You are on page 1of 83

A C T A

84

P R U H O N I C I A N A
2006
V z k u m n s t a v S I LVA TA R O U C Y pro krajinu a okrasn zahradnictv Prhonice

BIOLOGICK INVAZE A MONOSTI JEJICH PEDPOVDI (Predikn modely pro stanoven invaznho potencilu vych rostlin) Biological invasions and dierent approaches of their prediction (Risk assessment schemes for evaluation of potentially invasive alien vascular plants)

MARTIN KIVNEK

Prhonice 2006

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Foto na tituln stran: Solidago canadensis & Impatiens glandulifera, Szava nad Pikovicemi, 2005 Copyright Martin Kivnek, 2006 ISBN 8085116464 VKOZ. Prhonice ISBN 80-86559-51-3 (Nov Tiskrna, s. r. o. Pelhimov) ISSN 0374-5651

Acta Pruhoniciana 84, 2006

OBSAH
1 1.1 1.2 1.3 2 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 3 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 3.10 4 4.1 4.2 4.3 Biologick invaze ................................................................................................................... vod ..................................................................................................................................... Denice termn ................................................................................................................... Environmentln a socio-ekonomick aspekty biologickch invaz ......................................... Monosti predikce biologickch invaz .................................................................................. Predikn modely Utopick vize biologickch invaz? ......................................................... Vvoj prediknch model ..................................................................................................... Typologie prediknch model .............................................................................................. Omezen prediknch model ............................................................................................... Pesnost a spolehlivost prediknch model ........................................................................... Predikn modely .................................................................................................................. Pest Risk Analysis EPPO, m, 2002 ................................................................................. Pest Risk Assessment APHIS, USA, 2004 ........................................................................... Jihoafrick plevele v Austrlii Scott & Panetta, 1993 .......................................................... Diskriminan analza na pkladu devin Rejmnek & Richardson, 1996 ......................... Predikn model pro vegetaci Fynbos Tucker & Richardson, 1995 ..................................... Binrn predikn strom pro hodnocen devin Reichard & Hamilton, 1997 ...................... Regionaln pravy kontinentlnho modelu Reichard & Hamilton, 1997 ............................. Australsk Weed Risk Assessment Pheloung et al., 1999 ..................................................... Havajsk nadstavba WRA Daehler et al., 2004 ................................................................... vcarsk predikn model Weber & Gut, 2004 ................................................................. Metodick pokyny pro pouit prediknch model v podmnkch R................................. Vsledky modelov studie na devinch v esk republice ..................................................... Hodnocen invaznho potencilu pomoc upravenho WRA modelu .................................... Modelov druh Ailanthus altissima, biologie, g ekologie g a historie pstovn p druhu a jeho j test v modelu WRA ..................................................................................................................... Summary ........................................................................................................................... Citovan literatura ............................................................................................................... Barevn ploha 5 5 5 8 10 10 11 12 14 16 16 17 22 26 28 29 32 35 38 39 40 44 44 46 53

5 6

67 68

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Acta Pruhoniciana 84, 2006

1 Biologick invaze
1.1 vod
Jedni je oznauj za jednoho z jezdc biblick apokalypsy, druz za druh nejhor faktor vedouc ke ztrtm biologick rozmanitosti a vymrn druh. Za nejhor faktor zpsobujc ztrty na biodiversit se povauje pm destrukce a fragmentace stanovi. A tak, i tak, stle se jedn o jeden problm. Biologick invaze. Vnost tohoto problmu dokld nap. nann studie, z n vyplv, e pi aproximaci na celou planetu, zpsobuje vskyt invaznch organism ron ztrty v hodnot 1,4 bilionu dolar, co, pi prmrnm hrubm domcm produktu Zem 35 bilion, pedstavuje tm 5 % HDP na planety (Pimentel et al. 2002). Invazn organismy jsou tm vude a tm vude psob problmy svmi negativnmi dopady na pvodn ru i faunu, zmny v abiotickm prosted, dopady na lidsk zdrav i hospodstv. Tyto dopady mohou bt pm (vytlaovn jinch druh v kompetici, jedovatost, alergie), ale i nepm (zanen vodnch tok nsledovan zvenmi negativnmi dopady povodn, celkov zmny podmnek prosted, sniovn vnosnosti zemdlskch kultur, i ztrta rekrean atraktivity zem). Co ale konkrtn znamen negativn psoben na biodiversitu tak asto spojovan s invazemi? Zamme-li se pouze na invazn rostliny, zjistme irok spektrum dopad. Pod pojmem negativn dopady se skrv potlaovn pvodnch druh v kompetici (konkurenci) o zdroje (Richardson et al. 1989, Melgoza et al. 1990, Hester & Hobbs 1992, Meslard et al. 1993, Huenneke & Thompson 1994), redukce stanovi (Zavaleta 2000), zven odbr podzemn vody a jej nsledn nedostatek pro ostatn druhy i jin zmny vodnho reimu (Carmen & Brotherson 1982, Zavaleta 2000), zven sedimentace a nsledn zmna rytmu celho ekosystmu nap. moskho pobe (Blackburn et al. 1982, Zavaleta 2000), zven etnosti por, kter sice jsou v ad oblast pirozenou soust kolobhu ivin, ale jejich zven etnost naruuje obnovovac schopnost pvodn vegetace (Brooks et al. 2004), nrst frekvence a intenzity disturbanc (proces vedouc k pokozen a zahuben rostliny, nap. por, povode, ale i se i pastva; Bock & Bock 1992, DAntonio & Vitousek 1992), nadmrn obohacovn prosted (pdy, vody) ivinami, zejmna duskem, kter druhy asto xuj pomoc symbiotickch bakteri i askomycetnch hub ze vzduchu (Vitousek et al. 1987, Vitousek & Walker 1989, Richardson & Higgins 1998), i nezanedbateln hybridizace s pvodnmi druhy za vzniku asto agresivnch kenc na stran jedn a zrove za snen rozmnoovac schopnosti a potu potomstva pvodnho druhu na stran druh (Thompson 1991). I pesto, e esk republika nepat mezi pt nejvce postiench oblast Stedozem, Austrlii a Nov Zland, jihozpad Severn Ameriky, zejmna Kalifornie, zpad Jin Ameriky, zejmna Chile a jin Afriku pedstavuj i zde invazn organismy vnou hrozbu a psob adu problm. V souvislosti se skutenost, e R je signatem mluvy o biologick rozmanitosti a lenem Evropsk unie, vztahuj se tak na ni smrnice Rady . 92/43/EHS o ochran prodnch sta-

novi, voln ijcch ivoich a plan rostoucch rostlin a smrnice Rady 79/409/EHS o ochran voln ijcch ptk, m povinnost problematiku biologickch invaz eit (viz t kap. 1.3). Jednou z monost je pokat, a se nkter introdukovan druhy zanou chovat invazn a pot investovat nemal prostedky do jejich omezovn ppadn kompletn eradikace. V souasnosti je v R velmi douc systematick omezovn piblin 31 druh invaznch vych rostlin (Kivnek et al. 2004). Druhou monost je efektivn pedchzet monmu en nepvodnch druh zavedenm pedbnch opaten pro zjitn invaznho potencilu introdukovanch druh. Tato opaten se mohou tkat jak druh doposud do R nedovezench, o jejich introdukci se vak uvauje, tak druh dovezench, ale pstovanch v kontrolovanch podmnkch, u nich se uvauje o vsadbch do krajiny i vtm rozen, a ji v rmci lesnictv, zemdlstv, krajinn architektury i jako obnoviteln zdroje energie. Druh pstup lze vce ne doporuit, protoe je vdy levnj a efektivnj nemoci pedchzet ne ji lit. Nevhodou druhho pstupu je dosavadn absence vhodnch metodik umoujcch efektivn stanovit invazn potencil druh, kter maj bt introdukovny, ppadn dle eny do krajiny. Tato studie si tak klade za cl zmapovat a pedstavit nejvhodnj kandidty pro stanovovn monho invaznho potencilu introdukovanch druh. V nsledujcch kapitolch jsou pedstaveny jednotliv vznamn tzv. predikn modely, jejich struktura, vsledky jejich testovn a esk transkripce pro monost jejich vyuit v podmnkch esk republiky, potamo stedn Evropy (kap. 3). Vstupem celho textu je pak metodick doporuen zahrnujc upraven nejvhodnj model vetn modelovho pkladu (kap. 4). Tento upraven model lze, na zklad pedchozch testovn, doporuit pro vyuit jak ve veejn sprv, tak v konkrtnch aplikovanch odvtvch zabvajcch se introdukc a vyuitm nepvodnch druh.

1.2 Denice termn


K tomu, aby byl druh oznaen za invazn, mus splovat nsledujc kriteria: a) bt nepvodn v dan oblasti, b) mus bt do oblasti introdukovn lovkem, a ji pmo i nepmo, mysln i nemysln, c) mus pekonat nkolik geograckch a ekologickch barir a d) mus se v dan oblasti bez pomoci lovka it. Spln-li druh tyto podmnky, je povaovn za invazn v biogeograckm smyslu slova (Richardson et al. 2000). V oblasti ochrany prody jsou na invazn druhy kladeny vy nroky. Jako invazn je zde oznaovn druh nepvodn, introdukovan lovkem, kter se (potud shodn s biogeograckou denic) a psob vznamn negativn dopady na biologickou rozmanitost spoleenstev, do nich se , ppadn i ekonomick ztrty. S touto denic operuj a na vjimky vechny organizace zabvajc se ochranou ivotnho prosted. Je pouvna svtovm svazem ochrany prody IUCN (viz nap. internetov strnky specializovan skupiny ISSG psobc v rmci IUCN; http://www.issg.org), je soust mluvy o biologick rozmanitosti (Convention on Biological Diversity; CBD 2002) a je i soust Strategie ochrany
5

Acta Pruhoniciana 84, 2006

biologick rozmanitosti R (Broov et al. 2005). V cizojazynch textech se velmi asto pro tyto druhy pouvaj termny jako weed d (plevel) i pest (kdce). Jak velk me bt rozdl mezi obma denicemi lze dobe demonstrovat nap. na nepvodn kvten R. Pyek et al. (2002) udvaj v esk e celkem 1378 nepvodnch druh, z nich 90 je invaznch z hlediska biogeograck denice. Pi aplikaci denice ochrany prody vak lze za invazn oznait pouze 31 druh (Kivnek et al. 2004). U cch se druh lze rznou mrou pesn stanovit, jak velk psob kody. V ppad druh invaznch je ale asto problmem zjistit, zda je druh v dan oblasti vbec nepvodn. Pro pvodnost, resp. nepvodnost druh, stanovil v r. 1985 Webb nkolik kritri. Jako jednoznan ukazatel nepvodnosti druhu lze hodnotit pouze historick doklad o introdukci druhu. Takov data jsou velmi asto k dispozici zejmna pro deviny, i kdy ne vdy udvaj pesn rok introdukce do danho zem. Naopak jednoznanch dokladem o pvodnosti je fosiln nlez druhu z obdob mezi koncem poslednho zalednn (cca 10 000 let p.n.l.) a zatkem neolitick revoluce (cca 6 000 p.n.l.). Pozdj nlezy toti nevyluuj innost lovka. Naopak ped zatkem neolitu se lovk ve svm vztahu k prod choval jako jakkoli jin velk savec. Tato kriteria lze doplnit kriterii pomocnmi (Webb 1985): charakter stanovit vskytu druhu: pokud se druh vyskytuje pouze v synantropnch spoleenstvech, me to upomnat na jeho introdukci lovkem a nsledn zplann do tchto spoleenstev, naopak druhy prodnch ekosystm jsou vtinou pvodn, i kdy existuje ada vjimek. celkov zempisn rozen druhu: spojit arely jsou mnohem astj ne roztrouen. Druh s arelem v Austrlii a malou arelou v okol velkch pstav v jin Anglii bude v Evrop pravdpodobn nepvodn. naturalizace (zdomcnn nepvodnho druhu) v jinch oblastech: je-li druh prokazateln nepvodn v jinch, nejlpe sousednch, oblastech a naturalizuje-zdomcuje zde, bude pravdpodobn nepvodn a zplaujc i v zjmov oblasti. zpsob rozmnoovn: druh rozmnoujc se pouze vegetativn bude pravdpodobn nepvodn. Na druh stran jsou znmy i ppady druh pvodnch rozmnoujcch se tak vlun vegetativn. pedpokldan zpsob introdukce: hodnotme-li druh jako nepvodn, je teba mt pedstavu o zpsobu jeho introdukce. Pokud je tato velmi nereln je na mst zvaovat pvodnost druhu. I kdy jsou znmy i velmi kurizn ppady introdukc. Nap. kaktus Opuntia monacantha a byl dovezen na jin Madagaskar vojky v roce 1768 pro tvorbu barir okolo pevnosti Fort Dauphin (McNeely). [URL: http://www.iucn.org/biodiversityday/mcneelyhumun. html] Celkov lze tedy shrnout, e za pvodn je povaovn druh, kter se bu v dan oblasti vyskytoval jet ped zatkem neolitu, ale ji po poslednm zalednn (v dobch meziledovch rostly ve stedn Evrop i pninky, metasekvoje i jinan, avak v klimatickch podmnkch odlinch od souasnosti), nebo druh, kter se do dan oblasti dostal bez pispn lovka z oblasti, kde je pvodn. Pro tento zpsob en se pouv termn migrace (Pyek et al. 2004). Za novou oblast
6

vskytu druhu je obvykle povaovno zem vzdlen od pedchoz oblasti vskytu nejmn 100 km, i kdy existuj vjimky (Britsk ostrovy jsou vzdleny od evropsk pevniny cca 32 km a pesto jsou arely druh kontinentln kvteny nepvodnch ve Velk Britnii povaovny za novou, nepvodn, oblast vskytu; Richardson et al. 2000). Pro plnost je teba jet uvst, e pro druhy v oblasti pvodn, kter se , podobn jako druhy nepvodn invazn, je v odborn terminologii pouvno oznaen druhy expanzn (Prach & Wade 1992, Pyek et al. 2003b). I kdy se ve vsledku jedn o srovnateln dopad tohoto procesu, je teba si uvdomit, e expanzn druhy jsou v oblasti pvodn a maj s ostatnmi druhy spolenou evolun minulost. Je tak teba odliovat vskyt v biotopech, kde je druh pirozen, ba asto je druhem indikanm pro dan spoleenstvo, a vskyt v biotopech, do kterch se druh , zejmna vlivem komplexnch zmn podmnek prosted. Expanze je tak vce urovna abiotickmi a antropickmi vlivy (disturbance, ruderalizace, eutrozace, zejmna nitrikace a acidikace), ne pmo vlastnostmi danho druhu. Druh tak nen nucen pekonvat nkter z barir souvisejcch s invaznm procesem (viz dle), zejmna pekonvn zempisnch vzdlenost a schopnost peit a tvorby stabilnch populac v novm arelu (Kivnek 2005a). K tomu, aby se druh v dan oblasti stal invazn mus bt introdukovn lovkem. Introdukci lze rozdlit na myslnou a nemyslnou. myslnou introdukc byla dovezena vtina uitench druh vyuvanch pro produkci i okrasu. Nemysln introdukce zahrnuje irokou klu zpsob, jak me druh do danho zem proniknout: jako pms osiva i produkt jakhokoli ivho (nap. pevoz dobytka, semen), zpracovanho (rzn produkty jako nap. vlna) i neivho (dovoz rud) materilu (vce viz t Jehlk 1998). Celosvtov je za nejhor zdroj nemyslnch introdukc povaovna balastn voda vyuvan k dosaen nutnho ponoru przdnch lod. I kdy pro stedn Evropu m tento zpsob introdukce minimln vznam. Podle studie Mooney & Hobbs (2000) je denn pepraveno plavidly v balastov vod okolo 3 000 druh mikroorganism, rostlin a ivoich. Podle obdob introdukce jsou druhy rozdlovny na archeofyty a neofyty. Prvn skupina pedstavuje pouze druhy tzv. Starho svta, kter byly introdukovny do roku 1500. Druhou skupinou, neofyty, jsou pak druhy dovezen po tomto datu. Za zdnliv nesmyslnou asovou hranic se skrv ada faktor rozliujcch ob skupiny. 14. 9. 1492 byla objevena Amerika a nsledovalo velk mnostv objevnch plaveb do celho svta. Rostl tak celosvtov obchod a s nm i mnostv druh dovench do Evropy zejmna z Ameriky, ale tak Afriky a vchodn Asie a samozejm i mnostv druh dovench do tchto oblast z Evropy. Archeofyty jsou velmi asto druhy svzan spe s klasickou zemdlskou krajinou, zatmco neofyty jsou spe druhy mstsk vegetace. Zatmco prvn skupina pedstavuje vtinou uitkov rostliny liv i potravinsk a plevele polnch kultur, druh skupina je zastoupena zejmna druhy introdukovanmi jako okrasn a druhy a ruderlnmi. Ze souasnch invaznch druh je tak vtina druh prv neofyt. Podobn v cel nepvodn e R se v souasnosti vyskytuje jen 332 archeofyt, ale zato 1 046 neofyt (Pyek et al. 2002).

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Je-li druh introdukovn do dan zjmov oblasti, pekonal prvn bariru v invaznm procesu. Za invazn proces sensu lato se povauje ve od pekonn introdukn bariry (dky lovku) a po exponenciln fzi, kdy se druh intenzivn (invaze sensu stricto). Podle Richardsona et al. (2000) nsleduje dalch 5 barir. Druh mus pekonat bariru mstnho prosted (biotickou i abiotickou) a bariru reprodukce. Pokud se mu poda v prosted pet a nsledn se i reprodukovat, stv se tzv. pechodn zavleenm (v anglick terminologii casual l). Takovch druh m souasn nepvodn ra R 891 (Pyek et al. 2002). Pechodn zavleen druh zplauje, zejmna v synantropnch spoleenstvech, ale jeho existence je stle zvisl na neustlm dodvn diaspor a podpoe lovkem. Pokud se druhu poda pekonat bariru reprodukce nezvisl na lovku, stv se naturalizovanch, ili zdomcnlm. Za naturalizovan je povaovno 397 druh souasn esk ry (Pyek et al. 2002). Naturalizovan druh je schopen existovat v krajin bez pispn lovka, zcela nezvisle. Stv se trvalou slokou vegetace danho zem. Ji zmiovanm 90 druhm esk ry se vak podailo nejen bt trvalou slokou vegetace, ale tak se it do dalch biotop. Tyto druhy pekonaly posledn bariry: schopnost en v lovkem zmnnm prosted a nsledn schopnost en v prosted prodnm. Piblin 31 druhm se pak da nejen intenzivn it, ale tak efektivn potlaovat populace jinch druh a mnit podmnky prosted, do nho se . Jako kriterium pro en se nkdy pouvaj normovan hodnoty. Aby byl druh oznaen za invazn v biogeograckm smyslu slova, mus se it dle ne 100 m za dobu krat 50 let generativn cestou, nebo dle ne 6 m za dobu krat 3 let vegetativn. Piblin 10 % invaznch druh se stv tzv. transformers s (doslova mnii, petvei), tedy druhy, kter od zklad mn abiotick a nsledn i biotick podmnky prosted, v nm invaduj (Richardson et al. 2000). Mezi jednotlivmi stadii: introdukce pechodn zavleen naturalizace a invaze me bt rzn dlouh doba oznaovan jako lag fze. Pod pojmem lag fze se obecn rozum obdob ped exponenciln fz invaze, pesnji mezi prvnm znmm zplannm a nstupem fze intenzivnho en. Nkter studie (nap. Kowarik 1995a) operuj s termnem lag fze pro obdob od prvn znm introdukce druhu do danho zem po prvn znm zplann a to bez ohledu na dal osudy zplanlho druhu. Vce viz t kap. 2.4. Terminologie pechodn zavleen (casual) naturalizovan invazn druh, archeofyt a neofyt je dnes obecn uznvanou. I kdy se lze setkat i s adou jinch termn i spojen vnejcch do cel problematiky spe chaos. Pkladem budi jinak vynikajcch studie V. Jehlka (1998) nesouc nzev Ciz expanzivn plevele. Z ve uvedench denic vyplv, e jako expanzivn je oznaovn pouze druh pvodn, tedy spojen ciz a expanz je nesmyslem. Pyek (1995) uvd, e v 1 172 sledovanch lnk zabvajcch se problematikou biologickch invaz pevaoval termn invazn (v originle invasive), velk zastoupen ale mly tak dal termny, nap. weed (plevel), introduced (introdukovan), alien (cizinec, nepvodn), exotic i adventive (adventivn, nepvodn) a to v rznch kombinacch. V nmeck literatue se asto objevuje relativn nov termn pro oznaen vech nepvodnch organism: neobiota. Asi nepesnj, ale tak nejmn pouitelnou, klasikaci

nepvodnch druh zpracovali Holub a Jirsek (1967). Jejich klasikace byla zaloena na dob introdukce, vskytu v zvislosti na lovku, mysln i nemysln introdukci a rozen. Terminologie m zklad v etin. Druhy nepvodn oznauj autoi souborn jako antropofyty. Tyto mohou bt bu introdukovny mysln (tzv. hemerofyty, lenn do dalch 3 skupin) a nemysln (xenofyty, dl se na archeo- a neofyty y a tyto jet dle do dalch 3 skupin). Vsledn je pak nap. druh Pinus strobus borovice vejmutovka oznaen jako ergasiofygofyt t, protoe byl introdukovn mysln, pstuje se a zplauje. Klasikace je velmi podrobn, ale to je spe na jej kodu ne k vhod. asto toti nen mon pesn stanovit a zaadit druh do konkrtn kategorie, ada druh byla nap. introdukovna jak mysln, tak zrove nechtn. Z dvod obtn zaaditelnosti mnoha druh a celkov sloitosti nebyla klasikace nikdy rozshleji pijata vdeckou obc, i kdy se lze stle, zejmna ve slovansk literatue, setkat s nktermi termny. Podobn jako v ppad terminologie, i v ppad barir existuj i jin pstupy ne uveden a v souasnosti nejpouvanj lenn dle Richardson et al. (2000). Alternativou me bt napklad metoda schodit Tiny Heger (Heger 2001, Heger & Trepl 2003). Invazn proces je zde popsn jako schodit, kdy kadm schodem je urit fze vedouc k upevovn pozic nepvodnho organismu v novm prosted. K dosaen kadho dalho schodu je teba pekonat urit bariry, k emu je velmi asto poteba disponovat vlastnostmi odlinmi od vlastnost vyuitch v krocch pedchozch. Jak sama autorka udv, prv toto je omezujcm faktorem pi ppadnch predikcch invaznho chovn. Vlastnosti, kter mohou pomoci druhu pekonat uritou bariru mu v dalch fzch procesu mohou naopak ukodit. Druh zan svj invazn proces v pzem a prvn barirou je mu, podobn jako v ppad modelu Richardson et al. (2000), nutnost doshnout novho arelu, tedy bt introdukovn. Prvnm schodem v procesu se stv ptomnost v novm arelu, kde byl druh a doposud neptomen a kde je nepvodn. Druh je pstovn, ale neunik z kultury, ppadn, byl-li introdukovn nemysln, nachz se v dormantnm stadiu. Dalm krokem je rst a reprodukce nezvisle na lovku, kter je schopen alespo jeden introdukovan jedinec. Vsledem tohoto kroku je dosaen dalho, v poad druhho, schodu invaznho procesu, kdy vznikaj spontnn populace svoj existenc ji nezvisl na lovku. Ty musej bt schopny petrvat v novm prosted nejmn jednu nsledujc generaci. Dalm krokem tohoto idelnho modelu invaze je trval uchycen, naturalizace. Nejmn jedna populace trvale pev a dosahuje tzv. minimln efektivn velikosti populace umoujc existenci a efektivn reprodukci. Pedmtem vzkumu pestv bt jedinec a stv se jm cel populace (soubor jedinc tho druhu v danm ase a prostoru). Poslednm krokem je en do novch typ biotop, obsazovn novch stanovi, tedy invaze sensu stricto. Tento krok je teoreticky ukonen ve chvli, kdy je dosaeno vech vhodnch biotop, v nich je druh v novm prosted schopen pevat. V kadm kroku procesu je druh omezovn jinmi biotickmi a abiotickmi faktory a je nucen vyuvat jinch st spektra svch schopnost. Studie Heger & Trepl (2003) uvd i nkter modelov faktory: krok 1) introdukce: v tto fzi je druh zvisl zejmna na lidskm faktoru, kter pevyuje ekologick
7

Acta Pruhoniciana 84, 2006

vlastnosti druhu. Nicmn druh s vymi okrasnmi i produknmi vlastnostmi m vy anci, e bude uvaovno o jeho vyuit a bude introdukovn do novch oblast. 2) spontnn uchycen a nezvisl rst: druh je omezovn predtory a konkurenc jinch druh, me se setkat s nevhodnmi abiotickmi podmnkami prosted, nedostatkem ivin, ppadn absenc partner potebnch k reprodukci. Vhodou mu jsou obrann mechanismy proti predtorm a schopnost efektivn kompetice o zdroje a prostor. Ve vhod jsou druhy s irokou ekologickou amplitudou snejc irok spektrum podmnek prosted a druhy schopn vegetativnho rozmnoovn. 3) naturalizace: vznamnm, i kdy obtn denovatelnm, faktorem je stochasticita, nhodnost, proces demograck, genetick i prosted. Druh se me opt dostat do nevhodnch podmnek prosted, kter sice umouj krtkodob peit, ale stvaj se zrove slepou ulikou pro monost trval existence. Tento faktor je limitujc zejmna pro rostliny, nebo ty se nemohou sebrat a odejt jako v ppad ady ivoich. Vhodou pro druh je jeho vysok hodnota populanho rstu a genetick variabilita zakladatelsk populace sniujc negativn efekt zakladatele a efekt hrdla lahve. Jedn se o efekty souvisejc s genetickou homogenizac, ke kter dochz pi mal velikosti zakldajc populace. Zejmna vlivem genetickho driftu dochz ke ztrt vzcnch alel a nrstu podlu homozygot. Populace jako celek pak ztrc svoji genetickou prunost umoujc reakce na zmny podmnek prosted. Vhodou je i schopnost klonlnho rstu umoujc zaujmout a roziovat dobyt pozice. 4) vlastn invaze: omezujcmi faktory se me stt absence i nedostatek dalch vhodnch stanovi umoujcch en ppadn omezen monosti en druhu. Vhodou je opt irok ekologick amplituda umoujc existenci v irokm spektru podmnek a na rznch typech stanovi spojen s produkc velkho mnostv dobe itelnch semen, kter nevyaduj dn speciln vektory. Ideln je nespecick en, nap. vtrem i vodou. Jak bylo ji eeno, v rznch fzch vyuv druh rznch pednost a vlastnost. Obecn lze ci, e vhodou je irok ekologick amplituda a schopnost produkce velkho mnostv semen ench na velk vzdlenosti (viz t nap. kap. 3.4). Obtnost predikc souvis i se skutenost, e kad jednotliv krok v invaznm procesu me zcela zmnit poten podmnky kroku dalho (Heger & Trepl 2003). Pro plnost lze doplnit jet jeden vznamn model popisujc invazn proces. Jeho autory jsou Cynthia Kolar & David Lodge (2001). Podobn jako v pedchozch modelech je druh nejprve introdukovn do zjmov oblasti, m je pekonna prvn, geograck, barira. Vtina druh vak ji v tomto kroku ukon svj invazn proces. Nkter hynou jet bhem transportu, bez ohledu na skutenost, zda je introdukce mysln, i nikoli, jin nejsou schopny pet v novm prosted, nebo jsou eliminovny vstupnmi kontrolami pi importu zbo. Piblin 10 % peivch je nsledn schopno se udret a vytvoit stabiln populace v novm prosted. Vlastnosti introdukovanho druhu a interakce s druhy ji se na jednotlivch stanovitch vyskytujcmi uruj, zda a v jak me bude dochzet k ppadn invazi. Nkter druhy jsou tak svm vskytem omezeny na okol oblasti introdukce, kde jsou jejich populace asto dosycovny opakovanmi dalmi intro8

dukcemi, jinm se da efektivn it do podobnch, asto synantropnch, stanovi a do biotop poloprodnch i zcela prodnch. Jak udv Kolar & Lodge (2001),pesn rozlien mezi invaznmi a neinvaznmi druhy je v tomto ppad asto velmi obtn, nebo en je do znan mry funkc asu (efekt lag fz; viz ve a kap. 2.4), kter uplynul ped naturalizac druhu. Nevhodou tohoto schematu, je skutenost, e jednoznan nevyliuje jednotliv stadia invaznho procesu a kroky, ktermi je stadi dosaeno (Heger & Trepl 2003). I pesto, e existuje ada popis a klasikac, je teba si uvdomit, e kad klasikace je jen soustavou katulek, do n se sname produ napasovat (Pyek & Sdlo 2004). V nsledujcm textu, s ohledem na skutenost, e se jedn pevn o reere studi pracujcch s biogeograckou denic invaznho druhu, jsou jako invazn chpny druhy nepvodn, kter se v dan oblasti . Nkter studie, zejmna zamen na rostlinolkaskou oblast (viz zejmna kap. 3.1 a 3.2), pouvaj i termny plevel l a kdce, kter jsou toton s denic invaznho druhu ve smyslu ochrany prody, tedy druhu s negativnmi dopady na ekosystmy, do nich pronik.

1.3 Environmentln a socio-ekonomick aspekty biologickch invaz


V vodu bylo zmnno, e invazn organismy psob celosvtov ron ztrty v hodnot 1,4 bilionu dolar (Pimentel et al. 2002). Toto slo pedstavuje nejen investice do omezovn invaznch druh, ale zejmna ztrty, kter jsou zpsobeny jejich pouhou ptomnost a z toho plynoucch dopad na ivotn prosted, zemdlstv a jin lidsk aktivity a na lidsk zdrav. To nejsou pehnan sla. Celosvtov se do omezovn invaz, nejen rostlin, investuje pes 180 miliard USD (Mc Neely). A navc vsledky nkterch ekonomicko-ekologickch vzkum ukazuj, e i pes vysok nklady na likvidaci, jsou investice do omezen zanedbateln ve srovnn se ztrtami, kter invazn druhy zpsobuj. Erika Zavaleta (2000) vyslila vechny negativn i pozitivn aspekty invaze nkolika druh tamaryk na stedozpad USA. V 55letm horizontu odhaduje hospodsk ztrty zpsoben ptomnost tchto invaznch druh na 716 miliard USD. Jejich komplexn likvidace a revitalizace zem s nvratem k pvodn vegetaci by si vydala, ve srovnn se ztrtami, pouze 3,54,8 miliard USD. V roce 1993 zveejnila United States Congress Oce of Technology Assesment zprvu, e podle velmi serioznch odhad stly nepvodn druhy americkou ekonomiku ji 96,94 miliard USD. Kontrola invaznho euroasijskho pninku Rhododendron ponticum v nrodnm parku Snowdonia ve Walesu stla v roce 1992 celkem 45 milion liber. V roce 1989 vynaloila Velk Britnie na kontrolu bolevnku Heracleum mantegazzianum 89 000 liber. Ron vdaje v oblasti humnn a veterinrn medicny proti introdukovanm patogennm organismm zpsobujcm rzn choroby stoj americkou ekonomiku 41 miliard USD. Invaze vodnho mle slviky mnohotvrn Dreissena polymorpha, c se i v R, zpsobila v obdob 19892000 celkov hospodsk kody odhadovan na 0,751 miliardu USD. Vdaje na revitalizaci uniktnch biotop fynbos (viz t kap. 3.5) v jin Africe po invazi devin

Acta Pruhoniciana 84, 2006

rod Pinus, Hakea a Acacia a se odhaduj na 2 miliardy USD (Mc Neely a tam uveden dal citace). Podrobnou analzu nannch aspekt v rmci USA vypracovali Pimentel et al. (1999). Z celkovho mnostv 25 000 introdukovanch druh rostlin jsou jen ztrty v zemdlstv vysleny na 24 miliard USD. Dal 3 miliardy dolar jsou ron investovny do omezovn tchto nebezpench druh. Podobn napklad ztrty zpsoben enm holub (Columba spp.) dosahuj 1,1 miliardy. V ppad bezobratlch ivoich se jen v zemdlstv odhaduj ztrty a investice na omezovn na 35 miliard USD. Mezi invazn organismy je teba zahrnout i adu introdukovanch pvodc nemoc. Ty psob v USA kody vyslen na 9 miliard v ppad veterinrn a dalch 6,5 miliardy v ppad humnn medicny. Celkov ztrty jen v USA tak dosahuj neuvitelnch 138 miliard USD (Pimentel et al. 1999). Ztrty zpsoben invaznmi organismy v esk republice nedosahuj sice takovch hodnot, ale rozhodn nejsou zanedbateln. V letech 19972002 bylo do likvidace invaznch druh a nlet nepvodnch devin pouze z Programu pe o krajinu z podprogramu pro zem mimo chrnn oblasti (podprogram 1) investovno pes 6,6 milionu korun (Kivnek 2004a, b). V rmci velkoplonch chrnnch zem stlo omezovn agresivnch populac invazn vejmutovky (Pinus strobus s) a regionln nepvodnho modnu (Larix decidua) v NP esk vcarsko v letech 20002003 vce ne 4,5 milionu korun (Hentschel & Hentschelov 2003). Jen v roce 2003 investovala sprva CHKO esk rj do omezovn 6 invaznch druh (bolevnk velkolep, kdlatka japonsk, sachalinsk a esk, netkavka lznat a tapatka dpat) 450 000, K (vron zprva CHKO esk rj za rok 2003, Kivnek 2005b).Bohuel v souasnosti pro R neexistuje komplexn studie shrnujc nann aspekty invaz jednotlivch druh, jakou je nap. zmiovan text zabvajc se invaz tamaryk v USA (Zavaleta 2000). Jako pionrskou studii v tto oblasti lze oznait vzkum Martin Teka (Tek 2004). Pro celkov nedostatek dat vak studie nepinesla oekvan vsledky. Pro pedstavu nronosti omezovn invaznch druh lze uvst hodnoty vyslen pro likvidaci druh rodu kdlatka (Reynoutria spp.) v modelovm regionu Liberecko, kde se prmrn ve nklad pohybovala mezi 18, a 22, K/m, podle pstupnosti ploch (Tek 2004). Uvdomme-li si rozsah invaze kdlatek v tto oblasti a skutenost, e likvidaci je teba na konkrtn ploe opakovat nejmn 23 sezny po sob, zjistme, e nklady rozhodn nejsou zanedbateln. Vznamn dopady nejen na ivotn prosted, ale i na hospodstv, pimly adu stt ke zvenmu zjmu o fenomn biologickch invaz. V roce 1982 byl zahjen mezinrodn vdeck program SCOPE (Scientic Committee On Problems of the Environment), kam byly zaazeny i biologick invaze. Na SCOPE navzal od r. 1997 program GISP (Global Invasive Species Programme; http://www.gisp.org/), dnes probh ji jeho druh fze (Pyek & Sdlo 2004). Jsou organizovny mezinrodn konference zabvajc se problematikou invaznch organism; z tradinch zmime EMAPi (Ecology and Management of Alien Plant Invasions) jej 8. pokraovn probhlo v roce 2005 v polskch Katovicch i evropsk konference Neobiota, kde je plnovno ji 4. setkn v z 2006 ve Vdni. Biologickm invazm je vnovn samostatn vdeck

asopis Biological Invasions, ada studi vychz nap. i v asopise Diversity and Distributions. V Evrop, v rmci 6. rmcovho programu rozvoje EU probhaj v souasnosti 2 vzkumn projekty ec biologick invaze: ALARM (Assessing LArge-scale environmental Risks with tested Methods, http:// www.alarmproject.net/alarm/) a projekt DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe, http://www. daisie.ceh.ac.uk/). V rmci R se vzkumem na poli rostlinnch invaz intenzivn zabv Oddlen ekologie invaz Botanickho stavu Akademie vd R a Biologick fakulta Jihoesk university v eskch Budjovicch. Problematikou nepvodnch organism v rmci R se v souasnosti zabv i projekt Vzkumu a vvoje Nepvodn druhy fauny a ry R een v nkolika vzkumnch institucch. Krom vzkumu je vnovna pozornost i managementu biologickch invaz. Velk vznam maj evropsk ppadn celosvtov mluvy tkajc se ochrany prody i jejch jednotlivch sloek. Pro R zvaznou je zejmna Mezinrodn mluva o ochran rostlin (m 1951, doplnna 1979 a revidovna 1997) tkajc se zejmna rostlinolkaskch opaten. Dle mluva o ochran evropsk ry, fauny a prodnch stanovi (Bern 1979) a na n navazujc Evropsk strategie pro invazn druhy y (trasburk, 2003). V Rmci Evropsk unie jsou pro R zvazn i smrnice o ochran prodnch stanovi, voln ijcch ivoich a plan rostoucch rostlin (smrnice o stanovitch, . 92/43/EHS), smrnice o ochran voln ijcch ptk (. 79/409/EHS) a smrnice o odpovdnosti za ivotn prosted v souvislosti s prevenc a npravou kod na ivotnm prosted (2004/35/ES). Pravdpodobn nejvznamnj mluvou je ale mluva o biologick rozmanitosti i (Convention on Biological Diversity, CBD, Rio de Janeiro 1992; v R vstoupila v platnost v r. 1994). Problematika biologickch invaz je eena v lnku 8, psm. h, kde se prav: Kad smluvn strana, pokud to bude mon a vhodn () nebude vysazovat, bude kontrolovat nebo vyhub ty ciz druhy, kter ohrouj ekosystmy, prodn stanovit nebo druhy. Invazn problematika pak byla konkrtn rozpracovna na 6. konferenci smluvnch stran CBD v Haagu v r. 2002. Souasn stav, problematick okruhy a cle v rmci R jsou podrobn zpracovny ve Strategii ochrany biologick rozmanitosti R, kde je invazm vnovna samostatn kapitola (Broov et al. 2005). I pesto nejsou biologick invaze uspokojiv zakotveny v dnm souasnm prvnm pedpisu platnm v R. Z vznamnjch, kter se invaz alespo okrajov dotkaj lze jmenovat stejn dokument ochrany prody zkon . 114/1992 Sb. ve znn novely . 218/2004, O ochran prody a krajiny (zejmna 5, 16, 26, 29, 34, 35, 68, 69 a 77) a jej doplujc vyhlku . 395/1992 Sb. Podle 5, odst. c je zmrn rozen geogracky nepvodnho druhu rostliny i ivoicha do krajiny mon jen s povolenm orgnu ochrany prody. Zkon o rostlinolkask pi . 236/2004 Sb. (zejmna 2, 3, 10 a 76) prvn denuje invazn kodliv organismy: Invaznm kodlivm organismem se rozum kodliv organismus v uritm zem nepvodn, kter je po zavleen a usdlen schopen v tomto zem nepzniv ovlivovat rostliny nebo ivotn prosted vetn jeho biologick rznorodosti ( 10, odst. 1). Denice je shodn s denic invaznho organismu ve smyslu ochrany prody, tak jak je chpn napklad v CBD (CBD 2002, viz t kap. 1.2). Sttn rostlinolkask sprva
9

Acta Pruhoniciana 84, 2006

m dle tohoto zkona povinnost monitorovat vskyt celkem 14 invaznch druh vych rostlin, kter jsou uvedeny v ploze 8 vyhlky 330/2004 Sb. sten lze vyut i zkon 180/2005 Sb. o podpoe vyuvn obnovitelnch zdroj a doprovodnou vyhlku . 482/2005 Sb. Zkon sice neklade povinnost omezovat i zabrnit en invaznch organism, ale v ploze 2 vyhlky je uvedeno 29 druh invaznch a expanznch vych rostlin, na ne se nevztahuj dotace souvisejc s pstovnm druh pro energetick ely. Konkrtnmi aspekty rozpoznvn, monitoringu a omezovn invaznch organism se celosvtov zabv zejmna Svtov svaz ochrany prody IUCN. V jeho rmci psob pracovn skupina zamen pmo na tuto problematiku (ISSG, Invasive Species Specialists Group), kter spravuje i celosvtovou databzi invaznch druh (dostupn na http://www.issg. org/database). V rmci R byl proveden podrobn przkum zamen na mru informovanosti a innosti v oblasti biologickch invaz v letech 19992003. Celkem bylo dotzno 234 organizac sttn sprvy (okresn ady), ochrany prody (sprvy nrodnch park a chrnnch krajinnch oblast), sprv povod v R, muze s prodovdnou tematikou a 76 nevldnch organizac zamench na ochranu prody. Ze 133 instituc, kter odpovdly na dotazy ohledn dostupnch informac v oblasti biologickch invaz, innosti tkajc se vzkumu, monitoringu a omezovn invaznch organism a zjmu o ppadnou spoluprci a dal informace se problematikou rznou mrou zabv 106 organizac, zejmna sprvy velkoplonch chrnnch zem a povod a z nevldnch organizac hlavn esk svaz ochrnc prody (Kivnek 2004b). K dispozici je nkolik vdecko-popularizanch publikac lnk pibliujcch problematiku irok odborn i laick veejnosti, zejmna ern et al. (1998), Pyek & Tich (2001) a Pyek & Sdlo (2004). Metody managementu invaznch druh podrobn popsali Kivnek et al. (2004). Podrobn informace o biologii a kontrole jednoho z nejvznamnjch invaznch druh bolevnku velkolepho zpracovali Cvachov et al. (1998) a nov, na zklad dlouholetho vzkumu, Nielsen et al. (2005; pruka je k dispozici v rznch jazykovch mutacch vetn etiny i na strnkch http://www.giant-alien.dk). Informace o invaznm rodu kdlatka, jeho biologii, rozpoznn a efektivnch metodch omezovn vyly ve form letku zpracovanho SOP (ZO SOP Armillaria 2000). Metody monitoringu invaznch a expanznch druh jsou i soust pipravovan publikace Metodika monitoringu evropsky vznamnch biotop v R (Hdl, R. ed.).

tickch pomr, omezen plynouc z principu diskriminanch analz vyuvanch hojn v prediknch modelech, problematika taxonomie hodnocench organism a otzka tzv. base-rate efektu. V posledn sti jsou pak popsny metody umoujc stanoven sly prediknho modelu na zklad hodnocen jeho pesnosti (accuracy) a spolehlivosti (reliability).

