Vieillot, 1818) bem-te-vi-pirata Piratic Flycatcher O<br />
Myiarchus tuberculifer (d’Orbigny & Lafresnaye, 1837) maria-cavaleira-pequena Dusky-capped Flycatcher F, G, M<br />
Myiarchus swainsoni Cabanis & Heine, 1859 irré Swainson’s Flycatcher O<br />
Myiarchus ferox (Gmelin, 1789) maria-cavaleira Short-crested Flycatcher F, G, M<br />
Myiarchus tyrannulus (Statius Muller, 1776) maria-cavaleira-de-rabo-enferrujado Brown-crested Flycatcher F, G, M<br />
Sirystes sibilator (Vieillot, 1818) gritador Sirystes F, G, M<br />
Rhytipterna simplex (Lichtenstein, 1823) vissiá Grayish Mourner F, G, M<br />
Pitangus sulphuratus (Linnaeus, 1766) bem-te-vi Great Kiskadee F, G, M<br />
Philohydor lictor (Lichtenstein, 1823) bentevizinho-do-brejo Lesser Kiskadee F, M<br />
Machetornis rixosa (Vieillot, 1819) suiriri-cavaleiro Cattle Tyrant F, M<br />
Myiodynastes maculatus (Statius Muller, 1776) bem-te-vi-rajado Streaked Flycatcher F, G, M<br />
Megarynchus pitangua (Linnaeus, 1766) neinei Boat-billed Flycatcher F, G, M<br />
Myiozetetes similis (Spix, 1825) bentevizinho-de-penacho-vermelho Social Flycatcher F, M<br />
Tyrannus melancholicus Vieillot, 1819 suiriri Tropical Kingbird F, G, M<br />
Tyrannus savana Vieillot, 1808 tesourinha Fork-tailed Flycatcher F, M<br />
Empidonomus varius (Vieillot, 1818) peitica Variegated Flycatcher F, M<br />
Conopias trivirgatus (Wied, 1831) bem-te-vi-pequeno Three-striped Flycatcher O<br />
Colonia colonus (Vieillot, 1818) viuvinha Long-tailed Tyrant O<br />
Myiophobus fasciatus (Statius Muller, 1776) filipe Bran-colored Flycatcher O<br />
Fluvicola nengeta (Linnaeus, 1766) lavadeira-mascarada Masked Water-Tyrant F, M<br />
Arundinicola leucocephala (Linnaeus, 1764) freirinha White-headed Marsh Tyrant F, M<br />
Cnemotriccus fuscatus (Wied, 1831) guaracavuçu Fuscous Flycatcher F, M<br />
Lathrotriccus euleri (Cabanis, 1868) enferrujado Euler’s Flycatcher F, G, M<br />
4 1 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Contopus cinereus (Spix, 1825) papa-moscas-cinzento Tropical Pewee F, G, M<br />
Satrapa icterophrys (Vieillot, 1818) suiriri-pequeno Yellow-browed Tyrant F, M<br />
Xolmis irupero (Vieillot, 1823) noivinha White Monjita F<br />
Vireonidae Swainson, 1837<br />
Cyclarhis gujanensis (Gmelin, 1789) pitiguari Rufous-browed Peppershrike G, M<br />
Vireo chivi (Vieillot, 1817) juruviara Chivi Vireo F, G, M<br />
Hylophilus thoracicus Temminck, 1822 vite-vite Lemon-chested Greenlet F, G, M<br />
Hirundinidae Rafinesque, 1815<br />
Pygochelidon cyanoleuca (Vieillot, 1817) andorinha-pequena-de-casa Blue-and-white Swallow F, M<br />
Stelgidopteryx ruficollis (Vieillot, 1817) andorinha-serradora Southern Rough-winged Swallow F, M<br />
Progne tapera (Vieillot, 1817) andorinha-do-campo Brown-chested Martin F, M<br />
Progne subis (Linnaeus, 1758) andorinha-azul Purple Martin O<br />
Progne chalybea (Gmelin, 1789) andorinha-doméstica-grande Gray-breasted Martin F, M<br />
Tachycineta albiventer (Boddaert, 1783) andorinha-do-rio White-winged Swallow F, M<br />
Tachycineta leucorrhoa (Vieillot, 1817) andorinha-de-sobre-branco White-rumped Swallow F, M<br />
Hirundo rustica Linnaeus, 1758 andorinha-de-bando Barn Swallow F, M<br />
Troglodytidae Swainson, 1831<br />
Troglodytes musculus Naumann, 1823 corruíra Southern House Wren F, G, M<br />
Campylorhynchus turdinus (Wied, 1831) catatau Thrush-like Wren F, G, M<br />
Pheugopedius genibarbis (Swainson, 1838) garrinchão-pai-avô Moustached Wren F, G, M<br />
Donacobiidae Aleixo & Pacheco, 2006<br />
Donacobius atricapilla (Linnaeus, 1766) japacanim Black-capped Donacobius F, M<br />
Polioptilidae Baird, 1858<br />
Ramphocaenus melanurus Vieillot, 1819 bico-assovelado Long-billed Gnatwren G, M<br />
Turdidae Rafinesque, 1815<br />
Turdus flavipes Vieillot, 1818 sabiá-una Yellow-legged Thrush F, M<br />
Turdus leucomelas Vieillot, 1818 sabiá-barranco Pale-breasted Thrush F, M<br />
Turdus fumigatus Lichtenstein, 1823 sabiá-da-mata Cocoa Thrush VU F, G, M<br />
Turdus rufiventris Vieillot, 1818 sabiá-laranjeira Rufous-bellied Thrush F, M<br />
Turdus amaurochalinus Cabanis, 1850 sabiá-poca Creamy-bellied Thrush F, M<br />
Turdus albicollis Vieillot, 1818 sabiá-coleira White-necked Thrush O<br />
Mimidae Bonaparte, 1853<br />
Mimus gilvus (Vieillot, 1807) sabiá-da-praia Tropical Mockingbird EN F, M<br />
Mimus saturninus (Lichtenstein, 1823) sabiá-do-campo Chalk-browed Mockingbird F, M<br />
Motacillidae Horsfield, 1821<br />
412
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Anthus lutescens Pucheran, 1855 caminheiro-zumbidor Yellowish Pipit F, M<br />
Passerellidae Cabanis & Heine, 1850<br />
Zonotrichia capensis (Statius Muller, 1776) tico-tico Rufous-collared Sparrow O<br />
Ammodramus humeralis (Bosc, 1792) tico-tico-do-campo Grassland Sparrow O<br />
Arremon taciturnus (Hermann, 1783) tico-tico-de-bico-preto Pectoral Sparrow O<br />
Parulidae Wetmore, Friedmann, Lincoln, Miller, Peters,<br />
van Rossem, Van Tyne & Zimmer 1947<br />
Setophaga pitiayumi (Vieillot, 1817) mariquita Tropical Parula F, G, M<br />
Geothlypis aequinoctialis (Gmelin, 1789) pia-cobra Masked Yellowthroat F, G, M<br />
Icteridae Vigors, 1825<br />
Psarocolius decumanus (Pallas, 1769) japu Crested Oropendola F, M<br />
Cacicus haemorrhous (Linnaeus, 1766) guaxe Red-rumped Cacique F, G, M<br />
Icterus pyrrhopterus (Vieillot, 1819) encontro Variable Oriole F, M<br />
Icterus jamacaii (Gmelin, 1788) corrupião Campo Troupial X F, M<br />
Gnorimopsar chopi (Vieillot, 1819) graúna Chopi Blackbird F, M<br />
Agelasticus cyanopus (Vieillot, 1819) carretão Unicolored Blackbird O<br />
Chrysomus ruficapillus (Vieillot, 1819) garibaldi Chestnut-capped Blackbird F, M<br />
Molothrus rufoaxillaris Cassin, 1866 vira-bosta-picumã Screaming Cowbird F, M<br />
Molothrus oryzivorus (Gmelin, 1788) iraúna-grande Giant Cowbird O<br />
Molothrus bonariensis (Gmelin, 1789) vira-bosta Shiny Cowbird F, M<br />
Sturnella superciliaris (Bonaparte, 1850) polícia-inglesa-do-sul White-browed Blackbird F, M<br />
Thraupidae Cabanis, 1847<br />
Coereba flaveola (Linnaeus, 1758) cambacica Bananaquit F, M<br />
Saltatricula atricollis (Vieillot, 1817) bico-de-pimenta Black-throated Saltator F<br />
Saltator maximus (Statius Muller, 1776) tempera-viola Buff-throated Saltator F, M<br />
Nemosia pileata (Boddaert, 1783) saíra-de-chapéu-preto Hooded Tanager F, M<br />
Tachyphonus coronatus (Vieillot, 1822) tiê-preto Ruby-crowned Tanager F, M<br />
Ramphocelus bresilius (Linnaeus, 1766) tiê-sangue Brazilian Tanager X F, M<br />
Lanio cristatus (Linnaeus, 1766) tiê-galo Flame-crested Tanager F, M<br />
Lanio pileatus (Wied, 1821) tico-tico-rei-cinza Pileated Finch F, M<br />
Tangara brasiliensis (Linnaeus, 1766) cambada-de-chaves White-bellied Tanager X F, M<br />
Tangara cyanomelas (Wied, 1830) sSaíra-pérola Silver-breasted Tanager X F, M<br />
Tangara seledon (Statius Muller, 1776) saíra-sete-cores Green-headed Tanager F, M<br />
Tangara sayaca (Linnaeus, 1766) sanhaçu-cinzento Sayaca Tanager F, M<br />
Tangara palmarum (Wied, 1823) sanhaçu-do-coqueiro Palm Tanager F, M<br />
Tangara cayana (Linnaeus, 1766) saíra-amarela Burnished-buff Tanager F, M<br />
4 1 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Espécie Nome Popular em Português Nome Popular em Inglês End Status de Ameaça Registro<br />
Estadual 1 Nacional 2<br />
Cissopis leverianus (Gmelin, 1788) tietinga Magpie Tanager O<br />
Schistochlamys melanopis (Latham, 1790) sanhaçu-de-coleira Black-faced Tanager F, M<br />
Paroaria dominicana (Linnaeus, 1758) cardeal-do-nordeste Red-cowled Cardinal X F, M<br />
Tersina viridis (Illiger, 1811) saí-andorinha Swallow Tanager M<br />
Dacnis cayana (Linnaeus, 1766) saí-azul Blue Dacnis F, M<br />
Cyanerpes cyaneus (Linnaeus, 1766) saíra-beija-flor Red-legged Honeycreeper F, M<br />
Chlorophanes spiza (Linnaeus, 1758) saí-verde Green Honeycreeper O<br />
Hemithraupis ruficapilla (Vieillot, 1818) saíra-ferrugem Rufous-headed Tanager X O<br />
Hemithraupis flavicollis (Vieillot, 1818) saíra-galega Yellow-backed Tanager F, G, M<br />
Conirostrum speciosum (Temminck, 1824) figuinha-de-rabo-castanho Chestnut-vented Conebill F, M<br />
Sicalis flaveola (Linnaeus, 1766) canário-da-terra-verdadeiro Saffron Finch F, M<br />
Sicalis luteola (Sparrman, 1789) tipio Grassland Yellow-Finch F, M<br />
Emberizoides herbicola (Vieillot, 1817) canário-do-campo Wedge-tailed Grass-Finch F, M<br />
Volatinia jacarina (Linnaeus, 1766) tiziu Blue-black Grassquit F, M<br />
Sporophila collaris (Boddaert, 1783) coleiro-do-brejo Rusty-collared Seedeater F, M<br />
Sporophila nigricollis (Vieillot, 1823) baiano Yellow-bellied Seedeater F, M<br />
Sporophila ardesiaca (Dubois, 1894) papa-capim-de-costas-cinzas Dubois’s Seedeater X F, M<br />
Sporophila caerulescens (Vieillot, 1823) coleirinho Double-collared Seedeater F, M<br />
Sporophila leucoptera (Vieillot, 1817) chorão White-bellied Seedeater F, G, M<br />
Sporophila bouvreuil (Statius Muller, 1776) caboclinho Cooper Seedeater F, M<br />
Sporophila angolensis (Linnaeus, 1766) curió Chestnut-bellied Seed-Finch CR F, M<br />
Tiaris fuliginosus (Wied, 1830) cigarra-do-coqueiro Sooty Grassquit O<br />
Cardinalidae Ridgway, 1901<br />
Habia rubica (Vieillot, 1817) tiê-do-mato-grosso Red-crowned Ant-Tanager F, G, M<br />
Caryothraustes canadensis (Linnaeus, 1766) furriel Yellow-green Grosbeak F, G, M<br />
Cyanoloxia brissonii (Lichtenstein, 1823) azulão Ultramarine Grosbeak O<br />
Fringillidae Leach, 1820<br />
Euphonia chlorotica (Linnaeus, 1766) fim-fim Purple-throated Euphonia F, G, M<br />
Euphonia violacea (Linnaeus, 1758) gaturamo-verdadeiro Violaceous Euphonia F, G, M<br />
Euphonia xanthogaster Sundevall, 1834 fim-fim-grande Orange-bellied Euphonia F, M<br />
Euphonia pectoralis (Latham, 1801) ferro-velho Chestnut-bellied Euphonia O<br />
Passeridae Rafinesque, 1815<br />
Passer domesticus (Linnaeus, 1758) pardal House Sparrow F, M<br />
414
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
Existem espécies ou grupos de espécies de aves<br />
cuja presença é considerada como um indicador<br />
importante da qualidade e do grau de conservação<br />
de uma determinada área, seja ela florestal ou não.<br />
Neste grupo estão incluídos gaviões e outras aves<br />
de rapina de grande porte que necessitam de presas<br />
maiores e de grandes territórios para se manter,<br />
bem como papagaios e outros psitacídeos que só<br />
nidificam em árvores com cavidades compatíveis<br />
com seu tamanho e que são encontradas apenas em<br />
florestas maduras e bem preservadas. Outro grupo<br />
indicador importante compreende espécies que<br />
são caçadas para o consumo da carne pelo homem.<br />
Este grupo inclui aves frugívoras de médio-grande<br />
porte que também precisam de grandes territórios,<br />
que ocorrem em baixas densidades, que demoram<br />
para atingir a maturidade sexual e que produzem<br />
poucos filhotes por estação reprodutiva, o que torna<br />
sua conservação uma tarefa ainda mais complexa.<br />
Na RNV todos esses grupos estão muito bem<br />
representados, atestando de maneira inequívoca o<br />
alto grau de conservação desta floresta. A presença<br />
frequente da harpia ou gavião-real (Harpia harpyja;<br />
Figura 1), incluindo registros recentes (Srbek-<br />
Araujo & Chiarello, 2006; Aguiar-Silva et al., 2012;<br />
Magnago, 2015), demonstra que esta reserva<br />
abriga uma pequena população deste gavião, hoje<br />
praticamente extinto na Mata Atlântica, onde as<br />
poucas populações remanescentes encontramse<br />
isoladas umas das outras. Harpias consomem<br />
mamíferos de médio-grande porte, como<br />
macacos, ouriços, preguiças e tamanduás-decolete,<br />
auxiliando no controle de suas populações.<br />
O gavião-de-penacho (Spizaetus ornatus), de<br />
maneira similar à harpia, é hoje também muito raro<br />
na Mata Atlântica, onde era outrora registrado<br />
desde Alagoas até o Rio Grande do Sul e Argentina.<br />
Embora comum na Amazônia, hoje é dificilmente<br />
visto na Mata Atlântica, sendo a RNV uma das<br />
únicas localidades neste bioma onde a espécie é<br />
ainda vista com alguma regularidade.<br />
A RNV é ainda mais importante para a<br />
conservação dos frugívoros de médio-grande<br />
porte, notadamente aqueles pertencentes às<br />
Ordens Tinamiformes e Galliformes. Macucos<br />
e inhambus possuem um papel essencial na<br />
regeneração das florestas, disseminando as<br />
sementes de árvores frutíferas que são coletadas<br />
no solo. Vivem solitários ou em casais e vagueiam<br />
pelo chão das florestas mais bem conservadas,<br />
Figura 1: A harpia ou gavião-real é uma ave praticamente extinta na Mata Atlântica, mas ainda há<br />
indivíduos se reproduzindo na RNV. Foto: Gustavo Magnago.<br />
4 1 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
geralmente ocupando territórios extensos. Por<br />
causa da sua carne, foram intensamente caçados<br />
por toda Mata Atlântica e desapareceram daquelas<br />
áreas onde o desmatamento foi intenso ou de<br />
fragmentos onde houve modificações importantes<br />
na estrutura da vegetação. O macuco (Tinamus<br />
solitarius) é a maior espécie da Família Tinamidae<br />
na Mata Atlântica e foi considerado abundante<br />
em toda a sua ampla distribuição neste bioma,<br />
sendo encontrado antigamente desde o estado de<br />
Pernambuco até a Argentina e Paraguai (Amaral &<br />
Silveira, 2004). Hoje, extinto na imensa maioria das<br />
localidades, pode ser visto com relativa facilidade<br />
em algumas UCs localizadas em matas de altitude<br />
no estado de São Paulo (Parque Estadual Intervales,<br />
por exemplo), mas praticamente desapareceu<br />
das matas de baixada em todo o Brasil (Amaral &<br />
Silveira, 2004). Em situação parecida encontra-se<br />
o jaó-do-sul (Crypturellus noctivagus noctivagus),<br />
que consta na lista nacional de espécies ameaçadas<br />
e que tem na RNV um dos seus últimos redutos,<br />
motivo pela qual a RNV é especialmente importante<br />
para a conservação destas espécies, visto que é<br />
uma das únicas localidades onde estas aves podem<br />
ainda ser registradas nas matas de baixada.<br />
Certamente, a ave mais emblemática hoje<br />
vivendo na RNV e que ajudou a tornar esta<br />
reserva mundialmente famosa e reconhecida para<br />
a conservação das aves da Mata Atlântica é o<br />
mutum-do-sudeste (Crax blumenbachii; Figura<br />
2). Este grande mutum (a maior espécie da Família<br />
Cracidae vivendo na Mata Atlântica) foi descrito<br />
pelo naturalista Spix, em 1825, e batizado em<br />
homenagem ao seu orientador, Johann Friedrich<br />
Blumenbach, naturalista e antropólogo alemão. Os<br />
exemplares que foram utilizados para a descrição<br />
deste mutum foram coletados ainda bem próximos<br />
da cidade do Rio de Janeiro, o que indica como a<br />
espécie era facilmente obtida naquela época. Este<br />
mutum distribuía-se desde o sul da Bahia até o<br />
centro-sul do Rio de Janeiro, chegando também até<br />
o leste de Minas Gerais, sempre em áreas de floresta<br />
de baixada ou tabuleiros (Silveira et al., 2005). Os<br />
maiores indivíduos podiam chegar a pesar cerca de<br />
4,5 kg, o que fazia desta ave uma cobiçada peça<br />
de caça. Esta ave serviu de alimento para todos<br />
os naturalistas que passaram pelo seu hábitat<br />
durante o século XIX e não era incomum encontrar<br />
acampamentos de índios (incluindo os temidos<br />
botocudos) repletos de penas e restos destas aves,<br />
conforme apontado diversas vezes pelo Príncipe<br />
de Wied-Neuwied (Wied, 1820). Contudo, o<br />
Figura 2: Macho do mutum-do-sudeste. A conservação desta espécie endêmica da Mata Atlântica brasileira e<br />
extremamente ameaçada de extinção depende fundamentalmente da preservação das florestas da região na qual se<br />
insere a RNV, onde são vistas as maiores populações desta espécie. Foto: Gustavo Magnago.<br />
416
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
mutum-do-sudeste necessita de áreas bem<br />
conservadas, sendo muito sensível à fragmentação<br />
e à degradação do seu ambiente. Durante o século<br />
XX, com o avanço das frentes de desmatamento<br />
no sudeste brasileiro, foi rapidamente extinto no<br />
estado do Rio de Janeiro e em Minas Gerais, onde<br />
hoje só sobrevivem populações reintroduzidas<br />
(Silveira et al., 2005). No Espírito Santo e na Bahia<br />
as populações remanescentes foram rapidamente<br />
extirpadas e em poucas décadas este mutum<br />
passou de espécie razoavelmente comum para<br />
uma das aves mais ameaçadas de desaparecer<br />
em toda a América do Sul (Silveira et al., 2005).<br />
Embora ainda existam populações vivendo em<br />
algumas UCs no sul da Bahia, registros recentes<br />
neste estado são muito raros. A maioria dos<br />
parques do sul da Bahia foi invadida ou não conta<br />
com um mínimo sistema de vigilância e proteção<br />
contra caçadores, os quais não deixam de perseguir<br />
a espécie, fazendo com que o número de indivíduos<br />
nestas áreas seja muito baixo e, em alguns casos,<br />
levando-a a ser considerada provavelmente extinta<br />
localmente. Por outro lado, há um bom número<br />
de mutuns-do-sudeste vivendo na RNV (Srbek-<br />
Araujo et al., 2012), o que torna esta reserva o<br />
local mais importante do planeta para o estudo e<br />
para a conservação desta espécie. O mutum-do-<br />
sudeste pode ser visto especialmente na porção<br />
norte da RNV, em pares ou em pequenos grupos<br />
familiares, e sua reprodução foi recentemente bem<br />
documentada (Alves, 2014). A espécie ocorre<br />
também na RBS, embora estimativas mais precisas<br />
sobre o número de indivíduos e seu status nesta<br />
reserva sejam ainda inexistentes. Neste panorama,<br />
hoje a RNV é considerada a maior garantia para a<br />
conservação deste endemismo da Mata Atlântica<br />
de baixada.<br />
CONSIDERAÇÕES FINAIS<br />
Conforme descrito na introdução, as matas<br />
de tabuleiros foram as que mais sofreram com o<br />
desmatamento e a descaracterização em todo o<br />
bioma. Boa parte dos 12% que restaram da Mata<br />
Atlântica está concentrada nas áreas em terrenos<br />
mais altos, onde estão hoje também os fragmentos<br />
maiores e com maior conectividade. Nestas<br />
florestas de baixada evoluíram durante milhões de<br />
anos, aves e outros organismos únicos e que nelas<br />
ficaram restritos em virtude de suas exigências<br />
ambientais, comportamentais e climáticas. Assim<br />
sendo, a derrubada destas matas leva consigo<br />
toda uma comunidade única de seres vivos. A<br />
importância da RNV para a conservação das aves<br />
Figura 3: As maiores populações do chauá, espécie endêmica da Mata Atlântica brasileira e ameaçada de extinção,<br />
são encontradas na RNV. Foto: Gustavo Magnago.<br />
4 1 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
de baixada é ainda maior porque, nesta reserva,<br />
estão provavelmente as maiores populações<br />
mundiais de aves endêmicas e ameaçadas da Mata<br />
Atlântica, como as do papagaio-chauá (Amazona<br />
rhodocorytha; Figura 3), da tiriba-de-orelhabranca<br />
(Pyrrhura leucotis; Figura 4), da tiribagrande<br />
(P. cruentata), da maitaca-de-barrigaazul<br />
(Pionus reichenowi), do surucuá-de-coleira<br />
(Trogon collaris eytoni), do pica-pau-de-coleira<br />
(Celeus torquatus tinnunculus), do jacu-estalo<br />
(Neomorphus geoffroyi dulcis), do falcão-críptico<br />
(Micrastur mintoni; Figura 5) e do urutau-de-asabranca<br />
(Nyctibius leucopterus; Figura 6) (Costa et<br />
al., 2010, Simon & Magnago, 2013, Srbek-Araujo<br />
et al., 2014), este último recém-redescoberto na<br />
Mata Atlântica, onde não era visto por mais de 100<br />
anos. Isso tudo torna a RNV hoje, a Reserva mais<br />
importante para a conservação das aves de baixada<br />
da Mata Atlântica. O superlativo número de 391<br />
espécies já registradas na RNV, com tamanha<br />
Figura 4: A tiriba-de-orelha-branca é outra espécie endêmica da Mata Atlântica brasileira e ameaçada de extinção<br />
que conta com boas populações no interior das florestas da RNV. Foto: Gustavo Magnago.<br />
Figura 5: O falcão-críptico permaneceu sem registros por quase 40 anos na Mata Atlântica, tendo sido redescoberto<br />
recentemente na RNV. Foto: Gustavo Magnago.<br />
418
SILVEIRA & MAGNAGO<br />
AVES<br />
Figura 6: O urutau-de-asa-branca é uma das aves mais raras da região neotropical. Foi descrito com base em um<br />
único exemplar coletado na Mata Atlântica pelo Príncipe de Wied, no século XIX, e só foi reencontrado um século<br />
depois. Foto: Gustavo Magnago.<br />
concentração de táxons ameaçados em nível<br />
estadual e nacionalmente, demonstra por si só a<br />
importância desta área e reforça a necessidade de<br />
proteger contra incêndios e caçadores este último<br />
remanescente dessa formação vegetal hoje tão<br />
ameaçada quanto as aves que ali habitam.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Agradecemos aos inúmeros ornitólogos e<br />
observadores de aves que contribuíram com seus<br />
dados para a compilação da lista de aves da RNV. Ao<br />
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e<br />
Tecnológico (CNPq) pela bolsa de Produtividade em<br />
Pesquisa concedida a LFS. Aos pesquisadores, Ana<br />
Carolina Srbek de Araujo, Fábio Amaral e Marcelo<br />
Vasconcelos, que gentilmente revisaram este<br />
capítulo, contribuindo com sugestões importantes.<br />
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4 1 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
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420
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
25<br />
EFEITOS DA PROXIMIDADE E<br />
CONECTIVIDADE A UMA FLORESTA<br />
CONTÍNUA SOBRE PEQUENOS<br />
MAMÍFEROS<br />
Mariana Ferreira Rocha, Marcelo Passamani, Ludmilla Portela<br />
Zambaldi, Vinicius Chaga Lopes & Sergio Barbiero Lage<br />
INTRODUÇÃO<br />
A fragmentação de habitat pode ser entendida<br />
como um “processo no qual uma grande quantidade<br />
de habitat é transformada em remanescentes de<br />
menor tamanho, isolados uns dos outros por uma<br />
matriz de habitat diferente do original” (Wilcove<br />
et al., 1986). Seguindo este conceito, podem<br />
ser identificados quatro efeitos diretos desse<br />
processo: I) aumento do número de fragmentos<br />
florestais e II) consequente diminuição do tamanho<br />
dos remanescentes; III) perda da quantidade de<br />
vegetação original e IV) aumento do isolamento<br />
entre os fragmentos (Fahrig, 2003; Fernandez,<br />
2004; Bennet & Saunders, 2010). Dentre esses<br />
efeitos, a redução do tamanho e o aumento do<br />
isolamento são particularmente importantes,<br />
uma vez que provocam perdas expressivas de<br />
diversidade (Macarthur & Wilson, 1967; Laurance<br />
et al., 1998; Chiarello, 1999; Ferraz et al., 2007;<br />
Vieira et al., 2009; Garmendia et al., 2013).<br />
A Mata Atlântica no estado do Espírito Santo<br />
possui um histórico de degradação e fragmentação<br />
resultante de mais de 500 anos de exploração<br />
(Pereira, 2007; Thomaz, 2010). Inicialmente<br />
coberto por quase 90% de florestas (Pereira,<br />
2007; Thomaz, 2010), o território capixaba detém<br />
atualmente pouco mais de 10% de sua cobertura<br />
florestal original (SOS Mata Atlântica & Inpe,<br />
2014). Ainda, a maioria dos fragmentos florestais<br />
remanescentes é de pequeno tamanho e está<br />
isolada espacialmente. Essa situação é verdadeira<br />
também quando consideramos toda a extensão da<br />
Mata Atlântica no Brasil (Ribeiro et al., 2009).<br />
O bloco florestal no qual se insere a Reserva<br />
Natural Vale (RNV) é um dos poucos remanescentes<br />
contínuos do Espírito Santo. Esta reserva possui<br />
22.711 ha e representa quase 5% da área de<br />
floresta remanescente desse estado (SOS Mata<br />
Atlântica & Inpe, 2014). Juntamente com a Reserva<br />
Biológica de Sooretama e outras duas reservas<br />
particulares a elas conectadas (RPPN Mutum-<br />
Preto e RPPN Recanto das Antas), a RNV constitui<br />
um dos poucos remanescentes florestais da Mata<br />
Atlântica brasileira com mais de 10.000 ha (ver<br />
Ribeiro et al., 2009), denominado Bloco Linhares-<br />
Sooretama. Este é reconhecidamente importante<br />
para a conservação da biodiversidade, uma vez que<br />
representa um dos 14 centros com alta diversidade<br />
vegetal no Brasil (Peixoto & Silva, 1997), é a área<br />
mais rica em espécies de mamíferos de toda a<br />
Mata Atlântica (Srbek-Araujo et al., 2014) e um<br />
dos últimos refúgios no Espírito Santo para várias<br />
espécies nacionalmente ameaçadas de extinção,<br />
como a onça-pintada (Panthera onca) e o tatucanastra<br />
(Priodontes maximus) (Chiarello, 1999;<br />
4 2 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
422<br />
Marsden et al., 2001; Srbek-Araujo & Chiarello,<br />
2006; Srbek-Araujo et al., 2014). A paisagem no<br />
entorno da RNV está constituída por diferentes<br />
tipos de matrizes, principalmente por pastagens e<br />
plantações de eucalipto, mamão e café (Rolim et<br />
al., 2005; Peixoto et al., 2008) e por fragmentos<br />
florestais de diferentes tamanhos, formas e graus<br />
de isolamento. Alguns destes fragmentos possuem<br />
formato linear e estão localizados a diferentes<br />
distâncias da RNV.<br />
Fragmentos lineares conectados reduzem o<br />
isolamento e podem funcionar como estratégias de<br />
conservação em paisagens fragmentadas (Beier &<br />
Noss, 1998; Pardini et al., 2005). É provável que<br />
esses elementos ganhem importância em paisagens<br />
que ainda possuem grandes blocos de vegetação<br />
remanescente, uma vez que, em uma escala de<br />
paisagem, essas grandes florestas podem promover<br />
um spillover de biodiversidade, funcionando<br />
como fonte de espécies e/ou benefícios para<br />
os fragmentos do entorno, aumentando o valor<br />
destes remanescentes menores para a conservação<br />
(Ricketts, 2004; Brudvig et al., 2009). Apesar<br />
disso, o conhecimento sobre o funcionamento de<br />
fragmentos lineares em paisagens que ainda detêm<br />
grandes remanescentes florestais é incipiente,<br />
especialmente em nível nacional e no domínio da<br />
Mata Atlântica, apesar de ser fundamental para<br />
guiar estratégias de conservação.<br />
Nesse sentido, o objetivo geral do presente<br />
estudo foi analisar a composição, a estrutura<br />
e a diversidade da comunidade de pequenos<br />
mamíferos na RNV, em fragmentos lineares<br />
conectados a ela e em fragmentos lineares não<br />
conectados, visando avaliar como a proximidade<br />
com a floresta contínua influencia a comunidade<br />
de pequenos mamíferos nos fragmentos lineares<br />
do entorno. Adicionalmente, também foi avaliado<br />
o efeito da presença de corredores de vegetação<br />
em paisagens que possuem grandes blocos de<br />
remanescente florestal. As hipóteses desse trabalho<br />
foram: I) a distância dos fragmentos lineares<br />
até a floresta contínua influencia a composição<br />
e a estrutura de pequenos mamíferos nestes<br />
fragmentos, sendo a comunidade de pequenos<br />
mamíferos nos fragmentos lineares conectados<br />
mais similar ao interior e à borda da floresta<br />
contínua em comparação com os fragmentos<br />
lineares não conectados; II) a diversidade alfa é<br />
maior na floresta contínua (interior e borda) do<br />
que nos fragmentos lineares; III) a diversidade beta<br />
é maior nos sítios conectados (floresta contínua e<br />
fragmento linear conectado) do que no fragmento<br />
linear não conectado.<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
Desenho Amostral<br />
A amostragem de pequenos mamíferos não<br />
voadores foi realizada em 20 sítios amostrais,<br />
distantes em média 6.917 m, e divididos em quatro<br />
tratamentos: (I) interior de floresta contínua;<br />
