RUBIACEAE DE COLOMBIA Guía ilustrada de géneros Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Programa Inventarios de Biodiversidad Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental - GEMA Humberto Mendoza Bernardo R. Ramírez P. Luis Carlos Jiménez INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLOGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT REPÚBLICA DE COLOMBIA Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial © Instituto de Investigaciónde Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 2004 Los textos pueden ser utilizados total o parcialmente citando la fuente EDICIÓN Claudia María Villa G. Universidad del Cauca Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia ILUSTRACIÓN Roberto Rozzo Humberto Mendoza DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN Liliana Patricia Aguilar G. IMPRESIÓN Ramos López Editorial Impreso en Bogotá, Colombia Mayo de 2004 CÍTESE COMO Mendoza H., Ramírez B. y Jiménez L.C. 2004. Rubiaceae de Colombia. Guía ilustrada de géneros. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 351p. Embajada Real de los Paises Bajos ISBN 8151-31-7 Banco Mundial Esta obra contribuye al Inventario Nacional de la Biodiversidad GEF DIRECCIÓN GENERAL Fernando Gast Harders Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Índice de autores Humberto Mendoza Investigador Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental GEMA, Instituto Alexander von Humboldt Claustro de San Agustín Villa de Leyva - Boyacá hmendoza@humboldt.org.co Bernardo R. Ramírez P. Grupo de estudios sobre diversidad vegetal (sachawaira) y grupo de estudio ambiental GEA Profesor asistente Universidad del Cauca Director Herbario Universidad del Cauca (CAUP) Museo de Historia Natural, Carrera 2 No 1A - 25 Popoayán - Cauca branly@unicauca.edu.co Luis Carlos Jiménez Profesor Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Investigador Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia Curador Herbario COL Sede Bogotá A. A. 7495 Bogotá lcjimenezb@unal.edu.co IV INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Tabla de contenido Presentación ................................................................................................................................ 15 Agradecimientos ......................................................................................................................... 17 Introducción .................................................................................................................................. 19 1. Introducción a la familia ....................................................................................................... 21 2. El inventario de Rubiaceae ................................................................................................... 25 2.1 Rubiaceae como indicadora de patrones de la biodiversidad ....................................... 2.2 Propuesta para inventariar Rubiaceae ............................................................................ 25 26 3. Rubiaceae ................................................................................................................................ 31 3.1 Diagnosis general de Rubiaceae .................................................................................... 3.2 Diagnosis detallada de Rubiaceae .................................................................................. 31 32 4. Géneros ................................................................................................................................... 49 4.1 Géneros y tribus................................................................................................................ 4.2 Clave artificial de géneros para Colombia ....................................................................... 4.3 Diagnosis de géneros ...................................................................................................... Acrobotrys ........................................................................................................................ Alibertia ............................................................................................................................ Alseis ................................................................................................................................ Amaioua ........................................................................................................................... Amphidasya ..................................................................................................................... Arachnotryx ...................................................................................................................... Arcytophyllum .................................................................................................................. Augusta ............................................................................................................................ Bathysa ............................................................................................................................ Bertiera ............................................................................................................................. Borojoa ............................................................................................................................. Borreria ............................................................................................................................ Bothriospora ..................................................................................................................... Botryarrhena ..................................................................................................................... Calycophyllum .................................................................................................................. Capirona ........................................................................................................................... Chimarrhis ........................................................................................................................ Chiococca ........................................................................................................................ Chione .............................................................................................................................. Chomelia .......................................................................................................................... Cinchona .......................................................................................................................... Cinchoniopsis ................................................................................................................... 49 55 71 71 72 74 76 79 81 84 86 88 91 93 96 97 99 101 104 106 109 111 113 115 118 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia V Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Coccocypselum ................................................................................................................ Coffea ............................................................................................................................... Condaminea ..................................................................................................................... Cosmibuena ..................................................................................................................... Coussarea ........................................................................................................................ Coutarea ........................................................................................................................... Cuatrecasasiodendron ..................................................................................................... Declieuxa .......................................................................................................................... Didymochlamys ................................................................................................................ Diodia ............................................................................................................................... Dioicodendron .................................................................................................................. Dolichodelphys ................................................................................................................. Duroia ............................................................................................................................... Elaeagia ............................................................................................................................ Emmeorrhiza .................................................................................................................... Erithalis ............................................................................................................................. Exostema .......................................................................................................................... Faramea ........................................................................................................................... Ferdinandusa ................................................................................................................... Galium .............................................................................................................................. Gardenia ........................................................................................................................... Genipa .............................................................................................................................. Geophila ........................................................................................................................... Gonzalagunia ................................................................................................................... Guettarda .......................................................................................................................... Hamelia ............................................................................................................................ Hedyotis ............................................................................................................................ Hemidiodia ....................................................................................................................... Henriquezia ...................................................................................................................... Hillia .................................................................................................................................. Hippotis ............................................................................................................................ Hoffmannia ....................................................................................................................... Isertia ................................................................................................................................ Ixora .................................................................................................................................. Joosia ................................................................................................................................ Kutchubaea ...................................................................................................................... Ladenbergia ..................................................................................................................... Lasianthus ........................................................................................................................ Leptostigma ...................................................................................................................... Limnosipanea ................................................................................................................... Macbrideina ...................................................................................................................... Machaonia ........................................................................................................................ Macrocnemum ................................................................................................................. Malanea ............................................................................................................................ Manettia ............................................................................................................................ Mitracarpus ...................................................................................................................... Morinda ............................................................................................................................. Mussaenda ....................................................................................................................... Nertera .............................................................................................................................. Notopleura ........................................................................................................................ Oldelandia ........................................................................................................................ Pagamea .......................................................................................................................... VI INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 120 122 124 126 128 130 132 134 136 138 140 142 144 147 150 152 154 157 160 162 164 165 167 169 171 173 175 176 178 180 182 184 186 188 190 192 194 196 197 199 201 203 205 207 209 211 213 215 217 219 222 224 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Palicourea ........................................................................................................................ Parachimarrhis ................................................................................................................. Pentagonia ........................................................................................................................ Pentas .............................................................................................................................. Perama ............................................................................................................................. Pittoniotis .......................................................................................................................... Platycarpum ...................................................................................................................... Pogonopus ....................................................................................................................... Posoqueria ....................................................................................................................... Psychotria ......................................................................................................................... Randia .............................................................................................................................. Raritebe ............................................................................................................................ Remijia ............................................................................................................................. Retiniphyllum .................................................................................................................... Richardia .......................................................................................................................... Rondeletia ........................................................................................................................ Rosenbergiodendron ....................................................................................................... Rudgea ............................................................................................................................. Rustia ............................................................................................................................... Sabicea ............................................................................................................................. Schizocalyx ....................................................................................................................... Schradera ......................................................................................................................... Semaphyllanthe ................................................................................................................ Sherardia .......................................................................................................................... Simira ................................................................................................................................ Sipanea ............................................................................................................................ Sipaneopsis ...................................................................................................................... Sommera .......................................................................................................................... Spermacoce ..................................................................................................................... Sphinctanthus ................................................................................................................... Stachyarrhena .................................................................................................................. Stenosepala ...................................................................................................................... Stilpnophyllum .................................................................................................................. Tobagoa ............................................................................................................................ Tocoyena .......................................................................................................................... Uncaria ............................................................................................................................. Warszewiczia ................................................................................................................... Wittmackanthus ............................................................................................................... 228 233 235 237 239 242 244 246 248 250 255 257 259 264 266 268 269 271 273 275 277 279 280 281 283 285 287 289 291 294 296 298 300 302 303 305 307 309 5. Lista preliminar de especies de Rubiaceae para Colombia ................................................ 311 6. Literatura citada ...................................................................................................................... 347 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia VII Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Índice de figuras Figura 2.1 Representación del sistema de muestreo de Rubiaceae y Melastomataceae ............................................................................................................ 29 Figura 3.1 Hábitos de crecimiento y su definición .............................................................................. 35 Figura 3.2 Tipo de ramas en Rubiaceae ............................................................................................. 35 Figura 3.3 Esquema de rafidios .......................................................................................................... 36 Figura 3.4a Ejemplo de tipos de estípulas de los géneros de Rubiaceae presentes en Colombia ...................................................................................................... 37 Ejemplo de tipos de estípulas de los géneros de Rubiaceae presentes en Colombia ...................................................................................................... 38 Ejemplo de tipos de estípulas de los géneros de Rubiaceae presentes en Colombia ...................................................................................................... 39 Figura 3.5 Ejemplo de coléteres en Rubiaceae .................................................................................. 40 Figura 3.6a Partes de la hoja y tipos de venas ..................................................................................... 40 Figura 3.6b Características de las hojas y venación terciaria en Rubiaceae ....................................... 40 Figura 3.6c Formas de la lámina foliar .................................................................................................. 40 Figura 3.6d Disposición de las hojas ..................................................................................................... 40 Figura 3.7a Tipos de acarodomacios .................................................................................................... 41 Figura 3.7b Ubicación de los acarodomacios ...................................................................................... 41 Figura 3.7c Mirmecodomacio en la base de la lámina en Duroia saccifera ......................................... 41 Figura 3.7d Mirmecodomacio en el entrenudo en Duroia hirsuta ......................................................... 41 Figura 3.8a Partes de la inflorescencia ................................................................................................. 42 Figura 3.8b Tipos de inflorescencias .................................................................................................... 42 Figura 3.9a Partes de la flor .................................................................................................................. 43 Figura 3.9b Partes del perianto ............................................................................................................. 43 Figura 3.9b Estambre ............................................................................................................................. 43 Figura 3.9d Características de la flor ..................................................................................................... 43 Figura 3.10 Ejemplo de flores con heterostilia (distilia) en Palicourea petiolaris ................................. 44 Figura 3.11 Disposición de los estambres ............................................................................................ 45 Figura 3.4b Figura 3.4c INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia IX Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 3.12 Ejemplo de tipos de corolas en Rubiaceae ....................................................................... 46 Figura 3.13 Tipos de prefloración en Rubiaceae ................................................................................. 47 Figura 3.14a Características del ovario en Rubiaceae ............................................................................ 48 Figura 3.14b Disposición de los rudimentos seminales en Rubiaceae .................................................. 48 Figura 3.15 Tipos de frutos en Rubiaceae ............................................................................................ 49 Figura 3.16 Tipos de dehiscencia de los frutos secos en Rubiaceae .................................................. 49 Figura 3.17 Algunos ejemplos de semillas en Rubiaceae .................................................................... 50 Figura 3.18 Ejemplo de granos de polen en Rubiaceae ...................................................................... 50 Figura 4.1 Alibertia latifolia (Benth.) K. Schum .................................................................................... 73 Figura 4.2 Alseis mutisii Moldenke ....................................................................................................... 75 Figura 4.3 Amaioua corymbifera Kunth .............................................................................................. 77 Figura 4.4 Amaioua guianensis Aubl. ................................................................................................. 78 Figura 4.5 Amphidasya ambigua (Standl.) Standl. .............................................................................. 80 Figura 4.6 Arachnotryx reflexa (Benth.) Planch. ................................................................................ 82 Figura 4.7 Arachnotryx euryphylla (Standl.) Steyerm. ........................................................................ 83 Figura 4.8 Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. ............................................................................ 85 Figura 4.9 Augusta rivales (Benth.) J.H. Kirkbr. .................................................................................. 87 Figura 4.10 Bathysa bracteosa (Weed.) Delprete. ................................................................................ 89 Figura 4.11 Schizocalyx hirsutus Standl. ............................................................................................... 90 Figura 4.12 Bertiera guianensis Aubl. ................................................................................................... 92 Figura 4.13 Borojoa panamensis Dwyer. ............................................................................................... 94 Figura 4.14 Borojoa sp. ......................................................................................................................... 95 Figura 4.15 Bothriospora corymbosa (Benth.) Hook. f. ......................................................................... 98 Figura 4.16 Botryarrhena pendula Duck ............................................................................................... 100 Figura 4.17 Calycophyllum megistocarpum (Krause) C.M. Taylor ........................................................ 102 Figura 4.18 Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC. ......................................................................... 103 Figura 4.19 Capirona decorticans Spruce. ............................................................................................ 105 Figura 4.20 Chimarrhis gentryana Delprete .......................................................................................... 108 Figura 4.21 Chiococca alba (L.) Hitchc. ................................................................................................ 110 X INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.22 Chione silvícola (Standl.) W.C. Burger .............................................................................. 112 Figura 4.23 Chomelia spinosa Jacq. ..................................................................................................... 114 Figura 4.24 Cinchona henleana Karst. ................................................................................................. 117 Figura 4.25 Cinchoniopsis amazonica (Standl.) L. Andersson .............................................................. 119 Figura 4.26 Coccocypselum lanceolatum (Ruiz & Pav.) Pers. .............................................................. 121 Figura 4.27 Coffea arabica L. ............................................................................................................... Figura 4.28 Condaminea corymbosa (Ruiz & Pavon) DC. .................................................................... 125 Figura 4.29 Cosmibuena sp. ................................................................................................................. 127 Figura 4.30 Coussarea sp. .................................................................................................................... 129 Figura 4.31 Coutarea hexandra (Jacq.) Schum. ................................................................................... 131 Figura 4.32 Cuatrcasasiodendron colombianum Standl. & Steyerm. .................................................... 133 Figura 4.33 Declieuxia fruticosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Kuntze. .................................................. 135 Figura 4.34 Didymochlamy whitei Hook. ............................................................................................... 137 Figura 4.35 Diodia apiculata (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum. ................................................... 139 Figura 4.36 Dioicodendron dioicum (K. Schum. & Krause) Steyerm. ................................................... 141 Figura 4.37 Dolichodelphys chlorocrater Schum. & Krause ................................................................. 143 Figura 4.38 Duroia hirsuta (Poepp.) K Schum. ..................................................................................... 145 Figura 4.39 Duroia saccifera (Mart. ex Roem. & Schult.) Hook. f. ex Schum. ...................................... 146 Figura 4.40 Elaeagia utilis (Goud.) Wedd. ............................................................................................ 148 Figura 4.41 Elaeagia magniflora Seyerm. ............................................................................................ 149 Figura 4.42 Emmeorrhiza umbellata (Spreng.) K. Schum. .................................................................... 151 Figura 4.43 Erithalis fruticosa L. ........................................................................................................... 153 Figura 4.44 Exostema caribaeum (Jacq.) Roem. & Schult. .................................................................. Figura 4.45 Exostema maynense Poepp. & Endl. ................................................................................ 156 Figura 4.46 Faramea sp. ....................................................................................................................... 158 Figura 4.47 Faramea coffeoides C.M. Taylor ........................................................................................ 159 Figura 4.48 Ferdinandusa chlorantha (Wedd.) Standl. ......................................................................... 161 Figura 4.49 Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. ......................................................................... 163 Figura 4.50 Genipa americana L. ......................................................................................................... 166 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 123 155 XI Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.51 Geophila macropoda (Ruiz & Pav.) DC. ............................................................................ 168 Figura 4.52 Gonzalagunia sp. ............................................................................................................... 170 Figura 4.53 Guettarda crispiflora Vahl. .................................................................................................. 172 Figura 4.54 Hamelia patens Jacq. ........................................................................................................ 174 Figura 4.55 Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem. & Schult) Schum. ................................................ 177 Figura 4.56 Henriquezia nitida Spruce ex Benth. .................................................................................. 179 Figura 4.57 Hillia macrophylla Standl. ................................................................................................... 181 Figura 4.58 Hippotis sp. ........................................................................................................................ 183 Figura 4.59 Hoffmannia sp. ................................................................................................................... 185 Figura 4.60 Isertia laevis (Triana) B.M. Boom. ...................................................................................... 187 Figura 4.61 Ixora panurensis Mull. Arg. ................................................................................................. 189 Figura 4.62 Joosia umbellifera Karst. .................................................................................................... 191 Figura 4.63 Kutchubaea sp. .................................................................................................................. 193 Figura 4.64 Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch. ......................................................................... 195 Figura 4.65 Leptostigma pilosum (Benth.) Fosberg .............................................................................. 198 Figura 4.66 Limnosipanea spruceana Hook. f. ..................................................................................... 200 Figura 4.67 Macbrideina peruviana Standl. ........................................................................................... 202 Figura 4.68 Machaonia acuminata Humb. & Bonpl. .............................................................................. 204 Figura 4.69 Macrocnemum roseum (Ruiz & Pavon) Wedd. .................................................................. 206 Figura 4.70 Malanea gabrielensis Mull. Arg. ......................................................................................... 208 Figura 4.71 Manettia calycosa Griseb. .................................................................................................. 210 Figura 4.72 Mitracarpus hirtus (L.) DC. ................................................................................................. 212 Figura 4.73 Morinda seibertii (Standl.) Steyerm. ................................................................................... 214 Figura 4.74 Mussaenda erythrophylla Schumach. & Thonn. ................................................................ 216 Figura 4.75 Nertera granadensis (L.f.) Druce ....................................................................................... 218 Figura 4.76 Notopleura micayensis (Standl) Bremek ............................................................................ 220 Figura 4.77 Notopleura longipedunculoides (C.M. Taylor) C.M. Taylor. ............................................... 221 Figura 4.78 Oldenlandia lancifolia (Schumach.) DC. ............................................................................ 223 Figura 4.79 Pagamea thyrsiflora Spruce ex Benth. ............................................................................... 225 XII INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.80 Pagamea plicata Spruce ex Benth. .................................................................................... 226 Figura 4.81 Pagamea hirsuta Spruce ex Benth. ................................................................................... 227 Figura 4.82 Palicourea pyramidalis Standl. ........................................................................................... 230 Figura 4.83 Palicourea tamaensis (Standl. & Steyerm.) Steyerm. ........................................................ 231 Figura 4.84 Palicourea standleyana C.M. Taylor .................................................................................. Figura 4.85 Parachimarrhis breviloba Ducke ........................................................................................ 234 Figura 4.86 Pentagonia macrophylla Benth. ......................................................................................... 236 Figura 4.87 Pentas lanceolada (Forsk.) Defler ..................................................................................... 238 Figura 4.88 Perama galioides (Kunth) Poir. .......................................................................................... 240 Figura 4.89 Perama plantaginacea (Kunth) Hook. f. ............................................................................. 241 Figura 4.90 Pittoniotis trichantha Griseb. .............................................................................................. 243 Figura 4.91 Platycarpum orinocense Bonpl. ........................................................................................ Figura 4.92 Pogonopus speciosus (Jacq.) K. Schum. .......................................................................... 247 Figura 4.93 Posoqueria coriacea Mart. & Gal. ...................................................................................... 249 Figura 4.94 Psychotria sp. .................................................................................................................... 253 Figura 4.95 Psychotria recemosa (Aubl.) Raeush. ............................................................................... 254 Figura 4.96 Randia armata (Sw.) DC. ................................................................................................... 256 Figura 4.97 Raritebe palicoureoides Wernh. ........................................................................................ 258 Figura 4.98 Remijia pedunculata (H. Karst.) Fleuck. ............................................................................ 260 Figura 4.99 Remijia macrocnemia (Mart.) Wedd. ................................................................................. 261 Figura 4.100 Remijia hispida Spruce ex K. Schum. ................................................................................ 262 Figura 4.101 Remijia sp. ......................................................................................................................... 263 Figura 4.102 Retiniphyllum secundiflorum Bonpl. .................................................................................. Figura 4.103 Richardia scabra L. ............................................................................................................ 267 Figura 4.104 Rosenbergiodendron formosum (Jacq.) Fagerl. ................................................................ 270 Figura 4.105 Rudgea cornifolia (Kunth) Standl. ...................................................................................... 272 Figura 4.106 Rustia occidentalis (Benth.) Hemls. ................................................................................... 274 Figura 4.107 Sabicea sp. ........................................................................................................................ 276 Figura 4.108 Schradera lehmannii Standl. .............................................................................................. 278 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 232 245 265 XIII Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.109 Sherardia arvensis L. ......................................................................................................... 282 Figura 4.110 Simira cordifolia (Hook. F.) Steyerm. .................................................................................. 284 Figura 4.111 Sipanea hispida Benth. Ex Wernh. .................................................................................... 286 Figura 4.112 Sipaneopsis huberi Steyerm. ............................................................................................. 288 Figura 4.113 Sommera sabiceoides K. Schum. ...................................................................................... 290 Figura 4.114 Spermacoce assurgens (Ruiz & Pavon) Griseb. ............................................................... 292 Figura 4.115 Spermacoce confusa Rendle ex Gills. ............................................................................... 292 Figura 4.116 Sphinctanthus maculatus Spruce ex K. Schum. ................................................................ 295 Figura 4.117 Stachyarrhena penduliflora K. Schum. .............................................................................. 297 Figura 4.118 Stenosepala hirsuta C. Persson ........................................................................................ Figura 4.119 Stilpnophyllum oellgaardii L. .............................................................................................. 301 Figura 4.120 Tocoyena williamsii Standl. ................................................................................................ 304 Figura 4.121 Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmelin. ............................................................................. 