2.1 Predikn modely Utopick vize biologickch invaz?


Invazn proces je procesem do znan mry stochastickm, nhodnm. Existuje ada vlastnost, kter invaze podporuj nebo naopak vyluuj. Tyto vlastnosti nepsob samostatn, ale velmi asto v interakci a vznamnou roli hraje nhoda a sprvn naasovn. Spolu se zjiovnm proces a faktor podporujcch, nebo naopak vyluujcch invazn chovn druh se invazn biologov sna nalzt zkonitosti, je by byly pouiteln i pi pedpovdi tohoto chovn. Vedle vlastnho vdeckho zjmu o pochopen problematiky se stle astji objevuje i zjem politick, ekonomick a zjem ochrany prody. Tyto zjmy kladou vt poadavky na monosti co nejpesnjho pedpovdn monch negativnch dopad zpsobench introdukc, a ji myslnou i omylnou, konkrtnch druh do konkrtnch oblast. Za tmto elem pak vznikaj rzn tzv. predikn modely, kter na zklad dostupnch informac o danm organismu hodnot co nejpesnji jeho mon budouc dopady na biotu v oblasti, kde je nepvodn a kam byl/bude introdukovn. Nesplnitelnm idelem je univerzln model aplikovateln na, pokud mono, vechny skupiny organism v celosvtovm mtku. Tento model by ml bt pesn z hlediska sprvnho stanoven, kter druhy budou invazn, ale tak, kter druhy budou bezpen. Jinmi slovy by ml se 100% pesnost sprvn urit invazn druhy, aby byla jejich introdukce vas zastavena, ppadn, pokud ji introdukovny byly, aby byly co nejdve a nejefektivnji omezeny ne zane exponenciln fze jejich invaze nebo ne se ji invazn druhy roz do dalch zjmovch oblast zejmna z hlediska ochrany prody. Stejn tak byl ale ml se 100% pesnost urit druhy bezpen, ty, kter invazn nebudou, aby nevznikaly ppadn ekonomick ztrty zpsoben zamezenm jejich introdukce a jejich nevyuitm v jakmkoli pedstavitelnm odvtv lidsk innosti od okrasnch pes produkn a po nap. lkask ely. Tento model by navc ml bt velmi exibiln, zahrnovat v sob prvek stochasticity prosted a pedpokldanch i nepedpokldanch geopolitickch, socilnch, biotickch i klimatickch zmn. Je samozejmost, e tento model by ml bt tak jednoduch. Ml by se skldat pokud mono z nkolika, maximln pr destek, jednoduchch objektivnch otzek, na kter by byli dobe dostupn odpovdi a celkov hodnocen by bylo mono provzt od stolu bhem nkolika hodin, i lpe destek minut. Jedinm problmem zstv, e takov model neexistuje a s nejvy pravdpodobnost ani existovat nikdy nebude, protoe zmnn faktory jsou natolik promnliv a nevyzpytateln, e je nelze mnohdy ani uchopit a denovat, nato zahrnout do pehlednho modelu. Nicmn ada odbornk na poli biologickch invaz, zemdlstv, lesnictv, ochrany prody a rostlinolkask pe se ji vce ne

2 Monosti predikce biologickch invaz


Kapitola se zabv popisem prediknch model, jejich klasikac, monostmi a omezenmi. Je pedstaven vvoj v oblasti predikc biologickch invaz a jeho jednotliv trendy. Nsleduje klasikace hlavnch typ prediknch model podle rznch kriteri. Dle jsou zde shrnuty jednotliv aspekty omezujc pesnost a spolehlivost model. Diskutovna je stochasticita prosted a prodnch proces, nepoznan vlastnosti druh, problematika lag fze, zmny klimatu a sociln-poli10

Acta Pruhoniciana 84, 2006

50 let sna takov model nalzt. Nsledujc kapitoly pedstavuj pehled tch model, kter se pedstav idelu piblili dosud nejvce.

2.2 Vvoj prediknch model


Stanovit obecn vlastnosti, kter by co nejlpe charakterizovaly invazn druhy a vyliovaly je od tch, kter se invaznmi nestaly byl jeden z prvnch kol invazn biologie. I pesto, e prvn texty ec problematiku invaz byly napsny ped vce ne padesti lety (Elton 1958), tyto vlastnosti nejsou dodnes uspokojiv zhodnoceny. I kdy vlastnosti, kter by ml mt ideln plevel, sepsal ji v roce 1974 Baker. Tchto vlastnost je celkem 12: 1) schopnost klit v rznch podmnkch prosted, 2) diskontinuitn klen v ase a dlouh klivost semen, 3) rychl rst bhem vegetativn fze a do doby kveten, 4) plynul produkce semen dokud to dovol podmnky prosted (po celou vegetan seznu), 5) samospranost, ale nikoli celkov autogamie i apomixie, 6) druh nem specializovan opylovae nebo je opylovn vtrem, 7) vysok produkce semen adaptovanch na souasn podmnky, 8) produkce nkterch semen schopnch klit v irokm rozmez podmnek, tolerantnch a plastickch, 9) druh m adaptace pro en na krtk i velk vzdlenosti, 10) je-li vytrvalm, m mohutn vegetativn rst nebo schopnost regenerovat z fragment, 11) je-li vytrvalm, je kehk, tud obtn vytaiteln ze zem a 12) m schopnost mezidruhov kompetice rznmi zpsoby

(tvorba listovch ric zaujmajcch efektivn prostor, prudk rst, alelopatie). Je sice pravdou, e takov rostlina, kter by splovala vech 12 Bakerovch kriteri neexistuje, na druh stran je vak velk mnostv druh majcch i vce z uvedench atribut ani by se kdy kamkoli ily. Protoe nebylo mono stanovit obecn model vedouc k pedpovdi invaznho chovn zamili se jednotliv autoi pouze na urit skupiny organism nebo urit oblasti. Obecnost takovch pedpovd byla sice limitovna, ale jejich pesnost stoupla (obr. 2.1). Jak bylo eeno, monosti byly v zsad dv. Bu se zamit na uritou taxonomickou skupinu a ppadn poznatky se snait rozit i na skupiny dal (nap. Rejmnek & Richardson 1996 a jejich studie na borovicch; viz t kap. 3.4), nebo se zamit sice na vechny druhy, ale pouze v urit pesn denovan oblasti (nap. Tucker & Richardson 1995 a jejich model pro hodnocen invaznho potencilu v mediternn vegetaci jin Afriky; viz kap. 3.5) nebo uritho pvodu (nap. studie Scott & Panetta 1993 hodnotc pleveln druhy jihoafrickho pvodu v Austrlii; kap. 3.3). ada autor hled specick vlastnosti, kter souvis s invaznm chovnm. Vedle zmiovanho Bakera (1974) je to napklad studie Marcela Rejmnka (1995) shrnujc obecn aspekty zvyujc pravdpodobnost invaze. Tmito vlastnosti jsou zejmna: a) mal semena nebo semena sice velk, ale en ivoichy, b) velk primrn arel druhu a c) mal genom. S postupem asu vedou zpesnn poznatky o vlastnostech podporujcch invazn chovn a vsledky z jednotlivch regionlnch

Obrzek 2.1 Schematick znzornn vvoje prediknch model v ase. S postupem asu je zeteln stup od obecnosti model za elem co nejvy pesnosti. S rozvojem potaov techniky a zejmna statistickch analz a model dochz v poslednch letech opt k nrstu obecnosti model pi zachovn jejich pesnosti

11

Acta Pruhoniciana 84, 2006

i taxonomicky specickch model v kombinaci s rostoucmi monosti zejmna statistickch analz a dostupnost ady ekologickch, geograckch a historickch dat a kompendi k tvorb pesnjch model na nejen regionln, ale i kontinentln kle. Pkladem budi model pro hodnocen introdukovanch devin v cel Severn Americe (Reichard & Hamilton 1997; kap. 3.6), model pro hodnocen invaznho potencilu vych rostlin v Austrlii a rozen i na Novm Zlandu (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999, kap. 3.8 a 4.2) i model pro hodnocen vych rostlin ve stedn Evrop (Weber & Gut 2004, kap. 3.10). Soubn s tmito modely pro volnou krajinu se vyvjej i rostlinolkask modely zamen pedevm na rostlinn, ivoin, bakteriln i virov kdce v zemdlstv (nap. EPPO 2002, APHIS 2004; kap. 3.1 a 3.2). Dalm krokem v hledn obecnho modelu se pak stv testovn model ji vytvoench na druzch v jinch oblastech a ppadn doplovn a zpesovn tchto model. Me se jednat o zpesnn kontinentlnch model pro regionln podmnky (nap. Widrlechner et al. 2004: prava kontinentlnho modelu Reichard & Hamilton 1997 pro regionln podmnky sttu Iowa a okol; viz kap. 3.7) nebo o testovn model ve zcela jinch geograckch oblastech. Pklady budi test kontinentlnho modelu Reichard & Hamilton 1997 na Havajskm souostrov (Reichard 2001), test australskho Weed risk assessment schmatu (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999), modelu pro vegetaci fynbos (Tucker & Richardson 1995) a modelu Reichard & Hamilton (1997) opt na Havaji (Daehler & Carino 2000) a nsledn i na dalch tichomoskch ostrovech (Daehler et al. 2004). Na zklad vsledk byl navc australsk model WRA zpesnn a doplnn o druhotnou analzu pro druhy doporuen primrnm modelem k dalmu testovn (Daehler et al. 2004; kap. 3.9). Ve stedn Evrop byl proveden podobn test jednotlivch prediknch systm na modelov skupin introdukovanch devin v esk Republice. Byly zde testovny modely WRA, Reichard & Hamilton a WRA s doplkovou analzou (Kivnek & Pyek 2006; kap. 4.1). Na zklad tchto vsledk lze sten ci, e jsme ji nali adepta pro globln model. Je jm australsk WRA model autor Pheloung, Williams & Halloy z roku 1999 doplnn dodatkovou analzou podle Daehlera et al. (2004). Tento model byl zatm spn testovn v Austrlii, Novm Zland, Havaji a dalch tichomoskch ostrovech a nyn i v esk republice. Je jej vak teba i nadle testovat na dalch skupinch druh v dalch oblastech. Hledn idelnho prediknho modelu tak stle nekon.

3. Technologick dvma zkladnmi technologiemi zpracovn model je statistick diskriminan analza a geograck informan systmy (GIS). 4. Uren toto kriterium obecn vymezuje dva typy model: modely uren pro volnou krajinu a modely vyuvan v zemdlsk a rostlinolkask praxi. Tyto skupiny se asto pekrvaj, ale za zkladn dva typy lze povaovat modely umoujc stanovit invazn potencil druhu v dan zjmov oblasti jet ped tm, ne do tto oblasti bude introdukovn a modely kter pracuj s pedpovd budoucho chovn druhu ji do zjmov oblasti introdukovanho a asto se zde i cho.

asov kriterium
V zsad rozliujeme dva typy model, podle toho, jak m studovan druh status v zjmov oblasti. V prvnm ppad druh dosud nen ptomen a je poteba testovat mon dopady jeho introdukce. Zajm ns, s jak velkou pravdpodobnost se poda druhu uniknout z kultury, naturalizovat se v zemdlsk i voln krajin a negativn psobit na spoleenstva, do nich pronikne. Zde jsou vyuvny tzv. pre-introdukn modely. Tyto modely jsou asto zaloeny na statistick diskriminan analze (viz dle). Druh je pot hodnocen na zklad svho chovn a ekologickch poadavk v primrnm arelu, ppadn v arelech sekundrnch, jeho ppadnch invaznch projev jinde ve svt a na zklad klimatick, geograck a biotick podobnosti oblast jeho souasnho vskytu se zjmovou oblast, kam m bt introdukovn. Klasickmi pklady tohoto typu systm jsou studie Scott & Panetta (1993; viz kap. 3.3), Pheloung (1995), Tucker & Richardson (1995; viz 3.5), Rejmnek & Richardson (1996, viz 3.4), Reichard & Hamilton (1997; viz 3.6), Pheloung et al. (1999; viz 3.8), Daehler & Carino (2000), Reichard (2001), EPPO (2002; viz 3.1), APHIS (2004; viz 3.2), Daehler et al. (2004; viz 3.9), Weber & Gut (2004; viz 3.10). Zejmna tmto typem model se tak zabvaj nsledujc kapitoly. Druhm typem jsou tzv. post-introdukn modely. V tomto ppad ji ji druh introdukovn, ppadn i rozen v zjmov oblasti a ns zajm, jak bude dal prbh jeho chovn, potamo jeho invaze. Clem tchto model je stanovit opt mon potencil en druhu, rychlost tohoto en a ppadn dopady na prodn i kulturn spoleenstva, do nich druh pronik i v budoucnu pronikne. Tento typ model vtinou pracuje s geograckmi informanmi systmy. Vstupnmi daty do analzy jsou pak hlavn poznatky o dosavadnm chovn druhu v zjmov oblasti, daje o pedpokldanm vvoji klimatu a o vhodnosti, ptomnosti a rozen jednotlivch biotop, do nich pronik nebo by mohl pronikat. Typickmi studiemi zabvajcmi se tmto typem predikce jsou: Higgins & Richardson (1996, 1999), Higgins et al. (1999, 2000, 2001), Sax (2001), Widrlechner (2001a, b), Widrlechner & Iles (2002), Rouget & Richardson (2003), Dark (2004), Marais et al. (2004), Rouget et al. (2004), Widrlechner et al. (2004; viz 3.7). V R pak zajmav studie modelujc en javoru jasnolistho, Acer negundo (Hrzsk 2005).

2.3 Typologie prediknch model


Jako predikn systmy i modely v invazn biologii jsou obecn oznaovny modely umoujc pedpovdt ppadn budouc chovn invaznho druhu a jeho prbh. Tyto predikn modely lze obecn rozdlit podle ty kriteri do nkolika skupin. Tato kriteria jsou: 1. asov rozliuje modely pre a postintrodukn. 2. Metodick rozliuje modely empirick, geogracko-klimatick, historick a populan ekologick.
12

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Metodick kriterium
Podle metody, jakou je docleno vsledk modelu lze rozliit systmy empirick zaloen na zkuenosti hodnotitele s danm druhem i jeho pbuznmi, geogracko-klimatick , kter vychzej zejmna z daj o rozen a nrocch studovanho druhu, historick vyuvajc poznatky o lag fzi a chovn druhu v minulosti a modely populan ekologick operujc s demograckmi, reproduknmi a kompetinmi vlastnostmi je podporuj invazn chovn. Empirick modely y se sna pedpovdt budouc chovn druhu na zklad zkuenost odbornk s tmto druhem i druhy pbuznmi v primrnm i sekundrnm arelu. Pkladem klasickho empirickho modelu na zem bval SSR je studie Slavomra Hejnho a kolektivu z roku 1973 (Hejn et al. 1973) pedpovdajc budouc chovn karantnnch plevel. Studie byla po 23 letech zhodnocena (Jehlk 1998), co umonilo srovnn pesnosti takto zaloench model. I kdy byly studovan druhy hodnoceny odbornky na toto tma, ukzalo se, e celch 60,7 % pedpovd bylo mylnch, jak v ppad pedpovdi budoucch negativnch dopad a en druh, tak v pedpovdi bezpenosti a neen druh (Pyek 2001a). Tento typ model se proto pro svoj nepesnost uv velmi zdka. Jednou z monost je doplkov hodnocen odbornk pi testovn urit skupiny druh statistickmi modely. Nzory znalc jsou pak konfrontovny s vsledky statistickho modelu (viz nap. Pheloung et al. 1999, Daehler et al. 2004; kap. 3.8 a 3.9). Jinm dvodem jejich vyuit je nutnost rychlho rozhodnut o budoucnosti druhu a to i v ppad, e nen aktuln k dispozici dostaten mnostv informac pro statistick testovn. S takovmi ppady se setkvme napklad pi rozhodovn o rostlinolkaskch opatench pi importu zbo do zjmov oblasti. V ad ppad nejen, e nen dostaten mnostv informac o biologii a ekologii druhu, ale asto chyb i pesn taxonomick uren organismu nebo jeho importovanch propagul. Pkladem budi modely pro hodnocen rizikovosti organism importovanch se zbom vyuvan jak v Evrop (EPPO 2002; viz t kapitolu 3.1), tak v Severn Americe (APHIS 2004; viz 3.2). Geogracko-klimatick modely y asto zce souvis s modely post-introduknmi. in pedpovdi monho en druhu na zklad jeho klimatickch nrok a rozen v primrnm a dosavadnch sekundrnch arelech. V R viz nap. zmiovanou studii pedpokldanho en javoru jasnolistho Acer negundo (Hrzsk 2005). Tyto studie jsou vak vyuvny nejen k vlastn predikci en do rznch typ vegetace, ale asto naopak jet ped introdukc druhu pro ely stanoven vhodnosti novho zem, kde by mohl bt druh pstovn. Ze studi vyuvajcch tento pstup pi hodnocen pravdpodobnosti naturalizace lze jmenovat nap. vzkumy Marka Widrlechnera z US Departement of Agriculture (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002, Widrlechner et al. 2004; viz kap. 3.7). Historick modely y nejsou klasickmi prediknmi modely. Lze sem zaadit systmy a studie slouc k hodnocen tzv. residence time (doby, po kterou se dan druh vyskytuje v zjmov oblasti; nap. Briggs et al. 1989, sten Scott & Panetta 1993, Pyek et al. 2001, Pyek & Jarok 2005) i studie

zamen na vznam lag fze (Kowarik 1995a). Tyto systmy modeluj mon budouc chovn druhu na zklad poznatk o jeho chovn v kultue ppadn bhem procesu zplann a naturalizace. Populan ekologick modely y in predikce mon nebezpenosti druhu na zklad hodnocen jeho ekologickch nrok a populanch vlastnost (rst, generativn a vegetativn reprodukce, klivost, schopnost pevn mladch rostlin v rznch podmnkch atp.). Funguj na principu srovnn vlastnost druh prokazateln invaznch s druhy neinvaznmi. Tyto postupy jsou typicky vyuvny pi tvorb podklad pro pre-introdukn analzy (nap. Scott & Panetta 1993, Tucker & Richardson 1995, Rejmnek & Richardson 1996, Reichard & Hamilton 1997, Pheloung et al. 1999, Reichard 2001, Daehler et al. 2004, Weber & Gut 2004).

Technologick kriterium
Na zklad technologie zpracovn podklad pro tvorbu model a na zklad metod jejich pmho pouit lze rozliit dva hlavn typy prediknch systm. V prvnm ppad je vyuvno zejmna statistick diskriminan analzy, regresn analzy a tzv. klasikanch a regresnch strom (CARTs). Diskriminan analza umouje najt vlastnosti, je signikantn odliuj dv skupiny druh: druhy invazn a druhy nezplaujc, neinvazn. Postupem je vtinou srovnvn soubor dat o druzch v dan oblasti invaznch a druzch neinvaznch. Zskan signikantn znaky pak slou k tvorb vlastnho prediknho modelu. Ten je strukturovn bu jako tzv. rating system, kdy je kad odpovdi na danou otzku pitena urit seln hodnota a vsledn doporuen je odvozeno od celkovho skre je druh bhem analzy zsk (typicky nap. WRA model Pheloung et al. 1999 a Weber & Gut 2004; viz t kapitoly 3.8 a 3.10), nebo jako binrn rozhodovac strom, kdy je k vsledn odpovdi postupovno prostednictvm schmatu a odpovd ano/ne. Tento typ lze tak jednodue pevst na formu klasickho urovacho kle (typicky viz Reichard & Hamilton 1997, Daehler et al. 2004 i Widrlechner et al. 2004; t kap. 3.6, 3.7 a 3.9). Druhm typem technologi vyuvanch pi tvorb prediknch model jsou geograck informan systmy (GIS). GIS jsou vyuvny hlavn v post-introduknch modelech pro pedpovdi en druhu v rznch podmnkch prosted na zklad dosavadnch poznatk o typech krajiny a biotopech, do nich druh pronik a na zklad ekogicko-klimatickch poadavk druhu (nap. Higgins et al. 1996, 1999, 2000, 2001, Higgins & Richardson 1996, 1999, Rouget & Richardson 2003, Dark 2004, Hrzsk 2005).

Kriterium uren modelu


Toto kriterium v zsad vymezuje skupiny model uren pro hodnocen potenciln nebezpenosti druh ve voln krajin (tzv. environmental weeds), dopady jejich en na pirozenou vegetaci a ivotn prosted. Typickm pkladem je model hodnotc mon en a negativn dopady introdukce
13

Acta Pruhoniciana 84, 2006

druhu na hodnotnou vegetaci stedomoskho typu, fynbos, v jin Africe (Tucker & Richardson 1995; viz t kap. 3.5). Druhm typem jsou modely slouc pedevm pro rostlinolkaskou pi a stanoven ppadnch karantnnch opaten. Tyto modely jsou zameny na agrocenosy a testovn monch kdc zemdlskch plodin, a ji se jedn o kdce/plevele rostlinn, ivoin i bakteriln a virov (agricultural weeds/ pests). Klasickmi pklady tohoto typu model jsou systmy EPPO (2002; kap. 3.1) a APHIS (2004; kap. 3.2).

2.4 Omezen prediknch model Obecn faktory omezujc efektivitu prediknch model
Predikn modely nejsou dokonal. Svd o tom ji jejich sla, tedy schopnost sprvn stanovit invazn druh jako invazn a neinvazn jako neinvazn (viz kap. 2.5). Pokud se tato celkov pesnost pohybuje okolo 80 %, lze hovoit o velmi spnm modelu. asto vak nedosahuje ani 70 %, nebo je model spn v oblasti, pro n byl vytvoen, ale v oblastech jinch jeho predikn sla prudce kles (tab. 4.1). Pro nejsou ani ty nejvypracovanj modely pesnj? Dvod je nkolik: Je teba si uvdomit, e pracujeme s prodou, kter je velmi promnliv. I kdy se lidstvo stle sna vytvoit a zdokonalit systematiku azen a katulkovn prodnch proces, ve skutenosti je to jen nae snaha porozumt tomu, co se dje okolo ns, kter mnohdy pli neodr promnlivost reality. Prodn procesy jsou stochastick, nhodn, a velmi tko pedpovditeln. V ppad invaz to plat dvojnsob. asto je diskutovna otzka tzv. naasovn, tedy druh mus bt ve sprvn okamik na sprvnm mst. Klasickm pkladem budi nap. invaze fkovnk na Florid. Jsou zde pvodn dva druhy a dalch 60 nepvodnch je pstovno. Tyto druhy se neily a do chvle, kdy byla omylem introdukovna vosika fkovnice, kter opyluje Ficus microcarpa. Tento druh m navc stejn velk plody jako druhy domc a je en zdejm ptactvem (Pyek 2001b). Podobnm pkladem je vznik ady kenc, jejich invazn sla je mnohem vt ne rodiovskch druh. V zpadn Evrop psob vznamn ekonomick kody trva Spartina anglica vznikl prokenm evropskho a severoamerickho druhu. Kenm evropsk S. maritima a americk S. foliosa vznikl i dal hybrid: S. towsendi, ten je vak steriln a nikam se ne (Pyek 2001b). Pro? Ve stedn Evrop lze podobn agresivn hybridy nalzt napklad v rod kdlatka (Reynoutria bohemica vznikl kenm vchodoasijskch druh R. japonica a R. sachalinensis s) nebo topol Populus canadensis vzniknuv prokenm u ns domcho P. nigra a severoamerickho P. deltoides. V prvnm ppad jsou vechny 3 druhy invazn, ale kenec je zejm neagresivnj. V ppad druhm vznikl ze dvou neinvaznch rodi invazn druh. asto souvis invaze s vlastnostmi i interakcemi jednotlivch vlastnost, o nich nevme a domnvme se nsledn, e lo o nhodu. Na druhou stranu pravdpodobn stejn asto opravdu o nhodu jde. Pi troe skepse lze tedy konstatovat, e: Kad introdukce s sebou pin nekvantikovatelnou
14

mru nebezpe; jedinou pedpovditelnou promnnou introdukce druh je jejich nepedvdatelnost (Lever 2004). Vedle nhodnosti proces hraje velkou roli i princip, na nm jsou zejmna diskriminan analzy zaloeny. Tyto modely hledaj vlastnosti, kter by co nejpesnji odliily skupinu druh invaznch od skupiny druh neinvaznch. Z celho souboru druh a jejich vlastnost tak jsou vybrny prv ty promnn, kter co nejpesnji odliuj invazn druhy od zbytku. S tm souvis skutenost, e ada model je relativn pesn ve stanoven, kter druhy budou invazn. Na druh stran, kamenem razu se stv uren, kter druhy invazn nebudou. Tyto bezpen druhy toti pedstavuj onen zbytek souboru po vbru druh nebezpench; zbytek se irokm spektrem projev jednotlivch promnnch. Velmi asto se proto stv, e modely ohodnot adu bezpench druh jako druhy potenciln nebezpen. Dostvme se tak ped problm, e krom nebezpench druh zamtme i adu druh bezpench a asto i se slibnm ekonomickm potencilem. Je jen na ns, jak velk riziko jsme ochotni pijmout a zda preferujeme zamtnut vce druh, z nich vtina bude pravdpodobn nebezpench pro krajinu i mn druh s vdomm, e nkter z povolench by se mohl stt velmi agresivnm invaznm druhem. Jak ukazuj jednotliv studie, nae neochota zamtnout nkter druhy pramen velmi asto z konservatismu. Napklad borovice vejmutovka Pinus strobus s je prokazateln nebezpen invazn druh psobc velk kody zejmna v uniktnch biotopech skalnch mst na severu R. Tento druh nem z lesnickho hlediska valnou perspektivu a v pevn vtin ppad je na jeho stanovit vhodnj vsadba sice nepvodnch, ale bezpench druh jako je douglaska (Pseudotsuga menziesii) i jedle obrovsk (Abies grandis s). I pesto je tento druh stle v lesch R szen (Kivnek & Pyek 2006). Dalm faktorem omezujcm pesnost prediknch model jsou podmnky prosted. Zejmna pre-introdukn modely pracuj se stlmi podmnkami prosted (Je druh vhodn pro nae klima? M v souasnosti v zjmov oblasti njak pirozen neptele? K se s nm?). Je vak teba potat s tm, e prosted se neustle mn. Druhy, kter byly za souasnch podmnek oznaeny jakou bezpen se tak za 2030 let mohou stt, vlivem zmny prosted, velmi agresivnmi. Pkladem budi ji zmnn invaze fkovnk. S tm souvis i otzka lag fze. Zajmavou studi v tomto smru je rekonstrukce zplaovn devin v Braniborsku. Prmrn doba od prvn introdukce po prvn zplann se pohybovala okolo 147 let. Z toho vyplv, e ptch 150 let meme oekvat zplaovn dalch druh, i kdyby byly s okamitou platnost zastaveny vechny dal introdukce (Kowarik 1995a; viz t kap. 2.3). Z toho tak vyplv, e init zvry na zklad desetilet zkuenosti s pstovnm nepvodnho druhu v zjmov oblasti nen nikterak objektivn. Zmn prosted se zejmna dotk pedpokldan zmna klimatu. ada druh, kter se v souasnosti vyskytuj a ji v kultue, nebo pechodn i v krajin v R a ve stedn Evrop pochz z klimaticky teplejch oblast Stedozem a Blzkho vchodu. Jejich rozen je velmi asto limitovno teplotou a dlkou vegetan sezny asto jen na oblasti velmi tepl, ppadn do vtch sdel psobcch jako tzv. teplen ostrovy. Proces globlnho oteplovn, tak jak je nastnn klima-

Acta Pruhoniciana 84, 2006

tology, me v budoucnu hrt vznamnou roli pi rozen tchto druh, kter jsou limitovny nzkou teplotou (Pyek et al. 2003a). Pro stedn Evropu se pedpokld do roku 2030 nrst prmrn ron teploty o 12 C a posun izoterm na sever o 67 km/rok (Csaba 1997). Je ovem tak mon, e v ad ppad zjistme, e se druh, o nm jsme se domnvali, e je limitovn teplotou, ne ani pi celkovm oteplen klimatu a je limitovn jinmi, doposud skrytmi faktory. Na druh stran zejmna post-introdukn modely prv faktor zmn prosted asto zahrnuj a generuj adu monch scn vvoje invaznho procesu druhu v rznch klimatickch i sociln-politickch podmnkch. V ppad rostlinolkaskch model (viz kap. 3.1 a 3.2) me bt tak dosti limitujcm faktorem sprvn taxonomick uren organismu v souvislosti s nutnost okamitho rozhodnut. Na rozdl od krajinnch model, kde maj hodnotitel dostatek asu na shromdn potebnch dat a vtinou vd pesn, jak druh, i ni taxonomick jednotka, je pedmtem uvaovan mysln introdukce, operuj rostlinolkai velmi asto s nemyslnmi introdukcemi organism jako pms rznho importovanho zbo. Zde je teba i za cenu ni pesnosti a urit mry subjektivity rychle stanovit potenciln nebezpenost organismu a nsledn i ppadn karantnn opaten. Z toho dvodu bv v ad ppad pesnost modelu snena a je teba hodnocen opakovat a ppadn i pehodnotit dosavadn rozhodnut pi zskn dalch potebnch daj vedoucch ke zpesnn vstup modelu.

Problematika base-rate efektu


Specickm problmem biologickch invaz je etnost ppad s jakou k nim dochz. Pouze mal procento introdukovanch druh se naturalizuje a jet men se stv invaznm (di Castri 1989, Williamson 1996). Pomrn dobe toto procento popisuje tzv. Williamsonovo pravidlo deseti (Williamson 1996, Williamson & Fitter 1996, Williamson 1999): z 10 introdukovanch druh se stane piblin jeden (prmrn slo je 10 %, ale hodnoty se reln pohybuj mezi 520 %) druh pechodn zavleenm, z 10 pechodn zavleench se jeden stv naturalizovanm a z 10 naturalizovanch se jeden druh stv nebezpenm, kodlivm. Podobn Di Castri (1989) udv, e ze sta introdukovanch druh se v konen fzi zanou it dva a ti a Kowarik (1995a) uvd, e pouze 1 % introdukovanch druh se zane nakonec it do pirozen vegetace. Tato skutenost m vhodu pro biologickou rozmanitost, i kdy pouze relativn, protoe nen ani tak dleit kolik, ale kter druhy a kam se , a relativn nevhodu pro predikn systmy, nebo tak mal procento ppad se stanovuje velmi obtn. Pravdpodobnost, s jakou k dan udlosti, v tomto ppad invazi, dojde oznaili Smith et al. (1999) jako tzv. base-rate eect. Dobe lze tuto problematiku ilustrovat na pedpovdi poas (Matthews 1996, 1997a, b sec. Smith et al. 1999). Pedpokldejme, e pedpov poas pedpov sprvn d na 90 %, co zn velmi slibn. Ale reln pravdpodobnost, e bude pret (base-rate probability) je 1 %, tj. pouze v jednom dni ze sta bude skuten detivo. Pi sprvn pedpov-

di 90 % je tak mnohem vy pravdpodobnost, e ozname slunen den jako detiv (pr pouze v 1 % dn, tedy 10 % ppad z 99 % slunnch dn bude patn pedpovzeno), ne pravdpodobnost, e sprvn urme den detiv (z 1 % dn urme sprvn 0,9 %). Pokud bychom tuto situaci pepoetli na desetilet, tedy 3 650 dn (pro zjednoduen nejsou zapotvny pechodn roky), pak bude skuten pret 36 a pl dne (1 %). Zbylch 3 614 dn bude sluneno. Avak nae pedpov sprvn ur jen 3 253 dn (90 %) a o zbylch 361 dnech bude myln tvrdit, e bude pret. Vlivem nzk pravdpodobnosti, e nastane d, tak budeme celkem tm cel jeden rok pedpokldat d, i kdy bude sluneno. Na druh stran pedpov sprvn ur 90 % detivch dn, tedy zhruba 32 dn a 4 dny, kdy bude skuten pret budou pedpovzeny jako slunen. Celkem tedy m pret 393 dn (sprvn pedpov det a myln pedpovdi), ale reln bude pret jen 36 dn. V takovm ppad je tedy rozhodn lep pedpov ignorovat, pokud d nen ivotu nebezpen. Pokud bychom provedli stejn vpoty nap. na souboru 4360 pedpokldanch introdukovanch druh devin do R (viz kap. 4.1), pak bychom zjistili, e pouze 0,4 % tchto druh se stv invaznm (tj. jeden druh z 257 introdukovanch) a jen 0,25 % (jeden z 396) psob vznamn kody v biotopech, do nich pronik, projevuje se jako plevele (Kivnek & Pyek 2006). Pi souasnm potu pouhch 17 invaznch druh devin v R (Pyek et al. 2002) tak zbv celch 4 343 druh neinvaznch (za souasnch podmnek). Pi celkov pesnosti testovanch prediknch model (kap. 4.1) tak dochzme k neradostnmu zvru, e by i nejspnj model (australsk WRA systm s doplkovou analzou; Pheloung et al. 1999, Daehler et al. 2004, kap. 3.8, 3.9 a 4.13) zamtl 608 druh, kter pravdpodobn nikdy invazn nebudou (Kivnek & Pyek 2006). Smith et al. (1999) na zklad nzk base-rate probability invaz proto doporuuj, aby byl predikn model ignorovn, pokud ekonomick ztrty zpsoben introdukc druhu nejmn osmkrt nepev ztrty zpsoben jeho ppadnm zamtnutm a nevyuitm. Toto doporuen vak s sebou pin dva vznamn problmy. Za prv lze jen velmi tko urit ppadn ekonomick ztrty, je by nastaly, kdyby byl dosud neptomn druh introdukovn. Nehled na skutenost, e tyto ztrty se stanovuj velmi obtn i u ji introdukovanch a invaznch druh (srovnej Zavaleta 2000 a Tek 2004). Podobn, pokud ji introdukovn byl a skuten zpsob mnohem vy ztrty ne je prot z jeho vyuvn, je ji pozd na tvrzen, e model ml tenkrt pravdu a introdukce se mla zamtnout. Druhm faktorem je skutenost, e nelze jednodue srovnvat ekonomick vnos se ztrtami, kter invazn druhy psob. Na rozdl od ekonomickch ztrt jsou kody a ztrty na biologick rozmanitosti a celkov dopady na biotopy a ivotn prosted v pevn vtin ppad nevratn. Ve vtin ppad se navc uke, e je mnohem efektivnj vyut pro stejn ely druh domc nebo jin, bezpen introdukovan druh, kde je pravdpodobnost, e dojde k jakmkoli ekologickm a nsledn i ekonomickm ztrtm miziv (Kivnek & Pyek 2006).

15

Acta Pruhoniciana 84, 2006

2.5 Pesnost a spolehlivost model


Zmnn autoi Smith et al. (1999) se ovem neomezili jen na kritiku prediknch model z hlediska base-rate efektu (viz kap. 2.4), ale pedloili tak nkolik monost, jak stanovit slu jednotlivch prediknch systm. Mezi nejvznamnj ukazatele lze zaadit pesnost (accuracy) a spolehlivost (reliability) prediknho modelu.

Pesnost modelu
Pesnost (accuracy) modelu uruje, s jak velkou pesnost je model schopen sprvn urit invazn a neinvazn druhy. Vsledkem tchto dvou promnnch je potom celkov pesnost prediknho systmu. Pravdpodobnost, s jakou sprvn urme, e pedpovdn invazn druh bude skuten invazn lze urit podle vzorce: Ai = ( Ir / It ) * 100, Kde Ai pedstavuje prv pravdpodobnost sprvnho uren invaznho druhu, Ir je poet invaznch druh, kter model zamtl a It vyjaduje poet vech testovanch invaznch druh. Podobn pravdpodobnost, e povolen druh nebude invazn, lze stanovit podle vzorce: An = ( Na / Nt ) *100, Kde An udv podl sprvn urench neinvaznch druh, Na je poet povolench neinvaznch druh a Nt je poet vech testovanch neinvaznch druh. Z tchto promnnch lze pak stanovit celkovou pesnost prediknho modelu (overall accuracy): Ao = ( Na + Ir ) / ( Nt + It ) * 100 U kvalitnch model se tato Ao pohybuje vtinou nad hodnotou 80 % (tab. 2.1).

povolenho lze stanovit podle vzorce: Pai = Ia / ( Na + Ia ), Podobn pravdpodobnost invaze druhu zamtnutho modelem udv vzorec: Pri = Ir / ( Nr + Ir ), Kde I udv poet invaznch druh: Ia povolench a Ir zamtnutch modelem, N pak poet druh neinvaznch: Na povolench a Nr zamtnutch modelem. Na zklad tchto dvou ukazatel lze pak stanovit celkovou slu modelu a nsledn doporuit nebo naopak zamtnout jeho dal pouit. Je teba si tak uvdomit, e je mnohdy lep pout mn spn model, i za cenu zamtnut ady bezpench druh, ne se spolhat pouze na zkuenosti hodnotcch odbornk a zkuenosti s uvaovanm druhem z jinch oblast, kde je pvodn, i kam byl introdukovn. Pesnost studi zaloench pouze na empirii hodnotitel se toti pohybuje velmi asto pod 50% hranic (Pyek 2001a) a jej spolehlivost je tedy shodn s rozhodovnm nap. na zklad hzen mince.

3 Predikn modely
Kapitola detailn rozebr jednotliv predikn modely se zamenm na tzv. pre-introdukn systmy zabvajc se hodnocenm druh doposud do zjmov oblasti neintrodukovanch. V pehledu jsou zastoupeny jednak modely zabvajc se introdukc a hodnocenm nebezpenosti v zemdlskch ekosystmech (EPPO 2002, APHIS 2004; kap. 3.1 a 3.2) a jednak modely zabvajc se hodnocenm potenciln nebezpenosti ve voln krajin (kap. 3.33.10). Z hlediska technologie hodnocen pevauj modely zaloen na principu binrnch rozhodovacch strom (Reichard & Hamilton 1997, Daehler et al. 2004, Widrlechner et al. 2004; kap. 3.6, 3.7, 3.9) a tzv. rating systems vychzejc ze skrovn jednotlivch odpovd (Pheloung et al. 1999, Weber & Gut 2004; kap. 3.8 a 3.10). Zastoupeny jsou i dal pstupy jako nap. diskriminan analza (Rejmnek & Richardson 1996; 3.4), hodnocen pomoc mnohonsobn logistick regrese (Scott & Panetta 1993; 3.3) a etzov analza (Tucker & Richardson 1995; 3.5). U kadho modelu jsou popsny vsledky jeho dosavadnho testovn, nvod k jeho pouit a zvren zhodnocen.

Spolehlivost modelu
Spolehlivost (reliability) modelu stanovuje pravdpodobnost s jakou bude povolen druh invazn (Pai) a zamtnut druh invazn (Pri). Pravdpodobnost invaze druhu modelem

Tabulka 2.1 Pehled celkov pesnosti vybranch prediknch model. Pevzato z prac Smith et al. 1999 a Weber & Gut 2004 (pesnost model v pvodn oblasti, kde byly vytvoeny) a Kivnek & Pyek 2006 (pesnost tchto model ve stedn Evrop). Pro popis jednotlivch model viz kap. 3.6, 3.810 a 4.1. Hodnoty jsou zaokrouhleny na cel procenta Celkov pesnost Oblast vzniku v oblasti vzniku modelu modelu (%) 85 Nehodnoceno 76 65 Austrlie Havaj, pacick ostrovy Severn Amerika Evropa, vcarsko Celkov pesnost pi testovn na introdukovanch devinch v R (%) 68 86 62 Nehodnoceno

Predikn model Australsk WRA WRA s doplkovou analzou Binrn strom pro deviny vcarsk predikn model 16

Autor modelu Pheloung et al. 1999 Daehler et al. 2004 Reichard & Hamilton 1997 Weber & Gut 2004

Acta Pruhoniciana 84, 2006

3.1 Pest Risk Analysis EPPO, m, 2002 Zkladn charakteristika


Citace schmatu: EPPO (2002): EPPO Standards, Pest risk analysis- Analyse du risque phytosanitaire PM 5/2 (revised). Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 32: 231239. [URL:http://www.EPPO.org/QUARANTINE/QUARANTINE.htm]. Pest Risk Analysis hodnocen rizikovosti kdc/plevel (dle jen PRA) Evropsk a Stedomosk Rostlinolkask Organizace (EPPO) pedstavuje zkladn nstroj pro hodnocen karantnnch kdc/plevel v oblasti rostlinolkask pe (tedy invaznch druh ve smyslu denice ochrany prody; viz t kap. 1.2). Standardy hodnocen byly odsouhlaseny koncilem EPPO jako regionln standardy pro vechny leny EPPO (lnek II. Mezinrodn mluvy o ochran rostlin, IPPC). Metodika EPPO je urena pro pouit nrodnmi rostlinolkaskmi organizacemi (v ppad R se jedn o Sttn Rostlinolkaskou Sprvu), jako subjekty odpovdnmi za aplikaci rostlinolkaskch opaten vyadovanch Mezinrodn mluvou o ochran rostlin (ISPM . 1: Plant quarantine principles as related to international trade a ISPM . 11: Guidelines on pest risk analysis for quarantine pests).

zahrnut mezi karantnn kdce. Nicmn komplexn PRA procedura me nsledovat tomuto pedbnmu hodnocen, pokud budou k dispozici dostaten informace o identikaci, biologii, geograi a negativnch dopadech organismu. Organismy, kter nejsou pmo kdci, ale mohou slouit jako vektory pro penos kdc, mohou bt tak pi modikaci nkterch otzek (zejmna v sti monch ekonomickch dopad) hodnoceny tmto schmatem. Vechny kroky PRA je teba pln dokumentovat vetn popisu podmnek zjitn organismu a doplnit celkovm shrnutm vsledk. Pokud vsledky zjednoduenho PRA povedou k nutnm rostlinolkaskm opatenm a ptomnost organismu bude hodnocena jako neakceptovateln riziko, ppadn bude organismus zjitn opakovan, je doporuovno provzt celokovovou PRA analzu kdce.