(II) borda de floresta contínua; (III) fragmentos<br />
florestais lineares conectados à floresta contínua e<br />
(IV) fragmentos florestais lineares não conectados,<br />
considerando cinco réplicas para cada tratamento<br />
(Figura 1 e Tabela 1). Todos os sítios amostrais<br />
estavam sobre a formação florestal denominada<br />
Floresta Alta, segundo classificação de Peixoto et<br />
al. (2008).<br />
Em cada sítio foi estabelecido um transecto com<br />
100 m de comprimento contendo seis estações de<br />
captura em intervalos de 20 m. Em cada estação<br />
de captura foram dispostas duas armadilhas do tipo<br />
live-trap, sendo uma de arame galvanizado grande<br />
(45 x 16 x 16 cm) ou Sherman grande (45 x 12,5<br />
x 14,5 cm) no solo, alternadas entre as estações<br />
de captura, e uma Sherman de menor tamanho<br />
(25 x 8 x 9 cm) a uma altura aproximada de dois<br />
metros, fixada em galhos de árvores. As armadilhas<br />
foram iscadas diariamente com uma mistura de<br />
banana, amendoim moído, fubá, sardinha ou óleo<br />
de fígado de bacalhau. Foram realizadas 40 noites<br />
de amostragem em cada sítio, distribuídas entre<br />
o período de abril de 2011 a abril de 2012. Em<br />
cada mês, 10 sítios eram selecionados para serem<br />
amostrados, contemplando todos os tratamentos,<br />
a fim de evitar interferência da variação sazonal<br />
e temporal nos resultados obtidos. O esforço<br />
amostral total foi de 9.600 armadilhas-noite.<br />
Todos os indivíduos capturados foram identificados<br />
em nível específico, marcados com uma anilha<br />
metálica numerada (National Band and Tag Inc.)<br />
para posterior identificação e soltos no mesmo<br />
local de captura, seguindo o método de capturamarcação-recaptura.<br />
Pelo menos um indivíduo de cada espécie<br />
capturada foi coletado como material testemunho,
ROCHA ET AL.<br />
PEQUENOS MAMÍFEROS<br />
Figura 1: Mapa com a localização dos 20 sítios de amostragem de pequenos mamíferos na paisagem estudada -<br />
Espírito Santo, Brasil.<br />
Tabela 1: Localização geográfica dos 20 sítios de amostragem de pequenos mamíferos e suas respectivas<br />
distâncias até até a borda mais próxima da Reserva Natural Vale - Espírito Santo, Brasil.<br />
Coordenadas geográficas<br />
Distância até a<br />
Sítios de amostragem (24K) floresta contínua da<br />
Latitude Longitude RNV (log)<br />
Sítio 1 (interior de floresta contínua) 399303 7883774 0<br />
Sítio 2 (interior de floresta contínua) 395623 7881088 0<br />
Sítio 3 (interior de floresta contínua) 401816 7881282 0<br />
Sítio 4 (interior de floresta contínua) 393415 7883960 0<br />
Sítio 5 (interior de floresta contínua) 394124 7883886 0<br />
Sítio 6 (borda de floresta contínua) 398674 7883480 0<br />
Sítio 7 (borda de floresta contínua) 395708 7881489 0<br />
Sítio 8 (borda de floresta contínua) 401635 7881936 0<br />
Sítio 9 (borda de floresta contínua) 392962 7883873 0<br />
Sítio 10 (borda de floresta contínua) 395461 7883569 0<br />
Sítio 11 (fragmento linear conectado) 398392 7883347 2,45<br />
Sítio 12 (fragmento linear conectado) 395799 7881459 1,51<br />
Sítio 13 (fragmento linear conectado) 401636 7881994 1,64<br />
Sítio 14 (fragmento linear conectado) 392869 7883698 1,88<br />
Sítio 15 (fragmento linear conectado) 395550 7883482 1,64<br />
Sítio 16 (fragmento linear não conectado) 383956 7884474 3,04<br />
Sítio 17 (fragmento linear não conectado) 390331 7885008 2,83<br />
Sítio 18 (fragmento linear não conectado) 383803 7883629 2,76<br />
Sítio 19 (fragmento linear não conectado) 386820 7889272 3,39<br />
Sítio 20 (fragmento linear não conectado) 387811 7888306 3,19<br />
4 2 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
taxidermizado e depositado na Coleção de<br />
Mamíferos da Universidade Federal do Espírito<br />
Santo (Ufes-MAM). Todos os procedimentos<br />
envolvendo a captura e a marcação de pequenos<br />
mamíferos foram realizados sob autorização do<br />
órgão ambiental competente (Licença Sisbio n°<br />
27369-4).<br />
Análise de Dados<br />
Cada sítio (ou transecto) foi considerado como<br />
uma unidade amostral. Os valores de diversidade<br />
alfa e beta foram obtidos para cada sítio por meio<br />
de regressões lineares de log de espécies e log<br />
de indivíduos (Hubbell, 1997) usando o modelo<br />
linearizado de Arrhenius (1922), onde Log S = Log c +<br />
z LogA, sendo: S = riqueza de espécies, c = intercepto<br />
da regressão (diversidade alfa) e z = inclinação da<br />
regressão (diversidade beta). Foram utilizados os<br />
conceitos de diversidade alfa e beta propostos por<br />
Hubbell (1997). Dessa forma, em um modelo de<br />
regressão linear, a diversidade alfa é representada<br />
pelo intercepto da regressão e corresponde ao<br />
número de espécies adicionadas considerando um<br />
número mínimo de amostras (no presente estudo,<br />
os indivíduos foram considerados como amostras).<br />
Já a diversidade beta é representada pela inclinação<br />
das linhas (valor de z) e é maior quando a linha é<br />
mais inclinada, significando que um maior número<br />
de espécies é adicionado quando mais indivíduos<br />
são amostrados. A diversidade alfa e beta foram<br />
comparadas entre os sítios amostrados através do<br />
Teste F e dos intervalos de confiança. Uma linha de<br />
tendência foi inserida no gráfico de dispersão dos<br />
valores obtidos utilizando uma função linear para<br />
obter os valores de ajuste e confiabilidade para cada<br />
caso a partir do R 2 .<br />
Para verificar a composição de espécies e a<br />
estrutura da comunidade de pequenos mamíferos<br />
nos sítios amostrados, foi realizada uma análise<br />
de ordenação não-métrica (NMS, do inglês<br />
Nonmetric Multidimensional Scaling) com 1.000<br />
aleatorizações. Após essa análise exploratória,<br />
foi usada a análise ANOSIM (do inglês Analysis<br />
of Similarity) para verificar a similaridade na<br />
composição de espécies entre os tratamentos.<br />
Para isso, foi utilizado o índice de Jaccard. Para<br />
analisar os dados de estrutura da comunidade, foi<br />
considerada a abundância relativa de cada espécie<br />
capturada em cada sítio e também foi utilizado o<br />
ANOSIM, porém, adotando o índice de similaridade<br />
de Bray-Curtis. As análises NMS foram realizadas<br />
no programa Primer v6.<br />
Para verificar a influência da conectividade<br />
promovida pelos corredores de vegetação (neste<br />
estudo chamado de fragmentos florestais lineares),<br />
todos os parâmetros descritos anteriormente<br />
foram comparados entre os sítios amostrados.<br />
Para verificar se a distância em relação à floresta<br />
contínua influencia a composição e a estrutura<br />
da comunidade de pequenos mamíferos, foram<br />
construídos modelos gerais linearizados (GLM,<br />
do inglês General Linear Models) considerando<br />
a distância até a floresta contínua como variável<br />
preditora (ver dados de distância de cada sítio<br />
até a floresta contínua apresentados na Tabela<br />
1). Os eixos gerados pelo NMS serviram como<br />
proxy da composição e estrutura da comunidade<br />
(para detalhes, ver Barlow et al., 2010; Magnago<br />
et al., 2014) e foram considerados como variável<br />
resposta.<br />
A autocorrelação espacial dos resíduos para<br />
todos os modelos citados foi verificada por meio<br />
de correlograma I de Moran (Diniz-Filho et al.,<br />
2003). O número e o intervalo entre classes<br />
de distância dos correlogramas seguiu o default<br />
do programa SAM 4.0 (Rangel et al., 2010). A<br />
significância da autocorrelação espacial dos<br />
resíduos foi avaliada pela correção sequencial de<br />
Bonferroni (Fortin & Dale, 2005). Os resíduos<br />
dos modelos que consideraram a estrutura da<br />
comunidade não apresentaram autocorrelação<br />
espacial, uma vez que todos os coeficientes<br />
I de Moran foram menores do que 0,25 e<br />
não foram significativos. Porém, os resíduos<br />
dos modelos de composição apresentaram<br />
autocorrelação espacial em pelo menos uma<br />
classe de distância do correlograma e, portanto,<br />
foram adotadas medidas corretivas para lidar<br />
com a autocorrelação espacial (Diniz-Filho et al.,<br />
2003). Filtros espaciais foram gerados e incluídos<br />
como variáveis fixas nesses modelos. Os filtros<br />
espaciais foram obtidos pelo método de “Moran’s<br />
Eigenvector Map” (MEM), a partir de uma matriz<br />
das coordenadas geográficas das amostras,<br />
por meio do pacote ‘spacemakeR’ (DRAY et al.,<br />
2006) do programa R. Análise de redundância<br />
424
ROCHA ET AL.<br />
PEQUENOS MAMÍFEROS<br />
foi executada entre a variável resposta de cada<br />
modelo e os filtros espaciais gerados e os filtros<br />
foram selecionados pela função ‘forward.sel’ do<br />
pacote ‘packfor’ (Dray et al., 2009) do programa<br />
R. Após incluir os filtros espaciais, novamente foi<br />
verificada a autocorrelação espacial dos resíduos<br />
dos modelos e o resultado apresentado mostrou<br />
que os modelos de composição foram corrigidos.<br />
Dessa forma, o modelo GLM para verificar a<br />
influência da distância da floresta na composição<br />
de pequenos mamíferos foi construído usando os<br />
filtros espaciais como variáveis fixas. A família<br />
de distribuição usada foi Gaussian, uma vez<br />
que a variável resposta (scores NMS) não era<br />
de contagem. Para o modelo considerando a<br />
estrutura da comunidade, o mesmo procedimento<br />
foi adotado, porém, sem considerar os filtros<br />
espaciais já que os resíduos dos modelos não<br />
apresentaram autocorrelação espacial. Todas as<br />
análises relacionadas aos modelos GLM foram<br />
realizadas no programa R 2.15.3.<br />
Modelos GLM foram construídos também<br />
para comparar a abundância total entre os sítios<br />
amostrados, usando a família de distribuição<br />
negative binomial. Para todas as análises estatísticas<br />
descritas foram considerados significativos valores<br />
de p≤0,05.<br />
RESULTADOS<br />
Foram capturados 150 indivíduos de 12<br />
espécies de pequenos mamíferos nos 20 sítios de<br />
amostragem (Tabela 2, Figura 2). A diversidade alfa<br />
foi significativamente maior no fragmento linear<br />
não conectado e menor no interior da floresta<br />
contínua, quando comparada com os fragmentos<br />
lineares (Tabela 3 e Figura 3). De maneira oposta,<br />
a diversidade beta foi significativamente maior<br />
no interior da floresta contínua, não diferindo<br />
significativamente entre a borda da floresta contínua<br />
e o fragmento linear conectado, e apresentando<br />
menor valor no fragmento linear não conectado<br />
(Tabela 3 e Figura 3).<br />
A análise de NMS evidenciou que o fragmento<br />
linear conectado possui maior similaridade com<br />
a floresta contínua do que o fragmento linear<br />
não conectado, tanto em relação à composição<br />
de espécies quanto à estrutura da comunidade<br />
(Figura 4). Esses resultados foram corroborados<br />
pela análise de similaridade ANOSIM que mostrou<br />
que a composição da comunidade de pequenos<br />
mamíferos no fragmento linear conectado é similar<br />
ao interior (R = - 0,046; p = 0,627) e à borda da<br />
floresta contínua (R = - 0,014; p = 0,5). O mesmo<br />
resultado foi observado quando considerada a<br />
Tabela 2: Espécies de pequenos mamíferos e número de indivíduos capturados por sítio de amostragem<br />
na Reserva Natural Vale e nos fragmentos lineares do entorno. FCI = interior da floresta contínua, FCB =<br />
borda da floresta contínua, FLC = fragmento linear conectado à floresta contínua, FLNC = fragmento linear<br />
não conectado, DP = desvio padrão.<br />
Espécies<br />
Sítios de amostragem<br />
FCI FCB FLC FLNC<br />
Marsupiais<br />
Caluromys philander (Linnaeus, 1758) 1 0 1 0<br />
Didelphis aurita Wied-Neuwied, 1826 8 24 4 11<br />
Gracilinanus microtarsus (Wagner, 1842) 1 1 4 1<br />
Marmosa murina (Linnaeus, 1758) 1 4 4 10<br />
Marmosa paraguayana (Tate, 1931) 0 6 0 0<br />
Marmosops incanus (Lund, 1840) 4 5 4 16<br />
Metachirus nudicaudatus (É. Geoffroy St.-Hilaire, 1803) 0 1 0 1<br />
Monodelphis americana (Müller,1776) 1 1 1 0<br />
Roedores<br />
Nectomys squamipes Brants, 1827 0 0 4 4<br />
Trinomys setosus (Desmarest, 1817) 0 0 0 22<br />
Rattus rattus (Linneaus 1758) 1 3 1 0<br />
Abundância total (±DP) 17 (±1,67) 45 (±3,24) 23 (±1,81) 65 (±5,20)<br />
4 2 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 2: Espécies de pequenos mamíferos capturadas na Reserva Natural Vale e nos fragmentos lineares<br />
amostrados. Da esquerda para direita, de cima para baixo: Caluromys philander, Didelphis aurita, Gracilinanus<br />
microtarsus, Marmosops incanus, Metachirus nudicaudatus, Marmosa murina, Marmosa paraguayana e Trinomys<br />
setosus. Fotos: Mariana F. Rocha e Sergio B. Lage.<br />
Figura 3: Relação entre riqueza de espécies e número de<br />
indivíduos ajustada por regressões lineares mostrando<br />
que a diversidade alfa e beta se comportam de maneira<br />
oposta nos tratamentos considerados. Legenda: círculo<br />
preto = interior da floresta contínua, círculo branco =<br />
borda da floresta contínua, triângulo branco = fragmento<br />
linear conectado, triângulo cinza = fragmento linear não<br />
conectado.<br />
abundância (fragmento conectado x interior: R =<br />
0,076; p = 0,246; fragmento conectado x borda:<br />
R = 0,104; p = 0,198). Entretanto, a composição<br />
de espécies no fragmento linear não conectado<br />
foi dissimilar ao interior (R = 0,48; p = 0,008) e à<br />
borda da floresta contínua (R = 0,42; p = 0,016). A<br />
estrutura da comunidade seguiu o mesmo padrão,<br />
sendo altamente dissimilar entre o fragmento linear<br />
não conectado e a floresta contínua (fragmento não<br />
conectado x interior: R = 0,6; p = 0,008; fragmento<br />
não conectado x borda: R = 0,56; p = 0,008).<br />
Os dados obtidos evidenciam que a proximidade<br />
com a floresta contínua influencia tanto a composição<br />
de espécies quanto a estrutura da comunidade<br />
de pequenos mamíferos nos fragmentos lineares<br />
do entorno (Tabela 4). Nesse sentido, ambos<br />
(composição e abundância de indivíduos) diferem à<br />
medida que a distância da floresta contínua aumenta<br />
(Figura 5).<br />
Tabela 3: Valores de significância do teste F para a diversidade alfa (intercepto) e beta (inclinação) de<br />
pequenos mamíferos não voadores entre os sítios amostrados. Diferentes letras denotam diferenças<br />
significativas entre as comparações par a par dos intervalos de confiança. FCI = interior de floresta<br />
contínua, FCB = borda da floresta contínua, FLC = fragmento linear conectado à floresta contínua, FLNC =<br />
fragmento linear não conectado.<br />
Estimador FCI FCB FLC FLNC<br />
Log c (intercepto) 0,021*(±0,021)a 0,025*(±0,021)a 0,142*(±0,063)b 0,287*(±0,081)c<br />
Z (inclinação) 0,667*(±0,022)a 0,534 (±0,015)b 0,568*(±0,057)b 0,313*(±0,052)c<br />
Z (inclinação) = diversidade beta (±IC); Log c (intercepto) = alfa-diversidade (±IC) *p < 0,001<br />
426
ROCHA ET AL.<br />
PEQUENOS MAMÍFEROS<br />
DISCUSSÃO<br />
A comunidade de pequenos mamíferos<br />
nos fragmentos lineares conectados à RNV<br />
foi similar à floresta contínua, para todos os<br />
parâmetros analisados, enquanto nos fragmentos<br />
lineares não conectados os resultados diferiram<br />
significativamente da floresta contínua,<br />
principalmente dos sítios localizados no seu<br />
interior. Isso demonstra que a distância dos<br />
fragmentos lineares até a floresta contínua<br />
interfere significativamente na comunidade de<br />
pequenos mamíferos presentes nesses fragmentos,<br />
confirmando a primeira hipótese proposta neste<br />
trabalho. Dessa forma, a RNV, por ser um grande<br />
remanescente florestal e ocupar grande parte<br />
da paisagem (Peixoto et al., 2008), pode se<br />
enquadrar no modelo de spillover (ver Brudvig et<br />
al., 2009), influenciando a composição e estrutura<br />
da comunidade de pequenos mamíferos nos<br />
fragmentos lineares mais próximos.<br />
A importância das florestas contínuas para<br />
manutenção da riqueza, composição e estrutura<br />
da biota nativa silvestre em fragmentos lineares<br />
conectados também foi observada em outros<br />
estudos realizados em florestas tropicais com<br />
pequenos e grandes vertebrados, invertebrados e<br />
angiospermas (ver Lima & Gascon, 1999; Bolger et<br />
Figura 4: Análise de Ordenação Não-Métrica (NMS) evidenciando o espaço dimensional ocupado pelos sítios de<br />
amostragem em relação à similaridade na composição de espécies (a) e na estrutura da comunidade (b) de pequenos<br />
mamíferos. Legenda: círculo preto = interior da floresta contínua, círculo branco = borda da floresta contínua,<br />
triângulo branco = fragmento linear conectado, triângulo cinza = fragmento linear não conectado.<br />
Tabela 4: Sumário dos modelos gerais linearizados (GLMs) construídos para verificar o efeito da distância<br />
da floresta contínua na composição de espécies (a) e estrutura da comunidade (b) de pequenos mamíferos.<br />
O modelo para composição de espécies foi construído considerando o MEM como variável fixa. Dist.RNV =<br />
distância da floresta contínua; MEM = mapas de autovetor de Moran (em inglês Moran’s eigenvector maps).<br />
(a) Composição (scores nms1) ~ dist.RNV + MEM<br />
Variável Estimate Erro padrão Valor de t p<br />
Dist.RNV -0,3116 0,1025 2,503 0,0228<br />
MEM 0,2565 0,5987 -1,668 0,1136<br />
(b) Estrutura (scores nms1) ~ dist.RNV<br />
Variável Estimate Erro padrão Valor de t p<br />
Dist.RNV 0,2763 0,1069 2,586 0,0187<br />
4 2 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 5: Mudanças na composição de espécies (a) e estrutura da comunidade (b) de pequenos mamíferos em<br />
função da distância em relação à floresta contínua, com base em modelos gerais linearizados (GLM). Legenda: Círculo<br />
preto = interior da floresta contínua, círculo branco = borda da floresta contínua, triângulo branco = fragmento linear<br />
conectado, triângulo cinza = fragmento linear não conectado.<br />
al., 2001; Pardini et al., 2005; Hawes et al., 2008;<br />
Martensen et al., 2008; Lees & Peres, 2008;<br />
Barlow et al., 2010; Rocha et al., 2011; Castro &<br />
van den Berg, 2013).<br />
Os resultados obtidos corroboram a hipótese<br />
de que os fragmentos lineares conectados<br />
apresentaram maior diversidade beta do que os<br />
não conectados. Nesse sentido, a conectividade<br />
estrutural com a floresta contínua também<br />
parece influenciar a diversidade beta de pequenos<br />
mamíferos nos sítios amostrados, uma vez que<br />
contribui para aumentar o turnover de espécies<br />
e indivíduos (Pardini et al., 2010), resultando<br />
em uma comunidade de pequenos mamíferos<br />
mais heterogênea e, consequentemente, uma<br />
maior diversidade beta nos fragmentos lineares<br />
conectados. Da mesma forma, a menor diversidade<br />
beta (comunidade mais homogênea) nos<br />
fragmentos lineares não conectados pode ser uma<br />
consequência do isolamento dessas áreas, uma vez<br />
que o turnover está relacionado ao deslocamento<br />
dos indivíduos (Hubbell, 1997; Condit et al.,<br />
2002). Dessa forma, os resultados apresentados<br />
corroboram estudos anteriores (p. ex. Condit et<br />
al., 2002; Pardini et al., 2005; Rocha et al., 2011;<br />
Mesquita & Passamani, 2012), demostrando<br />
a importância da conectividade provida pelos<br />
fragmentos lineares na redução do isolamento de<br />
populações/espécies e no aumento do turnover<br />
em paisagens fragmentadas.<br />
Ao contrário do que foi hipotetizado, os<br />
fragmentos lineares apresentaram maior<br />
diversidade alfa do que a floresta contínua.<br />
Contudo, essa resposta provavelmente se deve<br />
ao efeito da amostragem, mais do que à diferença<br />
entre os tratamentos. Como os fragmentos lineares<br />
têm menor tamanho que a floresta contínua e<br />
a amostragem foi a mesma para todas as áreas<br />
(mesmo número de transectos e de armadilhas<br />
e mesma quantidade de dias amostrados), foi<br />
capturado um maior número de espécies nos<br />
fragmentos lineares, uma vez que nestes as<br />
espécies provavelmente encontram-se mais<br />
aninhadas. Assim, se a amostragem considerasse<br />
toda a área dos remanescentes estudados, seria<br />
esperado, de acordo com a relação espécie-área<br />
(ver Rosenzweig, 1995; Hubbell, 1997), que a<br />
diversidade alfa fosse maior na floresta contínua e<br />
menor nos fragmentos lineares. Essa colocação é<br />
corroborada pelo fato de os fragmentos pequenos<br />
possuírem um subconjunto de espécies encontradas<br />
em fragmentos maiores e com vegetação primária<br />
(Louzada et al., 2010; Hill et al., 2011; Menezes &<br />
Fernandez, 2013), conforme proposto inicialmente.<br />
Diante dos resultados obtidos, conclui-se que,<br />
em relação à comunidade de pequenos mamíferos,<br />
a floresta contínua na qual se insere a RNV exerce<br />
grande influência sobre os fragmentos lineares do<br />
entorno, funcionando como uma área de spillover,<br />
o que pode aumentar o valor destes remanescentes<br />
428
ROCHA ET AL.<br />
PEQUENOS MAMÍFEROS<br />
para a conservação e, consequentemente,<br />
aumentar sua importância na paisagem<br />
fragmentada. Também foi possível observar que<br />
tanto a proximidade quanto a conectividade dos<br />
fragmentos em relação à RNV são importantes<br />
variáveis que influenciam a composição, a estrutura<br />
da comunidade e a diversidade beta de pequenos<br />
mamíferos nos fragmentos lineares dessa paisagem.<br />
Desta forma, a similaridade com a floresta contínua<br />
indica que a manutenção e proteção de fragmentos<br />
lineares conectados a grandes blocos florestais<br />
pode representar uma estratégia importante para<br />
a conservação da biodiversidade em paisagens<br />
fragmentadas.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
À Vale S.A. pelo apoio logístico concedido para<br />
realização deste trabalho; Fibria Celulose S/A e<br />
Caliman por autorizar os trabalhos nos fragmentos<br />
em suas propriedades; Átilla Colombo Ferreguetti<br />
pelo auxílio nas atividades de campo; Leila Meyer<br />
pela contribuição essencial com as análises de<br />
autocorrelação espacial; Yuri Leite, Leonora Pires<br />
Costa, Jeronymo Dalapicolla e Rafaela Duda<br />
pela ajuda com a identificação de espécimes;<br />
Ana Carolina Srbek de Araujo pelo convite para<br />
participar desse capítulo e pelas sugestões no<br />
texto; Yuri Leite e Diogo Loretto pela revisão do<br />
capítulo e importantes contribuições; Coordenação<br />
de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior<br />
(CAPES) pela bolsa de estudos concedida à<br />
primeira autora para realização de suas atividades<br />
de doutorado no Brasil e na Austrália através do<br />
Programa de Doutorado Sanduíche (número do<br />
processo 1295/12-8). Esse capítulo foi gerado a<br />
partir de informações obtidas durante o doutorado<br />
da primeira autora.<br />
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4 3 1
432<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
26<br />
L.<br />
FRUGIVORIA E DISPERSÃO DE<br />
SEMENTES POR MORCEGOS NA<br />
<strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>, SUDESTE<br />
DO BRASIL<br />
Isaac P. Lima, Marcelo R. Nogueira, Leandro R. Monteiro & Adriano<br />
Peracchi<br />
INTRODUÇÃO<br />
O Brasil é considerado um país megadiverso,<br />
sendo o primeiro no mundo em diversidade de flora<br />
(Forzza et al., 2012) e o quarto em diversidade<br />
de fauna (Williams et al., 2001). Morcegos<br />
contribuem com pelo menos 178 espécies para<br />
a mastofauna brasileira (Nogueira et al., 2014) e<br />
têm em Phyllostomidae a família mais numerosa,<br />
com 92 espécies. Essa família se destaca ainda por<br />
apresentar grande diversidade ecológica, incluindo<br />
espécies que se alimentam de insetos, pequenos<br />
vertebrados, frutos, néctar, folhas, sementes e<br />
sangue (Altringham, 2011).<br />
Por meio das interações ecológicas das quais<br />
participam, morcegos proveem importantes<br />
serviços ecossistêmicos (Kunz et al., 2011),<br />
dentre os quais pode-se destacar a dispersão de<br />
sementes, definida por Stoner & Henry (2010)<br />
como a remoção das sementes e sua deposição<br />
em locais distantes das plantas parentais. Na<br />
região neotropical, morcegos consomem frutos<br />
de pelo menos 546 espécies de plantas, em 191<br />
gêneros e 62 famílias (Lobova et al., 2009).<br />
Dentre essas espécies, algumas parecem depender<br />
exclusivamente dos morcegos para sua dispersão<br />
(Sazima et al., 2003; Thies & Kalko, 2004),<br />
enquanto outras, importantes nos estágios iniciais<br />
da sucessão florestal, têm papel de destaque na<br />
dieta desses mamíferos (Muscarella & Fleming,<br />
2007). Além disso, morcegos são reconhecidos pela<br />
qualidade da dispersão que promovem, geralmente<br />
consumindo frutos maduros, os quais transportam<br />
para longe da planta-mãe, e defecando sementes<br />
em voo, frequentemente sobre áreas abertas<br />
propícias à germinação (Lobova et al., 2009). Salvo<br />
por um único gênero (Chiroderma), morcegos não<br />
danificam as sementes durante a mastigação ou<br />
em seu trato gastrointestinal (Nogueira & Peracchi,<br />
2003).<br />
Morcegos neotropicais considerados<br />
especializados na frugivoria pertencem às<br />
subfamílias Stenodermatinae, Carolliinae e<br />
Rhinophyllinae (sensu Baker et al., 2016) e<br />
ocorrem em todos os biomas brasileiros (Reis et<br />
al., 2007). A Mata Atlântica abriga significativa<br />
riqueza nesse grupo (22 espécies), embora esteja<br />
hoje bastante fragmentada – mais de 80% de seus<br />
remanescentes tem área menor do que 50 ha – e<br />
representada por apenas 12,5% de sua cobertura<br />
original (Ribeiro et al., 2009; SOS Mata Atlântica<br />
& Inpe, 2014). A Reserva Natural Vale (RNV), no<br />
estado do Espírito Santo, possui cerca de 22.711<br />
ha e é contígua à Reserva Biológica de Sooretama,<br />
que por sua vez abarca cerca de 24.000 ha<br />
(Chiarello, 2000). Essas reservas totalizam quase<br />
50.000 ha de áreas florestais, representando uma<br />
oportunidade singular para pesquisa biológica,<br />
principalmente quando se considera que maiores<br />
fragmentos de Mata Atlântica ocorrem apenas em<br />
4 3 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
latitudes mais altas, onde se espera uma redução<br />
no número de espécies de morcegos (Willig et al.,<br />
2003; Ramos-Pereira & Palmeirim, 2013).<br />
A RNV tem sido objeto de pesquisas de campo<br />
com morcegos desde a década de 1970 (Peracchi<br />
& Albuquerque, 1993; Pedro & Passos, 1995;<br />
Peracchi et al., 2011; Srbek-Araujo et al., 2012;<br />
Nogueira et al., 2012) e os resultados apontam para<br />
uma riqueza recorde na Mata Atlântica (Peracchi<br />
et al., 2011). As 50 espécies assinaladas na mais<br />
recente lista publicada para a reserva (Srbek-Araujo<br />
et al., 2014) correspondem a, respectivamente,<br />
70 e 43% do que já foi registrado para Chiroptera<br />
no estado do Espírito Santo (Pimenta et al.,<br />
2014; Hoppe et al., 2014a, b) e no bioma<br />
atlântico (Paglia et al., 2012) (a lista atualizada<br />
de morcegos da RNV pode ser encontrada na<br />
Tabela 1). Morcegos frugívoros representam 1/3<br />
Tabela 1: Relação das espécies de Chiroptera registradas na Reserva Natural Vale, estado do Espírito<br />
Santo, sudeste do Brasil. Espécies assinaladas com um asterisco foram registradas em estudos<br />
anteriores realizados na reserva (Peracchi et al., 1993, Pedro & Passos, 1995).<br />
Família/subfamília<br />
Emballonuridae/Emballonurinae<br />
Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied, 1820)<br />