306 Figura 4.122 Warszewiczia coccinea Vahl.) Klotzsch. ............................................................................ 308 Figura 4.123 Wittmackanthus stanleyanus (Schomb.) Kuntze ............................................................... 310 299 Índice de tablas Tabla 4.1 Lista de géneros de Rubiaceae nativos o naturalizados en Colombia .............................. 50 Tabla 4.2 Lista de géneros de Rubiaceae cultivados en Colombia ................................................... 54 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae para Colombia con distribución altitudinal y departamental ................................................................................................. 312 XIV INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Presentación Se estima que en Colombia existen entre 35.000 a 50.000 especies de plantas vasculares de las cuales al menos una cuarta parte solo se encuentra en nuestro país. Pero ¿a qué podemos atribuir esta gran biodiversidad de plantas? La respuesta se resume en cuatro grandes instancias. En primera instancia los procesos evolutivos determinaron un gran número de elementos propios cuyo origen se remonta al supercontinente Pangea y del cual surgieron la gran mayoría de las familias de plantas actualmente en el Neotrópico. Posteriormente, el norte de Suramérica se enriqueció con migraciones provenientes de las regiones templadas y prueba de ello son la presencia de familias como Fagaceae, Cunoniaceae y Winteraceae entre otras. En segunda instancia a las migraciones y la biota originaria del supercontinente, se encuentran los procesos orogénicos que formaron las tres cordilleras del norte de los Andes. Esto permitió que se generara un gran ambiente que potencializó la especiación de los grupos ya presentes. Pero no tan solo la formación de Los Andes fue decisiva en la generación de la actual biodiversidad de plantas, sino también la degradación del Escudo Guayanes y la formación del actual basamento de la Amazonia. Esto último genero lo que hoy en día se empieza a estudiar con detalle gracias a los censores remotos y que es la gran cantidad de hábitats determinados principalmente por las variabilidad del suelo y los niveles de inundación. Estos procesos formadores de grandes regiones permitieron que se generaran gradientes como el altitudinal y de hábitats, los cuales son los responsables de la gran diversidad en los Andes y la Amazonia. En tercera instancia está la gran variabilidad de climas del país, entre los que se encuentran: zonas xerofíticas o desierto y las regiones con los mayores registros de precipitación del planeta. El gradiente climático, en especial el de precipitación, se ha documentado que es determinante y generador de biodiversidad. Por último se encuentra la interacción del clima y condiciones locales del paisaje. Esto determina un gradiente que recientemente se empieza a documentar y que se constituye en el microhábitat. Prácticamente no existen dos lugares iguales y la biodiversidad se ajusta y responde a esto. La gran variabilidad de climas, paisajes, grandes regiones e historias evolutivas, ha permitido que podamos hablar de Colombia como un país megadiverso. Sin embargo, tenemos megadiversidad en la medida en que lo reconozcamos y lo comprobemos, y para esto se requiere de estudios básicos como los inventarios biológicos. Hacer inventarios no es una tarea que se pueda posponer ahora que el conocimiento tecnológico esta relegando la importancia de poseer biodiversidad. Hay que involucrar un mayor número de investigadores en el inventario nacional de la Biodiversidad y para esto no podemos solo restringirnos a la generación de especialistas en taxonomia. Hay que estimular los trabajos de floristas, biogeografos y curadores asociados a colecciones, los cuales son la mayoría de los botánicos de nuestro país. El presente trabajo reviste importancia en este sentido, pues fue elaborado por investigadores que, a pesar de no tener una trayectoria reconocida en taxonomía de la familia Rubiaceae, su asociación permitió realizarlo. Esta guía sobre Rubiaceae, una de las familias de plantas más diversas del planeta y en especial en el Neotrópico, es importante pues es una herramienta para que otros investigadores se involucren en su inventario. Los autores de este libro, Humberto, Bernardo y Luis Carlos, son consagrados trabajadores de los herbarios FMB (Instituto Humboldt), CAUP (Universidad del Cauca) y COL (Universidad Nacional), respectivamente; han realizado abundantes colecciones y tienen buena experiencia de campo, lo que les ha permitido hacer aportes personales para el reconocimiento de los géneros de Rubiaceae en Colombia. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia XV Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Espero que la guía sea de gran utilidad para los botánicos y amantes de las plantas del país y que se continúe con la labor de los autores en la elaboración de herramientas para el reconocimiento de nuestra biodiversidad. Fernando Gast H. Director General Instituto Alexander von Humboldt XVI INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Agradecimientos Para la realización de esta guía se contó con la colaboración de los siguientes herbarios a los cuales expresamos nuestros agradecimientos: Herbario COAH (Instituto SINCHI) Herbario COL (Universidad Nacional de Colombia) Herbario FMB (Instituto Humboldt) Herbario CAUP (Universidad del Cauca) Herbario PSO (Universidad de Nariño) Igualmente agradecemos a las siguientes personas que de diferentes formas contribuyeron a la realización de la guía: Investigadores del grupo GEMA del IAvH Auxiliares del Herbario FMB Mauricio Álvarez Coordinador Programa de Inventarios del IAvH Fernando Gast Director General del IAvH Roberto Rozzo Ilustrador Dairon Cárdenas Director Herbario COAH Edgar Linares Director Herbario COL Robinson Galindo Director PNN Catatumbo-Bari Finalmente agradecemos a los especialistas de la familia Piero Delprete del New York Botanical Garden quien suministró artículos importantes para la realización de esta guía, y a Charlotte Taylor del Missouri Botanical Garden quien ha trabajado en la identificación de colecciones de Rubiaceae de Colombia. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia XVII Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Introducción El Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental GEMA del Instituto Alexander von Humboldt se creó con el propósito de realizar inventarios de grupos biológicos específicos, que en el campo de la botánica corresponden a leñosas y las familias Melastomataceae y Rubiaceae. Adicionalmente, el grupo ha implementado un curso de capacitación cuyo objetivo es estandarizar métodos de campo e involucrar el mayor número de investigadores locales en el inventario nacional de la Biodiversidad de Colombia. La necesidad de herramientas metodológicas y taxonómicas para apoyar tales cursos de inventario ha sido el motivo fundamental para la elaboración de la presente guía. La realización de guías ilustradas para el reconocimiento en campo corresponde a una segunda fase del proceso de inventario y requiere de excelentes listados y de un buen número de colecciones botánicas. Muchas guías son elaboradas o apoyadas por especialistas conocedores de la taxonomia del grupo objeto de estudio. Este trabajo es particular en el sentido de que reune el esfuerzo de investigadores que trabajan en florística o biogeografía y que pertenecen a tres instituciones del país con trayectoría en investigación, como lo son el Instituto Alexander von Humboldt, la Universidad del Cauca y la Universidad Nacional; es necesario resaltar que en el momento de iniciar la guía se carecía de un listado nacional de géneros, lo cual demandó de los autores mucho estudio y un arduo trabajo de revisión de literatura y colecciones por algo más de año y medio. Esto demuestra que en Colombia se cuenta con la capacidad para elaborar guías, a diferentes niveles, de grupos taxonómicos muy diversificados, tales como Lauraceae, Melastomataceae y Asteraceae entre otros, pero es necesario que se realicen alianzas entre investigadores e instituciones. Este tipo de trabajos permitiría aumentar las colecciones de éstos grupos, ampliar el nivel de identificación de las colecciones e indiscutiblemente contribuir con el trabajo de los especialistas. La familia Rubiaceae está representada en Colombia por 105 géneros nativos que incluyen más de 960 especies. Con frecuencia se describen nuevas especies y en la mayoría de los trabajos florísticos aparece Rubiaceae como una de las familias mejor representada en cuanto al número de individuos y especies. En la actualidad, la familia cuenta con especialistas en diferentes tribus que trabajan activamente en el Neotrópico. Exiten revisiones publicadas para Ecuador, Venezuela y Costa Rica; también existe en la página web del New York Botanical Garden información sobre Géneros del Neotrópico y en la base de datos del Missouri Botanical Garden información sobre colecciones y distribución de especies. Los autores esperan que la presente guía contribuya al inventario nacional de la biodiversidad y que un número mayor de investigadores incremente su conocimiento sobre esta familia. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia XIX Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 1. INTRODUCCIÓN A LA FAMILIA Rubiaceae es una familia cosmopolita, pero con mayor presencia en las regiones tropicales y subtropicales. Es una de las más diversas al nivel mundial, ya que ocupa el cuarto lugar después de Asteraceae, Orchidaceae y Poaceae, con alrededor de 10.700 especies (Mabberley, 1987). Algunas especies se extienden hacia regiones templadas y aún frías, pero están completamente ausentes en la región ártica. En las regiones templadas predominan especies de hábito herbáceo, en tanto que en los trópicos se hallan preferentemente arbustos y árboles de bajo porte y algunos de ellos gigantes. La presencia de ciertos caracteres entre los que se encuentran las flores tetracíclicas, la corola actinomorfa o zigomorfa, tetrámera o pentámera, los estambres en número igual o menor al de los pétalos, el ovario ínfero, unilocular o plurilocular, las semillas unitegumentadas y las hojas opuestas, fueron razones suficientes para que Wettstein (1944) la incluyera, junto con Caprifoliaceae, Adoxaceae, Valerianaceae, Dipsacaceae y Calyceraceae, en un grupo conocido como el orden Rubiales. Autores como Cronquist (1981), incluyen a la familia dentro del orden Rubiales junto con la familia Theligonaceae, formando una co- INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 21 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros nexión entre Gentianales y Dipsacales. La separación en un orden diferente al de Gentianales se fundamenta en la presencia de un ovario ínfero (excepto en Gaertnera y Pagamea) y en la ausencia de floema interno. Es necesario resaltar que Caprifoliaceae, una de las familias más próximas, presenta estípulas muy pequeñas (ocasionalmente desarrolladas), generalmente peciolares y unidas basalmente al pecíolo, en contraposición a las interpeciolares de las Rubiaceae. Estudios recientes consideran a Rubiaceae como un grupo monofilético y que debe incluirse dentro del orden Gentianales (Goldberg, 1986; Takhtajan, 1983; Thorne, 1983; Dahlgren, 1983), formando parte de un clado conocido como Euasteridae I, el cual junto el clado Euasteridae II forma un grupo mayor que se conoce como Asteridae. Este último es un grupo monofilético y forma parte de un grupo superior de plantas de polen tricolpado conocido como Eudicotiledoneas (Judd et al., 1999). Las características clásicas de Rubiaceae son hojas opuestas de borde entero (sólo una especie con borde lobulado) y estípulas inter o intrapeciolares, cáliz de sépalos fusionados en un tubo al igual que la corola (gamosépalas y gamopétala), ovario ínfero y frutos carnosos indehiscentes y de tipo cápsula. En el Neotrópico, Rubiaceae generalmente figura entre las primeras familias con mayor número de especies cuando se realizan inventarios locales y en Colombia no sólo es una de las más diversas sino con mayor número de individuos en las regiones Andina, Amazónica y del Chocó biogeográfico. Por ejemplo, en la Reserva Natural La Planada (suroccidente de Colombia, a los 2.000 m de altitud), las especies de esta familia tienen un altisimo número de individuos en una parcela permanente de 25 ha, que indiscutiblemente es determinante de la dinámica del bosque. Rubiaceae presenta más especies con heterostilia que ninguna otra familia de 22 angiospermas. Dichas especies son polinizadas por mariposas, polillas, abejas, moscas, colibríes o murciélagos, que son atraídos por el néctar segregado en un disco nectarífero epigino; sólo algunas especies son polinizadas por el viento (Nertera). Las especies con frutos carnosos son dispersadas por animales, en contraposición a las especies con frutos capsulares que presentan semillas muy pequeñas dispersadas por el viento. Algunas especies de Galium tienen frutos equinados y son transportados externamente por animales. De igual manera merecen destacarse las relaciones simbióticas que se dan entre algunos géneros con bacterias, hormigas y ácaros. Las especies del género Psychotria y Pavetta desarrollan en sus hojas nudosidades donde habitan colonias bacterianas. En los géneros Myrmecodia e Hydnophytum se forman tuberosidades cavernosas donde habitan colonias de hormigas; también se forman vesículas mirmecofilas en los tallos y peciolos de Duroia saccifera, Duroia hirsuta y Remijia physophora. Un buen número de especies presentan domacios a manera de pequeños habitáculos en las axilas de la venas secundarias y en donde habitan ácaros, los cuales mantienen las superficies de las hojas libres de esporas, líquenes y briófitos (Vogel com. pers.). Rubiaceae presenta especies con importancia económica ya sea en la producción de tintes, sustancias médicas, productos comestibles o maderables. Merecen mención especial el café, bebida estimulante y tonificante que contiene cafeína y que se obtiene a partir de las semillas tostadas de algunas especies de Coffea. La quinina, rica en alcaloides derivados de la quinoleina y empleada en el tratamiento de la malaria, fibrilación auricular y en la profilaxis de las arritmias cardiacas, se obtiene a partir de la corteza de especies de Cinchona, Remijia y Ladenbergia. La ipecacuana, que es una INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros droga rica en emetina, cafeína y psycotrina y utilizada en bajas dosis como balsámica, astringente, emética, expectorante y antidiarreica, se obtiene de las raíces de Psychotria ipecuacanha. La yohimbina, derivada del indol y que tiene propiedades afrodisíacas, simpaticolíticas e hipotensoras, se obtiene de la corteza de Pausinytalia yohimbe. Igualmente son múltiples las especies que se emplean como ornamentales por lo colorido de sus flores, calicofilos o follaje, y entre las que sobresalen especies de los géneros Gardenia, Calycophyllum, Hamelia, Nertera, Pentas, Bauvardia, Asperula, Randia, Mussaenda, Rondeletia, Hedyotis, Ixora y Posoqueria. En la antigüedad fueron célebres Rubia tinctorum y Rubia cordifolia, de cuyos rizomas se obtenía un tinte carmesí, formado por los glucósidos alizarina y purpurina, empleados en tintorería y para colorear los ropajes de los personajes que aparecían en los cuadros y que en la actualidad han dado paso a los productos sintéticos. Un camino similar ha seguido el jugo de Galium, el cual se usaba para coagular la leche. Es bastante conocido el empleo, en el sur de Colombia, de la resina de Elaeagia pastoensis para la decoración de artesanías, mesas de bar, bandejas y otros utensilios de madera; conocimientos actuales han permitido su uso en la elaboración de obras de arte tales como vitrales. Varios géneros como Borojoa, Genipa y Alibertia producen frutos comestibles. Especies de los género Capirona, Calycophyllum y Chimarrhis, presentan árboles muy grandes y de madera dura por lo que son explotados para la construcciones de viviendas y trabajos de ebanistería. La separación y reconocimiento de subfamilias, tribus y géneros en Rubiaceae no es muy fácil y requiere de la utilización de caracteres, muchas veces de difícil observación, tales como la presencia de rafidios, la prefloración, la placentación y distribución de los rudimentos seminales en las placentas. En especial la definición de tribus ha presentado variaciones a lo largo de la historia taxonómica de Rubiaceae y en la actualidad aún no se cuenta con una clasificación ampliamente aceptada. Al nivel de géneros, la mayoría son estables y sólo en pocos casos como en algunos géneros de las tribus Cinchoneae y Spermacoceae, y en el género Psychotria se presentan segregaciones o diferencias entre especialistas. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 23 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 2. EL INVENTARIO DE RUBIACEAE 2.1 Rubiaceae como indicadora de patrones de la biodiversidad El Instituto Alexander von Humboldt viene liderando en Colombia estudios para conocer los patrones de la biodiversidad a sus diferentes escalas (diversidad Alfa, Beta y Gamma), para lo cual utiliza a la familia Rubiaceae como grupo indicador (Mendoza, 1998; Villarreal et al., 2003) (Cuadro 1). Los inventarios exhaustivos de esta familia han demostrado ser congruentes con los encontrados en otros grupos como Melastomataceae y el gremio de árboles. Por ejemplo, inventarios de Rubiaceae en la vertiente oriental de la cordillera Oriental han permitido conocer que la riqueza de especies es mayor hacia el Ecuador Geográfico y que el piedemonte del departamento del Putumayo es uno de los lugares de Los Andes más diversos en esta familia; estos resultados son similares para Melastomataceae y el gremio de árboles. Tambien se ha podido conocer que en general un sitio bien drenado de tierra firme en la Amazonía tiene mayor número de especies de Rubiaceae (mayor diversidad alfa) que cualquier sitio en la zona Andina por encima de los 1.000 m, pero que al comparar la riqueza al nivel regional la diversidad es mayor en la región Andina (mayor diversidad Gamma). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 25 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Estos resultados demuestran que el inventario sistemático de Rubiaceae es útil para conocer patrones de la diversidad, sin embargo, el método de inventario debe cumplir los siguientes requisitos: · Ser sistemático y estandarizado, es decir, que se pueda replicar en el tiempo y el espacio y así poder hacer comparaciones · Suministrar información representativa de la riqueza y composición de especies · Ser rápido, fácil y económico de aplicar El método para inventariar Rubiaceae que se presenta a continuación es producto del trabajo del Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental - GEMA, del Instituto Humboldt, cumple los requisitos antes expuestos y ha sido evaluado en cerca de 50 localidades en Los andes y la Amazonía con resultados positivos. Cuadro 1. Argumentos para considerar a Rubiaceae como grupo indicador de los patrones de la biodiversidad 1. La familia es ecológica y taxonómicamente diversificada. Esto significa alta riqueza de especies y presencia en diferentes ecosistemas (exceptuando ecosistemas xerofíticos). Rubiaceae siempre se ubica entre las familias con mayor número de especies en los bosques andinos y húmedos tropicales. Se estima que en el Neotrópico pueden existir cerca de 5.000 especies de esta familia (Taylor, 1999) 2. Presenta muchas especies con distribución restringida (endemismos). De acuerdo con Andersson (1995a), el 59% (433) de las especies de Rubiaceae de los andes tienen rangos de distribución restringido 3. Las especies son fáciles de reconocer en el campo 4. La mayoría de las especies de la familia son hierbas, arbustos y árboles pequeños, por lo que son fáciles de colectar 5. Es abundante. Por ejemplo, en una parcela de 25 ha de bosque andino en La Planada, en el sur de Colombia, es la primera familia con mayor número de individuos. En bosques húmedos de zonas bajas, (Amazonía y Chocó), han sido registrada entre las familias con mayores abundancias 6. Ecológicamente importante. Muchas de las especies de Rubiaceae, principalmente las de los géneros Psychotria y Palicourea, son fuente importante de alimento de animales frugívoros y nectarívoros 7. Suministra información extrapolable a otros grupos (patrones de distribución de especies y de la diversidad alfa y Beta) 2.2 Propuesta para inventariar Rubiaceae El objetivo de este método es obtener listas completas de especies tanto de Rubiaceae como de Melastomataceae. Con él se puede obtener entre el 80 - 100% de las especies esperadas en cada sitio y en promedio demanda del trabajo de dos personas durante tres o cuatro días. Consiste en colectar y registrar todas las especies de Rubiaceae y Melastomataceae en un área de 0.4 ha por cada sitio o estación de 26 muestreo. Para esto, se realizan 10 transectos de 80x5 m, cada uno de ellos subdividido en 16 parcelas de 5x5 m. En total se obtienen 160 parcelas de 5x5 m, donde se determina la presencia de las especies de estas dos familias (Figura 2.1). La ubicación de los transectos es al azar o en un sistema ordenado, deben ser distanciados uno del otro máximo por 20 m, no se pueden interceptar y en lo posible se deben concentrar en un solo tipo de hábitat, unidad de paisaje, etc. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 2.1 Representación del sistema de muestreo de Rubiaceae y Melastomataceae Ejemplo de formato 1. Base en Excel de los datos de campo de los muestreos de Rubiaceae y Melastomataceae en 0.4ha Investigadores: 1 2 Parcela Morfo especie T1-1 T1-1 T1-1 T1-1 T1-1 T1-2 T1-2 T1-2 T1-3 Salto T9-2 T10-16 1 1 3 4 5 6 10 11 12 3 4 5 6 7 8 9 10 Especie Género Familia hábito Colección Sitio de muestreo Fecha Colector amazonica amazonica penduliflora ferruginea 117 117 Ladenbergia Ladenbergia Huilaea Miconia Miconia Blakea Miconia Psychotria rubia rubia melas melas melas melas melas melas rubia a a a r a r he a r 4162 4098 4428 4410 4460 4441 4445 4464 4078 1 1 1 1 1 1 1 1 1 02/11/1999 02/11/1999 02/11/1999 02/11/1999 02/11/1999 02/11/1999 02/11/1999 02/11/1999 02/11/1999 C. C. C. C. C. C. C. C. C. Gómez Gómez Gómez Gómez Gómez Gómez Gómez Gómez Gómez Graffenrieda Graffenrieda melas melas a a 4459 4459 1 1 02/11/1999 02/11/1999 C. Gómez C. Gómez Explicación de los campos 1. Número o código de la parcela de 5x5. En total son 16 parcelas por transecto de 80x5 m y 160 para la totalidad del muestreo puesto que son 10 transecto; esta tabla debe ir desde el T1-1 hasta el T10-16 2. Numero de morfoespecie. En caso de no tener listas completas determinadas es aconsejable a cada especie asignarle un número o código único de morfoespecie 3. Nombre de la especie; epíteto específico. Es aconsejable colocar una columna antes en donde se coloque el estatus del epíteto especifico 4. Género 5. Familia abreviada (las 5 primeras letras) 6. Hábito de crecimiento: (a) árbol, (r) arbusto, (h) hierba, (l) liana, (he) hemiepífita 7. Código de colección. Corresponde a un código de un ejemplar de herbario. Cada registro debe tener siempre un código de colección ya que este es la única forma de ligarlo a una determinación con un ejemplar de herbario 8. Sitio de muestreo. En este caso corresponde a un código el cual debe estar referenciado en una tabla de sitios de muestreo 9. Fecha cuando se realizó la fase de campo (días/mes/año completo) 10. Colector. Nombre del colector principal. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 27 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Ejemplo de formato 2. Lista de especies de los muestreos de Rubiaceae y Melastomataceae en 0.4 ha 1 2 3 4 5 6 7 8 9 No. Familia Género Estatus especie Especie Autor Hábito Anotaciones 1 2 rubia rubia Chiococca Cinchona cf. Alba pubescens (L.) Hitch Vahl. l a 12 13 14 rubia melas melas Palicourea Topobea Clidemia aff. pyramidalis Standl. acuminata W. serrulata K. Lo llaman Cascarillo a he h 10 No. Colector Colección 11 12 Sitio de muestreo Fecha 2859 2331 C. Gómez C. Gómez 1 1 01/12/1999 01/12/1999 2231 2348 2447 C. Gómez C. Gómez C. Gómez 5 3 3 01/12/1999 01/12/1999 01/12/1999 Explicación de los campos 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Consecutivo de las especies registradas Nombre de la familia (puede ser abreviado con la 5 primeras letras) Nombre del género Estatus del nombre del epíteto específico: Confirmar (cf.) o afinidad (aff.) Nombre de la especie. Solo se coloca el epíteto específico Autor de la especie Hábito de crecimiento. Para obviar escribir muchas veces árbol , hierba, etc., se pueden colocar letras o abreviaturas como: (h) hierba, (a) árbol, (r) arbusto, (e) epifita, (l) liana. 8. Este campo es opcional. En él se colocan todos los comentarios de observaciones de campo o que puedan servir para reconocer la morfoespecie. 9. Código de colección. Corresponde a un número de ejemplar de herbario y puede agregársele las iniciales del nombre del colector. 10. Nombre de Colector (es). 11. Sitio de muestreo. En este caso corresponde aun código el cual debe estar referenciado en una tabla de Sitios de muestreo. 12. Fecha de la fase de campo (día/mes/año completo). Los transectos se demarcan utilizando una cuerda de 80 m de longitud, marcada cada 5 m; luego se miden 2,5 m a cada lado de la cuerda (que corresponden aproximadamente a tres pasos), y así se dimensiona el tamaño de cada parcela de 5x5 m, sin necesidad de delimitarla totalmente con cuerda (Figura 2.1). Una vez dimensionadas las parcelas, se procede a realizar colecciones botánicas de las especies de Rubiaceae y Melastomataceae en cada una de éstas por separado. Para esto es útil, dividirse en dos grupos de trabajo, cada uno ubicado a cada lado de la cuerda. Las colecciones botánicas se colocan en una bolsa marcada con cinta de enmascarar con el número del transecto y el número de la parcela: por ejemplo T1-1 (esto quiere decir parcela 1 del transecto 1). Debido a que un transecto tiene 16 parcelas, al final debe haber 16 bolsas, cada una marcada desde T1-1 hasta T1-16. Este proceso se realiza para los diez transectos (80x5 m). Es aconsejable utilizar binoculares y cortarramas para la identificación y colección de las especies arbóreas y epífitas. 28 Al finalizar una jornada de muestreo es necesario revisar el material colectado en cada una de las parcelas. Se puede utilizar un cuaderno ordinario para pegar las hojas de las diferentes morfoespecies que van apareciendo con su respectivo número de colección; de cada una de las especies registradas se deben colectar varios ejemplares de herbario, preferiblemente cuatro. El material colectado en campo se revisa nuevamente en el laboratorio, con el fin de determinar si muestras identificadas como morfoespecies diferentes, en realidad corresponden a entidades diferentes y viceversa. Idealmente, se debe determinar las colecciones hasta especie ya sea con la ayuda de especialistas, utilizando trabajos taxonómicos como Flora de Venezuela y Flora del Ecuador, o por comparación directa en herbarios (este proceso debe ser bastante riguroso). Una vez se elabora una lista, se procede a almacenar los datos de campo en tabla de Excel, para lo cual se sugiere el formato presentado en la página anterior. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros A partir de la tabla básica de datos en Excel, se puede obtener información rápida utilizando los comandos Tabla /Asistente para tablas dinámicas. Con este comando se realiza la lista depurada de especies por familia y obtener del número total de especies. Principalmente se debe obtener información sobre: · Riqueza: número de especies · Composición: lista de especies o de morfoespecies colectadas · Frecuencia: número de parcelas en que se encontró X especie Una vez procesada la información, se pueden realizar tablas comparativas entre localidades, medidas del recambio de especies aplicando índices como el de Complementariedad, Sörensen, Jaccard, y análisis de agrupamiento. Síntesis del método Unidad de muestreo: parcela de 5x5 m Esfuerzo de muestreo: 160 parcelas de 5x5 m que equivale a 0.4 ha Diseño: se realizan 10 transectos de 80x5 m, subdivididos en 16 parcelas de 5x5 m Tiempo requerido en campo: 2 a 4 días por sitio de muestreo Personal requerido: 2-3 Ventajas del método: con este método se obtiene buenas listas, pues permite obtener entre el 80 y 100% de las especies espera- das en una estación de muestreo Tipo de productos obtenidos: base de datos de campo y colecciones de herbario Análisis: se deben elaborar listas de especies, obtener frecuencia de aparición de cada especie y datos de riqueza. Se sugiere elaborar curvas de acumulación y comparar la composición entre varias estaciones muestreadas utilizando el Índice de Complementariedad o análisis de agrupamiento. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 29 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 3. RUBIACEAE 3.1 Diagnosis general de Rubiaceae Hábito árboles, arbustos, hierbas erectas o postradas, lianas o bejucos, con menor frecuencia epífitas o hemiepífitas; con o sin rafidios. Por lo general son plantas bisexuales, menos frecuentemente monoicas o dioicas. Tallos teretes o cuadrangulares, en ocasiones armados con espinas, muy raras veces con mirmecodomacios. Estípulas interpeciolares o axilares, libres o unidas en la base y formando una vaina corta o larga, de forma y tamaño muy variable, caducas o persistentes; ápices enteros o divididos, algunas veces laciniados; coléteres ausentes o presentes en la parte interior-basal. Hojas opuestas o verticiladas, iguales, muy raras veces con anisofilia marcada, pecioladas o con menor frecuencia sésiles; algunas veces con mirmecodomacios; lámina de forma y tamaño variable, de borde liso u ondulado; con o sin acarodomacios en el envés y a manera de hendiduras o mechones de pelos en las axilas de las venas secundarias; venación pinnada, conspicua o inconspicua, con frecuencia venas terciarias paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Inflorescencia terminal, axilar o caulinar, cimosa o racemosa, con menor frecuencia flores solitarias. Flor bisexual o unisexual, generalmente actiniomorfa, me- INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 31 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros nos frecuentemente con simetría bilateral, monomórfica o heterostila (distila o tristila), de tamaño muy variable (entre 0.4-20 cm longitud); en algunos géneros se presentan flores con calicofilos llamativos. Cáliz continuo con el ovario, persistente hasta el fruto o caduco, con un tubo conspicuo o muy reducido y 2-8 lóbulos (con mayor frecuencia 4-5) generalmente triangulares a lanceolados. Corola de pétalos fusionados en la mayor parte de su longitud y formado una especies de tubo (gamopétala), de forma hipocrateriforme, infundibuliforme, atrompetada, campanulada o rotacea; tubo generalmente más largo que los lóbulos; lóbulos 4-8, pero con mayor frecuencia 4 ó 5, triangulares, ovados u oblongos, con imbricación variable. Estambres siempre en igual número que lóbulos de la corola, exertos o inclusos, de igual longitud o menos frecuentemente desiguales; filamentos conspicuos o muy cortos (anteras subsésiles); anteras por lo general oblongo-lineares, dorsifijas, con 2 tecas con dehiscencia longitudinal, muy excepcionalmente con dehiscencia por poros apicales. Ovario ínfero, raras veces súpero o medio ínfero, generalmente con 2 lóculos pero puede tener 1 hasta 8; rudimentos seminales 1 a muchos por lóculo; placentación apical, basal o sustentada en un septo central; disco basal nectarífero en el ápice del ovario, en forma de anillo o irregularmente dividido; estilo 1, generalmente más corto que la corola, terete; estigma con 2 lóbulos, menos frecuentemente entero o con 3–8 lóbulos. Fruto carnoso o seco-dehiscente, muy raras veces sincarpico; los carnosos pueden ser de tipo baya (con muchas semillas) o drupaceos (con 1-2 semillas); los frutos de tipo drupaceo constan de 1-2 subfrutos llamados pirenos que a su vez contiene la semillas; los frutos secos son cápsulas dehiscentes, pueden presentar 2 o muchas semillas y se abren a lo largo del septo (septicida) o de la vena media de los lóculos (loculicida), raras veces son dehiscentes de forma circuncísil. Semillas de tamaño variable (desde menos de 1 mm hasta 5 cm longitud), generalmente son oblongas y concavo-convexas o levemente aplanadas lateralmente en frutos carnosos, o a manera de cuña o aladas en frutos secos (aunque también se encuentran semillas oblongas en este tipo de fruto). Polen en términos generales tricolporado y menos frecuentemente triporado; liberado en mónadas; en Rondeletidae presenta 3 aberturas, es colpado, la exina reticulada, faveolada o equinada. 3.2 Diagnosis detallada de Rubiaceae Hábitos de crecimiento El hábito de crecimiento hace referencia a la forma como crecen las plantas y las características de los troncos (Figura 3.1). De los géneros presentes en Colombia, cerca de 68% tienen especies de hábito arbustivo o arbóreo, el 27% herbáceo y el 5% son trepadores ya sean lianas (Hillia, Uncaria, Schradera, Malanea) o bejucos (Manettia, Sabicea, Gonzalagunia, entre otras). Las especies herbáceas pueden ser erectas o rastreras que cre- cen laxamente o formando tapetes; en algunas especies herbáceas grandes el tallo en su parte basal es leñoso por lo que se las denomina sufrútices. En especies de los géneros Cosmibuena e Hilla se presentan casos de individuos que son epífitos en sus primeras etapas y en adultos sus raíces alcanzan el suelo por lo que se los pude catalogar como hemiepífitos. Se conocen pocas especie epífita principalmente del género Notopleura. Tallos y ramas Los tallos de las especies arbóreas por lo general no tienen características llamativas excepto en los géneros Capirona y 32 Calycophyllum: que presentan troncos lisos de color grisáceo, verde claro o anaranjado, con corteza muy delgada que se INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 3.1 Hábitos de crecimiento y su definición 1 2 3 4 5 6 7 8 Árbol: planta de 5 m o más de altura y con un tallo leñoso simple o poco ramificado en la base (tronco) Arbusto: plantas entre 2 y 5 m de altura, con un tallo leñoso y generalmente ramificado cerca de la base Sufrútice: hierba grande, de tallo leñoso en la base, muy ramificado y quebradizo Hierba: planta de hasta 2 m de talla, rastrera o erecta, de tallo blando y no leñoso; pueden ser de ciclo de vida corto es decir anual, o de mayor duración es decir perenne Liana: planta trepadora con un tallo flexible y leñoso; generalmente desarrolla el follaje sobre la copa de los árboles Bejuco: planta trepadora de tallo flexible pero no leñoso; generalmente desarrolla su follaje por debajo de los árboles a baja altura Epífita: planta que tiene sus raíces fuera del suelo durante todas sus etapas de desarrollo (tanto en juvenil como en la etapa reproductiva) Hemiepífita: planta que en su etapa juvenil es epífita y cuando adulta sus raíces se encuentran en el suelo, es decir, es terrestre (un ejemplo clásico son los árboles estranguladores o matapalos) descascara en láminas delgadas como papel. En una especie de Simira al cortar el tallo brota un exudado hialino que se oxida de color morado. En muchas especies de Psychotria el tallo es engrosado en los nudos. Las ramas generalmente son teretes, aplanadas, costilladas o cuadrangulares, pocas veces son aristadas (Figura 3.2); internamente son compactas y sólo son huecas en pocas especies de Duroia y Palicourea. Algunos géneros tienen un tipo de rama predominante, como es el caso de Elaeagia que por lo general tiene ramas costilladas y Palicourea en el que predominan ramas cuadrangulares. 1 Figura 3.2 Rafidios 2 3 4 5 Tipo de ramas en Rubiaceae. 1)Terete 2)Triangular 3) y 4)Costillado 5)Cuadrangular Los rafidios son cristales de oxalato de calcio de forma acicular y agudos en ambos extremos; se agrupan en fascículos o paqueticos en una gran célula vacuolar en INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 33 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 3.3 Esquema de rafidios; tomado de Fontquer (1993) los tejidos de la lámina de las hojas cerca de la haz (Figura 3.3). Estos cristales parecen tener la función de evitar la herbivoria de las hojas. En Rubiaceae se encuentran en los géneros Declieuxia, Didymochlamys, Galium, Geophila, Hamelia, Hillia, Morinda, Pentas y Perama. Estípulas La estípula es una estructura por lo general laminar que se encuentra en la base de la hoja ya sea sobre el tallo o fusionada en la base axilar del peciolo. De acuerdo con esto, la estípula puede ser interpeciolar (sobre el nudo y al lado de la hoja) o intraxilar (en la axila del peciolo y unida a éste). En Rubiaceae siempre se presentan estípulas interpeciolares o intraxilares ya sean persistentes o caducas. En este último caso siempre dejan una huella conspicua de donde se puede deducir la presencia de este tipo de estructura. Dependiendo del grado de fusión se las cataloga como libres o connadas. Cuando son libres se pueden extraer completamente sin desprender ninguna otra estructura de la hoja o el tallo; cuando son connadas forman una vaina corta o larga arriba del nudo, la cual puede estar fusionada parcialmente a los peciolos. En este último tipo de estípula cuando se extrae una hoja se viene parte de ella. 34 La forma y tamaño de las estípulas es muy variable en la familia, pero por lo general son lobuladas (se observan como 2-4 lóbulos triangulares por nudo); también pueden ser lacinadas, truncadas o caudadas. En especies de los géneros Amaioua, Ladenbergia y Duroia, entre otros, se presentan en la yema apical y a manera de una capucha cónica que cuando cae expone la yema y deja una huella circuncísil sobre el nudo. En el género Hoffmannnia y algunas especies de Psychotria se asemejan a protuberancias carnosas a cada lado del nudo. En Galium y Sherardia son foliosas por lo que dan la impresión de presentar hojas verticiladas. En algunas especies de Rudgea se presentan a manera de múltiples dientes pequeños, erectos e individuales, agrupados a ambos lados de la yema apical; otras veces tienen dientes caedizos en el borde de los lóbulos. En algunas especies de Elaegia una parte de la estípula cae y queda sólo la base a manera de un anillo. Las características de las estípulas son importantes para la determinación de la mayoría de los géneros y algunas veces tiene particularidades que permiten reconocer hasta las especies. En la Figura 3.4, se presenta de forma ilustrativa algunos tipos de estípulas de los géneros registrados en el país. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 3.4a Ejemplo de tipos de estípulas de los géneros de Rubiaceae presentes en Colombia. 1. Alibertia; 2 Alseis; 3,4 Amaioua; 5 Amphidasya; 6 Arcytophyllum; 7 Augusta; 8 Bathysa; 9 Bertiera; 10 Borojoa; 11 Bothriospora; 12 Botryarrhena; 13,14,15 Calycophyllum; 16 Capirona; 17,18,19 Chimarrhis; 20 Chiococca; 21 Chione; 22 Chomelia; 23 Cinchona; 24,25 Cinchoniopsis; 26 Coccocypselum; 27 Condaminea; 28 Cosmibuena; 29,30 Coussarea; 31 Duroia; 32,33 Coutarea; 34 Cuatrecasasiodendron; 35 Declieuxa; 36 Diodia; 37 Dioicodendron; 38 Dolichodelphys; 39,40 Elaeagia; 41 Emmeorrhiza; 42 Erithalis; 43,44,45 Faramea; 46 Ferdinandusa; 47 Guettarda; 48 Galium; 49 Genipa; 50 Geophylla; 51 Gonzalagunia; 52 Hamelia; 53 Hemidiodia. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 35 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 3.4b Ejemplo de tipos de estípulas de los géneros de Rubiaceae presentes en Colombia. 54 Henriquezia; 55 Hillia; 56 Hippotis; 57,58 Hoffmannia; 59 Isertia; 60 Ixora; 61 Joosia; 62 Kutchubaea; 63,64 Ladenbergia; 65 Limnosipanea; 66 Macbrideina; 67 Machaonia; 68 Macrocnemum; 69,70 Malanea; 71Manettia; 72 Mitracarpus; 73 Morinda; 74 Mussaenda; 75 Nertera; 76 Oldelandia; 77,78,79 Pagamea; 80,81,82,83 Palicourea; 84 Pentagonia; 85 Pentas; 86 Perama; 87 Pittoniotis; 88 Platycarpum; 89 Pogonopus; 90 Posoqueria; 91,94 Psychotria; 92,93 Notopleura 36 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 3.4c Ejemplo de tipos de estípulas de los géneros de Rubiaceae presentes en Colombia. 