Vlastn analzy a instrukce k jednotlivm krokm hodnocen rizikovosti druhu


Cel procedura je formou urovacho kle s odkazy na jednotliv dal body v dsledku kladn i zporn odpovdi na jednotliv otzky: A. Identikace kdce (Identify pest t). V tto sti je identikovn kdce i pleveln druh. Identikace neznmho druhu je obvykle obtn z dvodu krtkho asu, kter je k dispozici k rozhodnut o budoucnosti zsilky obsahujc mon karantnn druhy. Tato procedura proto umouje zhodnocen i v ppad, kdy precizn identikace nen mon: 1. Me bt organismus jasn a pesn identikovn? Obecn by ml bt organismus identikovn na rovni druhu, ale v nkterch ppadech je nutn identikace i na nich taxonomickch rovnch (nap. poddruhy, variety, klony, bakteriln kmeny atp.), zejmna pokud jsou rozdly mezi tmito jednotlivmi rovnmi vznamn z hlediska rostlinolkask pe. ANO ~ 5; NE ~ 2. 2. Zaate organismus do nejbli vy taxonomick kategorie ne je druh. Zahrnuje tato kategorie rostlinnho kdce? ANO ~ 3; NE ~ 28. 3. Je organismus blzce pbuzn znmmu rostlinnmu kdci (nap. nle ke stejnmu rodu)? ANO ~ 4; NE ~ 26. 4. Nsledujc otzky zodpovzte pro pbuzn kodliv druh. Jdte na ~ 5. B. Zjmov oblast hodnocen (The PRA area). Zjmov oblast me bt cel zem, nkolik zem nebo st i nkolik st jedn i nkolika zem. 5. Jednoznan denujte zjmovou oblast. Oblast by mla bt vymezena co nejeji, obecn aby pokryla nejmn cel stt. Jdte na ~ 6. 6. Je organismus, kter je hodnocen, ji karantnnm kdcem/plevelem v zjmov oblasti? ANO ~ uite odpovdajc opaten tkajc se karantnnch druh; NE ~ 7. 7. Organismus, kter je hodnocen nebyl pesn uren, ale je blzce pbuzn karantnnmu druhu v zjmov oblasti? Organismus, kter nebyl pesn uren, ale je jednoznan
17

Denice termn:
PRA je procesem sloucm k ohodnocen biologickch a jinch vdeckch a ekonomickch faktor vedoucch ku zjitn, zda by ml bt kdce regulovn a jak velk rostlinolkask opaten je teba proti kdci uinit. Regulovan nekarantnn kdci jsou nekarantnn kdci, jejich ptomnost na rostlin a vyuit tto rostliny zpsobuje ekonomicky nepijateln dopad. Tito kdci jsou proto regulovni v rmci zem dovejc zem. Regulovan kdci jsou karantnn kdci nebo regulovan nekarantnn kdci. EPPO Standardy slouc k hodnocen rizikovosti kdc jsou navreny jako detailn metodika pro analzu rizika individulnho kdce v zjmov oblasti. Metodika je zaloena na mnoholet zkuenosti expert EPPO na hodnocen rizikovosti kdc a rostlinolkask opaten, kte tak analyzovali status kdc zahrnutch v karantnnch seznamech EPPO A1 a A2 (viz dle). Uveden PRA je zjednoduenou verz schmatu pro nrodn rostlinolkask sprvy pi hodnocen neznmho kdce nalezenho v importovanm zbo. Umouje rostlinolkask sprv uinit rozhodnut o osudu zbo (likvidace, rostlinolkask opaten, vrcen do exportn zem, proputn do obhu) v relativn krtk dob. Ve vtin ppad zjitn neznmho organismu ve zbo jsou dostupn pouze mal informace potebn pro PRA. Z toho dvodu je nutno init rozhodnut na zklad zkuenost expert spojench s hodnocenm monch scn vvoje. Procedura nezastupuje celkov PRA hodnocen slouc k rozhodnut, zda m bt kdce

Acta Pruhoniciana 84, 2006

pbuzn znmmu karantnnmu organismu by ml bt hodnocen jako podobn rizikov jako ji znm karantnn kdce/plevel. ANO ~ uite shodn opaten jako pi kontrole pbuznho karantnnho organismu; NE ~ 8. C. Pedchoz analzy (Earlier analysis s). Pokud byl organismus nebo jeho blzce pbuzn organismy ji v minulosti hodnoceny v PRA, me to sten i zcela vylouit poadavek novho (tohoto) hodnocen. 8. Je dostupn pedchoz relevantn hodnocen PRA? ANO ~ 9; NE ~ 12. 9. Je pedchoz PRA hodnocen stle platn nebo jen sten platn (neaktuln, pouito pi odlinch souvislostech, pro podobn, ale taxonomicky vzdlen druh, nekompletn)? Je-li celkov platn ~ 10; Je-li sten platn ~11; Jeli neplatn ~ 12. 10. Dosplo pedchoz PRA k zvru, e by mla bt uinna rostlinolkask opaten? ANO ~ 27; NE ~ 28. 11. Pokraujte v hodnocen, ale srovnejte co mon nejvce souasn vsledky s pedchozm PRA. Jdte na 12. D. Geograck kriterium (Geographical criteria). Tato st hodnot ptomnost i neptomnost organismu v zjmov oblasti. 12. Vyskytuje se ji organismus v zjmov oblasti? ANO ~ 28; NE ~ 13. E. Monosti introdukce (Potential for introduction). Aby se organismus uchytil a vytvoil stabiln populace, mus se nejprve dostat ze zbo, s nm byl dovezen na hostitelskou rostlinu v zjmov oblasti. Pokud tato cesta vyaduje dal vektor (vektor ve smyslu jakhokoli penaee propagul- st organismu schopnch vytvoit novho jedince), tento mus bt ptomen nebo introdukovn. Organismus mus tak nalzt podmnky prosted umoujc jeho peit, rozmnoen a en, jak v krajin, tak v kultue. 13. Je organismus schopen dostat se ze zdroje (dovezenho zbo) ke svmu hostiteli? Srovnejte vechny monosti en vetn poadavk monch vektor penejcch organismus. Nap. jak je zdroj organismu blzko oblasti, kde me organismus nalzt sv hostitele. Srovnejte, zda nsledn vyuit a pravy dovezenho zbo, jeho je organismus soust, me organismus zahubit. ANO ~ 14; NE ~ 28. 14. Roste alespo jedna hostitelsk rostlina v dosaiteln vzdlenosti v zjmov oblasti, jak ve voln krajin, tak v kultue, poppad v obojm? ANO ~ 15; NE ~ 28. 15. Vyaduje organismus pechodnho hostitele pro uskutenn sti svho ivotnho cyklu. Jinho hostitele, ne je clov plodina? ANO ~ 16; NE ~ 17. 16. Vyskytuje se pechodn hostitel tak ve stejn sti zjmov oblasti jako clov hostitelsk rostlina? ANO ~ 17; NE ~ 28. 17. Vyaduje organismus vektor, tj. je penos vektorem jedinou monost en organismu? ANO ~ 18; NE ~ 19. 18. Je vektor, nebo podobn druh, u nho lze pedpokldat, e by vektorem mohl bt, ptomen v zjmov oblasti nebo je pravdpodobnost, e bude introdukovn? Pokud nen
18

dostupn jednoznan odpov mlo by bt vypracovno samostatn hodnocen pravdpodobnosti introdukce ppadnho nutnho vektoru. ANO ~ 19; NE ~ 28. 19. Zahrnuje znm rozen organismu tak oblasti eko-klimaticky srovnateln se zjmovou oblast? ANO ~ 23; NE ~ 20. 20. Je i pesto pravdpodobn, e organismus me pet a prospvat v ir eko-klimatick oblasti ne je jeho souasn rozen, zahrnujc i zjmovou oblast? I kdy dlouhodob peit nemus bt mon, potejte i s monost, e se v zjmov oblasti mohou vyskytovat jen pechodn populace. ANO ~ 23; NE ~ 21. 21. Jsou eko-klimatick nroky druhu splnny v chrnnch podmnkch v kultue v zjmov oblasti? ANO ~ 22; NE ~ 28. 22. Roste hostitelsk rostlina v chrnnch podmnkch (v kultue, sklencch atp.) zjmov oblasti? ANO ~ 23; NE ~ 28. F. Mon ekonomick vznam (Potential economic importace e). Ekonomick vliv organismu me zahrnovat pmou likvidaci rostlin, ale tak dal souvislosti v oblasti sociln a ivotnho prosted. Vliv pi dalm en organismu pi exportu zbo ze zjmov oblasti je teba tak brt na zetel. Pi rozhodovn, zda je likvidace i ztrta rostlin ekonomicky vznamn je tak teba rozhodnout, zda klimatick i kulturn podmnky zjmov oblasti podporuj negativn projevy organismu. To ovem nemus bt podstatn, pokud organismus i hostitel vyaduj k peit stejn podmnky. Pokud je organismus en uritm vektorem, zhodnote zrove ppadn kody, kter me psobit vlastn vektor. 23. Psob organismus v arelu svho souasnho rozen jasn kody s ohledem na hostitelsk rostliny vyskytujc se v zjmov oblasti? ANO ~ 27; NE ~ 24. 24. Me pesto organismus psobit vznamn ztrty nebo pokozen v zjmov oblasti v souvislosti s eko-klimatickmi a dalmi faktory podporujcmi negativn projevy organismu? ANO ~ 27; NE ~ 25. 25. Mohla by ptomnost organismu psobit jin negativn projevy (sociln, na ivotn prosted, ztrta exportnch trh)? ANO ~ 27; NE ~ 28. G. Doporuen opaten (Management options s). 26. Organismus pedstavuje jist nebezpe a mlo by bt doporueno pikroit k rostlinolkaskm opatenm. Organismus neuren do druhu, ale nleejc do vy taxonomick kategorie obsahujc karantnn druhy by ml bt hodnocen jako rizikov v ppad, e nen mono zodpovdt dnou z dalch otzek tohoto schmatu. Hodnocen rizika by mlo bt dle zpesnno informacemi o pvodu zbo s nm je druh dovezen a o hostitelsk rostlin. Dal pokusy o identikaci a hodnocen organismu by mly bt provdny, zejmna, pokud bude organismus optovn zjitn. Kontakt s exportn zem me poskytnout dal uiten informace pro identikaci a nsledn hodnocen rizikovosti organismu. Jdte na ~ 29. 27. Organismus pedstavuje riziko pro importujc zemi a mla by bt uinna opaten tkajc se zbo, s nm byl organismus dovezen. Pokud bude organismus znovu

Acta Pruhoniciana 84, 2006

zaznamenn, mla by bt provedena komplexnj analza rizika (vizte EPPO Standards PM 5/3 Pest Risk Analysis a PM 5/4 Decision-Making Schneme; URL: http:// www.EPPO.org/QUARANTINE/QUARANTINE.htm). Pokud je hodnocen organismu zaloeno na pbuznm kdci, nebo nebylo mono provst pesnou identikaci organismu, mly by bt inny dal pokusy o jeho identikaci, bude-li optovn zjitn. Jdte na ~ 29. 28. Organismus nepedstavuje riziko pro importujc zemi a nen teba init dn rostlinolkask opaten. Pokud je hodnocen zaloeno na pbuznm druhu kdce, protoe pesn identikace hodnocenho organismu nebyla mon, mly by bt inny dal pokusy o pesnou identikaci v ppad, e bude organismus optovn zjitn. 29. Bnmi rostlinolkaskmi opatenmi v ppad, e je v dovezenm zbo zjitn organismus pedstavujc neakceptovateln riziko, jsou: itn, odmtnut nebo likvidace zbo. itn je doporueno v ppad, e je znm efektivn metoda snen monosti uchycen kdce. V ostatnch ppadech by mlo bt zbo odmtnuto a navrceno do zem pvodu nebo do jin zem, kde je jeho pijet povoleno, nebo by mlo bt znieno. Tato opaten by mla bt uinna tak rychle, aby se zabrnilo ppadnmu niku kdce ze zbo. Rozhodnut a vbr vhodnho opaten je na majiteli zbo. Jdte na ~ 30. 30. Nrodn rostlinolkask sprva exportujc zem a EPPO by mly bt informovny o zadren kontaminovanho zbo, rozhodnut o jeho dalm osudu a o ppadnch uinnch rostlinolkaskch opatench.

Seznam karantnnch organism dosud neptomnch v zjmov oblasti (A1):


Prokaryota Elm phloem necrosis phytoplasma Liberobacter africanum & L. asiaticum Palm lethal yellowing phytoplasma Peach rosette phytoplasma Peach X-disease phytoplasma Peach yellows phytoplasma Potato purple-top wilt phytoplasma Xanthomonas axonopodis pv. Citri Xanthomonas oryzae pv. Oryzae Xanthomonas oryzae pv. Oryzicola Xylella fastidiosa Houby Alternaria mali Anisogramma anomala Apiosporina morbosa Atropellis pinicola Atropellis piniphila Ceratocystis fagacearum a jeho vektory Pseudopityophthorus minutissimus Pseudopityophthorus pruinosus Chrysomyxa arctostaphyli Cronartium coleosporioides Cronartium comandrae Cronartium comptoniae Cronartium fusiforme Cronartium himalayense Cronartium quercuum Diaporthe vaccinii Endocronartium harknessii Gibberella circinata Guignardia citricarpa Gymnosporangium clavipes Gymnosporangium globosum Gymnosporangium juniperi-virginianae Gymnosporangium yamadae Melampsora farlowii Mycosphaerella gibsonii Mycosphaerella laricis-leptolepidis Mycosphaerella populorum Ophiostoma wageneri Phaeoramularia angolensis Phellinus weirii Phoma andigena Phyllosticta solitaria Phymatotrichopsis omnivora Puccinia pittieriana Septoria lycopersici var. malagutii Stegophora ulmea Thecaphora solani Tilletia indica Parazitick rostliny Arceuthobium spp. (neevropskho pvodu) 19

Pehled karantnnch druh EPPO


Citace: EPPO Standards; EPPO A1 and A2 Lists of pests recommended for regulation as quarantine pests; PM 1/ 2 (13). EPPO, z 2004. [URL: http://www.EPPO.org/QUARANTINE/QUARANTINE.htm]. Denice termn: A1 kdci jsou karantnn druhy dosud neptomn v zjmov oblasti. A2 kdci jsou karantnn druhy ji ptomn v zjmov oblasti, ale doposud rozen pouze lokln a jsou ociln kontrolovny. Karantnn kdce je kdce zpsobujc mon ekonomick kody v zjmov oblasti, kter zde ovem doposud nen ptomen nebo je ptomen, ale pouze s loklnm rozenm; organismus podlhajc kontrole. Pehledy karantnnch kdc zahrnuj kdce doporuovan EPPO k omezovn jako kdce karantnn. Celkem je v seznamu karantnnch organism pro obdob 20042009 zahrnuto 289 taxon, 179 nle do kategorie A1, 110 do kategorie A2. Pehled obsahuje prokaryotick organismy (v seznamech A1: 11 taxon, A2: 23 taxon), houby (A1: 38, A2: 20), parazitick rostliny (A1: 11, A2: 0), viry (A1: 23, A2: 19), ervi Nematoda (A1: 6, A2: 9) a hmyz (A1: 90, A2: 39)

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Arceuthobium abietinum Arceuthobium americanum Arceuthobium campylopodum Arceuthobium douglasii Arceuthobium laricis Arceuthobium minutissimum Arceuthobium occidentale Arceuthobium pusillum Arceuthobium tsugense Arceuthobium vaginatum Viry Bean golden mosaic begomovirus Cherry rasp leaf nepovirus Chrysanthemum stem necrosis tospovirus Citrus blight disease Citrus tatter leaf capillovirus Citrus leprosis virus Citrus mosaic badnavirus Coconut cadang-cadang cocadviroid Lettuce infectious yellows crinivirus Peach American mosaic virus Peach rosette mosaic nepovirus Plum American line pattern ilarvirus Potato Andean latent tymovirus Potato Andean mottle comovirus Potato black ringspot nepovirus Potato T trichovirus Potato yellow dwarf nucleorhabdovirus Potato yellow vein virus Potato yellowing virus Raspberry leaf curl virus Strawberry latent C virus Tomato mottle begomovirus (a ostatn americk Geminiviridae na rajatech a paprice) Watermelon silver mottle tospovirus ervi (Nematoda a) Bursaphelenchus xylophilus a jeho vektory z rodu Monochamus Nacobbus aberrans Radopholus citrophilus Xiphinema americanum sensu stricto Xiphinema bricolense Xiphinema californicum Hmyz Acleris gloverana Acleris variana Aculops fuchsiae Agrilus planipennis Aleurocanthus spiniferus Aleurocanthus woglumi Amauromyza maculosa Anastrepha fraterculus Anastrepha ludens Anastrepha obliqua Anastrepha suspensa Anoplophora chinensis 20 Anoplophora glabripennis Anoplophora malasiaca Anthonomus bisignifer Anthonomus eugenii Anthonomus grandis Anthonomus signatus Bactrocera cucumis Bactrocera cucurbitae Bactrocera dorsalis Bactrocera minax Bactrocera tryoni Bactrocera tsuneonis Bactrocera zonata Blitopertha orientalis Ceratitis rosa Choristoneura conictana Choristoneura fumiferana Choristoneura occidentalis Choristoneura rosaceana Conotrachelus nenuphar Cydia packardi Cydia prunivora Dendroctonus adjunctus Dendroctonus brevicomis Dendroctonus frontalis Dendroctonus ponderosae Dendroctonus pseudotsugae Dendroctonus rupennis Diabrotica barberi Diabrotica speciosa Diabrotica undecimpunctata Diaphorina citri Dryocoetes confusus Epitrix cucumeris Epitrix tuberis Gnathotrichus sulcatus Gonipterus gibberus Helicoverpa zea Heteronychus arator Ips calligraphus Ips confusus Ips grandicollis Ips lecontei Ips pini Ips plastographus Limonius californicus Listronotus bonariensis Maconellicoccus hirsutus Malacosoma americanum Malacosoma disstria Margarodes prieskaensis Margarodes vitis Margarodes vredendalensis Melanotus communis Naupactus leucoloma Oligonychus perditus Orgyia pseudotsugata Pissodes nemorensis

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Pissodes strobi Pissodes terminalis Premnotrypes latithorax, P. suturicallus & P. vorax Rhagoletis cingulata Rhagoletis fausta Rhagoletis indierens Rhagoletis mendax Rhagoletis pomonella Rhizoecus hibisci Scirtothrips aurantii Scirtothrips citri Spodoptera eridania Spodoptera frugiperda Spodoptera litura Sternochetus mangiferae Thrips palmi Toxoptera citricida Trioza erytreae Tuta absoluta Unaspis citri Deuterophoma tracheiphila Didymella ligulicola Fusarium oxysporum f.sp. Albedinis Glomerella gossypii Gymnosporangium asiaticum Melampsora medusae Monilinia fructicola Mycosphaerella dearnessii Phialophora cinerescens Phytophthora fragariae Puccinia horiana Stenocarpella macrospora Stenocarpella maydis Synchytrium endobioticum Verticillium albo-atrum & V. dahliae Viry Beet leaf curl virus Beet necrotic yellow vein benyvirus Blueberry leaf mottle nepovirus Chrysanthemum stunt pospiviroid Citrus tristeza closterovirus Cucumber vein yellowing ipomovirus Cucurbit yellow stunting disorder virus Impatiens necrotic spot tospovirus Plum pox potyvirus Potato spindle tuber pospiviroid Raspberry ringspot nepovirus Satsuma dwarf nepovirus Squash leaf curl begomovirus Strawberry veinbanding caulimovirus Tobacco ringspot nepovirus Tomato chlorosis crinivirus Tomato ringspot nepovirus Tomato spotted wilt tospovirus Tomato yellow leaf curl begomovirus a pbuzn viry ervi (Nematoda) Aphelenchoides besseyi Ditylenchus dipsaci Globodera pallida Globodera rostochiensis Heterodera glycines Meloidogyne chitwoodii Meloidogyne fallax Radopholus similis Xiphinema rivesi Hmyz Aeolesthes sarta Bemisia tabaci Cacoecimorpha pronubana Cacyreus marshalli Carposina sasakii Ceratitis capitata Cydia inopinata Dacus ciliatus Dendrolimus sibiricus 21

Seznam karantnnch organism ptomnch v zjmov oblasti, ale jen s loklnm rozenm (A2):
Prokaryota Apple proliferation phytoplasma Burkholderia caryophyllii Clavibacter michiganensis subsp. Insidiosus Clavibacter michiganensis subsp. Michiganensis Clavibacter michiganensis subsp. Sepedonicus Curtobacterium accumfaciens pv. accumfaciens Erwinia amylovora Erwinia chrysanthemi Grapevine avescence dore phytoplasma Pantoea stewartii pv. Stewartii Pear decline phytoplasma Pseudomonas syringae pv. Persicae Ralstonia solanacearum Stolbur phytoplasma Xanthomonas arboricola pv. Corylina Xanthomonas arboricola pv. Pruni Xanthomonas axonopodis pv. Dieenbachiae Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli Xanthomonas fragariae Xanthomonas translucens pv. Translucens Xanthomonas axonopodis pv. Vesicatoria Xanthomonas vesicatoria Xylophilus ampelinus Houby Botryosphaeria laricina Ceratocystis mbriata f.sp. Platani Ciborinia camelliae Cronartium kamtschaticum Cryphonectria parasitica

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Diabrotica virgifera Dryocosmus kuriphilus Erschoviella musculana Eutetranychus orientalis Frankliniella occidentalis Gonipterus scutellatus Helicoverpa armigera Ips hauseri Ips subelongatus Lepidosaphes ussuriensis Leptinotarsa decemlineata Liriomyza huidobrensis Liriomyza sativae Liriomyza trifolii Lopholeucaspis japonica Malacosoma parallela Numonia pirivorella Opogona sacchari Popillia japonica Quadraspidiotus perniciosus Scolytus morawitzi Sirex ermak Scirtothrips dorsalis Spodoptera littoralis Tecia solanivora Tetropium gracilicorne Trogoderma granarium Viteus vitifoliae Xylotrechus altaicus Xylotrechus namanganensis

3.2 Pest Risk Assessment APHIS, USA, 2004 Zkladn charakteristika


Citace schmatu: Weed-Initiated Pest Risk Assessment Guidelines for qualitative assesment. Version 5.3. 08/2004. Biological and Technical Services Plant Protection and Quarantine Animal and Plant Health Inspection Service U.S. Department of Agriculture. [URL: http://aphisweb.aphis. usda.gov/ppq/weeds/weedsrisk99.html]. Pest risk assessment hodnocen rizikovosti jednotlivch kdc a plevel v zemdlstv je zkladnm nstrojem v oblasti rostlinolkask pe. Podobn, jako v Evrop EPPO (EPPO 2002; kap. 3.1), vyvinula pro oblast Severn Ameriky, konkrtn Spojench Stt Americkch, svj dotaznk i Animal and Pland Health Inspection Service (Inspekn sluba pro rostlinnou a ivoinou ochranu, dle jen APHIS) psobc pod USDA United States Department of Agriculture. APHIS se zabv omezovnm a regulac nebezpench druh rostlin a ivoich z hlediska zemdlsk produkce, kdc a plevel. Druhy, kter jsou obsaeny v seznamu karantnnch kdc (nazen 7 CFR 360) nesmj bt doveny do USA nebo peveny mezi jednotlivmi stty USA bez zvltnho povolen. Pest Risk Assessment (dle jen PRA) sestaven APHIS slou ke kvalitativnmu ohodnocen druhu za elem jeho zahrnut ppadn vylouen ze seznamu druh vyadujcch povolen, karantnnch plevel a karantnnch kdc. PRA je propojen s dalmi modely a schmaty sloucmi pro podobn ohodnocovn zejmna nedoucch rostlinnch a ivoinch kdc v zemdlstv. Jeho vhodou je zk propojenost s Rostlinolkaskou slubou Severn Ameriky (NAPPO) a Svtovou zemdlskou organizac (FAO). PRA je soust komplexn analzy slouc k hodnocen kdc vytvoen FAO v roce 1995 (FAO 1995). Tato analza se skld celkem ze 3 st: 1. Iniciace procesu nalezen druhu, kter by se mohl stt karantnnm plevelem/kdcem a/nebo nalezen monch cest, ktermi by mohl bt karantnn kdce introdukovn. 2. Hodnocen rizikovosti jednotlivch druh: odlien karantnnch kdc, jejich zhodnocen z hlediska pravdpodobnosti vstupu do systmu, uchycen se, en a ekonomickch dopad. 3. Management a karantnn opaten. Z uvedench 3 st e PRA prvn dva v osmi krokovm systmu. V prvn sti je postupn inicializovn vlastn proces PRA (krok 1), je hledna dokumentace pedchozch hodnocen (2) a identikovn kdce/plevel (3). Ve druh sti jsou shromaovna data o statutu kdce (4), hodnocen jeho vznam z ekonomickho hlediska a z hlediska dopad na ivotn prosted (5), stanovena pravdpodobnost introdukce druhu (6) a celkov shrnut potencil druhu jakoto plevele/ kdce (7). V osmm kroku je pak cel proces dokumentovn vetn citovanch odkaz a literatury.

Zhodnocen modelu
EPPO model slou k hodnocen ppadnch karantnnch kdc a plevel v zemdlsk kultue. Jako nstroj rostlinolkask pe je velmi vhodn a lze jej doporuit k pouit. Jednak se jedn o velmi komplexn model a jednak je toto schma vyuvno a doporuovno k vyuit ostatnmi leny EPPO. To umouje mezinrodn spoluprci a mezinrodn platn vstupy hodnocen. Vhodou je i piloen pehled karantnnch organism umoujc orientaci hodnotitele pi testovn uritho organismu. Nevhodnou modelu je jeho pm zamen na zemdlsk kultury. Nelze bez velkch prav aplikovat na potenciln invazn druhy v krajin. I kdy schma umouje hodnocen irokho spektra taxonomickch skupin, pi konkrtnm testovn potenciln invaznch druh rostlin je cel ada otzek bezpedmtn. Nevhodou modelu je i jeho znan subjektivita. Celkov hodnocen do znan mry odr dosavadn zkuenosti hodnotitele a slou mu v podstat pouze jako nvod k vyplnn protokolu o sledovanm organismu. Model lze doporuit pro oblast rostlinolkask pe, ale pro vyuit ve voln krajin, krajinnm plnovn a hortikultue je nerelevantn.
22

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Vlastn analzy a instrukce k jednotlivm krokm hodnocen rizikovosti druhu st prvn: Iniciace procesu
V prvnm kroku u je charakterizovn poadavek novho hodnocen rizikovosti druhu. Hodnocen je nutn, pokud bylo zjitno nov en i napaden plodin novm druhem kdce/plevele, nebo pokud byl nov druh kdce/plevele zjitn vzkumem, nebo byl druh navren na zaazen do, i vylouen ze, seznamu karantnnch druh severoamerickho zkona o ochran rostlin (Plant Protection Act). Druh krok k zahrnuje identikaci pedchozch hodnocen rizikovosti druhu nebo hodnocen jeho blzkch pbuznch. Pokud takov podklady existuj a adekvtnm zpsobem hodnot rizikovost druhu, aktuln PRA zde kon a jsou pouita hodnocen pedchoz. Tet krok k zajiuje identikaci druhu. kdce/plevel je denovn tak, aby byl jednoznan odliiteln od ostatnch pbuznch i podobnch druh. K druhu jsou shromdny informace o: Vdeckm jmnu druhu, rodu, eledi a du. Pokud neme bt kdce/plevel jednoznan odliiteln od ostatnch taxon, hodnocen rizikovosti zde kon. Nrodnm jmnu Synonymech Morfologii Chovn podporujcm negativn dopady: rstu, vvoji a reprodukci Klimatick toleranci Rozen v primrnm arelu a v ostatnch oblastech svta, kde je druh nepvodn Klovch charakteristikch umoujcch jeho identikaci

st druh: Hodnocen rizikovosti druhu


tvrt krok k analzy slou k oven statutu kdce/plevele. Jsou pouita jednak regulan a jednak geograck kriteria ku zjitn, zda druh spluje poadavky na zaazen do seznamu karantnnch kdc/plevel. Jako karantnn kdce/ plevel je hodnocen druh majc potenciln ekonomick vliv v oblasti, v n je doposud neptomn, nebo ji byl introdukovn, ale nen iroce rozen a regulovn. Z geograckho hlediska je teba popsat historii introdukce a souasn rozen druhu v USA (ppadn v jin zjmov oblasti, v ppad R by adekvtnm bylo rozen ve stedn Evrop). Je-li druh domc nebo ji obsadil vechna mu dostupn stanovit z hlediska jeho ekologickch nrok, nelze jej charakterizovat jako karantnn a PRA zde kon. Pt krok k hodnot vznamnost druhu z ekonomickho hlediska a z hlediska ivotnho prosted, tj. mon vytvoen stabilnch populac, en a ekonomick vznam v zjmov oblasti pro n je PRA vypracovvn. Pro kvalitativn ohodnocen je pouito 5 ukazatel rizikovosti (Risk elements). Prvn 4 ukazatele jsou shrnuty v ptm kroku a hodnot veker faktory souvisejc s introdukc druhu. Pt ukazatel je hodnocen v estm kroku PRA a hodnot pravdpodobnost introdukce a en druhu v zjmovm zem. Ukazatele a hodnocen faktor souvisejcch s introdukc druhu jsou nsledujc: 1. Vhodnost stanovit (Habitat suitability y): druh se me v novm prosted chovat shodn s prostedm pvodnm, pokud je shodn i klima obou oblast. Z toho dvodu jsou hodnoceny klimatick podmnky. U parazitickch druh je hodnocena tak dostupnost ppadnch hostitel. Zpsob hodnocen ukazuje tab. 3.1.

Tabulka 3.1 Hodnocen klimatick vhodnosti oblasti do n by mohl bt druh introdukovn Negativn vliv Vysok Stedn Nzk Zanedbateln seln skre 3 2 1 0 Vysvtlivky: Druh by se mohl vyskytovat z hlediska svch klimatickch nrok ve vtin zem, v originlu PRA ve vtin stt USA, tj. ve vce ne 4 klimatickch znch USA piblin v 1/3 a 2/3 stt USA (34 klimatick zny) piblin v 1/3 nebo mn stt USA (12 klimatick zny) nem anci pet i se uchytit v zjmov oblasti PRA

Tabulka 3.2 Hodnocen schopnosti en druhu Negativn vliv Vysok Stedn Nzk Zanedbateln seln skre 3 2 1 0 Vysvtlivky druh m potencil rychlho en v cel zjmov oblasti (tj. vysok reprodukn potencil a zrove vysoce mobiln propagule) druh m schopnost en jen v urit fytogeograck oblasti bhem roku (tj. bu m vysok reprodukn potencil nebo vysoce mobiln propagule) druh je schopen it se pouze lokln bhem roku (jist reprodukn potencil a/nebo jist mobilita propagul) druh nem potencil pro pirozen en v dan oblasti

23

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Pokud dosahuje klimatick zpsobilost druhu zanedbateln hodnoty (nebo je absence hostitel pro parazitick druh), PRA zde kon. Druh nelze povaovat za karantnn. 2. Schopnost en (Dispersal potential l): hodnot biologick atributy umoujc en druhu a mechanismy en. Hodnot se schopnosti: a) trval tvorby semen; b) rychlho rstu a brzkho plozen; c) vysok klivosti semen v irokm spektru podmnek; d) potlait ostatn druhy produkc chemickch inhibitor (alelopatie); e) pevat dlouh nepzniv obdob v dormantn form (podzemn orgny, semenn banka); f ) odolvat stresovm faktorm vetn schopnosti bt rezistentn vi herbicidm; dle g) neptomnost pirozench neptel; h) dobe vyvinut zsobn orgny a i) schopnost en vtrem, vodou, technikou, zvaty a/nebo lovkem. Nsleduje hodnocen dle tab. 3.2. Zhodnocen ppadnho ekonomickho vlivu (Economic Impact Rating g). S ohledem na rzn mon vlivy druhu jsou vyliovny 3 kategorie dopad en druhu: a) sniovn vnosu plodiny, nap. parazitismus, kompetice, podpora jinch kdc; b) sniovn hodnoty produktu, nap. vy nklady na produkci, sniovn prodejn ceny a c) ztrta trhu v dsledku ptomnosti novho karantnnho druhu. Zpsob hodnocen shrnuje tab. 3.3. Zhodnocen monch dopad na ivotn prosted (Environmental impact). Hodnot, zda introdukovan druh me zpsobovat: a) zmny v ekosystmovch procesech, nap. zmny v hydrologii, sedimentaci, pravidelnosti por, ivinovch pomrech, produktivit, rstu,

vnosu atp.; b) zmny ve sloen spoleenstev, nap. ztrty na biodiversit, ovlivovn domcch populac, ohroen i vytlaovn pvodnch druh, vliv na klov a ohroen druhy spoleenstev, vliv na pvodn faunu, opylovae i mikroorganismy; c) zmny ve struktue spoleenstva, nap. zmna hustoty porostu, pokryvnosti, eliminace i naopak tvorba novho porostnho patra, ohroen prodnch stanovi; d) dopady na lidsk zdrav, nap. alergie, zmny v kvalit vody nebo vzduchu; e) socio-kulturn zmny, nap. snen atraktivity zem, rekreace a estetick strnky a f ) zda druh podporuje tvorbu kontrolnch program vyuvajcch toxick pesticidy nebo vyaduje k omezovn introdukci nepvodnch biologickch agens. Hodnocen ukazuje tab. 3.4. Shrnut faktor souvisejcch s introdukc druhu (vsledky z ukazatel rizikovosti 14, Tab. 3.14). Hodnota se zskv soutem selnch skre druhu z hodnocen klimatick vhodnosti zjmovho zem, schopnosti en druhu a jeho monch dopad na ekonomiku a ivotn prosted. Souhrnn hodnocen lze zskat dle tab. 3.5. est krok k slou ku zhodnocen pravdpodobnosti introdukce/ en (Risk element 5). Je poslednm krokem evaluace druhu ped celkovm zhodnocenm jeho nebezpenosti. Pravdpodobnost introdukce-zavleen a en zvis zejmna na mnostv cest ze zdrojov zem do clov oblasti a tak na schopnostech organismu it se, by-li ji dovezen. Pravdpodobnost je ovlivnna zejmna: a) zjmem o pstovn druhu pro okrasu, potraviny, lkastv i dal mon vyuit; b) pedchozm zjmem o druh a jeho pedchoz dleitost; c) rozenm druhu v primrn oblasti vskytu; d) schopnost kontaminovat pepravovan zbo nebo jej nepozorovateln doprovzet

3.

4.

Tabulka 3.3 Hodnocen potencilnho ekonomickho vlivu druhu Negativn vliv Vysok Stedn Nzk Zanedbateln seln skre 3 2 1 0 Vysvtlivky druh zpsobuje vechny 3 uveden typy ztrt nebo dva z typ, ale tyto v irokm rozsahu dopad druh zpsobuje 2 uveden typy ztrt nebo pouze jeden, ale ten v irokm rozsahu dopad druh zpsobuje jeden uveden typ ztrty druh nepsob dn ekonomick ztrty

Tabulka 3.4 Hodnocen monch dopad en druhu na ivotn prosted Negativn vliv Vysok seln skre 3 Vysvtlivky dopady en druhu spadaj do 3 a vce ve zmnnch kategori. Druh m potencil niit ivotn prosted se signikantnmi ztrtami na rostlinnch spoleenstvech a nsledn i degradaci prosted. M schopnost redukovat ohroen nebo vzcn druhy. dopady en druhu spadaj do 2 ve zmnnch kategori. Druh m schopnost psobit stedn vznamn zmny v ekosystmu s oividnmi zmnami ve funkcch systmu. Jeho en m vliv i na krajinn rz zem. dopady spadaj do 1 z ve uvedench kategori, krom potencilu druhu redukovat populace ohroench a vzcnch druh. Tento potencil je hodnocen vysokou hodnotou (skre 3) druh nezpsobuje dnou z ve uvedench kod. Nem schopnost degradovat ivotn prosted nebo jinak ovlivovat ekosystm.

Stedn Nzk Zanedbateln

2 1 0

24

Acta Pruhoniciana 84, 2006

pi doprav; e) schopnost pet v zsilce bhem dopravy na msto uren; f ) schopnost bt obtn zjistitelnou pms dopravovanho zbo; g) schopnost pet souasn rostlinolkask opaten; h) frekvenc a me pohybu kdc/plevel do zjmov oblasti; i) frekvenc a potu kontaminovanho zbo dovenho do zjmov oblasti; j) potem pevench jedinc druhu; k) nslednm vyuitm pepravovanho zbo a l) ronm obdobm, kdy je zbo doveno. Na zklad tchto vlastnost je pravdpodobnost introdukce hodnocena dle tab. 3.6. Sedm krok k je souhrnem dosavadnch zskanch informac o studovanm druhu. Stanovuje rizikov potencil druhu (Pest risk potential). Na jeho zklad je nebo nen druh

zaazen do seznamu karantnnch kdc/plevel. Zaazen/ vylouen je vsledkem hodnocen v 5 ukazatelch rizikovosti druhu. Potencil druhu je stanoven na zklad kombinac jednotlivch skre pro souvislosti introdukce (tab. 3.5) a skre pro pravdpodobnost introdukce (tab. 3.6). Rizikovost druhu je hodnocena jako a) zanedbateln; b) nzk; c) stedn; d) stedn a vysok nebo e) vysok, jak ukazuje tab. 3.7. Osmm krokem PRA je jeho dokumentace. Pro nslednou monost vyuit hodnocen druhu je doporuovno citovat vekerou pouitou literaturu a zdroje slouc k ohodnocen druhu.

Tabulka 3.5 Kumulativn skre druhu pro faktory souvisejc s jeho introdukc Kumulativn skre rizikovch prvk (souet z tab. 3.13.4) 1112 710 36 02 Negativn vliv Vysok Stedn Nzk Zanedbateln Vsledn skre 3 2 1 0

Tabulka 3.6 Hodnocen pravdpodobnosti introdukce a en druhu Negativn vliv Vysok Stedn Nzk Zanedbateln seln skre 3 2 1 0 Vysvtlivky: Introdukce druhu je velmi pravdpodobn nebo jist. Je dna kombinac ve zmnnch faktor pravdpodobn mlo pravdpodobn, ale jist mon vysoce nepravdpodobn

Tabulka 3.7 Celkov rizikov potencil druhu Pravdpodobnost introdukce (tab. 3.6) Negativn vliv seln skre 0 Zanedbateln Zanedbateln 0 0 Zanedbateln Zanedbateln 0 Nzk 1 Nzk 1 Nzk 1 Nzk 1 2 Stedn Stedn 2 Stedn 2 Stedn 2 Vysok 3 Vysok 3 3 Vysok Vysok 3 Shrnut ukazatel ztrt na ekonomice a v ivotnm prosted (tab. 3.5) Negativn vliv seln skre Zanedbateln 0 Nzk 1 Stedn 2 Vysok 3 Zanedbateln 0 Nzk 1 Stedn 2 Vysok 3 Zanedbateln 0 Nzk 1 Stedn 2 Vysok 3 Zanedbateln 0 Nzk 1 Stedn 2 Vysok 3 Celkov potencil nebezpenosti druhu Zanedbateln Zanedbateln Zanedbateln Zanedbateln Zanedbateln Nzk Nzk Nzk Zanedbateln Nzk Stedn Stedn a vysok Zanedbateln Nzk Stedn a vysok Vysok

25

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Zhodnocen modelu
Model pedstavuje ekvivalent evropskho rostlinolkaskho EPPO schmatu (viz kap. 3.1). Jeho vhodou, podobn jako v ppad EPPO, je jeho mezinrodnost. Model byl vytvoen pro ely celosvtov organizace FAO. Ve srovnn s EPPO je vak mnohem mn subjektivn, i kdy jednotliv okruhy otzek jsou zde opt pouze naznaeny a je na odbornm hodnotiteli, jakou vhu pilo konkrtnm znakm. Vhodou modelu je tak irok mon pouit. A primrn uren pro rostlinolkakou pi a hodnocen karantnnch kdc/ plevel, zabv se i monmi dopady na ivotn prosted a krajinu. Jednoznanou nevhodou zstv stle vrazn subjektivita vyadujc vysokou odbornost hodnotitele a umoujc rozdln zvry od rozdlnch odbornk. Vraznm nedostatkem pro rostlinolkaskou pi je i fakt, e nen-li mono hodnocen organismus jednoznan taxonomicky urit a popsat, nelze v analze pokraovat (tet krok analzy). I kdy druh krok analzy, v uritm rozporu s krokem tetm, umouje a doporuuje vyut pedchozch hodnocen pbuznch druh. Nen tedy mon hodnotit konkrtn organismus pi nemonosti pesnho taxonomickho zaazen, ale je mon o jeho budoucnosti init zvry na zklad poznatk o druzch pbuznch. I kdy se jedn o stle znan subjektivn model, lze jeho pouit doporuit v oblasti rostlinolkask pe. Model krom dopad na agrocenosy hodnot i mon dopady na volnou krajinu a krajinn rz. I pesto jeho ppadn pouit pro hodnocen potencilnch invaznch druh ve voln krajin zstv omezen a pi existenci pesnjch model (viz nsledujc kapitoly) nebude pravdpodobn vyuito.

kch druh naturalizovanch s rznm spchem v Austrlii. Druhy byly vybrny z celkovho potu 251 jihoafrickch druh vyskytujcch se v Austrlii (Scott & Delfosse 1992). Kriteriem pro jejich vbr byl pirozen vskyt jin od africkch ek Kunene a Lompopo (tj. ve sttech Botswana, Lesotho, Nambie, Jin Afrika a Svazijsko). Hlavn draz shromaovanch informac byl kladen na srovnn chovn druh v Africe a Austrlii a jejich nrok v obou oblastech. Pro kad druh byly shromdny nsledujc informace (pi binrnm rozhodovn, tj. ano/ne, byly piazeny hodnoty 1 pro ptomnost znaku a 0 pro jeho neptomnost): Invazn chovn v Austrlii: 1. 2. 3. 4. Druh je uvdn jako invazn (ano/ne). Uvdn jako zemdlsk plevel (ano/ne). Uvdn jako invazn v krajin (ano/ne). Poet oblast, kde se druh vyskytuje (hodnoty: 1= jedna oblast/region, 2= 29 oblast, 3= vce ne 10 oblast).

Mon ukazatele pedpovdajc invazn chovn v Austrlii: 1. Poet druh v Austrlii pvodnch nleejcch do stejnho rodu jako hodnocen druh (hodnoty: 0= dn pbuzn druh, 1= 19 pbuznch druh pvodnch v Austrlii, 2= 10 a vce pbuznch druh). 2. Poet druh pvodnch v jin Africe nleejcch do stejn eledi jako hodnocen druh. 3. Ptomnost/neptomnost pbuznch druh zaznamenanch jako problematick v jin Africe. 4. Datum introdukce druhu do Austrlie (hodnoty: 1= do r. 1849, 2= 18501899, 3= 19001949 a 4= po roce 1950). 5. Datum prvnho zznamu o naturalizaci druhu v Austrlii (hodnoty: 2= do r. 1899, 3= 19001949, 4= po r. 1950). 6. Ptomnost/neptomnost hodnocenho druhu v seznamu problematickch, karantnnch, druh jin Afriky. 7. Zda je druh plnovan omezovn herbicidy v jin Africe. Body 6) a 7) spolu zce souvis a byly proto hodnoceny spolen: 0= druh nen uvdn jako problematick, 1= problematick, ale neomezovn herbicidy, 2= problematick, omezovn herbicidy. 8. Poet klimatickch oblast v nich se druh vyskytuje v jin Africe. Skre nabvalo hodnot od 1 do 5 pro ptomnost druhu v nsledujcch typech klimatu: a) zimn obdob de, b) celoron det, c) letn det, tempertn klima, d) letn det, tropick klima a e) letn det, subtropick klima. 9. Rozen v jin Africe. Druh byl zaazen mezi ru a) Kapsk oblasti (kd 1), b) jin Afriky (2), nebo s rozenm zasahujcm mimo oblast jihu a do subsaharsk Afriky (3). 10. Zznamy o invaznm chovn z jinch oblast svta (ano/ ne), zejmna oblast s klimatem podobnm Austrlii (Kalifornie, Stedozem, Chile). Zskan data byla testovna mnohonsobnou logistickou regres pro nalezen promnnch nejlpe pedpovdajcch invazn chovn. Vsledky ukzaly, e africk druhy byly do Austrlie introdukovny plynule ji od prvnho osdlen. Do roku 1900 bylo introdukovno ji 45,6 % souasnch druh

3.3 Jihoafrick plevele v Austrlii Scott & Panetta, 1993 vod do modelu a analza dat
Citace studie: Scott, J.K. & Panetta, F.D. (1993): Predicting the Australian weed status of southern African plants. Journal of Biogeography 20: 8793. Analzou jihoafrickch druh invadujcch v oblasti Austrlie se v roce 1993 zabvali Scott a Panetta. Dvodem studie prv africkch druh bylo jejich vznamn zastoupen v naturalizovan e Austrlie. V oblasti jin Austrlie je celkem 15 % zdomcnlch druh prv z jin Afriky; v ppad zpadn Austrlie se jedn o 17 % druh. ada tchto druh m v Austrlii invazn projevy, stejn tak jako expanduj a stvaj se plevelnmi v domc jin Africe. Lze tak pedpokldat, e druhy, kter jsou agresivn a se ve sv domovin, se budou s nevt pravdpodobnost it i v jinch oblastech, kam budou introdukovny. Aby bylo mono pedem urit, kter druhy pedstavuj pro australsk ekosystmy problm a kter budou pravdpodobn nekodn, testovali autoi 242 nepvodnch jihoafric26

Acta Pruhoniciana 84, 2006

a 35,5 % z nich se do tto doby i naturalizovalo. Z celkovho potu 242 testovanch druh se v roce 1993 chovalo 68 druh invazn, z toho bylo 36 primrn zemdlskmi plevely. Prv pro druhy ptomn v Austrlii nejmn 140 let byly vsledky regrese nejpesnj. Jako nejlep faktory souvisejc s invaznm chovnm byly zjitny: a) Pleveln chovn v Africe. Tento faktor vysvtlil v ppad zemdlskch plevel celch 43 % variability a nejvce koreloval s plevelnm chovnm v Austrlii. b) irok rozsah klimatickch podmnek v nich se druh v Africe vyskytuje. c) Pbuznost s plevelnmi druhy omezovanmi v jin Africe herbicidy. Tyto dv promnn vysvtlovaly 40 % variability. Vechny ti promnn velmi dobe urovali pleveln chovn druhu v zemdlskch systmech. Na druh stran pro druhy invazn v krajin nebyly nalezeny dn jednoznan prediktory. Regresn rovnice byla dle testovna na druzch, kter byly dovezeny do Austrlie po roce 1950, ale doposud zde nenaturalizovaly a nestaly se ppadn invaznmi. Vsledn bylo vybrno 55 druh, kter dosahovaly hodnoty zvisl promnn Y blzk 1 (pro rovnici viz ne). U tchto druh byly nsledn testovny hodnoty klimatickho rozsahu jejich vskytu v jin Africe a pbuznost s plevelnmi druhy. Vsledkem bylo vytipovn 10 druh, kter s nejvy pravdpodobnost budou v budoucnu v Austrlii invazn, pinejmenm v zemdlskch kulturch. Model byl tak pouit na testovn 929 druh hodnocench jako karantnn v oblasti jin a stedn, subsaharsk, Afriky. Na zklad rovnice bylo vytipovno dalch 20 druh, kter doposud nebyly introdukovny do Austrlie, ale pokud by se tak stalo, je vysok pravdpodobnost, e by se staly invaznmi.

konstanta, nezvisl promnn a parametry do vsledn rovnice druhu. Zkladn otzky jsou tyi: 1. Datum introdukce druhu do Austrlie: a) do roku 1849, b) 18501899, c) 19001949 a d) po roce 1950. Podle doby introdukce jsou nsledn vyplovny konstanta a parametry promnnch (tab. 3.8). 2. Pleveln, expanzn, chovn druhu v oblasti pvodnho vskytu v jin Africe (ano= 1; ne= 0). 3. Poet klimatickch oblast v nich se druh vyskytuje v jin Africe. Skre od 1 do 5 podle potu klimatickch oblast v nich se druh vyskytuje. Kategorie jsou: klima se a) zimnm obdobm de, b) celoronmi deti, c) letnmi deti, tempertn klima, d) letnmi deti, tropick klima a e) letnmi deti, subtropick klima. 4. Pbuznost druhu s problematickmi plevelnmi, karantnnmi, druhy v jin Africe (ano= 1; ne= 0). Vsledn rovnice je pak: Y= 1/ [1 + exp (a + b1X1 + b2X2bnXn)], kde Y je zvislou promnnou, X1,2 jsou nezvisl promnn (ukazatele pedpovdaj invazn chovn v Austrlii), a je konstantou a b1,2 jsou parametry nezvislch promnnch 2 (tab. 3.8).