Saccopteryx bilineata (Temminck, 1838)<br />
Saccopteryx leptura (Schreber, 1774)<br />
Phyllostomidae/Micronycterinae<br />
Lampronycteris brachyotis (Dobson, 1879)<br />
Micronycteris hirsuta (Peters, 1869)<br />
Micronycteris megalotis (Gray, 1842)<br />
Micronycteris microtis Miller, 1898<br />
Micronycteris minuta (Gervais, 1856)<br />
Phyllostomidae/Desmodontinae<br />
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810)<br />
Phyllostomidae/Phyllostominae<br />
Chrotopterus auritus (Peters, 1856)<br />
Lophostoma brasiliense Peters, 1866<br />
Mimon crenulatum (É. Geoffroy, 1803)<br />
Phyllostomus discolor (Wagner, 1843)<br />
Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767)<br />
Tonatia bidens (Spix, 1823)<br />
Tonatia saurophila Koopman & Williams, 1951<br />
Trachops cirrhosus (Spix, 1823)<br />
Phyllostomidae/Glossophaginae<br />
Anoura caudifer (É. Geoffroy, 1818)*<br />
Anoura geoffroyi Gray, 1838<br />
Dryadonycteris capixaba Nogueira, Lima, Peracchi & Simmons, 2012<br />
Glossophaga soricina (Pallas, 1766)<br />
Phyllostomidae/Lonchophyllinae<br />
Lonchophylla mordax Thomas, 1903*<br />
Phyllostomidae/Carolliinae<br />
Carollia brevicauda (Schinz, 1821)<br />
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758)<br />
Phyllostomidae/Glyphonycterinae<br />
Trinycteris nicefori Sanborn, 1949<br />
Phyllostomidae/Rhinophyllinae<br />
Rhinophylla pumilio Peters, 1865<br />
Família/subfamília<br />
Phyllostomidae/Stenodermatinae<br />
Artibeus fimbriatus Gray, 1838<br />
Artibeus lituratus (Olfers, 1818)<br />
Artibeus obscurus (Schinz, 1821)<br />
Artibeus planirostris (Spix, 1823)<br />
Chiroderma villosum Peters, 1860<br />
Dermanura cinerea Gervais, 1856<br />
Dermanura gnoma (Handley, 1987)<br />
Platyrrhinus lineatus (É. Geoffroy, 1810)<br />
Platyrrhinus recifinus (Thomas, 1901)<br />
Pygoderma bilabiatum (Wagner, 1843)<br />
Sturnira lilium (É. Geoffroy, 1810)<br />
Sturnira tildae de la Torre, 1959<br />
Uroderma magnirostrum Davis, 1968<br />
Vampyressa pusilla (Wagner, 1843)<br />
Noctilionidae<br />
Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758)<br />
Molossidae/Molossinae<br />
Cynomops planirostris (Peters, 1866)<br />
Molossus molossus (Pallas, 1766)<br />
Molossus rufus É. Geoffroy, 1805<br />
Vespertilionidae/Vespertilioninae<br />
Eptesicus diminutus Osgood, 1915<br />
Eptesicus furinalis (d’Orbigny and Gervais, 1847)<br />
Lasiurus blossevillii ([Lesson, 1826])<br />
Lasiurus ega (Gervais, 1856)<br />
Vespertilionidae/Myotinae<br />
Myotis albescens (É. Geoffroy, 1806)<br />
Myotis nigricans (Schinz, 1821)<br />
434
LIMA ET AL.<br />
MORCEGOS<br />
das espécies registradas na Reserva, mas pouco<br />
se sabe sobre suas interações com a flora local<br />
ou mesmo nas matas de tabuleiro de forma geral.<br />
Pedro & Passos (1995) reportaram o consumo de<br />
uma cucurbitácea por Phyllostomus hastatus, de<br />
infrutescências de Cecropia sp. por Platyrrhinus<br />
recifinus e de solanáceas e Piper arboreum por<br />
Carollia perspicillata. O presente trabalho descreve<br />
a chuva de sementes proporcionada por morcegos<br />
frugívoros em áreas de borda e matrizes adjacentes<br />
a estas áreas na RNV, bem como apresenta as<br />
interações entre as espécies de morcegos e os<br />
frutos dos quais se alimentam.<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
Chuva de Sementes<br />
A chuva de sementes produzida pelos morcegos<br />
na RNV foi estudada por meio de coletores de<br />
sementes. Esses coletores foram instalados em<br />
quatro parcelas, cada uma com 900 m 2 e situadas<br />
em áreas de borda de mata e nas suas adjacências<br />
Figura 1, pontos 1, 2, 3 e 4). Em cada parcela foram<br />
colocados 18 coletores, seis na borda da mata (10<br />
m em direção ao interior da mata, partindo-se das<br />
últimas árvores antes da área aberta) e 12 na área<br />
aberta adjacente (matriz). Nessa última área, os<br />
coletores foram dispostos em duas fileiras de seis<br />
coletores, a primeira a 10 m da borda e a segunda a<br />
20 m dela (Figura 2). A distância entre os coletores<br />
de uma mesma fileira foi de 5 m. A estrutura dos<br />
coletores foi confeccionada com tubos de PVC de<br />
25 mm de diâmetro, com dimensões de 100 cm<br />
x 100 cm (Figura 3). Como material de anteparo<br />
das sementes, foi utilizada uma tela em nylon com<br />
malha de 1 mm, com 10 cm de profundidade. O<br />
anteparo permaneceu a uma altura de 30 cm do<br />
solo, evitando que as sementes fossem predadas<br />
por roedores (Gorchov et al., 1993).<br />
Os coletores foram vistoriados ao longo de dois<br />
anos (setembro de 2009 a agosto de 2011), com<br />
um esforço mensal de dez dias de amostragem. As<br />
vistorias foram realizadas duas vezes por dia, uma<br />
no início da manhã, para recolher os diásporos 1<br />
Figura 1: Mapa da Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil, com localização das parcelas<br />
(sítios 1 a 4) onde foram instalados coletores de sementes e efetuadas capturas de morcegos com redes de neblina,<br />
e sítios onde foram realizadas apenas capturas com rede de neblina (pontos 5 a 14).<br />
1 Como a unidade de dispersão pode variar de entre as espécies (p. ex., sementes em Solanum spp. e frutos em Ficus spp.), foi adotado o<br />
termo mais genérico “diásporo”, conforme sugerem Lobova et al. (2009).<br />
4 3 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
provenientes da dispersão por morcegos, e outra<br />
ao final da tarde, para o recolhimento do material<br />
depositado pelas aves. Os diásporos retirados dos<br />
coletores foram acondicionados em envelopes<br />
de papel e levados ao laboratório para análise<br />
sob microscópio estereoscópico. A identificação<br />
desse material foi feita com o auxílio de pranchas<br />
fornecidas por Lobova et al. (2009) e a partir de<br />
consulta a uma coleção de referência de sementes<br />
da área de estudo, além de consultas ao curador<br />
do herbário da RNV, Geovane S. Siqueira. Cada<br />
espécie foi classificada quanto à sua síndrome de<br />
dispersão (autocórica, anemocórica e zoocórica)<br />
(Noguchi et al., 2009; Silva & Rodal, 2009),<br />
estágio sucessional (pioneira, secundária inicial<br />
e secundária tardia) (Rolim et al., 1999), hábito<br />
(trepadeira, arbusto e árvore) e tipo de dispersão<br />
(endozoocórica e estomatocórica). Dados em<br />
Lobova et al. (2009) também foram utilizados<br />
nessas classificações.<br />
Pelo menos uma amostra de cada espécie<br />
ou morfoespécie vegetal registrada no presente<br />
estudo encontra-se depositada como testemunho<br />
no Laboratório de Mastozoologia da Universidade<br />
Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).<br />
Figura 2: Representação esquemática de parcela<br />
instalada em área de borda de mata e matriz adjacente<br />
na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo,<br />
sudeste do Brasil, mostrando a distribuição dos coletores<br />
de sementes.<br />
Figura 3: Coletor de sementes (1 m 2 ) utilizado na<br />
Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste<br />
do Brasil, para amostragem da chuva de sementes. Foto:<br />
Isaac P. Lima.<br />
Amostragem em Redes de Neblina<br />
Além da chuva de sementes, foram estudadas<br />
as interações entre morcegos frugívoros e frutos<br />
por meio de amostragens em redes de neblina, a<br />
partir das quais foi possível obter, diretamente dos<br />
morcegos, tanto amostras fecais (endozoocoria)<br />
quanto diásporos transportados oralmente<br />
(estomatocoria). Os dados utilizados nessa análise<br />
foram obtidos em diversos sítios dentro da Reserva<br />
(p. ex., borda e interior de mata, sobre coleções de<br />
água), incluindo as parcelas onde foram instalados<br />
os coletores (Figura 1, pontos de 1 a 14). O esforço<br />
de captura, calculado de acordo com Straube &<br />
Bianconi (2002), foi de 147.900 m 2 .h de rede. As<br />
amostragens foram feitas entre dezembro de 2007<br />
e novembro de 2012, envolvendo redes de neblina<br />
armadas ao nível do solo e expostas, usualmente,<br />
por quatro horas em seguida ao pôr do sol. Como<br />
houve sobreposição entre o período de amostragem<br />
436
LIMA ET AL.<br />
MORCEGOS<br />
com coletores e redes nas parcelas, foi mantida<br />
uma distância de cerca de 100 metros entre esses<br />
dispositivos, visando evitar eventual interferência<br />
do chamado de “distress” de morcegos capturados<br />
nas redes sobre a chuva de sementes. Essas<br />
vocalizações poderiam atrair outros morcegos<br />
para o ponto de captura (p. ex., Simmons & Voss,<br />
1998) e incrementar artificialmente o número de<br />
sementes depositadas nos coletores.<br />
Os morcegos capturados eram analisados quanto<br />
à presença de diásporos transportados oralmente<br />
e, em seguida, eram colocados individualmente<br />
em sacos de pano, onde eram mantidos por pelo<br />
menos 30 minutos antes da soltura para obtenção<br />
das amostras fecais. Os diásporos transportados<br />
oralmente eram acondicionados individualmente<br />
em sacos plásticos etiquetados. Após soltura dos<br />
morcegos, os sacos de pano eram guardados e<br />
vistoriados em laboratório para acondicionamento<br />
das amostras fecais em sacos plásticos<br />
individualmente etiquetados. Os procedimentos<br />
de identificação e tombamento de testemunho<br />
desse material foram os mesmos descritos para as<br />
sementes obtidas nos coletores.<br />
O Laboratório de Mastozoologia da UFRRJ<br />
também abriga material testemunho referente<br />
aos morcegos da RNV, capturados e colecionados<br />
de acordo com licença emitida pelo ICMBio/<br />
Sisbio (158 9-1). Esses morcegos encontram-se<br />
preservados sob a forma de pele cheia ou em meio<br />
líquido (álcool 70%).<br />
Análise de Dados<br />
Para avaliar se os esforços amostrais nos<br />
diferentes métodos foram suficientes para<br />
detectar a riqueza de interações entre morcegos<br />
e frutos na RNV, foram construídas curvas do<br />
coletor randomizadas. Tendo em vista que não<br />
houve estabilização em nenhum dos casos, foram<br />
empregados estimadores não paramétricos de<br />
riqueza de espécies. Em ambos os casos as análises<br />
foram efetuadas no programa R (R Core Team,<br />
2015), utilizando-se o pacote Vegan (Oksanen<br />
et al., 2015). Foi avaliada ainda a importância de<br />
cada espécie frugívora no processo de dispersão<br />
de sementes a partir do índice de importância de<br />
dispersão (IID), proposto por Galindo-González et<br />
al. (2000). Este índice é dado pela fórmula IID = (S<br />
× B)/1000, onde S é a porcentagem de amostras<br />
fecais com sementes obtidas de uma dada espécie<br />
de morcego e B é a abundância relativa dessa<br />
espécie, aqui representada por sua frequência<br />
relativa de captura.<br />
RESULTADOS<br />
Chuva de Sementes<br />
Os coletores receberam 3.570 diásporos,<br />
dos quais 3.527 foram identificados pelo<br />
menos em nível de família e 43 apenas até<br />
morfoespécie. Foram reconhecidas 37 famílias e<br />
95 espécies ou morfoespécies no primeiro grupo,<br />
e 17 morfoespécies no segundo, totalizando<br />
112 espécies ou morfoespécies (Tabela 2). A<br />
grande maioria dos diásporos que alcançaram<br />
os coletores foi classificada como zoocórica (n =<br />
1.742; 49%) ou anemocórica (n = 1.519; 43%),<br />
ficando as autocóricas com menos de 10% do total<br />
(n = 266) (Figura 4A). O número de espécies de<br />
plantas com diásporos zoocóricos nos coletores,<br />
entretanto, foi superior ao dobro do observado<br />
para os anemocóricos (n = 73 vs. 28), enquanto<br />
os autocóricos (n = 11) permanecem em pequena<br />
proporção (Figura 4B).<br />
Dos 1.742 diásporos zoocóricos, 1.127<br />
chegaram aos coletores durante a noite (65%),<br />
sendo a maioria deles (n = 1.118; 99%) atribuída<br />
aos morcegos 2 . Esses diásporos associados à<br />
quiropterocoria permitiram a identificação de<br />
15 espécies, pertencentes a 11 famílias, ficando<br />
apenas quatro diásporos reportados apenas como<br />
morfoespécies (Tabela 2). Frutos do gênero Ficus<br />
corresponderam a 77% dos diásporos identificados<br />
pelo menos em nível de gênero e foram reconhecidos<br />
em quatro espécies. O segundo táxon com maior<br />
representatividade foi Solanum, com 14% dos<br />
diásporos, ficando em terceiro Phyllodendron, com<br />
5%. As famílias com maior representatividade de<br />
espécies foram Moraceae (n = 4) e Urticaceae<br />
(n = 2). Os coletores localizados na área aberta<br />
2 A associação desses diásporos com morcegos e não com outros animais noturnos (p. ex., marsupiais, roedores arborícolas) foi feita através de<br />
suas características (p. ex., tamanho, dureza) e do tamanho das fezes nas quais eles foram coletados (nos casos de endozoocoria). Descartouse<br />
também a possibilidade de aves empoleiradas em repouso sobre os coletores da mata terem contribuído para a chuva de sementes nesse<br />
local, já que o material fecal nesse grupo apresenta depósito de ácido úrico (pasta branca insolúvel em água), sendo facilmente identificável.<br />
4 3 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 2: Espécies de plantas amostradas em coletores de sementes em áreas de borda de mata e<br />
matrizes adjacentes na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil, com respectivos<br />
números de diásporos e classificação quanto à síndrome de dispersão.<br />
Família Espécie Nome popular Nº de diásporos Síndrome<br />
de dispersão<br />
ANACARDIACEAE Astronium concinum gonçalo-alves 9 Ane<br />
Astronium graveolens aderne 36 Ane<br />
Xylopia sericea pindaíba-branca 1 Orn<br />
ANNONACEAE Annonaceae 1 Orn<br />
APOCYNACEAE Forsteronia sp. 2 Ane<br />
Forsteronia leptocarpa cipó-gril 4 Ane<br />
ARACEAE Phyllodendron sp. 59 Qui<br />
ARECACEAE Euterpe oleracea 3 palmito-açaí 6 Orn<br />
Geonoma sp. 2 Zoo<br />
ASTERACEAE Asteraceae dente-de-leão 69 Ane<br />
APOCYNACEAE Aspidoserma ilustre tambú-pequiá 4 Ane<br />
BIGNONIACEAE Bignoniaceae 1 2 Zoo<br />
Bignoniaceae 2 2 Ane<br />
Bignoniaceae 3 3 Auto<br />
Handroanthus arianeae ipê-preto 100 Ane<br />
Handroanthus serratifolia ipê-amarelo 19 Ane<br />
Sparattosperma leucanthum cinco-folhas 284 Ane<br />
Zeyheria tuberculosa ipê-felpudo 189 Ane<br />
BORAGINACEAE Cordia acutifolia 4 Orn<br />
Cordia sp. 3 Zoo<br />
CACTACEAE Opuntia brasiliensis mandacaru 23 Orn<br />
CAESALPINIACEAE Apuleia leiocarpa garapa 24 Ane<br />
Aspidosperma pyricollum pequiá-sobre 1 Ane<br />
Caesalpiniaceae 1 Auto<br />
Chamaecrista ensiformis jaúna 21 Auto<br />
Dialium guianensis jataipeba 1 Orn<br />
Poeppigia procera côco-d’óleo 5 Ane<br />
Senna multijuga angico-branco 3 Auto<br />
Senna sp. 1 Orn<br />
CLUSIACEAE Kielmeyera membranacea durce 19 Ane<br />
Vismia martiana copiã 18 Orn<br />
Vismia martiana copiã 7 Qui<br />
COMBRETACEAE Terminalia mameluco pelada 31 Ane<br />
ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp. 1 Zoo<br />
EUPHORBIACEAE Euphorbiaceae 3 Zoo<br />
Senefeldera veticillata sucanga 1 Zoo<br />
FABACEAE Platypodium elegans uruvalheira 8 Ane<br />
Piptadenia adiantoides arranha-gato 3 Auto<br />
Fabaceae 1 Auto<br />
Lonchocarpus cultratus óleo-amarelo 1 Auto<br />
FLACOURTIACEAE Caesaria sp. 6 Zoo<br />
HUMIRIACEAE Humiriastrum mussunungense casca-dura 1 Qui<br />
LAURACEAE Lauraceae 2 Orn<br />
3 Espécie exótica oriunda da Amazônia.<br />
438
LIMA ET AL.<br />
MORCEGOS<br />
Família Espécie Nome popular Nº de diásporos Síndrome<br />
de dispersão<br />
Licaria bahiana canela-chapéu 1 Orn<br />
Ocotea sp. imbuia 4 Qui<br />
LORANTHACEAE Phoradendron coriaceum erva-de-passarinho 41 Orn<br />
MALPIGHIACEAE Byrsonima sericea muricí-do-brejo 7 Orn<br />
Byrsonima stipulacea muricí 11 Qui<br />
Byrsonima stipulacea muricí 6 Orn<br />
Heteropterys oberdanii mucunã-vermelho 1 Ane<br />
MELIACEAE Trichilia pseudostipularis amora-da-mata 1 Zoo<br />
MENISPERMACEAE Menispermaceae 1 Zoo<br />
MIMOSACEAE Acacia mangium 4 acácia 86 Orn<br />
Albizia niopoides farinha-seca 1 Ane<br />
Albizia pedicellaris jueirana-branca 15 Orn<br />
Albizia polycephala manjolo 3 Ane<br />
Inga laceifolia ingá 12 Orn<br />
Inga laceifolia ingá 1 Qui<br />
Inga sp. ingá 1 Zoo<br />
Leguminosa 17 Auto<br />
Mimosaceae 1 14 Auto<br />
Mimosaceae 2 arranha-gato 1 Ane<br />
Siparuna sp. 1 Zoo<br />
Zornia latifolia arrozinho-do-campo 230 Auto<br />
MORACEAE Brosimum sp. 1 Zoo<br />
Ficus gomelleira mata-pau 197 Qui<br />
Ficus gomelleira mata-pau 102 Orn<br />
Ficus nymphaeifolia apuí 566 Qui<br />
Ficus sp. 1 figueira 81 Qui<br />
Ficus sp. 1 figueira 42 Orn<br />
Ficus sp. 2 figueira 20 Qui<br />
Ficus sp. 3 figueira 5 Orn<br />
Ficus sp. 4 figueira 83 Orn<br />
Helicostylis tomentosa jaquinha 1 Zoo<br />
MYRTACEAE Eugenia excelsa goiabeira-vermelha 3 Orn<br />
Eugenia sp. 1 37 Orn<br />
Eugenia sp. 2 jamelão 1 Zoo<br />
Eugenia uniflora pitanga 3 Orn<br />
Myrtaceae 1 1 Zoo<br />
Myrtaceae 2 3 Zoo<br />
Plinia trunciflora jabuticaba 11 Orn<br />
Psidium sp. 2 Orn<br />
Psidium sp. 2 Qui<br />
NYCTAGINACEAE Bougainvillea praecox capa-garrote 41 Ane<br />
PASSIFLORACEAE Passiflora ceratocarpa maracujá-preto 1 Zoo<br />
Passiflora sp. 1 5 Orn<br />
Passiflora sp. 2 2 Qui<br />
PERACEAE Peraceae 1 Ane<br />
PIPERACEAE Piperaceae 9 Orn<br />
POACEAE Melinis repens capim-seda 658 Ane<br />
Poaceae 15 Orn<br />
4 Espécie exótica oriunda da Austrália.<br />
4 3 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Família Espécie Nome popular Nº de diásporos Síndrome<br />
de dispersão<br />
RUBIACEAE Posoqueria latifolia fruta-de-macaco 2 Zoo<br />
RUTACEAE Dictyoloma sp. 3 Ane<br />
SAPINDACEAE Serjania sp. 2 Ane<br />
Sapindaceae 5 Zoo<br />
SAPOTACEAE Sapotaceae 12 Orn<br />
SOLANACEAE Solanaceae 1 Orn<br />
Solanum sp. 1 3 Orn<br />
Solanum sp. 1 151 Qui<br />
Solanum sp. 2 2 Orn<br />
URTICACEAE Cecropia hololeuca embaúba 8 Qui<br />
Cecropia hololeuca embaúba 6 Orn<br />
Cecropia glaziovii embaúba 3 Qui<br />
INDETERMINADAS Indeterminada (Fezes de ave)1 8 Orn<br />
Indeterminada (semente branca) 1 Zoo<br />
Indeterminada (semente crenada) 2 Zoo<br />
Indeterminada 1 2 Zoo<br />
Indeterminada (semente comprida) 2 Zoo<br />
Indeterminada 13 2 Zoo<br />
Indeterminada 2 2 Zoo<br />
Indeterminada 3 1 Zoo<br />
Indeterminada (Fruto amarelo) 1 Zoo<br />
Indeterminada (semente rugosa) 1 Zoo<br />
Indeterminada (Fruto verde) 1 Zoo<br />
Indeterminada (semente vermelha) 1 Qui<br />
Indeterminada (semente achatada) 1 Ane<br />
Indeterminada (semente alada) 1 Ane<br />
Indeterminada 16 13 Orn<br />
Indeterminada (Fezes Ave) 2 3 Orn<br />
Indeterminada 4 1 Orn<br />
Total 3.570<br />
Figura 4: Frequência de ocorrência das síndromes de dispersão observadas em plantas registradas em coletores<br />
de sementes em áreas de borda e matrizes adjacentes na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste<br />
do Brasil. Legenda: (A) Dados organizados de acordo com o número de morfoespécies e (B) número de diásporos.<br />
440
LIMA ET AL.<br />
MORCEGOS<br />
receberam juntos diásporos de nove espécies, o que<br />
representa cerca de 50% das espécies encontradas<br />
na borda (Tabela 2).<br />
Das 15 espécies quiropterocóricas identificadas<br />
nos coletores, 60% são típicas de estágios iniciais<br />
de sucessão ecológica (pioneiras = 3; secundárias<br />
iniciais = 6) e 67% são de porte arbóreo (Tabela<br />
3). Em número de diásporos, espécies arbóreas<br />
também dominaram os coletores, principalmente<br />
em função da elevada frequência de frutos de Ficus<br />
spp. nas amostras. Quanto ao tipo de dispersão,<br />
a maioria das espécies foi classificada como<br />
endozoocórica (87%), com apenas duas espécies<br />
associadas à estomatocoria. A curva do coletor<br />
para espécies presentes na chuva de sementes<br />
proporcionada pelos morcegos não evidenciou<br />
estabilização (Figura 5), sugerindo que a riqueza<br />
de plantas quiropterocóricas que alcançam as áreas<br />
de borda e matrizes adjacentes na RNV foi apenas<br />
parcialmente amostrada. Estimadores de riqueza<br />
de espécies sugerem que esforço adicional com<br />
coletores de sementes poderia resultar em lista<br />
de cerca de 20 espécies com diásporos levados<br />
até a borda da mata e adjacências pelos morcegos<br />
(Chao = 19±4,05; Jack 1 = 22±2,63; Jack 2 = 23;<br />
Bootstrap = 18±1,51).<br />
Figura 5: Curva do coletor para espécies vegetais<br />
presentes na chuva de sementes durante o período<br />
noturno em áreas de borda e matrizes adjacentes na<br />
Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste<br />
do Brasil.<br />
Tabela 3: Número de diásporos zoocóricos obtidos no período noturno em coletores de sementes<br />
situados na borda da mata e em matrizes adjacentes na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo,<br />
sudeste do Brasil.<br />
Família/Espécie Borda 10 m 20 m Total % ES* Hábito<br />
Byrsonima stipulacea 11 11 0,98 SI Arbóreo<br />
Cecropia glaziovii 3 3 0,27 PI Arbóreo<br />
Cecropia hololeuca 8 8 0,72 PI Arbóreo<br />
Ficus gomelleira 105 92 197 17,62 SI Arbóreo<br />
Ficus nymphaeifolia 557 9 566 50,63 SI Arbóreo<br />
Ficus sp. 1 39 42 81 7,25 SI Arbóreo<br />
Ficus sp. 2 11 9 20 1,79 SI Arbóreo<br />
Humiriastrum mussunungense 1 1 0,09 Arbóreo<br />
Indeterminada (Fruto amarelo) 1 1 0,09<br />
Indeterminada (semente branca) 1 1 0,09<br />
Indeterminada (semente rugosa) 1 1 0,09<br />
Indeterminada 2 2 2 0,18<br />
Inga laceifolia 1 1 0,09 ST Arbóreo<br />
Ocotea sp. 3 1 4 0,36 ST Arbustivo<br />
Passiflora sp. 2 1 1 2 0,18 ST Trepadeira<br />
Phyllodendron sp. 59 59 5,28 Trepadeira<br />
Psidium sp. 2 2 0,18 Arbustivo<br />
Solanum sp. 1 77 74 151 13,51 PI Arbustivo<br />
Vismia martiana 3 4 7 0,63 SI Arbóreo<br />
Total 804 214 100 1.118 100<br />
*Espécies classificadas quanto ao seu estágio sucessional (ES) (PI - pioneiras, SI - secundárias iniciais e ST - secundárias tardias) e hábito.<br />
**Espécies sem classificação (mais de um estágio no gênero ou espécie de classificação indefinida).<br />
4 4 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 6: Exemplos de morcegos frugívoros especializados (A - Carollia perspicillata, B - Artibeus lituratus, C -<br />
Rhinophylla pumilio, D - Sturnira tildae, E - Chiroderma villosum) e onívoro (F - Phyllostomus hastatus) com presença<br />
de diásporos em fezes coletadas na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil. A ordem das<br />
espécies está de acordo com o índice de importância do dispersor (ver Tabela 4). Fotos: Marcelo R. Nogueira.<br />
442
LIMA ET AL.<br />
MORCEGOS<br />
Tabela 4: Filostomídeos para os quais foram obtidas amostras fecais positivas para diásporos na Reserva<br />
Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil, e respectivos valores de número total de capturas<br />
(N), número total de sementes recolhidas nas fezes (NTSF), número de amostras fecais coletadas (NAF)<br />
e índice de importância do dispersor (IID).<br />
Táxon N % NTSF % NAF % IID<br />
Artibeus lituratus (Olfers, 1818) 384 27,4 8.828 47,4 77 27,02 0,74<br />
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758) 336 24 7.205 38,7 145 50,88 1,22<br />
Artibeus obscurus (Schinz, 1821) 101 7,2 313 1,7 9 3,16 0,02<br />
Rhinophylla pumilio Peters, 1865 75 5,4 733 3,9 17 5,96 0,03<br />
Platyrrhinus recifinus (Thomas, 1901) 45 3,2 81 0,4 8 2,81 0,01<br />
Sturnira lilium (É. Geoffroy, 1810) 35 2,5 416 2,2 10 3,51 0,01<br />
Dermanura gnoma (Handley, 1987) 18 1,3 34 0,2 1 0,35 0,00046<br />
Dermanura cinerea (Gervais, 1856) 32 2,3 27 0,1 3 1,05 0,00242<br />
Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767) 3 0,2 577 3,1 2 0,70 0,00014<br />
Chiroderma villosum Peters, 1860 25 1,8 179 1,0 3 1,05 0,00189<br />
Sturnira tildae de la Torre, 1959 5 0,4 27 0,1 2 0,70 0,00028<br />
Vampyressa pusilla (Wagner, 1843) 16 1,1 196 1,1 7 2,46 0,00270<br />
Uroderma magnirostrum Davis, 1968 1 0,1 4 0,02 1 0,35 0,00004<br />
Total 1.076 18.620 285<br />
Amostragem com Redes de Neblina<br />
Durante a amostragem de morcegos na RNV<br />
foram capturados 1.694 indivíduos, dos quais<br />
1.380 pertencem à família Phyllostomidae, onde<br />
estão os potenciais dispersores de sementes. Foram<br />
identificadas 31 espécies pertencentes a essa<br />
família, incluindo grupos especializados na frugivoria<br />
(Stenodermatinae, Carollinae e Rhinophyllinae)<br />
e grupos que podem incluir frutos em sua dieta,<br />
mas que não são especializados (Glossophaginae,<br />
Phyllostominae e Micronycterinae; ver Tabela 1 para<br />
a lista completa da quiropterofauna da RNV). No<br />
primeiro grupo estão 79% dos indivíduos e 52% das<br />
espécies de Phyllostomidae amostradas, ficando o<br />
segundo grupo com 17% e 45%, respectivamente.<br />
Amostras fecais contendo diásporos e, em frequência<br />
bem menor, transporte oral de diásporos, foram<br />
registradas apenas para frugívoros especializados (n<br />
= 12 spp.) e para o onívoro Phyllostomus hastatus<br />
(Figura 6) (Tabela 4).<br />
A partir das capturas dos morcegos obtevese<br />
285 amostras (fecais e orais) que totalizaram<br />
18.620 diásporos, identificados em 23 espécies<br />
de 11 famílias (Tabela 3). Urticaceae e Solanaceae<br />
foram as famílias com maior representatividade<br />
em número de amostras (25% cada; Figura<br />
7), o que refletiu o uso de Cecropia spp. por<br />
estenodermatíneos, principalmente A. lituratus,<br />
e de Solanum spp. por C. perspicillata. Urticaceae<br />
(33%) e Solanaceae (17%) também dominaram a<br />
amostra em número de diásporos, vindo em seguida<br />
Piperaceae e Melastomataceae, ambas com 15%.<br />
Quanto à riqueza, Solanaceae e Moraceae, cada<br />
uma com quatro espécies, e Urticaceae, Piperaceae<br />
e Araceae (Figura 8 e 9), cada uma com três, se<br />
destacaram das demais famílias, a maioria com<br />
apenas um representante. A curva do coletor relativa<br />
às amostras fecais de morcegos capturados em rede<br />
sugere que esforço adicional implicaria na descoberta<br />
de novas interações entre morcegos e frutos na RNV<br />
(Figura 10), podendo chegar a cerca de 30 espécies<br />
(Chao = 27±4,05; Jack 1 = 30±2,62; Jack 2 = 31;<br />
Bootstrap = 26±1,59).<br />
Figura 7: Porcentagem de amostras, sementes e<br />
espécies das famílias vegetais provenientes da captura de<br />
morcegos amostrados com redes de neblina na Reserva<br />
Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil.<br />
4 4 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 8: Diásporos de Moraceae (A - Ficus gomeleira e B - Ficus nymphaeifolia), Melastomataceae (C - Miconia<br />
cinnamomifolia), Arecaceae (D e E) e Clusiaceae (F - Vismia martiana) encontrados em fezes de morcegos<br />
capturados com redes de neblina na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil. Fotos: Isaac<br />
P. Lima. Barras de escala = 1 mm.<br />
444
LIMA ET AL.<br />
MORCEGOS<br />
Figura 9: Diásporos de Solanaceae (A - Solanum sp.1 e B - Solanum sp.2), Urticaceae (C - Cecropia hololeuca),<br />
Myrtaceae (D - Psidium sp.), Passifloraceae (E - Passiflora sp.) e Piperaceae (F - Piper sp.) encontrados em fezes<br />
de morcegos capturados com redes de neblina na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil<br />
Fotos: Isaac P. Lima. Barras de escala = 1 mm.<br />
4 4 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 10: Curva do coletor relativa às amostras fecais<br />
de morcegos capturados com redes de neblina durante<br />
o período noturno na Reserva Natural Vale, estado do<br />
Espírito Santo, sudeste do Brasil.<br />
Assim como na amostragem por meio<br />
dos coletores, interações identificadas pelas<br />
amostras fecais e por diásporos transportados<br />
oralmente mostram um predomínio no uso de<br />