95,96 Psychotria; 97 Randia; 98 Raritebe; 99,100,101,102 Remijia; 103 Retiniphyllum; 104 Richardia;105 Rondeletia; 106 Rosenbergiodendron; 107,108,109 Rudgea; 110 Sabicea; 111,112 Schradera; 113 Sherardia; 114 Simira; 115 Sipanea; 116 Sipaneopsis; 117 Sommera ; 118 Spermacoce; 119 Sphinctanthus; 120 Stachyarrhena; 121 Tobagoa; 122 Tocoyena; 123 Uncaria; 124 Warszewiczia; 125 Wittmackanthus INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 37 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Coléteres Los coléteres corresponden a glándulas secretoras de mucilago que se encuentran en la parte interior de las estípulas o también en otras estructuras como el cáliz (Figura 3.5). Por lo general se observan como un anillo de dientes oscuros sobre el nudo una vez la estípula cae, o como tricomas puntiagudos sobre la superficie adaxial-basal de la estípula. Se presentan irregularmente en especies de la mayoría de los géneros. Hojas Figura 3.5 Ejemplo de coléteres en Rubiaceae; esquema tomado de Delprete (1999a) En Rubiaceae las hojas siempre son opuestas o verticiladas (3-5 por nudo) y de borde entero o menos frecuentemente ondulado (Figuras 3.6a, 3.6b, 3.6c, 3.6d). Se conoce una especie de Pentagonia con hojas lobuladas del norte del Chocó biogeográfico. Las hojas son similares excepto en Didymochlamys, el cual presenta anisofilia marcada. La forma de la lámina es variable al igual que el tamaño. Entre los extremos de tamaño se encuentran las hojas de Arcytophyllum y Nertera que pueden ser menores de 1 cm long y las de Pentagonia que pueden alcanzar hasta 80 cm longitud. La venación en la mayoría de los casos es Figura 3.6a Partes de la hoja y tipos de venas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Figura 3.6c Formas de la lámina foliar. 1 elíptica, 2 oblonga, 3 lanceolada, 4 ovalada, 5 oblanceolada, 6 obovada, 7 cordada, 8 linear Opuestas Figura 3.6b Características de las hojas y venación terciaria en Rubiaceae 1, 2, 3, 4 venas paralelas entre sí, 5 venas inconspicuas, 6, 7, 8, 9, 10 venas formando retículos 38 Verticiladas Figura 3.6d Disposición de las hojas INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros pinnada, muy raras veces es trinervia; en géneros como Faramea y Coussarea la venación tiende a ser broquidódroma. En géneros como Chomelia, Sommera, Joosia, Hippotis y Pentagonia las venas terciarias son abundantes y forman retículos muy finos en varias direcciones. En géneros como Amaioua, Guettarda y Malanea, entre otros, las venas terciarias son abundantes, paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Los géneros de la tribu Spermacoceae tienden a tener venas secundarias ascendentes, al igual que algunas especies de Hillia. En muchos géneros se desarrollan domacios en las hojas ya sean para hormigas (mirmecodomacios) o para ácaros (acarodomacios) (Figuras 3.7a, 3.7b, 3.7c, 3.7d). Estos últimos son los más frecuentes y siempre se encuentran por el envés, en las axilas de las venas secundarias, a manera de pequeñas hendiduras o habitáculos conformados por mechones de tricomas (tuft domatia en Inglés). Los ácaros que habitan estos domacios cumplen la función de mantener las superficies de las hojas libres de esporas de hongos, líquenes o briófitos (Vogel com. Pers.). Figura 3.7a Tipos de acarodomacios Figura 3.7b Ubicación de los acarodomacios Figura 3.7c Mirmecodomacio en la base de la lámina en Duroia saccifera Figura 3.7d Mirmecodomacio en el entrenudo en Duroia hirsuta INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 39 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Inflorescencias y disposición de las flores Racemosas Cimosas Figura 3.8a Partes de la inflorescencia Una inflorescencia es un conjunto de flores soportadas por uno o varios ejes (Figuras 3.8a, 3.8b). Consta de un pedúnculo (no siempre) y de un eje, receptáculo o ramillas sobre las que se disponen las flores; algunas veces presentan estructuras laminares en la base de las ramificaciones o sustentando las flores, las cuales se denominan brácteas. Si la inflorescencia presenta un eje central bien definido, las flores maduran desde la base hacia el ápice y en el ápice o los ápices se encuentran yemas que permiten el crecimiento de la inflorescencia, se cataloga como racemosa. Si por el contrario no tiene un eje muy definido, las flores maduran irregularmente o todas a la vez y no se presentan yemas que permitan el crecimiento de la inflorescencia, es decir el número de flores es constante, se cataloga como una inflorescencia cimosa. En Rubiaceae predominan las inflorescencias mixtas, racemosas con inflorescencias secundarias cimosas, aunque también se encuentran inflorescencia completamente cimosas o racemosas. Las inflorescencias racemosas con inflorescencias secundarias cimosas tienen un número defi- Figura 3.8b Tipos de inflorescencias. 1 dicotoma, 2 monocotoma, 3 trichotoma, 4 cima compuesta, 5 escorpioide, 6 helicoide, 7 racimo, 8 espiga, 9 corimbo, 10 umbela simble, 11 umbela de umbelas, 12 panícula 40 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros nido de flores debido a la característica de las inflorescenicas secundarias, aunque su patrón central de ramificación es racemoso. De acuerdo con esto en la familia se presentan inflorescencia cimosas de tipo paniculado, corimbiforme, umbeliforme, o capitado, inflorescencias cimosas con ramificación dicótoma o tricótoma, o de tipo glomerular o fascicular, e inflorescencias racemosas de tipo espiga, racimo o panícula (las cuales son menos frecuentes). En algunos géneros se encuentran flores solitarias; en Gardenieae, algunos de los géneros dioicos tienen flores pistiladas solitarias. Las inflorescencias son de tamaño y forma variable; su disposición puede ser caulinar (en nudos defoliados), axilar (similar a lateral, cuando se presentan en la axilas de hojas aun ligadas a las ramas) o terminal. En ocasiones se encuentran inflorescencias terminales grandes interrumpidas por brácteas semejantes a hojas que dan la apariencia de inflorescencias axilares, en este caso se denominan seudoaxilares. Cuando se menciona que las inflorescencias se encuentran en las hojas distales se refiere a que se localizan en las axilas de las dos últimas hojas de una rama; por ésta característica también se las denomina subterminales. En Rubiaceae se encuentran todas las disposiciones, sin embargo, las inflorescencias caulinares son menos frecuentes. En la familia es frecuente la presencia de brácteas, por lo general pequeñas a diminutas y localizadas en la base de las ramificaciones. En Borojoa se asemejan a las estípulas; en Amphydasia son laciniadas; en Mitracarpus, Richardia y Sherardia se asemejan a las hojas y en Didymochlamys, Schradera y varias especies de Psychotria son grandes, foliáceas y encierran a un grupo de flores. Figura 3.9a Partes de la flor Figura 3.9b Partes del perianto Figura 3.9c Estambre Flor Una flor consta de pedicelo, perianto y las estructurtas reproductivas propiamente conocidas como el androceo (los estambres) y el gineceo (el pistilo) (Figura 3.9a, 3.9b, 3.9c, 3.9d). El pedicelo es el rabillo que Inclusos Exertos Figura 3.9d Disposición de los estambres INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 41 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros conecta la flor con la inflorescencia o la rama y en caso de estar ausente las flores son sésiles. El perianto está conformado por el cáliz y la corola; el cáliz a su vez está conformado por los sépalos y la corola por los pétalos. Cuando los sépalos o pétalos se encuentran fusionados parcial o completamente, la flor es de tipo gamosépala o gamopétala, respectivamente. Esta última es una de las principales características de las flores de Rubiaceae. Otra característica de la familia es que el perianto se inserta sobre el ovario, es decir, la flor es ínfero ovarica y sólo un género, Pagamea, presenta ovario súpero. La mayoría de los géneros tienen flores bisexuales, pero en otros, principalmente los de la tribu Gardenieae, las flores son unisexuales completa o funcionalmente (con androceo y gineceo pero sólo uno de ellos funcional). En los géneros con flores bisexuales es frecuente el fenómeno de la heterostilia, que hace referencia a la presencia de dos o tres clases de flores de acuerdo con la longitud del estilo y estigma (aunque también hay variación en los estambres). Por ejemplo en Palicourea se presenta la heterostilia dimórfica, ya que los individuos desarrollan dos tipos de flores: de estilo largo con estambres cortos, y de estilo corto con estambres largos y levemente exertos (Figura 3.10). En la familia también es frecuente el fenómeno de la protandria, que hace referencia a la maduración o antesis de los estambres previa a la maduración o inicio de la receptividad del estigma. Figura 3.10 Ejemplo de flores con heterostilia (distilia) en Palicourea petiolaris; tomado de Sobrebilla et al. (1983) 42 Las flores de Rubiaceae por lo general son actinomorfas y pocos géneros tienen flores de simetría bilateral, principalmente por la curvatura del tubo de la corola (eje.: Coutarea, Posoqueria, Platycarpum y Henriquezia). El tamaño es bastante variable; en esta guía se consideran tres categorías: pequeñas (menores o iguales a 1 cm longitud), medianas (entre 1 y 5 cm longitud) y grandes (mayores de 5 cm longitud). En promedio la mayoría de los géneros tienen flores pequeñas a medianas entre los 0.5 y 4 cm longitud, pero el rango se encuentra entre 0.4 cm (en algunos géneros de la tribu Spermacoceae) y 20 cm longitud (en Rosenbergiodendron). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Calicofilos Los calicofilos son lóbulos del cáliz muy desarrollados, expandidos y de colores llamativos, que tienen la función de atraer a los polinizadores (Figura 3.11). Siempre se presentan en pocas flores de la inflorescencia y en número de 1, menos frecuentemente 2, por flor; por lo regular son más grandes que las flores y pueden ser caducos o persistir hasta el fruto. En Rubiaceae se encuentran en especies de los géneros Bathysa, Calycophyllum, Capirona, Chimarrhis, Parachimarrhis, Pogonopus, Simira, Warcsewiczia y Wittmackanthus. Cáliz El cáliz en Rubiaceae es continuo con el ovario (en la parte superior de éste), y consta de dos partes: el tubo y los lóbulos (Figura 3.9b ). Puesto que es un cáliz proveniente de la fusión de los pétalos parcial o totalmente, siempre presenta un tubo que puede ser conspicuo o muy reducido. Los lóbulos generalmente son en igual número que lóbulos de la corola aunque algunas veces pueden ser más numerosos. Estos generalmente se presentan en número de 4 ó 5, aunque pueden ser de 1 a 8 (Perama es de los pocos géneros con 1-2 lóbulos del cáliz); en algunos géneros los lóbulos son desiguales. También son frecuentes especies que no presentan lóbulos, es decir, el cáliz es truncado y reducido a un anillo corto. El cáliz puede ser caduco o persistente hasta el fruto y algunas veces es acrescente, esto es, sigue creciendo en la fase de fruto (un buen ejemplo es el género Hippotis). La permanencia del cáliz puede ser una buena característica para diferenciar algunos géneros como en la tribu Rondeletiae. Corola En Rubiaceae la corola siempre es gamopétala y al igual que el cáliz consta de un tubo y los lóbulos apicales (Figura 3.9b). Su forma varía entre infundibuliforme, hipocrateriforme, atrompetada, campanulada o rotácea (Figura 3.12). El tubo generalmente es más largo que los lóbulos e internamente puede ser gla- Figura 3.11 Ejemplo de calicofilos en Rubiaceae. 1 Calycophyllum, 2 y 5 Bathysa, 3 Pogonopus, 4 Chimarrhis, 6 Wittmackanthus, 7 Warc sewiczia, 8 Mussaenda, 9 Capirona INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 43 Urceolada Rotacea Campanulada Tubular Infundibuliforme Hipocrateriforme Atrompetada Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 3.12 Ejemplo de tipos de corolas en Rubiaceae 44 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros bro, pubescente, con un anillo de tricomas en su mitad inferior basal o barbado hacia la garganta. Los lóbulos se encuentran en número de 4 a 8, pero es más frecuente 4 ó 5, siempre son conspicuos, triangulares, ovoides u oblongos, reflexos o erectos. La pared de la corola puede ser gruesa y carnosa o delgada y membranacea. La coloración es muy variable en la familia y puede ser blanca, crema, amarilla, verde clara, roja, fucsia o azul. La prefloración, característica importante para separar algunas tribus y géneros, hace referencia a cómo se solapan u organizan los lóbulos de la corola uno respecto al otro durante la fase de botón; puede ser contorta, imbricada o valvada (Figura 3.13). Estambres Los estambres constan de dos partes, el filamento y la antera; la antera a su vez está conformada por dos sacos denominados tecas en donde se almacena el polen (Figura 3.9). En Rubiaceae los estambres siempre se encuentran en igual número que lóbulos de la corola, pueden ser exertos (si sobresalen de la corola), o inclusos (si no sobresalen), se insertan en el tubo de la corola y por lo general son de igual longitud, raras veces son desiguales (en algunas especies de Dolichodelphys, Henriquezia, Hippotis, Macrocnemum, Pentagonia, Posoqueria, Wittmackanthus). Los filamentos pueden ser glabros o barbados en la base, largos o con mayor frecuencia cortos e incospicuos dando la impresión de anteras subsésiles. Las anteras siempre son dorsifijas, por lo general oblongo-lineares o pocas veces en forma de botón; generalmente son glabras y raras veces pubescentes; la base puede ser redondeada, aguda o sagitada y el ápice redondeado, agudo o apiculado (con una proyección del conectivo); la tecas tienen dehiscencia longitudinal y sólo en el género Rustia tienen dehiscencia por poros apicales. Pistilo El gineceo o pistilo consta del ovario en cuyo interior se encuentran los óvulos, el estilo y el estigma; en Rubiaceae también consta Figura 3.13 Tipos de prefloración en Rubiaceae. 1 valvar, 2 contorta, 3 imbricada INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 45 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros de un anillo nectarífero en el ápice del ovario que se denomina disco basal o epigineo (Figura 3.9a). En esta familia el ovario es principalmente ínfero, es decir, que todas las estructuras del perianto (cáliz y corola) se insertan por encima de él hacia su parte apical (esto se puede observar fácilmente en los frutos pues el cáliz persistente se encuentra en el ápice y no en la base). Sólo en el género Pagamea el ovario es súpero. El ovario externamente es indistinguible del cáliz y por esto algunos autores denominan a toda esta estructura como el hipantio; sin embargo, este término hace más referencia a flores con ovario súpero en donde hay una fusión parcial o total de estas dos estructuras. En Rubiaceae el ovario presenta 1 a 8 lóculos, siendo más frecuente 2. El número de lóculos generalmente es similar al número de lóbulos del estigma y en corte horizontal del ovario, con mucha frecuencia, coresponde al número de cavidades. Cada lóculo puede contener 1 o muchos rudimentos seminales (óvulos), los cuales pueden ser péndulos, basales o estar unidos a lo largo de un septo en su parte central (Figura 3.14). En plantas es mejor referirse a rudimentos seminales que a óvulos, pues este último término hace referencia a una célula gamética (en plantas se presenta un conjunto de células que posteriormente generan la semilla). Figura 3.14a Características del ovario en Rubiaceae El estilo, que es el filamento que parte desde el ápice del ovario y remata en el estigma, es simple, terete y por lo general incluso o no excede la longitud de la corola, sin embargo, en algunas especies puede ser exerto. El estigma puede ser clavado (sencillo) o con tantos lóbulos como lóculos; en la mayoría de los géneros presenta dos lóbulos oblongo-lineares o lineares. El disco basal, que es la estructura nectarífera en las flores de Rubiaceae, es entero o levemente ondulado, pocas veces es dividido. Fruto Basal erecto Péndulo Central a lo largo de la placenta Figura 3.14b Disposición de los rudimentos seminales en Rubiaceae 46 En Rubiaceae se presentan dos grandes tipos de frutos: carnosos y secos-dehiscentes (Figura 3.15). Los frutos carnosos a su vez INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros se dividen en dos categorías: tipo baya con muchas semillas y tipo drupáceo con 1-2 semillas. Los frutos de tipo baya corresponden principalmente a los de la tribu Gardenieae y un ejemplo clásico son el borojó y la genipa, en los que se encuentran abundantes semillas horizontales inmersas en una pulpa gelatinosa. Los frutos de tipo drupaceo se presentan principalmente en la tribu Pyschotriae y su mejor ejemplo es el fruto del café. Este tipo de fruto consta de una parte carnosa delgada que encierra 1-2 almendras denominadas pirenos y en cuyo interior se encuentran las semillas propiamente; cada pireno contiene sólo una semilla. Existe un tercer tipo de fruto carnoso poco frecuente y que corresponde al sincarpico, que en realidad es una infrutescencia; un ejemplo se encuentra en el noni (Morinda citrifolia) y en el género Schradera, en los cuales los frutos se han fusionado y forman una estructura compacta. Los frutos secos son alargados, oblongos o redondeados, biloculares, menos frecuentemente 3-4 loculares, de valvas leñosas y multiseminados, con menor frecuencia con sólo 2 semillas. Se abren por los septos o por la parte media de los lóculos y pocas veces se presenta dehiscencia circuncísil (en Mitracarpus y Perama) (Figura 3.16). La dirección de la dehiscencia en general es desde el ápice hacia la base, y menos frecuentemente desde la base hacia el ápice o desde los costados hacia los extremos. Las semillas se disponen de forma ascendente e imbricadamente en la mayoría de los casos, aunque también se pueden disponer de forma horizontal como en el género Simira. Considerando el tamaño, en Rubiaceae se encuentran frutos pequeños (menores o iguales a 1 cm de longitud o diámetro), me- Figura 3.15 Tipos de frutos en Rubiaceae. 1 Rondeletia, 2 Simira, 3 Ferdinandusa, 4 Ladenbergia, 5 Platycarpum, 6 Cinchoniopsis, 7 Duroia, 8 Morinda, 9 Galium, 10 Palicourea, 11 Alibertia, 12 Stachyarrhena. Figura 3.16 Tipos de dehiscencia de los frutos secos en Rubiaceae. 1 Septicida, 2 Loculicida, 3 Esquizocarpo, 4 Circuncísil INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 47 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros dianos (entre 1-5 cm longitud o diámetro) y grandes (mayores de 5 cm longitud o diámetro), siendo el rango entre 0.4 cm hasta 15-20 cm de longitud o diámetro. Semillas Figura 3.17 Algunos ejemplos de semillas en Rubiaceae. 1. Simira, 2 Platycarpum sp., 3 Coutarea hexandra, 4 Remijia sp., 5 Hillia macrophylla, 6 Borojoa patinoi En esta guía y de acuerdo con su tamaño se las cataloga como diminutas (de 0.52mm longitud), pequeña (0.3-0.1cm longitud) o grandes (mayores de 1cm long). En especies de fruto carnoso generalmente son de tamaño pequeño, plano-convexas u oblongas y lateralmente aplanadas; en especies de fruto seco pueden ser diminutas a grandes y tener forma de cuña, aladas, filiformes o con penachos de tricomas en el ápice (Figura 3.17). La testa en especies de fruto carnosos por lo general es membranacea y fuerte; en especies de fruto seco puede ser lisa o reticulada. Polen Figura 3.18 Ejemplo de granos de polen en Rubiaceae (Tomados de Huysmans et al. 1999). 1 Exostema elegans (vista polar de grano tricolpado con exina espinosa y perforada), 2 Hintonia latiflora (vista mesocolpal con exina con perforaciones crateriformes y microespinas), 3 Catesbaea glabra (vista polar de grano subtriangular tricolpado), 4 Palcocarpa mexicana (vista ecuatorial de la apertura), 5 Chiococca phaenostemon (vista ecuatorial del colpo con apertura), 6 Molopanthera paniculata (vista ecuatorial de colpo con apertura) 48 Delprete (1999a) describe para Rondeletieae polen de tamaño prolato, esférico, con 3 aberturas, presencia de colpos, exina reticulada, equinada o foveolada y dispersión en mónadas. De acuerdo con Jiménez et al. 2003, las Rubiaceae de la Amazonia colombiana se caracterizan por ser euripalinológicas y presentar polen con las siguientes características: dispersado en mónadas, radiosimétrico, tricolporado o menos frecuente triporado, estefanocolpado, presencia de poro costillado con anillo, colpo con margo, exina microreticulada o espinosa y forma circular a triangular convexa (Figura 3.18). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 4. GÉNEROS 4.1 Géneros y tribus Rubiaceae comprende cerca de 659 géneros, de los cuales 214 se encuentran en el Neotrópico (Mabberley 1987; Andersson 1995a). En este trabajo, para Colombia se registran 105 géneros nativos o naturalizados distribuidos en 25 tribus (Tabla 4.1). Adicionalmente se documentan cuatro géneros introducidos y cultivados como ornamentales o alimenticios (Tabla 4.2). Las tribus consideradas se basan en los tratamientos de Andersson (1995b) para Cinchoneae; Delprete (1999a) para Rondeletieae; Steyermark (1974) y Andersson (1992) para las demás. En las diagnosis no se consideran los siguientes géneros: Apunia (incluido en Morinda sensus lato); Cephaelis (incluidos en Psychotria); Pseudohamelia y Stachyococcus (no considerados por falta de información). De igual forma, los siguientes géneros, que algunos autores consideran validos, se establecieron como sinonimias: Borreria (= Spermacoce), Hedyotis (= Oldelandia), Schizocalyx (= Bathysa); Semaphyllanthe (= Calycophyllum). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 49 Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Género Acrobotrys Alibertia Alseis Amaioua Amphidasya Arachnotryx Arcytophyllum Augusta Bathysa Bertiera Borojoa Bothriospora Botryarrhena Calycophyllum Capirona Chimarrhis Chiococca Chione Chomelia Cinchona Cinchoniopsis Coccocypselum Condaminea Cosmibuena Coussarea Coutarea Cuatrecasasiodendron Declieuxa Didymochlamys Tribu Rondeletieae Gardenieae Calycophylleae Gardenieae Isertieae Rondeletieae Hedyotideae Rondeletieae Rondeletieae Hamelieae Gardenieae Hamelieae Retiniphylleae Calycophylleae Calycophylleae Rondeletieae Chiococceae Chiococceae Guettardeae Cinchoneae Cinchoneae Coccocypseleae Rondeletieae Hillieae Coussareae Catesbeeae Rondeletieae Psychotrieae Isertieae No. de especies Total Colombia 1 47 16 9 9 90 16 1 14 30 11 1 2 9 1 14 20 15 300 23 1 25 2 4 120 4 2 27 2 1 8 3 más de 3 10 13 9 1 3 5 más de 4 1 1 4 1 5 2 1 13 7 1 8 1 2 26 1 1 1 2 Global N N N N N N, NA N PT N PT N N N N N N NA,N N PT N N N N N N N,SA COL N N Distribución Nacional AND AMZ, ORI, CAR, CHO, MA CAR, SP, MA, ORI, VI, AMZ CAR, SP, MA, CHO,ORI, VI, AMZ, EG CHO, CAR, MA, AND, AMZ, EG AND, SN AND CAR, SP, CHO CAR, MA, AMZ CHO, AND, MA, ORI, AMZ CHO, AMZ, ORI, AND AMZ EG, AMZ CAR, CHO, AMZ AMZ CAR, AMZ, AND CAR,CHO, MA, AND, ORI, AMZ CHO, AND CAR, CHO, ORI, AMZ, VI AND, CHO, AMZ AMZ CHO, CAR, MA, AND, SN, ORI, AMZ, VI AND,CHO AND,CHO,VI,ORI CO,AND,AMZ CAR, CHO, VI AND, CHO CAR, CHO, MA, VI, AND, SN, ORI, AMZ CHO, CAR, MA Registro altitudinal msnm Por encima de 1.000 0-1.000 0-1.000 0-1.000 0-1.500 1.500-2.400 2.000-4.300 0-500 0-500 0-2.300 0-1.500 0-300 0-300 0-500 0-300 0-1.400 0-2.700 0-2.000 0-1.500 100-2.800 0-300 0-2.800 0-2.400 0-2.200 0-2.300 0-1.000 0-2.800 0-2.700 0-300 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 50 Tabla 4.1 Lista de géneros de Rubiaceae nativos o naturalizados en Colombia Tabla 4.1 Lista de géneros de Rubiaceae nativos o naturalizados en Colombia No. de especies Total Colombia 51 Tribu Diodia Dioicodendron Dolichodelphys Duroia Elaeagia Emmeorrhiza Erithalis Exostema Faramea Spermacoceae Rondeletieae Rondeletieae Gardenieae Rondeletieae Spermacoceae Chiococceae Catesbeeae/Rondeletieae Coussareae 41 1 1 34 19 1 8 45 199 7 1 1 13 11 1 1 1 43 Ferdinandusa Galium Genipa Geophila Gonzalagunia Guettarda Hamelia Hemidiodia Henriquezia Hillia Hippotis Hoffmannia Isertia Ixora Joosia Kutchubaea Ladenbergia Lasianthus Leptostigma Calycophylleae Rubieae Gardenieae Psychotrieae Isertieae Guettardeae Hamelieae Spermacoceae Henriquezieae Hillieae Hippotideae Hamelieae Isertieae Pavetteae Cinchoneae Gardenieae Cinchoneae Morindeae Anthospermeae 23 62 6 10 41 139 17 1 3 28 11 121 14 56 8 11 40 170 6 10 10 3 5 17 15 6 1 2 9 5 16 7 14 2 2 9 1 2 Distribución Nacional Registro altitudinal msnm M CHO, CAR, MA, SN, AND, ORI, AMZ, VI N AND N AND, AMZ N CHO, AMZ, ORI, EG N AND, CHO, AMZ N, SA CHO, CAR, MA, AND, ORI, AMZ NA,N SP NA,N,SA SP N CAR, CHO, SN, AND, MA, ORI, EG, AMZ, VI, SP N CHO, AMZ, EG, ORI M AND,SN N AMZ, CAR, VI,AND,ORI,CHO PT AMZ,CHO,CAR,ORI,AND N AND,AMZ,CHO,ORI,CAR,MA,SN PT AND,CHO,AMZ,ORI,SN,CAR,SP NA, N AND,CAR,CHO,ORI,AMZ,SP,VI N,SA AMZ,AND,CHO,VI,CAR,MA,ORI,SN N ORI, AMZ N AND,AMZ,CHO,SN,MA,ORI N CHO,AND,CAR,MA,ORI NA,N AND,CHO,AMZ,MA,SN N AND,AMZ,CHO,ORI,MA PT AMZ,CHO,AND,ORI,CAR,VI,SP N AND,ORI N AMZ,AND N AND,AMZ,CHO,SN PT CHO PT,SA AND 0-2.500 900-3.500 400-1.900 0-1.400 100-2.600 500-2.300 0-100 0-100 0-3.000 Global 0-500 1.500-4.300 0-1.900 0-1.500 0-2.500 0-3.000 0-2.300 0-1.900 0-300 0-2.800 0-2.000 500-3.000 0-2.000 0-1.500 300-2.200 0-1.400 100-3.000 10-100 1.000-3.000 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Género Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Género Tribu No. de especies Total Colombia Limnosipanea Macbrideina Machaonia Macrocnemum Malanea Manettia Mitracarpus Morinda Nertera Notopleura Oldelandia Pagamea Palicourea Parachimarrhis Pentagonia Perama Pittoniotis Platycarpum Pogonopus Posoqueria Psychotria Rondeletieae Rondeletieae Guettardeae Calycophylleae Guettardeae Hedyotideae Spermacoceae Morindeae Anthospermeae Psychotrieae Hedyotideae Psychotrieae Psychotrieae Rondeletieae Hippotideae Perameae Guettardeae Henriquezieae Rondeletieae Gardenieae Psychotrieae 5 1 27 9 34 125 41 80 15 73 14 27 200 1 30 13 1 12 3 15 1.500-1.600 1 1 4 4 6 27 2 6 1 36 3 7 131 1 14 4 1 2 2 8 187 Randia Raritebe Remijia Retiniphyllum Richradia Rondeletia Rosenbergiodendron Gardenieae Isertieae Cinchoneae Retiniphylleae Spermacoceae Rondeletieae Gardenieae 80 1 41 23 15 168 3 9 1 11 9 1 8 2 Distribución Nacional Registro altitudinal msnm ORI, EG AMZ CHO,VI AND,CHO CHO,AND,AMZ AND,CHO,AMZ,CAR,SN,MA,ORI AND,CHO,ORI CAR, CHO, AMZ, VI AND CAR, CHO, VI, AND, AMZ, ORI CHO, CAR, AMZ ORI, EG, AMZ CAR, CHO, MA, AND, SN, ORI, AMZ, VI AMZ CHO, CAR, AMZ ORI, EG CHO, CAR ORI, AMZ CHO, CAR CHO, CAR, AND, ORI, AMZ CAR, CHO, MA, AND, SN, ORI, EG, AMZ, VI N CHO, CAR, AND, ORI, AMZ, VI N CHO,AND,AMZ N,SA CHO, ORI, EG, AMZ N EG, ORI, AMZ NA,N,SA AND,CAR,ORI,VI, NA,N,SA AND,VI,CAR N CAR, CHO, AMZ, VI 0-300 0-300 0-1.600 0-2.000 0-1.300 0-3.500 300-3.000 0-1.000 1.000-4.000 0-3.000 0-800 0-300 0-3.000 0-700 0-1.000 0-300 0-300 0-300 0-300 0-2.200 0-3.000 Global N N N N N N,SA PT PT M N PT N N N N N N N N N PT 0-2.800 0-1.500 0-300 0-300 0-2.000 0-1.700 0-1.000 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 52 Tabla 4.1 Lista de géneros de Rubiaceae nativos o naturalizados en Colombia Tabla 4.1 Lista de géneros de Rubiaceae nativos o naturalizados en Colombia Género Psychotrieae Rondeletieae Isertieae Schradereae Rubieae Rondeletieae Rondeletieae Rondeletieae Hippotideae Spermacoceae Gardenieae Gardenieae Psychotrieae Gardenieae Cinchoneae Spermacoceae Gardenieae Coptosapelteae Rondeletieae Calycophylleae No. de especies Total Colombia 240 14 130 30 1 45 19 8 13 150 7 10 1 1 4 1 26 2 7 1 31 3 12 14 1 7 4 4 2 18 3 3 1 1 1 1 10 2 5 1 Global N N PT N,SA M N,SA N N NA,N,SA M N N COL N N N N PT N N Distribución Nacional CHO, AND, ORI, AMZ, EG AMZ, AND AND,AMZ,ORI,CHO,MA,CAR,SN, AND,CHO AND CAR, CHO, AND, ORI, AMZ, VI ORI, EG ORI, EG CHO, AMZ AND,VI,CAR,ORI,MA,AMZ,SP,CHO ORI, AMZ AMZ, EG AMZ CHO,MA AND CAR, CHO AND, AMZ,ORI,CHO AMZ, CHO, MA, CAR,ORI CHO, CAR, AND, AMZ, ORI CHO, CAR Notas Distribución global: N (Neotropical); PT (Pantropical); M (Mundial); NA (Norteamerica subtropical); SA (Suramérica subtropical) Distribución nacional: CAR (región Caribe); SP (Islas de San Andrés y Providencia); CHO (Chocó biogeográfico); MA (Región Magdalena medio), VI (Valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena); SN (Sierra Nevadade Santa Marta); AND (región andina por encima de los 1.000m); ORI (Orinoquia); EG (Escudo Guayanes); AMZ (Amazonía y piedemonte suroriental de Los Andes por debajo de los 1.000m). Registro altitudinal msnm 0-2.000 0-2.000 0-2.800 0-2.400 2.000-4.000 0-1.500 0-300 0-300 0-300 0-2.800 0-1.000 0-300 0-300 50-100 950-2.400 0-300 0-2.400 0-500 0-2.000 0-1.200 53 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Rudgea Rustia Sabicea Schradera Sherardia Simira Sipanea Sipaneopsis Sommera Spermacoce Sphinctanthus Stachyarrhena Stachyococcus Stenosepala Stilpnophyllum Tobagoa Tocoyena Uncaria Warszewiczia Wittmackanthus Tribu Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Género Coffea Gardenia Mussaenda Pentas Tribu Coffeeae Gardenieae Cinchoneae Hedyotideae No. de especies Total Colombia 50 250 100 40 2 1 1 1 Distribución Global Africa y Madagascar Africa y Asia Africa Africa, Madagascar Nacional AND AND,CHO,CAR,VI AMZ,CAR AND Notas Distribución global: N (Neotropical); PT (Pantropical); M (Mundial); NA (Norteamerica subtropical); SA (Suramérica subtropical) Distribución nacional: CAR (región Caribe); SP (Islas de San Andrés y Providencia); CHO (Chocó biogeográfico); MA (Región Magdalena medio), VI (Valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena); SN (Sierra Nevadade Santa Marta); AND (región andina por encima de los 1.000m); ORI (Orinoquia); EG (Escudo Guayanes); AMZ (Amazonía y piedemonte suroriental de Los Andes por debajo de los 1.000m). Registro altitudinal msnm 1.000-2.200 0-2.600 0-500 2.000-2.500 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 54 Tabla 4.2 Lista de géneros de Rubiaceae cultivados en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 4.2 Clave artificial de géneros de Rubiaceae para Colombia 1. Trepadoras leñosas o herbáceas, o hemiepífitas ................................................. 2 1’. Árboles, arbustos o hierbas erectas o rastreras ................................................ 12 2(1). Plantas provistas con espinas axilares curvas, (lianas de bosques húmedos de zonas bajas).….............................................................................….........Uncaria 2’. Plantas desprovistas de espinas ......................................................................... 3 3(2’). Trepadoras leñosas o hemiepífitas ...................................................................... 4 3’. Trepadoras herbáceas ......................................................................................... 8 4(3). Inflorescencias en cabezuelas compactas terminales (fruto sincárpico, estípulas generalmente persistentes; lianas de bosques andinos) ....................... Schradera 4’. Inflorescencias diferentes a cabezuelas compactas ........................................... 5 5(4’). Inflorescencias axilares; flores pequeñas (estípulas persistentes o caducas)...................................................................................................................... 6 5’. Inflorescencias terminales o flor solitaria terminal; flores grandes (mayores de 5 cm long; estípulas caducas)................................................................................ 7 6(5). Venas terciarias paralelas entre si y oblicuas a la vena media (numerosas); flores sésiles; frutos oblongos y teretes ........................................................... Malanea 6’. Venas terciarias no paralelas entre sí (venación tendiente a broquidódroma); flores pediceladas; frutos aplanados como pequeñas monedas …............ Chiococca 7(5’). Flor solitaria; semillas barbadas .................................................................. Hillia 7’. Flores numerosas; semillas no barbadas ........................................... Cosmibuena 8(3’). Estípulas semejantes a las hojas, dándole a la planta el aspecto de presentar hojas verticiladas (plantas pequeñas que forman tapetes, levemente escandentes) .................................................................................. Galium 8’. Estípulas diferentes a las hojas ........................................................................... 9 9(8’). Estípulas fimbriadas (inflorescencia en umbelas grandes) ............. Emmeorrhiza 9’. Estípulas no fimbriadas .................................................................................... 10 10(9’). Plantas pubescentes, estípulas reflexas ……............................................ Sabicea 10’. Plantas por lo general glabras; estípulas pequeñas triangulares y no reflexas .......................................................................................................................... 11 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 55 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 56 11(10’). Fruto drupáceo con 1-2 pirenos (inflorescencia por lo general terminal) .... Psychotria 11’. Fruto capsular (inflorescencia axilar) .................................................... Manettia 12(1’). Plantas arrosetadas .................................................................................. Perama 12’. Plantas no arrosetadas ...................................................................................... 13 13(12’). Plantas epífitas …........................................................................................…… 14 13’. Plantas terrestres .............................................................................................. 17 14 (13). Plantas con fuerte anisofilia (plantas del Chocó biogeográfico y bosques húmedos del Magdalena medio y Caribe) ............................................. Didymochlamys 14’. Plantas con hojas normales .............................................................................. 15 15(14’). Estípulas persistentes; flores pequeñas (menores de 1 cm longitud) ….. Notopleura 15’. Estípulas caducas; flores grandes (mayores de 5cm de longitud) …….............. 16 16(15’). Flores solitarias, apicales; semillas barbadas …............................................ Hillia 16’. Flores numerosas, apicales; semillas no barbadas…...........................Cosmibuena 17(13’). Hierbas erectas o postradas.. ............................................................................ 18 17’. Arbustos o árboles (mayores de 2 m de alto) …………............……..……...... 47 18(17). Plantas con olor desagradable al frotarlas (hierbas de la costa Caribe; estípulas con tres dientes y el del medio mayor; fruto cápsula) .................................. Tobagoa 18’. Plantas sin olor desagradable al frotarlas ......................................................... 19 19(18’). Hierbas postradas estoloníferas (rastreras, formando tapetes, con raíces en los nudos) .......................................................................................................... 20 19’. Hierbas erectas o rastreras pero no estoloniferas ............................................ 22 20(19). Estípulas laciniadas; fruto semiseco …….......................................... Leptostigma 20’. Estípulas enteras; fruto carnoso ....................................................................... 21 21(20’). Hojas pequeñas (menores de 1cm longitud); cáliz obsoleto; plantas de zonas andinas por encima de los 1.500 m de altitud hasta el páramo ................... Nertera 21’. Hojas medianas (mayores de 2 cm longitud); cáliz conspicuo (con lóbulos persistentes); plantas por lo general de zonas bajas ........................................ Geophila 22(19’). Hojas en apariencia verticiladas por la presencia de estípulas foliosas ............ 23 22’. Hojas opuestas y con estípulas muy diferentes a las hojas ............................... 25 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 23(22). Cáliz con 6 dientes conspicuos; flores sésiles en cabezuelas, sustentadas por un involucro profundamente dividido ..................................................... Sherardia 23’. Cáliz obsoleto o con un solo lóbulo desarrollado; flores pediceladas o sésiles ...... 24 24(23’). Hojas lineares, corola hipocra-teriforme, plantas diminutas asociadas a Tepuyes en el Escudo Guayanés ............................................................................ Perama 24’. Hojas no lineares; corola rotácea o campanulada; plantas rastreras conspicuas, de la región andina .................................................................................. Galium 25(22’). Plantas con anisofilia marcada (rastreras, en apariencia, con hojas alternas; del Chocó biogeográfico y bosques húmedos del Magdalena medio y Caribe) .... Didymochlamys 25’. Plantas con hojas normales .............................................................................. 26 26(25’). Estípulas fimbriadas o laciniadas. ...................................................................... 27 26’. Estípulas enteras (lóbulos triangulares o bilobados) ......................................... 35 27(26). Estípulas libres, no fusionadas en la base; fruto carnoso o drupáceo .............. 28 27’. Estípulas fusionadas en la base y formando una vaina estípular grande o pequeña; fruto cápsula ............................................................................................... 29 28(27). Flores de tamaño mediano (mayores de 1cm longitud); más de 2 rudimentos seminales por lóculo (semillas numerosas) ....................................... Amphidasya 28’. Flores pequeñas (menores de 1 cm de longitud); con un solo rudimento seminal por lóculo (fruto conformado por 1-2 pirenos duros) ............................... Psychotria 29(27’). Lóculos con numerosos rudimentos seminales ................................................. 30 29’. Lóculos con un solo rudimento seminal .......................................................... 31 30(29). Plantas arbustivas, en apariencia ericoides, hojitas congestionadas, flores sésiles o subsésiles (plantas de zonas altoandinas, por encima de los 2.000 m) …......... ...................................................................................................... Arcytophyllum 30’. Plantas herbáceas, no ericoides; hojas lineares o lanceoladas, dispuestas laxamente a lo largo del tallo; flores en inflorescencias, largamente pedunculado-pediceladas ............................................................................ Oldelandia (incluye a Hedyotis) 31(29’). Inflorescencia formada por una panícula de umbelas ..................... Emmeorrhiza 31’. Inflorescencia no formada por una panícula de umbelas ................................. 32 32(31’). Ovario 3-4 locular ................................................................................ Richardia 32’. Ovario 2 locular ............................................................................................... 33 33(32’). Fruto con dehiscencia circuncisil (se divide horizontalmente en la parte media) .......................................................................................................... Mitracarpus INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 57 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 58 33’. Fruto con dehiscencia diferente a circuncísil ………....................………....... 34 34(33’). Mericarpos completamente indehiscentes ……......................................... Diodia 34’. Mericarpos dehiscentes (al menos uno del par) …..............................…...... ..................................................... Spermacoce (contiene Hemidiodia y Borreria) 35(26’). Fruto cápsula .................................................................................................... 36 35’. Fruto carnoso ya sea drupáceo (como el del café) o en baya (como el del borojó) ............................................................................................................. 40 36(35). Fruto con dehiscencia circuncísil (plantas pequeñas o diminutas asociadas a zonas arenosas y rocosas del Escudo Guyanés) ............................................ Perama 36’. Fruto indehiscente o con dehiscencia no circunsísil ….................................... 37 37(36’). Arbustos de apariencia ericoide o postrados, tallitos leñosos; presentes en los andes por encima de los 2.000 m de altitud ............................... Arcytophyllum 37’. Hierbas no ericoides o postradas; presentes en la Amazonía y Llanos Orientales (asociados al Escudo Guayanés) ……............................................................... 38 38(37’). Cápsula indehiscente, endocarpo duro; lóbulos de la corola imbricados en el botón …................................................................................……...... Sipaneopsis 38’. Cápsula dehiscente; lóbulos de la corola contortos en el botón ...................... 39 39(38’). Estambres inclusos; hojas opuestas ............................................................... Sipanea 39’. Estambres exertos; hojas opuestas o verticiladas en algunos nudos ...... Limnosipanea 40(35’). Estípulas a manera de un diente o protuberancia a cada lado del nudo ......... 41 40’. Estípulas no como en 40 .................................................................................. 42 41(40). Rudimentos seminales más de 2 por lóculo; fruto carnoso con varias semillas diminutas y faveoladas; corola internamente glabra ......................... Hoffmannia 41’. Rudimentos seminales 1 por lóculo; fruto levemente carnoso y drupáceo, con dos pirenos duros; corola internamente glabra o pubescente .................. Psychotria 42(40’). Fruto drupáceo, levemente carnoso, conformado por 1-2 pirenos ...................... 43 42’. Fruto bacciforme, carnoso, con más de dos semillas ......................................... 