Zhodnocen modelu
Model dobe, a na zklad malho mnostv promnnch, hodnot invazn potencil druh. Navc byl testovn i na dal skupin dosud nenaturalizovanch druh. Tyto vsledky vak nelze v souasnosti objektivn posoudit, protoe nevme, jak pesn odhad budoucho chovn model poskytl. Nevhodou modelu je jeho jednoznan geograck zamen. Celkem logicky se ukzalo, e druhy invazn v klimaticky podobn oblasti vegetace stedomoskho typu jin Afriky, zejmna, pokud maj i irokou klimatickou amplitudu vskytu, budou invazn, nebo pinejmenm naturalizovan, i ve stedomoskm typu vegetace Austrlie. Tak fakt, e dve introdukovan druhy lpe naturalizuj je jednoznan a znm. Souvis zejmna s faktory jako je tzv. residence time a lag fze. Zstv otzkou, jak pesn by model byl pi pouit na jinch souborech dat a v jinch, klimaticky a vegetan mn si podobnch oblastech.

Regresn rovnice a zpsob hodnocen druh


Hodnocen druhu vychz z doplnn promnnch do rovnice mnohonsobn logistick regrese. Zvisl promnn (Y) zde nabv hodnot v rozsahu: 0= bezpen druh, 1= nebezpen druh, je vysok pravdpodobnost, e bude invazn. Podle tab. 3.8 a zjitnch informac o danm druhu se pak dopluj

Tabulka 3.8 Parametry pro rovnici mnohonsobn logistick rovnice pro druhy zaznamenan jako invazn v Austrlii (podle Scott & Panetta 1993, upraveno) Parametry nezvislch promnnch (b1 b3) Roste v Africe v irokm Chov se pleveln rozsahu klimatickch v jin Africe? podmnek? 1,02 0,9 0,64 1,07

Doba introdukce do Austrlie Ped r. 1849 18501899 19001949 Po r. 1950 Konstanta -3,01 -1,38 -1,81 -2,6

M pbuzn pleveln druhy? 2,19 27

Acta Pruhoniciana 84, 2006

3.4 Diskriminan analza na pkladu devin Rejmnek & Richardson, 1996 Modelov studie na rodu Pinus
Citace studie: Rejmnek, M. & Richardson, D.M. (1996): What attributes make some plant more invasive? Ecology 77 (6): 16551661. Problm obtn pedpovdi invaze na velkch a diverzikovanch souborech vyeili v roce 1996 Marcel Rejmnek a David M. Richardson modelovou studi na rodu Pinus (borovice). Vhodou tohoto pstupu je skutenost, e rod je jednoznan denovn a zastoupen velkm mnostvm druh. Jen na severn polokouli se vyskytuje pinejmenm 90 druh. Navc se jedn o ekonomicky vznamn rod devin, pro nj je dostaten mnostv informac o populan ekologii. Jednotliv druhy jsou hojn introdukovny do ady oblast svta a v celm rodu se vyskytuje irok spektrum invaznch projev od druh vbec nezplaujcch po druhy invazn na vce kontinentech. Vhodou je i jednoduch reprodukn biologie rodu. Autoi shromdili data o 24 hojn pstovanch druzch borovic; 12 druh je invaznch, se minimln ve dvou kontinentech a 12 druh je neinvaznch, jsou pstovny minimln na 3 kontinentech a nikde nebylo zaznamenno jejich zplann z kultury. U vech druh bylo analyzovno 10 vlastnost: a) prmrn vka, b) maximln vka, c) minimln juveniln doba (vk pi prvnm plozen), d) prmrn velikost semen (mg), e) prmrn klivost (%), f ) velikost kdla semene, g) prmrn doba mezi semennmi roky, h) tolerance k ohni a i) mra pozdnho kveten. Na datech byla poslze provedena statistick diskriminan analza a byl stanoven tzv. Z skr, jeho vyplnn umonilo nejlpe rozliit druhy invazn od neinvaznch. Jako nejvhodnj vlastnosti pedurujc invazivitu druhu se ukzaly prmrn velikost semen (mg), prmrn doba mezi semennmi roky (roky) a minimln juveniln doba (roky). Pomoc Z skru se podailo vysvtlit variabilitu mezi obma skupinami ze 77,8 %, kdy relativn pspvek vlastnost byl sestupn: druh odmocnina z prmrn velikosti semen (42,7 %), druh odmocnina z prmrn doby mezi semennmi roky (40,2 %) a minimln. juveniln obdob (17,7 %). Vlastn Z skr lze pak vypotat na zklad rovnice: Z = 19,77 0,51 M 3,14 J 1,21 S, Kde: M je prmrn velikost semene (mg), J minimln juveniln obdob (roky) a S prmrn doba mezi semennmi roky (roky). Druhy s pozitivnm (vym ne nula) vsledkem Z skru budou s nejvy pravdpodobnost invazn. Vsledky testovn ukzaly vraznou koncentraci invaznch druh v podrodu Pinus. V podrodu Strobus byla invazn pouze Pinus strobus, borovice vejmutovka, se Z skrem +3,46. Nsledn byl postup spn testovn i na dalch 34 druzch borovic. Projevily se vak i vjimky. Druhy s velkmi semeny (Pinus koraiensis, P. pinea) jsou sice invazn, ale diskriminan analza je oznaila jako bezpen. Dvodem jsou velk semena, kter se sice obtn vtrem na velk vzdlenosti, ale
28

lokln jsou ena drobnmi hlodavci, nap. veverkami. Dlka juveniln periody a obdob mezi semennmi roky se ukzaly jako logick atributy invaznho potencilu. m jsou ob obdob krat, tm zan druh dve plodit a plod tak astji. Jeho reprodukce je tak ranj a plynulej, co zajiuje i rychlej nrst populace. Vhodnost malch semen lze vysvtlit jejich vtm mnostvm a lepm enm. Mal semena maj tak krat dormanci a vy relativn prst u semen. Tyto vlastnosti v podstat stav druhy do ekologickho r-K kontinua, ranch a pozdjch sukcesch stadi. Jako invazn se projevuj vtinou r-stratgov (tzv. ruderln strategie, druhy krtkovk, s velkou produkc malch semen, rychle rostouc. Opakem je tzv. K-strategie, strategie kompetin, kter je typick pro druhy pozdjch sukcesch stadi).

Zobecnn vsledk diskriminan analzy a vsledn doporuen


Diskriminant (Z skr) byl poslze aplikovn i na dal druhy devin. Pro ely testovn Z skru bylo vybrno 40 svtov nejinvaznjch krytosemennch druh devin. Vsledky byly vynikajc. Diskriminant sprvn uril invazn chovn u 38 (95 %) druh. Pouze dva druhy, Melia azedarach a Maesopsis eminii, byly hodnoceny jako neinvazn, protoe vytvej sice velk semena, kter jsou ale, podobn jako ji v ppad testovanch borovic, ena obratlovci. Stejn spn byla analza hojn pstovanch, ale neinvaznch druh devin z rod Aesculus (jrovec), Araucaria (blahoet), Carya (oechovec), Corylus (lska), Fagus (buk), Juglans (oek) a Magnolia (cholan). I zde se ale objevilo patn uren druh, a to v ppad topol Populus tremula a P. tremuloides. Oba druhy sice vytvej drobn semena, brzy a kadoron plod, ale semena maj pouze velmi krtkou ivotnost a mortalita semen je tak vysok. Celkov lze shrnout, e invazivita druh se suchmi plody menmi ne 2 mg (Populus topol, Salix vrba, Betula bza, Alnus ole, Eucalyptus blahovink, Tamarix tamaryek) je omezena na vlhk stanovit a obnaen minerln pdy, kde je vysok ance k uchycen a prosperit semen. Na druh stran ada druh tvocch velk dunat semena a plody je asto hodnocena diskriminantem jako neinvazn, i kdy mohou bt tyto druhy spn eny obratlovci (tab. 3.9).

Zhodnocen modelu
Model umouje velmi efektivn a za pomoci malho mnostv promnnch stanovit invazn potencil sledovanho druhu. Nejen, e dobe a objektivn funguje pi hledn druh invaznch, ale tak pi hledn druh bezpench, kter pravdpodobn invazn nikdy nebudou. Jeho nevhodou je relativn obecnost a asto obtnost zskn prv poadovanch informac. Data, kter jsou obvykle dobe dostupn pro lesnicky intenzivn vyuvan druhy devin se obtn zskvaj nap. pro druhy pstovan hlavn pro okrasn ely i druhy s celkov mn prozkoumanou populan biologi. Je tak otzkou, do jak velk mry a s jak vel-

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Tabulka 3.9 Obecn pravidla pro detekci druh s invaznm potencilem zaloen na vsledcch diskriminan analzy (Z skru), velikosti semen a ptomnosti i neptomnosti monho en semen obratlovci (podle Rejmnek & Richardson 1996) Z skr Typ plod Such, t ne 2 mg Kladn Such, leh ne 2 mg Dunat Monosti en obratlovci Neen Pravdpodobn invaze

en Velmi pravdpodobn invaze

Pravdpodobn invaze na vlhkch stanovitch Invaze nepravdpodobn Velmi pravdpodobn invaze Nepravdpodobn invaze, pokud Pravdpodobn invaze nen en vodou

Zporn

kmi nutnmi obmnami by byl model pouiteln i na jin ivotn strategie vych rostlin, ne jsou deviny.

3.5 Predikn model pro vegetaci Fynbos Tucker & Richardson, 1995 vod do modelu a analza dat
Citace studie: Tucker, K.C. & Richardson, D.M. (1995): An expert system for screening potentially invasive alien plants in South African fynbos. Journal of Environmental Management 44: 309338. Vegetace fynbos je vegetac mediternnho (stedozemnho) typu. Fynbos se nachz v jin a jihozpadn kapsk provincii v jin Africe a pedstavuje jedno z center svtov biodiverzity. Na druh stran pedstavuje tak jednu z nejzasaenjch oblast svta rostlinnmi invazemi. Pedpokld se, e invazn druhy zde zpsobily vymizen ji 750 pvodnch, asto endemitnch, druh. Mezi hlavn invazn druhy pat zejmna deviny z rod Acacia a (akcie, kapinice) introdukovan z Austrlie (Acacia cyclops, A. longifolia, A. mearnsii, A. melanoxylon, A. saligna; ele Fabaceae e), australsk druhy rodu Hakea (H. gibbona, H. sericea, H. suaveolens, Proteaceae e), dle australsk druhy Leptospermum laevigatum (Myrtaceae e) a Paraserianthes lophantha (Fabaceae e). Ze Stedozem se zde borovice Pinus halepensis, P. pinaster a P. pinea a dle i P. radiata pvodem v Kalifornii (Pinaceae e). Hlavnmi dvody negativnch dopad tchto druh jsou vt biomasa, vt plocha list, vt spoteba vody, v ad ppad i zvyovn frekvence por. Vtina invaznch druh devin byla introdukovna z jinch mediternnch oblast svta pro ely hospodsk, protierozn a okrasn (Tucker & Richardson 1995). V roce 1995 publikovali autoi Tucker & Richardson model umoujc stanovit invazn potencil druhu jet ped jeho introdukc do oblasti fynbos. Na zklad pedchozch studi (Richardson & Bowling 1992) byly vytipovny vlastnosti fynbos a invaznch druh, kter vznamn souvisej s invaz do tohoto typu spoleenstev. Byl vytvoen model zaloen na tzv. DmX- Decission management software: vytvoen etz otzek a vstup (obr. 3.1). Vsledn model byl konzultovn s odbornky na jednotliv tmata. Analza vyaduje v ad ppad detailn znalosti prosted fynbos a primrnho arelu druhu a jeho populanch charakteristik. Model je tak primr-

n postaven pro odbornky se znalost invazn problematiky a fynbos. Pokud chyb odpov na njakou otzku, je cel modul otzek vyazen, nen zahrnut do celkovho hodnocen a analza pokrauje dalm modulem otzek piem se postupuje, jakoby ml druh na zklad pedchozho chybjcho modulu status vysoce nebezpenho. Tm je zabrnno, aby z dvodu absence odpovd byl nebezpen druh hodnocen jako nekodn. Systm byl aplikovn na invazn druhy fynbos (viz ve) a dle na dalch 55 druh (21 druh rodu Pinus, 17 Banksia, 1 Grevillea, 1 Hakea, 2 Adenostoma, 4 Arctostaphylos, 1 Artemisia, 4 Ceanothus, 1 Heteromeles, 2 Rhamnus, 1 Rhus s), kter dosud nebyly do fynbos introdukovny nebo introdukovny byly, ale nechovaj se jako invazn. Z invaznch druh ve fynbos (viz ve) byly jako nebezpen ohodnoceny vechny krom (v zvorce dvod hodnocen druhu jako nekodnho): Acacia mearnsii (hlavn zpsob en semen vodou), Paraserianthes lophantha a (pvodn arel nen pedstavovn vegetac adaptovanou na disturbance v podob por) a Pinus radiata a (specializovan zpsob en semen obratlovci, jejich ekvivalent ve fynbos chyb). Celkov analza obsahuje 24 otzek v 6 modulech (obr. 3.1): a) irok rozsah podmnek prosted (otzky 15); b) populan charakteristiky a specializace na urit typ stanovit (610); c) roziovn semen (1114); d) produkce semen (1519); e) predace semen (2021) a f ) adaptace ivotnho cyklu na disturbance ohnm ve fynbos (224). Na konci kadho modulu je zhodnoceno, je-li potenciln dopad nzk i nikoli. Pokud ano, je rizikovost druhu hodnocena jako nzk a analza kon. Pokud ne, pistoup se k dalmu modulu. Podobn jako v ppad chybjc odpovdi, kdy je tak rovnou pistoupeno k dalmu modulu. Vstupem poslednho modulu jsou pak hodnocen rizikovosti introdukce druhu bu jako nzk nebo jako vysok.

Analza invaznho potencilu druhu ve vegetaci fynbos


V nsledujcm dotaznku je teba pokud mono pesn odpovdt na pedloen otzky. Posloupnost otzek a jejich nleitost k jednotlivm modulm je zobrazena v obr. 3.1. Pokud nen znma odpov na nkterou z otzek, pechz se automaticky k dalmu modulu a druh je hodnocen jako vysoce rizikov. Vsledkem je stanoven potenciln mry nebezpe plynoucho z ppadn introdukce druhu: a) nebezpe je mal, druh lze bezpen introdukovat nebo b) nebezpe je
29

Acta Pruhoniciana 84, 2006

velk, je vysok pravdpodobnost, e pi introdukci druhu dojde v budoucnu k jeho en do vegetace fynbos a negativnm dopadm s tm spojenm.

Moduly: 1. irok rozsah podmnek prosted (otzky 15) 2. Populan charakteristiky a specializace na urit typ stanovit (610) 3. en semen (1114) 4. Produkce semen (1519) 5. Predace semen (2021) 6. Adaptace ivotnho cyklu na disturbance ohnm ve fynbos (2224) pro oblasti stedn Evropy nerelevantn modul. Otzky (termn primrn arel je pouvn ve smyslu oblasti pvodnho vskytu druhu): Modul 1: 1. Jsou ast pory charakteristick pro oblast pirozenho vskytu druhu a vyskytuje se zde tak vegetace adaptovan na tento typ disturbance? (pedpokld se, e pouze druhy z oblast adaptovanch na pory mohou invadovat fynbos). Odpov: ANO: jdte na otzku 2; NE: Mal nebezpe, hodnocen kon. 2. Jak asto se pory opakuj? Vyplte hodnotu 040 let, pokud nen znma odpov pak doplte 40. V oblasti fynbos se pory opakuj cca kadch 12 let k tomuto daji je teba vzthnout odpov: asto: 3; Vzcn: Mal nebezpe, hodnocen kon. 3. Je pda v primrnm arelu chud z hlediska obsahu dusku (obsah v pd pod 0,3 %) a fosforu (pod 0,06 %)? Tyto koncentrace odpovdaj typickm pdm mediternn vegetace v Austrlii, Kalifornii a Stedomo. ANO: 4; NE: Mal nebezpe, hodnocen kon. 4. Jak je ron hrn srek v primrnm arelu? Pedpokladem je, e druhy z oblast s nimi srkami, ne ve fynbos= 400 mm, nebudou fynbos invadovat. Jsou ron srky v primrnm arelu toton se srkami ve fynbos? ANO: 5; NE : Mal nebezpe, hodnocen kon. 5. V jakm typu vegetace se druh vyskytuje v primrnm arelu? Pouze druhy vyskytujc se v mediternnm typu vegetace i v suchch lesch mohou invadovat fynbos. Vyskytuje se druh v primrnm arelu v podobn vegetaci jako jsou fynbos? ANO: Modul 2, otzka 6; NE: Mal nebezpe, hodnocen kon. Modul 2: 6. V pvodnm arelu se druhy typicky vyskytuj jako? Druhy vyskytujc se jako izolovan rostliny v chrnnch stanovitch nejsou pro fynbos nebezpen. Monosti: a) izolovan jedinci, b) izolovan, ale pleitostn tvo kovinn porosty nebo jsou pleveln, c) tvo uzaven porosty nebo se jedn o pleveln druhy. Pro analzu fynbos: Typicky nebo pleitostn tvo kovinn porosty nebo se chov jako plevel v primrnm arelu? ANO: Modul 3, otzka 11; NE: 7.
30

7. Je druh v primrnm arelu omezen na specick typy stanovi (typick typy pdy, vlhkosti- pokud ano, pak by se tento typ stanovit musel vyskytovat i ve fynbos)? ANO: 8; NE: Modul 3, otzka 11. 8. Pokud byla odpov na otzku 7 ano, pak: Je specikum stanovit ureno biotickmi charakteristikami? To znamen, e mus bt ptomny odpovdajc biotick struktury- nap. bakterie vc dusk, mykorrhizy atp. ANO: 9; NE: 10. 9. Je pravdpodobn, e v oblasti fynbos se vyskytuj biotit initel, kte by mohli umonit existenci specializovanmu druhu? ANO: 10, NE: Mal nebezpe, hodnocen kon. 10. Vyskytuje se tento typ stanovit v oblasti fynbos? Tato otzka zce souvis s otzkou 14: pokud se vyskytuje ve fynbos specick typ stanovit, kter druh vyaduje, velkou roli zde hraje schopnost druhu se na tento typ stanovit dostat. Fynbos pevn invaduj druhy en vtrem nebo obratlovci na velk vzdlenosti, naopak neinvaduj druhy en barochori (vlastnmi silami, nap. vystelovn semen), hydrochori (en vodou), i bezobratlmi. ANO: Mal nebezpe, hodnocen kon; NE: Modul 3, otzka 11. Modul 3: 11. Jak je hlavn vektor en semen? A) vtr: 14; B) jin: 1) voda, bezobratl, gravitace: Mal nebezpe, hodnocen kon; 2) obratlovci: 12. Vyuv-li druh vce typ en, uvete ten, kter umouje en na vt vzdlenosti. 12. Semena jsou ena obratlovci. Vyaduje druh njak specializovan druh obratlovce? Vyaduje specialisty: 13; Nevyaduje specialisty, jej generalist: Modul 4, otzka 15. 13. Vyskytuje se v oblasti fynbos adekvtn druh schopn it semena analyzovanho druhu? ANO: Modul 4, otzka 15; NE: Mal nebezpe, hodnocen kon. 14. Maj semena adaptace umoujc jim en na velk vzdlenosti pomoc vtru? Velkmi vzdlenostmi se rozum vce ne 100 m. Ano, se na velk vzdlenosti: Modul 4, otzka 15; Ne, ne se na velk vzdlenosti: Mal nebezpe, hodnocen kon. Modul 4: 15. Jak je v primrnm arelu ron kumulativn produkce semen druhu? Nzk (poet semen na rostlinu je 0-50): 16; stedn (50500): ? (vlastn moduly uvdj pouze monosti nzk/vysok, i kdy text udv i tuto monost); vysok (nad 500): Modul 5, otzka 20. Pro druhy plodc pozd v sezn nebo druhy tvoc semennou banku je tento daj kumulativn produkc semen: tj. velikost semenn banky za prmrn obdob bez poru (pro fynbos cca 12 let). 16. Jak je urujc initel reprodukce? Biotick: 17; genetick: Mal nebezpe, hodnocen kon. 17. M biotick initel pozitivn efekt na reprodukci? ANO: 18; NE: 18. Otzky 18 a 19 jsou shodn, ale podle pedchozch odpovd je jejich vstup odlin. Viz obr. 3.1 a tab. 3.10).

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Obrzek 3.1 Jednotliv moduly schmatu a doporuen (pro sla otzek viz dotaznk)

31

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Tabulka 3.10 Postup pi odpovdch na otzky 17, 18 a 19 Otzka 17 Ano Ano Ano Ne Ne Ne Otzka 18 Ano Ne Ne Ano Ne Ne Odpov na otzku 19 Ano Ne Ano Ne Vstup z otzky 19 Modul 5, otzka 20 Modul 5, otzka 20 Mal nebezpe, hodnocen kon Mal nebezpe, hodnocen kon Mal nebezpe, hodnocen kon Modul 5, otzka 20

18. Produkce semen je mal, reprodukce je urovna/omezena biotickm initelem. Je tento omezujc biotick initel ptomen ve fynbos? Pi odpovdi na otzku 17: Ano, je vstup z otzky 18: ANO: Modul 5, otzka 20; NE: 19. Pi odpovdi na otzku 17: Ne, je vstup z otzky 18: ANO: Mal nebezpe, hodnocen kon, NE: 19. 19. Vyskytuje se ve fynbos njak ekvivalentn biotick initel (nap. hmyz tvoc hlky, konzumujc semena nebo omezujc jejich vvoj)? Pro odpovdi na otzky viz obr. 3.1 a tab. 3.10. Modul 5: 20. Predace semen ped a po jejich rozen. S ohledem na primrn arel lze pedpokldat, e predace semen ve fynbos bude? Nap. vytv-li druh specializovan typ plod, kter konzumuje pouze specializovan predtor, kter se ve fynbos nevyskytuje, pak bude pedpokldan predace ni. Predace bude vy: 21; ni: Modul 6, otzka 22. 21. Je semenn predtor specialista? Nejvy potenciln nebezpenost pedstavuj druhy, kter nebyly vyloueny z analzy na zklad dnho pedchozch kriteria a jsou schopny produkovat ivotaschopn semena bhem jednoho cyklu poru (tj. v mezidob mezi pory, pro fynbos cca 12 let). Dle druhy s del juveniln periodou, ne je mezidob, ale schopn pet por. Posledn skupinou s vysokm potencilem nebezpenosti jsou druhy s del juveniln periodou ne je mezidob (cca 12 let) majc sice nzk procento peit ohn, ale jejich semenn banka pev dle ne je typick interval mezi dvma pory. ANO nebo nen znmo: Modul 6, otzka 22; NE: Mal nebezpe, hodnocen kon. Modul 6: 22. Je juveniln obdob krat ne obvykl mezidob mezi dvma pory ve vegetaci fynbos (cca 12 let)? ANO (krat): Velk nebezpe, hodnocen kon; NE (del): 23. 23. Jak je schopnost dosplch rostlin pet por? Dobr: Velk nebezpe, hodnocen kon; patn: 24. 24. M semenn banka krat ivotnost ne je prmrn mezidob mezi dvma pory ve vegetaci fynbos (cca 12 let)? ANO (krat): Mal nebezpe, hodnocen kon; NE (del): Velk nebezpe, hodnocen kon.

Zhodnocen modelu
Dky etzovmu hodnocen 24 otzek v 6 modulech je mono relativn pesn stanovit, kter vlastnosti i jejich kombinace vedou k monmu invaznmu potencilu hodnocenho druhu. Na rozdl od ady dalch model (viz nap. kap. 3.63.10) je druh rovnou zaazen do kategorie bezpen/nebezpen a nen teba init dal analzy a hodnocen. Vhodnou modelu je i skutenost, e pi absenci znm odpovdi lze v hodnocen pokraovat nsledujcm modulem, co umouje i hodnocen druh o nich nejsou dostupn vechny potebn informace. Naopak uritou nevhodou modelu je jeho specializace. Cel systm je zamen na mediternn vegetaci africkch fynbos, v dsledku eho je jeho aplikace na jin typ vegetace, nap. stedn Evropy, dosti omezen. Kupkladu cel modul 6 hodnotc adaptaci druhu na opakovan disturbance v podob ohn, co pro fynbos pedstavuje zcela pirozen proces, je pro stedn Evropu neadekvtn. Tento modul by se dal nahradit napklad poadavkem na schopnost pet chladn zimn obdob, ale tyto charakteristiky jsou ji zahrnuty v modulu 1 hodnotcm klima obou oblast. ada dalch otzek je specializovan na dosti vyhrann vlastnosti mediternn vegetace: pdn charakteristiky, srky atp., co omezuje a vyluuje pouit modelu ve stedn Evrop. Za zven stoj jeho aplikace nap. ve Stedozem. Aplikace modelu vyaduje hlubok znalosti nejen invazn problematiky, ale tak vegetace potencilnho sekundrnho arelu, v tomto ppad ekologie a dynamiky fynbos, co sniuje jeho monosti pouit irm spektrem odbornk nap. ze sttn sprvy i zahradn a krajinn architektury. Celkov se jedn o vysoce specick model pro vysoce specickou vegetaci. Tato skutenost sice vznamn zvyuje jeho pesnost ve fynbos a oblastech s podobnm typem vegetace, ale jinde, napklad ve stedn Evrop, jeho mon pouit omezuje.

3.6 Binrn predikn strom pro hodnocen devin Reichard & Hamilton, 1997 vod do modelu a analza dat
Citace studi: Reichard, S. H. & Hamilton, C. W. 1997: Predicting invasions of woody plants introduced into North America. Conservation Biology 11 (1): 193203. Reichard, S. H. 2001: The search for patterns that enable

32

Acta Pruhoniciana 84, 2006

invasion prediction. In: Groves, R.H., Panetta, F.D. & Virtue, J.G. [eds.]: Weed Risk Assesment, CSIRO Publishing, Melbourne, Australia, pp.: 1019. K vytvoen a testovn tohoto modelu vedla poteba hodnocen invaznho potencilu zejmna devin introdukovanch do Spojench stt. V USA sice plat od r. 1974 federln zkon o nebezpench plevelech (Federal noxious weed Act), ten se vak zamuje pevn na poln plevele a nehodnot jejich invazn potencil (pro srovnn viz kap. 3.2). Do roku 1997 byl v rmci tohoto zkona zakzn dovoz 94 druh vych rostlin. Na druh stran ale stle dochz k introdukcm novch druh devin, zejmna pro zahradn a lesnick ely. Z celkovho mnostv 235 devin naturalizovanch v USA bylo 85 % dovezeno pro krajinn ely a dalch 14 % pro ely zemdlsk a lesnick (Reichard & Hamilton 1997). Pro monosti stanoven invaznho potencilu devin introdukovanch do oblasti Severn Ameriky testovali Sarah Reichard a Clement Hamilton 235 druh devin introdukovanch do USA a Kanady ped rokem 1930. V Severn Americe se v souasnosti chov invazn 125 z vybranch druh (Reichard 2000), 76 z nich je pak povaovno pmo za kodliv. Celkem bylo zastoupeno 53 eled pro druhy invazn a 48 pro druhy neinvazn. U vech druh byly sledovny a testovny nsledujc atributy: a) pvod (vyliovn pvod v Severn Americe, Eurasii, Velk Britnii a severn Evrop, Stedozem, Austrlii, tempertn oblasti Asie, tropick Asii, tempertn oblasti Jin Ameriky, Africe a hybridn pvod), b) invazn chovn v jinch oblastech (ano/ne), c) typ olistn (vdyzelen, opadav i poloopadav druhy), d) ptomnost polyploidie (ano/ne), e) typ reproduknch orgn (hermafroditn, jednodom a dvoudom), f ) schopnost vegetativnho en (ano/ ne), g) minimln juveniln perioda (vk pi prvnm plozen v letech), h) dlka kveten (msce), i) doba kvtu (celoron, v zim, ran jaro, pozdn jaro, lto, podzim), j) dlka plozen (msce), k) doba plozen (celoron, podzim, podzim a zima, zima, jaro, lto), l) zpsoby en semen (biotick/abiotick vektory), m) velikost semene (mm) a n) poadavky na vyklen (dn, stratikace v chladu, pemrznut, naruen obalu semene, ppadn jejich kombinace). Zskan data byla hodnocena pomoc statistick diskriminan analzy. Clem bylo nalzt znaky maximalizujc rozdly mezi obma skupinami druh (invaznch a neinvaznch) a zrove minimalizujc rozdly v rmci skupiny. Znaky, kter vykazovaly v kombinaci s ostatnmi nejvy diskriminan slu byly poslze navreny do vslednho modelu. Pro zpesnn byl test proveden pro vechny druhy a pak zvl pro druhy krytosemenn z tempertn oblasti Severn Ameriky (vyloueny byly konifery a druhy jin Floridy). Na zklad zskanch signikantnch promnnch byly navreny tzv. CARTs (Classication & Regression Trees) umoujc pedpovdt invazn potencil druhu dle jeho vlastnost. Tyto CARTs maj formu hierarchickho binrnho stromu, kde je odpovmi ano/ne na jednotliv otzky postupn dosaeno vslednho doporuen k dalm opatenm tkajcm se introdukce testovanho druhu. Vsledkem tohoto binrnho stromu je pak doporuen druh a) povolit, pravdpodobnost invaze je nzk, b) zamtnout, pravdpodobnost invaze je vysok a nebo c) je druh doporuen k dalm

analzm, nen dostatek informac k jeho ohodnocen modelem. Vsledky diskriminan analzy ukzaly adu korelac s taxonomickmi i geograckmi promnnmi druh. Vdyzelenost list byla napklad vrazn korelovna s neinvaznm chovnm, protoe jako neopadav byly hodnoceny vechny jehlinany, z nich v Severn Americe invaduje pouze 1 %. I pi analze pouze krytosemennch druh vak byla zvislost stejn. ada geograckch promnnch se ukzala jako zavdjc v ppad pedpovdi invaznho chovn pro tak velkou oblast, jako je Severn Amerika. Celkov byla spnost pedpovdi invaze 97,1 %. Pouze jeden invazn druh, Celastrus orbiculatus (zimoke okrouhlolist), nebyl hodnocen jako invazn. Pedpov neinvaznho chovn byla mnohem ni. Jen 70,8 % necch se druh bylo oznaeno jako bezpen. Jako nejlep prediktor invaznho chovn druhu se ukzal daj o jeho invazi ji v jinch oblastech (tzv. invasive elsewhere). U vce ne poloviny druh invaznch v Severn Americe byla zaznamenna invaze i v jinch stech svta a na druh stran pouze 15 % druh v Severn Americe nezplaujcch invaduje jinde. Nicmn i pi vylouen tto vlastnosti mla celkov diskriminan analza 76% spnost. Na zklad CAR stromu, jeho pedpov byla v celkovm hodnocen z 90% sprvn byl sestaven nln binrn rozhodovac strom (obr. 3.2). Vsledn analzy vak pedpovdaj pouze pravdpodobnost en druhu (invazi v ekologickm smyslu slova) a nikoliv mon dopady tohoto en (invazi ve smyslu ochrany prody). Vstupy modelu je tak teba velmi opatrn zobecovat na jin taxonomick skupiny. Na vzkumy v oblasti Spojench stt v letech 199194 (Reichard & Hamilton 1997) navzala Sarah Reichard aplikac a testovnm modelu i na Havaji v letech 199596 (Reichard 2001). Tato studie umonila srovnn sly prediknho modelu a vznamnosti jednotlivch vlastnost v obou zemch. Juveniln perioda u invaznch druh byla krat v USA ne na Havaji, zejm v dsledku celoron sezny v subtropickm a tropickm klimatu Havajskch ostrov. Vegetativn zpsob en byl ptomen u 44 % invaznch druh USA, ale jen u 23 % druh Havaje. Jako nov signikantn promnn se ukzala velikost semen. V kontinentln USA nemla tato promnn dn vliv na invazn chovn, zatmco na Havaji mly invazn druhy prokazateln men semena (prmrn 7,4 mm) ne druhy neinvazn (prmrn 10,9 mm). Jako velmi dobr prediktor se opt ukzala ji znm invaze druhu v jinch oblastech. Zatmco v kontinentln USA bylo 54 % zde invaznch druh hodnoceno jako invazn i v jinch stech svta, na Havaji to bylo ji 76 %. Na havajskm souostrov se tak prokzala teorie, e kontinentln druhy se chovaj agresivnji v kompetici ne, asto velmi specializovan, druhy ostrovn. Zatmco v kontinentln USA nezvisel invazn spch na pvodu druhu, na Havaji byly spnj kontinentln druhy ne druhy pvodem z jinch ostrov.

33

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Binrn rozhodovac strom pro stanoven invaznho potencilu devin


Pro monosti stanoven invaznho potencilu introdukovanch devin sestavili autoi na zklad diskriminanch analz a vsledk z CARTs model jednoduch binrn dotaznkov strom (obr. 3.2) skldajc se ze 7 opakujcch se otzek. Na zklad doplnn odpovd je druh a) doporuen k povolen,

nebo pravdpodobnost jeho invaze je velmi mal, b) doporuen k zamtnut introdukce, nebo pravdpodobnost invaze je vysok, nebo c) doporuen k dalm analzm a sledovn ped nlnm rozhodnutm. Pro sprvnou analzu je teba odpovdt na vechny otzky a do vslednho doporuen. Pro oblast stedn Evropy, potamo pmo esk republiky, lze vyut upravenou verzi dotaznkovho stromu podle Reichard & Hamilton (1997), jak ji ukazuje obr. 3.2. Pvodn znn

Obrzek 3.2 Binrn rozhodovac strom pro analzu introdukovanho druhu. Modikace pro oblast stedn Evropy (upraveno dle Reichard & Hamilton 1997)

34

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Tabulka 3.11 Pvodn otzky binrnho rozhodovacho stromu a jejich modikace pro stedn Evropu Otzka Does the species invade elsewhere, outside of North America? Modikace pro stedn Evropu Je druh invazn v jinch zemch, kam byl dovezen, mimo stedn Evropu?

Is it in a family or genus with species that are already strongly invasive in Vyskytuje se druh v eledi nebo rodu, kde byl ji zaznamenn North America? jin nebezpen invazn druh v oblasti stedn Evropy? Is it native to parts of North America other than the region of the proposed introduction? Is it an interspecic hybrid with known seed sterility? Does it spread quickly by vegetative means? Is the juvenile period usually less than 5 years (trees), 3 years (shrubs and vines), or does it grow very rapidly in its rst two years? Do the seeds require pretreatment for germination? Je druh domc v jin oblasti Evropy ne v oblasti, kam m bt introdukovn? Jedn se o mezidruhovho kence u nho je znma sterilita semen? se rychle vegetativn? Je jeho juveniln perioda obvykle krat ne 5 let (u strom), 3 roky (u ke a lin), nebo roste velmi rychle bhem prvnch dvou let? Vyaduj semena ppravu pro vyklen?

otzek modelu a jejich adaptaci na oblast stedn Evropy shrnuje tab. 3.11. Pro jednodu pouit, zejmna pi analze vtho souboru dat, a nsledn uchovn rozhodnut a prbhu hodnocen pro dal analzy lze tak vyut upraven kl: 1. Je druh invazn v jinch zemch, kam byl dovezen, mimo stedn Evropu? Ano: 2; Ne: 4. 2. Vyskytuje se druh v eledi nebo rodu, kde byl ji zaznamenn jin nebezpen invazn druh v oblasti stedn Evropy? Ano: ZAMTNOUT; Ne: 3. 3. Je druh domc v jin oblasti Evropy? Ano: Doporuit k dal analze; Ne: ZAMTNOUT. 4. Jedn se o mezidruhovho kence u nho je znma sterilita semen? Ano: 5; Ne: 6. 5. se rychle vegetativn? Ano: Doporuit k dal analze; Ne: POVOLIT. 6. Je druh domc v jin oblasti Evropy? Ano: 5; Ne: 7. 7. Je jeho juveniln perioda (tj. doba od vyklen rostliny po prvn plozen, v letech) obvykle krat ne 5 let u strom nebo 3 roky u ke a lin, nebo roste velmi rychle bhem prvnch dvou let ivota? Ano: 11; Ne: 8. 8. se rychle vegetativn? Ano: 10; Ne: 9. 9. Vyskytuje se druh v eledi nebo rodu, kde byl ji zaznamenn jin nebezpen invazn druh v oblasti stedn Evropy? Ano: Doporuit k dal analze; Ne: POVOLIT. 10. Vyaduj semena specick zachzen ped klenm (stratikaci, namoen, naruen osemen, prchod trvicm traktem)? Ano: 9; Ne: Doporuit k dal analze. 11. se rychle vegetativn? Ano: ZAMTNOUT; Ne: 12. 12. Vyaduj semena specick zachzen ped klenm (stratikaci, namoen, naruen osemen, prchod trvicm traktem)? Ano: Doporuit k dal analze; Ne: ZAMTNOUT.

Zhodnocen modelu
Model umouje jednoduch hodnocen velkho mnostv druh. Je tak v souasnosti vyuvn v zahradn a krajinn architektue v USA (Reichard, S., osobn sdlen). Pro jeho pouit tak hovo dobr vsledky pi testovn nepvodn dendrory kontinentln USA a Havajskho souostrov. Nevhodou modelu je, e v ppad absence odpovdi nelze postupovat dl v hodnocen. Model je sice jednoduch, ale toho bylo dosaeno asto na kor pesnosti. Nehodnot napklad vbec vhodnost klimatu a jeho podobnost s primrnm i ji znmmi sekundrnmi arely druhu. Tak pbuznost testovanho druhu s jinmi ji znmmi invaznmi druhy vede asto k zavdjcm vsledkm. Toto Kainovo znamen zpsobuje myln doporuen pro adu bezpench druh (Kivnek & Pyek 2006). Za mnoh lze jmenovat napklad druhy rodu trnovnk, z nich je celosvtov invazn pouze trnovnk akt (Robinia pseudacacia). Podobn i dal velk rody jako je slivo (Prunus s.l., v rmci stedn Evropy je invazn pouze P. serotina), javor (Acer, ve stedn Evrop invaduje pouze A.negundo), dub (Quercus, invaduje Q. rubra) i pajasan (Ailanthus, invazn je A. altissima, ostatn druhy bu vbec nebo jen st pevaj v tempertnm klimatu; viz t kap. 4.3). I kdy je model primrn generovn na testovn devin v tempertnm klimatu a byl spn testovn v Severn Americe, vsledky jeho testovn pro stedn Evropu nejsou uspokojiv (Kivnek & Pyek 206; viz t kap. 4.1).