espécies pioneiras e secundárias iniciais (82%)<br />
e de porte arbóreo (59%). Além disso, também<br />
predominou a endozoocoria (91%), havendo<br />
apenas duas espécies cujo diásporo foi trazido<br />
na boca dos morcegos (estomatocoria). Essas<br />
espécies estomatocóricas foram as mesmas<br />
registradas nos coletores de sementes<br />
(Byrsonima stipulacea e Humiriastrum<br />
mussunungense). Também foi registrado o<br />
uso de uma espécie exótica, a Mimosaceae<br />
australiana Acacia mangium, por morcegos.<br />
Artibeus lituratus e C. perspicillata (Figura<br />
6) foram os morcegos mais abundantes na<br />
RNV, representando, respectivamente, 27% e<br />
24% das capturas entre os indivíduos dos quais<br />
se obteve amostras fecais ou orais, enquanto<br />
a terceira espécie mais abundante, Artibeus<br />
obscurus, correspondeu a apenas 7% da<br />
amostra (Tabela 4). Embora ambos representem<br />
cerca de 25% das capturas, C. perspicillata<br />
alcançou IID quase duas vezes maior do que A.<br />
lituratus, tendo apresentado amostras fecais<br />
positivas para diásporos em cerca de 50% das<br />
capturas, contra 27% dessa última espécie. Em<br />
número de diásporos, tanto A. lituratus (47%)<br />
quanto C. perspicillata (39%) tiveram elevada<br />
contribuição (Tabela 5).<br />
Carollia perspicillata consumiu frutos de 14<br />
espécies em nove famílias, mas 88% de suas<br />
amostras fecais continham diásporos de apenas<br />
três famílias (Solanaceae, 55%; Clusiaceae, 39%<br />
e Piperaceae, 33%), com um gênero em cada<br />
(Solanum, Vismia e Piper). Artibeus lituratus<br />
interagiu com um número similar de espécies<br />
(n = 12) e com o mesmo número de famílias,<br />
mas 87% de suas amostras fecais/orais eram<br />
de Urticaceae (49%) e Moraceae (18%), com<br />
apenas dois gêneros representados (Cecropia<br />
e Ficus). Embora A. lituratus e C. perspicillata<br />
tenham preferências alimentares distintas,<br />
elas compartilham seis itens alimentares<br />
(Tabela 5). Artibeus obscurus e P. recifinus<br />
apresentaram padrão similar ao de A. lituratus<br />
(dominância de Cecropia spp.), enquanto<br />
Vampyressa pusilla utilizou principalmente<br />
Ficus spp.. Para Sturnira spp. (Figura 6), apenas<br />
uma dentre as 12 amostras fecais obtidas<br />
não continham diásporos pertencentes ao<br />
gênero Solanum. Chiroderma villosum (Figura<br />
6) consumiu apenas Ficus sp. e apresentou<br />
número relativamente elevado de sementes<br />
nas três amostras fecais obtidas para essa<br />
espécie (n = 47, 65 e 67). Rhinophylla pumilio<br />
(Figura 6) foi a terceira espécie em número de<br />
amostras fecais e interagiu com nove plantas<br />
de seis famílias (Tabela 5). Houve domínio de<br />
Clusiaceae (41%) nas amostras dessa espécie,<br />
mas o consumo de Araceae também deve ser<br />
destacado, visto que 50% das amostras fecais<br />
nas quais essa família foi registrada foram<br />
produzidas por R. pumilio (C. perspicillata e<br />
A. lituratus produziram as demais). Outras<br />
interações que merecem destaque são as de<br />
B. stipulacea e H. mussunungense (Figura 11)<br />
com A. lituratus. Esse morcego foi o único<br />
observado consumindo frutos dessas plantas,<br />
sendo a última delas endêmica da Floresta de<br />
Muçununga da RNV.<br />
446
LIMA ET AL.<br />
MORCEGOS<br />
Tabela 5: Espécies de plantas classificadas por hábito e tipo de dispersão (endozoocórica e estomatocórica) e sua representatividade em amostras fecais<br />
ou transportadas oralmente por morcegos capturados na Reserva Natural Vale, estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil.<br />
Itens alimentares Família Hábito Disp. Al Cp Sl Rp Cv Pr St Vp Um Ao Ph Dg Dc Total %<br />
Vismia martiana Clu Arbóreo Endo 1 40 7 48 16,8<br />
Cecropia glaziovii Urt Arbóreo Endo 30 3 1 1 1 5 2 43 15,1<br />
Piper sp.1 Pip Arbustivo Endo 3 31 2 1 37 13,0<br />
Solanum sp.1 Sol Arbustivo Endo 1 26 7 1 2 37 13,0<br />
Solanum sp.2 Sol Arbustivo Endo 26 2 1 1 30 10,5<br />
Ficus sp.1 Mor Arbóreo Endo 13 1 3 1 3 21 7,4<br />
Cecropia sp. Urt Arbóreo Endo 14 1 1 1 1 18 6,3<br />
Ficus sp.2 Mor Arbóreo Endo 5 4 1 1 11 3,9<br />
Cecropia hololeuca Urt Arbóreo Endo 5 5 10 3,5<br />
Psidium sp. Myr Arbóreo Endo 6 6 2,1<br />
Phyllodendron sp. Ara Trepadeira Endo 2 2 4 1,4<br />
Byrsonima stipulacea Mal Arbóreo Esto 2 2 0,7<br />
Miconia cinnamomifolia Mel Arbóreo Endo 1 2 3 1,1<br />
Acacia mangium Mim Arbóreo Endo 2 2 0,7<br />
Araceae Ara Trepadeira Endo 1 1 1 3 1,1<br />
Ficus sp.3 Mor Arbóreo Endo 2 2 0,7<br />
Piper sp.2 Pip Arbóreo Endo 2 2 0,7<br />
Humiriastrum mussunungense Hum Arbóreo Esto 1 1 0,4<br />
Piper sp.3 Pip Arbustivo Endo 1 1 0,4<br />
Solanum sp.3 Sol Arbustivo Endo 1 1 0,4<br />
Myrtaceae Myr Arbóreo Endo 1 1 0,4<br />
Ficus clusifolia Mor Arbóreo Endo 1 1 0,4<br />
Solanaceae Sol Arbustivo Endo 1 1 0,4<br />
Total de amostras fecais 77 145 10 17 3 8 2 7 1 9 2 1 3 285 100<br />
Total de itens alimentares 12 15 3 9 2 5 1 3 1 6 1 1 1<br />
Total de diásporos 8.828 7.205 416 733 179 81 27 196 4 313 577 34 27 18.620<br />
Siglas empregadas são como se segue: Al = Artibeus lituratus; Cp = Carollia perspicillata; Sl = Sturnira lilium; Rp = Rhinophylla pumilio; Cv = Chiroderma<br />
villosum; Pr = Platyrrhinus recifinus; St = Sturnira tildae; Vp = Vampyressa pusilla; Um = Uroderma magnirostrum; Ao = Artibeus obscurus; Ph = Phyllostomus<br />
hastatus; Dg =Dermanura gnoma. Ara = Araceae; Clu = Clusiaceae; Hum = Humiriaceae; Mal = Malpighiaceae; Mel = Melastomataceae; Min = Mimosaceae;<br />
Mor = Moraceae; Myr = Myrtaceae; Pip = Piperaceae; Sol = Solanaceae; Urt = Urticaceae.<br />
4 4 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
448<br />
Figura 11: Fruto de Humiriastrum mussunungense<br />
encontrado em rede de neblina ao lado de Artibeus<br />
lituratus na Reserva Natural Vale, estado do Espírito<br />
Santo, sudeste do Brasil. Foto: Isaac P. Lima. Barra de<br />
escala = 1 cm.<br />
DISCUSSÃO<br />
A importância da zoocoria tem sido amplamente<br />
demonstrada para florestas tropicais, principalmente<br />
em florestas mais úmidas como a Mata Atlântica<br />
(Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993; Pivello et al.,<br />
2006; Venzke et al., 2014). Mesmo dentro desse<br />
bioma parece haver um gradiente com aumento da<br />
proporção de zoocóricas das formações caducifólias<br />
para as ombrófilas (Almeida-Neto et al., 2008). A<br />
elevada proporção de zoocóricas aqui reportada para<br />
áreas de borda na RNV é, portanto, compatível com<br />
a localização dessa reserva no domínio da floresta<br />
ombrófila (IBGE, 1993), embora em análises mais<br />
detalhadas suas matas sejam classificadas tanto<br />
como semidecíduas (Peixoto & Gentry, 1990;<br />
Massad et al., 2011) quanto intermediárias entre<br />
semidecíduas e ombrófilas (Jesus & Rolim, 2005).<br />
Considerando-se apenas as plantas zoocóricas,<br />
65% dos diásporos amostrados na RNV chegaram<br />
aos coletores durante a noite, evidenciando<br />
importante contribuição dos morcegos para esse<br />
modo de dispersão. As quatro famílias de plantas<br />
com maior representatividade nessa chuva<br />
noturna (Moraceae, Urticaceae, Solanaceae e<br />
Araceae) também apareceram em destaque nas<br />
amostras fecais, juntamente com Piperaceae e<br />
Clusiaceae. Essas seis famílias estão entre as sete<br />
mais frequentemente representadas na dieta de<br />
morcegos na região Neotropical e cinco delas<br />
estão entre as seis mais consumidas na região<br />
central da Guiana Francesa, área bem estudada<br />
para interações entre morcegos e frutos (Lobova<br />
et al., 2009). Essa congruência deve-se, em parte,<br />
à forte relação de preferência entre alguns gêneros<br />
de morcegos e Cecropia, Ficus, Piper, Solanum e<br />
Vismia (Muscarella & Fleming, 2007; Mello et al.,<br />
2011). Embora alguma variação na predominância<br />
de uso desses gêneros possa existir, o que<br />
dependerá da abundância local dessas plantas<br />
(Gonçalves da Silva et al., 2008), o padrão está<br />
amplamente documentado na literatura e parece<br />
refletir um componente histórico (filogenético), no<br />
qual subfamílias de morcegos estão associadas a<br />
gêneros/famílias de plantas em particular (Giannini<br />
& Kalko, 2005). Por trás dessas associações<br />
ancestrais, provavelmente está a disponibilidade<br />
espaço-temporal dos frutos desses gêneros, ricos<br />
em espécies na região Neotropical e com frutos ao<br />
longo das várias estações do ano (Fleming, 1986;<br />
Lobova et al., 2009).<br />
Por defecarem em voo, morcegos<br />
frequentemente transportam diásporos até<br />
áreas abertas (Gorchov et al., 1993), cumprindo<br />
importante papel na restauração natural de habitat<br />
(Jordano et al., 2006). Todavia, para que essa<br />
restauração tenha início, plantas típicas dos estágios<br />
iniciais da sucessão devem alcançar as áreas a serem<br />
restauradas e, nesse aspecto, os morcegos também<br />
se destacam. Dos cinco gêneros anteriormente<br />
mencionados como preferenciais no consumo por<br />
esses mamíferos, quatro (Cecropia, Piper, Solanum<br />
e Vismia) contêm espécies fortemente associadas<br />
à sucessão (Muscarella & Fleming, 2007). Dentre<br />
esses, apenas Solanum e Vismia foram encontrados<br />
nas linhas de coletores a céu aberto, mas tanto Piper<br />
quanto Cecropia devem chegar aos mesmos sítios<br />
por meio dos morcegos, visto que amostras fecais<br />
obtidas nas outras parcelas continham diásporos de<br />
ambos os gêneros (I.P. Lima, obs. pess.).<br />
O conjunto funcional trófico representado pelos<br />
morcegos frugívoros (obrigatórios ou facultativos)<br />
da RNV é bastante diversificado, mesmo quando se<br />
considera apenas o subconjunto aqui identificado<br />
como vetor de diásporos (para a lista de todos<br />
os Phyllostomidae conhecidos para a Reserva ver<br />
Tabela 1). Há representantes de quatro subfamílias<br />
e em diversas classes de tamanho (6 a 110 g),<br />
o que, aliado à elevada diversidade florística
LIMA ET AL.<br />
MORCEGOS<br />
da Reserva, sugere ampla gama de interações Morcegos frugívoros são bem conhecidos<br />
(Fleming, 1991; Kalko et al., 1996; Lobova et por suas interações mutualísticas (Mello et al.,<br />
al., 2009). Conforme esperado, A. lituratus e C. 2011), mas em pelo menos duas situações podem<br />
perspicillata, espécies mais comuns na RNV e ter impacto negativo nas comunidades em que<br />
com maiores índices de importância de dispersão, atuam. A primeira delas seria quando morcegos<br />
mantiveram como núcleo de sua dieta gêneros atuam como predadores de diásporos e não<br />
usualmente a elas associados (Cecropia e Ficus, e como dispersores (Nogueira & Peracchi, 2003;<br />
Piper e Vismia, respectivamente) (Gonçalves da Wagner et al., 2015). Embora morcegos do gênero<br />
Silva et al., 2008; Lobova et al., 2009; Mello et al., Chiroderma apresentem modificações morfológicas<br />
2011). Carollia perspicillata também se alimentou e comportamentais que aparentemente evoluíram<br />
muito frequentemente de solanáceas, o que já havia para o uso eficiente dos recursos nutricionais das<br />
chamado a atenção de Pedro & Passos (1995) sementes de Ficus (Nogueira et al., 2005; Wagner<br />
durante breve estudo na RNV. Esses autores et al., 2015), no presente estudo foi evidenciado<br />
sugeriram que a elevada intensidade no uso de um número relativamente elevado de diásporos<br />
solanáceas por C. perspicillata pode estar associada não danificados em amostras fecais de C. villosum.<br />
à abundância relativamente baixa de Sturnira spp. Ao contrário das amostras com poucos diásporos,<br />
na Reserva (espécies fortemente associadas a essa que sugerem ter havido predação, mas não total<br />
família botânica), o que ainda precisa ser testado, (p. ex. alguns diásporos escapam da quebra e são<br />
levando-se em consideração a disponibilidade de engolidos), esses casos indicam que a adoção dessa<br />
piperáceas e solanáceas na região.<br />
estratégia pode ser facultativa. Na segunda situação<br />
Embora a maioria das espécies com as quais de interação mutualística com impacto negativo,<br />
morcegos frugívoros interagiram na RNV apresente morcegos podem atuar como disseminadores de<br />
hábito arbóreo, as aráceas constituem notável plantas exóticas, o que já foi demonstrado em<br />
exceção. Espécies dessa família são frequentemente relação a A. lituratus e Terminalia catappa (Sazima<br />
epífitas, como os filodendros, e têm sido registradas et al., 1994; Zortéa & Chiarello, 1994). No presente<br />
na dieta de diversos morcegos frugívoros (Lobova caso, o agente dispersor na RNV também é A.<br />
et al., 2009). Na RNV, como em outras áreas lituratus e a planta exótica em questão, a australiana<br />
(Henry & Kalko, 2007; Lobova et al., 2009), foi A. mangium, representa sério risco à conservação<br />
encontrada em associação com R. pumilio e C. da muçununga (Meira Neto, 2012). Essa espécie<br />
perspicillata. Também incomuns foram os registros também tem sido cultivada em áreas de savana na<br />
de plantas estomatocóricas, o que pode não refletir Amazônia, onde seu potencial de dispersão natural<br />
a importância dos frutos com sementes grandes na por longas distâncias foi demonstrado (ca. 900 m<br />
dieta dos morcegos. Estudos em abrigos diurnos das áreas cultivadas; Aguiar et al., 2014). Nesse<br />
ou mesmo noturnos (p. ex., Zortéa & Chiarello, caso, a ornitocoria foi sugerida como possível<br />
1994) são necessários para avaliar um possível mecanismo de dispersão de longa distância (Aguiar<br />
viés associado às redes e coletores de sementes. et al., 2014), mas morcegos também podem estar<br />
As poucas descobertas relativas à estomatocoria, envolvidos, conforme demonstrado no presente<br />
entretanto, se mostraram importantes. Byrsonima estudo.<br />
stipulacea era indicada como possivelmente dispersa A RNV é uma das áreas mais ricas em espécies<br />
por morcegos e o presente estudo veio a confirmar de plantas na Mata Atlântica (Peixoto & Gentry,<br />
essa interação. Já H. mussunungense trata-se 1990), suportando um grupo diversificado de<br />
de registro novo, tendo em vista que o gênero morcegos frugívoros (Peracchi et al., 2011).<br />
Humiriastrum ainda não havia sido assinalado na O presente trabalho vem somar aos dados<br />
dieta de morcegos (Lobova et al., 2009). Essa inicialmente levantados por Pedro & Passos<br />
planta é endêmica da muçununga, que, por sua vez, (1995) nessa Reserva, mostrando que morcegos<br />
representa formação endêmica da Mata Atlântica, contribuem para a chegada de diásporos de plantas<br />
com áreas de ocorrência restritas ao norte do Espírito pioneiras/sucessionais iniciais em áreas abertas e<br />
Santo e sul da Bahia (Simonelli et al., 2008). que eles interagem com diversificado conjunto de<br />
4 4 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
plantas, estimado em mais de 30 espécies. Assim<br />
como em outras áreas ricas em espécies de plantas<br />
com frutos carnosos (p. ex., Gonçalves da Silva et<br />
al., 2008; Lobova et al., 2009), também na RNV<br />
morcegos frugívoros retêm uma estrutura trófica<br />
baseada no uso de plantas-núcleo, adicionando<br />
elementos eventualmente típicos da flora local<br />
(H. mussunungense), no que aumentam sua<br />
importância como dispersores de sementes<br />
regionais e na Mata Atlântica de forma geral.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
A Renato M. de Jesus pelo convite para<br />
realização deste estudo, permitindo a execução<br />
do projeto sobre a chuva de sementes na Reserva<br />
Natural Vale; a Ana Carolina Srbek de Araujo, pelo<br />
suporte logístico nos trabalhos de campo; ao<br />
Geovane S. Siqueira (curador do herbário da RNV),<br />
pela identificação do material botânico e a Wesley<br />
R. Silva e Marcelo T. Nascimento pela revisão do<br />
manuscrito. Agradecemos também a FAPERJ,<br />
pelo suporte financeiro concedido a Isaac P. Lima<br />
(processos E–26/100.021/2009) e Leandro<br />
R. Monteiro, ao CNPq, pelo apoio a Adriano L.<br />
Peracchi (processo 303622/2009–1) e Leandro<br />
R. Monteiro, e a Capes, pela bolsa PNPD concedida<br />
a Marcelo R. Nogueira.<br />
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452
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
27<br />
ABUNDÂNCIA E DENSIDADE<br />
DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E<br />
GRANDE PORTE NA <strong>RESERVA</strong><br />
<strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Átilla Colombo Ferreguetti, Walfrido Moraes Tomas & Helena de<br />
Godoy Bergallo<br />
INTRODUÇÃO<br />
Estimativas de abundância e densidade<br />
são cruciais no estudo de populações e para o<br />
monitoramento da vida silvestre, permitindo a<br />
comparação do status de conservação de espécies<br />
entre diferentes regiões. Com o monitoramento em<br />
longo prazo das populações em uma dada área, é<br />
possível avaliar também se há aumento, declínio<br />
ou estabilização da população ao longo do tempo<br />
(Soulé, 1986; Glanz, 1996). Nesse contexto, as<br />
estimativas de abundância e densidade têm um<br />
significado especial para a conservação de espécies<br />
raras e ameaçadas e são fatores importantes para<br />
determinação de quais estratégias de manejo e<br />
conservação devem ser adotadas em cada caso<br />
(Arita et al., 1990).<br />
Entre os mamíferos, as espécies de médio e<br />
grande porte são consideradas as mais susceptíveis<br />
à extinção em decorrência de impactos antrópicos<br />
(Krebs, 1978; Arita et al., 1990; Terborgh,<br />
1994) e, apesar da importância dos estudos de<br />
abundância e densidade, a maior parte dos estudos<br />
relativos aos diferentes grupos de mamíferos em<br />
áreas de Mata Atlântica descreve a ocorrência das<br />
espécies, destacando a riqueza local, a frequência<br />
de utilização dos tipos florestais, a distribuição<br />
geográfica ou mudanças na dieta (p. ex. Hirsch &<br />
Chiarello, 2012; Souza & Alves, 2014; Magioli et<br />
al., 2015). Ainda há poucos estudos fornecendo<br />
dados sobre a abundância e, principalmente, a<br />
densidade de mamíferos de médio e de grande<br />
porte na Mata Atlântica (p. ex. Cullen Jr., 1997;<br />
Hernández et al., 2002; Galetti et al., 2009;<br />
Martins, 2010; Cassano et al., 2012; Srbek-Araujo,<br />
2013). Os primatas são o grupo com maior número<br />
de trabalhos de abundância e densidade realizados<br />
neste bioma, embora a maioria deles tenha sido<br />
desenvolvida em áreas fragmentadas (p. ex. Price<br />
et al., 2002; Kierulff & Rylands, 2003; Bernardo<br />
& Galetti, 2004; Santana et al., 2008; Costa et<br />
al., 2012; Iurck et al., 2013). Não obstante, além<br />
do baixo número de estudos para a maioria das<br />
espécies de mamíferos de médio e de grande porte<br />
em áreas de Mata Atlântica, a falta de padronização<br />
na coleta e até mesmo na análise e na apresentação<br />
dos dados dificulta ou inviabiliza a comparação das<br />
informações apresentadas na maioria dos estudos<br />
(Chiarello & Melo, 2001; Desbiez et al., 2010).<br />
Um método frequentemente utilizado para<br />
obtenção de estimativas de abundância e densidade<br />
populacionais é a amostragem de distâncias<br />
(distance sampling) e está baseado na detecção<br />
silenciosa dos animais ao longo de transectos<br />
lineares (Buckland et al., 2001). A amostragem<br />
de distâncias consiste em um método simples e<br />
4 5 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
barato que consegue cobrir grandes áreas em um<br />
curto período de tempo, sendo necessário que as<br />
espécies alvo possam ser diretamente observadas,<br />
que não haja erros de identificação e que se<br />
obtenha um número suficiente de observações,<br />
sendo 60 para espécies comuns e 40 para espécies<br />
consideradas raras (Buckland et al., 2001). Esse<br />
método tem sido frequentemente utilizado para<br />
avaliar populações de mamíferos de médio e de<br />
grande porte em florestas tropicais (Chiarello,<br />
1999; Peres, 1999; Chiarello, 2000b; Gonzalez-<br />
Soliz et al., 2001; Galetti et al., 2009; Martins,<br />
2010; Desbiez et al., 2010; Gopalaswamy et al.,<br />
2012; Norris et al., 2012).<br />
Há discussões sobre qual seria o delineamento<br />
amostral mais adequado para obtenção de<br />
resultados robustos em estimativas populacionais<br />
da fauna silvestre utilizando o método de<br />
amostragem de distâncias, as quais incluem<br />
discussões sobre qual a extensão ideal dos<br />
transectos e se deve haver independência entre<br />
os transectos (Peres, 1999; Magnusson, 2001;<br />
Ferrari, 2002). Magnusson (2001) argumenta que<br />
um único transecto, de preferência retilíneo, e de<br />
no mínimo 100 km seria o ideal para estimativas<br />
de populações da fauna silvestre. Com isso, evitase<br />
percorrer trilhas de pequeno comprimento<br />
repetidas vezes, o que pode superestimar a<br />
abundância de espécies que habitam a parte da<br />
floresta próximo ao transecto ou que utilizam o<br />
local devido à presença de árvores em frutificação.<br />
Por outro lado, alguns pesquisadores defendem o<br />
uso de transectos de pequeno comprimento (1–<br />
10 km) e, no caso de um transecto ser percorrido<br />
duas vezes no mesmo dia, um intervalo mínimo de<br />
uma hora deve ser estipulado entre as amostragens<br />
para que encontros com o mesmo indivíduo ou<br />
grupo de animais seja evitado e, dessa maneira,<br />
seja garantida a independência das amostragens<br />
(Peres, 1999; Ferrari, 2002). Além disso,<br />
transectos muito longos (100 km) só podem ser<br />
instalados em florestas contínuas, como é o caso<br />
da Floresta Amazônica, enquanto em um contexto<br />
de paisagem fragmentada, como observado na<br />
Mata Atlântica, existe uma grande dificuldade em<br />
encontrar locais que comportem um transecto<br />
dessa extensão. Assim, diversos transectos de<br />
menor comprimento podem viabilizar os estudos,<br />
principalmente em áreas com relevo acidentado<br />
e com limitações logísticas, o que dificultaria a<br />
abertura de trilhas retilíneas e extensas (Ferrari,<br />
2002). Adicionalmente, considera-se que em<br />
um delineamento amostral com diferentes trilhas<br />
de menor tamanho, há maior probabilidade de<br />
se amostrar a heterogeneidade local e verificar<br />
variações temporais e sazonais a partir do emprego<br />
de um menor esforço amostral por estação (Janson<br />
& Terborgh, 1980; Ferrari, 2002).<br />
Não se deve esquecer, entretanto, que há duas<br />
fontes de variação na contagem de espécimes em<br />
campo: a variação temporal e a variação espacial. A<br />
primeira pode ser captada a partir de levantamentos<br />
repetidos nos mesmos transectos, desde que a<br />
independência entre as amostragens seja garantida<br />
(os animais se movem o tempo todo e não se<br />
pode esperar que contagens no mesmo transecto<br />
resultem em números de avistamentos e distâncias<br />
perpendiculares idênticas às contagens anteriores).<br />
A segunda fonte de variação, por sua vez, é captada<br />
pela distribuição espacial dos transectos na área<br />
foco do levantamento populacional. Sob estes<br />
aspectos, a repetição de contagens nos mesmos<br />
transectos pode ser vantajosa, mesmo que implique<br />
em aumento na variância das estimativas (Buckland<br />
et al., 2001), o que pode ser facilmente resolvido<br />
com tamanhos amostrais maiores (reunião de um<br />
maior número de registros) (Buckland et al., 2001).<br />
A Reserva Natural Vale (RNV) está composta<br />
por um mosaico de habitat formado por três tipos<br />
principais de fitofisionomias (Floresta de Tabuleiro,<br />
Muçununga e Campo Nativo), além das áreas<br />
de transição entre estas formações (ecótono)<br />
(adaptado de Jesus, 1987; Peixoto & Gentry,<br />
1990), o que a torna um importante sítio para a<br />
conservação em razão de sua heterogeneidade<br />
singular. As primeiras estimativas de abundância<br />
e densidade de mamíferos de médio e grande<br />
porte realizadas na RNV foram geradas por<br />
Chiarello (1999, 2000a), há mais de 15 anos.<br />
Embora abranjam um pequeno número de<br />
espécies, os dados gerados nestes estudos podem<br />
ser considerados como o ponto de partida do<br />
monitoramento populacional de algumas das<br />
espécies de mamíferos de médio e grande porte<br />
presentes na RNV. Além destes dados, há outros dois<br />
estudos populacionais mais recentes desenvolvidos<br />
454
FERREGUETTI ET AL.<br />
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE<br />
na RNV, sendo um com macacos-prego-de-crista<br />
(Sapajus robustus; Martins, 2010) e outro com<br />
onças-pintadas (Panthera onca; Srbek-Araujo,<br />
2013). Neste contexto, o objetivo desse trabalho<br />
foi avaliar o status das populações de mamíferos de<br />
médio e grande porte na RNV a partir da estimativa<br />
de abundância e densidade das espécies. Os<br />
resultados apresentados fornecem elementos que<br />
contribuem para o monitoramento em longo prazo<br />
das populações estudadas na RNV, subsidiando a<br />
definição de estratégias de conservação.<br />
MATERIAL & MÉTODOS<br />
Para estimar a abundância e a densidade dos<br />
mamíferos de médio e de grande porte foram<br />
instalados quatro transectos com 5 km de<br />
extensão cada, seguindo o protocolo RAPELD.<br />
Este consiste na combinação entre protocolos<br />
de avaliação rápida, como os inventários “RAP”<br />
(“Rapid Assessments Program Surveys” em<br />
inglês) realizados pela organização Conservação<br />
Internacional (“Conservation International”), e<br />
os Projetos Ecológicos de Longa Duração “Peld”<br />
(“Long-Term Ecological Research Program” em<br />
inglês) visando entender os processos ecológicos<br />
e realizar o monitoramento das populações ao<br />
longo do tempo (Magnusson et al., 2005). A<br />
escolha dos locais para instalação dos transectos<br />
teve como diretriz incluir o maior número possível<br />
de fitofisionomias para abranger ao máximo a<br />
heterogeneidade ambiental da RNV (Figura 1).<br />
Assim, as trilhas incluíram Floresta de Tabuleiro,<br />
Floresta de Muçununga, Campo Nativo e ecótonos<br />
entre essas fitofisionomias.<br />
Durante um período de 13 meses (abril/2013<br />
a maio/2014), foram realizadas transecções<br />
lineares seguindo o método proposto por Buckland<br />
Figura 1: Mapa da Reserva Natural Vale, município de Linhares, Espírito Santo, com a localização dos transectos<br />
lineares amostrados (linhas vermelhas).<br />
4 5 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
et al. (2001) para amostragem de distâncias.<br />
Os transectos foram percorridos por um único<br />
observador, com uma caminhada de ida pela<br />
manhã, iniciando-se ao nascer do sol (entre<br />
05:30 h e 06:30 h, de acordo com a época do<br />
ano), com tempo de espera no final do transecto<br />
de aproximadamente três horas, e retorno pelo<br />
mesmo transecto no período da tarde (iniciado<br />
entre 13:00 h e 14:00 h). A ordem de execução<br />
da amostragem dos transectos foi alternada a cada<br />
mês. A velocidade utilizada durante a realização<br />
das transecções foi de aproximadamente 1 km/h.<br />
Ao todo foram percorridos 908 km igualmente<br />
distribuídos nos quatro transectos amostrados.<br />
A cada dia de amostragem, após a definição<br />
do transecto a ser percorrido, a coleta de dados<br />
era executada da seguinte forma: quando um<br />
animal era avistado, era marcado o local onde o<br />
mesmo se encontrava para mensurar sua distância<br />
perpendicular em relação à trilha (em metros),<br />
com o auxílio de uma trena de 50 m, no caso de<br />