44 43(42). Frutos dídimos, aplanados lateralmente (hierbas pequeñas de zonas abiertas) ............................................................................................................. Declieuxia 43’. Frutos individuales, oblongos, no aplanados ………...................…..... Psychotria 44(42’). Inflorescencia terminal, en espiga; estípulas connadas en la base, formando una pequeña vaina …............................................................................. Gonzalagunia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 44’. Inflorescencia axilar, no en espiga; estípulas libres en la base, no forman una vaina ………..................................................................................................... 45 45(44’). Frutos de color azul intenso; estípulas adnadas al peciolo .............. Coccocypselum 45’. Frutos de color diferente al azul; estípulas no adnadas al peciolo ..................... 46 46(45’). Estípulas reflexas; plantas con frecuencia postradas o subescandentes ............ Sabicea 46’. Estípulas no reflexas; plantas erguidas, semiarbustivas …................. Amphidasya 47(17’). Plantas con espinas ……..........................................................................…...... 48 47’. Plantas sin espinas …...................................................................................…. 52 48(47). Espinas curvas (plantas subescandentes de bosques húmedos de zonas bajas) .................................................................................................................. Uncaria 48’. Espinas rectas .................................................................................................... 49 49(48’). Frutos con numerosas semillas ................................................................... Randia 49’. Frutos con 1-2 semillas ..................................................................................... 50 50(49’). Inflorescencia terminal; fruto que se separa en dos cocos angostos y secos………............................................................................................ Machaonia 50’. Inflorescencia axilar, fruto drupáceo indehiscente …….................................. 51 51(50’). Venas terciarias numerosas, finas y paralelas entre sí, formando celdas en diferentes direcciones; cáliz con lóbulos conspicuos ................................. Chomelia 51’. Venas terciarias prominentes, paralelas pero en una sola dirección; cáliz por lo general truncado .................................................................................. Guettarda 52(47’). Mirmecodomacios presentes en tallos u hojas ......................................... Duroia 52’. Mirmecodomacios ausentes …............................................................................ 53 53(52’). Estípulas completamente fusionadas formando una vaina larga de ápice fimbriado; ovario súpero (plantas amazónicas y del Escudo Guayanés) ….................. Pagamea 53’. Estípulas no completamente fusionadas, si conforman una vaina no es larga ni fimbriada en al ápice; ovario ínfero o medio ínfero .......................................... 54 54(53’). Fruto carnoso, indehiscente ............................................................................. 55 54’. Fruto seco, dehiscente (cápsula) ...................................................................... 112 55(54). Fruto drupáceo (semejante al del café) con 1-5 pirenos u ovario con 1-2 rudimentos seminales por lóculo ............................................................................ 56 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 59 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 60 55’. Fruto tipo baya (semejante al del borojó y la genipa) con numerosas semillas u ovario con 3 o más rudimentos seminales por lóculo ....................................... 83 56(55). Frutos aplanados como pequeñas monedas (con 1 rudimento seminal péndulo por lóculo) …....................................................................................... Chiococca 56’. Frutos no aplanados …….........................................................................…...... 57 57(56’). Venas terciarias paralelas entre si, finas, formando celdas con retículos en varias direcciones (con 1 rudimento seminal péndulo por lóculo) …................ Chomelia 57’. Venas terciarias no como en 57, si son paralelas entre sí son prominentes y en una sola dirección ............................................................................................. 58 58(57’). Inflorescencia axilar ......................................................................................... 59 58’. Inflorescencia terminal .................................................................................... 71 59(58). Estípulas unidas en la base formando una vaina corta o larga ......................... 60 59’. Estípulas libres, no fusionadas en la base .......................................................... 65 60(59). Fruto con más de dos pirenos (4 hasta 10) …………....................................... 61 60’. Fruto con 1-2 pirenos ....................................................................................... 63 61(60). Lóbulos de la corola más largos que el tubo; fruto con 5 a 10 pirenos, costillado (arbustos de San Andrés y Providencia) ..................................................... Erithalis 61’. Lóbulos de la corola más cortos que el tubo; fruto generalmente con 4 a 6 pirenos ........................................................................................................................... 62 62(61’). Frutos fusionados en un sincarpo .......................................................... Morinda 62’. Frutos individuales (no sincárpicos) .................................................... Psychotria 63(60’). Vaina estípular larga y con ápices que se entrecruzan (observable en la yema apical) o estípulas caliptradas (cónica terminal); fruto generalmente con 1 pireno ...................................................................................................................... Faramea 63’. Vaina estípular corta; fruto generalmente con 2 pirenos ................................. 64 64(63’). Tubo de la corola largo (mucho más largo que el ovario-cáliz); estípulas por lo general acuminadas ….................................................................................. Ixora 64’. Tubo de la corola no tan conspicuo como en el caso anterior; estípulas bífidas o triangulares, no acuminadas …................................................................ Psychotria 65(59’). Estípulas de ápice dentado o laciniado, o reducidas a dientes ................ Rudgea 65’. Estípulas enteras o bilobuladas, no laciniadas o reducidas a dientes ............... 66 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 66(65’). Rudimentos seminales (y semillas) erectos ….................................................. 67 66’. Rudimentos seminales (y semillas) péndulos …………...............…......…....... 68 67(66). Fruto con 4-10 pirenos no óseos …..................................................... Lasianthus 67’. Frutos con 1-2 pirenos (raras veces 4) duros, óseos ............................ Psychotria 68(66’). Estambres exertos (anteras completamente exertas; inflorescencias en cimas dicasiales con ramillas escorpioides) .................................................... Pittoniotis 68’. Estambres inclusos o de igual longitud que la corola ....................................... 69 69(68’). Flor pequeña (menor de 1 cm de longitud sin incluir el pedicelo), corola rotácea o cortamente infundibuliforme (generalmente plantas trepadoras) …....... Malanea 69’. Flor mediana (mayor de 1 cm hasta unos 4 cm longitud), corola tubular o hipocrateriforme..................................................................................................70 70 (69’). Lóbulos de la corola de margen crispado-ondulado; inflorescencias generalmente con ramificaciones escorpiodes ............................................................. Guettarda 70’. Lóbulos de la corola de margen liso, no crispado-ondulado; inflorescencia cimosa pero no escorpioide .............................................................................. Chomelia 71(58’). Estípulas libres ..................................................................................................... 72 71’. Estípulas unidas en la base formando una vaina corta o larga ........................... 73 72(71). Estípulas reducidas a dientes o de ápice laciniado-setiforme o con dientes caducos, pirenos con el plano adaxial incurvado ............................................... Rudgea 72’. Estípulas enteras o bífidas, raras veces laciniadas; pirenos adaxialmente planos ................................................................................................................ Psychotria 73(71’). Fruto con más de dos pirenos (4 hasta 10) ………...............................…....... 74 73’. Fruto con 1-2 pirenos ........................................................................................ 77 74(73’). Lóbulos de la corola más largos que el tubo; fruto con 5 a 10 pirenos, costillado (arbustos de San Andrés y Providencia) ............................................... Erithalis 74’. Lóbulos más cortos que el tubo; fruto generalmente con 4 a 6 pirenos ............................................................................................................................ 75 75(74’). Plantas resinosas, inflorescencia racimo o espiga; fruto con 5 pirenos; (arbustos y pequeños árboles amazónicos, corola hipocraterifor-me) ................. Retiniphyllum 75’. Plantas no resinosas, inflorescencia cimosa; fruto con 4-6 pirenos .................. 76 76(75’). Inflorescencias en cabezuelas pedunculadas; frutos dispuestos en una infrutescencia laxa o sincárpicos (frutos con 4 pirenos) .......................................... Morinda INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 61 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 62 76’. Inflorescencias diferentes a cabezuelas pedunculadas; frutos individuales (no sincárpico) (generalmente 4 a 6 pirenos)............................................. Psychotria 77(73’). Vaina estipular larga y con ápices que se entrecruzan (observable en la yema apical) o estípulas caliptradas (cónica terminal); fruto generalmente con 1 pireno ................................................................................................................. Faramea 77’. Vaina estipular corta; fruto generalmente con 2 pirenos …............................. 78 78 (77’). Inflorescencia espigada, con grupos de flores sésiles (arbustos amazónicos) ........................................................................................................... Stachyococcus 78’. Inflorescencia cimosa o con flores pediceladas …............................................. 79 79(78’). Flor hipocrateriforme; tubo de la corola largo (mucho más largo que la longitud del ovario-cáliz); estípulas acuminadas o caudadas ..................................... Ixora 79’. Flor campanulada a tubular, tubo de la corola menor que la longitud del ovariocáliz; estípulas enteras o bilobuladas ……........................................................ 80 80(79’). Rudimentos seminales (y semillas) péndulos (estambres exertos, corola campanulada, frutos oblongos, árboles) ..................................................... Chione 80’. Rudimentos seminales (y semillas) erectos ……..............……..............…....... 81 81(80’). Ovario 1 locular, raras veces 2 locular y con un septo delgado o 2 locular pero con un septo muy delgado; estípulas truncadas; fruto con 1 solo pireno ........... Coussarea 81’. Ovario generalmente 2 locular y con un septo grueso; estípulas triangulares, oblongas o bilobuladas, conspicuas; fruto generalmente con 2 pirenos …........ 82 82(81’). Flor con un anillo de tricomas en el interior del tubo, cerca de donde se insertan los estambres; corola por lo general gibosa hacia la base .......................... Palicourea 82’. Flor glabra o pubescente parcial o completamente pero sin anillo de tricomas en el interior; corola no gibosa ……........................................................ Psychotria 83(55’). Estípulas de apariencia cónica y terminal (sólo en la yema apical), al caer dejan una huella circuncísil (plantas dioicas; hojas frecuentemente verticiladas) …....................................................................................................................... 84 83’. Estípulas no cónico- terminales, de lóbulos triangulares, ovados, deltoides u oblongos (plantas bisexuales o dioicas) …….............................................................. 85 84(83). Fruto solitario en cada rama, raras veces 2 ó 3 (flores femeninas solitarias) ................................................................................................................... Duroia 84’. Frutos numerosos en cada rama (flores femeninas dispuestas en pequeñas inflorescencias) ........................................................................................... Amaioua 85(83’). Estípulas connadas en la base, formando una vaina corta o larga sobre el nudo .............................................................................................................................. 86 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 85’. Estípulas libres, o si connadas en la base no forman una vaina sobre el nudo ........................................................................................................................... 99 86(85). Frutos pequeños (menores de 1 cm de longitud); plantas arbustivas (flores bisexuales) .............................................................................................................. 87 86’. Frutos medianos o grandes (mayores de 1 cm de longitud o diámetro), plantas generalmente arbóreas o con menor frecuencia arbustivas (flores bisexuales o unisexuales) ........................................................................................................ 88 87(86). Inflorescencia terminal, paniculada y con ramas escorpioides, estípulas acuminadas .................................................................................................................. Bertiera 87’. Inflorescencia axilar (menos frecuentemente terminal), cimosa, no paniculada y sin ramas escorpioides, estípulas fimbriadas, triangulares u oblongas ............ Amphidasya 88(86’). Tubo de la corola largo (mayor de 4 cm de longitud), delgado y recto (no ensanchado hacia el ápice) ........................................................................................ 89 88’. Tubo de la corola menor de 3.5 cm de longitud, recto o ensanchado hacia el ápice; si el tubo sobrepasa los 3.5 cm de longitud, presenta el extremo ensanchado y lóbulos curvos en número de 6 a 10 .......................................................... 91 89(88). Estípulas con dos lóbulos estrechamente triangulares a cada lado del nudo, corola de 5-6 cm de longitud (venas terciarias numerosas y paralelas; árboles pequeños de flores rojas) .............................................................. Isertia (I. hypoleuca) 89’. Estípulas ovadas o triangulares, no bilobuladas, corola mayor de 7 cm de longitud (flores grisáceas o blancas) ................................................................................ 90 90(89’). Flor solitaria terminal, lóbulos del cáliz lineares y largos, fruto oblongo coronado por el cáliz (arbustos de hojas agrupadas hacia el ápice de las ramas, corola blanca o gris serícea) ........................................................... Rosenbergiodendron 90’. Flores en inflorescencias cimosas terminales, lóbulos del cáliz pequeños y triangulares o anchamente triangulares, fruto suborbicular no coronado por el cáliz (árboles, hojas grandes, corola blanca o crema) ................................. Tocoyena 91(88’). Inflorescencias en racimos o espigas erectas o péndulas; flores pequeñas de unos 0.5 cm de longitud; estípulas cortas y truncadas (plantas que secan de color café rojizo) ................................................................................................................. 92 91’. Inflorescencias cimosas cortas o capitadas (para las flores masculinas), flores medianas (entre 1 y 5 cm de longitud); estípulas triangulares, ovoides, deltoides u oblongas ............................................................................................................. 93 92(91). Flores bisexuales, frutos varios en una infrutescencia erecta o péndula. ........................................................................................................... Botryarrhena 92’. Flores unisexuales, fruto solitario (flor femenina solitaria) ............ Stachyarrhena 93(91’). Flores bisexuales ................................................................................................ 94 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 63 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 93’. Flores unisexuales (plantas dioicas) o funcionalmente unisexuales ................. 95 94(93). Flor solitaria (por ende el fruto también), raras veces 2 ó 3, terminal o en la axila de las ramificaciones (frutos por lo general 2-3 cm de longitud) …........... Sphinctanthus 94’. Flores dispuestas en inflorescencias cimosas, axilares o terminales (frutos mayores de 5 cm de longitud) ............................................................................ Genipa 95(93’). Flores femeninas por lo general solitarias, raras veces 2 ó 3, terminales .............. 96 95’. Flores femeninas dispuestas en inflorescencias cimosas cortas, terminales o axilares .................................................................................................................... Genipa 96(95). Flor femenina o el fruto sustentado por 2 o más brácteas similares a las estípulas (plantas dioicas de frutos globosos de 5-10 cm de longitud o diámetro, arbustos o árboles) …….................................................................................................….. 97 96’. Flor femenina o fruto no sustentado por brácteas semejantes a las estípulas ........................................................................................................................... 98 97 (96). Estípulas connadas formando una vaina corta, sin arista; corola con 5 lóbulos; estigma con 6-8 lóbulos …….................................................................... Borojoa 97’. Estípulas libres o ligeramente connadas intrapeciolarmente, aristadas; corola con 6-7 lóbulos; estigma con 4 lóbulos ........................................................ Stenosepala 98(96’). Corola con 3 a 5 lóbulos rectos, fruto 3-5 locular (por lo general con 2-4 cm de longitud) .................................................................................................. Alibertia 98’. Corola con 6 a 10 lóbulos curvos, fruto 6-8 locular (con 4-8 cm de longitud) ............................................................................................................. Kutchubaea 99(85’). Corola extremadamente larga (8-20 cm de longitud; tubo esbelto, ligeramente o no ensanchado hacia el extremo ………….......................................………... 100 99’. Corola no tan larga (menor de 7 cm de longitud) …...................................... 102 100(99). Flores solitarias terminales, lóbulos del cáliz estrechamente triangulares a lineares; fruto coronado por el cáliz acrescente (arbustos de hojas aglomeradas en el ápice de las ramas, flores blancas o grisáceas) ............................... Rosenbergiodendron 100’. Flores dispuestas en inflorescencias cimosas terminales; lóbulos del cáliz anchamente triangulares o dentiformes; cáliz caduco y no presente en el fruto (árboles de frutos globosos medianos a grandes, hojas por lo general grandes, flores blancas o cremas) …............................................................................... 101 101(100’). Flores de tubo curvado hacia el ápice en el botón (estípulas aplanadas, hojas cartáceas que por lo general secan de color oliva o café pálido, algunas veces venas secundarias y terciarias inconspicuas) …..................................... Posoqueria 101’. 64 Flores de tubo recto en el botón (estípulas no aplanadas, hojas normalmente muy grandes que por lo general secan de color oscuro, con venas secundarias y terciarias prominentes) .......................................................................... Tocoyena INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 102(99’). Fruto pequeño (generalmente menor de 1.5 cm de longitud) ........................ 103 102’. Fruto mediano o grande (mayor de 2 cm de longitud) ................................... 108 103(102). Estípulas bilobuladas (4 lóbulos por nudo), inflorescencia paniculado-piramidal (terminal y con numerosas flores) (corola tubular de 2-7 cm de longitud; árboles pequeños) ................................................................................................... Isertia 103’. Estípulas enteras (raras veces trilobuladas), inflorescencia en apariencia no paniculado-piramidal (cimosa, espigada o paniculada pero laxa, terminal o axilar; corola hipocrateriforme o tubular) ................................................................. 104 104(103’). Inflorescencia espiciforme (con un eje largo, no o poco ramificado en la base y flores sésiles o subsésiles, siempre terminales; arbustos con ramificación dicótoma, generalmente pubescentes, hojas con numerosas venas terciarias paralelas) ........................................................................................................ Gonzalagunia 104’. Inflorescencia no espiciforme ......................................................................... 105 105(104’). Estípulas largamente triangulares, de 1-3 cm de longitud (arbustos pubescentes de inflorescencias terminales, paniculadas y laxas; corola hipocrateriforme y externamente pubescente) ........................................................................ Raritebe 105’. Estípulas no tan largas, menores de 1 cm de longitud .................................... 106 106(105’). Inflorescencia corimbosa, terminal (árboles pequeños de la Amazonia; corola infundibuliforme y blanca) .............................................................. Bothriospora 106’. Inflorescencia no corimbosa (cimosa dicótoma, o con ramificaciones helicoidales), terminal o lateral ............................................................................................ 107 107(106’). Inflorescencia terminal o seudoaxilar (en las hojas distales), con ramificaciones helicoidales, estípulas triangulares o trilobuladas y persistentes (arbustos o árboles pequeños, corola infundibuliforme o campanulada y de colores llamativos) ................................................................................................................ Hamelia 107’. Inflorescencias axilares o en los nudos defoliados, cimosas o en cabezuelas y sin ramificaciones, estípulas a manera de protuberancias carnosas o laminares pero caducas (arbustos, corola hipocrateriforme o infundibuliforme) ..... Hoffmannia 108(102’). Flores bisexuales, dispuestas en inflorescencias axilares (hojas con venas terciarias numerosas, paralelas y formando retículos llamativos) ............................ 109 108’. Flores unisexuales, solitarias o en cortas inflorescencias terminales ............... 111 109 (108). Cáliz espatáceo o con dos lóbulos grandes (flores solitarias o en grupos de 2 a 3 por inflorescencia, árboles pequeños de flores medianas y de corola tubular o infundibuliforme) ................................................................................... Hippotis 109’. Cáliz con 5-6 lóbulos triangulares .................................................................. 110 110 (109’). Hojas muy grandes (hasta 80 cm longitud), sésiles o pecioladas, algunas veces pinnatilobuladas; cáliz espatáceo o lobulado, lóbulos no foliáceos; frutos con superficie lenticelada ............................................................................. Pentagonia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 65 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 110. Hojas de menor tamaño, largamente pecioladas; cáliz profundamente lobulado, lóbulos foliáceos; frutos con superficie no lenticelada .......................... Sommera 111(108’). Corola con 6 a 10 lóbulos curvos; fruto 6-8 locular (árboles amazónicos, resinosos y de frutos grandes) ........................................................................... Kutchubaea 111’. Corola con 5 lóbulos, raras veces 6, triangulares y rectos; fruto 2 locular (arbustos o árboles pequeños de hojas aglomeradas en el ápice de las ramas, frutos medianos a grandes) ................................................................................. Randia 112(54’). Hojas con puntos glandulares translúcidos; anteras con dehiscencia poricida ..................................................................................................................... Rustia 112’. Hojas sin puntos glandulares traslúcidos; anteras con dehiscencia longitudinal ......................................................................................................................... 113 113(112’). Estípulas profundamente divididas (4 grandes lóbulos por nudo) ........... Condaminea 113’. Estípulas enteras o levemente divididas ........................................................ 114 114(113’). Estípulas axilares o intrapecio-lares .................................................................. 115 114’. Estípulas interpeciolares o cónicas y terminales …......................................... 116 115(114). Plantas resinosas (árboles de la región Andina o pocas veces en zonas bajas, inflorescencia terminal paniculada, flores diminutas a pequeñas) ............... Elaeagia 115’. Plantas no resinosas (árboles de la Amazonia; tallo de corteza compacta, lisa, verde clara que se desprende en láminas delgadas; flores medianas, carnosas y algunas flores con calicofilos) ….................................................…....... Capirona 116(114’). Cáliz con uno o más lóbulos transformados en un calicofilo (sólo algunas flores de la inflorescencia con calicofilos) …............................................................ 117 116’. Cáliz sin calicofilos .......................................................................................... 127 117(116). Corola mayor de 2.5 cm de longitud (estambres exertos, corola tubular y con un anillo de tricomas en el interior, semillas pequeñas no aladas, arbustos de la región Caribe, Magdalena medio y norte del Chocó biogeográfico) …............ Pogonopus 117’. Corola menor de 2 cm de longitud (flor pequeña) ........................................ 118 118(117’). Inflorescencias axilares ................................................................................... 119 118’. Inflorescencias terminales .............................................................................. 120 119(118). Inflorescencias pareadas subterminales, corimbosas, estambres exertos (árboles amazónicos, grandes y con raíces tabulares, flores pediceladas) ......................................................................................Chimarrhis (C. gentryana) 119’. Inflorescencias con ramificaciones espigadas, estambres inclusos (arbustos de la región Caribe y Chocó biogeográfico, flores sésiles o subsésiles) …...... Wittmackanthus 120(118’). Semillas aladas ................................................................................................ 121 66 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 120’. Semillas no aladas (filiformes o anguladas) …................................................ 124 121(120). Semillas grandes (de 10-35 mm de longitud); frutos orbiculares pero levemente aplanados, mayores de 2 cm de longitud ................................................... Simira 121’. Semillas pequeñas a diminutas (de 1 a 10 mm de longitud); frutos turbinados o globosos y menores de 1 cm de longitud ….................................................... 122 122(121’). Semillas subelípticas, aladas sólo en un ápice; calicofilos papilosos en su superficie adaxial; frutos globosos de 4-6 mm de diámetro y costillados (árboles de la región amazónica; inflorescencias paniculado-corimbiformes) ...... Parachimarrhis 122’. Semillas no subelípticas, alas periféricas o en ambos ápices; calicofilos glabros o puberulentos en ambas superficies; frutos turbinados o globosos pero no costillados …....................................................................................................................... 123 123(122’). Semillas pequeñas a diminutas alargadas con alas en los ápices (tronco de color naranja o rojizo, de corteza lisa, compacta y que se desprende en láminas delgadas, madera blanca; inflorescencia corimbosa a paniculada) …...... Calycophyllum 123’. Semillas diminutas con un ala periférica pequeña (corteza fisurada de color café rojizo o verde grisáceo, madera rojiza o amarilla; inflorescencia corimbosa con ramas opuestas y de flores aglomeradas hacia el ápice) .................. Bathysa (Schizocalyx) 124(120’). Inflorescencia espigada (flores sésiles o subsésiles; semillas fusiformes, de hasta 5 mm de longitud, arbustos o pequeños árboles de la región Caribe y norte del Chocó biogeográfico) ........................................................................... Wittmackanthus 124’. Inflorescencia paniculada a corimbiforme, no espigada ................................. 125 125(124’). Tronco de color naranja o rojizo, de corteza lisa, compacta y que se desprende en láminas delgadas …...................................................................... Calycophyllum 125’. Tronco no como en el caso anterior …............................................................ 126 126(125’). Inflorescencia largamente racemosa o racemoso-paniculada y con muchas ramificaciones; calicofilos de color rojo intenso o blanco ..........................Warcsewiczia 126’. Inflorescencia paniculada y laxa, con 2-5 ramas decusadas; calicofilos de color crema o verde claro …..................................................… Bathysa (B. bracteosa) 127(116’). Flores grandes (mayores de 5 cm de longitud, sin incluir el pedicelo) ............. 128 127’. Flores pequeñas o medianas (menores de 5 cm de longitud) ......................... 133 128(127). Corola campanulada o ampliamente infundibuliforme ................................. 129 128’. Corola hipocrateriforme, tubular o estrechamente infundibuliforme ............... 130 129(128) Corola con simetría bilateral por la curvatura del tubo, tubo globoso en el botón, semillas grandes, aladas, anteras exertas, frutos aplanados (arbustos o árboles pequeños del Caribe, norte de Chocó biogeográfico y valles interandinos) .......................................................................................... Coutarea INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 67 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 129’. Corola simétrica; tubo no globoso; semillas diminutas y anguladas; estambres inclusos o levemente exertos, frutos turbinados (árboles de la Amazonia y piedemonte oriental de Los Andes) ..................................................... Macbrideina 130(128’). Inflorescencia dicótoma, tricotoma o paniculada, con ramificaciones definidas y conspicuas, si flores solitarias entonces axilares ...........................................… 131 130’. Inflorescencia muy corta o flores saliendo directamente de un recep-táculo corto …………......…..............................................................................................…. 132 131(130). Estambres exertos, inflorescencia corta o flores solitarias axilares; frutos obovoides, generalmente igual o menores de 1cm longitud (lóbulos del cáliz pequeños y anchamente triangulares; estípulas libres en la base o si connadas pilosas en las márgenes; semillas aladas; árboles grandes de la Amazonia o arbustos de San Andrés y Providencia) .......................................................................... Exostema 131’. Estambres inclusos; inflorescencias con ramificaciones conspicuas; frutos alargados-cilíndricos, generalmente mayores de 1 cm longitud (árboles generalmente de la región andina) …..................................................................... Ladenbergia 132(131’). Estípulas caducas, espatuladas u oblongas; caliz truncado (sin lóbulos); anteras inclusas o levemente exertas; frutos cilíndricos (frutos mayores de 5 cm longitud); árboles o hemiepífitas de flores blancas o amarillas claro; semillas aladas de márgenes irregulares ......................................................................... Cosmibuena 132’. Estípulas anchamente triangulares, persistentes; lóbulos de caliz conspicuos, lanceolados; anteras exertas; fruto piriforme, pequeño; semillas diminutas, anguladas (arbustos de la región Caribe y norte del Chocó biogeográfico) .................. Augusta 133(127’). Semillas aladas ................................................................................................... 134 133’. Semillas no aladas ........................................................................................... 147 134(133). Semillas grandes (mayores de 1cm longitud; frutos oblongos y aplanados dorsoventralmente o globosos) ….................................................................... 135 134’. Semillas pequeñas o diminutas (menores de 1cm longitud) ........................... 137 135(134). Semillas dispuestas horizontalmente; flor actinomorfa y menor de 15mm longitud (incluyendo los estambres), estambres exertos .................................... Simira 135’. Semillas dispuestas verticalmente e imbricadas; flor levemente zigomorfa, de 1 a 3 cm longitud, estambres exertos o inclusos (árboles de la Amazonia y la Orinoquia; hojas opuestas o verticiladas) ........................................................................ 136 136(135’). Pecíolos con glándulas en la superficie abaxial basal; estípulas cónicas terminales, caducas; frutos oblongos y aplanados dorsoventralmente, con 2 semillas por lóculo; hojas opuestas o verticiladas ................................................. Platycarpum 136’. 68 Pecíolos sin glándulas en la base; estípulas libres, estrechamente triangulares y persistentes; frutos levemente globosos y algo aplanados dorsoventralmente, con 3 o 4 semillas por lóculo; hojas siempre verticiladas ........................ Henriquezia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 137(134’). Flores iguales o menores de 1.5 cm longitud, sin incluir el pedicelo ................. 138 137’. Flores mayores de 1.5 cm longitud …............................................................. 143 138(137). Inflorescencias terminales, si laterales entonces paniculado-piramidales y con numerosas flores .............................................................................................. 139 138’. Inflorescencias axilares o en las hojas distales ................................................. 141 139(138). Inflorescencias piramidales, muy grandes y muy ramificadas, con numerosísimas flores; anteras con ápice apiculado (corola de tubo barbado en la garganta; fruto que se abre desde la base hacia el ápice; semillas de superficie lisa y plenamente aladas; árboles de la Amazonia) .................................................... Cinchoniopsis 139’. Inflorescencias diferentes; anteras con ápice redondeado .............................. 140 140(139’). Flores actinomorfas; cáliz lobulado o truncado; estambres exertos o de igual longitud que la corola (arbustos y árboles de la Amazonia) .............................. Bathysa 140’. Flores subzigomorfas; cáliz laciniado; estambres inclusos (arbustos y árboles de la vertiente pácifico-andina) ................................................ Cuatrecasasiodendron 141(138’). Inflorescencias corimbosas y pareadas dispuestas en las hojas distales, con numerosas flores; tubo de la corola barbado en la garganta; estambres exertos y por lo general barbados en la base; árboles grandes y con raíces tabulares (principalmente amazónicos) ............................................................................. Chimarrhis 141’. Inflorescencias cimosas, espigadas, paniculadas o en cabezuelas, en las hojas basales o subterminales, con pocas o numerosas flores, pareadas o solitarias tubo de la corola no barbado en la garganta; estambres inclusos, glabros; arbustos o árboles pequeños …..................................................................................................... 142 142(141’). Hojas opuestas o verticiladas, venación conspicua; inflorescencia paniculada o tirsoide, con ramificaciones con flores dispuestas laxamente o en cabezuelas .............. Remijia 142’. Hojas opuestas, decusadas; venas secundarias poco notorias; inflores-cencias cimosas con ramificaciones trifloras y con ramillas cuadrangulares ............. Stilpnophyllum 143(137’). Inflorescencias con ramas escorpioides; fruto dehiscente por medio de cuatro valvas caudado-espiraladas ......................................................................... Joosia 143’. Inflorescencia con ramas no escorpioides; fruto dehiscente por medio de dos valvas ................................................................................................................ 144 144(143’). Lóbulos de la corola imbricados o contortos …….......................... Ferdinandusa 144’. Lóbulos de la corola valvados ......................................................................... 145 145(144’). Fruto capsular, dehiscente desde la base o desde los lados hacia el ápice ..... Cinchona 145’. Fruto capsular, dehiscente desde el ápice hacia la base ..................................146 146(145’). Cápsula loculicida.......................................................................... Macrocnemun INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 69 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 146’. Cápsula septicida ................................................................................. Ladenbergia 147(133’). Hojas por lo general agrupadas hacia el extremo de las ramas; inflorescencia espiciforme o racemiforme ......................................................................... Alseis 147’. Hojas dispuestas normalmente, no agrupadas hacia el extremo de las ramas; inflorescencia paniculada, tirsoide o raramente espiciforme ........................... 148 148(147’). Flores mayores de 1 cm longitud ................................................................... 149 148’. Flores menores de 1 cm longitud ……........................................................... 152 149(148). Venas terciarias numerosas y paralelas (oblicuas a la vena media); cáliz y corola generalmente con 4 lóbulos; lóbulos de la corola de margen crispado u ondulado ........................................................................................................................... 150 149’. Venas terciarias no paralelas; cáliz y corola con 5-6 lóbulos; lóbulos de la corola con margen entera ........................................................................................... 151 150(149’). Plantas cubiertas por indumento blancuzco y aracnoideo; cápsula septicida; tubo de la corola sin callosidad en el ápice ................................................... Arachnotryx 150’. Plantas sin indumento blancuzco aracnoideo; cápsula loculicida o septicida; tubo de la corola con un engrosamiento o callosidad en el ápice ..................... Rondeletia 151(149’). Ramas teretes; estípulas fusionadas en la base; estambres insertos en la mitad superior del tubo de la corola ....................................................... Macrocnemum 151’. Ramas subcuadrangulares o costilladas; estípulas libres en la base; estambres insertos en la mitad inferior del tubo de la corola ............................ Dolichodelphys 152(148’). Flores unisexuales ....................................................................... Dioicodendron 152’. Flores bisexuales .............................................................................................. 153 153(152’). Ovario 4 locular (con 4-5 rudimentos seminales por lóculo; plantas arbustivas de la región Andina) .............................................................................. Acrobotrys 153’. Ovario 2 locular .............................................................................................. 154 154(153’). Hojas opuestas; estípulas connadas en la base; filamentos barbados en la base; fruto dehiscente desde la base hacia el ápice …...................................... Bathysa 154’. Hojas opuestas o verticiladas; estípulas libres o unidas formando una vaina corta; filamentos glabros; fruto dehiscente desde el ápice hacia la base ……........... 155 155(154’). Ramas a menudo con espinas; estípulas por lo general con una arista distal; un rudimento seminal por lóculo ............................................................ Machaonia 155’. 70 Ramas inermes; estípulas sin arista distal; numerosos rudimentos seminales por lóculo ...................................................................................................... Rondeletia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 4.3 Diagnosis de géneros Las diagnosis de los géneros que se presentan a continuación se basan principalmente en información bibliografica disponible sobre Rubiaceae en el Neotrópico y ha sido complementada con observaciones personales de los autores. Las fuentes bibliograficas principales utilizadas en cada género se documentan al final de los párrafos y que en general corresponden a los siguientes trabajos: Rubiaceae de Colombia. Paul C. Standley; Botanical series Field Museum of Natural History VII (1), 1930. Sinopsis de los géneros de Rubiaceae del Neotrópico. Piero Delprete & Rocío Cortes, disponible en la página de Internet del New York Botanical Garden (http:// www.nybg.org/bsci/res/delpic2.html). Flora de Perú, Rubiaceae. J. Francis Macbride, Botanical Series of the Field Museum of Natural History; Vol. XIII, 1936. Flora de Costa Rica, Rubiaceae. William Burger & Charlotte M. Taylor; Fieldiana No. 33, 1993. Flora de Panamá, Rubiaceae. John J. Dwyer; Annals of the Missouri Botanical Garden 67(1-2), 1980. Flora de Venezuela, Rubiaceae. Julian A. Steyermark, volumen IX, tres libros, 1974. Flora de Ecuador, Rubiaceae, varias tribus. Por varios autores. Nos. 47, 50, 69 de 1993,94 y 99. Las diagnosis comprenden el nombre del género junto con el autor y referencia de su publicación, sinonimias, la descripción taxonómica, distribución al nivel global y nacional, notas de usos y nombres vernáculos y finalmente se presentan referencias bibliograficas importantes sobre taxonomía. En caso de no tener o existir información sobre alguno de estos puntos se omiten los subtítulos. ACROBOTRYS K. Schumann & K. Krause Bot. Jahrb. 40: 317 (1908) Hábito arbustos o árboles de tamaño mediano. Estípulas interpeciolares, persistentes, libres en la base, estrechamente triangulares o deltoideas. Hojas opuestas, largo o cortamente pecioladas; lámina obovada, oblanceolada o lanceolada, ligeramente cartácea. Inflorescencia terminal, paniculada, espaciadamente ramificada. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, pequeña. Cáliz en forma de copa; lóbulos 5-6, pequeños, lanceolados u ovados. Corola campanulada, tubular o urceolada, blanca, crema o amarillo verdosa; tubo externa e internamente glabro, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5 ó 6, imbricados, ampliamente triangulares u ovados, ápice redondeado. Estambres ligeramente exertos; filamentos insertos en la mitad del tubo de la corola, delgados, igual o más cortos que el tubo de la corola, glabros; anteras oblongas o estrechamente oblongas, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico o turbinado, inferior, 4 locular, con 4-5 rudimentos seminales por lóculo; estilo tan largo como el tubo de la corola, terete, glabro; estigma con 2 lóbulos oblongos. Fruto cápsula septicida, dehiscente desde el ápice hacia la base, se divide en cuatro cocos de valvas leñosas y que se abren secundariamente en el ápice. Semillas dispuestas horizontalmente, muy pequeñas, 3-5 angulares. Polen tricolporado, exina irregularmente reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002. Distribución y número de especies Género monotípico restringido al norte de los andes y por encima de los 1.000 m de altitud. La muestra tipo de la única especie, A. discolor K. Schumann & Krause, proviene del departamento del Cauca. Basado en: Delprete & Cortés, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 71 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros ALIBERTIA A. Richard Figura 4.1 Mem. Soc. Hist. Nat. París 5: 234 (1830) Sinónimos Cordiera A. Richard; Garapatica H. Karsten; Gardenia subgenus Gardeniola Chamisso; Gardeniola Chamisso; Melanopsidium Poitier ed A. P. de Candolle (nomen); Scepseothamnus Chamisso, Scepsothamnus Steudel (orto. var.); Thieleodoxa Chamisso Hábito arbustos o árboles de mediano tamaño, dioicos, glabros o pubescentes. Estípulas interpeciolares, libres en la base o connadas y formando una vaina corta, truncadas, estrechamente triangulares, deltoides o ampliamente triangulares, persistentes. Hojas opuestas, corto pecioladas, subsésiles o sésiles; lámina ovada, elíptica, obovada, oblonga o lanceolada, cartácea o delgada; algunas veces con domacios en las axilas de las venas secundarias. Inflorescencia terminal, no frondosa, de flores sésiles o subsésiles, con o sin brácteas; inflorescencia estaminada capitada, fasciculada o corimbosa; inflorescencia pistilada con una sola flor. Flor funcionalmente unisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño mediano (1,5-3,5 cm longitud). Cáliz en forma de copa (en las flores estaminadas), muy corto en las flores pistiladas; generalmente truncado (sin lóbulos) o si con lóbulos entonces pequeños y en número de 4 a 8, raras veces con lóbulos largos. Corola hipocrateriforme, blanca o crema; tubo externamente glabro o diminutamente puberulento a pubescente, internamente glabro o con un anillo de tricomas cerca de la boca; lóbulos 3 a 8, entorchados en la etapa de botón, deltoideos, estrechamente alargados a ampliamente triangulares o redondeados, de margen entera, redondeados a agudos en el ápice. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o ligeramente exertos (solamente la punta exertos); filamentos insertos en la mitad superior del tubo de la corola, muy cortos (anteras subsésiles); anteras con dehiscencia longitudinal, dorsifijas, vacías en las flores pistiladas. Ovario globoso, inferior, 2 a 8 locular, con 35 o muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o tan largo como el tubo de la corola, terete, glabro o pocas veces puberulento; estigma con 2 a 8 lóbulos ovados, algunas veces entero en las flores estaminadas. Fruto baya solitaria globosa, de 3-8cm de longitud. Semillas aplanadas, ovoides, dispuestas horizontalmente; testa subfibrosa a coriácea. Polen 3-4 colporado o porado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Notas Este género es muy afín a Borojoa y Amaioua; se caracteriza principalmente por las flores terminales, sésiles o subsésiles, sin brácteas grandes semejantes a estípulas y generalmente estípulas libres en la base. Distribución y número de especies Género con 47 especies neotropicales, que se distribuyen desde el sur de México hasta Brasil. En Colombia se conocen ocho especies distribuidas en todas las zonas de Bosque húmedo Tropical, hasta una altitud no superior a los 1.000msnm, principalmente en la región de la Amazonía. Basado en: Delprete & Cortés 2002; Andersson 1992; Jiménez 2002. Usos y nombres vernáculos Sánchez (1997) registra para varias especies de Alibertia en la región del medio Caquetá, Colombia, los nombres “Juñana”, “D+onag+”, “Chejarara+C+”, “Jig+na” (Huitoto); Alibertia edulis es conocida como “Qua peu” por los Cuna, quienes utilizan su corteza como galactogoga (Forero, 1980); los Nukak consumen el endocarpo dulce de sus frutos. Alibertia macrophylla es conocida en la Amazonía como “Guayapala” (Yukuna) y sus frutos sirven de alimento (Cárdenas & López, 2000). 72 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.1 Alibertia latifolia (Benth.) K. Schum. A flores estaminadas; flor estaminada; C estípula; D. rama fructífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 73 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros ALSEIS Schott Figura 4.2 Syst. Veg. 4(2): 4-4 (1827) Hábito árboles de 6 a 15m de altura, frecuentemente pubescentes. Estípulas interpeciolares, estrechamente lanceoladas o deltoides, caducas o persistentes. Hojas opuestas, pecioladas o subsésiles, frecuentemente agrupadas hacia el extremo de las ramas; lámina de varias formas, algunas veces estrechas, cartáceas o papiráceas; en ocasiones con domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua; venas terciarias algunas veces paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Inflorescencia espigada, axilar o terminal, solitaria en cada axila, simple o con ramas laterales; flores sésiles o subsésiles. Flor bisexual, protogina, actinomorfa, pequeña (0,5-1,2 cm longitud considerando los estambres exertos). Cáliz en forma de copa o campanulado; lóbulos 5, pequeños, generalmente caducos. Corola cilíndrica, campanulada o urceolada, tubular en la fase femenina, globosa en la fase masculina; blanca, crema, verde clara o amarilla; tubo externamente glabro, internamente pubescente o muy velloso y con una anillo de tricomas; lóbulos 4 ó 5, generalmente imbricados, redondeados o agudos en el ápice. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, exertos o de igual longitud que la corola; filamentos conspicuos, pubescentes en su mitad basal, glabros hacia el ápice, insertos cerca de base del tubo de la corola; anteras alargadas, dorsifijas, dehiscentes por aberturas longitudinales. Ovario estrechamente obcónico u ovoide, ínfero, 2 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o de igual longitud que la corola, glabro; estigma con 2 lóbulos largos. Fruto cápsula cilíndrica, septicida, se abre en dos valvas desde el ápice hacia la base; posteriormente las valvas se desligan en el ápice. Semillas numerosas, lineares; testa reticulada y prolongada en la base y en el ápice. Polen tricolporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dwyer, 1980; Burger & Taylor, 1993; Steryermark, 1974. Notas El género se asemeja a ciertas especies de Gonzalagunia y Rondeletia, pero puede diferenciarse por las hojas obovadas dispuestas en el extremo de las ramas, inflorescencias multifloras espiciformes o racemiformes y cápsula estrecha que se separa en dos partes. Distribución y número de especies Género neotropical con 16 especies que se distribuyen desde el sur de México hasta Brasil. En Colombia se encuentran tres especies en las regiones de la Costa Atlántica, Llanos Orientales y la Amazonía. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez ,2002. 74 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.2 Alseis mutisii Moldenke. A yema apical con estípulas; B fruto; C infrutescencia; D. rama fructífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 75 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros AMAIOUA Aublet Figuras 4.3 y 4.4 Hist. Pl. Guian, Fr. Suppl. 13 (1775) Sinónimos Amaiova Jussieu; Amajoa Desfontaines; Amajoua J. J. Römer & J. A. Schultes; Ehrenbergia K. P. J. Sprengel Hábito arbustos o árboles de tamaño mediano, dioicos, glabros o muy pubescentes, sobre todo en el extremo de las ramas (pubescencia dorada). Estípulas terminales, cónicas, se abren irregularmente por un lado, dejan una huella circuncísil en el tallo; caducas, generalmente con pubescencia dorada. Hojas opuestas o verticiladas (3 por nudo), corta o largamente pecioladas, frecuentemente agrupadas hacia el extremo de las ramas; lámina obovada, ovada, elíptica, oblonga o lanceolada, cartácea o papirácea; frecuentemente con domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua; venas terciarias paralelas entre si y oblicuas a la vena media. Inflorescencia terminal o en pequeñas ramas laterales, cortamente paniculada (con ramificaciones cortas), fasciculada, capitada o corimbosa, con apariencia compacta, sin brácteas; flores pediceladas o subsésiles. Flor funcionalmente unisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño mediano (1,5-3,5cm longitud). Cáliz en forma de copa, corto; lóbulos 5-6 o ausentes, delgados, cortos o prominentes, caducos. Corola hipocrateriforme, blanca o crema; tubo externamente seríceo, internamente puberulento o seríceo, sin un anillo de tricomas en su interior; lóbulos 5-6, lanceolados a oblongos y de ápice agudo, contornos hacia la derecha en el botón. Estambres (en la flor estaminada) inclusos (llegan hasta la base de los lóbulos de la corola); filamentos muy cortos (anteras con la apariencia de ser sésiles), insertos por encima de la mitad superior del tubo de la corola; anteras estrechas y elípticas, de ápice acuminado, con dehiscencia longitudinal. Ovario (en las flores pistiladas) ovoide, ínfero, 2 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, terete, grueso; estigma con 2 lóbulos ovados. Fruto baya, oblongo, de 1-4cm de longitud. Semillas comprimidas, dispuestas horizontalmente; testa coriáceo-fibrosa. Polen 3-4 porado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dwyer, 1980; Burger & Taylor, 1993; Steryermark, 1974. Notas Este género es muy afín a Duroia y Alibertia; se caracteriza principalmente por sus flores pistiladas dispuestas en cimas, por lo que se desarrollan varios frutos en una infrutescencia. En Duroia y Alibertia las flores pistiladas son solitarias y esto se refleja en que sólo se desarrolla un fruto. Por otro lado, el tamaño del fruto es menor al de los géneros afines nombrados. De forma vegetativa, se diferencia de Alibertia por la presencia de estípulas cónicas terminales, pubescentes y de color dorado; algunas veces presentan hojas verticiladas. Distribución y número de especies Género neotropical con nueve especies que se distribuyen desde el sur de México hasta Brasil. En Colombia se encuentran tres especies en las zonas bajas y húmedas del Choco biogeográfico, Costa Atlántica, Magdalena Medio, Llanos Orientales y la Amazonía. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. 76 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.3 Amaioua corymbosa Kunth. A yema apical con estípula; B fruto; C flor; D. rama fructífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 77 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.4 Amaioua guianensis Aubl. A botón floral; B inflorescencia; C flor; D yema apical con estípula; E rama; F detalle de la venación por el envés; G infrutescencia 78 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros AMPHIDASYA Standley Figura 4.5 Field Mus. Nat. Hist., Bot Ser. 11: 180 (1936) Sinónimos Pittierothamnus Steyermark Hábito hierbas, semiarbustos con base leñosa o arbustos pequeños, raras veces plantas escandentes o subescandentes; tallo no ramificado; ramas teretes, glabras o pubescentes. Estípulas interpeciolares, fusionadas en la base y que forman una vaina corta, con lóbulos enteros o profundamente laciniados y con segmentos filiformes; persistentes. Hojas opuestas, pecioladas (a menudo largamente pecioladas), por lo general agrupadas cerca del extremo del tallo; lámina elíptica, oblonga u obovada, de textura membranácea o levemente cartácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia axilar o terminal, corta, cimosa o capitada, con abundantes flores; flores cortamente pediceladas, sustentadas por brácteas llamativas enteras o fimbriadas. Flor bisexual, actinomorfa, de tamaño mediano (2-5cm longitud). Cáliz persistente, externamente glabro o puberulento, algunas veces de colores llamativos (amarillo); tubo muy reducido; lóbulos 5, con menor frecuencia 4 ó 6, grandes, ovoides a lanceolados, generalmente desiguales. Corola tubular-hipocrateriforme, de paredes delgadas, externamente glabra, menos frecuentemente puberulenta; de color amarillo, crema o blancuzco; tubo largo, internamente glabro o pubescente hacia la garganta; lóbulos 5, con menor frecuencia 4 ó 6, ovoides a triangulares, algunas veces pubescentes en su superficie adaxial, valvados en el botón. Estambres menos frecuentemente 4 ó 6, inclusos; filamentos cortos (algunas veces anteras subsésiles), insertos cerca de la boca del tubo de la corola, glabros; anteras ovadas a lineares, redondeadas en la base y agudas o apiculadas en el ápice, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario oblongo, turbinado u obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales en cada lóculo; placentas bilobuladas; estilo incluso, filiforme, por lo general pubescente; estigma con 2 lóbulos oblongo-lineares u ovoides. Fruto carnoso tipo baya, coronado por el cáliz persistente. Semillas numerosas, angulares o suborbiculares, de testa reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dwyer, 1980; Burger & Taylor, 1993; Steryermark, 1974. Notas Amphidasya se puede confundir con el género Psychotria; se diferencia principalmente por las flores tubulares de tamaño mediano y por los frutos con múltiples semillas tipo baya. Psychotria, por el contrario, presenta flores por lo general pequeñas y frutos drupáceos compuestos por 1-2 pirenos. Distribución y número de especies Género neotropical con diez especies que se distribuyen desde Costa Rica hasta el norte de Brasil. En Colombia se encuentran todas las especies del género, la mayoría de ellas en zonas bajas y húmedas, principalmente en la región del Chocó biogeográfico; algunas especies también se encuentran en la Costa Atlántica, Santanderes y Amazonía, por lo general se hallan por debajo de los 1.000 m de altitud y ocasionalmente ascienden hasta 1.800 m. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Amphidasya ambigua (Satndl.) Standl. se conoce con el nombre de “Pakere” (Waunana), “Tallo peludo”, “Sutki pustam” (Awa); sus hojas se emplean como antidiarreicas y febrífugas; la raíz se utiliza para aliviar el dolor de golpes y contusiones (Forero, 1980). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 79 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.5 Amphidasya ambigua (Standl.) Standl. A fruto; B semilla; C inflorescencia; D cáliz; E detalle del ápice de la corola; F infrutescencia; G estípula; H rama florífera 80 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros ARACHNOTRYX Planchon Figuras 4.6 y 4.7 Flore des Serres et des Jardins de l’Europe 5: 442 (1849) Sinónimos Arachnimorpha Desvaux in W. Hamilton; Arachnotrix Walpers (orto. var.) Hábito arbustos o árboles pequeños cubiertos por un indumento blancuzco de pelos aracnoides (en las ramas y hojas); ramas teretes o angulares. Estípulas conspicuas, interpeciolares, usualmente triangulares, en ocasiones ligeramente unidas en la base formando una vaina, algunas veces con apéndices ventrales a manera de lígula; persistentes. Hojas opuestas, pecioladas o raramente sésiles; lámina elíptica, ovada u obovada, con indumento aracnoideo por el envés, membranácea o ligeramente coriácea; sin domacios; venación conspicua; venas terciarias generalmente paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Inflorescencia terminal o axilar, cimosa, corimbiforme, paniculada o tirsiforme, con abundantes flores; brácteas delgadas en la base de las ramificaciones; flores sésiles o pediceladas, sustentadas por brácteas pequeñas. Flor bisexual, actinomorfa, de tamaño pequeño a mediano (1-3 cm longitud). Cáliz persistente, externamente hirsuto; tubo muy reducido; lóbulos 4, menos frecuentemente 5, conspicuos, ovoides, triangulares o lanceolados. Corola hipocrateriforme, externamente pubescente o hirsuta; de color rosado, rojo o blanco; tubo largo, internamente glabro o pubescente en la parte basal; garganta carente de callosidades; lóbulos 4, con menos frecuencia 5, subiguales, de bordes crispados o lisos, imbricados en el botón. Estambres inclusos; filamentos insertos en la mitad superior del tubo de la corola, cortos (anteras subsésiles), glabros; anteras oblongo-lineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico, globoso o turbinado; ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo. Fruto cápsula septicida, oblonga y coronada por el cáliz, se abre en dos valvas desde el ápice hacia la base; valvas subleñosas. Semillas numerosas, diminutas, romboideas a triangulares, comprimidas, no aladas ni caudadas; testa profundamente faveolada rugulado-engrosada, con hendiduras pentagonales o hexagonales. Basado en: Steyermark, 1974. Notas Algunos autores ubican a este género dentro de Rondeletia, pero se diferencia por sus cápsulas septicidas, semillas no aladas, flores por lo general 4 partidas y garganta de la corola sin callosidades. Distribución y número de especies Género con cerca de 90 especies que se distribuyen en Las Antillas y desde la región subtropical de Norteamérica hasta las Guayanas y Andes centrales (Perú y Ecuador). En Colombia se presentan alrededor de 13 especies principalmente en la región Andina y en la Sierra Nevada de Santa Marta, entre los 1.500 y 2.400 m de altitud, ocasionalmente se encuentran en elevaciones más bajas. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Borhidi, A. 1982. Studies in the Rondeletieae III. The genera Rogiera and Arachnothryx. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 28: 65-72. Steyermark, J. A. 1967. Rubiaceae, en: B. Maguire (ed), The Botany of the Guayana Highland VII. Mem. New York Bot. Gard. 17: 230-436. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 81 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.6 Arachnotryx reflexa (Benth.) Planch. A flor; B fruto; C estípula; D rama florífera 82 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.7 Arachnotryx euryphylla (Standl.) Steyerm. A corte longitudinal de la corola; B flor; C vista dorsal del estambre; D rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 83 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros ARCYTOPHYLLUM Willdenow ex Schultes & Schultes Figura 4.8 Syst. Veg. 3: 5 (1827) Sinónimos Anotis A. P. de Candolle; Anotis sect. Ereicoctis A. P. de Candolle; Arcythophyllum Schlechtendal (orto. ar.); Ereicoctis O. Kuntze (nomen); Mallostoma H. Karsten; Pseudorachicallis H. Karsten; Pseudorachicallis Post & O. Kuntze (nomen), Pseudorhachicallis J. D. Hooker (nomen), Pseudrachicallis Korthals (nomen); Rachicallis DC.; Teinosolen J. D. Hooker Hábito hierbas postradas o erectas, menos frecuente arbustos, por lo general muy ramificadas desde la base; entrenudos frecuentemente cortos lo que da la apariencia de hojas congestionadas; nudos frecuentemente engrosados; ramillas leñosas. Estípulas interpeciolares, persistentes, connadas en la base y formando una vaina corta, de lóbulos enteros, bífidos o setosos (con muchos dientes setosos); algunas veces son papiparaceas y enteras hacia el ápice de las ramas pero completamente divididas en los nudos viejos. Hojas opuestas, sésiles o subsésiles, pequeñas (menores de 3cm de longitud), frecuentemente imbricadas (con apariencia ericoide); lámina ovada, elíptica, lanceolada u orbicular, cartácea; venación inconspicua. Inflorescencia terminal (pero algunas veces con apariencia de axilar), no frondosa, cimosa (con pocas flores aglomeradas con pedúnculos cortos) o flores solitarias; pedicelos cortos. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (de 0,4-0,8cm longitud). Cáliz sin tubo, frecuentemente con glándulas en medio de los lóbulos; lóbulos 4-5, estrechamente triangulares, elípticos u ovados, pequeños, persistentes hasta el fruto. Corola hipocrateriforme o anchamente infundibuliforme; de color blanco, crema, rosado o violeta; tubo externamente glabro, internamente glabro o pubescente, con o sin un anillo de tricomas en su interior; lóbulos 4-5, valvados, deltoides, estrechamente triangulares u ovados. Estambres inclusos o exertos; filamentos insertos cerca de la boca del tubo de la corola, filiformes, glabros, muy cortos (anteras subsésiles) o conspicuos; anteras oblongas, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide o globoso; ínfero, 2 locular, con 2 a muchos rudimentos seminales por lóculo y placentación axilar; estilo exerto o incluso, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados. Fruto cápsula septicida, turbinado a subgloboso, dehiscente desde la base hacia el ápice; valvas cartáceas que se desprenden secundariamente desde el ápice. Semillas pocas, diminutas, planoconvexas a cóncavoconvexas, aladas. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Steryermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con 16 especies que se distribuyen desde el sur de México hasta Bolivia. En Colombia se encuentran nueve especies exclusivas de la región Andina desde los 2.000m y hasta las zonas de páramo. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Pérez Arbeláez (1947) hace referencia a Arcytophyllum caracasanum (Kunth) Standl ( = Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl.) bajo el nombre vernáculo de “Sanalotodo”, pero no menciona su uso específico. En el departamento del Cauca se conoce a Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. con el nombre de “Estrella”. Referencias bibliográficas Mena, V. 1990. A revision of the genus Arcytophyllum (Rubiaceae: Hedyotideae). Mem. New York Bot. Gard. 60: 1–26. Terrell, E. E. 1999. Morphology and taxonomy of Arcytophyllum serpyllaceum (Rubiaceae). Novon 9: 263–264. 84 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.8 Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. A flor; B fruto en vista superior y lateral; C semilla; D rama; E detalle de la rama; F hoja INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 85 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros AUGUSTA Pohl Figura 4.9 Pl. Hartw. 84, 351 (1841) Sinónimos Augustea A. P. de Candolle (orto. var.), non Augusta Leandro; Bonifacia Manso ex Steudel; Lindenia Bentham; Schreibersia Pohl (nomen); Siphonia Bentham; Ucriana sensu K. P. J. Sprengel, non Ucriana Willdenow (= Tocoyena Aublet) Hábito arbustos glabros de hojas agrupadas hacia el extremo de las ramas; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, libres en la base o connadas y formando una vaina corta, triangulares o deltoides, persistentes. Hojas opuestas, cortamente pecioladas o subsésiles; lámina elíptica, oblanceolada o lanceolada, papirácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal, cimosa, con 2 a 5 flores. Flor bisexual, protandra, grande (8-20cm longitud), actinomorfa o levemente zigomorfa (botón floral levemente arqueado hacia el ápice). Cáliz persistente, glabro; tubo muy reducido (menos de 2mm de longitud); lóbulos 5, lineares. Corola tubular o estrechamente infundibuliforme, externamente glabra; de color blanco, crema o rojo; tubo extremadamente largo, internamente puberulento, sin un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5, ovados, elípticos o lanceolados, de margen entera, redondeados a agudos en el ápice, contortos en el botón. Estambres ligeramente exertos (sólo las anteras); filamentos insertos cerca de la boca del tubo de la corola, cortos (anteras subsésiles); anteras lineares, largas, basalmente sagitadas y cuspidadas o acuminadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico, ínfero, 2 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo ligeramente exerto o de igual longitud que la corola, filiforme, villoso en su mitad basal; estigma con 2 lóbulos oblongos. Fruto cápsula septicida, piriforme, de 1,5-4 cm de largo, dehiscente desde el ápice hacia la base; valvas leñosas que se desprenden secundariamente desde el ápice. Semillas dispuestas horizontalmente, pequeñas, 3-5 angulares; sin alas. Polen tricolporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dwyer, 1980. Distribución y número de especies Género con cuatro especies, dos del Pacífico sur y dos neotropicales. En el Neotrópico se distribuye desde Panamá hasta la costa Atlántica de Brasil. En Colombia se encuentra una especie del Caribe y norte del Chocó biogeográfico. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Delprete, P.G. 1997. Revision and typification of Brazilian Augusta (Rubiaceae, Rondeletieae), with ecological observations on the riverine vegetation of the cerrado and Atlantic forests. Brittonia 49: 487–497. Kirkbride, J. H. 1997. Manipulus rubiacearum - VI. Brittonia 49: 354–379. 86 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.9 Augusta rivalis (Benth.) J.H. Kirkbr. A rama florífera; B antera en vista dorsal; C estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 87 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros BATHYSA C. Presl Figuras 4.10 y 4.11 Bot. Bemerk. 84. (1984) Sinónimos Schizocalyx Weddell, non Schizocalyx Scheele (nom. rej., Lamiaceae), nec Schizocalyx O. Berg (Cucurbitaceae), nec Schizocalyx Hochst (nom. rej., Salvadoraceae); Schloenlenia Klotzsch; Voigtia Klotzsch. Hábito arbustos o árboles de tamaño mediano, frecuentemente pubescentes. Estípulas interpeciolares, connadas en la base (formando una vaina corta) o libres, enteras o bífidas en el ápice; estrechamente triangulares, deltoideas o ampliamente triangulares; persistentes o caducas. Hojas opuestas, pecioladas; lámina ovada, elíptica, obovada, oblanceolada o lanceolada, cartácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal, en panícula, frecuentemente muy ramificada; algunas veces una de las flores de las ramificaciones presentan calicofilos. Flor bisexual, protandra, actinomorfa; frecuentemente pequeña (de 0,5-1cm longitud en las especies sin calicofilos) o medianas (1-2cm de longitud en especies con calicofilos). Cáliz extremadamente reducido (menor de 2 mm de longitud), persistente; lóbulos 4-5 o ausentes (cáliz truncado); en algunas especies uno de los lóbulos se ha transformado en un calicofilo bastante llamativo de color blanco o crema. Corola estrecha o ampliamente infundibuliforme o subrotada; blanca o crema; tubo externamente glabro o diminutamente puberulento, internamente glabro o puberulento (con un anillo de tricomas cerca de la boca del tubo); lóbulos 4-5, ampliamente ovados o redondeados, imbricados en el botón. Estambres alternos o situados enfrente de los lóbulos de la corola, exertos o de igual longitud que la corola; filamentos insertos cerca de la boca del tubo de la corola o en la mitad superior, delgados, largos, frecuentemente barbados en la base; anteras elípticas, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico u ovoide; ínfero, 2 locular, con numerosos rudimentos seminales por lóculo; placentación axilar; estilo exerto o de igual longitud que la corola, filiforme, glabro o pubescente; estigma con dos lóbulos ovados u oblongos. Fruto cápsula septicida, se abre desde el ápice hacia la base; valvas leñosas que se desprenden secundariamente desde el ápice. Semillas dispuestas horizontalmente, pequeñas, 3-5 angulares, uncinadas o aplanadas, con o sin alas, de superficie celular-reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Delprete, 1996; Burger & Taylor, 1993; Steryermark, 1974. Notas El género se diferencia de Elaeagia por la ausencia de estípulas intrapeciolares y de Rondeletia por presentar tubo de la corola corto y estambres ligeramente exertos. Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de 14 especies distribuidas desde Costa Rica hasta Brasil, principalmente en la Amazonía. En Colombia se encuentran unas tres especies (incluyendo Schizocalyx) todas de zonas bajas de la Amazonía y región Caribe-Magdalena. En el piedemonte de la vertiente oriental de la cordillera Oriental se registra B. bathysoides (Steyermark) Delprete hasta los 1.400 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Jiménez, 2002. 88 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.10 Bathysa bracteosa (Weed.) Delprete. A calicofilo; B flor; C corte longitudinal de la flor; D parte apical de una rama; E estípula; F parte de la infrutescencia; G infrutescencia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 89 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.11 Schizocalyx hirsutus Standl. (= Bathysa bracteosa). A parte de la inflorescencia; B flor; C corte longitudinal de la corola; D rama florífera 90 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros BERTIERA Aublet Figura 4.12 Hist. Pl. Guiana 180. (1775) Sinónimos Berthiera Ventenat (orto. var.); Justenia Hiern; Pomatium Gaertner; Zaluzania Commerson ex Gaertner filius. Hábito arbusto o árboles pequeños; ramas teretes, glabras o con mayor frecuencia puberulentas. Estípulas interpeciolares, fusionadas en la base formando una vaina corta, con lóbulos triangulares caudados o acuminados; persistentes. Hojas opuestas, dísticas, pecioladas o raras veces sésiles; lámina elíptica, oblonga u obovada, de textura cartácea, con frecuencia finamente pubescente por el envés; en ocasiones con domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal, solitaria, paniculada y con ramas laterales escorpioides, estas ramas a su vez pueden ser sencillas o ramificarse nuevamente; flores sésiles o cortamente pediceladas; brácteas pequeñas en la base de las ramificaciones. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (entre 0,40,7cm longitud). Cáliz en forma de copa, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 5, con menor frecuencia 6, pequeños pero conspicuos, triangulares o redondeados. Corola infundibuliforme o levemente hipocrateriforme, de color blanco-grisáceo o blanco, externamente glabra o estrigosa; tubo estrecho, internamente glabro o pubescente en la garganta; lóbulos 5, menos frecuentemente 6, triangulares, contortos en el botón. Estambres inclusos; filamentos muy cortos (anteras subsésiles), insertos en la garganta del tubo de la corola; anteras elípticas, de base aguda y ápice agudo o con una proyección puntiaguda grande del conectivo, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado a obcónico, ínfero, 2 locular y con más de 2 rudimentos seminales por lóculo (algunas veces numerosos); placentación axilar; estilo incluso, delgado y glabro; estigma con 2 lóbulos lineares. Fruto carnoso de tipo baya, globoso, pequeño (menor o igual a 5mm de largo), algunas veces costillado. Semillas numerosas, diminutas, angulares; testa foveolada o granulada. Basado en: Dwyer, 1980; Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Notas El género se diferencia de algunas especies de Psychotria por la presencia de frutos con múltiples semillas y de algunas especies de Gonzalagunia y Rondeletia por las estípulas y las características de la inflorescencia. Distribución y número de especies Género con unas 30 especies que se encuentran en los trópicos de América y África. En el Neotrópico se hallan nueve especies que se distribuyen desde el sur de México hasta el sur de Brasil. Para Colombia se conocen cinco especies que crecen en las regiones del Chocó biogeográfico, Andina, Magdalena medio, Llanos Orientales y la Amazonía, desde el nivel del mar hasta los 2300 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Sánchez (1997) registra para Bertiera guianensis Aubl. los nombres “Enocac+a+” y “Leroña” (Huitoto) para la región del medio Caquetá, Colombia. Referencias bibliográficas Robbrecht, E., U. Rohrhofer & C. Puff. 1994. A survey of Bertiera (Rubiaceae), including a discussion of its taxonomic position. Opera Bot. Belg. 6: 101–141. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 91 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.12 Bertiera guianensis Aubl. A parte de la inflorescencia; B flor; C frutos; D rama florífera; E estípula 92 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros BOROJOA Cuatrecasas Figuras 4.12 y 4.13 Rev. Acad. Colomb. Cs. Exact. 7: 474-477 (1950) Hábito árboles pequeños a grandes, glabros o pubescentes, dioicos; ramas teretes o subcuadrangulares. Estípulas interpeciolares y en ocasiones intrapeciolares, grandes, oblongas a deltoides, unidas en la base y formando una vaina corta sobre el nudo, con un lóbulo a cada lado del nudo, con frecuencia se desprenden de la base de la vaina; persistentes o menos frecuentemente caducas. Hojas opuestas, decusadas, generalmente grandes y pecioladas; lámina oblonga, elíptica, obovada u ovada, coriácea o gruesa y membranácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia solitaria y terminal, sustentada por 1-3 pares de brácteas semejantes a las estípulas; flores masculinas dispuestas en una inflorescencia cimosa corta o en una cabezuela con pocas flores; flores femeninas generalmente solitarias, sésiles o cortamente pediceladas. Flor unisexual, actinomorfa, de tamaño mediano (entre 1-5cm longitud). Cáliz tubular; en las flores masculinas con 4-5 lóbulos o ninguno (cáliz truncado), menos frecuentemente con 6-8 lóbulos; en las flores femeninas con 6-8 lóbulos o ninguno (cáliz truncado). Corola hipocrateriforme, de paredes gruesas, externamente gris-serícea o de color verde, crema o blanco; tubo internamente seríceo o puberulento; lóbulos 5, convolutos en el botón. Estambres inclusos; filamentos conspicuos o muy cortos (anteras subsésiles), insertos en la mitad superior del tubo de la corola, glabros; anteras oblongo-lineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario ínfero, 6-8 locular (flores pistiladas), con placentación axilar y numerosos rudimentos seminales por lóculo; estilo columnar, incluso; estigma con 6-8 lóbulos lanceolados o lineares. Fruto baya, grande (de 5-10cm de diámetro), subgloboso, sésil o subsésil, sustentado por brácteas semejantes a estípulas; pericarpo de pared delgada y carnosa. Semillas dispuestas horizontalmente en una pulpa mucilaginosa, aplanadas horizontalmente, subovoides; testa fuerte y membranácea. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Este género es muy afín a Alibertia, Kutchubaea y Genipa; se caracteriza principalmente por las flores y frutos sustentados por 1-3 brácteas parecidas a estípulas. Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de 10 especies que se distribuyen desde Costa Rica hasta Brasil. En Colombia hasta el momento se conocen cuatro especies pero es posible que existan más, pues el género no ha sido adecuadamente documentado. Todas las especies se encuentran en zonas con altas precipitaciones en el Chocó biogeográfico y la Amazonía, desde el nivel del mar hasta 1.500 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Borojoa patinoi, especie endémica de la región del Chocó y conocida como borojó, produce un fruto comercializado ampliamente en Colombia, con el que se preparan jugos, helados y yogurt. A esta fruta se le atribuyen propiedades afrodisíacas; García-Barriga (1975) documenta que también se emplea para curar afecciones renales. Sánchez (1997) registra para B. duckei Steyerm. el nombre Cariganoo (Muiname) en la región del medio Caquetá, Colombia, y menciona que los frutos son consumidos por aborígenes Muinane. Referencias bibliográficas Cuatrecasas, J. 1950. Borojoa, nuevo género de Rubiaceae. Rev. Acad. Colomb. Cs. Exact. 7: 474-477. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 93 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.13 Borojoa panamensis Dwyer. A rama con flores estaminadas; B botón floral estaminado 94 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.14 Borojoa sp. (1150 A. Pipoli). A corte longitudinal del fruto; B rama INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 95 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros BORRERIA G.F.W. Meyer Prim. Fl. Esseq. 79 (1818) Género considerado dentro de Spermacoce (Burger & Taylor 1993; Delprete & Cortés 2002), (ver su descripción, p. 185). Borreria es tratado separado de Spermacoce por diferentes especialistas, sin embargo la separación de estos dos taxa no tiene soporte molecular ni evidencia palinológica (Delprete & Cortés 2002). Para Colombia se conocen cerca de 10 especies que se incluyen en el género Spermacoce. 96 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros BOTHRIOSPORA J. D. Hooker Figura 4.15 Fl. Bras. 6. pt. 6: 329 (1889) Sinónimos Evosnia Benth. (E. corymbosa) Hábito arbustos o árboles medianos, glabros o con pubescencia parca en algunas estructuras; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, libres en la base, de 0,5-1cm longitud, deltoideas a triangulares; caducas o levemente persistentes. Hojas opuestas, decusadas, largamente pecioladas; lámina elíptica, oblongo-elíptica u oblongoovada, base obtusa y ápice agudo o levemente acuminado; sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal, corimbosa, no frondosa. Flor bisexual, pequeña (menor de 1cm longitud), actinomorfa, fragante. Cáliz obcónico, persistente, externamente glabro o puberulento; tubo muy reducido; lóbulos 5-6, conspicuos, obovados u oblongos, de ápice redondeado. Corola cortamente infundibuliforme, externa e internamente glabra, blanca; tubo corto, estrecho en la base; lóbulos 5-6, más o menos iguales, ocasionalmente desiguales, ovoides, reflexos, contortos en el botón. Estambres exertos; filamentos conspicuos, filiformes, villosos en la base, insertos en la garganta del tubo de la corola; anteras estrechamente elípticas, de base levemente sagitada y ápice redondeado, dorsifijas, introrsas, con dos hendiduras; dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico a globoso, externamente puberulento o glabro; ínfero, 4-5 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; placentación axilar; estilo exerto, columnar, glabro; estigma con 4-5 lóbulos. Fruto baya, globosa, de 0,5cm de largo, coronado por el cáliz acrescente. Semillas numerosas, diminutas; exina foveolada. Basado en: Macbride, 1936. Distribución y número de especies Género monotípico y restringido a la región de la Amazonía. En Colombia la única especie crece en bosques de tierra firme bien drenados. Usos y nombres vernáculos Sánchez (1997) registra para Bothriospora corymbosa (Benth.) Hook. f. los nombres C+llivadua (Miraña), Notecoai (Huitoto), Táava-m+sesee (Muiname) para la región del medio Caquetá, Colombia. Igualmente referencia que los Miraña utilizan sus frutos como carnada para pescar. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 97 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.15 Bothriospora corymbosa (Benth.) Hook. f. A rama fructífera; B fruto; C flor; D estípula en las hojas basales; E estípula en la yema apical 98 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros BOTRYARRHENA Ducke Figura 4.16 Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin-Dahlem 11: 476 (1932) Hábito arbustos o árboles pequeños a medianos, glabros; ramas subcuadrangulares o teretes. Estípulas interpeciolares, pequeñas, fusionadas en la base y formando una vaina corta, con 1-2 lóbulos pequeños a cada lado del nudo; subcaducas. Hojas opuestas, largamente pecioladas; lámina elíptica, oblonga u obovada, de textura gruesa-membranácea o cartácea, seca de color café rojizo o café oscuro; sin domacios; venación conspicua; vena media por la haz con frecuencia acanalada. Inflorescencia terminal, a manera de un racimo (no ramificada) o paniculada (con ramificaciones cortas), generalmente larga y péndula, algunas veces corta y erecta; con abundantes flores; flores sésiles o con pedicelos muy cortos, con brácteas basales pequeñas y lineares o lanceoladas. Flor bisexual, actinomorfa, de tamaño pequeño (de 0,5-0,9 cm longitud). Cáliz persistente, externamente glabro; tubo muy corto; lóbulos 5 o ninguno (cáliz truncado), diminutos y a manera de dientes. Corola campanulada, externamente glabra; de color crema, verde claro o blancuzco; tubo igual o más corto que los lóbulos, internamente villoso excepto en la base; lóbulos 5, oblongos u ovoides, acuminados, villosos en la base en su superficie adaxial, contortos en el botón. Estambres ligeramente exertos; filamentos muy cortos (anteras sésiles o subsésiles), insertos en la garganta del tubo; anteras elípticas, de base aguda y ápice cuspidado, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, ínfero, 2 locular (en fruto se tienden a fusionar y formar una sola cavidad), con placentación axilar y más de 2 rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso o de igual longitud que la corola, glabro; estigma no visto. Fruto tipo baya pero de superficie dura, con 1-2 cavidades y más de dos semillas, globoso, de 1-2,5 cm de diámetro, negro y resinoso externamente. Semillas oblongas u ovoides, leve y lateralmente aplanadas, de 0,5-1 cm de largo, de testa membranácea y fuerte. Notas Botryarrhena es un género muy afín a Stachyarrhena. La especie del género presente en Colombia es vegetativamente similar a S. penduliflora, pues ambas especies secan de color café rojizo y tienen hojas muy parecidas. Entre las pocas diferencias vegetativas que permiten separarlas están las estípulas levemente bilobuladas y la vena media acanalada por la haz en Botryarrhena. Considerando estructuras reproductivas los dos géneros se diferencian en que el primero presenta flores bisexuales e infrutescencia a manera de racimo o panícula (varios frutos por infrutescencia); en el segundo género las flores son unisexuales (plantas dioicas) y los frutos son solitarios (flor pistilada solitaria que solo desarrolla un fruto). Distribución y número de especies Género neotropical con dos especies restringidas a la región de los Llanos de Colombia y Venezuela y la Amazonía. Para Colombia se conoce una especie de la Amazonía: Botryarrhena pendula Ducke. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Sánchez (1997) registra para B. pendula Ducke los nombres Maocua (Miraña), Namum+-ca+o (Muiname), y Ñen+ngo-morai (Huitoto) en la región del medio Caquetá, Colombia. El mismo autor referencia que los Miraña maceran las hojas y utilizan el extracto como colorante de fibras, y que los Huitotos utilizan varas de esta especie para la construcción de viviendas. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 99 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.16 Botryarrhena pendula Ducke. A botón floral; B flor; C corte longitudinal de la corola; D estilo; E antera; F, G y H detalles de la estípula; I semilla en varias orientaciones; J rama fructífera 100 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros CALYCOPHYLLUM A. de Candolle Figuras 4.17 y 4.18 Podr. 4: 367 (1830) Sinónimos Enkylista J. D. Hooker (orto. var.), Eukylista Spruce ex Bentham; Semaphyllanthe L. Andersson Hábito árboles medianos a grandes (emergentes y del dosel); tallo con corteza lisa de color rojizo, grisáceo o verdusco, se desprende en láminas delgadas como papel; ramas hirtelas o glabras; entrenudos algunas veces cortos en las ramas adultas lo que da la impresión de hojas aglomeradas. Estípulas interpeciolares, libres o fusionadas y con apariencia cónica (terminal), estrechamente triangulares o deltoides; caducas. Hojas opuestas, decusadas, pediceladas; lámina ovada, elíptica u obovada, glabra o hirtela, coriácea o subcoriácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal o lateral, frondosa, paniculada o corimbosa, generalmente con muchas flores; las flores basales de las ramificaciones con calicofilos aunque en algunas especies no se presentan. Flor bisexual, protandra, actinomorfa (excepto en las que presentan el calicofilo), pequeñas (0,6-1 cm longitud, sin calicofilo); alguna veces la flor se encuentra completamente cubierta en botónes por una especie de caliptra papiracea que cae antes de la antesis. Cáliz extremadamente reducido (menor de 2 mm longitud) o si conspicuo en forma de copa, persistente; lóbulos 4-8 o ausentes (cáliz truncado), pequeños, ampliamente triangulares a deltoides; uno de los lóbulos modificado en un calicofilo (aunque esto sólo se presenta en una pocas flores), color blanco o crema. Corola campanulada o estrechamente infundibuliforme, de color blanco o crema; tubo externamente glabro o diminutamente puberulento, internamente glabro o con un anillo de tricomas cerca del centro o en la boca; lóbulos 4-8, triangulares u ovados, imbricados o entorchados hacia la derecha en el botón. Estambres alternos a los lóbulos de la corola, exertos o de igual longitud que la corola; filamentos insertos cerca de la boca del tubo de la corola, filiformes, cortos (anteras subsésiles) o medianos, glabros o barbados en la base; anteras en forma de botón o elípticas, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario tubular, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o de igual longitud de la corola, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos oblongos. Fruto cápsula septicida, dehiscente desde el ápice hacia la base; valvas leñosas que se dividen secundariamente desde el ápice. Semillas horizontales, pequeñas (menores o iguales a 5 mm de longitud), lateralmente comprimidas, con pequeñas alas en los polos. Polen 3 colporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Delprete, 1996; Andersson & Taylor, 1994; Dywer, 1980; Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Notas Calycophyllum se reconoce fácilmente por la corteza de los troncos de color rojizo o verde grisáceo que se desprende en láminas finas como papel; la corteza nueva generalmente es de color verde. Los troncos son con frecuencia retorcidos y la madera es blanca (característica que la diferencia vegetativamente de Bathysa, el cual presenta madera amarilla) (Delprete 1996). Distribución y número de especies Género neotropical con nueve especies distribuidas desde México hasta Brasil. En Colombia se encuentran cuatro especies, la mayoría de ellas de la Amazonía y una especie, C. candidisimum (Vahl) DC., ampliamente distribuida en la región Caribe, desde Centroamérica hasta Venezuela. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Andersson & Taylor (1994) registran los nombres de “Capirona” y “Capirona roja” para las especies de este género en Ecuador. En la Amazonía colombiana se conocen como “Coma-dure” y “Palo liso”. Calycophyllum megistocaulon (Krause) C.M. Taylor se conoce como “Capirona de altura”. Algunas especies son cultivadas en la Amazonía para utilizar su madera, la cual es dura, durable, elástica y fácil de trabajar (Cárdenas & López, 2000; Delprete & Cortés, 2002). Referencias bibliográficas Delprete, P. G. 1996. Notes on calycophyllous Rubiaceae. Part I. Morphological comparisons of the genera Chimarrhis, Bathysa and Calycophyllum, with new combinations and a new species, Chimarrhis gentriana. Brittonia 48: 35–44. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 101 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.17 Calycophyllum megistocaulon (Krause) C.M. Taylor. A fruto; B semilla; C detalle del ápice de la rama de un juvenil; D rama fructífera; E detalle de la defoliación de una rama y las estípulas en una individuo adulto 102 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.18 Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC. A botón floral; B botón floral desprendiendo su cubierta; C flor; D corte longitudinal de la flor; E rama florifera; F fruto; G estípula en la yema apical; H detalle de botónes florales INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 103 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros CAPIRONA Spruce Figura 4.19 Sinónimos Monadelphanthus Karsten; Loretoa Standley Hábito árboles emergentes o del dosel (hasta 40 m de altura); tallo con corteza lisa que se descascara en láminas como papel, de color verde grisáceo; ramas pubescentes en juveniles al igual que los pecíolos y las estípulas; en los adultos la pubescencia desaparece. Estípulas intrapeciolares, no fusionadas en la base, grandes (1,5–8cm longitud), triangulares a deltoides; persistentes. Hojas opuestas o decusadas, pecioladas, muy grandes en individuos juveniles; lámina elíptica, ovada u obovada, cartácea; domacios presentes en la axila de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal o en las hojas distales, paniculada, densamente ramificada, con brácteas en la base de las ramificaciones; algunas flores con calicofilos. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño mediano (de 2-3 cm longitud). Cáliz en forma de copa, truncado o con 5 pequeños lóbulos deltoides, persistente, glabro; uno de los lóbulos modificado en un calicofilo de color rojo o verde (aunque esto sólo se presenta en unas pocas flores). Corola campanulada, de paredes gruesas; color blanco, crema o rosado; tubo externamente glabro, internamente con un anillo de tricomas cerca de la base, con un tabique donde nacen los estambres; lóbulos 5, triangulares y levemente sagitados en la base, imbricados en el botón. Estambres colocados enfrente de los lóbulos de la corola, inclusos; filamentos insertos cerca de la base del tubo de la corola, gruesos y barbados en la base; anteras oblongolineares, redondeadas en la base y el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos oblongos, glabro. Fruto cápsula septicida, dehiscente desde el ápice hacia la base; valvas leñosas que se abren secundariamente desde el ápice. Semillas ascendentemente imbricadas, irregularmente elípticas, lateralmente comprimidas, aladas, con margen dentado a fimbriado. Polen 3 colporado o porado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson & Taylor, 1994; Steryermark, 1974. Distribución y número de especies Género monotípico restringido a la Amazonía y región de las Guayanas. En Colombia se encuentra la única especie, la cual crece en bosques de tierra firme bien drenados. Basado en: Delprete & Cortés, 2002. Usos y nombres vernáculos Andersson & Taylor (1994) registra para C. decorticans Spruce los nombres de “Capirona”, Indi caspi, Lluchu caspi (Quichua), y Oyuwae (Auca) en Ecuador. Sánchez (1997) registra el nombre Ullebecoai (Huitoto) para la región del medio Caquetá, Colombia. Igualmente, Cárdenas & López (2000) citan el nombre de “Capirona” en la Amazonía colombiana y su uso como maderable. Otros nombres con los que se conoce esta especie son “Siete cueros” y “Resbalamono”. 104 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.19 Capirona decorticans Spruce. A botón floral con calicofilo; B estambre; C corte longitudinal de la corola; D rama florífera; E estípulas INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 105 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros CHIMARRHIS Jacquin Figura 4.20 Sel. Strip. Amer. 61 (1763) Sinónimos Chimarhis Rafinesque (orto. var.); Pseudochimarrhis Ducke [= Chimarrhis sugen. Pseudochimarrhis (Ducke) Delprete] Hábito árboles pequeños a muy grandes, algunos con raíces tabulares; ramas teretes y glabras; madera muy dura. Estípulas interpeciolares, libres o levemente connadas en la base, enteras, acuminadas, triangulares o deltoides; caducas o persistentes. Hojas opuestas, por lo general cortamente pecioladas y glabras; lámina ovada, elíptica u obovada, cartácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia axilar (en las axilas de las ultimas hojas y siempre son 2 por nudo, es decir, pareadas) paniculada-corimbiforme, densa o con ramas expandidas; ramillas cimosas opuestas; con muchas flores, sésiles o pediceladas; brácteas presentes o ausentes; una especie con calicofilos en las flores básales. Flor bisexual, protogina, actinomorfa, pequeña (0,4-0,7 cm longitud), fragante. Cáliz extremadamente reducido (menos de 2 mm de longitud), persistente; lóbulos 4-5 o ausentes (cáliz truncado u ondulado), anchamente triangulares o redondeados, pequeños; calicofilos generalmente ausentes, raras veces presentes y en muy pocas flores. Corola campanulada o infundibuliforme, de color blanco o crema; tubo externamente glabro o diminutamente puberulento, internamente barbado en la garganta; lóbulos 5 o pocas veces 4, triangulares, generalmente barbados en la parte adaxial basal. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, plenamente exertos; filamentos insertos cerca de la boca del tubo de la corola, delgados, medianos o largos, generalmente barbados en la base; anteras en forma de botón a elípticas, de base redondeada y ápice agudo o redondeado, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o de igual longitud que la corola, terete, glabro o pubescente (con pelos cortos y ascendentes); estigma con 2 lóbulos ovados u oblongos. Fruto cápsula septicida, globoso, oblongo u ovoide, dehiscente desde el ápice hacia la base; valvas leñosas que secundariamente se dividen desde el ápice. Semillas horizontales, pequeñísimas, lateralmente comprimidas, suborbiculares, aladas (ala concéntrica de margen fimbriado), testa reticulada. Polen 3 colporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Delprete, 1996; Dwyer, 1980; Burger & Taylor, 1993. Notas Chimarrhis se confunde frecuentemente con géneros de la tribu Cinchonidae a causa del fruto tipo de cápsula y con Calycophyllum por la presencia de calicofilos. Sin embargo, hay tres características que permiten diferenciar a este género: inflorescencias subterminales y paniculadas-corimbosas; flores muy pequeñas, placentación peltada sobre el septo y semillas con un ala concéntrica de borde fimbriado. Delprete (1996), refiere que algunos ejemplar de herbario de C. glabiflora Ducke y C. hookerii Schumann en sus anotaciones describen árboles de 50-55 m de altura, DAP de 55-100 cm, raíces tabulares grandes y madera muy dura. Distribución y número de especies Género neotropical con 14 especies distribuidas en Las Antillas y desde Nicaragua hasta la región de las Guayanas y Amazonía noroccidental. Para Colombia se conocen cinco especies, una de ellas del norte de Chocó biogeográfico, y cuatro de la Amazonía. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002; W3 TROPICOS. Usos y nombres vernáculos Delprete (1996), refiere los siguientes nombres y usos para especies presentes en Colombia: C. glabiflora Ducke - Mincha caspi, Jatun mincha caspi (Amazonía ecuatoriana); Itauba, Itauba amarilla, Cascarilla masha, palo palillo, pablo manchana, pampa recaspi y yerno prueba (Amazonía peruana). Utilizada para la construcción de casas y para leña. 106 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros C. hookerii Schumann – Intacchii (Amazonía ecuatoriana); Itauba, Itauba amarilla, Tuwara, yuca caspi, haucapu masha, quillo-bordon, purma caspi, chollachaqui caspi blanco, sacha jagua, papelillo caspi, aromuhe, pampa remo caspi, mukud, pablo machana, yermo prueba y pasolperro (Amazonía peruana). La corteza es utilizada para fabricar ropa y su madera para la construcciones de casas y canoas. C. turbinata A.P. de Candolle – Pau de remo, Rama do pau rosa, Carapanauba, Carapanauba cinzeiro, paraka’y, Paraku-iran-y (Amazonía brasileña). La corteza es utilizada para fabricar ropa; la madera, que es muy dura, es excelente para la construcción de casas; se fabrican remos de las raíces tabulares. C. parviflora Standley – Yema de huevo (Panamá). Madera excelente. Referencias bibliográficas Delprete, P. G. 1996. Notes on calycophyllous Rubiaceae. Part I. Morphological comparisions of the genera Chimarrhis, Bathysa, and Calycophyllum, with new combinations and new species, Chimarrhis gentryana. Brittonia, 48 (1): 35-44. Delprete, P. G. 1999. Rondeletieae (Rubiaceae), Part I. Fl. Neotr. Monogr. 77: 1–226. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 107 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.20 Chimarrhis gentryana Delprete. A fruto; B fruto inmaduro con calicofilo; C flor; D estilo; E estambre; F rama florífera; G estípula 108 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros CHIOCOCCA P. Browne Figura 4.21 Civ. Nat. Hist. Jam. 164 (1756) Sinónimos Lonicera L.; Margaris A. P. de Candolle, non Margaris Grisebach (= Margaritopsis Sauvalle); Siphonandra Turczaninow, non Siphonandra Klotzsch (Ericaceae) Hábito bejucos, lianas o arbustos; generalmente glabros. Estípulas interpeciolares, persistentes, cortamente connadas en la base, triangulares a deltoides, acuminadas. Hojas opuestas, frecuentemente dispuestas en un solo plano, pecioladas, de color café pálido o chocolate al secar; lámina ovada, elíptica, obovada u oblonga, acuminada, membranácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia axilar, paniculada, espaciadamente ramificada o no ramificada; las flores se disponen frecuentemente sobre un lado del raquis. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño pequeño (0,6-1,2cm longitud). Cáliz persistente; lóbulos 5, raras veces 4 ó 6, triangulares. Corola campanulada o ampliamente infundibuliforme; color blanco, crema o amarillo; tubo externamente glabro, internamente glabro o puberulento, sin anillo de tricomas interno, algunas veces con líneas levemente sobresalientes (costillas) alternas a los lóbulos; lóbulos 5, raras veces 4 ó 6, triangulares a oblongos. Estambres exertos o inclusos; filamentos conspicuos, pubescentes, libres, filiformes, insertos cerca de la base del tubo de la corola; anteras estrechamente elípticas, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, ínfero, 2 locular, con un rudimento seminal péndulo del ápice de cada lóculo; estilo exerto o de igual longitud que la corola, terete, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados o ausentes. Fruto drupáceo, oblongo, lateralmente comprimido y con un septo en el centro. Semillas péndulas, lateralmente comprimidas. Polen 3 colpado, exina equinado-perforada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dywer, 1980; Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Notas Chiococca alba, la especie más frecuente del género, es fácil de reconocer por sus inflorescencias axilares en forma de arco, flores en solo un lado del raquis y frutos aplanados como pequeñas monedas de color verde claro o blanco. Distribución y número de especies Género con cerca de 20 especies que crecen en Norte, Centro y Suramérica. En Colombia se encuentran dos especies trepadoras de zonas de Bosque húmedo y seco Tropical. C. alba (L.) Hitchc. es la especie más común del género; se encuentra también en la región Andina hasta los 2.700m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Pérez Arbeláez (1947) se refiere a C. alba (L.) Hitchc. con los nombres de Cainica y Raíz de murciélago. Cita que es utilizada como astringente, para espantar los murciélagos que habitan en techos de las casas, y como parte de los componentes de varios antiofídicos de curanderos populares. Se conoce también como Crucecita en el Valle del Cauca y como “Caica” en el Quindío; su raíz es purgativa, diurética, vomitiva y astringente (GarcíaBarriga, 1975); la raíz se emplea en los casos de inflamación de los ganglios inguinales, como antivenérica y como emenagoga y abortiva (Gupta 1995). Referencias bibliográficas Standley, P.C. 1934. Chiococca. N. Am. Fl. 32(4): 285–289. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 109 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.21 Chiococca alba (L.) Hitchc. A flor; B estambre; C fruto en vista superior y lateral; D estípula; E rama florífera 110 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros CHIONE A. de Candolle Figura 4.22 Prodr. 4: 461 (1830) Sinónimos Crusea A. Richard, non Crusea Chamisso & Schlechtendal; Oregandra Standley; Sacconia Endlicher Hábito arbustos o árboles medianos a grandes; glabros; ramas de color café rojizo o grisáceo al secar. Estípulas unidas inter e intrapeciolarmente formando una vaina (cada lado con un lóbulo apical obtuso) que forma una especie de caliptra que cubre la yema apical; caedizas, al caer dejan una cicatriz circuncísil sobre el nudo y el lado adaxial de la base de los pecíolos. Hojas opuestas, decusadas, pecioladas; lámina ovada, elíptica, oblonga, oblanceolada u orbicular, papirácea o ligeramente coriácea, con domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal, corimbosa, con pequeñas brácteas en las ramificaciones; flores pediceladas, generalmente abundantes. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, pequeña (1-1,2 cm longitud). Cáliz persistente, en forma de copa; tubo muy reducido; lóbulos 5 o ausentes, muy pequeños, redondeados. Corola infundibuliforme; color blanco, crema o amarillo; tubo externa e internamente glabro, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5, redondeados u ovados, imbricados en el botón. Estambres exertos; filamentos conspicuos, insertos cerca de la base del tubo de la corola, filiformes, glabros; anteras estrechamente oblongas, con dehiscencia longitudinal. Ovario estrechamente obcónico, ínfero, 2 locular, con un rudimento seminal péndulo del ápice de cada lóculo; estilo exerto o de igual longitud que la corola, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados. Fruto drupáceo, ovoide a elipsoide; pirenos leñosos. Semillas péndulas, oblongas. Polen 3 colporado. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dywer, 1980; Burger & Taylor, 1993. Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de 15 especies que se distribuyen desde el sur de México hasta el norte de Suramérica (Colombia, Venezuela y Guayanas). En Colombia se encuentra una especie del norte del Chocó biogeográfico y región Andina, desde el nivel del mar hasta los 2.000m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 111 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.22 Chione silvícola (Standl.) W.C. Burger. A estípula; B frutos; C flores; D rama florífera 112 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros CHOMELIA Jacquin Figura 4.23 Enum. Pl. Carib. 12. (1760) Sinónimos Anisomeris K. B. Presl, no Chomelia Linnaeus (= Tarenna J. Gaertner) Hábito arbustos o árboles pequeños, en ocasiones con espinas axilares; ramas teretes, glabras o pubescentes. Estípulas interpeciolares, libres en la base, triangulares y acuminadas, persistentes o caducas. Hojas opuestas, pecioladas, algunas veces agrupadas hacia el extremo de las ramas; lámina elíptica a obovada; en ocasiones con domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua; venas terciarias paralelas, finas y que forman celdas con retículos en varias direcciones. Inflorescencia axilar, pedunculada o subsésil, cimosa o congesta y subcapitada, algunas veces con ramificaciones escorpioides, con brácteas y bracteolas, generalmente con pocas flores; flores pediceladas o sésiles. Flor bisexual, actinomorfa, de tamaño mediano (1-3 cm longitud). Cáliz corto, externamente pubescente, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 4, triangulares, estrechamente triangulares o lineares, iguales o desiguales. Corola hipocrateriforme o infundibuliforme, externamente pubescente o serícea, de color amarillo o blanquecino; tubo estrecho y alargado, internamente glabro; lóbulos 4, oblongos, ancha o estrechamente triangulares, algunas veces reflexos, valvados o imbricados en el botón. Estambres inclusos o ligeramente exertos; filamentos cortos (anteras subsésiles), insertos en la garganta del tubo de la corola; anteras oblongo-lineares, redondeas en la base y en el ápice, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado a oblongo, ínfero, 2 locular (raras veces 3 locular), con un rudimento seminal péndulo en cada lóculo; estilo incluso, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos, raras veces 3, lineares, cortos. Fruto drupáceo, pequeño, elipsoide, coronado por el cáliz persistente, con 2 pirenos. Semillas cilíndrico-alargadas, de testa membranácea. Basado en: Steyermark, 1974; Dwyer, 1980; Burger & Taylor, 1993. Notas El género puede confundirse con ciertas especies de Guettarda con espinas, Rondeletia con fruto capsular y trepadoras de Sabicea con fruto bacciforme. Se diferencia de éstos por las flores e inflorescencias axilares, el tubo de la corola largo y seríceo y los lóbulos de la corola estrechos. Vegetativamente se reconoce fácilmente por el patrón de las venas terciarias. Distribución y número de especies Género pantropical con cerca de 300 especies, de ellas 75 se hallan en el Neotrópico. Se distribuye en Las Antillas y desde sur de México hasta las Guayanas, sur del Brasil y la región premontana de los Andes. Para Colombia se conocen 13 especies que crecen por debajo de los 1.500m de altitud, en zonas de Bosque húmedo y seco Tropical. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos En el Chocó se conoce a Chomelia panamensis (Standl.) Dwyer con el nombre de “Segala” (Cuna) y su corteza se emplea para el tratamiento de cólicos agudos (Forero, 1980). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 113 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.23 Chomelia spinosa Jacq. A fruto; B infrutescencia; C flor; D detalle de la venación por el envés; E hoja; F estípula; G rama fructífera 114 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros CINCHONA Linnaeus Figura 4.24 Sp. Pl. 172 (1753): Gen. Pl. ed. 5, 79 (1754) Sinónimos Chinchona Weddell; Cinchona sect. Quinquina Endlicher; Kinkina Adanson; Quinquina la Condamine ex O. Kuntze (orto. var.) Hábito arbustos o árboles medianos a grandes; glabros o pubescentes; el tallo algunas veces se descascara en forma de láminas; corteza muy amarga, al herirla generalmente es rojiza o pálida; ramas tetragonales o teretes. Estípulas interpeciolares, grandes, libres, no fusionadas alrededor del pecíolo, caducas o persistentes, de forma triangular a oblonga, algunas veces reflexa. Hojas opuestas, decusadas, pecioladas, grandes; lámina ovada, elíptica, obovada, oblonga o suborbicular, papirácea a coriácea; frecuentemente con domacios por el envés en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal, paniculada, densa o espaciadamente ramificada (de especto piramidal), con pequeñas brácteas en las ramificaciones; flores pediceladas, pocas o abundantes. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, fragante, de tamaño mediano (1-3 cm longitud). Cáliz más o menos campanulado, con lóbulos conspicuos o raras veces truncado, persistente; lóbulos 5, raras veces 4 ó 6, triangulares, deltoideos, ovados u oblongos. Corola hipocrateriforme, con textura gruesa (de paredes robustas); color blanco, crema, rosado o rojo; tubo externamente puberulento a pubescente o glabro, internamente glabro o levemente hirsuto o villoso, con o sin un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5, raras veces 4 ó 6, triangulares, generalmente con tricomas en la margen interior, valvados en el botón. Estambres inclusos o parcialmente exertos; filamentos conspicuos, insertos 1/3 – 1/2 arriba de la base del tubo de la corola, glabros; anteras estrechamente elípticas a lineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico a ovoide, ínfero, 2 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; placentación axilar; estilo exerto, incluso o de igual longitud que la corola, terete, columnar, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados, elípticos u oblongos. Fruto cápsula septicida, dehiscente desde la base hacia el ápice, posteriormente las valvas se desprenden en el ápice; valvas de paredes delgadas y levemente leñosas. Semillas dispuestas ascendentemente e imbricadas, aladas, de margen entero o irregular. Polen 3 colporado, exina faveolada o perforada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson & Taylor, 1994. Notas Cinchona es un género muy afín a Ladenbergia, y se diferencia por la dehiscencia de los frutos y la pubescencia de las flores. En Cinchona los frutos se abren desde la base hacia el ápice y los lóbulos de la corola son villosos en los bordes de la superficie adaxial. El tamaño de las flores tiende a ser mayor en Ladenbergia. En este género se presenta el fenómeno de la heterostilia dimorfa o heterodistilia: En un mismo individuo se presentan flores de estilo largo y estambres cortos (con filamentos más cortos que las anteras), y flores con estilo corto y estambres largos (con filamentos más largos que las anteras). Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de 23 especies distribuidas desde Costa Rica hasta el sur de Bolivia. Para Colombia se conocen siete especies, la mayoría exclusivas de la región Andina en altitudes por encima de los 1.000m; C. barbacoensis Karsten se encuentra en el piedemonte pacífico del departamento de Nariño y puede bajar hasta los 100 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Las especies de este género fueron ampliamente utilizadas durante la época de la Colonia para extraer la quina, con la cual se combatían diferentes tipos de enfermedades febriles como la fiebre amarilla. Esto llevó a la realización de un gran número de trabajos desde esta época, en su mayoría enfocados en aspectos farmacéuticos INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 115 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros (ver Pérez Arbelaez, 1947). La quina se extrae de la corteza de algunas especies de este género, por lo que su explotación requiere generalmente de la muerte de los individuos. Esto desencadenó una gran merma de poblaciones, por lo menos en la Nueva Granada, a partir de la época de la Colonia. Las especies de Cinchona se conocen con los nombres de “Quina”, “Cascarilla”, “Funa”; Para Cinchona pubescens Vahl también se le conocen los nombres de “Azuceno colorado”, “Cascarillo gallinazo” y “Cascarilla amarga”, “Quina amarilla”, “Quina terciopelo”, “Quina calisaya”; Cinchona officinalis L. se conoce con los nombres de “Caquetá”, “Quina tunita”, “Quina anaranjada”, “Tunita”. Otros usos que tiene la quina son: tónico eupéptico, catarros crónicos del estómago, acelerante del parto, tónico capilar (García-Barriga, 1975). Referencias bibliográficas Andersson, L. 1998. A revision of the genus Cinchona (Rubiaceae-Cinchoneae). Mem. New York Bot. Gard. 80: 1–75. 116 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.24 Cinchona henleana Karst. A botón floral; B semilla; C fruto; D rama florífera; E estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 117 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros CINCHONIOPSIS Andersson Figura 4.25 Ann. Missouri Bot. Gard. 82: 409-427 (1995) Hábito árboles medianos a grandes; ramas teretes o subcuadrangulares en las partes jóvenes. Estípulas interpeciolares, connadas en la base, deltoides, ovoides u oblongas, persistentes o caedizas. Hojas opuestas, decusadas, largamente pecioladas, secan café rojizo o café claro; lámina elíptica, oblonga u obovada, membranácea o ligeramente coriácea; domacios ausentes; venación conspicua. Inflorescencia terminal y en las hojas distales, grande, piramidal, cimoso-paniculada, con abundantes flores; flores sésiles o subsésiles, sustentadas por brácteas lanceoladas pequeñas. Flor bisexual, actinomorfa, homostila, de tamaño pequeño (de 0,5-0,6cm longitud). Cáliz conspicuo, en forma de copa, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 5, lanceolados a lineares. Corola campanulada, de paredes delgadas, externamente puberulenta; color crema o blanco; tubo de igual longitud que los lóbulos o más corto, internamente villoso excepto en la base; lóbulos 5, estrechamente triangulares, reflexos, villosos en su superficie adaxial. Estambres inclusos o ligeramente exertos; filamentos cortos pero conspicuos (algunas veces de igual longitud que las anteras), insertos hacia la parte central del tubo de la corola, glabros; anteras oblongas, redondeadas en la base y apiculadas en el ápice, ciliadas a los lados. Ovario ínfero, 2 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso o de igual longitud que la corola, columnar, glabro; estigma con 2 lóbulos conniventes. Fruto cápsula septicida, pequeña (igual o menor a 1cm longitud), ovoide, se abre desde los lados hacia los extremos, coronado por el cáliz persistente. Semillas aladas, dispuestas de forma ascendente e imbricadamente. Basado en: Andersson, 1995; Macbride, 1936. Notas Cinchoniopsis fue segregado recientemente de Cinchona por las siguientes diferencias: flores pequeñas de corola no engrosada, campanulada y muy pubescente. Distribución y número de especies Género representado por una sola especie, C. amazonica (Standl.) L. Andersson, presente sólo en la Amazonía central y noroccidental (Perú, Colombia, Venezuela y Brasil). Basado en: Delprete & Cortés, 2002. Referencias bibliográficas Andersson, L. 1995. Tribes and genera of the Cinchoneae complex (Rubiaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 82: 409-427. 118 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.25 Cinchoniopsis amazonica (Standl.) L. Andersson. A frutos; B botón floral; C flor; D corte longitudinal de la flor; E estambre; F rama florífera; G estípula de las hojas basales; H estípula en la yema apical INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 119 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros COCCOCYPSELUM P. Browne Figura 4.26 Civ. Nat. Hist. Jamaica. 144 (1756) Sinónimos Bellardia Schreber, non Bellardia Colla; Coccocipsilum P. Browne (orto. rej.), Coccocypsilum (orto. rej.), Coccosipsilum (orth. rej.); Condalia Cavanilles; Jontanea Rafinesque (orto. var. de Tontanea); Lipostoma D. Don; Sicelium P. Browne; Tontanea Aublet Hábito hierbas postradas o erecto-ascendentes, anuales o perennes; tallo herbáceo, pubescente con pelos multicelulares; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, libres, en ocasiones reducidas a un reborde muy corto, pequeñas y simples, estrechamente triangulares, algunas veces con 2-8 barbas laterales. Hojas opuestas, pecioladas; lámina ovoide, menos frecuentemente elíptica u oblonga, de textura membranácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia en cabezuela, pseudoaxilar o terminal, pedunculada o sésil, con 3-20 flores; brácteas y bracteolas pequeñas; flores cortamente pediceladas. Flor bisexual, monomórfica o distila, actinomorfa, pequeña (menor de 1cm longitud). Cáliz persistente, externamente pubescente; tubo muy reducido; lóbulos 4, estrechamente triangulares u ovoides. Corola infundibuliforme o levemente campanulada, de color azul, púrpura o blanco, externamente pubescente; tubo ensanchado gradualmente hacia el ápice, internamente glabro o pubescente hacia la garganta; lóbulos 4, oblongos o triangulares, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos conspicuos, insertos en la mitad del tubo de la corola, glabros; anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base y en el ápice, dorsifijas (filamento inserto por debajo de la mitad o cerca de la base), con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso a obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; placentas ubicadas en el centro del septo; estilo filiforme, incluso; estigma con 2 lóbulos oblongolineares. Fruto carnoso tipo baya, globoso a obovoide, azul brillante; los frutos generalmente se disponen en cabezuelas. Semillas pequeñas y numerosas, angulosas o aplanadas, testa granulosa. Basado en: Styermark, 1974; Dwyer, 1980; Burger & Taylor, 1993. Notas El género se puede confundir con algunas especies de Geophila pero se distingue por las cabezuelas pequeñas con pocas flores, ovario bilocular, flores cuatro partidas y fruto azul con varias semillas. Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de 25 especies distribuidas en Las Antillas y desde México hasta el sur de Brasil. En Colombia se presentan ocho especies que crecen desde el nivel del mar hasta los 2700 - 2800m de altitud; sin embargo, la mayoría de las especies son exclusivas de la región Andina en altitudes por encima de los 1.000 m. Basado en: Delprete & Cortés ,2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Steyermark, J. A. 1967. Rubiaceae, en: B. Maguire (ed), The Botany of the Guayana Highland VII. Mem. New York Bot. Gard. 17: 230-436. 120 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.26 Coccocypselum lanceolatum (Ruiz & Pav.) Pers. A inflorescencia; B vista superior de la flor; C rama con flores y frutos INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 121 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros COFFEA Linnaeus Figura 4.27 Sp. Pl. 172 (1753); Gn. Pl. ed. 5: 80 (1754) Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros; ramas subteretes. Estípulas interpeciolares, libres o connadas en la base y formando una vaina corta, triangulares; persistentes. Hojas opuestas o verticiladas (3 ó 4 por nudo), pecioladas, decusadas o sobre todo dísticas; lámina elíptica, oblonga u obovada, ligeramente coriácea a cartácea; haz generalmente brillante; frecuentemente con domacios por el envés en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia axilar, conformada por fascículos de flores sésiles o cortamente pediceladas; brácteas pequeñas que forman una copa pequeña en la base del pedicelo. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño mediano (2-3,5cm longitud). Cáliz en forma de copa, truncado o con lóbulos pequeños, persistente; tubo muy corto; lóbulos 5. Corola hipocrateriforme o infundibuliforme, de color blanco, crema o rosado; tubo externamente glabro, internamente glabro o velloso, sin un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 4, 5 u 8, oblongos, elípticos o lanceolados, convolutos en botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o exertos; filamentos conspicuos, insertos en la mitad superior del tubo de la corola, filiformes, glabros o puberulentos en la base; anteras estrechamente elípticas, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, obovoide o globoso, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y un solo rudimento seminal por lóculo; estilo exerto o de igual longitud que la corola, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos lineares a subulados. Fruto drupáceo, oblongo a subgloboso, con 2 pirenos; pirenos de superficie dura, convexos abaxialmente y planos por un lado; semillas elipsoides. Polen 3-4 colporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dywer, 1980; Burger & Taylor, 1993. Distribución y número de especies Coffea es un género con unas 50 especies, proveniente del área tropical de África y Madagascar e introducido a raíz de la conquista en América. En el Neotrópico se conocen cerca de ocho especies cultivadas, dentro de las que se encuentran C. arabica L., C. liberica W. Bull. ex Hieron, C. robusta Linden y C. canephora Pierre ex Froehner entre las más comunes. Basado en: Delprete & Cortés 2002 Usos y nombres vernáculos El uso de las especies de este género no necesita mayor presentación. Sus frutos son una de las principales fuentes de donde se extrae la cafeína y con los que se prepara la bebida nacional. Pérez Arbelaez (1947) hace una interesante recapitulación histórica del café y su uso en Colombia. La bebida es estimulante, tónica cardiaca, antidiarreica. Otras aplicaciones del café lo preconizan como hemostático, desinfectante local, antiflemático, contra hemorroides y jaquecas (García-Barriga, 1975). Referencias bibliográficas La literatura sobre Coffea es abundante; un reciente trabajo sobre todas las especies de género fue editado por Robbrecht (Kawa, Les secrets du café, du caféier à la tasse, Jardín Botanique National du Belgique, CIP Bibliothèque Royale Albert I, Bruxelles, 1995. 128 pp. (tomado de Delprete & Cortés, 2002). 122 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.27 Coffea arabica L. A frutos; B detalle del cáliz y ovario; C corola; D corte longitudinal del fruto; E estambre; F rama florifera; G estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 123 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros CONDAMINEA A. de Candolle Figura 4.28 Prodr. 