3.7 Regionln pravy kontinentlnho modelu Reichard & Hamilton, 1997 vod do modelu a analza dat
Citace studi: Widrlechner, M.P. (2001a): A geographic risk assessment of non-native woody plants in Iowa. Journal of environmental horticulture.
35

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Widrlechner, M.P. (2001b): The role of environmental analogs in identifying potentially invasive woody plants in Iowa. Journal of Iowa Academy of Sciences 108 (4): 158165. Widrlechner, M.P. & Iles, J.K. (2002): A Geographic assesment of the risk of naturalization of non-native wody plants in Iowa. Journal of environmental horticulture 20 (1): 4756. Widrlechner, M.P., Thompson, J.R., Iles, J.K. & Dixon, P.M. (2004): Models for predicting the risk of naturalization of non-native woody plants in Iowa. Journal of environmental horticulture 22 (1): 2331. V letech 2001 a 2002 publikovali Mark Widrlechner a Jeery Iles (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002) studie ec monosti predikce invaznho chovn, resp. naturalizace, druh devin na zklad srovnvn klimatu a podmnek prosted v primrnm arelu druh s podmnkami prosted v zjmov oblasti. Zjmovou oblast byl stt Iowa nachzejc se v severovchodn sti centrln USA, jihozpadn od Velkch kanadskch jezer. Porovnvno bylo 28 naturalizovanch a 72 nenaturalizovanch, z kultury neunikajcch, devin, kter jsou hojn a dlouhodob pstovny v Iow. Analzy byly zaloeny na tech signikantnch promnnch vznamnch pro adaptaci devin na podmnky severn sti centrln USA: a) prmrn lednov teplota, b) ron vyvenost srek vyjden pomoc vlhkostnho indexu MI [MI = 1 (ron srky [mm] / potenciln evapotranspirace) * 100] a c) fotoperiodick reim (vyjden rozdly v zempisn ce primrnho a monho sekundrnho arelu Iowy). Z 28 druh naturalizovanch v Iow byly 4 pvodn v jinch stech Severn Ameriky a pravdpodobn se post-glaciln a 24 druh bylo pvodem z Eurasie: 10 z jihovchodn Evropy, 11 ze severovchodn ny a dle pajasan lznat (Ailanthus altissima) z jin ny, dil Thunbergv (Berberis thunbergii) z Japonska a zimolez tatarsk (Lonicera tatarica) z centrln Asie. Podle teploty (pro Iowu pichzely v vahu oblasti s prmrnou lednovou teplotou 5 a 10 C), fotoperiody (oblasti 3550 jin a severn zempisn ky) a vlhkostnho indexu MI bylo vytipovno pt hlavnch zdrojovch oblast. Jako nejvhodnj pro naturalizovan deviny byly zjitny jihovchodn Evropa a severovchodn na. Z tchto oblast bylo tak prokazateln vce naturalizovanch devin ne z oblast jinch. Problmem byly pouze nkter druhy, nap. pajasan i dil, jejich primrn arel neodpovd ani v jedn charakteristice podmnkm kontinentln severn sti stedn USA a pesto se zde tyto druhy naturalizuj (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002). Na pedchoz studie zce navzal vzkum publikovan v roce 2004 (Widrlechner et al. 2004). Pedstavuje predikn model vyuvajc propojen ivotnch strategi druh s jejich klimatickmi a geograckmi nroky. Na zklad tohoto propojen se sna co nejvce omezit chyby v klasikaci druhu modelem. A to jednak chybn hodnocen druh bezpench, kter jsou oznaeny za potenciln invazn (tzv. false-positive error, t horticulturally limiting error) a jednak druh invaznch, kter jsou myln oznaeny za bezpen (false-negative error, biologically signicant error; viz t studii Smith et al. 1999 a kap. 2.5). Model je uren pro testovn devin a jejich
36

potencilu naturalizace na regionln kle, v oblasti Iowy. Srovnv 3 mon pstupy pi hodnocen invaznho potencilu, resp. pravdpodobnosti naturalizace, druhu pomoc hodnocen druh ji v Iow naturalizovanch a jejich srovnn s druhy nenaturalizovanmi. Pro tvorbu modelu bylo vybrno 100 ji dve studovanch druh devin (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002), z nich 28 naturalizuje a 72 neunik z kultury v Iow. K tmto druhm byly doplnny informace potebn k hodnocen podle kontinentlnho modelu Reichard & Hamilton 1997 (viz t kap. 3.6), a sice: a) invazn chovn mimo oblast Severn Ameriky, b) poadavek ppravy semen ped vyklenm, c) vskyt v eledi i rodu, kde byl ji zaznamenn invazn druh v oblasti Severn Ameriky, d) krtk juveniln perioda (u strom 5 let a u ke a lin 3 roky), e) zda je druh sterilnm hybridem, f ) schopnost rychlho en vegetativnm zpsobem a g) pvodnost v nkter sti Severn Ameriky. K tmto charakteristikm byly doplnny daje o vdyzelenosti a tvorb dunatch semen ench ptky a dle daje o primrnch arelech zjitn pi pedchozch studich (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002) tajc celkem okolo 300 geograckch a politickch podoblast. Pro vechny tyto oblasti bylo spoteno kriterium P vyjden jako pomr potu druh pvodnch v dan podoblasti o nich je znmo, e naturalizuj v Iow (Nnat) ku celkovmu potu druh pvodnch v podoblasti zaokrouhlenmu na stovky (N).Vsledn tedy P= Nnat / N. Tento pomr odpovdal pomru pvodu naturalizovanch druh zjitnmu ji v pedchoz studii Widrlechner & Iles (2002). Nsledn byla pro kad druh stanovena hodnota geograck rizikovosti druhu G, vyjden prmrem pomr pro vechny geograck podoblasti v nich je druh pvodn: G = ni=1 P / n, Kde n pedstavuje poet geograckch podoblast, v nich je dan druh pvodn. Nsledn byly vechny druhy otestovny modelem Reichard & Hamilton (1997, kap. 3.6) s vsledky a) povolit, b) zamtnout nebo c) doporuit k dalmu sledovn. Pro ely studie byly vechny naturalizovan druhy hodnoceny jako potenciln invazn s monost vraznch dopad na funknost spoleenstev, do nich pronikaj. Na zklad vsledk test byl souasn Reichard & Hamilton model doplnn a rozen. Zmny byly zameny na rozhodovac kroky jejich vsledkem bylo nejvt procento druh doporuench k dalm studim i druh, kter byly patn ohodnoceny. V rmci modikac byly zahrnuty i dal, dve nemen a nehodnocen vlastnosti: vdyzelenost, produkce dunatch plod a G hodnota, kter vznamn zvily pouitelnost a pesnost pvodnho kontinentlnho modelu v podmnkch Iowy, pro n byl k dispozici i testovan soubor dat. Vsledkem byl tzv. Modikovan rozhodovac strom. Dalm krokem bylo vytvoen Modelu rozhodovac matice. Matice byla vytvoena pro hodnocen druh doporuench pvodnm modelem k dalmu testovn. Tyto druhy byly na zklad G hodnoty rozdleny na druhy s a) nzkm (G 0,28), b) stednm (0,28 <G 0,42) a c) vysokm rizikem (G> 0,42). Vsledn, na zklad modikovanho rozhodovacho stromu a matice byl vytvoen Nov CART model l (Klasikan a regres-

Acta Pruhoniciana 84, 2006

n strom) zaloen na informacch poadovanch primrnm Reichard & Hamilton modelem, doplujcch promnnch testovanch v tto studii a na hodnot G. Pvodn Reichard & Hamilton model (1997) povolil 39 testovanch druh, 26 zamtl a 35 doporuil k dalm analzm. Celkov pesnost modelu byla 65 %. Vsledek byl prokazateln ni ne v ppad kontinentlnho testovn modelu (Reichard & Hamilton 1997, Reichard 2001; viz t kap. 3.6). Dvodem ni pesnosti v oblasti Iowy byl pravdpodobn zejmna vy podl bezpench druh oznaench za potenciln invazn. Tyto druhy se mohou chovat invazn pi hodnocen celho kontinentu, ale v konkrtnch podmnkch Iowy jsou v invazi nespn. Dalm krokem proto bylo hodnocen 35 druh doporuench k dalm analzm. Tyto druhy byly testovny vemi temi nov vytvoenmi modely: modikovanm rozhodovacm stromem, matic a novm klasikanm regresnm stromem (CART). Modikovan strom sice zvil celkovou pesnost modelu na 90 %, byl ale zbyten sloit (zahrnoval celkem dalch 24 krok). Matice byla jednodu, k pvodnmu rozhodovacmu stromu Reichard & Hamilton doplovala pouze 2 dal promnn, ale celkov pesnost modelu byla jen 85 %. Nejspnjm se ukzal nov rozhodovac strom CART zahrnujc doplujcch maximln 5 krok (obr. 3.3). Celkov pesnost modelu byla sice jen 81 %, ale tento model ml nejni procento myln urench druh. Pouze 2,5 % naturalizovanch a potenciln invaznch druh bylo oznaeno modelem za bezpen (v primrnm Reichard & Hamilton modelu bylo ze studovanch iowskch druh myln ohodno-

ceno 3,1 %) a stejn tak podl bezpench druh patn klasikovanch jako invazn klesl z pvodnch 16,9 % na pouhch 3,7 % (Widrlechner et al. 2004). Vsledn nov rozhodovac strom tak autoi doporuili jako nadstavbov prvek pro hodnocen invaznho potencilu devin v regionlnch podmnkch. Je vak teba jej jet dle testovat na dalch skupinch druh naturalizovanch i v okolnch oblastech.

Doplkov analza invaznho potencilu devin


Doplkov analza slou jako regionln nadstavba kontinentlnho modelu Reichard & Hamilton 1997 (viz kap. 3.6) vytvoenho pro hodnocen invaznho potencilu introdukovanch devin. Studovan druhy je teba nejprve ohodnotit v binrnm dotaznkovm strom podle Reichard & Hamilton 1997. Druhy doporuen tmto modelem k dalm studim jsou nsledn jet testovny doplkovm rozhodovacm stromem (obr. 3.3). K jejich ohodnocen je teba znt juveniln periodu druhu (vyadovna tak v primrnm rozhodovacm stromu), typ plod a jejich mon en obratlovci a hodnotu G vyjadujc mru podobnosti klimatickch podmnek primrnho a monho sekundrnho arelu (vpoet viz ve).

Obrzek 3.3 Doplkov binrn rozhodovac strom pro testovn invaznho potencilu druh doporuench modelem Reichard & Hamilton 1997 k dalm studim (podle Widrlechner et al. 2004)

37

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Zhodnocen modelu
Doplkov model pro hodnocen invaznho potencilu introdukovanch devin pedstavuje dal krok zpesnn a vy vyuitelnosti primrnho Reichard & Hamilton modelu z roku 1997 (kap. 3.6). Zahrnuje faktor klimatu a celkov podobnosti oblast dosavadnho a monho budoucho vskytu druhu, kter v primrnm modelu chybl. Celkov pesnost modelu je pak vrazn vy a sneny jsou i omyly vedouc k povolen potenciln invaznch, nebo naopak zamtnut bezpench druh. Je otzkou, do jak velk mry vypovdaj podmnky v primrnm arelu vskytu druhu jeho monmu budoucmu rozen. Na jednu stranu je prokazateln, e druhy z oblast klimaticky podobnch klimatu sekundrnho arelu, v tomto ppad Iowy, se naturalizuj vce, na druhou stranu je zde vak nediskutovan otzka tlaku propagul. Vsledek studi Widrlechner 2001a, b a Widrlechner & Iles 2002 lze jednak interpretovat klimatickmi analogy a preadaptac druhu z primrnho arelu na tento typ klimatu (jak uinili autoi), ale tak jako selekci lovkem. ada druh, zejmna v minulosti, byla vybrna pro okrasn i lesnick ely s ohledem na podobnost podmnek jejich dosavadnho vskytu s podmnkami prosted, do nich mly bt introdukovny. A na vjimky, pedstavovan nap. sovtskmi vdci Miurinem, Lysenkem a jejich kolou, tak byly pednostn introdukovny druhy z klimaticky podobnch oblast, aby se jim v novm arelu dailo. Tyto druhy pak byly tak vtinou vybrny pro lesnick a dal produkn vyuit a szeny ve voln krajin, co tak vznamn zvilo pravdpodobnost jejich niku z kultury a nsledn naturalizace (viz nap. Kivnek et al. 2006 a tam citovan odkazy). Dal monou nevhodou doplkovho modelu je jeho regionln specinost. Pro jin oblasti, ne je Iowa a okoln stty, by pravdpodobn bylo teba pout jin klimatick analogy a nsledn i stanovit jin limitn hodnoty G pro hodnocen v binrnm strom (obr. 3.3). I pesto lze model povaovat za vznamn krok kupedu. Schma by mlo bt, jak ostatn doporuuj sami autoi, testovno na dalch souborech druh v jinch oblastech. Me tak poslouit jako modelov systm pro tvorbu jinch regionln specickch model, nap. pro oblast stedn Evropy.

Pesn originln znn dotaznku vetn metodiky testovn lze tak nalzt na internetovch strnkch australsk vldy pod slokou Australian biosecurity pages s [URL: http://www. aa.gov.au]. V roce 1995 publikoval Pheloung model k ohodnocen potenciln rizikovosti introdukovanch druh do Austrlie (Weed Risk Assessment, dle jen WRA). Model je zaloen na principu tzv. rating system, ili na bodovm hodnocen jednotlivch otzek dotaznku a inn zvr o doporuen druhu na zklad celkovho soutu bod. S malmi pravami pak byl model vyuit i pi testovn introdukovanch druh na Nov Zland (Pheloung et al. 1999). Model se skld ze 49 otzek tkajcch se hlavnch vlastnost a vliv invaznch druh. Otzky jsou kombinovny do systmu sout vedoucch k vslednmu skre. Systm umouje hodnotit druh i pi absenci odpovdi na nkterou z otzek. Cel model je lenn do 3 okruh: a) Biogeograe zahrnuje zjitn rozen, klimatick poadavky, historii pstovn a invazn chovn v jinch oblastech svta; b) Nedouc vlastnosti, nap. jedovat i nejedl plody, invazn chovn, schopnost pet ve stnu, vrazn popnavost lin atp. a c) Biologie/ Ekologie je zahrnuje vlastnosti umoujc taxonu mnoit se, it se a petrvvat na danm stanoviti. Vhodnou je, e nen nutn, a vtinou ani mon, odpovdt na vechny otzky. Pro sprvn vstup vyaduje model odpovdt minimln na 10 otzek (2 otzky v okruhu A, 2 v B a 6 v C). Pro doclen co nejvt pesnosti modelu je vak doporuovno odpovdt minimln na tetinu otzek (tj. nejmn 16). Odpovdi na otzky dosahuj celkovho soutu od -14 (zcela nekodn) po +29 (vysoce nebezpen). Hodnoty mezi +1 a +6 indikuj, e dotaznk nen schopen na zklad dodanch informac pesn ohodnotit studovan druh a tento by ml bt podroben jet dalm analzm a sledovn, ne bude zcela rozhodnuto. Celkov skre navc vyjaduje i dopady monho en druhu v zemdlstv, ivotnm prosted a na lidsk zdrav, ppadn jejich kombinaci. Autoi testovali model na 370 druzch vych rostlin introdukovanch do Austrlie. Celkem 81 % z nich bylo ohodnoceno jako plevele, ale mn ne 40 % jako plevele nebezpen. Ve vsledku byly vechny vn plevele a vtina mn nebezpench (84 %) vyloueny (tj. nedoporueny k zaveden do kultury) nebo alespo doporueny k dalm studim. Pouze 7 % nekodnch druh bylo zamtnuto - nedoporueno k vsadb. Mn ne tetina (29 %) vech druh vyadovala dal studii druhu. Z druh hodnocench jako plevele bylo 31 % hodnoceno jako plevele v zemdlstv i ve voln krajin, 35 % jako plevele pouze voln krajiny a 15 % jako pouze zemdlsk plevele. Zbylch 19 % bylo hodnoceno jako nebezpen v jinch kategorich. Vsledky modelu byly srovnvny s ohodnocenm esti a nsledn dalmi dvancti odbornky, kte mli za kol rozdlit druhy do 3 kategori: nekodn, mlo nebezpen, velmi nebezpen. (Pheloung et al. 1999).

3.8. Australsk Weed Risk Assessment Pheloung et al., 1999 vod do modelu a analza dat
Citace studi: Pheloung, P.C. (1995): Determining the weed potential of new plant introductions to Australia. Agriculture protection board report, West Australian Department of Agriculture, Perth. Western Australia. Pheloung, P.C., Williams, P.A. & Halloy, S.R. (1999): A weed risk assessment model for use as a biosecurity tool evaluating plant introductions. Journal of Environmental Management 57: 239251.
38

Analza invaznho potencilu druhu


Pro pesn informace a nvod k vyplnn a hodnocen

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Tabulka 3.12 Modikace otzek pvodnho WRA modelu pro pouit v oblasti stedn Evropy (podle Pheloung et al. 1999 a Kivnek & Pyek 2006, upraveno) Modikovan verze pro stedn Evropu (Kivnek & Pyek 2006) Je druh vhodn pro stedoevropsk klima? (0= mlo; 1= stedn; 2= velmi)

Otzka . 2,01

Pvodn otzka (Pheloung et al. 1999) Species suited to Australian climate (0= low, 1= intermediate, 2= high).

2,04

Je druh domc nebo naturalizovan v oblasti tempertnho klimatu? Native or naturalized in regions with extended (pro R prmrn ron teploty: min. 0,4 C; max. 10,1 C; prm. dry periods. 7,3 C; prmrn ron srky: min. 384,6 mm; max. 1 497,8 mm; prm. 672,6 mm) Eective natural enemies present in Australia. Jsou v oblasti stedn Evropy ptomni pirozen neptel druhu?

8,05

dotaznku viz kapitolu 4.2: Hodnocen invaznho potencilu pomoc upravenho WRA modelu, kde je rozepsn postup pi aplikaci tohoto modelu v podmnkch stedn Evropy. Vlastn analza spov ve vyplnn jednotlivch otzek schmatu (tab. 4.2). Pro ely vyuit v oblasti stedn Evropy bylo nutn nkter otzky sten modikovat (tab. 3.12). Ke kad odpovdi je piazeno seln skre od 3 do +5. Vsledn je spoteno celkov skre druhu a ten je doporuen a) k povolen k introdukci (skre < 1), b) k zamtnut introdukce z dvodu velkho rizika (> 6), nebo c) doporuen k dalm analzm (16). Nakonec je spoteno i riziko pro jednotliv okruhy: zemdlstv, ivotn prosted, nebezpenost pro lovka (viz t tab. 4.24.4). Toto skre je vsledkem soutu hodnot odpovd na jednotliv otzky, jejich pedmt se danho okruhu dotk. Pokud je vsledn skre v danm okruhu ni ne 1, tento okruh nen ohroen ppadnou introdukc druhu.

modely (srovnej s kap. 3.1 a 3.2), je i jeho vysok objektivita. Model lze doporuit k dalmu testovn (viz t kap. 4.1 a 4.2).

3.9 Havajsk nadstavba WRA Daehler et al., 2004 vod do modelu a analza dat
Citace studi: Daehler, C.C. & Carino, D.A. (2000): Predicting invasive plants: prospects for general screening system based on current regional models. Biological Invasions 2: 93102. Daehler, C.C., Denslow, J.S., Ansari, S. & Kuo H-C. (2004): A risk assessment system for screening out invasive pest plants from Hawaii and other Pacic Islands. Conservation Biology 18: 360368. V roce 2000 vyuili Daehler & Carino ji vytvoench, ve uvedench prediknch model (Binrn strom pro deviny Severn Ameriky, jihoafrick model pro vegetaci fynbos a australsk WRA kap. 3.5, 3.6 a 3.8) k testovn jejich pouitelnosti na nepvodn kvten Havaje. Jako nejefektivnj se ukzal model WRA, kter sprvn uril 93 % invaznch druh Havajskho souostrov a vtinu druh neinvaznch. Na druh stran velk mnostv druh doporuil k dalm analzm ped konenm rozhodnutm o jejich osudu (Daehler & Carino 2000). Dal analzou nejen pro Havaj, ale i pro dal pacick ostrovy navzal Curtis Daehler a jeho spolupracovnci v roce 2004 (Daehler et al. 2004). Tentokrt testovali 200 introdukovanch druh. Vsledky test byly navc srovnny s nzory 25 botanik a rostlinolka, kte byli podni, aby zaadili kad z testovanch druh do jedn z kategori: a) nebezpen invazn druh, b) invazn druh mal nebezpenosti a c) neinvazn, bezpen druh. Systm sprvn uril 95 % invaznch druh a 85 % druh neinvaznch. Mezi mn vznamnmi invaznmi druhy stanovenmi experty bylo 33 % hodnoceno jako nekodn. Test vak opt doporuil 24 % druh k dalm analzm. Ve sv studii z roku 2004 proto Daehler et al. navrhli doplujc analzu (nadstavbu WRA) pro hodnocen prv druh doporuench primrnm WRA modelem k dalmu testovn (druhy se skre 16). Pomoc tohoto druhho kro39

Zhodnocen modelu
Australsk Weed Risk Assessment model je zaloen na skrovn jednotlivch otzek a nslednch doporuench podle celkovho skre, kterho druh doshne. Jeho vhodou je skutenost, e zahrnuje irok spektrum otzek jak z ekologie druhu a invaznho chovn, tak i jeho schopnosti pevat v podmnkch zjmov oblasti. Zohleduje tak monosti ppadnho omezovn druhu a jeho fungovn jako vektoru pro penos jinch potenciln nebezpench organism. Model byl s spchem testovn jednak v oblasti svho vzniku (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999), tak na Havaji a dalch pacickch ostrovech (Daehler & Carino 2000, Daehler et al. 2004; viz t kap. 3.9) a s drobnmi pravami i v tempertnm klimatu v esk republice (Kivnek & Pyek 2006; kap. 4.1). Za uritou nevhodu lze povaovat velk mnostv otzek, avak k proveden analzy je z celkovho potu 49 otzek nutno odpovdt pouze na 10. Ke zcela objektivnm vsledkm pak autoi doporuuj zodpovdt 1/3 otzek. Tento fakt umouje vyuit modelu a testovn druhu i v ppad, e momentln nejsou k dispozici pesn odpovdi na nkterou z konkrtnch otzek. Vhodou, zejmna ve srovnn s jinmi

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Obrzek 3.4 Nadstavbov analza pro hodnocen druh doporuench primrnm modelem WRA pro dal testovn (podle Daehler et al. 2004, upraveno)

ku analzy snili celkov poet druh doporuench k dalm studim z 24 % na pouhch 8 %. Tato nadstavbov analza vychzela jednak z dat publikovanch v zemdlsk literatue a jednak ze statistickch trend rostlinnch invaz. Vsledky test pro Havaj a dal pacick ostrovy spolu s originln anglickou verz dotaznku lze nalzt tak na internetov adrese: http://www.botany.hawaii.edu/faculty/daehler/WRA.

4. Druh je udvn jako pleveln v kulturn krajin: ANO: 5; NE: Povolit. 5. Druh je nepoivateln i pmo jedovat pro velk herbivory NEBO je znm tvorbou zapojench porost: ANO: Zamtnout; NE: Je poteba dalch analz.

Zhodnocen modelu
Model pedstavuje velmi kvalitn a pitom jednoduchou nadstavbovou analzu pi hodnocen druh pomoc Weed Risk Assessment modelu (WRA). Pi jeho aplikaci na druhy doporuen primrnm modelem WRA k dalm analzm klesl poet tchto druh, kter bylo stle nutno jet dle testovat na pouhou tetinu (Daehler et al. 2004). Model se osvdil tak v podmnkch stedn Evropy, kde snil poet druh vyadujcch dal analzy o 63 % (Kivnek & Pyek 2006). Lze jej proto doporuit jako nadstavbovou analzu pi hodnocen druh v modelu WRA (viz t kap. 4.1 a 4.2).

Doplkov analza pro druhy doporuen k dalmu testovn


Druhotn nadstavbov analza uren pro druhy doporuen primrnm modelem WRA (kap. 3.8 a 4.2) k dalm studim m charakter binrnho dotaznkovho stromu (obr. 3.4). Druh je zaazen podle sv ivotn formy a nsleduje jeho hodnocen z hlediska ekologickch projev a nrok. Vsledkem nadstavbov analzy je, stejn jako v ppad WRA modelu, doporuen: a) druh zamtnout pro jeho potenciln nebezpenost, b) druh povolit, nebo c) druh dle testovat ped tm, ne bude uinno nln rozhodnut. Pro snaz prci s nadstavbovou analzou a pro ppadn zznamy krok hodnocen druhu lze vyut i urovac kl, kter je transkripc obr. 3.4 (viz t kap. 4.2, tab. 4.5): 1. a: Druh je strom nebo stromu podobn ke: 2. b: Druh je bylina nebo nzk devina (kek, poloke): 4. 2. Je tolerantn zastnn nebo je znm tvorbou zapojench porost A ZROVE jsou semena ena ptky nebo vtrem: ANO: 3; NE: Povolit. 3. ivotn cyklus druhu je krat ne 4 roky: ANO: Zamtnout; NE: Je poteba dalch analz.
40

3.10 vcarsk predikn model Weber & Gut, 2004 vod do modelu a analza dat
Citace studie: Weber, E. & Gut, D. (2004): Assessing the potential risk of potentially invasive plant species in central Europe. Journal for Nature Conservation 12: 171179. V roce 2004 zveejnili autoi Weber a Gut ze vcarska

Acta Pruhoniciana 84, 2006

predikn model zaloen, stejn jako australsk WRA model (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999; kap. 3.8 a 4.2), na principu tzv. rating system ili na bodovm hodnocen jednotlivch otzek dotaznku a inn zvr o doporuen druhu na zklad celkovho soutu bod. Schma bylo vytvoeno pro hodnocen invaznho potencilu ppadnch plevel ve voln krajin ve stedn Evrop. Vlastn analza se skld ze dvou krok. Prvnm krokem (obr. 3.5) je vstupn analza umoujc vytdit druhy, u kterch je zbyten provdt testovn. Jednak jsou vyloueny druhy, kter se ji a jsou pedmtem ociln kontroly, ppadn jsou ji zaazeny mezi karantnn plevele a jednak druhy kter jsou ureny pro vyuit pouze v chrnn kultue a riziko jejich ppadnho niku je prakticky nulov z dvodu uzavench, ppadn sklenkovch, prostor, kde by mly bt pstovny a tak asto z dvod nekompatibility klimatu stedn Evropy s nroky druh. Druhm krokem je pak vlastn analza druh, kter byly vstupnm hodnocenm doporueny k testovn. Analza obsahuje 12 otzek, na n je teba odpovdt, z tematickch okruh a) klimatick kompatibility zjmov oblasti s nroky druhu; b) statutu druhu v rmci Evropy; c) geograckho rozen druhu v Evrop; d) rozsahu a velikosti celosvtovho rozen druhu; e) ppadnch projev druhu jako plevele v zemdlstv; f ) taxonomie druhu; g) nrok semen pi klen a reprodukce; h) vegetativnho rstu; i) zpsobu roziovn semen; j) ivotn formy druhu; k) stanovi, je druh obsazuje a l) populan hustoty druhu. Podobn jako v dalch modelech (Pheloung 1995, Reichard & Hamilton 1997, Pheloung et al. 1999, Reichard 2001) nsleduje zvren doporuen: a) druh pedstavuje vysok riziko pro krajinu a ml by bt zamtnut; b) riziko je stedn, je teba druh dle testovat a c) riziko je nzk, lze povolit introdukci druhu. Cel model byl testovn na 47 druzch vych rostlin, kter se projevuj ve stedn Evrop invazn (zejmna v oblasti vzniku modelu ve vcarsku, srovnej tab. 3.13) a na dalch 193 nepvodnch druzch, kter a jsou ve vcarsku pstovny, jejich naturalizace byla nespn. Celkov pesnost modelu (dle Smith et al. 1999; viz t kap. 2.5) byla vak pouze 65%. dn z invaznch druh nebyl oznaen za mlo rizikov, 23,4 % invaznch druh bylo doporueno k dalm analzm (stedn riziko) a 76,6 % invaznch druh bylo pmo doporueno k zamtnut (vysok riziko), avak z neinvaznch bylo pouze 61,6 % oznaeno za bezpen. Nejvyho skre, tj. nejvt rizikovosti invaze pi ppadn introdukci, 39 bod, doshly druhy invazn i v esk republice: pajasan lznat (Ailanthus altissima), slunenice topinambur (Helianthus tuberosus s), kdlatky japonsk a sachalinsk (Reynoutria japonica, R. sachalinensis; kdlatka esk R. bohemica a nebyla hodnocena) a severoamerick celky c. obrovsk a c. kanadsk (Solidago gigantea, S. canadensis s) (tab. 3.13).

Analza invaznho potencilu druhu


Prvnm krokem ped vlastn analzou je vstupn hodnocen druhu podle schmatu obr. 3.5. Na zklad tohoto hodnocen je bu doporueno ukonit analzu druhu nebo pistoupit k vlastnmu testovn invaznho potencilu druhu.

Pi doporun druhu k testovn nsleduje druh krok: vlastn analza. Na kadou otzku je teba odpovdt a dle odpovdi zaznamenat skre. Celkov doporuen je pak stanoveno na zklad celkovho skre hodnocen druhu: 1. Klima. Zahrnuje dosavadn znm rozen druhu eko-klimatick oblasti shodn s klimatem oblasti, do n m bt druh introdukovn? ANO: 2 body NE: 0 b. 2. Status druhu v rmci Evropy. y Je druh domc v nkter sti Evropy? ANO: 0 b. NE: 2 b. 3. Geograck rozen v rmci Evropy. y V kolika zemch Evropy se druh v souasnosti vyskytuje? V dn i v jedn zemi: 1 b. Ve 25 zemch: 2 b. Ve vce ne 5 zemch: 3 b. 4. Celosvtov rozen. Jak je velk celosvtov arel druhu, primrn i sekundrn? Arel je mal, vskyt druhu je omezen na malou oblast v rmci jednoho kontinentu: 0 b. Arel je velk, jeho rozsah je vt ne 15 zempisn ky nebo 15 zem. dlky v rmci jednoho kontinentu, nebo se vyskytuje na vce ne 1 kontinentu: 3 b. 5. Historie chovn druhu jako plevele v zemdlstv. Je druh udvn jako pleveln, invazn z jinch oblast, ne je zjmov oblast? ANO: 3 b. NE: 0 b. 6. Taxonomie. Vyskytuj se v rod, do nho testovan druh nle, nkter druhy s plevelnmi i invaznmi projevy? ANO: 3 b. NE: 0 b. 7. ivotnost semen a reprodukce. Jak velk mnostv semen druh piblin produkuje? Pokud je druh ji ptomen v zjmov oblasti, tento daj se vztahuje na jeho zdej produkci semen (me se jednat o velmi plodn, ale v zjmov oblasti steriln druh nap. z dvodu neptomnosti druhho pohlav v dvoudomch druh nebo omezen klimatem). Je-li druh ptomen v Evrop, ale nikoli pmo v zjmov oblasti, vztahuje se daj na plodnost druhu v Evrop a nenli druh dosud vbec v Evrop ptomen, vztahuje se daj na plodnost v primrnm arelu rozen, ppadn v arelech sekundrnch. Pouze nkolik mlo semen nebo jsou semena neplodn: 1 b. Velk mnostv semen: 3 b. Odpov nen znma: 2 b. 8. Vegetativn en a rst. Zaate druh do jedn z nsledujcch kategori. Pokud druh svm chovnm zapad do vce kategori, vyberte tu s nejvym skre: Druh nem vegetativn rst umoujc prostorov en, zejmna do stran: 0 b. Jedn-li se o strom nebo ke, druh m schopnost obret z paez nebo tvoit kmenov vhony, nebo je schopen hen (zakoenn z vhon a vt41

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Tabulka 3.13 Pehled testovanch invaznch druh doporuench modelem k zamtnut (vysok rizikovost, skre 2839) nebo k dalm analzm (stedn rizikovost, 2127), (podle Weber & Gut 2004) a jejich status v R (podle Pyek et al. 2002 a Kivnek et al. 2004) Celkov skre 33 39 27 37 24 35 35 34 25 33 33 36 31 26 26 39 35 31 25 28 34 33 33 23 32 29 32 32 25 33 33 39 39 27 31 36 29 32 35 28 31 26 39 39 28 26 29

Druh Acer negundo Ailanthus altissima Amorpha fruticosa Arundo donax Aster squamatus Bidens frondosa Cornus sericea Crassula helmsii Cyperus eragrostis Elodea canadensis Elodea densa Epilobium adenocaulon Erigeron annuus Galinsoga ciliata Gunnera tinctoria Helianthus tuberosus Heracleum mantegazzianum Impatiens glandulifera Impatiens parviora Lonicera japonica Ludwigia grandiora Ludwigia peploides Lupinus polyphyllus Lysichiton americanum Myriophyllum brasiliense Oenothera biennis Parthenocissus quinquefolia Paspalum distichum Physocarpus opulifolius Pinus strobus Prunus serotina Reynoutria japonica Reynoutria sachalinensis Rhododendron ponticum Rhus typhina Robinia pseudacacia Rosa rugosa Rubus laciniatus Rudbeckia laciniata Rumex confertus Rumex longifolius Senecio inaequidens Solidago canadensis Solidago gigantea Spiraea douglasii Vaccinium macrocarpon Veronica liformis

Rizikovost Vysok Vysok Stedn Vysok Stedn Vysok Vysok Vysok Stedn Vysok Vysok Vysok Vysok Stedn Stedn Vysok Vysok Vysok Stedn Vysok Vysok Vysok Vysok Stedn Vysok Vysok Vysok Vysok Stedn Vysok Vysok Vysok Vysok Stedn Vysok Vysok Vysok Vysok Vysok Vysok Vysok Stedn Vysok Vysok Vysok Stedn Vysok

Status v R Nebezpen invazn Nebezpen invazn Invazn Nezplaujc Nezplaujc Invazn Naturalizovan Nezplaujc Pechodn zavleen Nebezpen invazn Nezplaujc Nezplaujc Invazn Invazn Nezplaujc Nebezpen invazn Nebezpen invazn Nebezpen invazn Nebezpen invazn Nezplaujc Nezplaujc Nezplaujc Nebezpen invazn Nezplaujc Nezplaujc Invazn Naturalizovan Nezplaujc Invazn Nebezpen invazn Nebezpen invazn Nebezpen invazn Nebezpen invazn Nezplaujc Invazn Nebezpen invazn Naturalizovan, pozstatek pedchozho pstovn Naturalizovan Nebezpen invazn Pechodn zavleen Invazn Pechodn zavleen Nebezpen invazn Nebezpen invazn Pechodn zavleen, pozstatek pedchozho pstovn Nezplaujc Nebezpen invazn

42

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Obrzek 3.5 Vstupn analza pro hodnocen invaznho potencilu druhu. (podle Weber & Gut, 2004)

v dosahujcch pdy): 2 b. Druh vytv cibuli nebo hlzu: 1 b. Druh m dobe vyvinut oddenky a/nebo vhony umoujc en do stran: 4 b. Druh m kehkou tlesnou strukturu, snadno se lme a lomky mohou bt dobe eny a dobe obr za vzniku novho jedince: 4 b. Jin typ vegetativnho rstu, nebo na otzku nen znma odpov: 2 b. 9. Zpsob en semen. Zaate druh do jedn z kategori. Pokud druh svm chovnm zapad do vce kategori, vyberte tu s nejvtm skre: Druh vytv dunat plody men ne 5cm v prmru: 2 b. Druh vytv dunat plody vt ne 10cm na dlku nebo ku: 0 b. Druh vytv such plody a semena maj dobe vyvinut struktury umoujc en na dlouh vzdlenosti (chm, kdla, atp.): 4 b. Druh vytv such plody a semena jsou dobe uzpsobena k en na dlouh vzdlenosti prostednictvm ivoich (hky, trny, atp.): 4 b. Semena se roziuj mechanicky nebo vlastn silou (vystelovn semen, atp.): 1 b. Jin typ en semen nebo na otzku nen znma odpov: 2 b.

10. ivotn forma. Jak je ivotn forma druhu? Mal jednolet druh do 80 cm vzrstu: 0 b. Velk jednolet druh nad 80 cm: 2 b. Devina: 4 b. Mal vytrval bylinn druh do 80 cm: 2 b. Velk vytrval bylinn druh nad 80 cm: 4 b. Voln plovouc vodn rostlina: 4 b. Jin ivotn forma: 2 b. 11. Stanovit vskytu druhu. Zaate druh do jednoho z nsledujcch typ stanovi. Pokud se vyskytuje ve vce typech, vyberte ten s nejvym skre: Pben vegetace: 3 b. Moly, bainy, raelinit: 3 b. Vlhk trvnky: 3 b. Such, xeromorfn trvnky: 3 b. Uzaven lesy: 3 b. Jezera, okraje jezer, eky: 3 b. Jin typ stanovit: 0 b. 12. Hustota populace. Jak je lokln hustota druhu? Pokud je druh ptomen v zjmov oblasti, odpov se vztahuje na strukturu populac druhu v tto oblasti. Nen-li druh ptomen v zjmov oblasti, ale vyskytuje se jinde v Evrop, tk se odpov struktury porost druhu v rmci Evropy. Pokud nen druh ptomen ani v Evrop, popite strukturu populac druhu v oblasti pvodnho rozen druhu: Druh se vyskytuje ve form voln rozmstnch
43

Acta Pruhoniciana 84, 2006

jedinc: 0 b. Druh pleitostn vytv plochy s vysokou hustotou populace: 2 b. Druh tvo rozshl a hust monokultury: 4 b.

4.1 Vsledky modelov studie na devinch v esk republice


Citace studie: Kivnek, M. & Pyek, P. (2006): Predicting invasions by woody species in a temperate zone: a test of three risk assessment schemes in the Czech Republic (Central Europe). Diversity & Distributions, 12: 319327. Monosti vyuit ji vytvoench prediknch model v podmnkch stedn Evropy testovali v roce 2005 Martin Kivnek a Petr Pyek (Kivnek & Pyek 2006). Clem bylo nalzt model, kter je nejvhodnj pro hodnocen invaznho potencilu introdukovanch druh ve stedn Evrop, potamo pmo v esk republice. Ze irokho spektra prediknch schmat byla vybrna ti ve popsan: a) australsk WRA systm (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999; viz kap. 3.8 a 4.2), b) australsk WRA systm s doplkovou analzou pro druhy doporuen prvnm testem k dalmu hodnocen (Daehler et al. 2004; viz kap. 3.9 a 4.2) a c) severoamerick systm vytvoen pmo pro testovn devin v tempertnm klimatu (Reichard & Hamilton 1997; viz kap. 3.6). Tato schmata byla pouita na reprezentativnm vzorku 180 druh devin pstovanch dlouhodob a ve velk me v esk Republice.

Celkov skre a doporuen: 320 bod: nzk riziko, druh nepedstavuje monou hrozbu pro pirozen porosty ve voln krajin. 2127 bod: stedn riziko, druh by ml bt dle sledovn a analyzovn, ne bude uinn denitivn zvr. 2839 bod: vysok riziko, druh m vysok invazn potencil a v ppad, e by se naturalizoval, pedstavuje vnou hrozbu pro pirozen porosty ve voln krajin.

Zhodnocen modelu
Model je zaloen na hodnocen druh invaznch i neinvaznch v oblasti stedn Evropy, i kdy ada z testovanch invaznch druh v R nezplauje (tab. 3.13). Princip je zaloen, podobn jako v ppad WRA modelu (viz kap. 3.8 a 4.2) na skrovn jednotlivch otzek resp. odpovd. Vhodou oproti WRA modelu je mal poet otzek, nevhodou naopak nutnost odpovdi na vechny pedloen otzky. Ve srovnn s WRA, zejmna s WRA s doplkovou analzou (viz kap. 3.9 a 4.2), m vcarsk model tak mnohem ni celkovou pesnost pedpovdi. init komplexn zvry o tomto modelu vak jet nen mon, protoe byl zatm testovn pouze v oblasti svho vzniku vcarsku a nikoli v oblastech dalch i na dalch souborech druh. Lze jej tedy doporuit pro testovn i na dalch souborech druh, pokud mono spolu s australskm WRA systmem, pro srovnn vhodnosti obou, metodicky podobnch, model v co nejirm spektru podmnek.

Pouit modely
I kdy jsou jednotliv modely popsny v pedchozch kapitolch, tabulka 4.1 uvd pro pehlednost jejich zkladn charakteristiky. Australsk WRA model byl vybrn pro svoji vysokou spnost ve dvou odlinch oblastech svta: v Austrlii a na Novm Zlandu a na Havaji a dalch tichomoskch ostrovech. I kdy zahrnuje 49 otzek, pouze 10 odpovd je postaujcch pro ohodnocen druhu. Je navc pouiteln pro vechny druhy vych rostlin (Pheloung et al. 1999). Doplkov analza k WRA modelu byla tak velmi spn, nebo pi testovn v tichomo snila mnostv druh, je bylo nutno dle analyzovat z 24 % na pouhch 8 % (Daehler et al. 2004). Severoamerick model Sarah Reichard a Clementa Hamiltona byl pouit, protoe je primrn uren pro deviny v tempertnm psmu. Byla tedy pedpokldna jeho vysok spnost i ve stedn Evrop.

4 Metodick pokyny pro pouit prediknch model v podmnkch R


V tto kapitole jsou pedstaveny dv modelov studie na introdukovanch devinch a metodick doporuen pro pouit nejvhodnjho prediknho modelu pro podmnky esk republiky. Kapitola 4.1 shrnuje vsledky testovn prediknch model na souboru vybranch devin v R (Kivnek & Pyek 2006). Na zklad doporuen z tto studie je v kapitole 4.2 podrobn popsn postup pi pouit upravenho prediknho modelu v podmnkch R vetn dotaznku a vysvtlivek k jednotlivm otzkm. Kapitola 4.3 je reer dostupnch dat o modelovm invaznm druhu pajasan lznat (Ailanthus altissima). Data jsou doplnna o vysvtlivky ke konkrtnm otzkm dotaznku popsanho v kapitole 4.2 a o vyplnn dotaznk vetn vslednch doporuen pro tento modelov druh.
44

Pro prv deviny


Deviny jako modelov skupina organism pedstavuj pro testovn prediknch model dv vhody. Invaze devin m velmi asto siln negativn dopady na ekosystmy (Williamson 1999, Richardson et al. 2000, Richardson & Rejmnek 2004). Invazn deviny pedstavuj velmi podstatnou skupinu invaznch druh rostlin (Weber 2003); ze 100 nejhorch invaznch organism na planety sestavench svtovm svazem ochrany prody (IUCN; Lowe et al. 2001) pedstavuj vy

Acta Pruhoniciana 84, 2006

rostliny 32 % a vce ne ptina (22 %) ze vech tchto organism je zastoupena prv devinami. Vzcnost nen celkov pemna biotopu, do nj deviny invaduj. Chovaj se jako tzv. mnii (transformers; viz kap. 1.2). Jejich invaze se asto projevuje potlaenm pvodnch druh porostu (Richardson et al. 1989), celkovou redukc biotopu a jeho funkc (Zavaleta 2000), zmnou vodnho reimu (Zavaleta 2000), zmnou reimu por (Brooks et al. 2004), nadmrnm obohacenm ivinami (Vitousek & Walker 1989, Richardson & Higgins 1998). Tyto dopady maj asto i vznamn ekonomick vliv sniujc vnosy z komernho pstovn devin pvodn introdukovanch pro lesnick i okrasn ely (Zavaleta 2000, van Wilgen et al. 2001, Tailor & Irwin 2004). Z toho dvodu jsou pro lesnick, krajinsk i okrasn ely stle vce hledny druhy nejen vhodn z hlediska produkce, ale zrove z hlediska ochrany biologick rozmanitosti. Systmy umouj proto stanovit ppadn invazn potencil tchto druh jsou vce ne douc. Druhm aspektem je dostupnost velkho mnostv dat o historii, ekologii a geograckm rozen devin pramenc z lesnickch a zahradnickch studi a zkuenost s pstovnm tchto druh. Z toho dvodu je tak velk mnostv studi, kter se pmo fenomnem invaze devin zabvaj (Rejmnek & Richardson 1996, Reichard & Hamilton 1997, Reichard 2001, Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002, Widrlechner et al. 2004, Rejmnek et al. 2005, Kivnek et al. 2006, Kivnek & Pyek 2006) a je zde tedy i monost srovnn vsledk. Flra esk republiky je na pvodn deviny relativn chud. Celkem lze u ns nalzt okolo 300 druh pvodnch devin (radnek & Madra 2001). Toto slo vak v sob zahrnuje i keky a polokee a okolo 110 druh rodu ostruink (Rubus spp.). Celkov je tak v R pvodnch pouze okolo 50 druh

strom. Na druh stran lze uvaovat o piblin 4 300 introdukovanch druzch. Pesn slo nen bohuel znmo, protoe neexistuje centrln katalogizace introdukc. Vsledn poet byl proto vypoten na zklad dostupnch dat o introdukovanch devinch (zejmna Svoboda 1976, 1981, 1998a, b), pehled devin pstovanch v R (zejmna Pilt 1953, 1964, Koblek 2000), vmnnch katalog semen botanickch zahrad z let 19922004, vybranch zahradnch katalog z let 18522000 a dajch o druzch zplanlch v krajin (Pyek et al. 2002). V krajin R se v souasnosti vyskytuje okolo 127 zplanlch druh devin: 73 z nich je ve fzi pechodnho zavleen, ale 37 druh se spn naturalizovalo a 17 druh se chov invazn (Pyek et al. 2002). Navc 11 z tchto 17 spluje denici invaznho druhu z hlediska ochrany prody: jejich invaze se projevuje vnmi dopady na biotopy, do nich pronikaj (Kivnek 2003, Kivnek et al. 2004).

Vsledky studie Kivnek & Pyek 2006


Pro srovnn t uvedench prediknch systm vybrali autoi 180 druh devin, kter jsou v R hojn pstovny a dobe aklimatizovny. Soubor zahrnoval vechny nepvodn druhy pstovan v souasnosti v lesch v R pro produkn ely (Kivnek et al. 2006) a dalch 152 druh pstovanch v parcch a zahradch. Kriteriem bylo vybrat druhy, kter jsou hojn pstovan nejmn po dobu 60 let (nejdel juveniln perioda u introdukovanch druh) a dobe aklimatizovan (Kivnek & Pyek 2006). Jako mru pstovn pouili nabdky zahradnch katalog od roku 1852 a vmnnch katalog semen botanickch zahrad od roku 1992. Dle byly vyuity i daje o pstovn druh v zmeckch parcch (Hieke 1965, 1967, 1970a, b, 1973, 1976, 1984, 1985) a v parcch v Praze (Gregorov et al. 2003). Z hlediska invaznho statutu v R

Tabulka 4.1 Pehled testovanch model (podle Pheloung et al. 1999, Smith et al. 1999, Daehler et al. 2004, Kivnek & Pyek 2006, upraveno) Pvod modelu Kde dle testovn

Test

Charakteristika

Vsledky

Uren

WRA

Dotaznk, 49 otzek, 10 odpovd sta pro ohodnocen druhu

Austrlie

Sprvn ohodnotil vechny vn plevele Nov Zland, v Austrlii a 84 % mn zvanch Pro vechny druhy Havaj, Tichomoinvaznch druh. Pouze 7 % neinvazrostlin sk ostrovy nch zamtl.