espécies terrestres. Para as espécies arborícolas,<br />
era mensurado o ângulo de avistamento do animal<br />
em relação ao transecto (u em graus), com o<br />
auxílio de um clinômetro, e aferidas com uma trena<br />
métrica a distância do avistamento em relação<br />
ao observador (em metros). Com base nestes<br />
valores, a distância perpendicular do animal até o<br />
transecto é calculada por trigonometria (Buckland<br />
et al., 2001). Para as espécies que ocorrem em<br />
grupos sociais, foi considerada apenas a posição do<br />
primeiro indivíduo detectado do grupo (Buckland et<br />
al., 2004). Posteriormente, com base no tamanho<br />
médio dos grupos avistados e com o auxílio de<br />
dados disponíveis na literatura, foi possível corrigir<br />
as estimativas geradas (Buckland et al., 2004).<br />
Para cálculo da abundância e da densidade<br />
das espécies, foram consideradas somente as<br />
áreas florestais da RNV (tabuleiro, muçununga<br />
e ecótono), uma vez que nenhum mamífero de<br />
médio e grande porte foi detectado nas áreas de<br />
campo nativo da RNV. Dessa forma, em função<br />
da remoção dos trechos percorridos em áreas de<br />
campo nativo, um dos transectos passou a possuir<br />
3,5 km de comprimento. As áreas de campo nativo<br />
foram também descontadas do tamanho total da<br />
Reserva para as estimativas de densidade, uma vez<br />
que houve quebra de uma das premissas do método<br />
de amostragem de distâncias e isso poderia gerar<br />
ruídos nas análises (neste caso, a detecção deve ser<br />
100% na linha do transecto; Buckland et al., 2001).<br />
Para as análises foi utilizado o programa Distance<br />
versão 6.2 (Buckland et al., 2001). O programa<br />
Distance utiliza as distâncias perpendiculares<br />
(animal-trilha) para estimar a faixa efetivamente<br />
amostrada na área de estudo (chamada “effective<br />
strip width” ou ESW) e modelar a função de<br />
detecção que melhor se adequa à probabilidade de<br />
detecção de um animal numa dada distância da trilha,<br />
gerando as respectivas estimativas de abundância<br />
e densidade (Laake et al., 1994; Buckland et<br />
al., 2001). O melhor modelo de detecção foi<br />
selecionado pelo Critério de Informação de Akaike<br />
(AIC) que se origina da minimização da informação<br />
(ou distância) de Kullback-Leibler (K-L) como<br />
base para a seleção de modelos (Akaike, 1973). A<br />
informação K-L é uma medida de distância entre o<br />
modelo verdadeiro e um modelo candidato, mas o<br />
modelo verdadeiro quase sempre é uma abstração,<br />
sendo desejável a obtenção de um bom modelo que<br />
represente satisfatoriamente a realidade. Burnham<br />
& Anderson (2002) recomendam usar o AIC para<br />
selecionar modelos somente quando o número<br />
de observações é igual ou maior do que 40. Esse<br />
número mínimo de observações permite obter<br />
estimativas acuradas.<br />
Para os gêneros Mazama e Dasypus, ambos<br />
representados na RNV por duas espécies com<br />
morfologia semelhante (Srbek-Araujo & Chiarello,<br />
2013), foram consideradas inicialmente apenas as<br />
observações cuja identificação da espécie pôde ser<br />
realizada com segurança a partir da detecção de<br />
peculiaridades de cada espécie. Para os registros<br />
que não puderam ser identificados com segurança,<br />
foi utilizado método proposto por Ferreguetti et<br />
al. (2015) visando a inclusão dessas observações.<br />
Este método consiste na utilização da proporção<br />
dos indivíduos identificados para cada espécie<br />
para atribuir uma classificação taxonômica às<br />
observações não identificadas a partir de 1.000<br />
aleatorizações e empregando-se uma função<br />
de loop no pacote “Distance” do Programa R<br />
(Development Core Team, 2008; Miller, 2012).<br />
Este procedimento produz estimativas corrigidas<br />
baseadas no erro de detectabilidade de cada<br />
espécie (Ferreguetti et al., 2015).<br />
456
FERREGUETTI ET AL.<br />
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE<br />
As espécies amostradas foram categorizadas<br />
com relação ao grau de ameaça conforme a Lista de<br />
Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção no estado<br />
do Espírito Santo (Chiarello et al., 2007), a Lista<br />
Brasileira de Espécies Ameaçadas (MMA 2014)<br />
e a Lista Vermelha de Fauna Ameaçada produzida<br />
pela União Internacional para a Conservação da<br />
Natureza e dos Recursos Naturais (“International<br />
Union for Conservation of Nature and Natural<br />
Resources”; IUCN, 2015). Essa categorização das<br />
espécies teve como objetivo principal verificar o<br />
status de conservação da mastofauna de médio e<br />
grande porte da RNV.<br />
RESULTADOS<br />
Foram obtidos 1.452 registros de mamíferos de<br />
médio e grande porte na RNV, distribuídos entre<br />
18 espécies (Tabela 1). As estimativas obtidas para<br />
as espécies citadas são apresentadas de forma<br />
resumida na Tabela 2. Para quatro espécies (Puma<br />
yagouaroundi, Leopardus pardalis, Eira barbara<br />
e Bradypus variegatus) não foi possível estimar<br />
a densidade em virtude do pequeno número de<br />
avistamentos. A seguir são apresentados os dados<br />
obtidos para as outras 14 espécies.<br />
Dasyprocta leporina - A faixa efetivamente<br />
amostrada para as cutias foi de 10,40 ± 0,58 m,<br />
com observações sendo obtidas de 0 até 27 m a<br />
partir da linha central do transecto. A densidade<br />
estimada para a área de estudo foi de 0,21 ± 0,01<br />
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado<br />
foi de 5.815 ± 368 indivíduos.<br />
Guerlinguetus ingrami - A faixa efetivamente<br />
amostrada para os esquilos foi de 3,58 ± 0,55 m,<br />
com observações sendo obtidas de 0 até 22 m a<br />
partir da linha central do transecto. A densidade<br />
estimada para a área de estudo foi de 0,14 ± 0,02<br />
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado<br />
foi de 3.360 ± 580 indivíduos.<br />
Euphractus sexcinctus - A faixa efetivamente<br />
amostrada para os tatus-peba foi de 7,50 ± 0,81<br />
m, com observações sendo obtidas de 0 até 24 m<br />
a partir da linha central do transecto. A densidade<br />
estimada para a área de estudo foi de 0,04 ± 0,01<br />
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado<br />
foi de 1.070 ± 162 indivíduos.<br />
Dasypus novemcinctus - A faixa efetivamente<br />
amostrada para os tatus-galinha foi de 4,21 ± 0,64<br />
m, com observações sendo obtidas de 0 até 24 m<br />
a partir da linha central do transecto. A densidade<br />
estimada para a área de estudo foi de 0,06 ± 0,01<br />
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado<br />
foi de 1.506 ± 296 indivíduos.<br />
Callicebus personatus - A faixa efetivamente<br />
amostrada para os guigós foi de 14,32 ± 1,80 m,<br />
com observações sendo obtidas de 0 até 55 m a<br />
partir da linha central do transecto. A densidade<br />
estimada para a área de estudo foi de 0,10 ± 0,02<br />
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado<br />
foi de 2.252 ± 372 indivíduos.<br />
Callithrix geoffroyi - A faixa efetivamente<br />
amostrada para os saguis-da-cara-branca foi de<br />
14,96 ± 2,34 m, com observações sendo obtidas<br />
de 0 até 47 m a partir da linha central do transecto.<br />
A densidade estimada para a área de estudo foi de<br />
0,33 ± 0,05 indivíduo/ha e o tamanho populacional<br />
estimado foi de 6.580 ± 1.120 indivíduos.<br />
Alouatta guariba - A faixa efetivamente<br />
amostrada para os bugios foi de 14,09 ± 2,48 m,<br />
com observações sendo obtidas de 0 até 45 m a<br />
partir da linha central do transecto. A densidade<br />
estimada para a área de estudo foi de 0,06 ± 0,01<br />
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado<br />
foi de 1.321 ± 181 indivíduos.<br />
Sapajus robustus - A faixa efetivamente<br />
amostrada para os macacos-prego-de-crista foi de<br />
21,64 ± 2,23 m, com observações sendo obtidas<br />
de 0 até 62 m a partir da linha central do transecto.<br />
A densidade estimada para a área de estudo foi de<br />
0,16 ± 0,02 indivíduo/ha e o tamanho populacional<br />
estimado foi de 3.965 ± 458 indivíduos.<br />
Pecari tajacu - A faixa efetivamente amostrada<br />
para os catetos foi de 4,80 ± 1,23 m, com observações<br />
sendo obtidas de 0 até 25 m a partir da linha central<br />
do transecto. A densidade estimada para a área de<br />
estudo foi de 0,08 ± 0,02 indivíduo/ha e o tamanho<br />
populacional estimado foi de 2.025 ± 347 indivíduos.<br />
Tayassu pecari - A faixa efetivamente amostrada<br />
para os queixadas foi de 4,95 ± 0,96 m, com<br />
observações sendo obtidas de 0 até 23 m a partir<br />
da linha central do transecto. A densidade estimada<br />
para a área de estudo foi de 0,06 ± 0,01 indivíduo/<br />
ha e o tamanho populacional estimado foi de 1.514<br />
± 256 indivíduos.<br />
Mazama americana - A faixa efetivamente<br />
4 5 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
amostrada para os veados-mateiro foi de 3,95<br />
± 0,27 m, com observações sendo obtidas de 0<br />
a 12 m a partir da linha central do transecto. A<br />
densidade estimada na área de estudo foi 0,15<br />
± 0,02 indivíduo/ha e o tamanho populacional<br />
estimado foi de 3.569 ± 354 indivíduos.<br />
Mazama gouazoubira - A faixa efetivamente<br />
amostrada para os veados-catingueiro foi de 5,07<br />
± 0,44 m, com observações obtidas 0 a 15 m a<br />
partir da linha central do transecto. A densidade<br />
na área de estudo foi estimada em 0,21 ± 0,02<br />
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado<br />
foi de 5.816 ± 545 indivíduos.<br />
Tapirus terrestris - A faixa efetivamente<br />
amostrada para as antas foi de 10,80 ± 1,12 m,<br />
com observações sendo obtidas de 0 até 36 m a<br />
partir da linha central do transecto. A densidade<br />
estimada para a área de estudo foi de 0,03 ± 0,004<br />
indivíduo/ha e o tamanho populacional estimado<br />
foi de 754 ± 110 indivíduos.<br />
Nasua nasua - A faixa efetivamente amostrada<br />
para os quatis foi de 8,08 ± 1,05 m, com<br />
observações sendo obtidas de 0 até 32 m a partir<br />
da linha central do transecto. A densidade estimada<br />
para a área de estudo foi de 0,12 ± 0,02 indivíduo/<br />
ha e o tamanho populacional estimado foi de 3.042<br />
± 408 indivíduos.<br />
DISCUSSÃO<br />
As espécies registradas para a RNV no presente<br />
estudo correspondem a aproximadamente 42% das<br />
espécies de mamíferos de médio e grande porte<br />
com ocorrência conhecida para o estado do Espírito<br />
Santo (Moreira et al., 2008) e cerca de 37% das<br />
espécies deste grupo registradas na Mata Atlântica<br />
(Paglia et al., 2012). Adicionalmente, os registros<br />
obtidos no presente estudo correspondem a<br />
aproximadamente 49% das espécies de maior<br />
porte registradas para a Reserva (Srbek-Araujo<br />
et al., 2014). A ocorrência de nove espécies<br />
ameaçadas de extinção em, pelo menos, um dos<br />
níveis analisados (estadual, nacional e/ou global),<br />
como os porcos-do-mato, felinos, primatas e<br />
Tabela 1: Espécies registradas, categoria de ameaça e número de observações obtidas de abril/2013<br />
a maio/2014 na Reserva Natural Vale, município de Linhares, Espírito Santo. Categorias de ameaça de<br />
extinção: Vulnerável (VU), Em Perigo (EN) e Criticamente Em Perigo (CR), de acordo com a lista vermelha<br />
da IUCN (2015), a lista nacional (BR) (MMA, 2014) e a lista de espécies ameaçadas do Espírito Santo<br />
(ES) (Chiarello et al., 2007).<br />
Espécie Categoria de Ameaça Número de Observações<br />
Dasyprocta leporina (Linnaeus, 1758) VU ES 413<br />
Guerlinguetus ingrami (Thomas, 1901) - 93<br />
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758) - 62<br />
Dasypus novemcinctus (Linnaeus, 1758) - 49<br />
Bradypus variegatus (Shinz, 1825) - 1<br />
Sapajus robustus (Kuhl, 1820) EN IUCN ; BR VU ES 93<br />
Callicebus personatus (É. Geoffroy, 1812) VU IUCN; BR; ES 81<br />
Callithrix geoffroyi (Humboldt, 1812) - 99<br />
Alouatta guariba (Humboldt, 1812) CR IUCN; BR 46<br />
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) VU ES 75<br />
Tayassu pecari (Link, 1814) VU IUCN; BR EP ES 58<br />
Mazama gouazoubira (Fischer, 1814) - 74<br />
Mazama americana (Erxleben, 1777) - 44<br />
Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758) VU IUCN; BR EP ES 63<br />
Puma yagouaroundi (É. Geoffroy, 1803) VU ES 2<br />
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) VU ES 1<br />
Eira barbara (Linnaeus, 1782) - 8<br />
Nasua nasua (Linnaeus, 1766) - 190<br />
458
FERREGUETTI ET AL.<br />
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE<br />
Tabela 2: Densidade (ind/ha) e tamanho populacional das espécies de mamíferos de médio e grande<br />
porte registradas no período de abril 2013 a maio 2014 na Reserva Natural Vale, município de Linhares,<br />
Espírito Santo. Os respectivos intervalos de confiança a 95% são também apresentados. As espécies<br />
estão ordenadas em ordem decrescente de abundância.<br />
Espécie Densidade Tamanho Populacional<br />
Callithrix geoffroyi 0,33 (0,24 - 0,47) 6.580 (5.420 - 8.650)<br />
Mazama gouazoubira 0,21 (0,19 - 0,23) 5.816 (5.271 - 6.361)<br />
Dasyprocta leporina 0,21 (0,19 - 0,24) 5.815 (5.136 - 6.584)<br />
Sapajus robustus 0,16 (0,12 - 0,19) 3.965 (2.856 - 4.850)<br />
Mazama americana 0,15 (0,13 - 0,16) 3.569 (3.215 - 3.923)<br />
Guerlinguetus ingrami 0,14 (0,10 - 0,20) 3.360 (2.394 - 4.718)<br />
Nasua nasua 0,12 (0,09 - 0,16) 3.042 (2.337 - 3.959)<br />
Callicebus personatus 0,10 (0,07 - 0,13) 2.252 (1.768 - 3.252)<br />
Pecari tajacu 0,08 (0,04 - 0,15) 2.025 (1.140 - 2.950)<br />
Tayassu pecari 0,06 (0,04 - 0,09) 1.514 (977 - 2.344)<br />
Dasypus novemcinctus 0,06 (0,04 - 0,09) 1.506 (1.024 - 2.215)<br />
Alouatta guariba 0,06 (0,04 - 0,09) 1.321 (1.101 - 1.441)<br />
Euphractus sexcinctus 0,04 (0,03 - 0,06) 1.070 (794 - 1.441)<br />
Tapirus terrestris 0,03 (0,02 - 0,04) 754 (567 - 1.005)<br />
anta, demonstra a importância da região para<br />
a conservação da fauna, bem como reforça a<br />
relevância da RNV para a conservação das espécies<br />
de mamíferos da Mata Atlântica.<br />
As premissas da amostragem de distâncias<br />
(Laake et al., 1994; Cassey & Mcardle, 1999;<br />
Buckland et al., 2001) foram atendidas no<br />
presente estudo, o que indica que as estimativas<br />
de abundância e densidade aqui apresentadas<br />
são confiáveis e podem ser empregadas no<br />
monitoramento das espécies de mamíferos de<br />
médio e grande porte amostradas na RNV e na<br />
comparação com outros estudos que tenham<br />
utilizado metodologia semelhante. Neste sentido,<br />
observa-se que, para todas as espécies analisadas,<br />
foram obtidas mais de 40 observações, sendo este<br />
o número mínimo de observações independentes<br />
necessárias para geração de estimativas precisas<br />
para espécies raras (Buckland et al., 2004). O<br />
esforço amostral empregado nesse estudo também<br />
foi superior ao preconizado para o método em<br />
questão (aproximadamente 250 km ou até que<br />
se tenha obtido 40 observações independentes;<br />
Buckland et al., 2001). Além disso, todos os<br />
animais foram detectados em sua posição original,<br />
ou seja, antes da detecção do observador e/ou<br />
fuga; os espécimes foram avistados principalmente<br />
próximos ao transecto e o número de avistamentos<br />
diminuiu quanto maior a distância em relação à<br />
trilha (Buckland et al., 2001). Nenhuma espécie<br />
cuja abundância e densidade populacional foram<br />
calculadas apresentou coeficiente de variação<br />
acima de 20%, que corresponde ao valor máximo<br />
recomendado para uma estimava de densidade<br />
acurada (Buckland et al., 2001).<br />
A densidade de D. leporina obtida no presente<br />
estudo foi cerca de 18% maior do que a densidade<br />
estimada por Chiarello (2000a) para a mesma<br />
espécie na RNV, o que pode estar relacionado<br />
a flutuações populacionais ao longo do tempo<br />
ou à diferença de esforço amostral empregado<br />
em cada estudo. Ressalta-se ainda que Chiarello<br />
(2000a) amostrou ao longo de estradas e que<br />
as cutias apresentam preferência pelo interior da<br />
floresta (Oliveira & Bonvicino, 2006; Mamede<br />
& Alho, 2008; Srbek-Araujo & Chiarello, 2013).<br />
Apesar disso, a densidade obtida para a espécie<br />
ainda pode ser considerada baixa para a área de<br />
estudo. A densidade das cutias varia de 40-63<br />
indivíduos/km² ou 0,40-0,63 indivíduo/ha em<br />
outras localidades, sendo mais abundante em áreas<br />
onde a pressão de caça é baixa (Silvius & Fragoso,<br />
2003; Jorge & Peres, 2005). A cutia é considerada<br />
de grande importância para as áreas de floresta em<br />
4 5 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
razão de sua capacidade de dispersão secundária<br />
de sementes por meio do comportamento de<br />
estocagem (“scatterhoarding”) (Forget & Milleron,<br />
1991; Almeida & Galetti, 2007; Pires & Galetti,<br />
2012). Neste sentido, cabe destacar que, em<br />
decorrência do alto valor cinegético da cutia,<br />
associado à pressão de caça na RNV (Chiarello,<br />
2000b), sua eliminação pode trazer consequências<br />
prejudiciais para diversas espécies arbóreas e<br />
também em nível ecossistêmico (Galetti & Dirzo,<br />
2013; Jorge et al., 2013), sendo as populações de<br />
roedores de maior porte, como as cutias, suscetíveis<br />
à redução ou até mesmo à extinção local em áreas<br />
sujeitas à caça (Chiarello, 1999; Chiarello, 2000b;<br />
ambas serem cinegéticas e fortemente caçadas<br />
(Chiarello, 2000b; Peres, 2000; Sanches, 2001;<br />
Aguiar, 2004), além de também serem vítimas<br />
frequentes de atropelamentos rodoviários (Vieira,<br />
1996; Fischer, 1997). Neste sentido, ressaltase<br />
que o Bloco Linhares-Sooretama, onde está<br />
localizada a RNV, é interceptado pela Rodovia BR-<br />
101. O tatu-galinha, D. novemcinctus, apresentou<br />
abundância 50% maior do que E. sexcinctus (tatupeba),<br />
o que pode estar relacionado com o fato<br />
de o tatu-peba apresentar área de vida 10 vezes<br />
maior que o tatu-galinha e deslocamento diário<br />
de até 2.250 m (Layne & Glover, 1977; McBee &<br />
Baker, 1982; Encarnação, 1987).<br />
Cullen et al., 2000).<br />
Os primatas apresentaram distância<br />
O tamanho populacional de G. ingrami no<br />
presente estudo foi cerca de 45% menor do que<br />
aquele estimado por Chiarello (2000a). De forma<br />
similar ao apontado para as cutias, isso pode estar<br />
relacionado tanto a diferenças na localização dos<br />
transectos e no esforço empregado nos estudos,<br />
quanto à flutuação na população. O esquilo também<br />
é um roedor que realiza estocagem de sementes,<br />
apresentando, portanto, comportamento essencial<br />
para a dispersão e recrutamento de espécies<br />
vegetais (Henry, 1999). Porém, diferentemente de<br />
outros roedores, como a cutia, os esquilos realizam<br />
dispersão primária (retirada dos frutos na copa da<br />
árvore) e são mais flexíveis em relação à sua dieta<br />
(Ribeiro et al., 2010).<br />
As duas espécies de tatus amostradas no<br />
presente estudo, D. novemcinctus e E. sexcinctus,<br />
apresentaram tamanho populacional e densidade<br />
populacional semelhante a estudos realizados<br />
em outras regiões (McBee & Baker, 1982;<br />
Encarnação, 1987). O tamanho populacional e a<br />
densidade baixa dessas espécies estão diretamente<br />
relacionadas com a biologia das mesmas (Nowak,<br />
1999). Apesar das espécies de tatus terem<br />
uma ampla distribuição por todos os biomas<br />
brasileiros, elas ocorrem em baixa densidade em<br />
função das suas peculiaridades fisiológicas, como<br />
baixo metabolismo, baixa temperatura corpórea e<br />
utilização de alimentos com baixo teor energético<br />
(como formigas e/ou cupins), resultando em uma<br />
baixa taxa reprodutiva (Redford & Wetzel, 1985;<br />
Nowak, 1999). A baixa densidade dessas espécies<br />
também pode estar relacionada com o fato de<br />
perpendicular média mais elevada do que as<br />
demais espécies amostradas e isso se deve ao<br />
habitat arborícola e forrageamento em bando,<br />
sendo geralmente mais barulhentos quando ativos<br />
(Emmons & Feer, 1997; Eisenberg & Redford,<br />
1999), o que facilita a visualização destas espécies<br />
a uma maior distância, principalmente as espécies<br />
que se organizam em grupos sociais maiores (S.<br />
robustus e C. geoffroyi). As espécies do gênero<br />
Callithrix, de modo geral, apresentam maiores<br />
densidades populacionais quando comparadas<br />
com espécies de outros gêneros de primatas da<br />
Mata Atlântica (Stevenson & Rylands, 1988),<br />
justificando o fato de a maior densidade estimada<br />
na RNV ser de C. geoffroyi, em comparação com<br />
os outros primatas e demais espécies amostradas<br />
nesse estudo. Chiarello (2000a) estimou tamanho<br />
populacional de 7.413 indivíduos (IC: 6.125 -<br />
8.971) para C. geoffroyi na mesma área de estudo,<br />
estando o valor encontrado no presente estudo<br />
dentro do intervalo de confiança estimado pelo<br />
primeiro autor. As espécies do gênero Callithrix<br />
possuem, de forma geral, dieta generalista,<br />
composta de gomas, insetos, frutos e pequenos<br />
vertebrados (Emmons & Feer, 1997). Essa<br />
amplitude de itens na dieta permite a utilização<br />
das diferentes fitofisionomias na RNV, podendo<br />
a população estar distribuída por toda a Reserva.<br />
Apesar de ser a menor espécie entre os primatas<br />
que ocorrem na RNV, C. geoffroyi é também uma<br />
das espécies que apresenta o maior sucesso de<br />
visualização durante a transecção em razão do<br />
tamanho do grupo e por sua vocalização de alerta,<br />
460
FERREGUETTI ET AL.<br />
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE<br />
apresentando assim um comportamento menos<br />
discreto do que os outros primatas (Shettleworth,<br />
1998).<br />
populacional de guigós pode estar relacionado<br />
à dieta principalmente frugívora deste grupo<br />
(Heiduck, 1997). Frutos são itens alimentares mais<br />
Com relação aos demais primatas, S. robustus raros, irregularmente distribuídos no espaço e no<br />
também apresentou tamanho populacional tempo, e mais disponíveis na estação úmida, o que<br />
e densidade elevados. Esse fator pode estar<br />
relacionado com sua dieta, uma vez que os<br />
pode resultar em um menor tamanho populacional<br />
para as espécies dependentes desse recurso<br />
macacos-prego apresentam uma elevada (Morellato & Leitão-Filho, 1992). O guigó é uma<br />
plasticidade, podendo se alimentar de frutos,<br />
brotos, pedúnculos, flores, bases foliares, néctar<br />
e presa animal, incluindo invertebrados, aves,<br />
ovos, anfíbios, répteis e pequenos mamíferos<br />
(Izawa, 1978; Izawa, 1979; Freese & Openheimer,<br />
1981; Brown et al., 1984; Fedigan, 1990). A<br />
detecção desta espécie durante a transecção<br />
também é favorecida, ressaltando que, durante<br />
o forrageamento, os primatas do gênero Sapajus<br />
utilizam todos os estratos arbóreos, podendo<br />
recorrer também ao chão da floresta (Martins,<br />
2010). Além disso, os membros do grupo podem se<br />
espalhar num raio superior a 100 metros, mantendo<br />
contato vocal (Freese & Openheimer, 1981).<br />
Chiarello (2000a) estimou tamanho populacional<br />
de 4.439 - 5.741 indivíduos de S. robustus<br />
para a RNV; enquanto Martins (2010) estimou<br />
abundância entre 1.275 – 2.325 indivíduos desta<br />
espécie para a Reserva, aumentando em cinco<br />
vezes o esforço feito no estudo anterior. Porém,<br />
ambos os autores mantiveram as amostragens<br />
nas estradas da RNV. O presente estudo estimou<br />
tamanho populacional intermediário a esses dois<br />
trabalhos (3.965 ± 458 indivíduos), destacando<br />
diferenças na metodologia empregada em cada<br />
estudo. Deve-se considerar, entretanto, que os<br />
principais motivos para a diferença de resultados<br />
entre os estudos citados possam estar também<br />
relacionados à flutuação temporal e/ou espacial<br />
na população (Ezard et al., 2009). Apesar disso, é<br />
importante manter o monitoramento do macacoprego-de-crista<br />
na RNV para avaliar se a população<br />
está ou não sofrendo flutuações significativas, uma<br />
vez que a Reserva é considerada um hotspot para<br />
a conservação de S. robustus (Pinto et al., 2009).<br />
espécie de hábitos crípticos, de difícil detecção e que<br />
forma pequenos grupos familiares que se deslocam<br />
rápido e sutilmente (Mason, 1974; Kinzey, 1983),<br />
dificultando sua detecção durante a transecção.<br />
O gênero Alouatta é principalmente arborícola,<br />
utilizando mais frequentemente o dossel superior e<br />
árvores emergentes (Crockett & Eisenberd, 1987),<br />
o que dificulta a detecção da espécie. O guigó<br />
geralmente ocorre em menor densidade, conforme<br />
observado no presente estudo e por Chiarello &<br />
Melo (2001), que estimaram 0,06 indivíduo/ha na<br />
RNV. A densidade de bugios estimada nesse estudo<br />
é compatível com o encontrado em outras áreas<br />
protegidas consideradas conservadas (Chiarello,<br />
1993; Peres, 1997; Aguiar et al., 2003; Chiarello,<br />
2003). Porém, a abundância de bugios estimada<br />
no presente estudo foi cerca de oito vezes maior<br />
do que a estimada por Chiarello & Melo (2001),<br />
que foi de 157 – 227 indivíduos. Considera-se<br />
que a baixa detecção dessas espécies não interfere<br />
negativamente nas estimativas aqui geradas, uma<br />
vez que o método de amostragem de distâncias<br />
conta com o pressuposto de que a detecção é<br />
sempre imperfeita (Buckland et al., 2001). Além<br />
disso, considera-se que os dados obtidos não<br />
estão subestimados, uma vez que as premissas do<br />
método foram alcançadas (tamanho da amostra,<br />
número de observações e detecções 100% na linha<br />
do transecto).<br />
As espécies da família Tayassuidae, T. pecari e<br />
P. tajacu, apresentam ampla distribuição, sendo<br />
onívoros, habitantes de florestas e que vivem em<br />
grandes grupos sociais (Monteiro & Autino, 2004).<br />
Os catetos ocorrem em uma maior variedade de<br />
habitat, sobrevivendo mesmo em áreas perturbadas<br />
Os outros dois primatas registrados no presente (Sowls, 1997). Essa adaptação a diversos<br />
estudo, C. personatus e A. guariba, tiveram tamanho<br />
populacional estimado comparativamente menor<br />
entre os primatas, o que também foi registrado<br />
por Chiarello (1995, 2000a). O baixo tamanho<br />
ambientes justificaria a abundância dos catetos<br />
ter sido cerca de 38% maior do que a abundância<br />
dos queixadas, uma vez que a RNV apresenta<br />
fitofisionomias não florestais (p.ex. campos nativos)<br />
4 6 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
e os queixadas apresentam preferência por áreas<br />
de florestas tropicais úmidas e densas (Nowak,<br />
1999; Lee & Peres, 2008). Desbiez et al. (2009),<br />
por exemplo, demonstraram que no Pantanal os<br />
queixadas selecionam principalmente as florestas<br />
e suas bordas, com uma menor frequência de uso<br />
do cerrado. Além disso, os queixadas ocorrem<br />
sempre próximo a fontes de água (Nowak, 1999;<br />
Lee & Peres, 2008), sendo os recursos hídricos<br />
considerados temporários e escassos em algumas<br />
regiões da RNV. Por formarem grupos maiores do<br />
que os catetos e ocuparem áreas de vida que podem<br />
variar de 22 a 109 km², além de sua preferência<br />
por habitat florestados (Keuroghlian et al., 2004),<br />
os queixadas podem ser considerados indicadores<br />
de qualidade ambiental.<br />
As espécies do gênero Mazama apresentaram<br />
densidade e tamanho populacional compatíveis<br />
com o mínimo necessário para a conservação<br />
destas espécies em longo prazo (Duarte, 1996).<br />
Entretanto, Mazama gouazoubira ocorreu em<br />
densidade quase duas vezes maior do que M.<br />
americana, o que pode ser explicado pelo fato<br />
de esta ser a espécie mais abundante dentre os<br />
veados com ampla distribuição no Brasil (Duarte,<br />
1996). Estudos com diferentes metodologias<br />
também encontraram densidades altas para M.<br />
gouazoubira, sendo 0,03 indivíduo/ha no Pantanal<br />
(Schaller, 1983) e 0,1 indivíduo/ha na Amazônia<br />
(Bodmer, 1989). Estimativas de densidade para<br />
M. americana são mais escassas, havendo registro<br />
de 0,002 indivíduo/ ha no Pantanal (Desbiez et al.,<br />
2010).<br />
Tapirus terrestris foi a espécie que teve os<br />
menores valores de abundância e densidade<br />
populacional estimados para a RNV. A anta é<br />
considerada o maior mamífero terrestre ocorrente<br />
no Brasil, apresentando um pequeno potencial<br />
reprodutivo, longo período de gestação e uma<br />
ampla área de vida (Eisenberg & Redford, 1999).<br />
Esses aspectos biológicos da espécie resultam<br />
em baixa densidade (Medici, 2010), sendo<br />
relativamente vulnerável a extinções locais em<br />
virtude de variações demográficas, ambientais<br />
e perdas de diversidade genética (Medici et al.,<br />
2007). Medici (2010) estimou para a anta uma<br />
população de aproximadamente 130 indivíduos<br />
no Parque Estadual Morro do Diabo (PEMD), em<br />
São Paulo, o que seria aproximadamente seis vezes<br />
menor do que o valor estimado para essa espécie<br />
no presente estudo.<br />
A única espécie da Ordem Carnivora para a<br />
qual foram obtidos dados suficientes para gerar<br />
estimativas acuradas de abundância e densidade foi<br />
N. nasua, provavelmente porque é a única espécie<br />
desta ordem que forma bandos na RNV e também<br />
por ser mais abundante (Russel, 1996), facilitando<br />
sua visualização. Esta foi a espécie não arborícola<br />
que apresentou a maior distância de observação<br />
em relação ao centro do transecto. Os bandos<br />
de quatis geralmente são grandes, apresentando<br />
variações ao longo do ano, antes e depois do<br />
período reprodutivo, podendo chegar a até 30<br />
indivíduos, em média, pós-período reprodutivo<br />
(Russel, 1996). A densidade estimada para o quati<br />
no presente estudo foi similar a valores encontrados<br />
em outras áreas ao longo da distribuição geográfica<br />
do gênero. Hass & Valenzuela (2002) encontraram<br />
um valor em torno de 0,10 indivíduo/ha para Nasua<br />
narica no Arizona, e Schaller (1983) descreve que<br />
na fazenda Acurizal, no Pantanal Mato-Grossense,<br />
N. nasua foi o carnívoro com maior densidade<br />
registrada, apresentando cerca de 0,06 indivíduo/<br />
ha na floresta decidual e de 0,13 indivíduo/ha na<br />
mata de galeria. Porém, Schaller (1983) utilizou<br />
o método de transecto por faixas amostrais, o<br />
que deixa de considerar os erros de detecção dos<br />
indivíduos, podendo gerar subestimativas. Outros<br />
estudos com quati registraram uma alta densidade<br />
para a espécie, com média de 0,42 indivíduo/ha no<br />
México (Valenzuela, 1998) e 0,33 indivíduo/ha no<br />
Parque do Prosa, no Mato Grosso do Sul (Costa,<br />
2003). Existem indícios de que os quatis aumentam<br />
sua densidade na ausência de predadores de topo<br />
(Terborgh, 1994), o que não seria o caso do<br />
presente estudo, já que a RNV abriga populações<br />
de duas espécies de grandes felinos (onça-pintada,<br />
Panthera onca, e onça-parda, Puma concolor)<br />
(Srbek-Araujo et al., 2014).<br />
Vale ressaltar que o tamanho das populações<br />
varia (flutua) no tempo e em escala local e que valores<br />
de tamanho populacional menores com relação a<br />
estudos anteriores não significam necessariamente<br />
um declínio populacional (Ezard et al., 2009). Além<br />
disso, a existência de diferenças na abundância e na<br />
densidade das espécies entre diferentes localidades<br />
462
FERREGUETTI ET AL.<br />
MAMÍFEROS: ABUNDÂNCIA E DENSIDADE<br />
pode ser atribuída principalmente às diferenças na<br />
composição e na estrutura do habitat (Sheldon,<br />
1968; Pianka, 1967; August, 1983; Peres,<br />
1997), na disponibilidade de recursos (Cody,<br />
1981; Leighton & Leighton, 1983; Stevenson,<br />
2001), na ocorrência de predadores (Cody, 1981;<br />
Wright, 1998), na plasticidade da dieta de algumas<br />
espécies (Robinson & Redford, 1986; Peres, 1997;<br />
Stevenson, 2001), na competição por recursos<br />
(Cody, 1981) e no grau de perturbação antrópica,<br />
como a caça ilegal e o desmatamento (Peres, 1997;<br />
Chiarello, 2000a; Wright, 2003).<br />
A elevada riqueza de espécies de médio e<br />
grande porte, juntamente com a presença de<br />
táxons ameaçados de extinção, demonstra que<br />
a manutenção de fragmentos florestais grandes,<br />
como a RNV, pode ser determinante para a<br />
conservação de mamíferos. Neste sentido, ressaltase<br />
ainda que a RNV também mantém espécies que,<br />
apesar de ocorrerem em pequenos fragmentos<br />
no Espírito Santo, necessitam de grandes áreas de<br />
florestas conservadas para sua sobrevivência em<br />
longo prazo, como a onça-parda (Chiarello, 1999).<br />
Os resultados apresentados no presente estudo<br />
contribuem para o melhor conhecimento e para<br />
a conservação das populações de mamíferos de<br />
médio e grande porte presentes na RNV, uma área<br />
protegida com potencial para abrigar populações<br />
viáveis de várias espécies de mamíferos de médio<br />
e grande porte (p. ex. T. terrestris, Medici, 2010;<br />
S. robustus, Martins, 2010), sendo fundamental a<br />
continuidade do monitoramento dessas espécies<br />
na área estudada. Entretanto, para conservação das<br />
espécies que habitam a RNV, é necessário considerar<br />
não apenas esta reserva isoladamente, mas todo<br />
o Bloco Linhares-Sooretama, o qual permite o<br />
incremento populacional e a manutenção da<br />
diversidade genética das populações ali presentes.<br />
Somente desse modo serão alcançadas maiores<br />
probabilidades de sobrevivência e manutenção das<br />
espécies de mamíferos de médio e grande porte<br />
em longo prazo.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
Nós agradecemos à Vale / Instituto Ambiental<br />
Vale pelo apoio e permissão para realizar a<br />
pesquisa na Reserva Natural Vale. À Dra. Ana<br />
Carolina Srbek-Araujo pelo convite para escrever<br />
esse capítulo e pela revisão detalhada do<br />
documento. Aos revisores pelas contribuições.<br />
ACF agradece à Coordenação de Aperfeiçoamento<br />
de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa<br />
de estudos recebida. HGB agradece à FAPERJ<br />
(E26/201.267/2014), Prociência/UERJ e CNPq<br />
(307715/2009-4) pelo financiamento de<br />
pesquisa e produtividade. Esse estudo faz parte do<br />
Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio-<br />
MA). Os dados foram coletados com o apoio do<br />
PPBio-MA (CNPq - 457458/2012-7) e FAPERJ<br />
(E-26/103.016/2011).<br />
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468<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
28<br />
MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE<br />
PORTE DAS FLORESTAS DE<br />
TABULEIRO DO NORTE DO ESPÍRITO<br />
SANTO: GRUPOS FUNCIONAIS E<br />
PRINCIPAIS AMEAÇAS<br />
Ana Carolina Srbek-Araujo & Maria Cecília Martins Kierulff<br />
INTRODUÇÃO<br />
A Mata Atlântica consiste em uma das áreas<br />
de grande riqueza biológica mais ameaçadas<br />
do planeta, sendo classificada como um dos 34<br />
hotspots mundiais de biodiversidade (Mittermeier<br />
et al., 2004). Ocupava originalmente cerca de 15%<br />
do território brasileiro, estando atualmente restrita<br />
a apenas 13% de sua extensão original (SOS Mata<br />
Atlântica & Inpe, 2014). A área remanescente no<br />
bioma está dividida em cerca de 245 mil fragmentos<br />
e apenas 0,3% é maior do que 10.000 ha (Ribeiro<br />
et al., 2009). Além da perda total de área e da<br />
grande fragmentação do bioma, menos de 14% da<br />
cobertura vegetal remanescente está oficialmente<br />
protegida (Ribeiro et al., 2009). Apesar do cenário<br />
de degradação, a Mata Atlântica ainda abriga 298<br />
espécies de mamíferos, entre os quais 30% são<br />
considerados endêmicos do bioma (Paglia et al.,<br />
2012), o que demonstra sua importância para a<br />
conservação da mastofauna brasileira.<br />
No estado do Espírito Santo, que está<br />
integralmente contido nos limites da Mata<br />
Atlântica, restam atualmente cerca de 11% da<br />
cobertura vegetal original, o que inclui áreas de<br />
floresta, restinga e mangue (SOS Mata Atlântica<br />
& Inpe, 2014). Pouco mais de 10% da área<br />
florestal remanescente no Espírito Santo estão<br />
contidos em um único fragmento, denominado<br />
Bloco Linhares-Sooretama, que representa a<br />
maior área florestal contínua do estado (baseado<br />
em dados disponíveis em SOS Mata Atlântica &<br />
Inpe, 2014). Este inclui a Reserva Biológica de<br />
Sooretama (RBS: aproximadamente 24.000 ha) e<br />
três áreas protegidas privadas: a Reserva Natural<br />
Vale (RNV: 22.711 ha), a Reserva Particular do<br />
Patrimônio Natural (RPPN) Recanto das Antas<br />
(2.212 ha) e a RPPN Mutum Preto (379 ha).<br />
Estudos recentes realizados na RNV confirmam<br />
a presença de 36 espécies de mamíferos de médio<br />
e grande porte na região, sendo seis endêmicas<br />
da Mata Atlântica (17%), 13 consideradas sob<br />
ameaça no Espírito Santo (36%) e 12 classificadas<br />
como ameaçadas em nível nacional (33%)<br />
(Tabela 1; para detalhes, ver Srbek-Araujo et al.,<br />
2014). O total de espécies de médio e grande<br />
porte registradas na RNV representa cerca de<br />
47% das espécies de mamíferos de maior porte<br />
confirmadas para a Mata Atlântica e 17% de todos<br />
os médios e grandes mamíferos registrados no<br />
Brasil (baseado em dados disponíveis em Paglia<br />
et al., 2012). Em função da elevada riqueza de<br />
espécies contida na RNV, incluindo a presença de<br />
espécies raras e que atualmente já foram extintas<br />
em outras localidades da Mata Atlântica, o Bloco<br />
Linhares-Sooretama apresenta alta prioridade<br />
para conservação da mastofauna no Espírito<br />
Santo, sendo também uma área relevante para<br />
conservação da mastofauna da Mata Atlântica de<br />
forma geral (Srbek-Araujo et al., 2014).<br />
4 6 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Tabela 1: Mamíferos de médio e grande porte com ocorrência confirmada para a Reserva Natural Vale<br />
(Linhares/ES), sudeste do Brasil.<br />
Espécies 1 Nome Popular Endemismo 2 Status de Ameaça 3<br />
Estadual 4 Nacional 5<br />
Ordem Cingulata<br />
Família Dasypodidae<br />
Cabassous tatouay (Desmarest, 1804) tatu-de-rabo-mole<br />
Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758 tatu-galinha<br />
Dasypus septemcinctus Linnaeus, 1758 tatu-galinha-pequeno<br />
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758) tatu-peba<br />
Priodontes maximus (Kerr, 1792) tatu-canastra CR VU<br />
Ordem Pilosa<br />
Família Bradypodidae<br />
Bradypus variegatus Schinz, 1825<br />
preguiça-comum<br />
Família Myrmecophagidae<br />
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758) tamanduá-mirim<br />
Ordem Primates<br />
Família Atelidae<br />
Alouatta guariba (Humboldt, 1812) bugio X CR<br />
Família Cebidae<br />
Callithrix geoffroyi (Humboldt, 1812) mico-da-cara-branca X<br />
Sapajus robustus (Kuhl, 1820) macaco-prego X VU EN<br />
Família Pitheciidae<br />
Callicebus personatus (É. Geoffroy, 1812) sauá X VU VU<br />
Ordem Carnivora<br />
Família Canidae<br />
Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766)<br />
cachorro-do-mato<br />
Família Procyonidae<br />
Nasua nasua (Linnaeus, 1766)<br />
quati<br />
Potos flavus (Schreber, 1774)<br />
jupará<br />
Procyon cancrivorus (G. Cuvier, 1798)<br />
mão-pelada<br />
Família Mustelidae<br />
Eira barbara (Linnaeus, 1758)<br />
irara<br />
Galictis cuja (Molina, 1782)<br />
furão<br />
Lontra longicaudis (Olfers, 1818)<br />
lontra<br />
Família Felidae<br />
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) jaguatirica VU<br />
Leopardus guttulus (Hensel, 1872) 6 gato-do-mato-pequeno VU VU<br />
Leopardus wiedii (Schinz, 1821) gato-maracajá VU VU<br />
Puma concolor (Linnaeus, 1771) onça-parda EN VU<br />
Puma yagouaroundi (É. Geoffroy, 1803) gato-mourisco VU<br />
Panthera onca (Linnaeus, 1758) onça-pintada CR VU<br />
Ordem Perissodactyla<br />
Família Tapiridae<br />
Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758) anta EN VU<br />
Ordem Artiodactyla<br />
Família Tayassuidae<br />
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) catitu VU<br />
Tayassu pecari (Link, 1795) queixada EN VU<br />
470
SRBEK-ARAUJO & KIERULFF<br />
MAMÍFEROS: GRUPOS FUNCIONAIS<br />
Espécies 1 Nome Popular Endemismo 2 Status de Ameaça 3<br />
Estadual 4 Nacional 5<br />
Família Cervidae<br />
Mazama americana (Erxleben, 1777) veado-mateiro<br />
Mazama gouazoubira (G. Fischer, 1814) veado-catingueiro<br />
Ordem Rodentia<br />
Família Sciuridae<br />
Guerlinguetus ingrami (Thomas, 1901) esquilo X<br />
Família Erethizontidae<br />
Chaetomys subspinosus (Olfers, 1818) ouriço-preto X VU VU<br />
Coendou insidiosus (Lichtenstein, 1818) ouriço-cacheiro<br />
Família Caviidae<br />
Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766) capivara<br />
Família Cuniculidae<br />
Cuniculus paca (Linnaeus, 1766)<br />
paca<br />
Família Dasyproctidae<br />
Dasyprocta leporina (Linnaeus, 1758) cutia VU<br />
Ordem Lagomorpha<br />
Família Leporidae<br />
Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758)<br />
tapiti<br />
1 Lista elaborada com base nos dados apresentados em Srbek-Araujo et al. (2014).<br />
2 Espécies endêmicas da Mata Atlântica de acordo com Paglia et al. (2012).<br />
3 Status de Ameaça: VU = Vulnerável; EN = Em Perigo; CR = Criticamente em Perigo.<br />
4 Espécies ameaçadas em nível estadual conforme Chiarello et al. (2007).<br />
5 Espécies ameaçadas em nível nacional segundo MMA (2014).<br />
6 Foi adotada a identificação Leopardus guttulus, conforme divisão em nível específico proposta para subespécies de Leopardus tigrinus (Schreber,<br />
1775) por Trigo et al. (2013), com base em diferenças moleculares, e por Nascimento (2010), a partir de análises morfológicas.<br />
A riqueza de espécies, entretanto, é uma medida<br />
tradicional de biodiversidade baseada em valores<br />
que incorporam pouca ou nenhuma informação<br />
sobre as espécies propriamente ditas, resultando<br />
em uma avaliação limitada da comunidade. Por<br />
este motivo, estudos recentes têm utilizado, cada<br />
vez mais, medidas de biodiversidade que incluem<br />
informações mais detalhadas sobre as espécies,<br />
permitindo avaliar, por exemplo, a função que<br />
cada organismo desempenha na comunidade.<br />
Uma dessas medidas é denominada “diversidade<br />
funcional”. Sua utilização tem aumentado<br />
desde o final da década de 1990 e passou a<br />
receber maior atenção da comunidade científica<br />
a partir de 2003-2005 (Petchey & Gaston,<br />
2006). A diversidade funcional é um importante<br />
componente da biodiversidade (Petchey & Gaston,<br />
2006) e pode ser definida como o número, o<br />
tipo e a distribuição de funções desempenhadas<br />
pelos organismos em um ecossistema (Díaz &<br />
Cabido, 2001) ou a multiplicidade funcional<br />
dentro de uma comunidade (Tesfaye et al., 2003).<br />
Pode ser usada para descrever comunidades e<br />
ecossistemas com base nos nichos ou funções<br />
exercidas pelas espécies e não necessariamente na<br />
história evolutiva dos táxons (Petchey & Gaston,<br />
2006), analisando as características funcionais<br />
que exercem influência sobre os processos<br />
ecológicos que ocorrem no ambiente (Petchey<br />
& Gaston, 2006). A diversidade funcional pode<br />
ser avaliada com base em dados categóricos e<br />
em medidas contínuas, sendo a identificação<br />
do número de grupos funcionais presentes em<br />
uma comunidade uma das medidas possíveis<br />
(Petchey & Gaston, 2006). Esta abordagem é a<br />
mais antiga, representando a primeira medida de<br />
diversidade funcional proposta, e que ainda hoje<br />
é a mais comumente utilizada (Cianciaruso et al.,<br />
2009).<br />
O presente trabalho apresenta a caracterização<br />
da comunidade de mamíferos de médio e grande<br />
porte presente na RNV com base na determinação<br />
4 7 1
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
dos grupos funcionais representados na região e<br />
pontua as principais ameaças que podem levar à<br />
extinção local de espécies e, consequentemente, de<br />
funções ecológicas a elas relacionadas, a exemplo<br />
do que tem sido observado em outras localidades<br />
da Mata Atlântica.<br />
MATERIAL E MÉTODOS<br />
Os mamíferos de médio e grande porte<br />
compreendem espécies com mais de 1 kg, tendo<br />
sido também incluídos no presente estudo o micoda-cara-branca<br />
(Callithrix geoffroyi = 230-350<br />
g; Paglia et al., 2012) e o esquilo (Guerlinguetus<br />
ingrami = 125-216 g; Paglia et al., 2012) (Tabela<br />
1). Apesar de apresentarem porte reduzido, estes<br />
táxons não são tradicionalmente classificados<br />
como pequenos mamíferos (Fonseca, 1989), uma<br />
vez que sua amostragem é habitualmente realizada<br />
por meio de métodos empregados no estudo de<br />
espécies de médio e grande porte.<br />
Para a avaliação da comunidade de médios<br />
e grandes mamíferos foi montada uma matriz<br />
de “espécies x características” considerando as<br />
seguintes variáveis: dieta, peso, hábito locomotor<br />
(ocupação espacial) e horário de atividade. Dados<br />
referentes à dieta, ao peso e ao hábito locomotor<br />
das espécies foram obtidos em Paglia et al.<br />
(2012). As categorias de dieta consideradas no<br />
presente estudo são apresentadas nos resultados.<br />
Os valores de peso foram agrupados em oito<br />
categorias de tamanho: < 1 kg, 1-2 kg, 2-5<br />
kg, 5-10 kg, 10-40 kg, 40-60 kg, 60-100<br />
kg e > 100 kg. Quanto ao hábito locomotor, as<br />
espécies analisadas foram classificadas como<br />
arborícolas, escansoriais, terrícolas, semifossoriais<br />
ou semiaquáticas, conforme apresentado em<br />
Paglia et al. (2012), exceto Procyon cancrivorus<br />
que foi classificada como terrícola no presente<br />
estudo. O horário de atividade foi baseado em<br />
dados obtidos na RNV, entre 2005 e 2014, a<br />
partir de armadilhas fotográficas (Projeto Felinos<br />
- A.C. Srbek-Araujo, dados não publicados). As<br />
espécies analisadas foram classificadas em seis<br />
categorias de horário de atividade baseadas na<br />
porcentagem de registros em cada período: diurno<br />
(≥90% diurno), preferencialmente diurno (70-<br />
89% diurno), diurno/crepuscular (50% diurno e<br />
50% crepuscular), diurno/noturno (cerca de 50%<br />
diurno e 50% noturno), noturno (≥90% noturno)<br />
e preferencialmente noturno (70-89% noturno).<br />
Para as espécies para as quais não há registros<br />
fotográficos disponíveis para a RNV (Priodontes<br />
maximus, Bradypus variegatus, Alouatta guariba,<br />
Callicebus personatus, Potos flavus, Lontra<br />
longicaudis, Leopardus guttulus, Chaetomys<br />
subspinosus e Coendou insidiosus), o horário de<br />
atividade foi definido com base em informações<br />
reunidas em Reis et al. (2006).<br />
A determinação do número de grupos funcionais<br />
formados pelas espécies de mamíferos de médio e<br />
grande porte presentes na RNV foi realizada a partir<br />
de análises multivariadas classificatórias (Análise de<br />
Cluster) baseadas em métodos hierárquicos (Tree<br />
Clustering) conforme orientações apresentadas em<br />
Petchey & Gaston (2006). Como regra de fusão<br />
foi empregado o Método do Vizinho Mais Distante<br />
(Complete Linkage) que determina a distância dos<br />
agrupamentos com base na maior distância entre<br />
quaisquer duas espécies em diferentes subgrupos<br />
(Statsoft, 2004). Como medida de distância foi<br />
adotado o Método da Porcentagem de Desacordo<br />
(Percent Disagreement) que é considerado ideal<br />
para análises que incluem dados categóricos<br />
(Statsoft, 2004). As análises estatísticas foram<br />
realizadas no Programa Statistica versão 7.1<br />
(Statsoft, 2004).<br />
RESULTADOS E DISCUSSÃO<br />
Grupos Funcionais<br />
A comunidade de mamíferos de médio e grande<br />
porte presente na RNV está organizada em cinco<br />
grupos funcionais principais, compostos por 1 a 3<br />
subgrupos funcionais e 2 a 11 espécies ao todo<br />
(Figura 1). A Figura 1 apresenta as associações<br />
entre as espécies de acordo com a dieta, o peso,<br />
o hábito locomotor e o horário de atividade.<br />
A dieta representou a característica funcional<br />
principal na definição dos grupos e subgrupos,<br />
enquanto as outras características analisadas<br />
contribuíram especialmente na organização interna<br />
dos agrupamentos. Quanto mais semelhantes são<br />
as espécies, mais próximas elas se apresentam<br />
no diagrama, sendo a distância representada<br />
pelo número e pelo comprimento das linhas que<br />
472
SRBEK-ARAUJO & KIERULFF<br />
MAMÍFEROS: GRUPOS FUNCIONAIS<br />
comunicam as espécies. As diferenças são medidas<br />
pelas distâncias sinalizadas na escala inferior (eixo<br />
x), variando de zero, entre as espécies que se<br />
sobrepõem, até mais de 0,5, indicando as espécies<br />
mais diferentes entre si.<br />
O Grupo Funcional 1 foi definido como<br />
CARNÍVOROS, incluindo predadores estritos de<br />
invertebrados ou de vertebrados, abrangendo os<br />
subgrupos Mirmecófago, Carnívoro e Piscívoro.<br />
CARNÍVOROS representa o grupo com maior<br />
número de espécies, sendo a organização interna<br />
dos subgrupos Mirmecófago e Carnívoro definida<br />
por diferenças no hábito locomotor e/ou no horário<br />
de atividade das espécies. Piscívoro foi o subgrupo<br />
mais distante entre os CARNÍVOROS, estando<br />
composto por uma única espécie (lontra, Lontra<br />
longicaudis).<br />
O Grupo Funcional 2 foi intitulado<br />
GENERALISTAS, uma vez que abrange espécies<br />
com dieta mais variada, estando representado<br />
pelos subgrupos Insetívoro/Onívoro e Frugívoro/<br />
Onívoro. GENERALISTAS representa o segundo<br />
grupo mais diverso, estando formado por dois<br />
subgrupos funcionais com duas ou mais espécies<br />
com grande sobreposição dos caracteres<br />
analisados. Em GENERALISTAS, as espécies mais<br />
próximas diferiram em relação ao tamanho (tatus<br />
entre si) e ao horário de atividade [macaco-prego<br />
(Sapajus robustus) x jupará (Potos flavus); “quati<br />
(Nasua nasua) + irara (Eira barbara)” x mãopelada<br />
(Procyon cancrivorus)], havendo uma forte<br />
sobreposição entre quati e irara.<br />
O Grupo Funcional 3 foi denominado<br />
HERBÍVOROS ARBORÍCOLAS, incluindo espécies<br />
herbívoras que exploram verticalmente o<br />
ambiente, abrangendo os subgrupos Folívoro,<br />
Folívoro/Frugívoro e Frugívoro/Insetívoro/<br />
Gomívoro. Entre os HERBÍVOROS ARBORÍCOLAS,<br />
os subgrupos Folívoro e Frugívoro/Insetívoro/<br />
Gomívoro estão representados por uma única<br />
espécie cada (respectivamente: preguiça-comum,<br />
Bradypus variegatus; mico-da-cara-branca,<br />
Callithrix geoffroyi), sendo Frugívoro/Insetívoro/<br />
Gomívoro o subgrupo mais distante em relação<br />
às outras espécies inseridas em HERBÍVOROS<br />
ARBORÍCOLAS. Neste grupo destaca-se também<br />
a forte sobreposição entre o ouriço-preto<br />
(Chaetomys subspinosus) e ouriço-cacheiro<br />
(Coendou insidiosus), classificados por Paglia et<br />
al. (2012) como Folívoro/Frugívoro e Frugívoro/<br />
Folívoro, respectivamente.<br />
O Grupo Funcional 4 foi definido como<br />
GRANÍVOROS, estando representado por espécies<br />
que se alimentam principalmente de sementes,<br />
entre outros itens de origem vegetal, e que estão<br />
inseridas no subgrupo Frugívoro/Granívoro.<br />
GRANÍVOROS constitui o grupo menos diverso,<br />
com apenas duas espécies com diferenciação<br />
relacionada ao tamanho e ao hábito locomotor,<br />
sendo o esquilo, Guerlinguetus ingrami, como<br />
arborícola; e a cutia, Dasyprocta leporina, como<br />
terrícola (Paglia et al., 2012).<br />
Finalmente, o Grupo Funcional 5, intitulado<br />
HERBÍVOROS TERRÍCOLAS, abrange espécies<br />
herbívoras que forrageiam na serrapilheira e/ou<br />
nos estratos mais baixos do sub-bosque, estando<br />
composto pelos subgrupos Frugívoro/Herbívoro<br />
e Herbívoro (pastador). Entre os HERBÍVOROS<br />
TERRÍCOLAS, as espécies mais próximas diferiram<br />
em relação ao tamanho e/ou horário de atividade,<br />
embora entre os Frugívoros/Herbívoros tenha<br />
havido uma grande sobreposição entre catitu<br />
(Pecari tajacu) e veado-catingueiro (Mazama<br />
gouazoubira).<br />
Segundo Lawton & Brown (1993), a análise<br />
de grupos funcionais assume que os membros<br />
de um mesmo agrupamento são funcionalmente<br />
idênticos, podendo haver completa redundância<br />
entre as espécies dentro dos grupos. Neste sentido,<br />
seria improvável que, em comunidades compostas<br />
por táxons funcionalmente redundantes, a perda<br />
aleatória de espécies resultasse em diminuição<br />
significativa da diversidade funcional (Mayfield<br />
et al., 2010). Entretanto, na prática, observase<br />
que as comunidades geralmente apresentam<br />
redundância limitada e a extinção aleatória de<br />
algumas espécies pode resultar, na verdade,<br />
em perda significativa de diversidade funcional<br />
(Petchey & Gaston, 2002). Os dados obtidos para a<br />
comunidade de mamíferos de médio e grande porte<br />
presente na RNV demonstram que nem sempre a<br />
redundância entre as espécies que compõem um<br />
mesmo grupo é completa, conforme apontado<br />
também por Ciancaruso et al. (2009). Além da<br />
diferenciação associada à dieta, ao peso, ao hábito<br />
locomotor e ao horário de atividade, mesmo para<br />
4 7 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Figura 1: Grupos funcionais compostos pelas espécies de mamíferos de médio e grande porte presentes na Reserva Natural Vale: Legenda: Grupo Funcional 1 =<br />
Carnívoros (Subgrupos: Mirmecófago – Mi, Carnívoro – Ca e Piscívoro – Pi), Grupo Funcional 2 = Generalistas (Subgrupos: Insetívoro/Onívoro – In/On e Frugívoro/<br />
Onívoro – Fr/On), Grupo Funcional 3 = Herbívoros Arborícolas (Subgrupos: Folívoro – Fo, Folívoro/Frugívoro – Fo/Fr e Frugívoro/Insetívoro/Gomívoro – Fr/In/Go),<br />
Grupo Funcional 4 = Granívoros (Subgrupo: Frugívoro/Granívoro – Fr/Gr) e Grupo Funcional 5 = Herbívoros Terrícolas (Subgrupos: Frugívoro/Herbívoro – Fr/Hb e<br />
Herbívoro – Hb).<br />
474
SRBEK-ARAUJO & KIERULFF<br />
MAMÍFEROS: GRUPOS FUNCIONAIS<br />
os pares de espécies que apresentaram forte<br />
sobreposição para todos os caracteres analisados<br />
no presente estudo, há outros atributos que podem<br />
contribuir para a caracterização do nicho efetivo de<br />
cada espécie, como, por exemplo, o detalhamento<br />
no uso e partilha dos recursos alimentares ou<br />
aspectos comportamentais e sociais, reforçando a<br />
importância da manutenção de todos os elementos<br />
que compõem as comunidades biológicas. Assim,<br />
quanto mais detalhadas forem as informações sobre<br />
cada espécie, maior se tornará a diferenciação e<br />
menor será a sobreposição/redundância entre os<br />
táxons analisados em uma comunidade. Entretanto,<br />
estas informações nem sempre estão disponíveis<br />
para a maioria das espécies.<br />
Os maiores valores de diversidade funcional<br />
registrados para mamíferos de médio e grande porte<br />