WRA + Druhotn analza

WRA + binrn dotaznkov strom pro ohodnoceHavaj n druh doporuench k dal analze Binrn dotaznkov strom Severn se 7 opakujcmi Amerika se otzkami

Havaj, Tichomo- Poet testovanch druh doporuench Pro vechny druhy sk ostrovy k dal analze byl snen z 24 % na 8 % rostlin

Reichard & Hamilton

Havaj

Pro deviny v mrSprvn ohodnotil: 90 % invaznch drunm klimatickm h v Severn Americe a 82 % na Havaji psmu

45

Acta Pruhoniciana 84, 2006

zahrnoval pehled vech 17 invaznch druh a dle 9 neinvadujcch naturalizovanch a 31 pechodn zavleench druh (Kivnek & Pyek 2006). Vsledky ukzaly jednoznan jako nejvhodnj model australsk WRA systm s doplkovou analzou podle Daehlera (Pheloung et al. 1999, Daehler et al. 2004; viz t kap. 3.8, 3.9 a 4.2). Model nepovolil dn z invaznch druh a na druh stran povolil 83,8 % druh neinvaznch. Pro zbylch 13 % druh je doporuovno dal sledovn a studie (Kivnek & Pyek 2006). Dal dva modely nebyly tak spn. Australsk model WRA bez dodatkov analzy sice tak zamtl vechny invazn druhy, ale povolil pouze 64 % neinvaznch a 35,5 % druh doporuil k dalm analzm. Nejmn vhodnm se ukzal severoamerick model (Reichard & Hamilton 1997; viz t kap. 3.6). Pouze 35 % invaznch druh bylo zamtnuto a pouze 65 % neinvaznch povoleno. Model dokonce povolil 3 invazn druhy (Kivnek & Pyek 2006). Z hlediska celkov pesnosti model (viz kap. 2.5) byl nejspnj WRA model s dodatkovou analzou. Jeho celkov pesnost doshla 85,5 %. Samotn WRA model ml pesnost necelch 68 % a severoamerick model pouze necelch 62 % (Kivnek & Pyek 2006). Vsledky jednoznan potvrdily vhodnost rozenho WRA modelu. Tento model byl spn testovn jak v Austrlii a na Novm Zland (Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999), tak na Havaji (Daehler & Carino 2000) a spolu s rozenou analzou i na dalch tichomoskch ostrovech (Daehler et al. 2004) a ve stedn Evrop (Kivnek & Pyek 2006). Navc vsledky na devinch pstovanch v esk republice lze spn aproximovat pro dal oblasti stedn Evropy, nebo soubor devin pstovanch i invaznch ve stedn Evrop je s vjimkami tm shodn. Model tak lze doporuit jednak pro testovn i na dalch souborech organism a jednak pro irok pouit v oblasti krajinnho a lesnho plnovn a zahradn architektury (Kivnek & Pyek 206), tak jak se dje se severoamerickm modelem v USA (Reichard, S., osobn sdlen).

pouit vak hovo pozitivn vsledky test i na bylinnch druzch jednak v Austrlii a na Novm Zlandu (Pheloung et al. 1999) a jednak v Tichomo (Daehler et al. 2004). Omezen testu na deviny v podmnkch R bylo dno momentlnm nedostatkem relevantnch dat pro dostaten soubor bylin. Model je navc primrn uren pro vechny vy rostliny (na rozdl od nkterch ve uvedench prediknch model, viz nap. kap. 3.4, 3.6 a 3.7). Nsledujc text nech slou jako metodick podklad pro hodnocen druh vych rostlin ped jejich pedpokldanou introdukc do R, ppadn i jako podklad pro rozhodovn o zavdn druh ji introdukovanch do krajiny.

Analza druhu
Postup pi analze druhu podle dotaznku (tab. 4.2 4.5): 1. Pro monost pozdjho srovnn a ppadnho doplnn vsledk vyplte peliv daje o botanickm (vdeckm) jmnu druhu vetn jeho autor, eskm jmnu a eledi, do n druh nle. Pro een ppadnch nesrovnalost vyplte tak jmno a kontakt na hodnotitele, jen dotaznk zpracoval a datum, kdy bylo hodnocen provedeno. 2. Odpovzte na co nejvt poet otzek. Pro celkov hodnocen je nutno odpovdt minimln na 10 otzek. Model je rozdlen do 3 sekc: A (otzky 13), kde je teba odpovdt minimln na 2 otzky, B (otzky 4) minimln 2 odpovdi a C (otzky 58) minimln 6 odpovd. Pro dosaen co nejpesnjho vsledku testu je doporueno odpovdt nejmn na tetinu otzek. Pro skre otzek . 3.013.05 pouijte pomocnou tabulku 1 (tab. 4.3). 3. Podle odpovdi na otzku vyberte j nleejc skre a doplte jej do sloupce Skre otzky. 4. Spotte celkov skre jako souet vech hodnot ve sloupci Skre otzky a vsledek doplte do zhlav dotaznku. 5. Srovnejte vsledn skre a doplte doporuen podle pomocn tabulky 2 (tab. 4.4): a) povolit, nebo b) zakzat, nebo c) doporuit k dalm studim. Pokud je druh doporuen k dalm studim, pejdte ke druhmu kroku analzy (viz bod 8). 6. Ovte, e v kad sekci bylo odpovzeno alespo na minimln potebn poet otzek (viz bod 2 a pomocnou tabulku 2). 7. Spotte Zemdlsk a Krajinn skre a Nebezpenost pro lovka a doplte vsledek do zhlav dotaznku. Je-li souet ni ne 1, nen dan sektor druhem ohroen. 8. Pokud byl druh doporuen k dalm studim, testujte jej jet v Analze 2 (tab. 4.5). Princip analzy je zaloen na urovacm kli. Stejn jako v prvn Analze jsou vsledn doporuen: a) povolit, b) zamtnout a nebo c) doporuit k dalm analzm. Ve tetm ppad nen model schopen na zklad dostupnch daj vrohodn pedpovdt rizikovost introdukce druhu. Je teba shromdit dal informace o chovn druhu v primrnm i sekundrnm arelu a test provst znovu, ppadn druh sledovat v karantnnch podmnkch a prbn vyhodnocovat jeho chovn.

4.2 Hodnocen invaznho potencilu pomoc upravenho WRA modelu vod


Na zklad vsledk modelov studie na pkladu nepvodnch devin (viz kap. 4.1) v esk republice byl vybrn a pro ely vyuit ve stedn Evrop upraven nsledujc model. Jedn se o schma hodnocen invaznho potencilu vyvinut v Austrlii (WRA model; Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999; viz t kap. 3.8), je bylo doplnno o sekundrn analzu pro hodnocen druh doporuench primrnm WRA modelem k dalmu testovn (Daehler et al. 2004; viz t kap. 3.9). Model je doporuen jako nejvhodnj i pes skutenost, e byl ve stedn Evrop testovn pouze na devinch. Pro oprvnnost jeho
46

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Vysvtlivky k jednotlivm otzkm schmatu


(Pro konkrtn modelov vyplnn dotaznku viz t kapitolu 4.3). Zdomcnn, kultivace 1.01 Je druh siln zdomcnl? ? Jako zdomcnl je chpn druh dlouhodob pstovan a lechtn, co znamen, e se podstatn li od pvodnch divoce rostoucch populac druhu. Typicky je jako zdomcnl v tomto smyslu chpn druh pstovan a lechtn nejmn 20 generac. Pokud se jedn o kultivar vyselektovan lovkem pro podmnky vzdlen prodnmu prosted, je tato skutenost chpna jako nevhoda pro jeho ppadn peit ve voln krajin. V tomto ppad nen nutn doba 20 generac a odpov je Ano. 1.02 Naturalizoval se druh v oblastech, kde rostl? ? Naturalizovan druh je zdomcnl v krajin sekundrnho arelu (viz kap. 1.2). Je zcela nezvisl na lovku a bez jeho pomoci se rozmnouje a udruje svoje populace. Podskupinou naturalizovanch druh jsou druhy invazn. Jako naturalizovan nen hodnocen druh, o nm jsou pouze zznamy o niku z kultury, nhodnch vskytech v krajin i pechodnm zavleen (tzv. casual l; viz kap. 1.2). Tm vechny introdukovan druhy lze nalzt nhodn v krajin, tento fakt vak ale neindikuje naturalizaci. 1.03 M druh projevy plevele? ? Jsou nkter z vlastnost i projev druhu hodnoceny jako pleveln chovn? Klima a rozen 2.01 Je druh vhodn pro stedoevropsk klima? (mlo: skre 0; stedn: 1, velmi dobe: 2). Pro R jsou prmrn ron teploty: prmr 7,3 C, maximum 10,1 C, minimum 0,4 C. Prmrn ron srky: prmr: 672,6 mm/rok; maximum: 1 497,8 mm/rok a minimum 384,6 mm/rok. Druh velmi vhodn pro stedoevropsk klima (skre 2) je pvodn ve shodnm klimatu; stedn vhodn druh (1) nen v podobnm klimatu pvodn, ale jsou doklady, e v tempertnm klimatu dobe roste; nevhodn druh (0) nen v tempertnm klimatu pvodn a nejsou ani dn zznamy, e by v tomto typu klimatu rostl. 2.02 Kvalita zznamu klimatickch dat je (nzk: 0, stedn: 1, vysok: 2): Vysok kvalita znamen, e pvodn arel je dobe znm, jsou dobe znmy i ppadn sekundrn arely, kde se druh v souasnosti pstuje. Stedn kvalita: hranice pvodnho rozen nejsou zcela jasn, nebo je druh pstovn mimo sv pvodn rozen, ale tyto arely nejsou znmy, nebo m pvodn arel pouze okrajov zasahujc do mrnho klimatickho psma. Nzk kvalita: pvodn arel je znan nejasn. 2.03 M druh irokou klimatickou amplitudu (universlnost v prosted)? ? Arel druhu m irok rozsah v zempisn ce (roste ve 2 nebo vce biomech) nebo bn roste v nadmoskch vkch s rozsahem pes 1 000 m.

4.04 4.05

Je druh domc nebo naturalizovan v oblasti tempertnho klimatu? ? Pro klasikaci viz bod 2.01. M druh ve sv historii opakovan introdukce mimo pvodn arel? Byl druh opakovan pstovn nebo nemysln zavlkn do oblast, kde nen pvodn? Opakovan introdukce znamenaj zznam z nejmn 3 odlinch mst. Pokud tato introdukce byla omezena pouze na botanick zahrady a druh nebyl dle distribuovn po zjmov oblasti, pak se tento zznam nezapotv. U druh bn pstovanch je v pevn vtin ppad odpov Ano.

Pleveln chovn v jinch oblastech 3.01 Je druh naturalizovn mimo pvodn arel? ? Mus bt jednoznan mimo pvodn arel (viz t kriteria v kap. 1.2). Pro denici naturalizace viz bod 1.02. 3.02 Je druh plevelem zahrad, park, a na stanovitch siln lovkem ovlivnnch, nap. rumitch? Pokud se druh vyskytuje v biotopech siln zmnnch lovkem, kter nespadaj do otzek nsledujcch (3.03, 3.04), nap. v okol komunikac, v zahradch, je odpov Ano. Je teba, aby zznamy jednoznan hodnotily druh jako pleveln. Nhodn nlezy nap. v okol komunikac nejsou dvodem pro kladnou odpov. 3.03 Je druh plevelem v zemdlstv, zahradnictv i lesnictv (tzv. agricultural weed)? Pokud je druh kontrolovn a omezovn v zemdlstv, zahradnictv nebo lesnictv, jsou doklady o jeho negativnm dopadu na rodu nebo je uvdn v podkladech pro kontrolu plevel je odpov Ano. 3.04 Je druh plevelem ve voln krajin (tzv. environmental weed)? Pokud druh roste v prodnch porostech a je zde i omezovn, kontrolovn lovkem, nebo se zde vyskytoval v minulosti jako nebezpen druh (tvorba jednodruhovch porost, sniovn druhov rozmanitosti, zmny v dynamice systmu i rychl en) je odpov Ano. Nhodn nlezy v krajin nejsou dvodem pro kladnou odpov. 3.05 M pbuzn pleveln druhy? ? Jsou jin druhy tho rodu hodnoceny jako nebezpen, podlhaj kontrole, jsou jejich populace omezovny? Nedouc vlastnosti 1.01 Tvo trny, ostny i kolce? 1.02 Je alelopatick? Alelopatie u rostlin je denovna jako penos inn ltky, sekundrnho metabolitu, je psob inhibin a toxicky na jin rostliny vyskytujc se v tsn blzkosti. Nejastji se projevuje inhibic membrnovch funkc vetn pjmu iont minerlnch ivin, inhibic dlivho a dlouivho rstu bunk a inhibic klen (Prochzka et al. 1998). Kladn odpov je pouze, pokud byla alelopatie jednoznan prokzna. Pro vtinu druh je odpov Ne. 1.03 Je parazitick? ? Kladn odpov je pouze v ppad, e byl parazitismus druhu jednoznan prokzn. Pro vtinu druh je odpov Ne. 1.04 Je nejedl pro velk herbivory? ? Jako velc herbivoi je
47

Acta Pruhoniciana 84, 2006

1.05

1.06

1.07

1.08

1.09

1.10

1.11

1.12

chpn pasouc se dobytek, ppadn zv. Pokud nejsou zznamy o pastv nebo naopak nepoivatelnosti, je odpov neznm a otzku je teba vynechat. Je toxick pro zvata? Druh je jedovat pro dobytek, domc a domestikovan zvata. Nezahrnuje hmyz. Nejsou-li znmy dn negativn dopady, odpov je Ne. Je hostitelem znmch kdc i patogen? ? Je druh znm jako hostitel nebezpenho kdce i patogena, a ji nepvodnho nebo domcho? Dleit je specinost vztahu. Je-li hostitelem patogena irok taxonomick skupina vetn testovanho druhu odpov je Ne. Vyvolv alergie nebo je jinak toxick pro lovka? Odpov Ano lze doplnit pouze pi jasnch dkazech. Toxicita nebo alergie by se mly projevovat pi normlnch podmnkch (tlesn kontakt, inhalace, omyln pozen plod). Vyvolv i podporuje nebezpe poru v pirozench ekosystmech? ? Zznamy mohou bt i z jinch oblast, ale mus bt pro pirozen ekosystmy, nikoli pro zahradnictv nebo pstovn v kultue. Je stnu tolerantn v nkter fzi svho ivota? ? Mnn ivotn fze nezahrnuj klen (ada druh kl pod povrchem pdy, ale po dosaen povrchu jsou svtlomiln). Zahradnick zznamy o svteln nronosti lze pout. V ppad polostinnch druh je odpov Ano; je vak teba tyto poznatky spojit s nroky druhu ve voln krajin (roste na otevench polch nebo jako lesn podrost apod.). Roste na nerodnch pdch? ? Toleruje studovan druh irok rozsah pdnch typ a vlastnost? Pokud toleruje minimln dva ze t hlavnch typ pd (psit, hlinit, jlovit) nebo roste v irokm spektru ivnosti pd i toleruje irok rozsah pH je odpov Ano. Je vzrstem lina nebo krti? Tato kategorie zahrnuje vechny popnav deviny a bylinn liny vetn tzv. krti. Vytv hust vmladky? ? Tvo jednodruhov nebo tm jednodruhov porosty? Hust zaujm prostor a brn tak existenci nebo usazen jinch druh?

6.03

6.04

6.05

6.06

6.07

pouze v ppad jasnch dkaz o sterilit. V ostatnch ppadech je odpov Ano. Je schopen se pirozen kit s jinmi druhy? ? Kladn odpov je pouze, pokud jsou dkazy o hybridizaci v prodnch podmnkch. Zporn odpov pouze v ovench ppadech nebo pi velmi dobrch dvodech domnvat se, e k hybridizaci neme dojt. Pokud nejsou doklady ani v jednom ppad, je teba otzku vynechat. Je schopen samooplozen nebo je apomiktick? ? Tj. rozmnoovn je schopen i jeden samostatn jedinec, bu oplozenm svch semen vlastnm pylem, nebo vvojem potomk z neoplozenho vajka. Pokud nen jasn daj, otzku nevyplujte; kladn i zporn odpovdi lze uvst pouze v ppadech ovench zjitn. Vyaduje speciln opylovae? Kladn odpov je mon pouze, pokud se jedn o specializovan typy opylen, nap. ptky, netopry, specializovan druh hmyzu atp. U druh opylovanch vtrem nebo bnmi opylovai jako jsou vely je odpov Ne. Je schopen se it vegetativn, vmladky i fragmenty? Kladn odpov znamen, e je doloeno vegetativn rozrstn bez pomoci semen (oddenky, stonkovmi vhony, fragmenty rostlinnho tla) a tak schopnost tchto st samovoln pevat bez pomoci lovka. Jak je minimln generan doba (v letech)? Jako generan doba je chpn vk jedince pi prvnm kveten a plozen. V ppad vegetativnho rstu, je generan doba chpna jako obdob potebn k vytvoen a uchycen vhonu nebo jin vegetativn sti.

Rostlinn typ 5.01 5.04 Vyplte, pokud druh pat do nkter z nsledujcch kategori. Pokud ne, je skre 0: a) vodn organismus, b) trva (ele Poaceae-lipnicovit), c) devina schopn xovat vzdun dusk, d) geofyt (tj. bylina s podzemnmi zsobnmi orgny, jako jsou hlzy, oddenky, cibule s jejich pomoc pev nepzniv obdob roku, v naem ppad zimn obdob). Reprodukce 1.01 Je znm njak podstatn reprodukn nespch v pirozench systmech? ? Kladn odpov je pouze v ppad, e je k dispozici jasn dkaz, doklad, citace. V ostatnch ppadech je odpov Ne. 6.02 Vytv ivotaschopn semena? ? Zporn odpov je
48

Mechanismy en Termnem propagule jsou chpny jakkoli sti rostlinnho tla, je mohou dt vznik novmu jedinci (semena, plody, vegetativn fragmenty rostlinnho tla, vhony atp.). 7.01 Tvo propagule schopn en nemysln (nap. roste v mstech se silnou dopravou)? ? Otzka spojuje schopnost en (mal semena nebo vybaven lepcmi i ltacmi mechanismy) a vskytu rostlin (msta s hojnm provozem - nap. okraje cest, eleznice, pstavy, farmy, tovrn dvory atp.). Jsou semena schopna zachytit se na prochzejcch/projdjcch lidech, zvatech, dopravnch prostedcch a takto se it dle (schopnost tzv. viatick migrace)? 7.02 Jsou propagule zmrn eny lidmi? ? Jsou semena nm uiten, co dv lidem dvod k jejich odnen/ en/ vsadb? (okrasn plodenstv, snahy o pstovn, jedl plody atp.). 7.03 Mohou se propagule it jako pms, kontaminant, njakho produktu? ? Ve smyslu jakhokoli produktu zemdlstv, lesnictv, zahradnictv. 7.04 Jsou propagule uzpsobeny k en vtrem? Nejsou-li oven dkazy lze vyut i morfologii semen (ptomnost chm, kdel i jinch tvar umoujcch ltn). 7.05 se vodou? ? Jakkoli reprodukn struktury schopn vzplvat (nap. lusky) zrove s monost kontaktu

Tabulka 4.2 Vlastn analza a dotaznk

Dotaznk pro p hodnocen invaznho potencilu p rostlin

Pheloung, P.C., Williams, P.A. & Halloy, S.R. 1999: A weed risk assesment model for use as a biosecurity tool evaluating plant introductions. Journal of Environmental Management, 57: 239251. Daehler, C.C., Denslow, J.S., Ansari, S. & Kuo H-C. 2004: A risk assessment system for screening out invasive pest plants from Hawaii and other Pacic Islands. Conservation Biology, gy 18, 360368. pravy pro stedn Evropu a transkripce: Martin Kivnek, 2004-2006

Botanick jmno

esk jmno ele Jmno hodnotcho a kontakt

Doporuen Vsledek Dopad na Zemdlstv Krajinu Nebezpenost pro lovka

Datum proveden analzy

Analza 1: pro vechny druhy


Odpov Je druh siln zdomcnl? Pokud ne, pejdte na otzku 2.01. Naturalizoval se druh v oblastech, kde rostl? M druh projevy plevele? Je druh vhodn pro stedoevropsk klima? Skre otzky Skre NE 0 -1 -1 Skre ANO -3 1 1 0 = mlo, 1 = stedn, 2 = velmi dobe 0 = nzk, 1 = stedn, 2 = vysok 0 0 1 1 Ano: -2; Ne: 0; neznmo: -1

Dopad na

Otzky

Zemdlstv Kombinovan Kombinovan

Zdomcnn, 1 kultivace

1.01 1.02 1.03

2.01

Klima 2 a rozen

2.02

Kvalita zznamu klimatickch dat je: M druh irokou klimatickou amplitudu (universlnost v prosted)? Je druh domc nebo naturalizovan v oblasti tempertnho klimatu? M druh ve sv historii opakovan introdukce mimo pvodn arel (je-li bn pstovn, odpov je Ano)?

Kombinovan Kombinovan

2.03 2.04

Acta Pruhoniciana 84, 2006

2.05

49

50 Je druh naturalizovn mimo pvodn arel? Je druh plevelem zahrad, park, a na stanovitch siln lovkem ovlivnnch, nap. rumitch? Je druh plevelem v zemdlstv, zahradnictv i lesnictv? Je druh plevelem ve voln krajin? M pbuzn pleveln druhy? viz pomocnou tabulku 1 Tvo trny, ostny i kolce? Je alelopatick? Je parazitick? Je nejedl pro velk herbivory? Je toxick pro zvata? Je hostitelem znmch kdc i patogen? Vyvolv alergie nebo je jinak toxick pro lovka? Vyvolv i podporuje nebezpe poru v pirozench ekosystmech? Je stnu tolerantn v nkter fzi svho ivota? Roste na nerodnch pdch? Je vzrstem lina nebo krti? Vytv hust vmladky? Je vodn organismus? Je trva? Je devina schopn xovat dusk? Je geofyt? Je znm njak podstatn reprodukn nespch v pirozench systmech? Vytv ivotaschopn semena? Je schopen se pirozen kit s jinmi druhy? Je schopen samooplozen nebo je apomiktick? Vyaduje speciln opylovae? Je schopen se it vegetativn, vmladky i fragmenty? roky Jak je minimln generan doba (v letech)? skre 0 0 0 -1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -1 -1 -1 0 -1 1 1 2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 1 1 -1 1 4a >4 -1

Kombinovan

3.01

lovk

3.02

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Pleveln chovn v jinch oblastech

3.03 3.04 3.05

Nedouc vlastnosti

5 Rostlinn typ

Zemdlstv Voln krajina Zemdlstv Kombinovan Kombinovan Zemdlstv Kombinovan Kombinovan lovk Voln krajina Voln krajina Voln krajina Voln krajina Voln krajina Voln krajina Kombinovan Voln krajina Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan

6 Reprodukce

4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 5.01 5.02 5.03 5.04 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06

Kombinovan

6.07

Zemdlstv

7.01

Tvo propagule schopn en nemysln (nap. roste v mstech se silnou dopravou)?

-1

Mechanismy en

Kombinovan Zemdlstv Kombinovan Voln krajina Voln krajina Kombinovan Kombinovan Kombinovan Zemdlstv Zemdlstv Kombinovan Voln krajina

Schopnost 8 petrvvn na stanoviti

7.02 7.03 7.04 7.05 7.06 7.07 7.08 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05

Jsou propagule zmrn eny lidmi? Mohou se propagule it jako pms, kontaminant, njakho produktu? Jsou propagule uzpsobeny k en vtrem? se vodou? Je en ptky? Je en jinmi ivoichy exozoochorn (na povrchu tla)? Je en jinmi ivoichy endozoochorn (pev prchod trvicm traktem)? M vysokou produkci semen (>2000/m)? Je tvoena trval semenn banka v n semena pevaj dle ne 1 rok? Je dobe kontrolovateln herbicidy? Toleruje i protuje z naruovn i kultivace? Jsou v oblasti stedn Evropy ptomni pirozen neptel druhu?

-1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 1 -1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 -1 1 -1

Tabulka 4.3 Pomocn tabulka 1: pro hodnocen vstup otzek 2.012.02 a 3.013.05

odpov ANO na otzky 3.013.05 1 0 Vsledek 3.02 - 3.05 0 0 0 1 2 0 1 2 3.01 -1 0 -2 1 1 2 2 2 Vstup 2.05 ? Ne Ano

odpov NE na otzky 3.013.05

Vstup

2.01

2.02

Vsledek

3.01 3.02 3.03 3.04 3.05

2 2 3 3 2

1 1 2 2 1

1 1 1 1 1

2 2 4 4 2

2 2 3 3 2

1 1 2 2 1

2 2 4 4 2

2 2 4 4 2

2 2 4 4 2

Acta Pruhoniciana 84, 2006

51

52 Poadavky Sekce A B C 1-3 4 5-8 2 2 6 Otzky Minimln poet odpovd

Tabulka 4.4 Pomocn tabulka 2: hodnocen a poadavky

Vsledn hodnocen druhu

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Skre

Doporuen

<1 1-6 >6

Povolit introdukci druhu, riziko je zanedbateln Nen dostatek informac, druh je teba dle studovat Zamtnout introdukci, riziko je pli vysok

Tabulka 4.5 Druh krok analzy

Analza 2: pro druhy doporuen k dalmu testovn

2 3 4

a: Druh je strom nebo stromu podobn ke: 2. b: Druh je bylina nebo nzk devina (kek, poloke): 4. Je tolerantn zastnn nebo je znm tvorbou zapojench porost A ZROVE jsou semena ena ptky nebo vtrem: ANO: 3; NE: Povolit. ivotn cyklus druhu je krat ne 4 roky: ANO: Zamtnout; NE: Je poteba dalch analz. Druh je udvn jako pleveln v kulturn krajin (environmental weed): ANO: 5; NE: Povolit.

Druh je nepoivateln i pmo jedovat pro velk herbivory NEBO je znm tvorbou zapojench porost: ANO: Zamtnout; NE: Je poteba dalch analz.

Acta Pruhoniciana 84, 2006

7.06

7.07

7.08

s tekouc vodou (nap. druhy luh, pben vegetace atp.). Je en ptky? ? Nen-li jasn dkaz, lze odvodit od morfologie plod, nap. mal dunat bobule, peckovice. Je en jinmi ivoichy exozoochorn (na povrchu tla)? ? Kladn odpov je v ppad, e se semena pichycen na ivoich, nikoli pozen. Je en jinmi ivoichy endozoochorn (pev prchod trvicm traktem)? ? Jsou-li semena adaptovna na en ptky, pak s nejvt pravdpodobnost Ano.

introdukovanch druh (viz kap. 4.2). Z toho dvodu jsou u jednotlivch vlastnost podstatnch z hlediska hodnocen modelu piloeny i odkazy na konkrtn otzky z WRA dotaznku (pro pehlednost jsou otzky zvraznn). V neposledn ad tento pehled poskytuje i irok spektrum zdrojov literatury, j je mono vyut i pi hodnocen dalch druh.

Taxonomick zaazen, nomenklatura a synonyma


Souasn platn taxonomick nzev: Ailanthus altissima (Mill.) Swingle (1916), Walter S. Swingle (1916): United States Departement of Plant Industry 1916. Tda: Magnoliopsida dvoudlon d: Rutales routokvt ele: Simaroubaceae simarubovit, kassiovit esky: pajasan lznat
Slovensky: pajase liazkat (Chmela 1983) Anglicky: treeof heaven, Chinese sumac, paradoxetree, copaltree (Burns & Honkala 1990). Nmecky: Gottenbaum (Krssmann 1968) Francouzsky: ailante (Krssmann 1968) Italsky: ailanto (Krssmann 1968) Rusky: Ailant (Chmela 1983)

Schopnost petrvvn na stanoviti 8.01 M vysokou produkci semen (>2 000/m2)? Pokud jeden jedinec vytv pes 2 000 ivotaschopnch semen/m2 za jednu seznu je odpov Ano. Produkci semen lze i odhadnout pepotem na plochu koruny prmrnho jedince i pepotem celkov hmotnosti vyprodukovanch semen na prmrnou hmotnost semene i na zklad znmho potu plod a prmrnho potu semen v jednom plodu. 8.02 Je tvoena trval semenn banka v n semena pevaj dle ne 1 rok? ? Pevn semen mus bt doloeno ternnmi vsledky, nikoli peitm v laboratornch podmnkch. V prodnch podmnkch mus pet minimln 1% semen dle ne 1 rok. 8.03 Je dobe kontrolovateln herbicidy? ? Kladn odpov je pouze v ppad existence doklad a spnm omezovn druhu herbicidy. 8.04 Toleruje i protuje z naruovn i kultivace? ? Naruen zahrnuje tbu, sbr klestu a nslednou dobrou a rychlou regeneraci druhu pomoc vhon, vmladk. Kultivace zahrnuje zejmna orbu. Pokud druh toleruje naruovn, disturbance prosten, pokozovn rostliny a m rychlou schopnost regenerace je odpov Ano. 8.05 Jsou v oblasti stedn Evropy ptomni pirozen neptel druhu? Kladn odpov, pokud je v oblasti, kam m bt druh introdukovn ptomen efektivn neptel, kdce druhu. Pokud je druh ji pstovn a spn roste s minimlnm omezenm prodnmi patogeny, odpov je zporn.

Tyto informace slou jednak k vyplnn zhlav Dotaznku (tab. 4.2) a jednak k ppadnmu dohledvn dal literatury, kde me bt druh veden pod nrodnmi jmny nebo pod nkterm s ne uvedench synonym. Pvod jmna je odvozen od ailanto, co je domorod indonsk nzev pro A. mollucana a znamen strom nebes (Rehder 1940, Chmela 1983, Koblek 2000). Synonyma (Rehder 1949, Hu 1979, Call 2002):
Toxicodendron altissima Miller (1751) prvn popis druhu Toxicodendron altissimum Miller (1768) Rhus sinense e Ellis ex Houttuyn (1774) Albonia Peregrina Buchoz (1783) Rhus Cacodendron Ehrhart (1783) Rhus succedaneum Linn. et Buchoz (1783) Ailanthus glandulosus s Desfontaines (1786) Ailanthus Pongelion Gmelin in Linnaeus (1791) Ailanthus procera Salisbury (1796) Pongelion glandulosum Pierre (1891) Ailanthus japonica Hort. ex Rehder in Bailey (1900) Ailanthus cacodendron Schinz et Thellung (1912) Pongelion Cacodendron Farwell (1930) Ailanthus peregrina (Buchoz) Barkley (1937) Rhus peregrina Stapf ex Barkley (1937)

4.3 Modelov druh Ailanthus altissima, biologie, ekologie a historie pstovn druhu a jeho test v modelu WRA vod
Cle tto kapitoly jsou ti. Jednak by mla poskytnout komplexn reeri daj o historii, geograi, ekologii a prbhu invaze jednoho z vznamnch invaznch druh nejen stedn Evropy a jednak, v souvislosti s pedchozm textem, by mla poslouit jako modelov pehled a nvod pro vyplovn rozenho WRA modelu pro testovn invaznho potencilu

Celkov je popsno asi 8 (Rehder 1940), 9 (Pilt 1953, Svoboda 1981, Chmela 1983), 10 (Bhm 1985) a 15 druh v Jihovchodn Asii a Austrlii, z nich m A. altissima nejsevernj rozen (Call 2002). Na severn polokouli se vyskytuj dva sadovnicky vznamn a dva mn vznamn druhy
53

Acta Pruhoniciana 84, 2006

(Svoboda 1981). V R se vyskytuje pouze A. altissima (Chmela 1983) a velmi omezen i A. vilmoriniana (Pilt 1953, Koblek 2000).

rostlinu. Pi prmrn rozloze koruny 21,5 m tak produkce pedstavuje vce ne 46 500 semen na m. Odpov: Ano.

Popis druhu
Dvoudom strom vysok 918 (Call 2002), 25 (Slavk 1997) 27 m (Burns & Honkala 1990). Ve 40 letech dosahuje koruna vky 2530 m a 1825 m v prmru (Kavka 1969). Vzhled je podoben oeku (Hurych 2003) nebo jasanu (Kavka 1969). Koruna je iroce vejit, dce vtven (Hurych 2003). Zejmna kvty pchnou po myin (Krssmann 1968, Hurych 2003), proto je nkdy oznaovn i jako smrdut strom (Sting tree) (Call 2002). Kmen m v prmru cca 30 cm (Illick & Brouse 1926 sec. Call 2002) a 50 cm (Kavka 1969). Nejstar exemple dosahuj prmru kmene a 90 cm (Call 2002). Koenov soustava a je mohutn (Hurych 2003). Koeny jsou uloeny mlce pod povrchem pdy, obvykle do 46 cm (Burns & Honkala 1990). U bze jsou koeny zesleny a slou jako zsobn orgny na vodu (Kavka 1969, Burns & Honkala 1990). Vedlej koeny jsou siln a dlouh (Kavka 1969). Listy y ra postupn v kvtnu, opadvaj v jnu (Kavka 1969). Funkn je druh dvoudom s vysokou variabilitou ve stavb kvt. Obvykle se vyskytuj jedinci s kvty jednopohlavnmi sammi, s rudimentu gynecea. Druhm typem jsou oboupohlavn, funkn sami kvty s vyvinutmi, ale hluchmi tyinkami (Feret 1973, Slavk 1997). Plodem jsou kdlat naky 35 1 cm (Slavk 1997, Call 2002). Me plodit a milion semen ron (Illick & Brouse 1926 sec. Call 2002). Krtkovk druh dovajc se obvykle jen 3050 let (Burns & Honkala 1990). Na suchch stanovitch dosahuje ve 25 letech vce ne 15 m vky (Burns & Honkala 1990). Devo je kruhovit prov. Bl m irokou, naloutlou, jdro edav. Letokruhy jsou dobe zeteln. Devo je stedn tvrd a tvrd, lehk, patn tpateln, ohebn a na suchu trvanliv, vhodn k vrob papru (Balabn 1955, Chmela 1983). Otzka 4.01: druh netvo trny, ostny ani kolce. Odpov: Ne. Otzka 4.11: druh je vzrstem strom s prbnm kmenem. Odpov: Ne. Otzky 5.01 5.04: druh je suchozemsk devina. Schopnost xace vzdunho dusku nebyla prokzna. Odpov: Ne. Otzka 7.01: plodem jsou kdlat naky a druh se hojn vyskytuje v mstech s intenzivn dopravou. Odpov: Ano. Otzka 7.04: semenem je kdlat naka, druh je anemochorn se vtrem. Odpov: Ano. Otzky 7.07 a 7.08: semena nemaj morfologick uzpsoben k en na povrchu tl ivoich. Ptactvem ena nejsou (viz kdce) a ani dn dal daje ani morfologie semen nenapovdaj monosti endozoochornho en. Odpov je v obou ppadech: Ne. Otzka 8.01: produkce semen pevyuje 1 milion za rok na
54

Rst a reprodukce
Kveten a plozen: Kvty jsou lutozelen barvy. Kvete od plky dubna do ervna a do ervence od jihu k severu a v zvislosti na nadmosk vce (Kavka 1969, Burns & Honkala 1990). Kvtenstv jsou na koncch letorost. Je to funkn dvoudom devina. Sam rostliny tvo piblin 34 vce kvt ne sami (Hu 1979), jsou npadnj, vce aromatick. Kvty znan zapchaj, co lk mnostv hmyzu (Burns & Honkala 1990). Obvykle zan kvst v 1015 letech (Kavka 1969), lze se vak setkat i s tletmi plodnmi jedinci (Kivnek 2005 nlez v dnes ji zanikl populaci na Masarykov ndra v Praze, nepublikovno). Produkce semen, diseminace: K opylen dochz na jae, semena dozrvaj od z do jna (Kavka 1969, Burns & Honkala 1990). Semenem je kdlat naka. se anemochorn (Burns & Honkala 1990). Semena obvykle zstvaj na strom a do zimy, nkdy i do jara, mohou bt ale ena ji od dozrn. Nejvt produkce je ze strom 1220 let starch. Po odbru je teba semena vysuit na vzduchu. Poet semen se pohybuje okolo 20 00033 000 na kilogram (1 semeno cca 23 g). Po stratikaci v chladu dosahuje klivost 6585 % (Goor & Barney 1968, Schopmeyer 1974, WAC 2004). Doporuen stratikace je pi 50 C ve vlhkm psku po dobu 60 dn (Burns & Honkala 1990). Kl epigeln. Krom mnoen semeny vysvanmi na podzim, nebo na jae po stratikaci, je mono vyut i zk (Pilt 1953). Semeno brzy ztrc klivost (Kavka 1969). Vvoj semen: V prvnm roce jsou semene schopny vyrst a 2 m (Adamik & Brauns 1957, Hu 1979). Studie porost na dlnch vsypkch v USA v Indian ukzala, e prvn seznu pev 74 % vysetch rostlin, zimu do dalho jara peilo 54 % jedinc (Denuyl 1962 sec. Burns & Honkala 1990). Protoe devina nen tolerantn k zstinu, projevuje se reprodukce na prodnch stanovitch dce a roztrouen s vjimkou en vmladky (Burns & Honkala 1990). Semene jsou ve sklenku schopny kvst ji est tdn po vyklen (Feret 1973). Vegetativn reprodukce: V reakci na pokozen vytv koenov a paezov vmladky (Davies 1943-44 sec. Call 2002). Za jednu sezonu je prmrn vzrst vhon a 1,8 m z kmene, 80 cm z koen a 40 cm ze semen (Illick & Brouse 1926 sec. Call 2002). Vmladky jsou vak schopny v prvn roce vyrst a 34 m (Swingle 1916 sec. Burns & Honkala 1990, Chmela 1983). Klonln rst je velmi plastick s ohledem na podmnky prosted. V podrostu je znma dormance vhon, kter rostou v zstinu velmi pomalu (Call 2002). Otzka 4.12: druh je schopen velmi intenzivn tvorby hustch vmladk. Odpov: Ano. Otzka 6.01: nebyl zaznamenn dn podstatn reprodukn nespch druhu. Odpov: Ne. Otzka 6.02: druh vytv ivotaschopn semena s relativn

Acta Pruhoniciana 84, 2006

vysokou, by krtkodobou klivost. Odpov: Ano. Otzka 6.04: nejsou dn dkazy o schopnosti samoopylen i apomixie. Odpov: Ne. Otzka 6.05: druh je opylovn irokou klou druh hmyzu, speciln opylovae nevyaduje. Odpov: Ne. Otzka 6.06: druh je schopen nejen intenzivnho zmlazovn z paez, ale tak z koen a nslednho zaujmn prostoru takto vzniklmi jedinci. Odpov: Ano. Otzka 6.07: jsou sice nlezy ji 3letch kvetoucch jedinc, ale obvykle druh zan kvst v 1015 letech. Odpov: 10. Otzka 8.02: nejsou sice jasn daje o semenn bance druhu, ale semeno velmi brzy ztrc klivost a tud je pravdpodobnosti tvorby semenn banky velmi nzk. Odpov: Ne. Otzka 8.04: druh je schopen velmi intenzivnho zmlazovn po pokozen. Odpov: Ano.

Nroky na prosted
Klima: Teplomiln a vysoce svtlomiln devina nesnejc zstin (Grime 1965, Slavk 1997). Byl vak nalezen i ve starch lesnch porostech v oblasti New Yorku, co bylo zejm umonno existenc neustlch disturbanc a prosvtlovanch ploch v porostu (Knapp & Canham 2000 sec. Call 2002). Roste v irokm spektru klimatickch podmnek (Burns & Honkala 1990). Klima sn tempertn a subtropick, humidn a aridn se srkami od 360610 mm/rok s osmi msci sucha (Great Plains v Americe) a po 2 290 mm/rok (Apalachians Mountains) (Goor & Barney 1968, Patterson 1976 sec. Burns & Honkala 1990). Ron maximln a minimln teploty sn v USA +36 C a 9 C. Dlouhodob snhov pokrvka a chlad mu znemouj pronikn do vych nadmoskch vek (Burns & Honkala 1990). V silnch zimch namrz (Hurych 2003). Silnmi mrazy trp hlavn v mld, v R zejmna mimo oblast termofytika (Chmela 1983), ale dobe zmlazuje (Slavk 1997). Ve vtrnch polohch trp polomy (Hurych 2003). V R R se vyskytuje cca do 350 m n.m., v oblastech s prmrnou ron teplotou 8 C a vce a prmrnmi srkami 600 mm/rok a mn (Scholz 1967, Kavka 1969, Gutte et al. 1987, CABI 2003). V chladnjch a vlhch polohch tak namrzaj mlad vhony, jinak je otuil (Kavka 1969). Je velmi odoln k exhalacm (Kavka 1969, Bhm 1985). K SO2 je hodnocen jako slab citliv (Bartosiewicz & Siewniak 1980). Vi oxidm dusku (NOx), a prachu je siln odoln (Burns & Honkala 1990). Dobe sn slunen pal (Bhm 1985). Otzka 2.01: druh je stedn vhodn pro stedoevropsk klima. Sice se vyskytuje v ad teplch oblast stedn Evropy, Asie i Severn Ameriky, ale je zde omezovn teplotou. Otzka 2.02: kvalita zznam dat je stedn, jsou sice k dispozici popisy primrnch i sekundrnch arel druhu, ale nen k dispozici pesn mapa zem ve vztahu ke klimatu. Otzka 2.03: druh nem irokou klimatickou amplitudu, i

pesto, e se jedn primrn o druh tempertn-subtropick. Rozdl jeho vskyt v rmci tempertn oblasti nepevyuje 1000 vkovch metr. Odpov: Ne. Otzka 4.09: druh je vysoce svtlomiln, odpov: Ne. Otzka 8.04: pro svoji svtlomilnost a schopnost rychl regenerace nejen, e toleruje disturbance v porostu, ale pmo jich vyuv ke svmu udren se na stanoviti a dalmu en. Odpov: Ano. Pdn nroky: Druh adaptabiln k irokmu spektru pd, sten i dky plasticit koen, kter jsou ve srovnn s ostatnmi stromy v mstskch podmnkch del, silnj a mn vtven (Pan & Bassuk 1986 sec. Call 2002). U bze jsou koeny asto rozeny a pln zsobn funkci (Kavka 1969, Burns & Honkala 1990, Davies 194344 sec. Call 2002). Byl vyuvn pi rekultivacch dol s kyselm pH, roste ale i na bohatch aluvilnch pdch, vpencch, sterilnch pdch a mn i na jlech (Feret 1985). Studie z vchodn Kentucky ukzala lep toleranci a adaptaci na pdy kysel ne zsadit (Plass 1975 sec. Burns & Honkala 1990). U populac v Severn Americe jsou uvdny jako nejvhodnj jlovit pdy stedn vlhkosti. V pdch nadmrn suchch nejsou stromy schopny dlouhodob petrvvat a zasychaj, i kdy po uchycen sucho do znan mry toleruj (Feret 1985, Burns & Honkala 1990). Nesn ani pdy podmen a zaplavovan (Burns & Honkala 1990). V R R dobe roste v lehch a such, nejlpe hlubokch pdch (Scholz 1967, Kavka 1969, Bhm 1985). Ve vych polohch prosperuje i na hlinitch a jlovitch pdch i s vysokou hladinou vody. Dobe sn pdy zasolen (Scholz 1967, Kavka 1969). Otzka 1.03: druh se vyskytuje v irokm spektru podmnek (viz Nroky na prosted) a je schopen velmi rychlho rstu a zmlazen, m velkou produkci semen (viz Rst a reprodukci). Odpov: Ano. Otzka 4.10: druh je velmi tolerantn k irokmu spektru typ pd. Odpov: Ano.