na Mata Atlântica estão relacionados a áreas com<br />
grande cobertura florestal, maior heterogeneidade<br />
ambiental e baixos níveis de perturbação antrópica<br />
(Magioli et al., 2015), a exemplo do Bloco Linhares-<br />
Sooretama. Esses grandes remanescentes são<br />
considerados fundamentais para a manutenção dos<br />
serviços ecossistêmicos prestados pelas espécies<br />
de maior porte e para a conservação de mamíferos,<br />
funcionando como áreas de referência da função<br />
ecológica das comunidades de médios e grandes<br />
mamíferos em nível de bioma (Magioli et al., 2015).<br />
Principais Ameaças<br />
A diversidade funcional influencia os processos,<br />
a dinâmica e a estabilidade dos ecossistemas,<br />
podendo ser empregada como uma ferramenta<br />
para prever as consequências funcionais das<br />
alterações ambientais causadas pelo homem<br />
(Petchey & Gaston, 2006). Assim, a partir da<br />
análise da diversidade funcional é possível, por<br />
exemplo, avaliar de forma mais acurada quais<br />
serão as consequências da extinção de espécies<br />
(Petchey & Gaston, 2006) e estimar as perdas que<br />
uma comunidade pode suportar antes que funções<br />
importantes sejam completamente perdidas<br />
(Cianciaruso et al., 2009).<br />
Os mamíferos de médio e grande porte são<br />
especialmente sensíveis à perda e fragmentação de<br />
hábitat, sendo as consequências destas ameaças<br />
agravadas por efeitos sinérgicos com outros fatores,<br />
como caça, incêndios florestais e outros impactos<br />
antrópicos sobre populações isoladas (Canale et al.,<br />
2012). A caça, por si só, pode ser considerada uma<br />
das principais ameaças à conservação de mamíferos<br />
de médio e grande porte, acarretando alterações<br />
na abundância das populações e na biomassa das<br />
comunidades, o que pode culminar com a extinção<br />
local dos táxons mais afetados (p. ex. Chiarello,<br />
2000; Lopes & Ferrari, 2000; Galetti et al., 2009).<br />
Entre as espécies de maior porte, os grupos com<br />
maior longevidade, que apresentam baixos índices<br />
de aumento populacional e longo tempo de geração<br />
são ainda mais vulneráveis à extinção quando<br />
submetidos à pressão de caça, a exemplo do catitu,<br />
do queixada, dos veados e da anta (Bodmer et al.,<br />
1997). Embora a RNV conte com um aparato de<br />
vigilância contra caçadores que já foi considerado o<br />
mais eficiente do Espírito Santo (Chiarello, 2000), o<br />
número de eventos anuais relacionados à caça nesta<br />
reserva e na RBS variou entre 150 e quase 200<br />
entre 2003 e 2013 (Kierulff et al., 2014). Assim,<br />
a pressão de caça no Bloco Linhares-Sooretama<br />
pode ser considerada elevada, sendo observada<br />
uma tendência de aumento nos últimos anos. As<br />
espécies mais caçadas na região são a paca, os tatus<br />
e a cutia (Kierulff et al., 2014), havendo também<br />
registros de abate de veados, anta, porcos-do-mato<br />
e capivara, entre outras espécies de mamíferos<br />
(Banco de Dados de Proteção Ecossistêmica RNV e<br />
RBS - Vale, dados não publicados). Embora os felinos<br />
não sejam alvo de caça para alimentação na Mata<br />
Atlântica, eles também podem ser vítimas da ação<br />
de caçadores, principalmente os grandes felinos, os<br />
quais são mortos por serem considerados ameaças<br />
para o homem e/ou para animais domésticos<br />
(Canale et al., 2012). Além disso, a atividade de caça<br />
aumenta a pressão sobre as populações de espécies<br />
consumidas pelos felinos, interferindo também<br />
na disponibilidade de recursos para os predadores<br />
naturais. Se nada for feito para intensificar o combate<br />
à ação de caçadores e aumentar a proteção do Bloco<br />
Linhares-Sooretama, os efeitos da caça poderão<br />
acarretar alterações na comunidade de mamíferos<br />
e, consequentemente, em sua diversidade funcional,<br />
desencadeando mudanças que podem impactar<br />
a flora e outros elementos da fauna locais. Neste<br />
sentido, ressalta-se que apenas a existência de<br />
habitats adequados não garante a sobrevivência<br />
das espécies se a área não for protegida contra a<br />
4 7 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
caça (Canale et al., 2012), resultando em “florestas<br />
vazias” (Redford, 1992).<br />
Além dos efeitos da caça, o risco de<br />
atropelamentos de espécies de maior porte<br />
também deve ser apontado para o Bloco Linhares-<br />
Sooretama. A rodovia BR-101 intercepta o bloco<br />
no sentido norte-sul, dividindo-o em porções<br />
leste e oeste. Os atropelamentos de fauna têm<br />
se tornado um problema crescente em diferentes<br />
partes do mundo nos últimos anos (Baskaran &<br />
Boominathan, 2010) e podem apresentar efeito<br />
substancial na demografia das populações de<br />
espécies mais afetadas (Trombulak & Frissell,<br />
2000). No trecho da rodovia BR-101 que<br />
intercepta o Bloco Linhares-Sooretama, destacamse<br />
registros de atropelamentos fatais de onçapintada<br />
e onça-parda, além de pequenos felinos<br />
(Srbek-Araujo et al., 2015), anta (Westermeyer,<br />
2015), capivara, tatus, tamanduá-de-colete,<br />
primatas e cachorro-do-mato, entre outros (Samir<br />
G. Rolim, comunicação pessoal). A rodovia BR-101<br />
será inteiramente duplicada no estado e há previsão<br />
de início das obras, mas ainda não há estudo de<br />
impacto ambiental para o projeto de duplicação do<br />
trecho que intercepta o Bloco Linhares-Sooretama<br />
ou o planejamento de medidas especiais para evitar<br />
ou reduzir o risco de atropelamento de fauna na<br />
região (para detalhes, ver Srbek-Araujo et al.,<br />
2015). As primeiras mobilizações para avaliação<br />
do problema foram iniciadas no final de 2014, mas<br />
ainda não há ações concretas para a resolução da<br />
questão. Além das perdas já observadas, ressaltase<br />
que os mamíferos de médio e grande porte<br />
são especialmente suscetíveis a atropelamentos<br />
em estradas com pistas duplas e em vias de alta<br />
velocidade (Forman & Alexander, 1998), sendo<br />
esperada a intensificação do impacto da rodovia<br />
BR-101 sobre as espécies afetadas após sua<br />
duplicação.<br />
Os cinco grupos funcionais identificados para a<br />
RNV apresentam pelo menos uma espécie ameaçada<br />
de extinção em nível estadual (Chiarello et al., 2007)<br />
e, com exceção de GRANÍVOROS, isso também é<br />
observado para espécies ameaçadas nacionalmente<br />
(MMA, 2014) (Tabela 1). CARNÍVOROS representa o<br />
grupo funcional que reúne o maior número de táxons<br />
sob ameaça, possuindo seis espécies ameaçadas no<br />
estado e/ou no Brasil (55% das espécies inseridas<br />
no grupo em análise). Quando analisado apenas<br />
o subgrupo Carnívoro, a representatividade de<br />
espécies ameaçadas se torna ainda maior (n =<br />
5 ameaçadas no estado e/ou no país, 83% do<br />
subgrupo). As espécies inseridas neste subgrupo,<br />
especialmente os felinos, apresentam função<br />
essencial no controle das populações de presas que<br />
consomem, contribuindo para a estruturação de<br />
toda a comunidade. Outro subgrupo que merece<br />
destaque é Frugívoro/Herbívoro, que compõe o<br />
grupo HERBÍVOROS TERRÍCOLAS. Das seis espécies<br />
inseridas nesse subgrupo, três são ameaçadas no<br />
estado (Chiarello et al., 2007) e duas delas também<br />
em nível nacional (MMA, 2014) (50 e 33%,<br />
respectivamente), sendo a anta uma importante<br />
dispersora de sementes, especialmente de espécies<br />
com estruturas reprodutivas de maior porte,<br />
enquanto o catitu e o queixada são importantes<br />
predadores e dispersores de sementes, participando<br />
da dinâmica de regeneração natural, manutenção<br />
e estruturação das comunidades vegetais. Desta<br />
forma, mesmo que haja alguma sobreposição entre<br />
as espécies citadas, a falta de qualquer componente<br />
desses subgrupos pode acarretar uma série de<br />
alterações secundárias em virtude da perda ou<br />
redução de funções ecológicas essenciais nas<br />
comunidades das quais participam.<br />
De forma geral, os esforços de conservação da<br />
biodiversidade focam quase exclusivamente em<br />
listas de espécies, mas o número total de espécies<br />
e o número de táxons ameaçados são critérios que<br />
não refletem informações relacionadas à história<br />
evolutiva e às características biológicas das espécies<br />
(Mace et al., 2003) ou às funções ecológicas<br />
representadas nas comunidades. Entretanto, a ação<br />
humana pode causar significativas reduções não<br />
apenas no número de espécies, afetando também<br />
a diversidade funcional da comunidade (Cadotte et<br />
al., 2011). Este parâmetro é o que sofre os maiores<br />
declínios (Cadotte et al., 2011), ressaltando que a<br />
conservação de espécies por si só não garante a<br />
manutenção dos serviços ecossistêmicos cruciais<br />
à conservação dos ambientes naturais, sendo<br />
necessários esforços tanto para a conservação<br />
das espécies, quanto da diversidade funcional das<br />
comunidades (Diaz & Cabido, 2001). Uma vez<br />
que a funcionalidade dos ecossistemas é afetada<br />
pela perda das interações ecológicas, este último<br />
476
SRBEK-ARAUJO & KIERULFF<br />
MAMÍFEROS: GRUPOS FUNCIONAIS<br />
elemento deve ser avaliado como o principal<br />
componente da biodiversidade, considerando<br />
que a saúde dos ecossistemas é dependente da<br />
manutenção das interações entre as espécies<br />
(Valiente-Banuet et al., 2015).<br />
Além disso, a perda das interações ecológicas<br />
pode ocorrer antes do desaparecimento das<br />
espécies envolvidas nos processos, sendo as taxas<br />
de perda das interações mais aceleradas do que as<br />
taxas de extinção de espécies (Valiente-Banuet et<br />
al., 2015). Assim, apenas o registro da presença<br />
de espécies não é garantia que sua função está<br />
sendo realizada e um impacto prolongado sobre<br />
as populações de carnívoros e grandes herbívoros,<br />
por exemplo, pode causar declínio das funções<br />
desempenhadas por esses grupos, especialmente<br />
se suas populações forem muito pequenas.<br />
CONSIDERAÇÕES FINAIS<br />
No presente estudo foi adotada a abordagem de<br />
grupos funcionais baseada em dados categóricos,<br />
considerando que não há informações disponíveis<br />
sobre o nicho ecológico efetivo que permitissem<br />
medir as distâncias funcionais de forma mais<br />
detalhada para todas as espécies de médios e<br />
grandes mamíferos presentes na RNV. Embora<br />
haja limitações no uso de variáveis categóricas,<br />
sobretudo em função da utilização de informações<br />
simplistas e que não permitem detectar divisões<br />
mais refinadas entre as espécies (p. ex. Petchey<br />
et al., 2004; Petchey & Gaston, 2006), as<br />
análises realizadas no presente trabalho ilustram<br />
satisfatoriamente a diversidade de funções<br />
presentes na comunidade analisada.<br />
Segundo Srbek-Araujo et al. (2014), a RNV<br />
pode ser considerada uma das últimas áreas da<br />
Mata Atlântica a manter intacta sua comunidade de<br />
mamíferos de médio e grande porte. Neste sentido,<br />
destaca-se a presença de espécies endêmicas do<br />
bioma e ameaçadas de extinção, incluindo táxons<br />
que sofrem grande pressão de caça, sendo o<br />
Bloco Linhares-Sooretama o último refúgio de<br />
onças-pintadas e tatus-canastra no Espírito Santo,<br />
representando também uma das últimas áreas a<br />
abrigar populações destas espécies em toda a Mata<br />
Atlântica (Srbek-Araujo et al., 2009; Beisiegel et<br />
al., 2012). Além destes táxons, o bloco é uma das<br />
últimas áreas no estado com registros atuais de anta<br />
(Flesher & Gatti, 2010) e queixada (Chiarello et<br />
al., 2007), ressaltando que os grandes herbívoros<br />
enfrentam atualmente elevadas taxas de declínio<br />
em todo o mundo, o que tem levado à perda ou<br />
redução dos serviços ecológicos por eles realizados<br />
em áreas cada vez maiores em termos de extensão<br />
(Ripple et al., 2015). Assim, devido à integridade<br />
da comunidade de mamíferos de médio e grande<br />
porte presente na RNV é possível estimar, a partir<br />
dos resultados apresentados no presente trabalho,<br />
o quanto da diversidade funcional de mamíferos<br />
de médio e grande porte esperada para o bioma<br />
pode ter sido perdida em outras áreas, bem como<br />
detectar os grupos funcionais mais afetados pelas<br />
perdas de espécies em outras localidades.<br />
Além da riqueza de espécies, é fundamental que<br />
os grupos funcionais presentes na RNV e, portanto,<br />
no Bloco Linhares-Sooretama sejam devidamente<br />
protegidos e conservados para manutenção dos<br />
processos e da dinâmica que fazem desta uma<br />
das áreas mais importantes para conservação de<br />
mamíferos na Mata Atlântica brasileira.<br />
AGRADECIMENTOS<br />
A.C. Srbek-Araujo é grata à Vale / Instituto<br />
Ambiental Vale por todo apoio ao desenvolvimento<br />
do Projeto Felinos na Reserva Natural Vale desde<br />
2005. As autoras agradecem a Adriano Garcia<br />
Chiarello, Camila Righetto Cassano e Sérgio Lucena<br />
Mendes pela revisão do trabalho.<br />
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4 7 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
Sementes de Ormosia arborea (Vell.)Harms.<br />
480
PEIXOTO & JESUS<br />
MEMÓRIAS DE CONSERVAÇÃO<br />
PARTE VI<br />
DESAFIOS E OPORTUNIDADES<br />
4 8 1
482<br />
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong>
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
29<br />
Fabio<br />
A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE<br />
BRASILEIRA E OS DESAFIOS PARA<br />
A CONSERVAÇÃO, PARA A CIÊNCIA<br />
E PARA O SETOR PRIVADO<br />
R. Scarano & Paula Ceotto<br />
CRISE PLANETÁRIA E A NECESSIDADE DE<br />
MUDANÇA<br />
O planeta tem metas auspiciosas para os<br />
próximos 15 anos. Em 2030, espera-se ter<br />
alcançado pobreza zero como um dos objetivos de<br />
desenvolvimento sustentável das Nações Unidas<br />
(Griggs et al., 2013); em 2020, o objetivo é o de se<br />
ter extinção zero de espécies por causas não naturais,<br />
conforme definido pela Convenção de Diversidade<br />
Biológica das Nações Unidas (Mittermeier et al.,<br />
2010); e no fim de 2015, a conferência das partes<br />
da Convenção Quadro de Mudanças Climáticas,<br />
em Paris, concordou em não ultrapassarmos em<br />
1,5 graus Celsius de aquecimento global até 2030<br />
(Scarano, 2014a; Geden 2015). Essas metas,<br />
realistas ou não, indicam o claro reconhecimento<br />
pelas lideranças globais do momento de crise que<br />
o planeta atravessa e da necessidade de se agir<br />
decisivamente em direção à mitigação dessa crise.<br />
A crise planetária é sem precedentes, complexa,<br />
multifacetada e causada por variáveis interrelacionadas.<br />
A crise alimentar, a crise hídrica, a<br />
crise da biodiversidade, a crise climática, possuem<br />
estreita ligação com a crise econômica, a crise de<br />
liderança política, a crise de segurança pública e até<br />
de saúde pública. Somadas, essas várias crises já<br />
parecem implicar uma crise de valores. A sociedade<br />
chega a um ponto - como descreve Sardar (2002)<br />
ao discutir a fase pós-moderna que a ciência<br />
atravessa - no qual “os fatos são incertos, os<br />
interesses são altos, os valores estão em disputa, e<br />
a urgência é grande”.<br />
Esse período de mudanças que a sociedade<br />
atravessa parece clamar por um novo paradigma<br />
de desenvolvimento. O relatório da Avaliação<br />
Ecossistêmica do Milênio (MEA, 2005) concluiu<br />
que o componente ambiental da crise decorre de<br />
demandas sociais resultantes da combinação entre<br />
um padrão de consumo insustentável, especialmente<br />
nos países desenvolvidos, com a persistência da<br />
pobreza em países em desenvolvimento. Ainda<br />
que a relação entre desenvolvimento e degradação<br />
da natureza não seja linear - visto que tanto há<br />
países desenvolvidos que conseguiram manter sua<br />
natureza relativamente bem preservada, como há<br />
países com baixos índices de desenvolvimento e<br />
pouquíssima natureza preservada - historicamente,<br />
o desenvolvimento socioeconômico deu-se<br />
em detrimento da conservação da natureza na<br />
maioria dos países. Assim, parece existir uma<br />
relação mutuamente excludente (ou trade-off, em<br />
inglês) entre desenvolvimento socioeconômico e<br />
conservação da natureza. Com isso, predomina<br />
uma percepção que conservar a natureza implica<br />
obstáculo ao desenvolvimento e geração de renda,<br />
e vice-versa. O desenvolvimento que se dá às<br />
custas da degradação da natureza é insustentável,<br />
especialmente na sociedade contemporânea,<br />
para a qual o consumismo se tornou um valor<br />
e as demandas de consumo aumentam em<br />
relação exponencial com o aumento populacional<br />
(Bauman, 2011). As mudanças de uso da terra,<br />
em grande parte decorrente das demandas de<br />
4 8 3
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
consumo e dos interesses que movem o mercado,<br />
culminaram no surgimento de 35 hotspots globais<br />
de biodiversidade, ou seja, locais com grande<br />
diversidade de espécies, altas taxas de endemismo<br />
e elevada proporção de habitats degradados<br />
(Mittermeier et al., 2011). O Brasil possui dois<br />
hotspots, a Mata Atlântica (onde a Reserva Natural<br />
Vale, tema desse livro, se insere) e o Cerrado.<br />
Paralelamente, o modelo de desenvolvimento<br />
tradicional hoje ameaça grandes extensões de<br />
cobertura natural do planeta, percebidas como<br />
fronteiras de expansão econômica. No Brasil,<br />
a Amazônia seja talvez o maior exemplo dessa<br />
segunda categoria (Nepstad et al., 2009; Soares-<br />
Filho et al., 2010).<br />
O reconhecimento que o modelo de<br />
desenvolvimento necessita de uma mudança<br />
de paradigma se tornou explícito globalmente<br />
na Conferência das Nações Unidas para o<br />
Desenvolvimento Sustentável, ou Rio+20, realizada<br />
em 2012 no Rio de Janeiro, mas ainda existe uma<br />
grande lacuna entre discurso e prática (Scarano<br />
et al., 2012). Apesar de todos os compromissos<br />
globais que surgiram 20 anos antes, na conferência<br />
das Nações Unidas conhecida como Rio 92,<br />
governos têm fracassado em garantir práticas mais<br />
sustentáveis em seus países e emissão de carbono,<br />
degradação ambiental e pobreza persistem em<br />
taxas alarmantes. Já o setor privado - que responde<br />
pela maior parte dos produtos que a sociedade<br />
consome e gera 60% do Produto Interno Bruto<br />
do planeta (Sukhdev, 2012) – possui grande<br />
“pegada” ambiental, mas começa a reconhecer a<br />
necessidade de práticas mais sustentáveis. Embora<br />
até aqui a sociedade tenha fracassado em alcançar<br />
metas de sustentabilidade, no Rio+20 se começou<br />
a desenhar os “Objetivos de Desenvolvimento<br />
Sustentável”, que foram anunciados pela ONU em<br />
setembro de 2015. Duas prioridades serão centrais<br />
aos vários objetivos: proteger os sistemas naturais<br />
que asseguram a vida na Terra e reduzir a pobreza<br />
(Griggs et al., 2013).<br />
A NECESSIDADE DE ADAPTAÇÃO<br />
Conciliar a conservação da natureza com a<br />
redução de pobreza implica uma mudança no<br />
paradigma de desenvolvimento, que até aqui se<br />
deu em grande parte com base em degradação e<br />
uso não sustentável de recursos naturais e resultou<br />
em distribuição desigual de benefícios (Roe & Elliott<br />
2010). Cientistas e lideranças políticas globais<br />
reconhecem ser precisamente a combinação entre<br />
conservação da natureza e redução de pobreza que<br />
será necessária para adaptar a sociedade ao novo<br />
quadro climático que vem se desenhando, uma<br />
vez que a) as pessoas mais vulneráveis aos efeitos<br />
perversos das mudanças climáticas são os pobres;<br />
e b) as localidades mais vulneráveis aos efeitos<br />
negativos das mudanças climáticas são as que menos<br />
possuem recursos naturais renováveis disponíveis<br />
(Fisher et al., 2014; Magrin et al., 2014). Uma vez<br />
que, mesmo em um cenário otimista de redução<br />
imediata e significativa de emissão de gases do efeito<br />
estufa, até 2100 a sociedade seguiria sentindo os<br />
efeitos do aumento de temperatura no planeta,<br />
foi ultrapassado o ponto até o qual a mitigação<br />
das emissões seria suficiente para garantir o bemestar<br />
humano. Como afirmaram os cientistas do<br />
Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas<br />
(IPCC, em inglês), cujos volumes foram publicados<br />
entre setembro de 2013 e abril de 2014, entramos<br />
na “Era da Adaptação” na qual necessitamos, como<br />
sociedade, nos adaptar às mudanças climáticas já<br />
em curso (IPCC, 2014).<br />
Muitas vezes, quando se fala em adaptação,<br />
se imagina grandes obras de infraestrutura –<br />
diques para conter elevação do nível do mar,<br />
obras de contenção de encostas, transposição<br />
de rios, dessalinização, etc. Intervenções nessa<br />
escala, no âmbito da infraestrutura, são de alto<br />
custo e em geral visam recompor ou superar uma<br />
limitação imposta pelos recursos naturais (em<br />
geral, decorrentes da ausência destes). No entanto,<br />
tanto o IPCC como o PBMC (Painel Brasileiro de<br />
Mudanças Climáticas) recentemente enfatizaram a<br />
importância de outro tipo de adaptação, que será<br />
particularmente relevante para a América Latina<br />
e o Brasil: a adaptação baseada em ecossistemas<br />
(Magrin et al., 2014; Souza-Filho et al., 2014).<br />
Esse é o nome dado ao conjunto de práticas<br />
multissetoriais, multiescalares e que são baseadas<br />
na premissa de que serviços ecossistêmicos<br />
reduzem a vulnerabilidade de sociedades às<br />
mudanças climáticas (Vignola et al., 2009). A<br />
adaptação baseada em ecossistemas inclui ações<br />
484
SCARANO & CEOTTO<br />
DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO<br />
como o estabelecimento e o manejo efetivo de áreas<br />
protegidas, manejo comunitário de áreas silvestres,<br />
acordos e incentivos para conservação (por<br />
exemplo, os chamados pagamentos por serviços<br />
ambientais) e a restauração ecológica (Magrin<br />
et al., 2014). Para serem de fato adaptativas,<br />
tais iniciativas precisam reduzir a vulnerabilidade<br />
de sociedades, o que muitas vezes envolve<br />
mecanismos de geração de renda ou redução de<br />
pobreza associados (Abson & Termansen, 2011).<br />
Naturalmente que para que possam ser feitas<br />
intervenções que visem adaptação baseada em<br />
ecossistemas, será necessário que os ecossistemas<br />
naturais ainda existam ou sejam recuperáveis. Em<br />
geral, essa possibilidade vai ser maior em países em<br />
desenvolvimento, que ainda disponham de parte do<br />
capital natural, do que em países que já o perderam<br />
em grande parte. Decorre dessa discussão que aliar<br />
a redução da pobreza à conservação da natureza<br />
talvez seja a principal estratégia adaptativa às<br />
mudanças climáticas nos países em desenvolvimento<br />
que ainda dispõem de seus recursos naturais – como<br />
é o caso dos países latino-americanos (e.g, Scarano<br />
& Ceotto 2015). Conciliar redução de pobreza e<br />
conservação da natureza significa equilibrar o tripé<br />
social, econômico e ambiental da sustentabilidade<br />
(Adams et al., 2004) e, em outras palavras, portanto,<br />
poderíamos afirmar que o desenvolvimento<br />
sustentável é a principal forma das sociedades se<br />
adaptarem às mudanças climáticas (IPCC, 2014).<br />
A IMPORTÂNCIA DA BIODIVERSIDADE<br />
Uma vez que a conservação da natureza<br />
é reconhecidamente parte essencial ao<br />
desenvolvimento sustentável, a biodiversidade<br />
assume papel central na atualidade. A biodiversidade<br />
- termo cunhado pelo cientista norte-americano<br />
Edward O. Wilson (nascido em 1929) para definir a<br />
diversidade biológica em vários níveis (ecossistemas,<br />
espécies e gens) - é particularmente rica no Brasil.<br />
Dentre os 17 países que abrigam 70% da riqueza de<br />
espécies do planeta, o Brasil é o mais megadiverso.<br />
Essa biodiversidade, por sua vez, é a garantia da<br />
oferta de diversos serviços ecossistêmicos que são<br />
vitais para a sobrevivência e o bem-estar humanos.<br />
Segurança alimentar, qualidade e quantidade de<br />
água, clima estável, diversidade cultural – são<br />
todos serviços ofertados pela biodiversidade,<br />
muitas vezes de maneira imperceptível. Não<br />
surpreende, portanto, que o Brasil seja o país que<br />
contém também a maior proporção de água doce<br />
superficial (12%), seja o segundo maior produtor<br />
de alimentos e possua o maior estoque de carbono<br />
(Scarano et al., 2010; 2012). Esse conjunto de<br />
fatos leva a duas importantes constatações: 1) se<br />
a biodiversidade está em crise e sua degradação<br />
avançar, a humanidade terá cada vez menos<br />
segurança alimentar, hídrica e climática; 2) se o<br />
Brasil for ineficaz em conservar sua biodiversidade,<br />
os impactos não serão apenas locais, mas também<br />
globais, no que diz respeito à produção de alimentos<br />
e balanços hidrológicos e atmosféricos.<br />
A crise da biodiversidade é evidente a partir<br />
da estimativa de que a taxa global de extinção<br />
de espécies é hoje pelo menos mil vezes superior<br />
às taxas históricas (Mace et al., 2005). Tamanha<br />
taxa de extinção foi atribuída pelo cientista norteamericano<br />
Jared Diamond (1989) a um “Quarteto<br />
Maligno” composto por destruição de habitats,<br />
ação predatória humana excessiva, espécies<br />
invasoras e cadeias de extinção. As evidências dos<br />
efeitos das mudanças climáticas sobre extinção<br />
e distribuição das espécies transformaram o<br />
“quarteto” de Diamond em “quinteto” (Thomas et<br />
al., 2004) e, apesar do reconhecimento de que as<br />
sinergias entre esses cinco vetores pode ser ainda<br />
mais ameaçadora, com frequência a conversão de<br />
ecossistemas naturais e consequente destruição<br />
de habitats é tida como o principal fator causal<br />
da extinção de espécies (Baillie et al., 2004). A<br />
velocidade da perda de espécies é aparentemente<br />
maior que a velocidade da ciência em reconhecer<br />
e nomear novas espécies. Por exemplo, estima-se<br />
que de 10 a 20% das plantas com flores são ainda<br />
desconhecidas para a ciência (Scheffers et al.,<br />
2012).<br />
Quanto ao clima, conforme aponta o relatório de<br />
avaliação do IPCC (Ciais et al., 2013), o século XX<br />
viu um aumento de 0,9 ºC na temperatura média<br />
do planeta. Para 2050, em um cenário otimista de<br />
baixas emissões de gases do efeito estufa, estimase<br />
um aumento adicional em 0,4-1,6 ºC, enquanto<br />
que, em um cenário “business as usual” (ou seja,<br />
cenário no qual são mantidas as taxas atuais de<br />
emissões), projeta-se um aumento de 1,4-2,6<br />
4 8 5
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
ºC para 2050. Para o período de 2080 a 2100, o<br />
aumento projetado é de 2,6-4,8 ºC. Os cientistas<br />
concordam também que um aumento superior<br />
a 2,0 ºC na temperatura média do planeta seria<br />
suficiente para gerar efeitos negativos sobre a base<br />
da vida e do bem-estar no planeta.<br />
A crise ambiental resulta da sinergia e das<br />
interações entre a crise climática e a crise da<br />
biodiversidade. A inter-relação entre as duas<br />
crises talvez seja mais evidente na América Latina,<br />
onde a conversão de ecossistemas naturais é a<br />
principal causa da perda de biodiversidade e, ao<br />
mesmo tempo, é o principal vetor de mudanças<br />
climáticas (Magrin et al., 2014). Como exemplo<br />