Genetika druhu
2n = 64, 80 (Slavk 1997). Hybridizace mezi jednotlivmi druhy rodu nebyla zaznamenna. V Severn Americe byly zjitny odlinosti od pvodnch populac zejmna ve velikosti semen. Studie 11 populac od Kalifornie po vchodn stty USA ukzala, e semena ze severnch oblast byla ir a t ne vtina semen z oblast jinch (Feret et al. 1974 sec. Burns & Honkala 1990). Variabilita v reakcch na kompetici ve Virginii v USA byla u pajasanu ni ne u domcho aktu (Call 2002). Populace v sekundrnch arelech jsou asto odlin, zejm v dsledku mutac a rekombinac (Slavk 1997, Feret & Bryant 1974 sec. Call 2002). Otzka 6.03: ken s jinmi druhy, nebo dokonce rody, nebylo zaznamenno a je vysoce nepravdpodobn. Odpov: Ne.
55

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Kompetice
Plodnost a vmladnost umouj pajasanu dominanci ve vech patrech porostu (Kowarik 1995b). Lara Call (2002) studovala kompetici mezi aktem (Robinia pseudacacia L.) a pajasanem v oblasti Virginie. Jej sklenkov pokusy ukzaly, e ve fzi semen a mladch rostlin je pajasan lepm kompetitorem, zejmna v podzem a v celkovm vzrstu. Na stanovitch, kde se oba druhy vyskytuj spolu byla zaznamenna vy abundance aktu, kter je v oblasti studie pvodn, ale zejmna na silnji disturbovanch stanovitch byl akt znan vytlaovn pajasanem. Lze tak pedpokldat, e pajasan je potenciln schopen vytlaovat ostatn pvodn druhy vetn aktu a to zejmna na stanovitch s opakovanmi disturbancemi (Call 2002). V oblasti Severn Ameriky se vyskytuje jako sloka hornch vrstev porost vchodnch listnatch les s rznou frekvenc, kam se hlavn pomoc vmladk na pasekch (Burns & Honkala 1990). Pajasan je svtlomiln pionrsk druh ranch sukcesch stdi (Burns & Honkala 1990). Je spnm kompetitorem zejmna ve smench listnatch lesch. Jeho vskyt indikuje, e byl v porostu ptomen od zaloen stanovit (Burns & Honkala 1990). V zpoji spe potlauje ostatn druhy (Kavka 1969). Otzka 4.03: parazitismus pajasanu na jinm organismu nebyl prokzn. Odpov: Ne. Alelopatie: Alelopatie u rostlin je denovna jako penos inn ltky, sekundrnho metabolitu, je psob inhibin a toxicky na jin rostliny vyskytujc se v tsn blzkosti. Nejastji se projevuje inhibic membrnovch funkc vetn pjmu iont minerlnch ivin, inhibic dlivho a dlouivho rstu bunk a inhibic klen (Prochzka et al. 1998). Koeny a kmeny pajasanu vyluuj kvasinoidn ailanthon inhibujc hmyz kdce (Kraus et al. 1994, Heisey 1996 sec. Call 2002). Vluhy rhizodermis sniuj rst rostlin (Heisey 1990 sec. Call 2002). Byl prokzn alelopatick efekt vodnch vluh list na 35 druh listnatch a 34 druh jehlinatch devin (Mergen 1959 sec. Burns & Honkala 1990). Pouze u jasanu Fraxinus americana nebyl patrn dn efekt (Burns & Honkala 1990). Klen a rst dvou druh borovic (Pinus eliottii a P. radiata) byly inhibovny vluhy z list pajasanu sbranmi v ervnu a ervenci, ale naopak stimulovny vluhy z list sbranch v jnu (Voigt & Mergen 1977 sec. Burns & Honkala 1990). Jako nejtoxitj oznail Heisey (1990 sec. Call 2002) extrakty z koen a kry. Negativn psoben na porosty bylo pozorovno temi zpsoby: a) vluhy z list a kmen do pdy, b) vluhy z opadu a c) vyluovn toxin koeny pmo do pdy (Lawrence et al. 1991 sec. Call 2002), i pesto, e se ailanthon v pd rychle rozkld, zejm vlivem mikrobilnch aktivit (Heisey 1996 sec. Call 2002). Produkce ailanthonu byla nejvy u mladch strom, co patrn souvis s potebou obsazen a ubrnn prostoru (Lawrence et al. 1991 sec. Call 2002). Otzka 4.02: druh je prokazateln alelopatick. Odpov: Ano.
56

Otzka 4.08: podpora por druhem nebyla prokzna. Odpov neznm, i kdy pravdpodobn pory nepodporuje.

kdci
Dominance druhu je asto omezovna hlavn houbovmi patogeny y napadajcmi listy, kmen i koeny (Hepting 1971, Feret 1985). Stromy star 40 let obvykle trp vyhnvnm jdra (Illick & Brouse 1926 sec. Call 2002). Zaznamenno bylo i napaden vclavkou Armillaria mellea v New Yorku (Pirone 1959 sec. Burns & Honkala 1990). Hlavn chorobou napadajc pajasan je zejm polyfgn houba Verticillium albo-atrum Reinke & Berthier (Verticillium wilt). Tento druh psob hlavn ucpvn cvnch svazk a nsledn vadnut rostliny. Napad pednostn javory (Acer r), ale tak nap. jilmy (Ulmus s), jasany (Fraxinus s), katalpy (Catalpa) a adu dalch okrasnch druh devin i bylin (Forest Pests 2006, ern, K., osobn sdlen). Vi hmyzu u je druh relativn odoln (Goor & Barney 1968). Jsou znmy ti druhy hmyzu ivc se listy pajasanu (Baker & Whiteford 1972 sec. Burns & Honkala 1990): larvy motlka Atteva punctella (Yponomeutidae e), larvy bource Samia cynthia (Saturniidae e) introdukovanho z Asie, preferujc vak tak dal druhy, mj. druhy rod bez (Sambucus s), oek (Juglans s), slivo (Prunus s s.l.), pta zob (Ligustrum), tdenec (Laburnum), jeb (Sorbus s), ek (Syringa), cholan (Magnolia), vavn (Laurus s), a vchodoasijsk brouk Maladera castanea (Scarabaeidae e) ivc se mnoha druhy rostlin vetn pajasanu. Otzka 4.06: druh je hostitelem znmch patogen, kter mimo nj napadaj i dal, asto hospodsky vznamn druhy. Protoe je hostitelem irok skupina druh, odpov je: Ne. Semena jsou konzumovna adou druh ptk. V Texasu byl zaznamenn hlavn hl kiv (Pinicola enucleator r) (Vines 1977 sec. Burns & Honkala 1990), sten tan druh vyskytujc se ve stedn Evrop pouze vjimen (ern & Drchal a) (Burns & Hon1990) a mn i kivka obecn (Loxia curvirostra kala 1990), druh sten tan, v Evrop tm s invaznm vskytem (ern & Drchal 1990). Abiotick faktory y jako je vtr, snh a mrazy ni hlavn vrcholky semen, i kdy dospl stromy jsou k polomm relativn odoln (Croxton 1939 sec. Burns & Honkala 1990). Obvykle jsou nsledovny zvenou vmladnost, i kdy pi opakovanch pokozench kles pevn semen (Burns & Honkala 1990). Okusem zv pro svou nechutnost netrp (Kavka 1969). Otzka 4.04: a je udvno, e pro nechutnost netrp okusem zv, jeho listy jsou v primrnm arelu vyuvny jako krmivo pro dobytek (viz Vyuit druhu), odpov: Ne. Otzka 4.05: nejsou dn doklady o jedovatosti pro zvata i ptky, naopak jednotliv sti rostliny jsou soust jdelnku ady druh. Odpov: Ne.

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Otzka 7.06: semena jsou soust jdelnku nkolika druh ptk. S ohledem na morfologii semen vak nelze pedpokldat, e by byla ptactvem ena v neporuenm stavu. Odpov: Ne. Otzka 8.05: druh je sice omezovn pestrou klou patogen, ty vak velmi asto preferuj jin, hojn i pvodn, druhy (nap. Samia cynthia, Maladera castanea, Armillaria, Verticillium). Navc se ve vtin ppad jedn o nikoli stedoevropsk, ale takt introdukovan druhy. Odpov: Ne.

Primrn arel vskytu


Primrnm arelem rodu Ailanthus je mrn, subtropick i tropick psmo obou polokoul s vvojovm centrem v indomalajsk podoblasti paleotropick oblasti a v australsk oblasti. Jednotliv druhy rostou ve vchodn Indii, vchodn Asii (na, Korea, Japonsk ostrovy, Malajsk poloostrov), Ocenii a severn Austrlii. A. altissima roste pvodn v mrnm a subtropickm psmu holoarktick oblasti s pesahem do indomalajsk podoblasti Paleotropis. Ze vech druh rodu zasahuje nejsevernji. Pochz z vchodn Asie: severovchodn a vchodn na (zejmna provincie Tschi-li, Che-pej, iang-su, e-iang, Chu-nan, Jn-nan a oblast doln Yang-tse) a Korea v nadmoskch vkch do 1000 m n.m. (Schenck 1939, Rehder 1940, Kavka 1969, Bena 1982, Burns & Honkala 1990, Slavk 1997, Udvardy 1999, Koblek 2000).

Historie introdukc
Do Evropy y byl druh dovezen pravdpodobn ji ve 40. letech 18. stolet jezuity (Hu 1979). Oven daje hovo o roce 1750 nebo 1751, kdy byl pajasan dovezen do Anglie Peterem Collinsem do sbrek Phillippa Millera. Jin daje hovo o introdukci do Francie ve stejnm roce. Z roku 1751 pochz tak zejm prvn popis druhu jako Toxicodendron altissima (Rehder 1940, Bena 1982, Slavk 1997, Vtvika & Matouov 1998, Call 2002; tab. 4.6). Jin zdroje hovo o introdukci do Evropy a v roce 1784 (Svoboda 1981, Slavk 1997). Pot, co se zjistilo, e poskytuje hodnotnou pastvu pro bource Samia cynthia byl rozen po cel Evrop, zejmna v Itlii a Francii (Feret 1985, Frank 1986 sec. Call 2002), ale kvli konkurenci morue a chovu bource moruovho se vznamnji neprosadil (Uherkov 2000). Roziovn byl tak jako hodnotn okrasn devina, pro dobr rekultivan vlastnosti a kvalitn devo. V roce 1841 byl prvn pstovn v Maarsku ve Villny (Bartossgh 1841, 1843 sec. Udvardy 1999) a roku 1855 se dostv i na Slovensko (Bena 1982). V polovin 19. stolet byl szen na trkovch terasch v Rakousku, Itlii, v oblasti bval Jugoslvie, v dunovch oblastech okolo ernho moe a v suchch oblastech Mal Asie, jihovchodn Evropy a Ruska (Uherkov 2000). Do Ameriky y se dostal pravdpodobn v roce 1784 (Rehder 1940), kdy byla semena zaslna Williamu Hamiltonovi do Philadelphie a devina byla nsledn pstovna v zahrad Uni-

versity of Pennsylvania (Call 2002). Extensivn byl pstovn bhem celho 19. stolet ve mstech celch Spojench stt (Burns & Honkala 1990). Je mon, e se do Ameriky dostal i pi nsk imigraci jako liv rostlina (Hoshovosky 1999). Ji v roce 1888 bylo zaznamenno en ve Virginii a okol (Call 2002). Pro dobr vlastnosti deva s vysokm obsahem celulzy byl szen i v Argentin, Uruguaji a v Indii a na Novm Zland (Uherkov 2000). Prvn historick zznam o introdukci do R R pochz z roku 1799, nen vak jednoznan. Urit byl druh do R introdukovn v roce 1803, kdy byl vysazen v lesnch kolkch Lichtensteinskho panstv v Lednici na Morav (Bena 1982). Nsledovala ada introdukc do park po cel R: 1813 Nov Hrady, 1844 botanick zahrada v Praze na Smchov, 1849 zmeck park na Sychrov, 1855 Hlubok nad Vltavou (Svoboda & Svobodov 1969, tab. 4.6). Ji roku 1811 byla tak nabzena semena v katalogu kolkaskch vpstk lednickho zmku (Bena 1982) a v roce 1852 i v sychrovskm zahradnm katalogu (Rohanschen Gartens Sichrow 1852). Prvn zplann bylo zaznamenno ji roku 1874 (Pyek et al. 2002). Jako lag fze druhu pi invaznm procesu je vyjdeno obdob, kter druh potebuje k aklimatizaci a adaptaci v novch podmnkch. Vtinou se vyjaduje jako doba od prvn znm introdukce druhu do danho zem po prvn zaznamenan zplann, nik z kultury (Kowarik 1995a). V USA trvala lag fze pajasanu 104 let (17841888) (Call 2002). V Evrop je nkolik dostupnch daj. Do Braniborska byl pajasan introdukovn r. 1780 a prvn zplann zaznamenno a r. 1902. Lag fze trvala 122 let (Kowarik 1995a). V esk republice jsou prvn jist zznamy o introdukci z r. 1803 a o zplann z r. 1874. Lag fze tak trvala krat dobu ne v Braniborsku, kam byl druh dovezen o 23 let dve, a sice pouze 71 let. Rozdl lze vysvtlit pravdpodobnm smrem dalch introdukc tohoto novho zahradnho druhu. Do Anglie se druh dostal r. 1751, do vchodnho Nmecka o 29 let pozdji r. 1780 a o dalch 23 let pozdji a na jin Moravu do Lednice. Po dalch 38 letech jsou zznamy o pstovn v Maarsku (1841). Na Slovensko se v tomto obdob dostvaly nov druhy hlavn jin a jihovchodn cestou z Maarska a mn i z Rakouska a pajasan je zde uvdn v r. 1855 (Bena 1982). Lze pedpokldat, e nov distribuovan semena mohla pochzet ji ze strom pstovanch ve stedn Evrop a nikoli z primrnch introdukc. To umonilo stenou adaptaci druhu pi jeho cest Evropou a proto tak adaptovanj vsadby na Morav zplanly dve ne pvodn populace v Nmecku. Otzka 2.05: pedchoz text a tabulka jednoznan ukazuj, e druh byl opakovan introdukovn a je bn pstovn. Odpov: Ano. Otzka 7.02: zejmna v minulosti byla semena ena pro pstovn druhu jako krmiva pro bource Samia cynthia. Odpov: Ano.

Sekundrn arely vskytu


Cel Evropa krom severnch st, severn Afrika, Severn, Stedn a Jin Amerika, Austrlie, Nov Zland, Tichomosk a Atlantick ostrovy (Krssmann 1968, Gutte et al.
57

Acta Pruhoniciana 84, 2006

1987, Udvardy 1999, Call 2002). V oblastech Austrlie, Severn a Stedn Ameriky, stedn a jin Evropy a Azorskch ostrov se chov invazn, pronik zde zejmna do travinnch a skalnch porost, luh, lesnch svtlin a rumi (Reichard & Hamilton 1997, Reichard 2000, Weber 2003). V Severn Americe roste v oblasti s ronmi minimy teplot 20 a 10 C (Rehder 1940). se i v oblastech pvodnho rozen v n (Krssmann 1968, Udvardy 1999, Call 2002). Ve stedn Evrop je spontnn vskyt zce propojen s velkmi msty (Kowarik & Bcker 1984). Z vsadeb jako zahradn, parkov a alejov devina se il hlavn po druh svtov vlce na rumitch a rozvalinch. Krom urbnnch oblast pronik i na severn okraj Alp ve vcarsku a Rakousku. V Maarsku se vyskytuje nejen na ruderlnch stanovitch, ale i podl cest, v lunch lesch, aktinch a teplomilnch doubravch. se v Bulharsku, zejmna v lesostepch severn Dobrue, sti Dunajsk niny a v oblasti soutoku Dunaje a Tisy a v Rumunsku (Uherkov 2000). Na Slovensku u byly vyszeny porosty pajasanu zejmna v 50 tch letech 20. stolet v Podunajsku v okol Bratislavy a v Podunajskch Biskupcch (Jurko & omk 1958). V okol Bratislavy, zejmna na itnm ostrov, ml pajasan v lesnch porostech msty a 50% zastoupen (Bena et al. 1984). V osmdestch letech 20. stolet bylo na Slovensku evidovno 473 lokalit vskytu tohoto druhu s titm vskytu v dnenm Bratislavskm, Trnavskm, Nitrianskm a Trenianskm kraji (Bena 1982, Uherkov 2000).

Otzka 1.02: i v ppad, e bychom odhldli od souasnho rozen v R (nsledujc odstavce) a uvaovali o druhu jako o nov introdukovanm do R, je naturalizace pajasanu v jinch oblastech Evropy i svta velmi jednoznan. Odpov: Ano. Otzka 2.04: druh je domc na pechodu mezi tempertnm a subtropickm klimatem, ale v ad tempertnch oblast svta je naturalizovan. Odpov: Ano. Otzka 3.01: druh je zcela jednoznan naturalizovn mimo pvodn arel, dokonce i v jinch kontinentech. Odpov: Ano. Otzka 3.02: druh zplauje v lovkem siln zmnnch biotopech. Odpov: Ano. Otzka 3.03: druh se vyskytuje jako kodliv v lesch. Odpov: Ano. Otzka 3.04: druh se ve voln krajin. Odpov: Ano. Otzka 7.01: plodem jsou kdlat naky a druh se hojn vyskytuje v mstech s intenzivn dopravou. Odpov: Ano.

Vskyt v esk republice


Ailanthus altissima a je v R hodnocen jako invazn neofyt s roztrouenm, mstn hojnm, vskytem na pirozench, polopirozench i ruderlnch stanovitch (Pyek et al. 2002). se hlavn v termofytiku, v ninch a pahorkatinch (Slavk 1997, 1998). Prvn vskyty v krajin byly zaznamenny

Tabulka 4.6 Vznamn udlosti v historii introdukc a pstovn rodu pajasan (Ailanthus). Nen-li uvedeno jinak, tk se daj druhu p. lznat (A. altissima). Rzn daje si mohou protieit, co souvis s rznmi autory a jim dostupnmi daty. Pro plnost jsou uvedeny vechny daje tkajc se prvnho doloenho dovozu
Rok Udlost Reference

40. lta 18. stol. 1750 1751 1751 1751 1751 1780 1784 1784 1799 1803 1811 1813 1841 1844 1849 1852

ze sbrky jezuitskho mnicha v Pekingu dovezen do Evropy. Je omylem uvdn jako jin druh dovezen do Anglie nejist daj dovezen do Evropy Peterem Collinsem dovezen do Anglie Philipu Millerovi dovezen do Francie prvn popis druhu pajasan lznat pod nzvem Toxicodendron altissima Miller (kumpovnk lznat) prvn vsadby v Braniborsku dovezen do Evropy dovezen do Philadelphie v USA Davidu Hamiltonovi prvn pravdpodobn introdukce do R, Lednice na Morav (???) prvn znm vsadba v R, lesn kolky v Lednici na Morav semena nabzena v katalogu kolkaskch vrobk zahradnictv v Lednici na Morav vsadba v zmeckm zahradnictv v Novch Hradech, okres esk Budjovice prvn pstovn Bartossghem v Maarsku ve Villny vysazen v prask botanick zahrad na Smchov vysazen v zmeckm parku na Sychrov, okres Liberec semena nabzena v katalogu zmeck zahrady na Sychrov

Hu 1979 sec. Call 2002 Slavk 1997 Rehder 1940, Vtvika & Matouov 1998 Call 2002 Bena 1982 Call 2002 Kowarik 1995a Svoboda 1981, Slavk 1997 Vtvika & Matouov 1998, Call 2002 Bena 1982 Bena 1982 Bena 1982 (seznamy druh zmeckho zahradnictv Nov Hrady), Svoboda & Svobodov 1969 Bartossgh 1941, 1843 sec. Udvardy 1999 Svoboda & Svobodov 1969 Svoboda & Svobodov 1969 Rohanschen Gartens Sichrow 1852

58

Acta Pruhoniciana 84, 2006 1855 1855 1862 1865 1869 1874 1886 1888 1895 1897 1897 1900 1902 1909 10. lta 20. stol. 1923 1928-29 1929 1930 1937 1937 1938 1939 1965-85 vysazen v parku v Hlubok nad Vltavou prvn vsadba na Slovensku popsn ervenoplod kultivar A. altissima Erythrocarpa dal uvdn prvn zznam o pstovn: katalog zmeckho parku Hlubok nad Vltavou prvn herbov poloka, park v Teplicch Svoboda & Svobodov 1969 Bena 1982 Rehder 1940, Svoboda 1981 Svoboda 1981, Slavk 1997

Lambert, herbov poloka, Nrodn Muzeum prvn znm zplann v R Pyek et al. 2002 herbov poloka, Katedra systematick herbov poloka, Hemanv mstec, obec (zplann v ruderln botaniky a geobotaniky, Prodovdeck vegetaci neoveno) fakulta Masarykovy univerzity, Kotlsk 2, Brno prvn zplann v Americe, stt Virginia Call 2002 do Severn Ameriky dovezen kultivar A. altissima Sutchuanensis do Severn Ameriky dovezen druh A. giraldii; v R tento druh neudvn do Severn Ameriky dovezen druh A. vilmoriniana; v R je udvn jako siln vymrzajc (Pilt 1953, Koblek 2000) popsn pevisl kultivar A. altissima Pendulifolia prvn zplann v Braniborsku vskyt v krajin v okol Veltrus a ruderln v Plzni prvn zplann na Morav v okol Znojma prvn pstovn kultivaru A. altissima Erythrocarpa v R v Prhonicch krut mrazy ve stedn Evrop (a 45 C) decimuj populace pajasanu vskyt na skldce v Radotn semena nabzena v katalogu spolkovch zahrad Prhonickch Dendrologick spolenosti v Praze pajasan v nletov zeleni v Praze sazenice pajasanu nabzeny v cen 12 korun za kus v Eisenbergskch kolkch stromovch v Jeze u Chomutova sazenice pajasanu nabzeny v Thomayerovch stromovch kolkch v anech u Prahy. Cena za vysokokmen: 14,- korun sazenice pajasanu nabzeny v Horkovch kolkch v Bystici pod Hostnem v cen 810,- korun za ke a 1215,- korun za stromek revize vskytu v zmeckch parcch. Pstovn v 82 z 823 sledovanch park semena nabzena ve vmnnch katalozch semen (Index seminum) t zahrad (Bot.z. lkask fakulty Masarykovy university v Brn, Bot.z. Vy zahradn koly v Praze a Zoologick zahrada v Praze) sazenice a stromky pajasanu nabzeny ve 2 z 93 zahradnch center v R: kolky Litomyl a Zahrada Olomouc. Sazenice od vky 150200 cm v cen od 49,- K/50 sazenic a stromky od 810 cm v prmru kmene v cen od 707,- K/kus. v Evropskm sortimentu okrasnch devin jsou nabzeny 4 druhy rodu Ailanthus (A. altissima, A. giraldii, A. duclouxii, A. vilmoriniana) a 5 kultivar druhu A. altissima (Aucubaefolia, Erythrocarpa, Pendulifolia, Sutchuanensis a Tricolor) Rehder 1940 Rehder 1940 Rehder 1940 Rehder 1940 Kowarik 1995a Maloch sec. Slavk 1997 Slavk 1997 Svoboda 1981

Rohlena, herbov poloka, Katedra botaniky prodovdeck fakulty UK, Bentsk 2, 128 01 Praha 2 Dendrologick spolenost v Praze 1930 Domin sec. Slavk 1997 Lobkowicz 1937 Thomayer 1938 Horkovy kolky 1939 Hieke 1965, 1967, 1970a, b, 1973, 1976, 1984, 1985 Index seminum zmiovanch zahrad z let 19921993

1992-93

2000

Sortiment 2000

2004

Mojek 2004

2004

znmo 202 lokalit v ruderln, polopirozen i pirozen vegetaci Pyek, P. & Prach, K., nepublikovno; v R AOPK 2004, IBOT 2004

59

Acta Pruhoniciana 84, 2006

v roce 1874 (Pyek et al. 2002), jednotliv v lese v okol Veltrus a na ruderlnch stanovitch v Plzni v roce 1909 (Maloch 1909 sec. Slavk 1997) a v roce 1937 v nletu v Praze (Domin sec. Slavk 1997). Na Morav byl zjitn prvn v okol Znojma v prvn dekd 20. stol. (Slavk 1997). Dnes je hojnj v Praze a okol, Brn, na Znojemsku a v Pavlovskch vrch, msty v kovinnch spoleenstvech lesnch pasek, lesnch pl a mez du Sambucetalia (Slavk 1997), zejmna ve svazu SambucoSalicion capreae (kovinn spoleenstva pasek, lesnch pl a ruderalizovanch stanovi po demolicch i v sdlech) (Pyek, P. & Prach, K. nepublikovno; obr. 4.1). Otzka 3.04: druh se ve voln krajin. Odpov: Ano. se dopravou, zejmna v oblastech labsko-vltavskch a dunajskch pstav. Zdrojem jsou hlavn olejniny (sja z Turecka, ny, USA, Bulharska a jihovchodn Asie). S olejninami je doven pevn Labem do Dna, Mlnka a st nad Labem a odtud se dle pi rozvozu zbo eleznic a automobily (Jehlk 1998). V dsledku toho je hojn v obilnch skladech, silech, mlnech a istcch stanicch osiv. Zavlkn je i s odpadem sloucm jako krmivo pro lesn zv (Jehlk 1998). Jako teplomiln devina zplauje hlavn v okol sdel, semena vak brzy ztrc klivost (Kavka 1969). Je schopen dobe se it na velk vzdlenosti vodou a vtrem (Svoboda & Svobodov 1969, Slavk 1997). Krom toho je schopen velmi intenzivnho en koenovmi a kmenovmi vmladky (Kavka 1969, Chmela 1983). V souasn dob je v krajin znmo 202 lokalit tohoto druhu (AOPK 2004, IBOT 2004, Pyek, P. & Prach, K. nepublikovno; obr. 4.13). Otzka 3.02: druh zplauje v lovkem siln zmnnch biotopech. Odpov: Ano. Otzka 7.01: plodem jsou kdlat naky a druh se hojn vyskytuje v mstech s intenzivn dopravou. Odpov: Ano. Otzka 7.03: semena se s olejninami, obilm, odpadem. Odpov: Ano. Otzky 7.04 a 7.05: druh je schopen se it na velk vzdlenosti vodou a vtrem. Odpov v obou ppadech: Ano. Pajasan je uvdn v 82 z 823 sledovanch park v R (Hieke 1965, 1967, 1970a, b, 1973, 1976, 1984, 1985; obr. 4.2). V zahradn praxi je nabzeno 5 kultivar (Mojek 2004). Druh je v souasnosti nabzen pouze dvma z 93 dotzanch zahradnch rem v R (Sortiment 2000). V lesnm hospodstv je pstovn na ploe 12,79 ha v prodnch lesnch oblastech 17. Polab (0,06 ha), 30. Drahansk vrchovina (0,13 ha), 34. Hornomoravsk val (0,58 ha), 35. Jihomoravsk valy (7,18 ha), 36. Stedomoravsk Karpaty (1,04 ha) a 41. Hostnskovsetnsk vrchy a Javornky (3,8 ha) (HL 2000). O jeho irm vyuit v lesnm hospodstv nen uvaovno (indel, J., osobn sdlen). Otzka 1.01: Druh je sice dlouhodob pstovn, jen v R minimln od roku 1803, ale jeho souasn populace jsou shodn s populacemi pvodnho druhu. I pes existenci ady kultivar pevauje pvodn ist druh. Odpov: Ne.
60

Vyuit druhu
Pajasan je zejmna ve svt vyuvn jako protierozn devina a a na ozeleovn vsypek (Chmela 1983, Burns & Honkala 1990, Call 2002, CABI 2003), nap.v okol ernho moe a v horch Maroka (Piegler 1993). Dky plasticit byl dve vyuvn k rekultivaci kyselch dol s nzkm pH (Call 2002). Druh je pstovn i ve mstech dky sv vysok odolnosti k oxidm dusku (NOx), prachu a chudm a mlkm pdm. Krom mstskch vsadeb je vyuvn do vtrolam u pol a pi revitalizaci vsypek (Burns & Honkala 1990). V ad oblast svta byl introdukovn kvli chovu bource Samia cynthia poskytujcho podrun hedvb (Uherkov 2000, Call 2002). Zejmna sam rostliny jsou hojn medonosn, produkovan med je vysok kvality (Melville 1944 sec. Burns & Honkala 1990, Chmela 1983). Listy jsou v primrnm arelu vyuvny jako krmivo pro dobytek. V humnn, zejmna tradin nsk, medicn slou jako lk proti plavici (Call 2002). Jako homeopatikum v humnn i veterinrn medicn je pouvn vluh z kry proti malrii. Pi vy dvkch ale psob nevolnosti, zvracen a bolesti hlavy (EMEA 2000). Pi kontaktu me psobit alergick reakce na pyl. Zejmna pryskyice drd pokoku a vyvolv kon znty. Cel rostlina, hlavn semena a kra, je slab jedovat (Jirsek et al. 1957, Munemasa et al. 1993, Derrick & Darley 1994, Bruns 2004). Otzka 4.04: druh je vyuvn jako krmivo pro dobytek, je tedy pro velk herbivory jedl. Odpov: Ne. Otzka 4.07: a je druh vyuvn v humnn i veterinrn medicn, psob alergie a dal zdravotn problmy. Je slab toxick pro lovka. Odpov: Ano. Otzka 4.10: druh je velmi tolerantn k irokmu spektru typ pd, byl vyuvn jako protierozn, k rekultivaci vsypek a je doporuovn do mstskho prosted. Odpov: Ano. Otzka 7.02: druh je zmrn vysazovn v lesch, v krajin i jako okrasn. Odpov: Ano. Devo je vyuvno spe okrajov jako topivo, stavebn dv a na vrobu papru. V R a SR bylo devo pajasanu vyuvno k vrob nbytku (Balabn 1955). V lesnictv nen vznamnji vyuvn, ale je doporuovn jako doprovodn devina pi revitalizacch nch systm (Kender 2000). V potcch jsou vzkumy vyuit pajasanu jako energetick plodiny (VRV Chomutov) pro tpku a spalovn (Weger 2003). Vyuit v okrasnm zahradnictv je omezeno jednak zapchajcmi kvtenstvmi a jednak silnou koenovou vmladnost (Burns & Honkala 1990). Je uplatovn jako solitra, ve skupinch, alejch, do prostornch ulic, dldnch dvor a k ozelenn a zpevnn suchch svah a hald, zejmna sami rostliny s dekorativnmi hrozny naek (Kavka 1969, Bhm 1985). Otzka 3.03: druh je pstovn v zahradch a parcch, zde vak asto, zejmna vegetativn, zplauje a je teba jej omezovat. Odpov: Ano.

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Pbuzn druhy a kultivary


Pajasan lznat je pstovn v 5 zkladnch kultivarech

nkdy oznaovanch jako variety i formy druhu (Rehder 1940, Pilt 1953, Svoboda 1981, Kavka 1995, Horek 2005):

Obrzek 4.1 Mapy en druhu A. altissima a v padestiletch intervalech od prvn znm vsadby v r. 1803 do r. 2000

61

Acta Pruhoniciana 84, 2006

62

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Obrzek 4.2 Mapa souasnho rozen druhu A. altissima a a vskyty druhu v 82 z 823 sledovanch zmeckch park v R v letech 19651985

Obrzek 4.3 Kumulativn nrst lokalit druhu A. altissima v ase


Ailanthus altissima-kumulativn poet lokalit
250

202
200

Poet lokalit

150

109
100

60 47 35

50

1
0 1803

2
1813

7
18131900

10
19011910

11
19111920

16
19211930

19

26

30

19311940

19411950

19511960

19611970

19711980

19811990

19912000

20012004

Roky

Erythrocarpa (Carr.) Rehd. s iv ervenmi plody a tmavm, namodralm olistnm. Popsn roku 1862, syn.: A. glandulosa forma rubra Dipp. Od roku 1923 pstovn v Prhonicch. Nejvznamnj kultivar. Pendulifolia (Carr.) Rehd. s velkmi pevislmi listy,

popsn 1900, syn.: A. glandulosa pendulifolia Carr. Sutchuanensis (Dode) Rehd. et Wils. s lysmi, ervenohndmi a lesklmi vtvikami a lysmi plody velkmi pes 5 cm. Aucubaefolia s ble tekovanmi listy.
63

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Tabulka 4.7 Pehled druh rodu Ailanthus s pvodnm arelem vskytu a schopnost pet v tempertnm klimatu s chladnm zimnm obdobm. Taxonomick zaazen jednotlivch druh se li dle rznch autor. Pehled byl sestaven podle Rehder (1940, 1949), Govaerts (1995), Horek (2005), Flora of China a IPNI (2006)
Odolnost mrazu

Druh

Synonyma

Primrn arel

altissima (Mill.) Swingle

blancoi i Merr. duclouxii Dode esquirolii Lveill excelsa Roxb. fordii Nootenboom giraldii Dode integrifolia Lamarck kurzii Prain mairei Gagnep. moluccana DC. peekelii Melch. philippensis Merr. scripta Gagnep. triphysa (Dennst.) Alston vilmoriniana Dode wightii van Tiegh

A. cacodendron, A. glandulosa, A. japonica, A. peregrina, A. pongelion, A. procera, A. rhodoptera A. giraldii var. duclouxii A. grandis A. imberbiora, A. malabarica A. glandulosa var. spinosa

na, Korea Filipny zpadn na na Indie, Pkistn, Sr Lanka Hong Kong zpadn na Indie, Kamboda, Laos, Thajsko, Vietnam, Indonsie (Jva) jihovchodn Asie na souostrov Moluky, Indonsie ostrovy Bismarck u Nov Guineje Filipny na Indie, Sr Lanka, na, Kamboda, Vietnam, Thajsko, Malajsie, Austrlie zpadn na Indie

ano ne ano ? ne ne ano ne ne ? ne ne ne ? ne sten ne

Tricolor s mladmi listy rovmi a ble skvrnitmi.

Otzka 1.01: druh m sice adu kultivar, ale k krajin pevauj pvodn populace, nen proto na mst povaovat je za odlin od istho druhu. Odpov: Ne. Otzka 7.02: zejmna erven plodenstv kultivaru Erythrocarpa mohou slouit jako vtan doplnk suchch vazeb. Odpov: Ano. Mezi vznamnj pbuzn druhy rodu pat (Rehder 1940, Pilt 1953, Koblek 2000, Mojek 2004, Horek 2005): Ailanthus duclouxii i Dode (syn. A. giraldii var. duclouxii (Dode) Rehd.), opadav strom a 12 m vysok s letorosty svtle oranovmi a lstky na rubu kolem ilnatiny stbit chloupkatmi. Pvodem z ny, z oblasti Seunu. Mrazu odoln, je nabzen v evropskm sortimentu okrasnch devin. V R neudvn. Ailanthus giraldii i Dode, pajasan Giraldv, opadav strom a 12 m vysok, listy a 90 cm dlouh s 1620 jamy, oboustrann dce chlupat. Pvodem ze zpadn ny. Mrazu odoln, je nabzen v evropskm sortimentu okrasnch devin. V R neudvn (zznam o pstovn tohoto druhu v zmeckm parku v Prhonicch byl pouze myln urenm druhem A. altissima a Burda, J., osobn sdlen). Ailanthus integrifolia a Lamarck, vdyzelen strom 3060 m vysok s listy 60100 cm dlouhmi tvoenmi 37 jamy. Oblast pvodnho vskytu je Bhtn, Darjeeling, Malajsie,
64

Austrlie a alamounovy ostrovy. Ailanthus triphysa a (Dennst.) Alston, vdyzelen strom 3045 m vysok. Listy a 70 cm dlouh, tvoen 630 jamy. Pvodn v Indii, na Sr Lance, v Malajsii, n a Austrlii. Ailanthus vilmoriniana a Dode, pajasan Vilmorinv, opadav strom 518 m vysok, se zelenmi trnitmi letorosty. Listy 50100 cm dlouh s 1735 jamy, naspodu hust stbit chlupat. Pvodem v zpadn n. Jako jedin uvdn vedle A. altissima i v R. Je vak znan choulostiv a zmrz a k zemi, by je udvno, e prosperuje v oblastech s minimln ron teplotou v rozmez 5 a +5 C (Rehder 1940). ada zaznamenanch vskyt je pravdpodobn pouze myln uren pajasanu lznatho i jeho kultivar. Nap. byl uvdn v seznamech rostlin pstovanch v zmeckm parku v Prhonicch i v dendrologick zahrad Vzkumnho stavu Silva Taroucy pro krajinu a okrasn zahradnictv v Prhonicch. V obou ppadech se jednalo o myln uren A. altissima. Celkov pehled druh rodu Ailanthus je uveden v tabulce 4.7. Otzka 3.05: dn z pbuznch druh pajasanu lznatho nen invazn a nen omezovn. Odpov: Ne.

Negativn dopady, invaze a analza rizika


Druh je zaazen mezi 40 druh nejinvazivnjch devin svta (Rejmnek & Richardson 1996). Jedn se o velmi agre-

Acta Pruhoniciana 84, 2006

sivn, intenzivn zmlazujc a dobe se c devinu. Pronik, zejmna na jin Morav, i do velmi hodnotnch biotop. V souasn dob je sice omezen pevn klimatickmi podmnkami, ale lze pedpokldat, e s pokraujcmi zmnami klimatu bude jeho vliv narstat. Jeho invaze do pirozench systm je v rmci R eena v NP Podyj a v CHKO Plava (Kivnek 2004b). Otzka 1.03: tyto daje jednoznan ukazuj agresivitu a kompetin slu druhu. Odpov: Ano. Otzka 3.04: druh se ve voln krajin a je zde omezovn. Odpov: Ano. Pajasan je teba striktn omezovat v en, zejmna ve voln krajin, likvidovat nlety a populace v hodnotnch biotopech. Jako nejinnj zpsob se ukzal ez ppadn vysekBotanick jmno esk jmno ele Datum proveden analzy Ailanthus altissima (Mill.) Swingle Pajasan lznat Simaroubaceae e simarubovit, kassiovit 4.3.2006 Jmno hodnotcho a kontakt

vn s nslednm oetenm eznch ploch koncentrovanmi herbicidy (nejlpe na bzi glyfozt, nap. ppravky ady Round-up). Tento postup je poteba opakovat a do plnho znien populace, piblin 23 roky (Kivnek 2004b, Kivnek et al. 2004). Otzka 8.03: druh byl spn kontrolovn herbicidy, zejmna v kombinaci s mechanickou kontrolou. Odpov: Ano.

Vsledn hodnocen pomoc upravenho WRA modelu


V nsledujc sti je modelov vyplnn dotaznk pro druh Ailanthus altissima vetn vslednch doporuen. Dotaz-

Mgr. Martin Kivnek, B AVR & VKOZ Prhonice, matu.krivanek@seznam.cz Skre otzky 0 1 1 1 1 0 1 -2 2 2 3 3 0 0 1 0 -1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 65

Analza 1: pro vechny druhy Dopad na Zemdlstv Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan lovka Zemdlstv Voln krajina Zemdlstv Kombinovan Kombinovan Zemdlstv Kombinovan Kombinovan lovka Voln krajina Voln krajina Voln krajina Voln krajina Voln krajina Voln krajina Kombinovan Voln krajina Otzky 1.01 1.02 1.03 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 5.01 5.02 5.03 Je druh siln zdomcnl? Pokud ne, pejdte na otzku 2.01. Naturalizoval se druh v oblastech, kde rostl? M druh projevy plevele? Je druh vhodn pro stedoevropsk klima? Kvalita zznamu klimatickch dat je: M druh irokou klimatickou amplitudu (universlnost v prosted)? Je druh domc nebo naturalizovan v oblasti tempertnho klimatu? M druh ve sv historii opakovan introdukce mimo pvodn arel (je-li bn pstovn, odpov je Ano)? Je druh naturalizovn mimo pvodn arel? Je druh plevelem zahrad, park, a na stanovitch siln lovkem ovlivnnch, nap. rumitch? Je druh plevelem v zemdlstv, zahradnictv i lesnictv? Je druh plevelem ve voln krajin? M pbuzn pleveln druhy? Tvo trny, ostny i kolce? Je alelopatick? Je parazitick? Je nejedl pro velk herbivory? Je toxick pro zvata? Je hostitelem znmch kdc i patogen? Vyvolv alergie nebo je jinak toxick pro lovka? Vyvolv i podporuje nebezpe poru v pirozench ekosystmech? Je stnu tolerantn v nkter fzi svho ivota? Roste na nerodnch pdch? Je vzrstem lina nebo krti? Vytv hust vmladky? Je vodn organismus? Je trva? Je devina schopn xovat dusk? Odpov Ne Ano Ano Stedn Stedn Ne Ano Ano Ano Ano Ano Ano Ne Ne Ano Ne Ne Ne Ne Ano ? Ne Ano Ne Ano Ne Ne Ne

Acta Pruhoniciana 84, 2006 Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan Kombinovan Zemdlstv Kombinovan Zemdlstv Kombinovan Voln krajina Voln krajina Kombinovan Kombinovan Kombinovan Zemdlstv Zemdlstv Kombinovan Voln krajina 5.04 6.01 6.02 6.03 6.04 6.05 6.06 6.07 7.01 7.02 7.03 7.04 7.05 7.06 7.07 7.08 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 Je geofyt? Je znm njak podstatn reprodukn nespch v pirozench systmech? Vytv ivotaschopn semena? Je schopen se pirozen kit s jinmi druhy? Je schopen samooplozen nebo je apomiktick? Vyaduje speciln opylovae? Je schopen se it vegetativn, vmladky i fragmenty? Jak je minimln generan doba (v letech)? Tvo propagule schopn en nemysln (nap. roste v mstech se silnou dopravou)? Jsou propagule zmrn eny lidmi? Mohou se propagule it jako pms, kontaminant, njakho produktu? Jsou propagule uzpsobeny k en vtrem? se vodou? Je en ptky? Je en jinmi ivoichy exozoochorn (na povrchu tla)? Je en jinmi ivoichy endozoochorn (pev prchod trvicm traktem)? M vysokou produkci semen (>2000/m)? Je tvoena trval semenn banka v n semena pevaj dle ne 1 rok? Je dobe kontrolovateln herbicidy? Toleruje i protuje z naruovn i kultivace? Jsou v oblasti stedn Evropy ptomni pirozen neptel druhu? Ne Ne Ano Ne Ne Ne Ano 10 Ano Ano Ano Ano Ano Ne Ne Ne Ano Ne Ano Ano Ne 0 0 1 -1 -1 0 1 -1 1 1 1 1 1 -1 -1 -1 1 -1 -1 1 1

nk byl pro pehlednost zkrcen. Pro pln znn a vysvtlivky k jednotlivm otzkm viz kap. 4.2 (tab. 4.24.4). Jednotliv odpovdi vychzej z ve uveden reere a jsou pro orientaci naznaeny tak v textu tto reere. Pomocn tabulka 1 pro hodnocen vstup otzek 2.01 2.02 a 3.013.05. V tabulce jsou ponechny pouze relevantn odpovdi tkajc se hodnocenho druhu. Pro pln znn tabulky viz kap. 4.2 (tab. 4.3):
odpov ANO na otzky 3.01 3.05 2.01 Vstup 2.02 3.01 3.02 Vsledek 3.03 3.04 odpov NE na otzky 3.01 3.05 Vstup 2.05 Ano Vsledek 3.05 0

1 1 2 2 3 3

Celkov zhodnocen
Pi testovn druhu Ailanthus altissima a upravenm modelem WRA bylo na zklad dostupnch daj odpovzeno na 48 ze 49 otzek. Byla splnna kriteria pro minimln potebn mnostv odpovd v jednotlivch stech dotaznku: a) pro otzky 13 minimln 2 odpovdi (odpovzeno na vech 13 otzek), b) pro otzky 4 minimln 2 odpovdi (odpovzeno na 11 z 12 otzek) a c) pro otzky 58 minimln 6 odpovd (odpovzeno na vech 24 otzek). Celkov skre druhu bylo 18, lze jej tedy na zklad testu hodnotit jako druh s velmi vysokm invaznm potencilem a nelze doporuit jeho ppadnou introdukci. Naopak, druh by ml bt zamtnut.
66

Celkov dopad ppadnho en na jednotliv sektory krajiny a lidsk innosti je nsledovn: a) zemdlstv: 2, b) voln krajina: 6, c) nebezpe pro lovka: 3 a d) kombinovan dopad: 7. Je tedy zejm, e ppadnou invaz druhu by byly ohroeny vechny sektory, by nejvce voln krajina. S ohledem na vsledek prvnho kroku analzy nen teba provdt druh krok (tab. 4.5) hodnotc druhy, kter byly primrn doporueny k dalmu testovn (viz kap. 4.2).

Acta Pruhoniciana 84, 2006

5 Summary
Biological invasions and dierent approaches of their prediction
Biological invasions, one of the most serious phenomena that threaten biological diversity, have not only an environmental impact but also often an economic one. Only a small proportion of introduced alien species however, become naturalized and invasive. It has been proposed that only 0.05 0.2% of introduced alien species become an environmental pest (Williamson 1996, Williamson & Fitter 1996). Our ability to predict the invasion of alien species in a new region is determined by searching for characteristics corresponding to invasive behaviour of the newly introduced species. The present text aims to review actual risk assessment schemes that have been developed and used in invasive biology and phytosanitary services to nd alien invasive species before the species is introduced in a country. Dierent approaches to predict invasive behaviour are described. The history and development of various risk assessment schemes and the classication of schemes is included. The schemes could be divided according to the following criteria: a) time of introduction: schemes used to test species before or after its introduction to a country (i.e. pre- and post-introduction schemes), b) approach: schemes based on expert experience, history of planting of the species, climate requirements and geography of prime area and ecological and demographical traits of species, c) methods used to develop schemes and evaluate species: statistical methods like discrimination analysis, classication and regression trees, logistic regression or geographical modelling using GIS, and d) goal of the risk assessment scheme: nding agricultural or environmental weeds and pests. The limitations of schemes are discussed, e.g. lag-phase, stochasticity of the environment and base-rate eect. The accuracy and reliability of the tested scheme are calculated according to Smith et al. (1999). The most important risk assessment schemes for evaluating alien invasive species are described. Special regard was given to schemes used to evaluate alien plant species. In total 10 schemes have been included: two schemes for evaluating alien species as potential agricultural weed/pests (European and Mediterranean Pest risk analysis; EPPO 2002, chapter 3.1 and North American Pest risk assessment; APHIS 2004, chapter 3.2) and another 8 schemes and approaches for evaluating environmental weeds (chapter 3.3-3.10). In total three schemes based on a binary decision tree are represented. The rst one is Reichard-Hamiltons North American study on alien tree species (Reichard & Hamilton 1997, Reichard 2001; chapter 3.6). The second scheme presented is the study of Daehler et al. (2004) applied in Hawaii and other Pacic islands (chapter 3.9). The studies of Mark Widrlechner et al. (Widrlechner 2001a, b, Widrlechner & Iles 2002, Widrlechner et al. 2004) based on geographical information about the prime area of alien species present in Iowa, USA are the third (chapter 3.7). The Australian Weed Risk Assessment

by Pheloung et al. (1999; chapter 3.8) and the European study on alien ora of Switzerland by Weber & Gut (2004; chapter 3.10) are probably the most successful schemes based on rating systems. Schemes developed using dierent approaches are also presented. The study on alien pines by Rejmnek & Richardson (1996; chapter 3.4) represents the statistical discriminant analysis approach. The risk assessment expert system in the study on the South African Fynbos vegetation (Tucker & Richardson 1995; chapter 3.5) used the DmX forward and backward chaining analysis. The last presented model is the risk assessment scheme used to evaluate South African weeds in Australia (Scott & Panetta 1993; chapter 3.3). The scheme is based on contingency tables and multiple logistic regressions. Methods, results and recommendations for every described scheme are included. Also a transcription to the Czech language was made, enabling the testing of schemes on the dataset of alien ora of the Czech Republic. The results of study of 180 alien woody species present in the Czech Republic (Kivnek & Pyek 2006) were used to select the best-tting scheme for use in the country. In the study three risk assessment schemes were tested: a) ReichardHamilton decision tree (1997; chapter 3.6), b) Australian Weed Risk Assessment (WRA; Pheloung 1995, Pheloung et al. 1999, c. 3.8) and c) WRA with second analysis according to Daehler et al. (2004; c. 3.9). The Australian WRA with the second analysis according to Daehler et al. 2004 was the most successful in predicting invasive behaviour of the introduced alien species tested. The Weed Risk Assessment scheme was adapted based on the results of the previously mentioned study for use in the conditions of the Czech Republic. The adapted scheme can also be used in other Central European countries. The adapted scheme is a methodical guide for evaluating alien plant species introduced in the Czech Republic and is also fully recommended for the evaluating species not yet introduced. The Tree of Heaven (Ailanthus altissima) was used as the model species to demonstrate the evaluation of alien species using the WRA + Daehler risk assessment scheme. The Tree of Heaven is one of the most serious weeds not only in Europe. For the purpose of evaluation data on taxonomy, geography, morphology, ecology, history of cultivation, invasive behaviour, use and management of the species were collected. Answers to the WRA questions were added to the data review. Lastly, a full WRA evaluation of the species was made. The study is mostly a review of previously published data and it is the rst complex study on predicting biological invasions in the Czech Republic. The main aim of the study is to review dierent approaches for predicting the invasive behaviour of alien species. The other aim is to provide this useful methodical tool both for government administration focusing on landscape protection and nature conservation and for use in horticulture and agro-forestry.

67

Acta Pruhoniciana 84, 2006

6 Citovan literatura
ADAMIK, K. & BRAUNS, E.F. (1957): Ailanthus glandulosa (Tree-of-heaven) as a pulpwood. Part II. TAPPI 40:522527. AOPK 2004: Poznmky k mapovm dlm soustavy NATURA 2000, stav k 25. 8. 2004. APHIS 2004: Weed-Initiated Pest Risk Assessment Guidelines for qualitative assesment. Version 5.3. 08/2004. Biological and Technical Services Plant Protection and Quarantine Animal and Plant Health Inspection Service U.S. Department of Agriculture. [URL: http://aphisweb.aphis. usda.gov/ppq/weeds/weedsrisk99.html]. BAKER, H.G. 1974: The evolution of weeds. Annual Review of Ecology and Systematics 5: 124. BALABN, K. 1955: Nauka o dev, st 1.: anatomie deva. SZN Praha. 219 p. BARTOSIEWICZ, A. & SIEWNIAK, M. 1976: Pielegnowanie drzev ozdobnych. PWRiL, Warszawa. esk peklad: Oetovn okrasnch devin, SZN Praha 1980. BENA, F. 1982: Atlas rozrenia cudzokrajnch drevn na Slovensku a rajonizcia ich pestovania. Veda, Bratislava, 359 p. BENA, F. et al. 1984: Rozrenie drevn v zujmovom zem dunajskho diela. Acta Dendrobiologica, 6, 1164. BLACKBURN, W., KNIGHT, R.W. & SCHUSTER, J.L. 1982: Saltcedar inuence of sedimentation in the Brazos River. Journal of soil and water conservation 37: 228230. BOCK, J.H. & BOCK, C.E. 1992: Vegetation responses to wildre in native versus exotic Arizona grassland. Journal of Vegetation Science 3: 439446. BHM, . 1985: Okrasn listne naich zahrad. SZN Praha. 320 p. BRIGGS, D., BLOCK. M. & JENNINGS, S. 1989: The possibility of determining the age of colonies of clonally propagating herbaceous species from historic records: the case of Aster novi-belgii L. (rst recorded as A. salignus Willd.) at Wicken Fen Nature Reserve, Cambridgeshire, England. New Phytologist 112: 577584. BROOKS, M.L., D ANTONIO, C., RICHARDSON, D.M., GRACE, J.B., KEELEY, J.E., DITOMASSO, J.M., HOBBS, R.J., PELLANT, M. & PYKE, D. 2004: Eects of invasive alien plants on re regimes. BioScience 54: 677688. BROOV, J., STAKOV, J. & VAK, D. eds. 2005: Strategie ochrany biologick rozmanitosti esk republiky, National biodiversity strategy of the Czech Republic. MP Praha. 129 + 137 p. [URL: http://www. chm.nature.cz]. BRUNS 2004: Panzenkatalog, Catalogue of trees and shrubs 2004. Bruns panzen export GmbH et Co.KG, 26146 Bad Zwischenahn, Germany.
68

BURNS, R.M. & HONKALA, B.H. eds. 1990: Silvics of North America: 1. Conifers; 2. Hardwoods. Agriculture Handbook 654., U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Washington, DC. vol.2, 877 p. CABI 2003: Forestry compendium, the denitive interactive encyclopaedia for forestry. [URL: http://www.cabi.org/ compendia/fc/index.asp]. CALL, L.J. 2002: Analysis of intraspecic and interspecic interactions between the invasive exotic tree-of-heaven (Ailanthus altissima a [Miller] Swingle) and the native black locust (Robinia pseudoacacia a L.). Master Thesis in biology, Faculty of the Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg, Virginia, USA, 80 p. CARMEN, J.G. & BROTHERSON, J.D. 1982:Comparison of sites infested and not infested with saltcedar (Tamarix pentandra) and Russian olive (Eleagnus angustifolia). Weed science 30: 360364. CBD 2002: Action for a sustainable future, Decisions from the Sixth Meeting of the Conference of the Parties to the Convention on Biological Diversity. Hague, The Netherlands, 7-19 April 2002, p. 228. CRAWLEY, M.J. 1987: What makes a community invasible? Symosium of the British Ecological Society 26: 429453. CSABA, M. 1997: Conservation of genetic resources in a changing world strategy considerations for temperate forest tree species. In Proceedings of the XI. World Forestry Congress, Antalya, pp.: 195201. CVACHOV, A., GOJDIOV, E. & KUDERAV, Z. 1998: Evidencia, kontrola a nienie bolevnka obrovskho (Heracleum mantegazzianum). Slovensk Agentra ivotnho prostredia, Centrum ochrany prrody a krajiny, Bansk Bystrica, Metodick listy .13, 32 p. ERN, W. & DRCHAL, K. 1990: Ptci. Aventinum, 351 p. ERN, Z., NERUDA, J. & VCLAVK, F. 1998: Invazn rostliny a zkladn zpsoby jejich likvidace. Institut vchovy a vzdlvn Mze R v Praze, 42 p. DANTONIO, C.M. & VITOUSEK, P.M. 1992: Biological invasions by invasive grasses, the grass/re cycle and global change. Annual review of ecology and systematics 23: 6387. DAEHLER, C.C. & CARINO, D.A. 2000: Predicting invasive plants: prospects for general screening system based on current regional models. Biological Invasions, 2, 93102. DAEHLER, C.C., DENSLOW, J.S., ANSARI, S. & KUO HC. 2004: A risk assessment system for screening out invasive pest plants from Hawaii and other Pacic Islands. Conservation Biology, 18, 360368. DARK, S. J. 2004: The biogeoghraphy of invasive alien plants in California: an application of GIS and spatial regression analysis. Diversity and Distributions 10: 19. DENDROLOGICK SPOLENOST V PRAZE 1930: Roenka dendrologick spolenosti v Praze. Katalog okrasnch devin a bylin spolkovch zahrad Prhonickch 192930. E. Beaufort, Praha.

Acta Pruhoniciana 84, 2006

DERRICK, E.K. & DARLEY, C.R. 1994: Contact reaction to the tree of heaven. Contact Dermititis, 30, 178. DI CASTRI, F. 1989: History of biological invasions with special emphasis on the Old World: In Drake, J.A., Mooney, H.A., di Castri, F., Groves, R.H., Rejmnek, M. & Williamson, M. [eds.]: Biological Invasions: A global perspective. Wiley and sons, Chichester, pp.: 130. EHRLICH, P.R. 1989: Attributes of invaders and the invasion process: vertebrates. In Drake, J.A., Mooney, H.A., di Castri, F., Groves, R.H., Rejmnek, M. & Williamson, M. [eds.]: Biological Invasions: A global perspective. Wiley and sons, Chichester, pp.: 315328. ELTON, C. 1958: Ecology of biological invasions. EMEA 2000: The European Agency for the Evaluation of Medicinbal Products. [URL: http://www.eudra.org/emea. html]. EPPO 2002: EPPO Standards, Pest risk analysis- Analyse du risque phytosanitaire PM 5/2 [revised]. Bulletin OEPP/ EPPO Bulletin 32: 231239. [URL: http://www.EPPO. org/QUARANTINE/QUARANTINE.htm]. FAO 1995: International Standards for Phytosanitary Measures, Section 1Import Regulations: Guidelines for Pest Risk Analysis. Secretariat of the International Plant Protection Convention of the Food and Agriculture Organization (FAO) of the United Nations. Rome, 1995. FERET, P.P. 1973: Early owering in Ailanthus. Forest Science, 19, 237239. FERET, P.P. 1985: Ailanthus: variation, cultivation, and frustration. Journal of Arboriculture, 11, 361368. FLORA OF CHINA [URL: http://ora.huh.harvard.edu:8080/ ora/hucard_browse.do]. FOREST PESTS 2006: Forest Pests: Insects, Diseases & Other Damage Agents. USDA Forest Service. [URL: http://www.forestpests.org/]. GOOR, A.Y. & BARNEY, C.W. 1968: Forest tree planting in arid zones. Ronald Press, New York. 409 p. GOVAERTS, R. 1995: World checklist of seed plants, vol. 1, part 1. MIM bvba Antwerp Belgium, 483 p. GREGOROV, B., HOLUB, V., ERN, K., ERVEN KA, M., STRNADOV, V. & VECOV, A. 2003: Monitoring zdravotnho stavu devin a sledovn pinnch souvislost en vznamnch patogen pro zlepen ekologick stability a druhov diverzity s ohledem na klimatick a antropogenn vlivy. Projekt VaV 640/5/00- Studium ochrany devin. Program vzkumu a vvoje MP Biosfra- SE. Dl projekt 2. Ron zprva o prbhu een za rok 2003. AOPK R, Praha. Depon in: knihovna AOPK R, Kalinick 4-6, Praha. GRIME, J.P. 1965: Shade tolerance in owering plants. Nature, 208, 161162. GUTTE, P., KLOTZ, S., LAHR, C. & TREFFLICH, A. 1987: Ailanthus altisima a (Mill.) Swingle eine vergleichned panzengeographische Studie. Folia geobotanica et phytotaxonomica 22: 241262.

HEGER, T. & TREPL. L. 2003: Pridicting biological invasions. Biological Invasions 5: 313321. HEGER, T. 2001: A model for interpreting the process od invasion: crucial situations favouring special characteristics of invasive species. In Brundu, G., Brock, J., Camarda, I., Child, L. & Wade, M. [eds.]: Plant invasions: Species ecology and ecosystem management. 310. HEJN, S., JEHLK, V., KOPECK, K., KROP, Z. & LHOTSK M. 1973: Karantnn plevele eskoslovenska. Studie eskoslovensk Akademie Vd 1973 (8): 1156. HENTSCHEL, W. & HENTSCHELOV, H. 2003: Vejmutovka v Labskch pskovcch. In Nepvodn deviny a invazn rostliny, sbornk pednek z celosttnho semine, lutice, z 2003, esk lesnick spolenost, Moldau Press Praha: 8598. HEPTING, G.H. 1971: Diseases of Forest and Shade Trees of the United States. U.S. Department of Agriculture. U.S. Forest Service Agricultural Handbook. Number 386. HESTER, A.J. & HOBBS, R.J. 1992: Inuence on re and soil nutrients on native and non-native annuals at remnant vegetation edges in the Western Australian wheatbelt. Journal of vegetation science 3: 101108. HIEKE, K. 1965: Deviny zmeckch park Stedoeskho kraje. Vdeck prce vzkumnho stavu okrasnho zahradnictv v Prhonicch 3: 1965. SZN Praha, pp: 71127. HIEKE, K. 1967: Deviny zmeckch park Vchodoeskho kraje. Vdeck prce vzkumnho stavu okrasnho zahradnictv v Prhonicch 4: 1967. SZN Praha, pp: 99149. HIEKE, K. 1970a: Deviny zmeckch park Jihoeskho kraje. Vdeck prce vzkumnho stavu okrasnho zahradnictv v Prhonicch 5: 1970. VOZ Prhonice, pp: 1469. HIEKE, K. 1970b: Deviny zmeckch park Zpadoeskho kraje. Vdeck prce vzkumnho stavu okrasnho zahradnictv v Prhonicch 5: 1970. VOZ Prhonice, pp: 71135. HIEKE, K. 1973: Deviny zmeckch park Severoeskho kraje. Acta Prhoniciana 28:1973, VOZ Prhonice, 124 p. HIEKE, K. 1976: Deviny zmeckch park Jihomoravskho kraje. Acta prhoniciana 34:1976, VOZ Prhonice, 177 p. HIEKE, K. 1984: esk zmeck parky a jejich deviny. SZN Praha, 464 p. HIEKE, K. 1985: Moravsk zmeck parky a jejich deviny. SZN Praha, 312 p. HIGGINS, S. I., RICHARDSON, D. M. & COWLING, R. M. 2000: Using a dynamic landscape model for planning the management of alien plant invasions. Ecological Applications 10 (6): 18331848. HIGGINS, S.I. & RICHARDSON, D.M. 1996: A review of models of alien plant spread. Ecological Modelling 87: 249265.
69

Acta Pruhoniciana 84, 2006

HIGGINS, S.I. & RICHARDSON, D.M. 1999: Predicting plant migration rates in a changing world: The role of long-distance dispersal. The American Naturalist 153 (5): 464475. HIGGINS, S.I., RICHARDSON, D.M. & COWLING, R.M. 1996: Modeling invasive plant spread: The role of plant-environment interactions and model structure. Ecology 77 (7): 20432054. HIGGINS, S.I., RICHARDSON, D.M. & COWLING, R.M. 2001: Validation of spatial simulation model of a spreading alien plant population. Journal of Applied Ecology 38: 571584. HIGGINS, S.I., RICHARDSON, D.M., COWLING, R.M. & TRINDERSMITH, T. 1999: Predicting the landscape-scale distribution of alien plants and their threat to plant diversity. Conservation Biology 13 (2): 303313. HOLUB, J. & JIRSEK, V. 1967: Zur Vereinheitlichung der Terminologie in der Phytogeographie. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 2: 69113. HOREK, P. 2005: Dendrologie. [URL: http://www. dendrologie.cz/]. HORKOVY KOLKY 1939: Horkovy kolky v Bystici p. Hostnem, Seznam a cenk. HOSHOVOSKY, M.C. 1999: Element stewardship abstract: Ailanthus altissima a (tree of heaven). The Nature Conservancy, Arlington, VA. Online. [URL: http://www. tnc.org/frames/index.html?/html/list.html]. HRZSK, Z. 2005: Acer negundo L. in the Czech Republic: Invaded habitats and potential distribution modeling. Diplomov prce, Jihoesk Universita, Biologick fakulta, Katedra Botaniky. 52 p. HU, S.Y. 1979: Ailanthus. Arnoldia, 39, 2950. HUENNEKE, L.F. & THOMPSON, J.K. 1994: Potential interference between a threatened endemic thistle and an invasive nonnative plant. Conservation Biology 9: 415425. HURYCH, V. 2003: Okrasn deviny pro zahradya parky. Kvt-nakladatelstv eskho Zahrdkskho Svazu, 2. upraven vydn. 203 p. CHMELA, J. 1983: Dendrologie s ekologi lesnch devin, st 3.: mne vznamn domc i ciz listne. SPN Praha. IBOT 2004: Databze diverzity cvnatch rostlin esk republiky FLDOK, [ed.] Botanick stav AV R, Prhonice, 19922004. IPNI 2006: International Plant Name Index Query. [URL: http://www.ipni.org/]. JEHLK, V. ed. 1998: Ciz expanzivn plevele esk republiky a Slovensk republiky. Academia Praha. JIRSEK, V., ZADINA, R. & BLAEK, Z. 1957: Nae jedovat rostliny. Nakladatelstv SAV Praha, 326 pp. JURKO, A. & OMK, L., 1958: Zprva k fytocenologickej mape lesov polesia Podunajsk Biskupice, 6068. In Krippelov, T., [ed.]: Geobotanick pomery severnej asti itnho ostrova. KAVKA, B. 1969: Zhodnocen hlavnch druh listn z hle70

diska jejich vyuit v zahradn a krajinsk architektue. Acta Prhoniciana 22, VOZ Prhonice, 159 p. KAVKA, B. 1995: Sadovnick dendrologie I.: Listnat stromy. Eden Brno. KENDER, J. ed. 2000: Teoretick a praktick aspekty ekologie krajiny. MP Praha, 220 p. KOBLEK, J. 2000: Jehlinat a listnat deviny naich zahrad a park. Freedom DTP Studio a nakladatelstv SURSUM, Tinov, 448 p. KOLAR, C.S. & LODGE, D.M. 2001: Progress in invasion biology: predicting invaders. Trends in Ecology and Evolution 16: 199204. KOWARIK, I. & BCKER, R., 1984: Zur Verbreitung, Vergesellschaftung und Einbrgerung des Gtterbaumes (Ailanthus altissima a [Miller] Swingle) in Mitteleuropa. Tuexenia 4, 929. KOWARIK, I. 1995a: Time lags in biological invasions with regard to the success and failure of alien species. In Pyek, P., Prach, K., Rejmnek, M. & Wade, M. [eds.]: Plant invasions: General aspects and special problems. SPB Academic Publishing, Amsterdam, 1538. KOWARIK, I. 1995b: Clonal growth in Ailanthus altissima on a natural site in West Virginia. Journal of Vegetative Science, 6, 853856. KRAUS, W., KOLLWEBER, M., MAILE, R., WUNDER, T., & VOGLER, B. 1994: Biologically active constituents of tropical and subtropical plants. Pure and Applied Chemistry, 66, 23472352. KRSSMANN, G. 1968: Die Bume Europas. Paul Parey Berlin und Hamburk. KIVNEK, M. 2003: Souasn poznatky o chovn invaznch druh vych rostlin a prognza pro lesn hospodstv. Sbornk pednek z celosttnho semine Nepvodn deviny a invazn rostliny, lutice 2003: 3038. KIVNEK, M. 2004a: Rostlinn invaze: pt otzek a pt odpovd. Ochrana prody 1/59: 1012. KIVNEK, M. 2004b: Zhodnocen innosti jednotlivch organizac a sttn sprvy v R v oblasti rostlinnch invaz. Ochrana prody 5/59: 146149. KIVNEK, M. 2005a: Metodika sledovn invaznch a expanznch rostlin. In Hdl, R. [ed.]: Metodika monitoringu evropsky vznamnch biotop v R, st C: ternn sledovn. Stav ke konci roku 2005. depon in: AOPK R. KIVNEK, M. 2005b: Invazn druhy vych rostlin v CHKO esk rj a dopad jejich en na biologickou rozmanitost Refert. Konference 50 let CHKO esk rj, 20. 22. 10. 2005, Lzn Sedmihorky. KIVNEK, M., PYEK, P. & JAROK, V. 2006: Planting history and propagule pressure as predictors of invasion by woody species in a temperate region. Conservation Biology [v tisku]. KIVNEK, M., PYEK, P. 2006: Predicting invasions by woody species in a temperate zone: a test of three risk assessment schemes in the Czech Republic (Central

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Europe). Diversity & Distributions, 12: 319327. KIVNEK, M., SDLO, J. & BMOV, K. 2004: Odstraovn invaznch druh rostlin In Hkov, A. [ed.]: Zsady pe o nelesn biotopy v rmci soustavy NATURA 2000, Planeta XII/8, MP R Praha, pp.: 2327, 127131. LEVER C. 2004: The ecology of successfully introduced vertebrates. In 3rd International Conference on Biological Invasions NEOBIOTA- From Ecology to Control, 30. 9.1. 10. 2004, Zoological Institute, University of Bern, Switzerland, p. 5. LOBKOWICZ, M. 1937: Eisenbergsk kolky stromov, seznam druh a cenk. Jeze u Chomutova, 19371938. LOWE, S., BROWNE, M., BOUDJELAS, S. & POORTER, S. 2001: 100 of the worlds worst invasive alien species. A selection from the global invasive database. ISSG IUCN Aucland, New Zealand, 12 p. MARAIS, C., VAN WILGEN, B.W. & STEVENS, D. 2004: The clearing of invasive alien plants in South Africa: a preliminary assessment of costs and progress. South African Journal of Science 100 (1): 97103. MC NEELY, J.: An introduction to the human dimensions of invasive alien species. The IUCN Invasive specialist group (ISSG). [URL: http://www.iucn.org/biodiversityday/ mcneelyhumun.html]. MELGOZA, G., NOWAK, R.S. & TAUSCH, R.J. 1990: Soil water exploitation after re: Competition between Bromus tectorum [cheatgrass] and two native species. Oecologia 83: 713. MESLARD F., HAM, L.T., BOY, V., VAN WIJICK, C. & GRILLAS, P. 1993: Competition between an introduced and an indigenous species: the case of Paspalum paspaloides s (Michx) Schribner and Aeluropus littoralis (Gouan) in the Camargue [southern France]. Oecologia 94: 204209. MOJEK. 2004: Okrasn deviny. [URL: http://dendro. mojzisek.cz/]. MOONEY, H.A. & HOBBS, J. eds. 2000: Invasive species in changing world. Island Press Washington, D.C. and Covelo, California. 457 p. MUNEMASA, K.H., MILLLER, S.D., DAVIDSON, A. E., HOWARD, B.A. & KLEIN, D.E. 1993: The role of Ailanthus altissima [Tree of Heaven] in patients with allergic Rhinitis. Journal of Allergy and Clinical Immunology, 91, 198. NIELSEN, C., RAVN, H.P., NENTWIG, W. & WADE, M. eds. 2005: Bolevnk velkolep: Praktick pruka o biologii a kontrole invaznho druhu. Forest & Landscape Denmark, Hoersholm. esk peklad: Pergl, J., Perglov, I., Hejda, M. & Pyek, P. 44 p. PEIGLER, R. 1993: A defense of Ailanthus. American Horticulturalist, 72, 3843. PERRINS, J., WILLIAMSON, M. & FITTER, A. 1992: Do annual weeds have predictable characters? Acta Oecologica 13: 517533.

PHELOUNG, P.C. 1995: Determining the weed potential of new plant introductions to Australia. Agriculture Protection Board Report, West Australian Department of Agriculture, Perth. Western Australia. PHELOUNG, P.C., WILLIAMS, P.A. & HALLOY, S.R. 1999: A weed risk assessment model for use as a biosecurity tool evaluating plant introductions. Journal of Environmental Management 57: 239251. PILT, A. 1953: Listnat kee naich zahrad a park. SZN Praha. 1000 p. PILT, A. 1964: Jehlinat stromy a kee naich zahrad a park. Nakladatelstv S Akademie vd, Praha. 508 p. PIMENTEL, D., LACH, L., ZUNIGA, R. & MORRISON, D. 1999: Environmental and economic costs associated with non-indigenous species in the United States. 12. June 1999. College of Agriculture and Life Sciences Cornell University Ithaca, New York. [URL: http://www.news. cornell.edu/releases/Jan99/species_costs.html]. PIMENTEL, D., MCNAIR, S., JANECKA, J., WIGHTMAN, J., SIMMONDS, C., O CONNELL, C., WONG, E., RUSSEL, L., ZERN, J., AQUINO, T. & TSOMONDO, T. 2002: Economic and environmental threats of alien plant, animal, and microbe invasions.In Pimentel, D. [ed.]: Biological invasions: Economic and environmental costs of alien plant, animal and microbe species. CRC Press, Boca Raton, pp. 307329. PRACH, K. & WADE, M. 1992: Population characteristics of expansicve perennial herbs. Presla 64: 4551. PROCHZKA, S., MACHKOV, I., KREKULE, J. eds. 1998: Fyziologie rostlin. Academia Praha, 484 p. PYEK, P. & JAROK, V. 2005: Residence time determines the distribution of alien plants. In Inderjit [ed.]: Invasive Plants: Ecological and Agricultural Aspects. Birkhauser Verlag/Switzeriand, pp. 7796. PYEK, P. & SDLO, J. 2004: Zelen cizinci a nov krajiny 1-4. Vesmr 83: 3540, 8085, 140145, 200206. PYEK, P. & TICH, L. eds. 2001: Rostlinn invaze. Rezekvtek Brno, 40 p. PYEK, P. 1995: On the terminology used in plant invasion studies. In Pyek, P., Prach, K., Rejmnek, M. & Wade, M. [eds.]: Plant invasions: General aspects and special problems. SPB Academic Publishing, Amsterdam, 7181. PYEK, P. 2001a: Past and future of predictions in plant invasions: a eld test by time. Diversity and Distributions 7: 145151. PYEK, P. 2001b: Kter biologick vlastnosti usnaduj invazi rostlinnch druh? Zprvy es. Bot. Spole., Praha, 36, Mater. 18: 2130. PYEK, P., KUBT, K. & PRACH, K. 2003b: Pedmluva: apofytizace krajiny jako pirozen proces? In Pyek, P., Kubt, K. & Prach, K. [eds.]: Expanzn druhy domc ry a apofytizace krajiny. Konference BS 23.24. 11. 2001, Praha. Zprvy BS, Materily 19: 24. PYEK, P., MANDK, B., FRANCRKOV, T. & PRACH, K. 2001: Persistence of stout clonal herbs as invaders in
71

Acta Pruhoniciana 84, 2006

the landscape: a eld test of historical records. In Brundu, G., Brock, J., Camarda, I., Child, L. & Wade, M. [eds.]: Plant invasions: Species ecology and ecosystem management, Backhuys Publishers, Leiden, pp: 235244. PYEK, P., RICHARDSON, D.M., REJMNEK, M., WEBSTER, G.L., WILLIAMSON, M. & KIRSCHNER, J. 2004: Alien plants in checklists and oras: towards bettr communication between taxonomists and ecologists. Taxon 53 (1): 131143. PYEK, P., SDLO, J. & MANDK, B. 2002: Catalogue of alien plants of the Czech Republic. Preslia Praha 74: 97186. PYEK, P., SDLO, J., MANDK, B. & JAROK, V. 2003a: Czech alien ora and a historical pattern of its formation: what came rst to Central Europe? Oecologia 135: 122130. REHDER, A. 1940: Manual of Cultivated trees and shrubs; second edition, Biosystematics, Floristic and Phylogeny Series, Volume 1, Dioscorides Press, Portland, Oregon, 1026 p. REHDER, A. 1949: Bibliography of Cultivated Trees and Shrubs Hardy in the cooler temperate regions of the Northern hemisphere. The Arnold Arboretum of Harvard University, Jamaica Plain, Massachusetts, USA. REICHARD, S. H. 2000: Invasive woody plant species in North America. Compiled and veried by Sarah Reichard, University of Washington, Seattle, [Nepublikovno, zaslno autorkou]. REICHARD, S. H. 2001: The search for patterns that enable invasion prediction. In Groves, R.H., Panetta, F.D. & Virtue, J.G. [eds.]: Weed Risk Assesment, CSIRO Publishing, Melbourne, Australia, pp.: 1019. REICHARD, S.H. & HAMILTON, C.W. 1997: Predicting Invasions of Woody Plants Introduced into North America. Conservation Biology 11 (1): 193203. REJMNEK, M. & RICHARDSON, D.M. 1996: What attributes make some plant more invasive? Ecology 77 (6): 16551661. REJMNEK, M. 1995: What makes species invasive? In Pyek, P., Prach, K., Rejmnek, M. & Wade, M. [eds.]: Plant invasions: General aspects and special problems. SPB Academic Publishing, Amsterdam, 313. REJMNEK, M. 2000: Invasive plants: approaches and predictions. Austral Ecology 25: 497506. REJMNEK, M., RICHARDSON, D.M. & PYEK, P. 2005: Plant invasions and invasibility of plant communities. In Van der Maarel, E. [ed.]: Vegetation Ecology, Blackwell Publishing, Oxford. pp.: 332355. RICHARDSON, D.M. & COWLING, R.M. 1992: Why is mountain fynbos invasible and which species invade? In van Wilgen, B.W., Richardson, D.M., Kruger, F.J. & van Hensbergen, H.J. [eds.]: Fire in South African Mountain Fynbos, Berlin: Springer-Verlag, pp.: 161181. RICHARDSON, D.M. & HIGGINS, S.I. 1998: Pines as invaders in the southern hemisphere. In Richardson, D.M.
72

[ed.]: Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom. pp.: 450473. RICHARDSON, D.M. & REJMNEK, M. 2004: Invasive conifers: A global survey and predictive framework. Diversity and Distributions, 10, 321331. RICHARDSON, D.M., MACDONALD, I.A. & FORSYTH, G.C. 1989: Reduction in plant species richness under stands of alien trees and shrubs in fynbos biome. South Africa Forestry Journal 149: 18. RICHARDSON, D.M., PYEK, P., REJMNEK, M., BARBOUR, M.G., PANETTA, F.D. & WEST, C.J. 2000: Naturalization and invasion of alien plants: concepts and denitions. Diversity and Distribution 6: 93107. ROHANSCHEN GARTENS SICHROW 1852:Verzeichniss Panzen- Glashusern und Arboreten. ROUGET, M. & RICHARDSON, D.M. 2003:Understanding patterns of plant invasion at dierent spatial scales: quantifying the roles of environment and propagule pressure. In Child, L.E., Brock, J.H., Brundu, G., Prach, K., Pyek, P., Wade, P.M. & Williamson, M. [eds.]: Invasions: Ecological Threats and Management Solutions, 2003 Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, pp. 315. ROUGET, M., RICHARDSON, D.M., NEL J.L., LE MAITRE, D.C., EGOH, B. & MGIDI, T. 2004: Mapping the potential ranges of major plant invaders in South Africa, Lesotho and Swaziland using climatic suitability. Diversity and Distributions, 10, 475484. SAX, D.F. 2001: Latitudinal gradients and geographic ranges of exotic species: impications for biogeography. Journal of Biogeogrphy 28 (1): 139150. SCOTT, J.K. & DELFOSSE, E.S. 1992: Southern African plants naturalised in Australia: a review of weed status and biological control potential. Plant protection and quarantine 7: 7080. SCOTT, J.K. & PANETTA, F.D. 1993: Predicting the Australian weed status of southern African plants. Journal of Biogeography 20: 8793. SCHENCK, C.A. 1939: Fremdlndische Wald und Parkbame. Berlin, pp. 5759. SCHOLZ, J. 1967: Rajonizace okrasnch devin a jejich spoleenstev v SSR. Vdeck prce Vzkumnho stavu okrasnho zahradnictv v Prhonicch 1967, 225233 + tabulky. SCHOPMEYER, C.S. eds. 1974: Seeds of woody plants in the United States. U.S. Department of Agriculture, Agriculture Handbook 450. Washington, DC. 883 p. SLAVK, B. ed. 1997: Kvtena esk republiky. 5., Academia, Praha, 568 p., pp. 144146. SLAVK, B. 1998: Phytocartographical syntheses of the Czech Republic. Academia Praha. SMITH, C.S., LONSDALE, W.M. & FORTUNE J. 1999: When to ignore advice: invasion predictions and decision theory. Biological Invasions, 1: 8996.

Acta Pruhoniciana 84, 2006

SORTIMENT 2000: Sortiment, verze 1.2, Copyright Help Forest s.r.o. a FlorArt- imek, data aktualizovna pro jaro 2000. SVOBODA, A.M. & SVOBODOV, D. 1969: Vysoce okrasn a nenron devina pajasam lznat Ailanthus glandulosa Desf. iva 17: 168169. SVOBODA, A.M. 1976: Introdukce okrasnch jehlinatch devin. Academia Praha. 107 p. SVOBODA, A.M. 1981: Introdukce okrasnch listnatch devin. Academia Praha, 162 p. SVOBODA, A.M. 1998a: Introdukce vrb - Introduction of willows. VOZ Prhonice, Acta Prhoniciana 66: 8592. SVOBODA, A.M. 1998b: Introdukce topol. In Vyuit topol v sadovnick a krajinsk tvorb, sbornk refert semine, VOZ Prhonice, Acta Prhoniciana 65: 7073. TAYLOR, B.W. & IRWIN, R.E. 2004: Linking economic activities to the distribution of exotic plants. Proceedings of the National Academy of Sciences 101: 1772517730. THOMAYER 1938: Cenk a seznam ovocnch a okrasnch strom, kovin, ru, konifer, a vytrvalch kvtin 1938 1939. Thomayerovy stromov kolky any u Prahy. THOMPSON, J.D. 1991: The biology of an invasive plant: What makes Spartina anglica a so succesfull? BioScience 41: 393401. TEK, M. 2004: Ekonomick aspekty biologick invaze rostlin rodu kdlatka ppadov studie. DP, Katedra sociln a kulturn ekologie, Fakulta humanitnch studi UK, Praha, 77 p. TUCKER, K.C. & RICHARDSON, D.M. 1995: An expert system for screening potentially invasive alien plants in South African fynbos. Journal of Environmental Management 44: 309338. UDVARDY, L. 1999: Some remarkable instances of invasion of Ailanthus altissima in Hungary. Proceedings 5th International Conference of the Ecology of Invasive Alien Plants, 13.16. 10. 1999, La Maddalena, Italy. UHERKOV, E. 2000: Invzna drevina pajase liazkat. Chrnen zemia Slovenska 43. HL 2000: Informace o stavu lesa za lesn oblasti za rok 2000. [URL: http://www.uhul.cz/slhp3/defaultA.htm]. RADNEK, L. & MADRA, P. eds. 2001: Deviny esk republiky. Matice Lesnick Psek. 333 p. VAN WILGEN, B.W., RICHARDSON, D.M., LE MAITRE, D.C., MARAIS, C. & MAGADLELA, D. 2001: The economic consequences of alien plant invasions: Examples of impacts and approaches for sustainable management in South Africa. Environment, Development and Sustainability 3: 145168. VTVIKA, V. & MATOUOV, V. 1998: Stromy a kee. Aventinum Praha. VITOUSEK, P.M. & WALKER, L.R. 1989: Biological invasion by Myrica faya a in Hawai: plant demography, nitrogen xation, ecosystem eects. Ecological Monographs 59: 24765.

VITOUSEK, P.M. WALKER, L.R., WHITEAKER, L.D., MUELLERDUMBOIS, D. & MATSON, P. 1987: a alters ecosystem Biological invasion by Myrica faya development in Hawaii. Science 238: 802804. WAC 2004: World Agroforestry Centre, Tree Seed Suppliers Directory. [URL: http://www.worldagroforestry.org/Sites/ TreeDBS/TSSD/treessd.htm]. WEBB, D.A. 1985: What are the criteria for presuming native status? Watsonia 15: 231236. WEBER, E. & GUT, D. 2004: Assessing the potential risk of potentially invasive plant species in central Europe. Journal for Nature Conservation 12: 171179. WEBER, E. 2003: Invasive plant species of the World: A reference guide to environmental weeds. CABI Publishing, Wallingford, UK, 548 pp. WEGER, J. 2003: Seznam vech energetickch plodin pipadajcch v vahu pro zmrnou produkci biomasy v ns a v EU. Pracovn materily VKOZ a MP, [nepublikovno]. WIDRLECHNER, M.P. & ILES, J.K. 2002: A Geographic assesment of the risk of naturalization of non-native wody plants in Iowa. Journal of Environmental Horticulture 20 (1): 4756. WIDRLECHNER, M.P. 2001a: A Geographic Risk Assessment of Non-Native Woody Plants in Iowa. Journal of Environmental Horticulture. WIDRLECHNER, M.P. 2001b: The role of environmental analogs in identifying potentially invasive woody plants in Iowa. Journal of Iowa Academy of Sciences 108 (4): 158165. WIDRLECHNER, M.P., THOMPSON, J.R., ILES, J.K. & DIXON, P.M. 2004: Models for predicting the risk of naturalization of non-native woody plants in Iowa. Journal of Environmental Horticulture 22 (1): 2331. WILLIAMSON, M. & FITTER, A. 1996: The varying success of invaders. Ecology, 77, 16611666. WILLIAMSON, M. 1996: Biological invasions. London, Chapman and Hall. WILLIAMSON, M. 1999: Invasions. Ecography, 22, 512. ZAVALETA, E. 2000: Valuing ecosystem services lost to Tamarix x invasion in the United States. In Mooney, H.A. & Hobbs, R.J. [eds.]: The impact of global change on invasive species, Island Press, Washington, D.C. pp. 261 300. ZO SOP ARMILLARIA 2000: Kdlatka (Reynoutria) invazn druh kvteny R, informan letk. ZO SOP Armillaria Liberec, Ok Jablonec a Ok Liberec, Sprva CHKO R.

73

Acta Pruhoniciana 84, 2006

74

Acta Pruhoniciana 84, 2006

Vydv: Odpovdn redaktor: Grack prava a sazba: Recenzent: Nklad:

Vzkumn stav Silva Taroucy pro krajinu a okrasn zahradnictv Prhonice s Novou tiskrnou Pelhimov, s. r. o. Doc. Ing. Ivo Tbor, CSc. (tabor@vukoz.cz) Marika Tborov Ing. Jan ma Ministerstvo ivotnho prosted, Vrovick 65, 100 10 Praha-10 odbor zvlt chrnnch st prody, odd. druhov ochrany 400 ks Sazba provedena v Adobe InDesignu psmem Adobe Garamond Pro

75

Ploha Acta Pruhoniciana 84, 2006

Pajasan lznat, Ailanthus altissima, je asto vysazovn pro svj dekorativn vzhled a nenronost. Park, Praha, 2005

Velmi dekorativn psob zejmna sam kvtenstv

I kdy nejzajmavj je pajasan v podzimnm obdob dky hustm hroznm plod. Zejmna je oblben kultivar Erythrocarpa s ervenmi nakami

Ploha Acta Pruhoniciana 84, 2006

Z ruderlnch porost pronik pajasan spn i do zapojen polopirozen a pirozen vegetace. I pes vraznou svtlomilnost se s nm meme setkat i v rozvolnnm borovm lese. Vtruick rokle, Dol, severn od Prahy, 2005

Pajasan vyuv svoji nenronost a vysokou schopnost en k obsazovn asto velmi bizarnch biotop. Florenc, Praha, 2004

Vysokou rychlost rstu lze demonstrovat napklad tmto snmkem. Pes 1 m vysok jednolet vhony pajasanu nejsou dnou vjimkou. Praha, Masarykovo ndra, 2004

Ploha Acta Pruhoniciana 84, 2006

Krom ruderln vegetace pronik asto do suchch trvnk a vegetace skal. Porost pajasanu na skalch PP Baba, severovchod Prahy, 2004

Problmy psob pajasan i na sousednm Slovensku, zejmna v teplch oblastech. Porosty pajasanu na lesn svtlin u obce Chalmov, stedn Slovensko, 2005

Ploha Acta Pruhoniciana 84, 2006

Invazn druhy asto vytvej neprostupn a vysok porosty: Heracleum mantegazzianum, bolevnk velkolep, bval ves Litrbachy ve Slavkovskm lese, 2005. Pro srovnn je stojc postava na obrzku vysok 1,9 m (foto Anna Bucharov)

Ploha Acta Pruhoniciana 84, 2006

astm dvodem k mysln introdukci invaznch druh bylo jejich okrasn vyuit: kvt Impatiens glandulifera, netkavky lznat

Jeden z vznamnch invaznch druh devin Lycium barbarum, kustovnice ciz pronikajc zejmna na skaln stanovit a do suchch trvnk. Na druh stran bv vysazovna do vtrolam, jako pdoochrann a okrasn devina. Na snmku v dob plodu s dekorativnmi ervenmi bobulemi

Ploha Acta Pruhoniciana 84, 2006

Kdlatky se velmi spn v krajin, zejmna podl vodnch tok. Kdlatka japonsk, Reynoutria japonica, Josefv dl v CHKO Jizersk hory, 2005

Velmi agresivn se v horskch oblastech chov ovk alpsk, Rumex alpinus. Je nron na iviny a proto se zejmna v okol sdel, u ns hlavn v NP Krkonoe. Snmek z poho Rila, Bulharsko, 2300 m n.m., 2005

Ploha Acta Pruhoniciana 84, 2006

Lupinus polyphyllus, vl bob mnoholist, pvodem ze Severn Ameriky, je vysazovn jako okrasn i jako krmivo pro zv ve voln krajin. se vak do luk, pastvin i vesovi a mn jejich piroenou dynamiku. CHKO Slavkovsk les, 2005

Zejmna podl tok se vce ne 120 let severoamerick slunenice topinambur (t topinambur hlznat, Helianthus tuberosus) pstovn i pro okrasu a jedl hlzy. Lys nad Labem, stedn Polab, 2005

Ploha Acta Pruhoniciana 84, 2006

Mn znmm invaznm druhem je i Echinops sphaerocephalus, blotrn kulatohlav z vchodn Asie c se hlavn na ruderlnch plochch. Valask Bel, zpadn Slovensko, 2005

Pro lesnick ely je stle vysazovna severoamerick borovice vejmutovka (Pinus strobus) psobc vn problmy zejmna v pskovcovch skalnch mstech. Dsledkem zastnn a mohutnho opadu je i absence podrostu. NP esk vcarsko, 2002

V horskch loukch a podl tok je asto nezvanm hostem okrasn horsk karpatsk druh Telekia speciosa, kolotonk zdobn. Na snmku v pvodn vegetaci v horsk louce, Rila, Bulharsko, 2005

You might also like