do que se projeta em termos de panorama futuro<br />
das sinergias entre a crise da biodiversidade e da<br />
crise climática, alguns números e estimativas para<br />
a América Latina são contundentes: o turnover<br />
(ou taxa de rotatividade ou troca) de espécies de<br />
vertebrados até 2100 será de cerca de 90% em<br />
montanhas na América Central e nos Andes (Lawler<br />
et al., 2009); no Brasil, a distribuição de alguns<br />
grupos de aves e de plantas será deslocada para o<br />
sul, onde existe uma menor cobertura de habitats<br />
naturais; o branqueamento de corais ocorrerá com<br />
cada vez maior frequência e intensidade na América<br />
Central e, em menor proporção, na costa brasileira<br />
(Magrin et al., 2014).<br />
OS DESAFIOS DA CONSERVAÇÃO NO BRASIL<br />
E O CASO DA MATA ATLÂNTICA<br />
O principal desafio para a conservação da<br />
biodiversidade no Brasil é o de se tornar peça central<br />
ao processo de desenvolvimento do país e não um<br />
componente marginal ou, como é muitas vezes<br />
visto, antagônico. O fato de o Brasil ser o país mais<br />
megadiverso do planeta, e ao mesmo tempo possuir<br />
uma economia forte, lhe confere uma oportunidade<br />
ímpar de se tornar um modelo de desenvolvimento<br />
sustentável para o mundo. Entretanto, o país parece<br />
hesitar em seguir esse caminho, ou no mínimo dá<br />
sinais contraditórios. Se por um lado o Brasil tem,<br />
proporcionalmente ao seu território, uma das<br />
mais extensas coberturas de áreas protegidas por<br />
unidades de conservação e terras indígenas, por<br />
outro assistiu nos últimos sete anos à perda de<br />
44.100 km 2 de áreas sob proteção, especialmente<br />
para a realização de empreendimentos diversos. Se<br />
por um lado possui uma legislação e um sistema de<br />
incentivo para promover uma agricultura de baixo<br />
carbono, por outro segue sofrendo com altas taxas<br />
de desmatamento ilegal. Se por um lado avançou<br />
no conhecimento e recuperação de espécies e<br />
ecossistemas ameaçados, por outro ainda é tímido<br />
na expansão científica e tecnológica para fontes<br />
alternativas de energia. Essa hesitação é apontada<br />
por várias publicações recentes (Scarano et al.,<br />
2012; Bernard et al., 2014; Ferreira et al., 2014;<br />
Loyola, 2014) e contrasta com a clara liderança<br />
exercida pelo país até alguns anos atrás no processo<br />
das convenções das Nações Unidas que surgiram a<br />
partir do Rio 92 (e.g., Mittermeier et al., 2010).<br />
Ainda, harmonizar conservação da natureza<br />
e desenvolvimento socioeconômico demandaria<br />
uma visão integrada do sistema de proteção, para<br />
além do sistema de unidades de conservação. As<br />
áreas protegidas dentro de propriedades privadas<br />
e produtivas, garantidas pelo Código Florestal, e<br />
todo o território cuja proteção é promovida por<br />
mecanismos de incentivos como pagamentos de<br />
serviços ambientais (tal qual o Programa Bolsa<br />
Verde, como exemplo em escala nacional – ver<br />
MMA, 2013), deveriam receber um tratamento<br />
integrado ao do sistema nacional de unidades de<br />
conservação e terras indígenas. As unidades de<br />
conservação e terras indígenas guardam também<br />
um enorme potencial de turismo sustentável até<br />
hoje não realizado, além de não serem devidamente<br />
recompensadas pelos serviços ambientais que<br />
asseguram para cidades e para a economia do<br />
país (e.g., Medeiros et al., 2011). Além disso, há<br />
um marcado déficit de proteção em biomas não<br />
florestais, em comparação a biomas florestais como<br />
o amazônico (Fonseca et al., 2010; Veldman et al.,<br />
2015).<br />
Apesar desse aclamado déficit de proteção em<br />
biomas não florestais no Brasil, a Mata Atlântica é o<br />
bioma que mais perdeu cobertura natural desde o<br />
descobrimento do país. Apenas 11,7% da cobertura<br />
original do bioma persistem, com diferentes graus<br />
de conservação (Ribeiro et al., 2009). Ainda mais<br />
grave é o fato de que a maior parte do que restou<br />
da Mata Atlântica está agrupada em pequenos<br />
fragmentos florestais: 83,4% dos quais possuem<br />
50 hectares ou menos (Ribeiro et al., 2011). Tais<br />
486
SCARANO & CEOTTO<br />
DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO<br />
fragmentos são pequenos demais para permitir a<br />
viabilidade e a prosperidade de muitas espécies<br />
que por vezes demandam uma cobertura florestal<br />
contínua mais extensa. Não surpreende, dessa<br />
forma, que mais de 60% da fauna brasileira<br />
oficialmente ameaçada de extinção seja própria da<br />
Mata Atlântica: nada menos do que 380 espécies<br />
(Paglia et al., 2008). Quase 9% de todos os<br />
vertebrados terrestres conhecidos do bioma - e,<br />
dentre os endêmicos, um em cada quatro - são<br />
ameaçados de extinção (Canale et al., 2012). No<br />
caso da flora, o padrão se repete: cerca de 60%<br />
das espécies ameaçadas são da Mata Atlântica,<br />
ou 1.544 espécies (Martinelli et al., 2013). Ainda<br />
assim, a Mata Atlântica abriga uma das maiores<br />
diversidades biológicas do planeta, tanto nos níveis<br />
de ecossistemas e espécies, quanto genético. Isso a<br />
torna um dos 35 hotspots de biodiversidade e uma<br />
das cinco florestas mais ameaçadas do planeta (ver<br />
revisões em Joly et al., 2014 e Scarano, 2014b).<br />
Esse panorama de degradação está em parte<br />
associado a um histórico de ocupação que hoje<br />
resulta no fato que mais de 60% da população<br />
brasileira vive atualmente no domínio desse bioma,<br />
que abriga inclusive algumas das maiores cidades<br />
e metrópoles nacionais, como Rio de Janeiro e<br />
São Paulo. Além da concentração populacional, a<br />
Mata Atlântica é também o motor da economia do<br />
país: responde por 70% do Produto Interno Bruto<br />
(PIB) e 2/3 da economia industrial (Martinelli et<br />
al., 2013). O histórico de ocupação que culminou<br />
com a concentração de atividades produtivas e<br />
da população na Mata Atlântica encontrou pouca<br />
resistência no bioma. A rede de áreas protegidas<br />
públicas e privadas da Mata Atlântica tem sido<br />
insuficiente para minimizar a fragmentação do<br />
bioma e a diversidade de fisionomias e paisagens<br />
existentes (restingas, florestas secas, campos<br />
de altitude, etc.). Por exemplo, áreas públicas de<br />
proteção integral, que excluem atividade humana<br />
em seu interior, cobrem apenas 2% do território<br />
da Mata Atlântica e estão espalhadas pelos 17<br />
estados brasileiros que compõem o seu domínio.<br />
Além de poucas, essas áreas são em geral de<br />
tamanho reduzido – têm, em média, em torno de<br />
10 mil hectares. Já as áreas de proteção privada,<br />
as chamadas RPPN (Reservas Particulares do<br />
Patrimônio Natural), têm em média apenas 200<br />
hectares (Pinto et al., 2012). Em parte como reflexo<br />
desse acanhado sistema de proteção, em 2013<br />
a taxa de desflorestamento voltou a subir, pelo<br />
segundo ano consecutivo, atingindo o maior nível<br />
desde 2008. Entre 2012 e 2013 foram perdidos<br />
23.948 hectares, ou 239 quilômetros quadrados<br />
de remanescentes florestais. Minas Gerais, Bahia,<br />
Piauí e Paraná foram os estados brasileiros que<br />
mais desmataram; juntos, responderam por cerca<br />
de 92% da perda de área no período (SOS Mata<br />
Atlântica/INPE ,2014).<br />
A ameaça que a degradação representa<br />
para o bom fluxo de serviços ecossistêmicos e,<br />
consequentemente, ao bem estar humano na<br />
Mata Atlântica, já demanda mais do que proteção<br />
de áreas remanescentes. Tanto para o presente,<br />
como imaginando a necessidade de adaptação às<br />
mudanças climáticas em curso, a Mata Atlântica<br />
necessita hoje de um grande esforço de restauração<br />
ecológica. Com isso, foi lançado em 2009 o “Pacto<br />
pela Restauração da Mata Atlântica”, uma iniciativa<br />
que conta com a adesão de mais de 200 instituições,<br />
incluindo governos, empresas, universidades e<br />
sociedade civil (Calmon et al., 2009). O Pacto visa<br />
promover a cooperação entre instituições para<br />
restaurar o bioma em larga escala, além de, em<br />
paralelo, apoiar os esforços de conservação dos<br />
remanescentes (Pinto et al., 2012). Essa iniciativa<br />
tem por objetivo restaurar 15 milhões de hectares<br />
de Mata Atlântica até 2050. Alcançar essa meta<br />
levaria a garantir uma cobertura de 30% da Mata<br />
Atlântica em relação à original, o que praticamente<br />
dobra a área do bioma existente atualmente. Tratase<br />
de um objetivo muito ambicioso, mas é o que<br />
seria necessário para se cumprir a principal lei<br />
ambiental brasileira, o Código Florestal (Melo et<br />
al., 2013). Portanto, a meta do Pacto corresponde<br />
exatamente às áreas de proteção permanente e<br />
às reservas legais em propriedades privadas que<br />
são exigidas por lei, mas que se encontram sem<br />
cobertura vegetal (Pinto et al., 2014). Atualmente,<br />
cerca de 58 mil hectares (apenas 0,03% da<br />
meta) encontram-se em restauração sob a ação<br />
do Pacto, o que indica clara necessidade de essa<br />
importante ação ganhar escala. Os mais de 30 anos<br />
de experiência e ações em restauração florestal<br />
na Mata Atlântica, somados à grande capacidade<br />
científica existente no Brasil, sugerem que a<br />
4 8 7
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
tecnologia necessária já está disponível (Pinto et al.,<br />
2012; Scarano, 2014b). A efetiva implementação<br />
do Pacto demandará projetos que gerem benefícios<br />
legais, sociais, ambientais e econômicos para<br />
proprietários e outros atores. A possibilidade de<br />
geração de renda e negócios a partir, por exemplo,<br />
da produção e do plantio de mudas ou da coleta<br />
de sementes, por vezes demandará treinamento e<br />
capacitação de atores locais (Pinto et al., 2014).<br />
Dessa forma, os esforços de restauração podem<br />
simultaneamente recuperar o capital natural e<br />
reduzir a pobreza, aumentando a resiliência da<br />
sociedade às mudanças climáticas (Scarano &<br />
Ceotto, 2015). Tais ações aumentam o potencial<br />
de sequestro de carbono e promovem organização<br />
comunitária, geração de renda e melhoria de vida<br />
em áreas rurais (Chazdon, 2008), como já vem<br />
sendo demonstrado em alguns trechos de Mata<br />
Atlântica (Calmon et al., 2011; Rodrigues et al.,<br />
2011).<br />
UM DESAFIO PARA A CIÊNCIA<br />
Desafios locais ou nacionais, como no caso da<br />
Mata Atlântica, até problemas globais impostos à<br />
conservação da biodiversidade, demandam ação<br />
com base em ciência. Entretanto, a característica<br />
predominantemente disciplinar da ciência dos dias<br />
de hoje gera dúvidas sobre sua capacidade em<br />
fornecer a tempo os instrumentos e orientações<br />
necessárias para que melhores práticas e políticas<br />
públicas possam surgir. A natureza inter- e<br />
transdisciplinar do desafio do desenvolvimento<br />
sustentável impõe a necessidade de uma ciência<br />
capaz de integrar múltiplas disciplinas (Simon &<br />
Schiemer, 2015).<br />
Dessa maneira, existe hoje um acirrado debate<br />
acerca do presente e do futuro da ciência da<br />
conservação da biodiversidade. Existem pelo<br />
menos três visões, não mutuamente excludentes,<br />
que discutimos a seguir: a) a tradicional ciência da<br />
conservação (TCC); b) a nova ciência da conservação<br />
(NCC); e c) a ciência da sustentabilidade. O intenso<br />
debate na literatura atual diz respeito às diferenças<br />
de perspectiva (e até mesmo ideológicas) entre<br />
as duas primeiras, a TCC e a NCC. Para resumir<br />
essa longa discussão (ver Soule, 2013; Doak<br />
et al., 2014; Kareiva, 2014; Miller et al., 2014),<br />
a TCC é acusada de ser centrada na natureza<br />
exclusivamente, enquanto a NCC é acusada de<br />
antropocêntrica e utilitarista.<br />
Doak et al. (2014) fazem um balanço das<br />
principais críticas que essas duas abordagens<br />
recebem. Para os ‘novos conservacionistas’, a<br />
conservação tradicional, a) pode implicar problemas<br />
sociais ou econômicos, ao enfatizar a proteção<br />
da biodiversidade sem atentar para o bemestar<br />
humano; b) se baseia no mito da natureza<br />
pristina, que de fato não existe; c) assume, muitas<br />
vezes de maneira equivocada, que a natureza é<br />
inerentemente frágil e incapaz de se recuperar de<br />
intervenções humanas e d) falhou em proteger a<br />
biodiversidade já que, apesar de 13% do território<br />
do planeta estar dentro de áreas protegidas, as taxas<br />
de extinção de espécies continuam alarmantes. Por<br />
outro lado, para os conservacionistas tradicionais,<br />
a) a base científica da ‘nova conservação’ é fraca;<br />
b) as prioridades da NCC são de fundo ético e não<br />
científico; c) motivações econômicas nem sempre<br />
são predominantes e d) não há evidência que a NCC<br />
possa corrigir as eventuais falhas da conservação<br />
tradicional.<br />
Controvérsias à parte, naturalmente que resta a<br />
impressão que as duas abordagens são importantes<br />
e até certo ponto complementares. Todavia, a<br />
característica essencialmente transdisciplinar dos<br />
desafios globais – clima, biodiversidade, alimentos,<br />
etc. – demanda um tratamento científico também<br />
transdisciplinar e que, no Brasil, ainda é um tanto<br />
raro. A chamada “ciência da sustentabilidade” se<br />
propõe a oferecer esse tratamento. O surgimento<br />
do controvertido conceito de desenvolvimento<br />
sustentável na década de 1980 foi seguido<br />
da construção de uma ciência para tratar do<br />
tema. Essa ciência tem uma agenda de pesquisa<br />
que simultaneamente requer rigor científico<br />
transdisciplinar (Lang et al., 2012) e foco em<br />
promover impactos sociais positivos e mensuráveis<br />
(Bettencourt & Kaur, 2011). O desafio central<br />
consiste em integrar perspectivas de sociedades<br />
desenvolvidas e em desenvolvimento, de disciplinas<br />
teóricas e aplicadas, de ciência e política (Ascher<br />
2007; Aronson, 2011). Com sua pouca idade –<br />
apenas cerca de 30 anos – a chamada ciência da<br />
sustentabilidade já tem um forte arcabouço teórico<br />
e até revistas científicas importantes inteiramente<br />
488
SCARANO & CEOTTO<br />
DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO<br />
ou parcialmente dedicadas ao tema (Clark 2007;<br />
Bettencourt & Kaur, 2011). Contudo, a quantidade<br />
de estudos empíricos ainda é baixa e, de certa forma,<br />
desequilibrada no peso da contribuição de diferentes<br />
disciplinas. Schoolman et al. (2012) demonstraram<br />
que, apesar da proposta interdisciplinar, a ciência da<br />
sustentabilidade ainda tem dificuldades em integrar<br />
seus três pilares: econômico, social e ambiental.<br />
Artigos centrados no pilar ambiental são os que<br />
menos acessam os outros pilares e disciplinas. Além<br />
disso, por enquanto o impacto da pesquisa em<br />
sustentabilidade sobre as transformações sociais<br />
ainda é menor que o desejável (Wiek et al., 2012)<br />
e apenas uma quantidade reduzida de programas<br />
de educação superior no mundo se dedicam<br />
integralmente ao tema (Wiek et al., 2011).<br />
UMA OPORTUNIDADE PARA O SETOR PRIVADO<br />
O desafio atual da ciência – de buscar a<br />
abordagem necessária para reduzir o grau de<br />
incerteza em torno da base socioeconômica e<br />
ambiental que oferece aos tomadores de decisão<br />
(ver Scarano & Martinelli, 2010) - encontra<br />
paralelo no desafio que atravessa o setor<br />
corporativo privado de incorporar práticas que<br />
sejam ao mesmo tempo benéficas aos negócios<br />
e à sustentabilidade ambiental. Assim como para<br />
a ciência, a demanda por uma abordagem mais<br />
interdisciplinar que integre homem e natureza gera<br />
novas oportunidades de avanços no conhecimento<br />
e na solução de problemas. No setor privado a<br />
incorporação de valores ligados a boas práticas<br />
ambientais gera também novas oportunidades de<br />
negócios e de redução de riscos.<br />
Sukhdev (2012) afirmou que para a efetiva<br />
solução de crises, como a da biodiversidade e do<br />
clima, atores do mundo corporativo deveriam<br />
migrar de “exploradores de bens comuns em<br />
interesse próprio” a “guardiões éticos de recursos<br />
planetários compartilhados”. Entre esses dois<br />
extremos situa-se um gradiente de corporações,<br />
que irão pender mais para um lado ou outro do<br />
espectro dependendo do seu tamanho, do setor<br />
onde atuam, de suas histórias, dos seus valores<br />
e do tipo de negócio no qual estão envolvidas<br />
(Salzmann et al., 2005; Bhattacharya & Managi,<br />
2012; Boiral & Heras-Saizarbitoria, 2015). Quer<br />
seja para garantir o acesso a recursos naturais<br />
críticos ao negócio, quer seja por uma preocupação<br />
com a imagem e a marca (Rashid et al., 2014; Saha<br />
& Darnton, 2005), ou para responder a demandas<br />
locais ou internacionais por produtos sustentáveis<br />
(Winn & Pogutz, 2013), um número cada vez<br />
maior de empresas investe em projetos e ações de<br />
manejo da biodiversidade e ecossistemas, incluindo<br />
práticas de conservação e restauração. Se por um<br />
determinado período se deu a proliferação de um<br />
discurso “ambientalmente amigável” associado a<br />
determinadas práticas (Lavallée & Plouffe, 2004),<br />
hoje em dia, objetivos específicos e quantificáveis<br />
são cada vez mais comuns. Por exemplo, após<br />
um tímido início no ano 2000, hoje, em 2015,<br />
o número de corporações associadas à United<br />
Nations Global Compact – uma iniciativa da ONU<br />
que agrega corporações que se comprometem a<br />
“operar responsavelmente com base em princípios<br />
de responsabilidade universalmente aceitos” (ver<br />
www.unglobalcompact.org) – já chega a 8000.<br />
O surgimento de objetivos específicos<br />
e quantificáveis no setor privado quanto à<br />
biodiversidade tem sido possível, em parte,<br />
porque a sustentabilidade corporativa já se tornou<br />
especialidade acadêmica (Whiteman et al., 2013).<br />
Isso tem tornado possível a definição de métricas,<br />
métodos, monitoramento e avaliação, ainda que<br />
a agenda de conservação da biodiversidade e<br />
sustentabilidade junto ao setor privado siga sendo<br />
vista com ceticismo por alguns (e.g, Macdonald,<br />
2010). Exemplos de esforços voltados para<br />
a mensuração da sustentabilidade da prática<br />
corporativa têm se multiplicado, inclusive no Brasil<br />
(Orsato et al., 2015), mas de um modo geral - e<br />
ciente dos avanços da última década – ainda há<br />
muito o que progredir nesse tema (Salzmann et<br />
al., 2005). No que diz respeito à biodiversidade<br />
nas práticas corporativas, dentre os tipos de<br />
compromissos mais comuns, dois se destacam: 1)<br />
objetivos de perda líquida zero ou impacto líquido<br />
positivo e 2) objetivos de conservação de áreas<br />
naturais. Os dois objetivos não são mutuamente<br />
excludentes e, em vários casos, objetivos ligados à<br />
conservação pontuam nas estimativas de impacto<br />
líquido.<br />
Um determinado projeto alcança perda<br />
líquida zero quando os seus impactos sobre a<br />
4 8 9
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA <strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
biodiversidade são equilibrados ou compensados<br />
por medidas como conservação, reabilitação,<br />
restauração e/ou compensação de impactos<br />
residuais que evitam ou minimizam perdas.<br />
Quando os ganhos excedem as perdas, se utiliza o<br />
termo “impacto positivo líquido”. Nos casos onde<br />
compensação é necessária, tais abordagens são<br />
por vezes denominadas “mitigação compensatória”<br />
(BBOP, 2012; Rainey et al., 2015). No inglês, o<br />
termo biodiversity offsets é empregado quando<br />
as etapas prévias da chamada “hierarquia da<br />
mitigação” já tiverem sido cumpridas: evitar,<br />
minimizar e compensar. Quando evitar, minimizar<br />
e compensar não bastarem para neutralizar os<br />
efeitos negativos do projeto sobre a biodiversidade,<br />
então o “offset” deve ser o próximo passo.<br />
Assim, embora na língua portuguesa por vezes<br />
sejam tratados como sinônimos, compensação e<br />
offset são ligeiramente diferentes. Como explicam<br />
Gonçalves et al. (2015), para que uma ação<br />
compensatória se qualifique como “biodiversity<br />
offset”, ela deve demonstrar adicionalidade, isto é,<br />
uma diferença positiva entre o resultado de quando<br />
a ação compensatória é executada em comparação<br />
com o momento anterior à ação. Trata-se, portanto,<br />
de uma ação que assegura balanço positivo e não<br />
simplesmente uma neutralização ou compensação<br />
do impacto. Contudo, muitas vezes ainda é difícil<br />
considerar todas as dimensões da biodiversidade<br />
(estruturais, funcionais, culturais, etc.), quando da<br />
realização desses cálculos.<br />
Como parte ou não de ações de compensação<br />
ou offset, algumas corporações investem na<br />
conservação de ecossistemas naturais. A criação<br />
de reservas privadas tem sido cada vez mais<br />
difundida (Bateman et al., 2015; Kamal et al.,<br />
2015) e novos mecanismos financeiros têm<br />
sido desenhados para incentivar ainda mais a<br />
promoção de tais iniciativas no futuro próximo<br />
(Meißner, 2013). A difusão dessa prática por<br />
diferentes atores do setor privado se dá em<br />
diferentes formatos e começa a demandar uma<br />
taxonomia própria (Kamal et al., 2015).<br />
Um dos campos de pesquisa que se apresenta<br />
particularmente promissor é o de investigar<br />
o impacto da ação do setor privado sobre os<br />
chamados “limites planetários”, ou seja, limites que<br />
se forem ultrapassados o planeta ingressará em<br />
um estado menos propenso ao desenvolvimento<br />
humano (Rockström et al., 2009). Três exemplos<br />
de limites estariam relacionados às mudanças<br />
climáticas, ao ciclo global de nitrogênio e à taxa de<br />
perda da biodiversidade (Whiteman et al., 2013).<br />
Novamente, offsets e áreas de conservação<br />
privadas dialogam diretamente com esses três<br />
limites planetários.<br />
A incorporação aos negócios de valores e<br />
práticas ligados à biodiversidade e serviços<br />
ambientais decorre da óbvia interdependência<br />
entre os dois campos (Houdet et al., 2012).<br />
Nesse sentido, esforços de compensação e<br />
offset, definição de estratégias e planos de<br />
sustentabilidade corporativos e até mesmo o<br />
investimento direto em conservação de áreas<br />
naturais, por vezes tomam por base estudos de<br />
valoração econômica da biodiversidade e serviços<br />
ambientais. Em escala global, o estudo “The<br />
Economics of Ecosystems and Biodiversity in<br />
Business and Enterprise” (TEEB – Bishop, 2012;<br />
Kumar et al., 2013) possui grande relevância,<br />
por chamar a atenção para a importância dos<br />
serviços ecossistêmicos para os negócios e para<br />
as potenciais perdas econômicas decorrentes da<br />
perda da biodiversidade e da degradação desses<br />
serviços. O Brasil foi o primeiro país a realizar tal<br />
estudo em escala nacional (Pavese et al., 2012).<br />
Entretanto, como muitas vezes é o caso em novas<br />
disciplinas científicas, os métodos de valoração<br />
econômica de serviços ambientais também são<br />
alvo de ceticismo e crítica (Ring et al., 2010;<br />
Spangenberg & Settele, 2010).<br />
Para que a reconciliação entre conservação da<br />
natureza e desenvolvimento passe a direcionar<br />
as escolhas de investimentos e as políticas do<br />
país, os impactos de qualquer atividade produtiva<br />
deverão ser ponderados e contabilizados no<br />
processo de decisão, seja do investimento, da<br />
implantação ou da gestão. De fato, a natureza tem<br />
sido habitualmente desconsiderada nas escolhas<br />
econômicas e essa é a principal razão de fundo<br />
para a degradação dos serviços ecossistêmicos<br />
e a perda da biodiversidade. O risco de não se<br />
considerar as consequências associadas à perda<br />
da biodiversidade, com frequência será alto<br />
demais para o próprio negócio (Spangenberg,<br />
2007).<br />
490
SCARANO & CEOTTO<br />
DESAFIOS PARA A CONSERVAÇÃO<br />
CONSIDERAÇÕES FINAIS: O PAPEL DA<br />
<strong>RESERVA</strong> <strong>NATURAL</strong> <strong>VALE</strong><br />
A Vale possui uma política de sustentabilidade e gera<br />
relatórios anuais que são de acesso público (ver http://<br />
www.vale.com/PT/aboutvale/sustainability/Paginas/<br />
default.aspx). Várias das práticas e preocupações<br />
descritas acima compõem a rotina da empresa e<br />
também de algumas outras empresas do setor de<br />
mineração (ver Barkemeyer et al., 2015). Todavia,um<br />
importante destaque para a empresa nesse campo<br />
diz respeito à Reserva Natural Vale, que cumpre um<br />
importante papel no cenário da conservação e da ciência<br />
da biodiversidade, e em especial da Mata Atlântica, no<br />
Brasil. Seus cerca de 23 mil hectares protegem um<br />
trecho peculiar de Mata Atlântica, no Espírito Santo,<br />
que abriga uma grande diversidade de espécies e<br />
também uma notável diversidade de fitofisionomias,<br />
que vão de florestas a formações abertas (Peixoto<br />
et al., 2008). Por exemplo, em vários dos capítulos<br />
deste livro é relatada a alta diversidade de plantas<br />
(cerca de 2.000 angiospermas), de aranhas (cerca<br />
de 300 espécies), aves (391 espécies), borboletas<br />
(512 espécies), entre outros. Que uma empresa de<br />
mineração e energia proteja uma área tão importante,<br />
já é em si notável pelo fato de aparentemente essa ação<br />
não ser, à primeira vista, central ao negócio da empresa.<br />
Porém, mais que isso, a Vale abriga nas instalações da<br />
reserva excelente infraestrutura de pesquisa que inclui<br />
herbário, laboratório de sementes, acomodação para<br />
visitantes e, portanto, incentiva e promove nos seus<br />
domínios ações voltadas para a ciência e o ensino. Foi<br />
nessa Reserva, portanto, que muitos dos autores que<br />
contribuíram com capítulos para esse livro produziram<br />
significativos avanços à ciência da conservação,<br />
ecologia e também ao campo da restauração ecológica.<br />
Além disso, a Reserva possui um dos maiores viveiros<br />
de mudas de espécies de Mata Atlântica, com<br />
capacidade anual de produção de cerca de 3 milhões<br />
de mudas de mais de 800 espécies (Vale, 2010).<br />
O conhecimento desenvolvido na Reserva Natural<br />
Vale sobre restauração ecológica, tanto científico<br />
como prático, terá valor estratégico para o Brasil no<br />
momento em que o país lança seu Plano Nacional<br />
de Recuperação da Vegetação Nativa (PLANAVEG;<br />
http://www.mma.gov.br/images/arquivo/80049/<br />
Planaveg/PLANAVEG_20-11-14.pdf).<br />
Por tudo isso, mais do que seu importante papel<br />
na conservação e restauração de um importante<br />
trecho de Mata Atlântica, a Reserva Natural<br />
Vale cumpre um papel a nosso ver ainda mais<br />
importante: a reserva é um exemplo vivo de como<br />
o mundo corporativo pode atuar na criação de uma<br />
aliança entre negócios e zelo com a natureza. Resta<br />
imaginar um futuro no qual outras corporações,<br />
no Brasil ou fora, enxerguem a importância da<br />
natureza conservada para a sustentabilidade do<br />
planeta e dos seus próprios negócios, e possam<br />
vir a ter áreas tão bem protegidas e manejadas<br />
como a Reserva Natural Vale. Esse exemplo de<br />
conciliação entre conservação da natureza, ciência<br />
e desenvolvimento socioeconômico precisa ser<br />
cada vez mais conhecido e replicado.<br />
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