4: 402 (1830) Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros; ramas teretes. Estípulas inter e intrapeciolares, profundamente divididas (con dos grandes lóbulos a cada lado del nudo); lóbulos rígidos, acuminados o de ápice agudo, con una vena media en el dorso; persistentes. Hojas opuestas, decusadas, grandes, sésiles o cortamente pecioladas; lámina coriácea, glabra, ampliamente obovado-elíptica, de base auriculada (arriñonada) u obtusa; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal, no frondosa, paniculada-corimbosa, largamente pedunculada, con brácteas delgadas en las ramificaciones; flores pediceladas. Flor bisexual, protandra, levemente zigomorfa, de tamaño mediano (de 2-3,5 cm longitud). Cáliz en forma de copa, caduco; lóbulos 4 ó 5 o ausentes, pequeños, ovados o redondeados (cáliz truncado). Corola hipocrateriforme, de color verde claro, blanco, crema o morado claro; tubo externa e internamente glabro, con un anillo de tricomas donde se insertan los estambres; lóbulos 4 ó 5, oblongos, ovados o redondeados, frecuentemente reflexos, valvados en el botón. Estambres exertos o de igual longitud que la corola; filamentos insertos cerca de la base del tubo de la corola, conspicuos, pubescentes en la base; anteras estrechamente elípticas, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico u ovoide, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o alcanzado justo la longitud de la corola, terete, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados. Fruto cápsula septicida, dehiscente desde la base hacia el ápice; valvas delgadas y leñosas que se desprenden secundariamente desde el ápice. Semillas dispuestas horizontalmente, diminutas (dispersadas por el viento), en forma de cuña. Polen 3 colporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dywer, 1980; Burger & Taylor, 1993. Notas Condaminea corymbosa (Ruiz & Pavon) A.P. de Candolle es un arbusto típico de bordes de caminos o claros, muy frecuente en la región Andina por debajo de los 2.400m de altitud. Se caracteriza por sus hojas bastante grandes, sésiles o subsésiles, de base auriculada, y estípulas grandes (con cuatro lóbulos grandes y triangulares arriba del nudo). Distribución y número de especies Género neotropical con dos especies que se distribuyen en Las Antillas y desde Costa Rica hasta Brasil. En Colombia se encuentra una especie, C. corymbosa (Ruiz & Pavon) A.P. de Candolle, la cual crece desde al nivel del mar hasta los 2.200-2.400 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos En la región de La Planada, cerca de la frontera con el Ecuador, Nariño, Colombia, C. corymbosa (Ruiz & Pavon) DC. es conocida con el nombre de Adam. Referencias bibliográficas Delprete P. G. 1999. Rondeletieae (Rubiaceae), Part I. Fl. Neotr. Monogr. 77: 1–226. 124 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.28 Condaminea corimbosa (Ruiz & Pavon) DC. A frutos; B estípulas; C rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 125 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros COSMIBUENA Ruiz & Pavón Figura 4.29 Fl. Per. Chil. Prodr. 3: 2 (1802) Sinónimos Buena Pohl Hábito arbustos o árboles pequeños a medianos, hemiepífitos o terrestres; ramas teretes o subcuadrangulares, glabras o pubérulas, a menudo suculentas; rafidios presentes. Estípulas interpeciolares y parcialmente unidas en la base formando una cúpula sobre el extremo de las ramas jóvenes, obovadas a oblanceoladas, con muchas venas paralelas, caducas. Hojas opuestas, decusadas, pecioladas; lámina elíptica, oblonga u obovada, suculenta, de textura coriácea cuando seca; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal, solitaria, cimosa y corta o las flores salen directamente de un receptáculo, con 3-11 flores pediceladas; brácteas caducas o ausentes. Flor bisexual, monomórfica, actinomorfa, grande (de 6-11 cm longitud), fragante en horas nocturnas. Cáliz tubular, externamente glabro, caedizo o persistente; tubo muy corto o conspicuo; lóbulos 5 o ninguno (cáliz truncado), menos frecuentemente 4, 6 ó 7, subiguales a marcadamente desiguales, estrechamente triangulares. Corola hipocrateriforme, carnosa, de color crema, rosado o blanco, se torna amarilla o café cuando envejece, externamente glabra; tubo largo y delgado, internamente glabro o pubescente cerca de la boca; lóbulos 5, con menos frecuencia 4, 6 ó 7, ovoides, redondeados distalmente, iguales o ligeramente desiguales, convolutos o imbricados en el botón. Estambres inclusos o ligeramente exertos; filamentos cortos (anteras subsésiles), insertos en la garganta del tubo; anteras basifijas o dorsifijas cerca de la base, oblongo-lineares, sagitadas en la base y redondeadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario cilíndrico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo filiforme, terete, glabro o puberulento, a menudo de igual longitud que la corola; estigma con 2 lóbulos elíptico-ovados, por lo general desiguales, papilosos. Fruto cápsula septicida, leñoso, cilíndrico, a menudo con lenticelas blancas conspicuas, se abre desde el ápice hacia la base en 2 valvas. Semillas numerosas, dispuestas verticalmente e imbricadas, elípticas y aplanadas, aladas, rodeadas por una membrana marginal papirácea o membranácea erosa o fimbriada a lo largo del borde. Basado en: Andersson & Taylor, 1994; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Cosmibuena presenta cierta dificultad para diferenciarlo de géneros tales como Hillia, Ladenbergia y Posoqueria, no obstante, es necesario recalcar que: Hillia presenta semillas con pelos (barbadas) y una sola flor y/o fruto apical; Ladenbergia no tiene flores tan largas y los lóbulos de la corola son valvados, y Posoqueria tiene frutos globosos y carnosos. Distribución y número de especies Género neotropical con cuatro especies que van desde el sur de México hasta Bolivia y sur del Brasil. Para Colombia se conocen dos especies que se encuentran en las regiones del Chocó biogeográfico, Andina, Amazonía y la Orinoquía, desde el nivel del mar hasta los 2.500 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Para Cosmibuena grandiflora (Ruiz & Pav.) Rusby se le conocen los nombres: “Mestiza”, “Azuceno”, “Capecape”, “Capecito”, “Cape negro”. Las hojas de Cosmibuena macrocarpa (Benth.) Klotzsch ex Walp. se maceran y mezclan con agua formando una bebida que se ingiere para detener el vómito. Referencias bibliográficas Andersson, L. & C. M. Taylor. 1994. Rubiaceae-Cinchoneae-Coptosapelteae. En: G. Harling & L. Andersson (eds.), Flora of Ecuador 50. Taylor, C. M. 1992. Revision of Cosmibuena (Rubiaceae, Cinchoneae). Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 886-900. 126 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.29 Cosmibuena sp. (SN70 H. Mendoza). A rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 127 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros COUSSAREA Aublet Figura 4.30 Pl. Guian. 1: 98, pl. 38. (1775) Sinónimos Cussarea J. F. Gmelin (orto. var.); Froelichia Vahl, non Froelichia Endlicher, nec Froelichia Moench, nec Froelichia Wulfen; Pecheya Scopoli, Peckeya Rafinesque (orto. var.) Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros o con menor frecuencia pubérulos; ramas cuadrangulares, aplanadas o teretes. Estípulas interpeciolares, soldadas en la base formando una vaina pequeña; deciduas o persistentes; lóbulos ampliamente triangulares o truncados, raras veces bilobulados; en algunos casos la estípula es difícil de diferenciar y sólo se observa en la punta de las ramas y a manera de un ápice ampliamente triangular u obtuso. Hojas opuestas, raras veces verticiladas, pecioladas o subsésiles; lámina elíptica, oblonga u obovada, generalmente de textura cartácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua, algunas veces broquidódroma. Inflorescencia terminal, paniculada, tirsoide, umbeliforme, racemiforme o glomerulada, laxa, de ramas opuestas, algunas veces sustentadas por brácteas pequeñas; flores a menudo dispuestas en cimas distalmente truncadas, pediceladas o sésiles. Flor bisexual, raras veces unisexual (plantas dioicas), actinomorfa, de tamaño pequeño a mediano (0,8-4 cm longitud). Cáliz corto y generalmente truncado; tubo muy reducido; lóbulos 4 o ninguno, menos frecuentemente 3 ó 5, pequeños (escasamente desarrollados). Corola hipocrateriforme a tubular, externamente glabra, con menor frecuencia pubescente; color crema o blanco; tubo más largo que los lóbulos, internamente glabro; lóbulos 4, menos frecuentemente 5, oblongos a alargados o triangulares, a menudo carnosos, valvados en el botón. Estambres inclusos o ligeramente exertos; filamentos insertos cerca de la base o en la garganta del tubo de la corola, muy cortos (anteras subsésiles); anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario campanulado, obcónico u ovoide, ínfero, 2 locular o incompletamente 1 locular, con un septo muy tenue, con 2 rudimentos seminales (1 por lóculo) erectos y en ocasiones parcialmente unidos y que se desprenden de una columna basal común corta; estilo incluso, columnar, glabro; estigma con 2 lóbulos oblongo-lineares. Fruto carnoso, drupáceo, elipsoide o globoso, generalmente más ancho que largo, frecuentemente con un solo pireno (generalmente sólo se desarrolla un rudimento seminal); pireno erecto, liso o con una costilla longitudinal. Semilla dispuesta verticalmente. Basado en: Burger & Taylor 1993; Dwyer 1980; Steyermark 1974. Notas Algunas especies de Coussarea se pueden confundir con especies de Psychotria, Rudgea o Faramea, pero se pueden diferenciar por los caracteres diagnósticos: fruto uniseminado, flores blancas 4-5 partidas e infrutescencias blanquecinas. Distribución y número de especies Género neotropical con alrededor de 120 especies que se distribuyen en Las Antillas y desde el sur de México hasta las Guayanas, costa Atlántica y sur de Brasil y la región premontana y montano baja de los Andes. En Colombia se hallan alrededor de 26 especies presentes en bosques húmedos de zonas bajas y en la región Andina hasta los 2.500m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Los Chamí conocen a una especie de Coussarea con el nombre de “Kibatupu” y emplean su madera para construcción y como leña (Cayón & Aristizabal, 1980). 128 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.30 Coussarea sp. (11380 H. Mendoza). A fruto; B rama fructífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 129 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros COUTAREA Aublet Figura 4.31 Hist. Pl. Guiane 314 (1775) Sinónimos Outarda Dumortier (orto. var.) Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros o puberulentos; corteza amarga. Estípulas interpeciolares, libres en la base, triangulares, persistentes. Hojas opuestas, decusadas o principalmente dísticas, pecioladas; lámina oblonga o elíptica, membranácea; frecuentemente con acarodomacios por el envés en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia cimosa, terminal o aparentemente lateral (en ramillas poco desarrolladas y con hojas atrofiadas), no frondosa, poco ramificada, con pocas flores dispuestas en grupos de 3; algunas veces flor solitaria; pedúnculos cortos; pedicelos sustentados por pequeñas brácteas estrechas. Flor bisexual, protandra, con simetría bilateral debido a la curvatura de la corola, grande (5-7 cm longitud), vistosa. Cáliz en forma de copa, persistente; lóbulos 4-6, lanceolados a lineares. Corola campanulada y arqueada, de color blanco, crema o rosado, inflada antes de la antesis; tubo externa e internamente glabro, sin un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 4-6, ovoides a triangulares, imbricados en el botón. Estambres ligeramente exertos; filamentos largos, delgados, glabros, insertos en la base del tubo de la corola; anteras lineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico u ovoide, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo ligeramente exerto o con la misma longitud de la corola, terete, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados. Fruto cápsula loculicida, bastante leñoso, oblongo y aplanado lateralmente, dehiscente desde el ápice hacia la base, generalmente lenticelado. Semillas aladas, dispuestas ascendentemente e imbricadas. Polen 3 colpado, exina equinado-perforada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980. Distribución y número de especies Género de la región neotropical y subtropical de Suramérica con alrededor de cuatro especies. Para Colombia se conoce una especie que crece en las zonas de Bosque seco Tropical en la región Caribe y valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, al igual que en el norte de la región del Chocó biogeográfico. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Pérez Arbeláez (1947) refiere el nombre de Mediagola para Coutarea hexandra (Jacq.) Schum. y menciona que su corteza, que es muy amarga, se utiliza como febrífugo y antimalárica. La misma especie se conoce en el Atlántico como Mariangola y en La Guajira como Napaima (García-Barriga, 1975). Referencias bibliográficas Ochoterena-Booth, H. 1994. Revisión taxonómica del genero Coutarea Aublet. Tesis de Maestría, Universidad Autónoma de México. 130 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.31 Coutarea hexandra (Jacq.) Schum. A semilla; B conjunto de semillas ascendentes; C fruto en vista superior y lateral; D detalle de la yema apical; E corte longitudinal de la flor; F estípula; G rama florífera; H hoja INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 131 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros CUATRECASASIODENDRON Standley & Steyermark Figura 4.32 Act. Biol. Venez. 4: 30 (1964) Hábito Arbustos o árboles; tallo leñoso, terete; ramas glabras, pilosas, adpresopubérulas, subtomentoso-pubérulas o villoso-hirsutas. Estípulas interpeciolares, levemente connadas en la base, subfoliáceas, obovadas o elípticooblongas, oblongo-lanceoladas u ovado-oblongas; ápice obtuso o agudo, base angosta; persistentes. Hojas opuestas, pecioladas; lámina oblongo-elíptica, elíptico-ovada u ovada, ápice caudado-acuminado o abruptamente acuminado, base aguda, subobtusa, obtusa o redondeada membranáceas o papiráceas; sin domacios; venación conspicua; venas terciarias paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Inflorescencia terminal, paniculocimosa, tricótomo-ramosa hacia la base, con brácteas en las ramificaciones y base de las flores; flores pediceladas. Flor bisexual, actinomorfa, de tamaño mediano (1,5-2,5 cm longitud), externamente pubescente. Cáliz persistente; tubo muy corto; lóbulos 4-5, grandes, lanceolados u ovoides, foliosos. Corola hipocrateriforme, de color rosado; tubo levemente ensanchado hacia el ápice; lóbulos 4, oblongos, márgenes conspicuamente onduladocrenados desiguales, lóbulos internos pubescentes en la superficie adaxial y glabros o casi glabros en el extremo de la superficie abaxial, lóbulos externos con la superficie exterior uniformemente pubescente, imbricados en el botón. Estambres inclusos; filamentos insertos entre la mitad y el extremo del tubo. Ovario turbinado, ínfero, 2 locular, con numerosos rudimentos seminales en cada lóculo y unidos horizontalmente en la mitad del septo. Fruto una cápsula, bilocular, septicida, coronado por el cáliz persistente. Semillas cuneiformes o flabeliformes o irregularmente romboideas; testa crustácea, laxamente aerolado-reticulada. Distribución y número de especies Género con una especie restringida a Colombia. Cuatrecasasiodendron colombianum Standl. & Steyermark se presenta en la región Andina y Chocó biogeográfico entre los 100 y 2.800m de altitud. Basado en: Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Steyermark, J. 1964. Novedades en las Rubiáceas colombianas de Cuatrecasas. Acta Biológica Venezuelica. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología, Caracas. Vol. 4, Art. 1. 117 p. 132 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.32 Cuatrcasasiodendron colombianum Standl. & Steyerm. A flor; B fruto; C detalle de la venación por el envés; D rama florífera; E estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 133 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros DECLIEUXIA Kunth Figura 4.33 Nov. Gen. 3: 352. Pl. 281. (1818) Sinónomos Congdonia Mueller Argoviensis; Psyllocarpus Pohl ex de Candolle (en syn.), no Psyllocarpus Martius & Zuccarini; Declieuxia Kunth ser. Platyphylla K. Schumann; Declieuxia Kunth ser. Platyphylla K. Schumann Hábito hierbas o sufrútices de hasta 1m de talla, glabros o pubescentes; ramas de color verde, anguladas o con dos costillas, basalmente leñosas; rafidios presentes. Estípulas interpeciolares, libres, lineares a linear-subuladas (se continúan con las costillas a ambos lado de las ramas), persistentes. Hojas opuestas decusadas o verticiladas (3 por nudo), cortamente pediceladas o sésiles; algunas veces lustrosas por ambas superficies, glabras o pubescentes; lámina elíptica, oblongoelíptica, oblongolinear o lanceolada, de base aguda y ápice agudo a acuminado; sin domacios; venación levemente conspicua. Inflorescencia terminal cimosa, corta, se ramifica dicótomamente (una flor sésil en el punto de ramificación), con pequeñas brácteas lineares en la base de las ramificaciones y de las flores; flores sésil o cortamente pedicelada. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, pequeña (no mayor de 0,5 cm longitud). Cáliz persistente; tubo muy reducido; lóbulos 4, conspicuos, lineares. Corola infundibuliforme, de color blanco en su totalidad o con visos azulosos hacia el ápice; tubo externamente glabro o puberulento, internamente pubescente en la garganta; lóbulos 4, ovoides a lanceolados. Estambres alternos a los lóbulos de la corola, inclusos o ligeramente exertos; filamentos conspicuos o muy cortos (por la heterostilia), delgados, insertos cerca de la base de los lóbulos de la corola; anteras oblongo-lineares, levemente sagitadas en la base, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso y con una leve estrangulación en el centro, glabro, ínfero, 2 locular, con un solo rudimento seminal por lóculo; placentación axilar-basal; estilo incluso o ligeramente exerto, terete, glabro; estigma con 2 lóbulos ovoides u oblongos, granular. Fruto carnoso, a manera de dos pequeñas drupas suborbiculares (lateralmente comprimidas) unidas por un extremo, globoso cuando sólo se desarrolla un lóculo, muy pequeño (menor de 0,5 cm longitud), glabro o puberulento. Semillas 2, lateralmente comprimidas. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Notas En este género se presenta el fenómeno de la heterostilia dimorfa o heterodistilia. En D. fruticosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Kuntze existen flores de estilo largo (ligeramente exerto) y anteras subsésiles, y flores con estilo corto (incluso) y estambres con filamentos conspicuos y ligeramente exertos. Distribución y número de especies Género neotropical con alrededor de 28 especies distribuidas en Las Antillas y desde el sur de México hasta las Guayanas y sur de Brasil. En Colombia se registra una especie, la cual presenta una amplia distribución en todo el Neotrópico. Esta especie es frecuente en zonas abiertas en un rango altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 2.700 m. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Kirkbride, J. H. 1976. A revision of the genus Declieuxia (Rubiaceae). Mem. New York Bot. Gard. 28: 1–87. 134 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.33 Declieuxia fruticosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Kuntze. A inflorescencia; B parte de la infrutescencia; C flor; D frutos; E estípula; F rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 135 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros DIDYMOCHLAMYS J. D. Hooker Figura 4.34 Icon. Pl. pl. 1122. (1872) Hábito hierbas epífitas o rastreras, glabras; rafidios presentes. Estípulas interpeciolares, libres en la base, estrechamente triangulares, persistentes. Hojas aparentemente alternas (en cada nudo una de las hojas es muy reducida y da la apariencia de hojas alternas), subsésiles o sésiles; lámina elíptica, obovado-lanceolada, obovada, oblonga o lanceolada, membranácea o ligeramente coriácea; domacios ausentes; venación conspicua o inconspicua. Inflorescencia terminal, capitada, pedunculada, sustentada por brácteas foliosas grandes que encierran 2 o más flores. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, pequeña. Cáliz persistente; tubo ausente; lóbulos 5, estrechamente triangulares o lanceolados, pequeños. Corola infundibuliforme, de color blanco, crema o azul claro; tubo externamente glabro, internamente glabro en su mayor parte, con un anillo de tricomas en el punto de inserción de los estambres; lóbulos 5, bilobados, oblongos, de margen entera o fimbriado, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos conspicuos, filiformes, glabros, insertos cerca de la base del tubo de la corola; anteras elípticas, ovadas u oblongas, redondeadas en la base, apiculadas o redondeadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, glabro, ínfero, 2 locular, con placentación axilar basal y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados. Fruto cápsula septicida o loculicida, lateralmente comprimida, dehiscente desde el ápice hacia la base, con dos valvas delgadamente cartáceas. Semillas numerosas, diminutas, dispuestas horizontalmente, 3-5 angulares y con un penacho de tricomas en un extremo. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Las especies de este género pueden ser confundidas con especies de otras familias con anisofilia marcada. Distribución y número de especies Género neotropical representado por dos especies que se distribuyen entre Panamá, Colombia, Venezuela y Guayanas. En Colombia se presentan ambas especies en el Chocó biogeográfico. Basado en: Delprete & Cortés, 2002. Usos y nombres vernáculos Los Awa de Nariño conocen a Didymochlamy whitei Hooker con el nombre de “Kamta kjun”; las hojas se emplean en los casos de mordeduras de serpientes. 136 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.34 Didymochlamys whitei Hook. A. Hábito; B detalle de la rama (nudos y entrenudo) INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 137 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros DIODIA Linnaeus Figura 4.35 Sp. Pl. 1: 104. (1753) Sinónimos Dasycephala (A. P. de Candolle) J. D. Hooker; Diodia sect. Dasycephala A. P. de Candolle; Decapenta Rafinesque; Diodella (J. Torrey & A. Gray) J. K. Small; Dioneidon E. D. Merrill; Dioneiodon Rafinesque; Ebelia H. G. L. Reichenbach; Endopogon Rafinesque; Hexasepalum Bartling ex A. P. de Candolle; Triodon Baumgarten Hábito hierbas anuales o perennes o pequeños arbustos erectos o escandentes, por lo general leñosos en la base; tallo generalmente muy ramificado cerca de la base, terete o cuadrangular, glabro o pubescente. Estípulas interpeciolares, unidas en la base y formando una vaina amplia y conspicua, de ápices laciniados o fimbriados; persistentes. Hojas opuestas o pseudoverticiladas (con hojas axilares pequeñas), sésiles o cortamente pecioladas; lámina estrechamente ovoide, estrechamente elíptica o lanceolada, a menudo escabrosa en ambas superficies, de bordes lisos o con cerdas dentiformes; sin domacios; venación conspicua o inconspicua. Inflorescencia axilar y sésil, capitada o fasciculada, raras veces una sola flor axilar, algunas veces en forma de una pequeña espiga pseudoterminal (interrumpida por pequeñas hojas); flores subsésiles. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña a diminuta (menor de 1cm longitud). Cáliz en forma de copa, por lo general externamente pubescente, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 4, menos frecuentemente 2-3, conspicuos, ovoides o estrechamente triangulares, de márgenes por lo general ciliadas. Corola infundibuliforme a campanulada, de color rojizo o blanco; tubo corto o largo, ensanchado hacia la garganta, internamente glabro o con un anillo de tricomas hacia la base, otras veces pubescente hacia la garganta; lóbulos 4, con menor frecuencia 3, 5 ó 6, triangulares, por lo general con bordes ciliados, algunas veces con ápices cerdosos, valvados en el botón. Estambres ligeramente exertos; filamentos cortos pero conspicuos, filiformes, insertos en la garganta del tubo de la corola, glabros; anteras dorsifijas, oblongo-lineares, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario obovado a turbinado, ínfero, 2 locular, raras veces 3 ó 4 locular, con un solo rudimento seminal erecto por lóculo; estilo filiforme, exerto, glabro; estigma con 2 lóbulos cortos, algunas veces pubescentes. Fruto cápsula septicida, globoso y coronado por el cáliz, se descompone en dos mericarpos indehiscentes, los cuales contienen una semilla cada uno. Semillas elipsoides, con la superficie adaxial longitudinalmente sulcada y la abaxial redondeada. Basado en: Dwyer, 1980; Burger & Taylo,r 1993; Steyermark, 1974. Notas Este género es muy afín a Spermacoce, pero este último presenta frutos con uno o ambos mericarpos dehiscentes. Distribución y número de especies Género con más de 40 especies de la región subtropical y tropical de América y algunas especies en África. En Colombia se presentan alrededor de siete especie que crecen desde el nivel del mar hasta los 2.500 m de altitud. Se encuentran generalmente asociadas a zonas abiertas y bordes de caminos. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. 138 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.35 Diodia apiculata (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum. A Corola; B rama florífera; C hoja; D detalle de un nudo con estípulas; E fruto y mericarpos INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 139 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros DIOICODENDRON Steyermark Figura 4.36 Boletín de la Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales 25: 24. 1963. Hábito arbustos o árboles pequeños muy ramificados, dioicos. Estípulas interpeciolares, libres en la base, triangulares o estrechamente ovadas, raras veces deltoides, foliáceas; persistentes. Hojas opuestas, pecioladas; lámina elíptica, oblanceolada, lanceolada o estrechamente ovada, de textura cartácea; sin domacios; venación conspicua; venas terciarias paralelas. Inflorescencia terminal, paniculada, espaciadamente ramificada, con abundantes flores pediceladas; flores con pequeñas brácteas basales. Flor unisexual, actinomorfa, pequeña (de 3-5 mm longitud). Cáliz muy reducido (menor de 2 mm longitud); lóbulos 4, generalmente inconspicuos o a manera de dientes anchos. Corola campanulada o cortamente infundibuliforme, de color blanco, crema o azul claro, externa e internamente glabra; tubo reducido, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 4, grandes, triangulares; valvados en el botón. Estambres (flor estaminada) exertos; filamentos conspicuos, filiformes, glabros, insertos cerca de la base del tubo de la corola; anteras oblongas o elípticas, redondeadas en la base y el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario (flores pistiladas) ovoide a obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto, terete, columnar; estigma con 2 lóbulos arqueados y conniventes en la punta, de superficie papilosa. Fruto cápsula septicida, costillado, dehiscente desde el ápice hacia la base, valvas leñosas que se desprenden secundariamente desde el ápice. Semillas dispuestas horizontalmente, diminutas, ovoides a subtriangulares; texta reticulada. Polen 3 colporado, exina irregularmente reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical monotípico y restringido a la región Andina de Ecuador, Colombia y Venezuela. La única especie, Dioicodendron dioicum (K. Schum. & Krause) Steyermark, se presenta entre los 400 y 2.900 m de altitud a lo largo de las tres cordilleras. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Delprete, 1999a, Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Dioicodendron dioicum (K. Schum. & Krause) Steyermark es conocida en el departamento del Cauca con el nombre de “Llorón”. Referencias bibliográficas Delprete, P. G. 1999. Rondeletieae (Rubiaceae), Part I. Fl. Neotr. Monogr. 77: 1–226. 140 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.36 Dioicodendron dioicum (K. Schum. & Krause) Steyerm. A fruto; B semilla; C parte de la inflorescencia; D flor estaminada; E estípula; F rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 141 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros DOLICHODELPHYS K. Schumann & K. Krause Figura 4.37 Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 50: 102 (1908) Hábito arbustos muy ramificados o árboles pequeños; ramas subcuadrangulares a costilladas, glabras o con pubescencia dorada. Estípulas interpeciolares, libres en la base, frecuentemente connadas al pecíolo, deltoides o estrechamente triangulares, persistentes. Hojas opuestas, pecioladas; lámina lanceolada a obovada, acuminada a obtusa en el ápice, glabra en ambas superficies, de textura membranácea o ligeramente coriácea; pecíolos engrosados en la base; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal, paniculada, solitaria, piramidal, espaciadamente ramificada, con ramificaciones opuestas o subopuestas y sustentadas por brácteas; flores pediceladas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño muy variable en la misma inflorescencia, pequeña a mediana (0,6-3,5 cm longitud); las flores pequeñas sin estructuras reproductivas. Cáliz en forma de copa, persistente; tubo reducido; lóbulos 5-6, conspicuos, ovados a lanceolados. Corola campanulada, infundibuliforme en flores grandes o urceolada en flores pequeñas, membranácea, externa e internamente glabra; de color crema, blanco o amarillo verdoso; tubo levemente ensanchado hacia el ápice; lóbulos 5-6, triangulares a ovados, sobretodo mucronados, levemente imbricados en el botón. Estambres inclusos, iguales o subiguales; filamentos cortos o conspicuos, filiformes, glabros, insertos en la mitad inferior del tubo de la corola; anteras oblongolineares, levemente sagitadas en la base y redondeadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado a estrechamente obcónico, total o parcialmente ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; rudimentos seminales sobre una placenta bífida; estilo incluso, columnar, engrosado en la base, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados u obovados. Fruto cápsula septicida, estrechamente cilíndrica y de ápice truncado, costillada, coronada por el cáliz. Semillas ovoides, romboides o trapezoides, diminutas (1-3mm de largo), no aladas, superficie reticulada. Polen tricolporado, con exina reticulada. Basado en: Delprete, 1999a; Macbride, 1936. Notas La única especie del género Dolichodelphys chlorocrater K. Schum. & Krause, en algunos herbarios se encuentra determinada como Rustia longifolia Standl., pero este último nombre es una sinonimia. En apariencia Dolichodelphys es semejante a Rustia, sin embargo, se diferencia en que no presenta puntos glandulares traslucidos en las hojas y las anteras tienen dehiscencia longitudinal. Distribución y número de especies Género neotropical monotípico y restringido a la Amazonía noroccidental y piedemonte oriental de los Andes frente a la Amazonía. La única especie se conoce para los departamentos del Caquetá, Meta, Putumayo y Amazonas, entre 100 y 1.900 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Delprete, 1999a; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Delprete, P. G. 1999. Rondeletieae (Rubiaceae), Part I. Fl. Neotr. Monogr. 77: 1–226. 142 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.37 Dolichodelphys chlorocrater Schum. & Krause. A fruto; B flor; C estípula; D rama fructífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 143 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros DUROIA Linnaeus f. Figuras 4.38 y 4.39 Suppl. Pl. 209. (1781) Sinónimos Coupoui Aublet; Coupouia H. G. L. Reichenbach; Coupuia (orto. var. de Coupoui); Coupuya (orto. var. de Coupoui); Cupirana Miers (nomen); Cupuia Rafinesque; Pubeta Linnaeus Hábito arbustos o árboles pequeños a grandes, dioicos; glabros o sobretodo pubescentes (tricomas dorados o café oscuros); ramas teretes o cuadrangulares; algunas especies con mirmecodomacios en las hojas o ramas. Estípulas cónicas terminales, se abren irregularmente por un lado o de forma circuncísil, caducas, con frecuencia muy pubescentes. Hoja opuestas decusadas o verticiladas (3-6 por nudo), con frecuencia dispuestas hacia el extremo de las ramas, larga o cortamente pecioladas o subsésiles, frecuentemente pubescentes; lámina ovada, elíptica, obovada, oblonga, estrechamente obovada, oblanceolada o lanceolada, coriácea; domacios en las axilas de las venas secundarias presentes o ausentes; venación conspicua; venas secundarias con frecuencia paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Inflorescencia terminal; inflorescencia estaminada subcapitada, umbeliforme, corimbiforme o cimosa, sésil o pedunculada, corta y con pocas flores; inflorescencia pistilada con 1 a 3 flores sésiles o cortamente pedunculada. Flor funcionalmente unisexual, actinomorfa, de tamaño mediano a grande, con frecuencia pubescente externamente. Cáliz en forma de copa o tubular, persistente, externamente pubescente; tubo corto o largo; lóbulos 5 a 9, conspicuos, lineares, deltoides o estrechamente triangulares. Corola hipocrateriforme, de color blanco a crema; tubo internamente glabro o pubescente y sin anillo de tricomas; lóbulos 5 a 9, raras veces 12, grandes, elípticos, oblongos o estrechamente triangulares, contortos hacia la derecha en el botón. Estambres alternos a los lóbulos de la corola, inclusos; filamentos muy cortos o levemente conspicuos (anteras subsésiles o sésiles) glabros, insertos cerca de la boca del tubo de la corola; anteras lineares, estrechamente elípticas u oblongas, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, ínfero, 2-5 locular, con placentación parietal y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo ligeramente exerto o con la misma longitud de la corola, terete, columnar; estigma con 2 lóbulos ovados u oblongos. Fruto baya, generalmente grande (entre 3 y 7cm longitud), de superficie dura o carnosa, coronado por el cáliz, globoso a ovoide, glabro o pubescente. Semillas abundantes, dispuestas horizontalmente, dorsoventralmente comprimidas, elipsoide-ovoides. Polen 3 porado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con alrededor de 34 especies distribuidas desde el sur de México hasta las Guayanas y costa Atlántica de Brasil; también en la región del Chocó biogeográfico. Para Colombia se conocen unas 13 especies, la mayoría de ellas de la Amazonía y Llanos Orientales; dos especies se conocen para el Chocó biogeográfico. Duroia hirsuta (Poepp.) K. Schum, es una de las especies más frecuente del género, se encuentra en la región de la Amazonia aunque puede subir hasta los 1.400 m de altitud en el piedemonte oriental de los Andes. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Estos son algunos nombres vernáculos y usos dados a algunas especies de este género: D. hirsuta (Poepp.) K. Schum. en el departamento del Putumayo es conocida como Soliman. En el medio Caquetá la llaman Baba-+móho (Muinave), Caai, Maogüa-tsegesesa (Miraña); los Miraña extraen la savia de las hojas para usarla como colorante en mezcla con la de otras plantas (Sánchez- Sáenz, 1997). Sánchez-Sáenz (1997) también menciona para el medio Caquetá los siguientes nombres: “Namu-cat-o” (Muinave) = “Pintura de zorra” para Duroia bolivarenses Steyerm.; “Táa-ca+o” (Muinave) = “Pintura de pescado” para Duroia eriopila L.f.; “Jig+na”, “Llaiguna” (Huitoto), “Namu-ca+o” (Muinave) = “Pintura de zorra” para Duroia petiolaris Hook. f.; “E+ro” (Huitoto), “Cao” (Muinave) = “Palo de magiña”, “Namu-ca+o” (Muinave) = “Pintura de zorra” para Duroia saccifera Mar. Ex R. & S.) Hook ex Schum. Los Nukak conocen a Duroia hirsuta (Poepp.) K. Schum. “Maám-ára” y a Duroia maguirei Steterm. como “Tau” (“Borojó silvestre”); de ambas especies se consumen sus frutos (Cárdenas & Politis, 2000). 144 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.38 Duroia hirsuta (Poepp.) K. Schum. A fruto; B flor estaminada; C estípula en la yema apical; D rama florífera (estaminada); E mirmecodomacio; F hoja INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 145 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.39 Duroia saccifera (Mart. ex Roem. & Schult.) Hook. f. ex Schum. A fruto; B rama fructífera; C detalle de la rama y peciolos con mirmecodomacios 146 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros ELAEAGIA Weddell Figuras 4.40 y 4.41 Monogr. Cinch. 94 (1849) Sinónimos Holtonia Standley Hábito arbustos grandes o árboles medianos a grandes; ramas teretes o costilladas, glabras o pubérulas. La mayoría de las especies son resinosas (la yema apical por lo general se encuentra protegida con resina). Estípulas interpeciolares pero con mayor frecuencia intrapeciolares y fusionadas a los pecíolos (al extraer una hoja se desprende junto con el pecíolo), con frecuencia parte de ellas caedizas y dejan un ribete o anillo, a menudo cubren el extremo de las ramas, caducas, glandulares en la base (con coléteres en la parte basal interior). Hojas opuestas, decusadas, generalmente grandes, pecioladas o subsésiles; lámina elíptica, obovada u oblonga, cartácea o coriácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal paniculada, generalmente grande y muy ramificada, raramente racemosa, pedunculada; flores pediceladas, abundantes. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña a diminuta (menor de 1cm longitud). Cáliz en forma de copa, persistente; tubo extendido o inflado; lóbulos 5, algunas veces inconspicuos o ausentes (cáliz truncado). Corola campanulada a infundibuliforme; de color crema, blanco o amarillo; tubo por lo general corto y ancho, con frecuencia barbado en la garganta; lóbulos 5, conspicuos, oblongos, rotados a reflexos, convolutos o ligeramente imbricados en el botón. Estambres subexertos o exertos; filamentos inconspicuos (anteras subsésiles) o largos, densamente pubérulos en la base, insertos en donde nacen los lóbulos de la corola; anteras oblongas, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario hemisférico a turbinado, a menudo sulcado en los lados; ínfero, 2 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo corto, exerto; estigma con 2 lóbulos lineares a oblongos. Fruto cápsula loculicida, globosa, pequeña, encerrada por el cáliz persistente, costada, bivalvar, dehiscente en 2 valvas desde el ápice hacia la base, las valvas se abren secundariamente a partir del extremo apical. Semillas numerosas, diminutas, alargadas y en forma de cuña o filiformes, con testa membranosa, algunas veces levemente aladas. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Las especies de Elaeagia presentan cápsulas redondeadas que se asemejan mucho a las de Chimarrhis. Distribución y número de especies Género neotropical con alrededor de 19 especies distribuidas en Las Antillas, y desde el sur de México hasta Brasil y región premontana y montano baja de los andes. En Colombia se hallan unas 11 especies, la mayoría de ellas en la región Andina, aunque también se encuentran en la Amazonía y el Chocó biogeográfico; crecen entre 100 y 2.600m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Las especies de este género son ampliamente conocidas en el sur del país como “Barniz” y “Mopa-mopa” (Botina, 1993). Elaeagia pastoensis Mora, es utilizada en el sur del país para obtener el barniz de Pasto, resina que se usa para realizar vitrales o decorar tallas en madera y otros elementos ornamentales; también se emplea la resina contra la tuberculosis y las hojas contra las fiebres (García-Barriga, 1975). Elaeagia utilis (Goud.) Wedd., es talada por su madera en esta misma región, la cual utilizan para construcciones o postes. La resina de Elaeagia karstenii Standl. se emplea para curar llagas y sus hojas en cataplasma como emolientes (García-Barriga, 1975). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 147 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.40 Elaeagia utilis (Goud.) Wedd. A rama; B tamaño y forma de las hojas; C detalle de la yema apical con la estípula y la gota de resina 148 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.41 Elaeagia magniflora Steyerm. A rama florífera; B flor; C corte longitudinal de la flor; D inflorescencia; E detalle de la inflorescencia; F hoja INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 149 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros EMMEORRHIZA Pohl ex Endlicher Figura 4.42 Gen. Pl. 1: 565 (1838) Sinónimos Endlichera Presl, no Endlichera Neés Hábito hierbas o semiarbustos delgados, erectos o escandentes, glabrescentes a pubescentes; tallo subcuadrangular. Estípulas fusionadas y formando una vaina de ápices fimbriados, unidas a los pecíolos; persistentes. Hojas opuestas, sésiles, subsésiles o con pecíolos conspicuos; lámina elíptica a elíptico-lanceolada, de textura membranácea; sin domacios; venación conspicua; venas secundarias ascendentes. Inflorescencia cima corimbiforme, muy ramificada y sustentada por brácteas semejantes a hojas; flores abundantes, pediceladas. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (de 4-6mm longitud, sin incluir el pedicelo). Cáliz persistente; tubo muy reducido; lóbulos 4, conspicuos, estrechamente triangulares, con cerdas en su parte interna. Corola corta, subrotácea o subcampanulada, blanca o rosada; tubo campanulado, externamente glabro, internamente pubescente (con cerdas); lóbulos 4, ovoides a oblongos, valvados en el botón. Estambres exertos o de igual longitud que la corola; filamentos conspicuos, filiformes y subulados, insertos cerca de la garganta del tubo de la corola; anteras oblongas, dorsifijas, versátiles, con dehiscencia longitudinal. Ovario cilíndrico o estrechamente obcónico, externamente glabro, ínfero, 2 locular, con un rudimento seminal erecto o ascendente por lóculo, fijo al septo; estilo incluso o de igual longitud que la corola, filiforme; estigma con 2 lóbulos oblongos. Fruto cápsula levemente turbinada, truncado en el ápice y con el cáliz persistente, se abre en dos valvas leñosas desde el ápice hacia la base. Semillas oblongas, peltadas, pseudoaladas (la placenta esponjosa se adhiere en los extremos); testa punteada. Basado en: Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género representado por una especie con cuatro variedades que se encuentra en Trinidad y desde Colombia hasta las Guayanas, Costa Atlántica - sur del Brasil, y la región subtropical de los Andes. La única especie, Emmeorrhiza umbellata (Spreng.) K. Schuman crece en zonas abiertas desde los 500 hasta los 2.300 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. 150 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.42 Emmeorrhiza umbellata (Spreng.) K. Schum. A flor; B corte longitudinal de la flor; C semilla; D fruto; E estípula; F rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 151 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros ERITHALIS P. Browne Figura 4.43 Civ Nat. Hist. Jamaica (1756); 165, pl. 17, f3 Sinónimos No Erithalis Forster (= Timonius); Herrera Adanson Hábito arbustos o pequeños árboles, glabros; ramas teretes o levemente costilladas. Estípulas interpeciolares, connadas formando un pequeño tubo sobre el nudo, truncadas o cuspidadas o ampliamente triangulares, persistentes. Hojas opuestas y decusadas, pecioladas; lámina ovada, oblongo-obovada a suborbicular, redondeada u obtusa en el ápice, decurrente en la base, coriácea, bordes engrosados; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal o sobre todo lateral, pedunculada, tricótomamente paniculado-cimosa, con brácteas lanceoladas pequeñas en la base de las ramificaciones; flores pediceladas, numerosas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, pequeña (0,8-1 cm longitud), fragante. Cáliz en forma de copa o globoso; tubo corto, truncado o con pequeños lóbulos redondeados u obtusos; lóbulos 5-10, pequeños o ausentes. Corola hipocrateriforme a rotada, de color blanco o crema, externa e internamente glabra; lóbulos 4, 5 ó 6, levemente lanceolados, de ápice redondeado. Estambres exerto o con la misma longitud de la corola; filamentos conspicuos, delgados, unidos en la base formando un tubo corto, puberulentos, pubescentes o glabros en la parte basal, insertos cerca de la base de la corola; anteras estrechamente elípticas, de base redondeada y ápice agudo, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide o globoso, externamente glabro, ínfero, 5 locular (pero con 5 hasta 20 celdas), con placentación axilar y un rudimento seminal por celda; estilo exerto o de igual longitud que la corola, terete, columnar, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados u oblongos. Fruto drupáceo, globoso, con múltiples costillas, con 5-10 pirenos de superficie dura o cartilaginosa. Semillas péndulas, de 1,5-3 mm de longitud, lateralmente comprimidas, oblongas. Polen 3 colpado, exina equinado-perforada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género con cerca de ocho especies diseminadas principalmente en Las Antillas. En la parte continental se distribuye desde el sureste de los Estados Unidos, Centroamérica y norte de Suramérica. En Colombia se encuentra una especie, Erithalis fruticosa L., de Islas de San Andrés y Providencia. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Standley, P. C. 1934. Erithalis, N. Am. Fl. 32(4): 279–281. 152 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.43 Erithalis fruticosa L. A fruto; B flor; C hoja; D estípula; E rama fructífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 153 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros EXOSTEMA (Persoon) L. C. Richard Figuras 4.44 y 4.45 en Humboldt & Bonpland, Pl. Aeq. 1: 131 (1808) Sinónimos Cinchona sect. Exostemma Persoon; Exotemma auctores; Exostemon Post & Kuntze (orto. var.); Solenandra J. D. Hooker, non Solenandra (Reisseck) O. Kuntze (Rhamnaceae); Steudelago O. Kuntze Hábito arbustos o árboles pequeños a grandes, glabros o puberulentos; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, pequeñas, libres o connadas en la base, deltoides o triangulares; persistentes o caducas. Hojas opuestas decusadas o sobretodo dísticas, algunas veces verticiladas (3 por nudo), pediceladas o subsésiles; lámina elíptica, obovada, oblonga, oblanceolada o lanceolada, membranácea o coriácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal o lateral, paniculada o cima umbeliforme, con muchas o pocas flores; algunas veces flores solitarias axilares; con pequeñas brácteas en la base de las ramificaciones; flores pediceladas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, pequeña a grande (1,5–12 cm longitud). Cáliz con tubo ausente o muy reducido y lóbulos conspicuos libres, persistente; lóbulos 4 ó 6, estrechamente triangulares, subulados o lineares, pequeños o grandes. Corola campanulada, tubular o hipocrateriforme; de color blanco, crema, amarillo o rosado; tubo largo o corto, recto o levemente curvo, externamente glabro o estrigoso, internamente glabro o pubescente, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 4 ó 6, largos, oblongos, lanceolados o lineares. Estambres en igual número que los lóbulos de la corola, conspicuamente exertos; filamentos largos y delgados, libres o unidos en la base formando un tubo muy corto, glabros, insertos cerca de la base del tubo de la corola; anteras lineares y largas, con dehiscencia longitudinal. Ovario estrechamente obcónico o turbinado, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto, filiforme, glabro; estigma levemente espatulado-linear o con 2 lóbulos. Fruto cápsula septicida semejante a los de Ladenbergia, dehiscente desde al ápice hacia la base; valvas subleñosas. Semillas dispuestas ascendente o descendentemente imbricadas, muy pequeñas a pequeñas, 3-5 anguladas o aplanadas, con o sin alas, cuando aladas con lóbulos en la margen. Polen 3 colpado, exina equinado-perforada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Delprete, 1999b; Dwyer, 1980; Macbride, 1936. Distribución y número de especies Género con 25-35 especies principalmente de Las Antillas. En el continente se distribuye desde la parte subtropical de los Estados Unidos hasta la Amazonía del Perú, Ecuador y Brasil, costa Atlántica de Brasil y región subtropical de los Andes. Para Colombia sólo se registra una especie, Exostema caribaeum (Jacq.) Roem. & Schultes, de Islas de San Andrés y Providencia, sin embargo es muy posible que en futuro se registre una segunda especie de la Amazonía. Basado en Delprete & Cortés, 2002. Referencias bibliográficas McDowell, T. 1995. A monograph of Exostema (Rubiaceae). Ph.D. Thesis, Duke University. McDowell, T. 1996. Exostema (Rubiaceae): taxonomic history, nomenclature, position and subgeneric classification. Opera Bot. Belg. 7: 277–296. McDowell, T. & B. Bremer. 1998. Phylogeny, diversity, and distribution in Exostema (Rubiaceae): implications of morphological and molecular analyses. Pl. Syst. Evol. 212: 215–246. 154 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.44 Exostema caribaeum (Jacq.) Roem. & Schult. A fruto; B ovario y cáliz; C corola; D rama florífera; E estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 155 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.45 Exostema maynense Poepp & Endl (ilustración tomada y modificada de Delprete 1999b) A corola y estambres; B ovario y cáliz; C fruto; D fruto en dehiscencia; E corte transversal del fruto; F semilla; G rama florífera 156 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros FARAMEA Aublet Figura 4.46 y 4.47 Hist. Pl. Guian. 1: 102, t. 40. (1775) Sinónimos Encopea K. B. Presl; Homaloclados J. D. Hooker; Omalocladus J. D. Hooker; Potima Hedwig; Tetramerium Gaertner, non Tetramerium C. G. D. Nees (Acanthaceae) Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros, menos frecuentemente pubescentes; ramas teretes, levemente cuadrangulares o aplanadas. Estípulas inter e intra peciolares, con frecuencia formando una vaina tubular arriba del nudo, apicalmente triangulares, acuminadas o largamente aristadas, algunas veces cónicas terminales, caducas o persistentes. Hojas opuestas, decusadas o sobretodo dísticas, pecioladas, raras veces sésiles o subsésiles; lámina ovada o estrechamente ovada, oblonga o estrechamente oblonga, elíptica, oblanceolada o lanceolada, de textura membranácea, papiracea o coriácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua, broquidódroma. Inflorescencia terminal, raras veces axilar, paniculada, corimbosa, umbeliforme o cimosa, pedunculada, con o sin brácteas pequeñas en la base de las ramificaciones; flores una a muchas, pediceladas o sésiles. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño pequeño a mediano (0,5-3 cm longitud). Cáliz reducido, en forma de copa o tubular, truncado o con 4 pequeños lóbulos, persistente o menos frecuentemente caduco. Corola hipocrateriforme o estrechamente infundibuliforme, de color blanco, crema, violeta o azul, de paredes delgadas o carnoso-suculentas; tubo recto, largo o corto, externa e internamente glabro, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 4, con menor frecuencia 5, lineares a lanceolados u ovoides, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos conspicuos o cortos (anteras subsésiles), glabros, insertos arriba de la mitad o en la garganta del tubo de la corola; anteras lineares, redondeadas en la base y levemente acuminadas o agudas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, globoso o turbinado, ínfero, 1 locular (con una sola celda o a veces con 2), con placentación axilar-basal y con 2 rudimentos seminales; estilo incluso o de la misma longitud de la corola, pocas veces exerto, delgado, terete, glabro o puberulento; estigma con 2 lóbulos ovados, oblongos o lineares. Fruto drupáceo, carnoso o duro, globoso, ovado, oblongo o reniforme, con frecuencia levemente aplanado dorsoventralmente, de color verde, violeta o morado oscuro, glabro, con 1 pireno (una sola semilla) por aborto de la segunda semilla (algunas veces 2 semillas separadas o unidas), de superficie dura. Semillas lateralmente comprimidas u ovoides, obovoides o reniformes.Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con alrededor de 130 especies distribuidas en Las Antillas, y desde el sur de México, Guayanas, Costa Atlántica y sur de Brasil, hasta la región subtropical de los Andes. Para Colombia se conocen más de 43 especies, distribuidas en todas las regiones húmedas desde el nivel del mar hasta los 3.000m de altitud. La mayoría de las especies son del sotobosque o requieren de sombra para su desarrollo. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Las especies de este género son conocidas genéricamente cono cafecillos en La Planada, Nariño, sur de Colombia. Faramea occidentalis (L.) A. Rich. se conoce con el nombre de “Jazmín” en Antioquia y con el de “Panchus” (Cuna) en el Chocó; la raíz se emplea contra la metrorragia (Forero, 1980). Faramea coffeoides C.M. Taylor tiene el nombre de “Carbonero” en Nariño y en la misma localidad se conoce a Faramea cuspidata Benth. como “Pelotunda”. Algunas especies del género tienen potencial como ornamentales. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 157 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.46 Faramea sp. (899 H. Mendoza). A flores; B vista superior de la flor; C frutos; D estípula; E rama florífera 158 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.47 Faramea coffeoides C.M. Taylor. A flor; B vista superior de la flor; C rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 159 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros FERDINANDUSA Pohl Figura 4.48 Pl. Bras. Icon. Decr. 2: 8 (1828-29) Sinónimos Aspidanthera Bentham; Ferdinandea Pohl (orto. var.), non Ferdinanda Lagasca, nec Ferdinanda Bentham & J. D. Hooker; Gomphosia Weddell Hábito arbustos o árboles medianos a grandes, glabros o pubescentes; ramas subcuadrangulares o teretes; generalmente secan de color café rojizo. Estípulas interpeciolares, libres en la base, grandes, triangulares, caducas (se desprenden tempranamente y dejan cicatrices anulares); en juveniles y ramas nuevas las estípulas sólo se notan en el ápice donde se entorchan a manera de un cono. Hojas opuestas o verticiladas, decusadas o dísticas, pecioladas, glabras o pubérulas, generalmente secan de color café rojizo; lámina elíptica, ovada u oblonga, coriácea o cartácea; domacios ausentes; venación conspicua. Inflorescencia terminal, cimoso-paniculada, raramente fasciculada o umbelada, generalmente muy ramificada y con abundantes flores, con pequeñas brácteas en la base de las ramificaciones; flores pediceladas. Flor bisexual, actinomorfa, de tamaño mediano (2-4 cm longitud), fragante. Cáliz en forma de copa, persistente o caduco; tubo muy reducido; lóbulos 5, raras veces 4, conspicuos, triangulares. Corola hipocrateriforme a infundibuliforme, blanca a rojiza o grisácea; tubo más largo que los lóbulos y en ocasiones curvado, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5, raras veces 4, oblongos a redondeados, reflexos, imbricados en el botón. Estambres exertos o de igual longitud que la corola; filamentos conspicuos, filiformes, glabros, insertos en la mitad superior del tubo de la corla; anteras oblongas o en forma de botón, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o de igual longitud que la corola, columnar; estigma con 2 lóbulos oblongos u ovoides. Fruto cápsula septicida, leñosa, cilíndrica a oblonga, se abre desde el ápice hacia la base, coronada por el cáliz persistente. Semillas pocas a numerosas, elípticas, aplanadas, con alas marginales enteras a laceradas. Basado en: Andersson, 1994; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Existe cierta semejanza de Ferdinandusa con Ladenbergia y Macrocnemum, pero se diferencia de ellos por la cápsula alargada con pequeñas semillas aladas y lóbulos de la corola ampliamente superpuestos. Distribución y número de especies Género neotropical con alrededor de 23 especies distribuidas desde Panamá hasta las Guayanas, Amazonía y el sur y Costa Atlántica de Brasil. En Colombia se encuentran 10 especies por debajo de los 1.000 m de altitud, la mayoría de ellas amazónicas; también se encuentran en la región del Chocó biogeográfico. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992. 160 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.48 Ferdinandusa chlorantha (Wedd.) Standl. A fruto; B corola en el botón floral; C flor; D corte longitudinal de la corola; E rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 161 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros GALIUM Linnaeus Figura 4.49 Sp. Pl. 105 (1753); Gen. Pl. ed. 5. 46 (1754) Sinónimos Aparinanthus Fourreau; Aparine Guettard; Aparinella Fourreau; Bataprine Nieuwland; Galium sect. Relbunium Endlicher; Relbunium (Endlicher) J. D. Hooker; Trichogalium (A. P. de Candolle) Fourreau Hábito hierbas rastreras o bejucosas, glabras o pubescentes; algunas veces dioicas, monoicas o poligamomonoicas; tallo delgado, flexuoso, cuadrangular; rafidios presentes. Estípulas interpeciolares, semejantes a las hojas en forma y tamaño; persistentes. Hojas en apariencia verticiladas (4, 6 u 8 por nudo), pero por la presencia de estípulas semejantes a hojas, pequeñas, sésiles o cortamente pecioladas; lámina ovada, elíptica, oblonga, lanceolada o linear. Inflorescencia terminal o axilar, cimosa, dicótoma o tricótomamente ramificada, con muchas o pocas flores, algunas veces 1 ó 3 flores, con brácteas pequeñas. Flor bisexual o unisexual (algunas veces se presentan ambos tipos en el mismo individuo), muy pequeña, actinomorfa. Cáliz muy reducido; tubo ausente; lóbulos 4, menos frecuentemente 3 ó 5, diminutos, lanceolados u ovados. Corola rotada a campanulada o urceolada, de color verde claro, blanco, crema, rosado o rojizo; tubo generalmente más corto que los lóbulos, externamente glabro o pubescente, sin anillos de tricomas en el interior; lóbulos 4, con menor frecuencia 3 ó 5. Estambres exertos; filamentos delgados, glabros, insertos en la boca del tubo de la corola; anteras elípticas u oblongas, con dehiscencia longitudinal. Ovario articulado al pedicelo, ovoide, glabro o externamente pubescente, algunas veces con tricomas uncinados, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y un solo rudimento seminal por lóculo; estilos 2, unidos en la base, teretes, glabros; estigmas inconspicuos. Fruto globoso o 2 lobulado, seco o carnoso, glabro o pubescente, muy pequeño, con 1 ó 2 semillas. Semilla diminuta, dorsalmente convexa, de testa membranácea. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Dempster, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género cosmopolita con cerca de 400 especies, 62 de ellas en el Neotrópico. En Colombia se encuentran 10 especies, todas de la región Andina, desde los 1500 m hasta las zonas de páramos. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. es conocida con los nombres de “Yerba de bruja” (Valle), “Coralito” y “Coral” (Cundinamarca, Nariño), “Puca” (Nariño), Raicilla (Cauca); a esta misma especie se le atribuyen propiedades diuréticas y se emplea para tratar algunas afecciones renales (García-Barriga, 1975). Referencias bibliográficas Dempster, L. T. 1978. The genus Galium (Rubiaceae) in Mexico and Central America. Univ. California Publ. Bot. 73: 1–33. Dempster, L. T. (serie de articulos): The genus Galium in South America. Allertonia 2(4): 247–278. 1980; 2(8): 393–426. 1981; 3(3): 211–258. 1982; 5(3): 283–344. 1990. 162 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.49 Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. A fruto; B detalle del nudo con hojas y estípulas; C rama fructífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 163 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros GARDENIA Linnaeus Philos. Trans. R. S., 51: 935, t. 23 (1761) Sinónimos Varneria L. Hábito arbustos o raramente árboles pequeños, glabros, pubescentes o tomentosos, ramas subteretes. Estípulas interpeciolares e intrapeciolares, triangulares, fusionadas con los pecíolos formando una vaina al menos en la base; en ocasiones secretan resinas alrededor de la yema terminal, se desprenden dejando una cicatriz anular. Hojas opuestas o ternadas, pecioladas a subsésiles; lámina elíptica, oblonga u obovada, generalmente cartácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia cuando presente, terminal o pseudoaxilar, corimbosa, formada por 1-3 flores sésiles o cortamente pediceladas, algunas veces flores solitarias. Flor grande (6-10cm longitud), vistosa, fragante, amarilla o blanca. Cáliz persistente; tubo ovoide u obcónico; lóbulos 5-8, conspicuos. Corola hipocrateriforme, campanulada o tubular; tubo glabro o externamente pubérulo; lóbulos 5-11, extendidos o recurvados, contortos sinistrorsamente en el botón. Estambres inclusos o parcialmente exertos; filamentos muy cortos o ausentes (anteras sésiles o subsésiles), insertos en la mitad superior del tubo de la corola; anteras lineares o linear-oblongas, dorsifijas. Ovario turbinado o prismático, ínfero, unilocular, raras veces 2 ó 6 locular en el ápice, con 3-5 placentas parietales y numerosos rudimentos seminales dispuestos en hileras verticales en cada lóculo; estilo delgado, cilíndrico a filiforme; estigma con 1-2 lóbulos, linear a clavado, carnoso, con los extremos ligeramente exertos. Fruto drupa ampliamente subglobosa o prismáticamente angulosa, con mesocarpo coriáceo o carnoso y endocarpo óseo, en ocasiones se abre irregularmente. Semillas numerosas, diminutas, dispuestas sobre una masa pulposa de origen placentario; testa papilosocarnosa. Basado en: Burger & Taylor, 1993. Distribución y número de especies Género con cerca de 250 especies nativas de los trópicos y subtrópicos de Africa y Asia. En América se cultivan varias especies por sus flores y propiedades medicinales, la especie cultivada más común es Gardenia augusta (L.) Merr. Basado en: Delprete & Cortés, 2002 Usos y nombres vernáculos Las especies de este género se conocen genéricamente con los nombres de “Gardenia” o “Jazmín del Cabo”. Las plantas de Gardenia augusta (L.) Merr. se cultivan como ornamentales por el colorido y fragancia de sus flores; de ésta especie la decocción de los frutos secos se emplea contra la ictericia, la gonorrea, el cólico, los fríos, la hemoptisis y la fiebre consuntiva; también se usa contra algunas afecciones sanguíneas. Referencias bibliográficas Brickell C. & J. D. Zuk, Gardenia, A-Z Encyclopedia of Garden Plants, p. 456. The American Horticultural Society, DK Publishing, Inc., New York, USA. Fosberg, R. F., M. H. Sachet & R. L. Oliver. 1993. Flora of Micronesia, 5: Bignoniaceae-Rubiaceae. Smithsonian contributions to Botany 81: 1-135. Huxley, H. 1992. Gardenia, Dictionary of Gardening, vol. 2, pp. 366-367. Stockton Press, New York, USA. Motta A. & V. Motta. 1976. Gardenia, Nel Mondo delle Piante, vol 3, pp. 1150-1151. Edizioni Motta, Milano, Italy. 164 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros GENIPA Linnaeus Figura 4.50 Gen. Pl. ed. 5. 87 (1754) Hábito árboles medianos a grandes, algunas veces dioicos; ramas teretes o levemente anguladas, glabras o pubescentes. Estípulas interpeciolares, connadas en la base, deltoides u obovadas, persistentes o subcaducas. Hojas opuestas y decusadas, grandes, pecioladas, glabras o puberulentas; lámina elíptica, obovada u oblanceolada, membranácea a subcoríacea, con frecuencia se torna negra o café oscuro al secar, domacios ausentes; venación conspicua. Inflorescencia terminal o axilar, no frondosa, cimosa, con pocas flores, raras veces una flor solitaria. Flor bisexual o funcionalmente unisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño mediano (2-5 cm longitud). Cáliz en forma de copa, con lóbulos diminutos, persistente; lóbulos 5-6, ampliamente triangulares o redondeados. Corola cortamente hipocrateriforme, de color blanco, crema o amarillo; tubo externamente pubescente o estrigoso, internamente pubescente, con un anillo de tricomas en la base; lóbulos 5-6, oblongos, contortos hacia la derecha en el botón. Estambres alternos a lóbulos de la corola, exertos o de igual longitud que la corola; filamentos inconspicuos (anteras subsésiles), glabros, insertos cerca de la base de los lóbulos; anteras oblongas, redondeadas en la base y agudas o acuminadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico o turbinado, ínfero, 2 locular, con placentación parietal y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o con la misma longitud de la corola, bastante engrosado, carnoso; estigma con 2 lóbulos lanceolados. Fruto baya carnosa, grande (más de 6cm longitud), con muchas semillas dispuestas horizontalmente y en hileras; algunas veces con taninos que se oxidan en morado oscuro. Semillas oblongas, comprimidas lateralmente, de testa membranácea. Polen 3 colporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con seis especies distribuidas en Las Antillas y desde México hasta el sur de Brasil. En Colombia existen tres especies y una subespecie, todas de zonas húmedas u subhúmedas por debajo de los 1.900 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Genipa americana L. es la especie más común del género. Es conocida ampliamente en Colombia como jagua y con frecuencia es cultivada en la región amazónica y del Caribe. Sus frutos son comestibles y en Brasil elaboran una bebida bastante popularizada (Genipapo). Los frutos también son utilizados para extraer un tinte de color morado que algunas tribus indígenas en la Amazonía utilizan para pintarse la piel (Pérez Arbeláez 1947). Sánchez (1997) registra par esta misma especie en la región del medio Caquetá, Colombia, los nombres Anome-cat+o, Caat+e (Miraña), Jig+na (Huitoto = palo de pintura). Complementa que las comunidades en esta región, además de la extracción del colorante, utilizan su madera como leña y para la fabricación de remos. En el Amazonas se conoce como “Huito” (Cárdenas & López, 2000). Los Chamí de Risaralda la conocen como “Kipara” y emplean los frutos como alimento y para extraer un tinte con el cual pintan su cuerpo (Cayón & Aristizábal, 1980). Adicionalmente se conoce que las hojas se emplean contra la disentería y la gonorrea y como astringente; las flores se emplean como tónico y para la fiebre; los frutos se usan para extraer los dientes (Gupta, 1995). En el Amazonas se conoce a Genipa spruceana Steyerm. como “Yacuruna huito” (Cárdenas & López, 2000); la corteza es tánica y la madera dura, resistente y flexible. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 165 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.50 Genipa americana L. A fruto; B flor; C estípula; D rama florífera; E detalle de la venación por el envés 166 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros GEOPHILA D. Don Figura 4.51 Prodromus Florae Nepalensis 136 (1825) Sinónimos Carinta W. F. Wight; Geocardia Standley Hierbas trepadoras o rastreras, estoloníferas (raíces en los nudos); rafidios presentes. Estípulas interpeciolares, libres en la base o fusionadas formando una pequeña vaina, triangulares, oblongas, ovadas o bífidas, algunas veces reflexas, persistentes. Hojas opuestas, largamente pecioladas; lámina ovoide a redondeada, generalmente cordada en la base, membranácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia axilar, capitada o cimosa, erecta, con pocas flores. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (menor de 1cm longitud). Cáliz en forma de copa, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 5 ó 7, conspicuos, lineares o estrechamente triangulares. Corola hipocrateriforme o ampliamente infundibuliforme, de color blanco o crema; tubo externamente glabro, internamente puberulento, con un anillo de tricomas en el interior donde se insertan los estambres; lóbulos 4, 5 ó 7, triangulares, valvados en el botón. Estambres inclusos o parcialmente exertos; filamentos inconspicuos (anteras subsésiles), glabros, insertos en la mitad del tubo de la corola; anteras lineares, redondeadas en la base y agudas o redondeadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y un rudimento seminal por lóculo; estilo incluso, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos. Fruto carnoso, drupáceo, coronado por el cáliz, globoso, con 1-2 pirenos; pirenos planoconvexos. Semillas horizontales, oblongas, no aladas. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Las especies de Geophila se pueden confundir con especies de Coccocypselum pero se diferencian de ellas por los frutos carnosos con 2 pirenos. Distribución y número de especies Género con unas 30 especies distribuidas en las regiones tropicales de América, África, Asia y Malasia, una especie se extiende hacia el este hasta Islas Sociedad y hacia el norte hasta Guam y Saipán. En Colombia se encuentran cinco especies que se distribuyen en las regiones del Chocó biogeográfico, Amazónica y premontana Andina, desde el nivel del mar hasta 1.200 m. Basado en: Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos En Nariño se conoce a Geophila macropoda (Ruiz & Pav.) DC. con el nombre de “Moradilla”. Geophila repens (L.) I.M. Johnston se emplea en baños rituales por parte de los Caribes. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 167 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.51 Geophila macropoda (Ruiz & Pav.) DC. Hábito 168 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros GONZALAGUNIA Ruiz & Pavón Figura 4.52 Flora Peruvianae, et Chilensis Prodromus 12, t. 3. 1794 Sinónimos Buena Cavanilles; Duggena H. West (nom. nud.); Gonzalea Persoon Hábito hierbas, arbustos o pequeños árboles, pubérulos o pubescentes; tallo usualmente delgado y pubescente, terete, generalmente con nudos engrosados; ramas alargadas y recurvadas, péndulas o escandentes. Estípulas interpeciolares, raramente intrapeciolares, lineares a triangular-lanceoladas, unidas en la base formando una vaina o libres, con una arista distal estrecha; persistentes. Hojas opuestas, dísticas, pecioladas o subsésiles; lámina elíptica u ovada, de textura membranácea o cartácea, algunas veces con indumento blancuzco por el envés; domacios ausentes; venación conspicua; venas terciarias abundantes y paralelas entre sí. Inflorescencia terminal, alargada, en espiga, menos frecuentemente racemiforme o tirsiforme; flores bracteoladas, solas o dispuestas en fascículos sobre el raquis, generalmente sésiles. Flor bisexual, actinomorfa, dimorfa, heterostila, pequeña a mediana (entre 0,5-1,5 cm longitud); disco elevado, crenulado. Cáliz persistente; tubo muy reducido; lóbulos 4-5, conspicuos, triangulares a lineares, persistentes en el fruto. Corola hipocrateriforme o angostamente infundibuliforme, blanca o rosada; tubo externamente glabro, internamente glabro o pubescente hacia la garganta; lóbulos 4-5, redondeados a oblongos, valvados en el botón. Estambres inclusos o parcialmente exertos; filamentos cortos (anteras subsésiles) o conspicuos, insertos en la mitad superior del tubo de la corola; anteras oblongo-lineares, bilobuladas en la base, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, urceolado u obcónico, ínfero, 2-4 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo filiforme, incluido o de igual longitud que la corola, glabro; estigma con 2-4 lóbulos lineares u oblongos. Fruto baya, lobulado o sulcado, subgloboso, carnoso o esponjoso, blanco a púrpura, con 2-4 pirenos. Semillas diminutas, 4 a numerosas por pireno. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980, Steyermark, 1974. Notas Gonzalagunia es un género que se reconoce fácilmente por sus inflorescencias largas y espiciformes, flores pequeñas de tubo estrecho y frutos bacciformes con 2-4 pirenos; se puede confundir con algunas especies de Rondeletia, pero en éste último género el fruto es una cápsula. Distribución y número de especies El género neotropical con cerca de 45 especies que se distribuyen desde México, Centroamérica, Las Antillas hasta Brasil. En Colombia existen 17 especies distribuidas en las regiones del Chocó biogeográfico, Caribe, Andina y de la Amazonía, entre 50 y 2.500 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos La comunidad Awa en Nariño conoce a Gonzalagunia killipii Standl. con el nombre de “Pañu kuntam ti” = “Tallo rojo”. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 169 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.52 Gonzalagunia sp. (763 H. Mendoza). A Flor en vista superior y lateral; B estípula y nudo; C rama fructífera 170 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros GUETTARDA Linnaeus Figura 4.53 Species Plantarum 2: 991 (1753) Sinónimos Cadamba Sonnerat; Dicrobotryum Willdenow ex J. A. Schultes in J. J. Roemer & J. A. Schultes; Donkelaaria Lemaire; Edechia Loefling; Halesia P. Browne, non Halesia J. Ellis ex Linnaeus; Laugeria Linnaeus (orto. var.), Laugieria Jacquin; Mathiola Scopoli (orto. var.), non Mathiola R. Brown, Matthiola Linnaeus, non Matthiola R. Brown; Sardinia Vellozo; Tournefortiopsis Rusby Hábito arbustos o árboles pequeños a medianos; ramas teretes o cuadrangulares, glabras o pubescentes, ocasionalmente con espinas. Estípulas interpeciolares, libres en la base o intrapeciolares, triangulares, lanceoladas o deltoides, persistentes o caducas. Hojas opuestas o verticiladas (3-4 hojas por nudo), pecioladas; lámina elíptica, ovada u oblonga, membranácea o coriácea; sin domacios; venación conspicua; venas terciarias abundantes, paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Inflorescencia axilar, cimosa, frecuentemente con ramificaciones escorpioides, no muy ramificada y con la tendencia a ser corta; flores pocas a muchas, sésiles. Flor bisexual o unisexual y bisexual en un mismo individuo, protandra, actinomorfa, de tamaño pequeño a mediano (0,8-3 cm longitud). Cáliz en forma de copa, persistente; tubo reducido o conspicuo; lóbulos 2 a 9 o con frecuencia ninguno (cáliz truncado), triangulares a ovados. Corola hipocrateriforme o ampliamente infundibuliforme, externamente pubescente; color blanco, rosado, rojo, violeta, azul pálido o amarillo; tubo largo, internamente glabro o pubescente, con o sin un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 4-9, grandes, de borde liso o con más frecuencia crispado-ondulados, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos inconspicuos (anteras subsésiles), glabros, insertos en la mitad superior del tubo de la corola o en la garganta; anteras oblongo-lineares, agudas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, ínfero, 2-9 locular, con placentación axilar y un rudimento péndulo por lóculo; estilo incluso, filiforme, glabro o puberulento; estigma capitado o lobulado. Fruto drupáceo, ligeramente carnoso, globoso a alargado, redondeado o anguloso en sección transversal, exocarpo carnoso, delgado, endocarpo leñoso a pétreo, con 1-2 pirenos. Semillas péndulas. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark 1974. Distribución y número de especies Género pantropical con 180 especies. En el Neotrópico se hallan 80 especies distribuidas en México, Centroamérica, Las Antillas, Andes, cuenca amazónica y Escudo Guayanés; unas pocas especies se hallan en el Pacífico suroeste y una especie está distribuida en las costas tropicales. En Colombia se presentan 15 especies distribuidas desde el nivel del mar hasta los 2.800 m de altitud, en las regiones del Chocó biogeográfico, Caribe, Andina y de la Amazonía. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 171 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.53 Guettarda crispiflora Vahl. A vista superior y lateral de la flor; B rama florífera; C estípula en la yema apical 172 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros HAMELIA Jacquin Figura 4.54 Enum. Pl. Carib. 16. (1760) Sinónimos Campanula sensu P. Browne; Hamela Cothenius (orto. var.), Hamellia Linnaeus (orto. var.); Duhamelia Persoon; Jangaraca Rafinesque; Lonicera Adanson (nomen); Tangaraca Adanson; Tepesia Gaertner Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros o pubescentes; ramas teretes o levemente cuadrangulares; entrenudos largos; rafidios presentes. Estípulas interpeciolares, pequeñas, libres en la base, triangulares, ovadas, enteras o trilobuladas, persistentes o caducas. Hojas opuestas decusadas o verticiladas (3-5 hojas por nudo); frecuentemente en un mismo individuo se presentan ambas disposiciones), pecioladas; pecíolos largos y algunas veces rojizos; lámina membranácea, ovada, elíptica u obovada; domacios en las axilas de las venas secundarias presentes o ausentes; venación conspicua. Inflorescencia terminal, con menor frecuencia lateral, tirsoide y con ramificaciones helicoides (flores dispuestas sobre un lado del eje) que frecuentemente salen de un mismo punto o se ramifican dicótomamente, no frondosa, con muchas o pocas flores sésiles o cortamente pediceladas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño mediano (1-2 cm longitud). Cáliz en forma de copa, truncado o con pequeños lóbulos, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 5 o ninguno, deltoides, redondeados o lineares. Corola tubular, infundibuliforme o campanulado-urceolada; color amarillo, anaranjado o rojo; tubo frecuentemente costillado (costillas alternas a los lóbulos), recto o con la base hinchada, externamente glabro o pubescente, internamente glabro y sin anillo de tricomas; lóbulos 5, imbricados en el botón, triangulares u ovados. Estambres inclusos o exertos; filamentos basalmente libres o connados formando un tubo muy reducido, delgados, conspicuos o cortos (anteras subsésiles), glabros, insertos cerca de la base del tubo de la corola; anteras estrechamente elípticas, sagitadas en la base y cuspidadas o acuminadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario tubular, urceolado o globoso, ínfero, 4-5 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, terete, columnar; estigma con 4-5 lóbulos o capitado. Fruto baya, carnosa y suculenta, oblongo-ovoide o subglobosa, 3-5 costillado, coronado por el cáliz y el disco anular. Semillas pequeñas, numerosas, planoconvexas o en forma de cuña, de superficie faveolada. Polen 3 colporado, exina faveolada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género con 17 especies que se presentan en Las Antillas, y desde el sur de La Florida en EEUU hasta Guayanas y el sur de Brasil. Para Colombia se conocen seis especies desde el nivel del mar hasta los 2.300 m de altitud; la especie más frecuente es Hamelia patens Jacq., la cual se encuentra en el Caribe, valles interandinos y la región Andina, desde el nivel del mar hasta los 2.000 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Pérez Arbeláez (1947) menciona los nombres “Bencenuco”, “Leoncito” (Antioquia), “Quiebra olla” (Tolima), “Ajicito” (Huila), “Coralillo” y “Cresta de gallo” para Hamelia patens Jacq., y anota que J. J. Triana decía que se puede utilizar para curar la sífilis. Esta misma especie es conocida con los nombres de “Rejalgar” en Caldas y de “Coral pakere” por los Waunana del Chocó; hojas y flores se emplean para combatir el cólera, la fiebre, la diarrea, la sarna, para evitar la insolación, como diurético y antisifilítico; las raíces se usan como purgante (Forero, 1980; García-Barriga, 1975); en la costa pacífica nariñense se conoce con los nombres de “Hoja de carpintero” y “Guamia kirú” (Saija) y se le reconocen propiedades antiofídicas y hemostáticas (Caballero, 1995). también se le conocen propiedades cicatrizantes, antiinflamatorias, antirreumáticas, antidisentéricas y para tratar afecciones cutáneas (Gupta, 1995); los Cuna la conocen como “Pansus” y utilizan la raíz para detener hemorragias bucales. En Nariño se conoce a Hamelia axilaris Sw. con el nombre de “Amargura”. Referencias bibliográficas Elias, T. S. 1976. A monograph of the genus Hamelia (Rubiaceae). Mem. New York Bot. Gard. 26(4): 81–144. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 173 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.54 Hamelia patens Jacq. A parte de la infrutescencia; inflorescencia con botones florales; C botón floral; D estípula; E rama fructífera 174 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros HEDYOTIS Linnaeus Sp. Pl., 101. 1753; Gen. Pl., 44. 1754 [=1753] Género ubicado dentro de Oldelandia (ver su descripción, p. 222); otras especies han sido sinonimizadas dentro del género Arcytophyllum. Estos son los nombres validos de algunas de las especies de este género registradas en Colombia (Andersson, 1992; Jiménez, 2002): H. coarctata Willd. ex Kunth H. confetum R. & P. H. corymbosa L. H. herbacea L. H. juniperifolia R. & P. H. lancifolia Schumach. H. mutica Wedd. H. nitida Kunth H. setosa R. & P. H. thesioides Willd. H. thujoides Willd. H. thymifolia R. & P. = = = = = = = = = = = = A. thymifolium (R. & P.) Standl A. filiforme (R. & P.) Standl. O. corymbosa L. O. herbacea (L.) DC. A. thymifolium (R. & P.) Standl. O. lancifolia (Schumach.) DC. A. muticum (Wedd.) Standl. A. nitidum (Kunth) Schltdl. A. setosum (R. & P.) Schltdl. A. thymifolium (R. & P.) Standl A. thymifolium (R. & P.) Standl A. thymifolium (R. & P.) Standl INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 175 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros HEMIDIODIA K. Schumann Figura 4.55 Fl. Bras. 6 (6): 30 (1888) Hábito hierbas o sufrutices de 0.3–1m de alto, ramificados, pubescentes o glabros; ramas y tallo teretes o con pequeñas costillas; nudos con frecuencia engrosados; entrenudos largos. Estípulas connadas al pecíolo formando una vaina membranácea coronada por lóbulos fimbriados, persistentes. Hojas opuestas, cortamente pecioladas; lámina estrechamente elíptica o lanceolada, de ápice agudo y base atenuada o decurrente, membranácea o ligeramente coriácea; sin domacios; venación conspicua; venas secundarias ascendentes que rematan cerca del borde de la lámina. Inflorescencia axilar, sésil, fasciculada (dispuesta a manera de cabezuelas sésiles densas en las axilas de las hojas). Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (menor de 0,7 cm longitud). Cáliz persistente, glabro o pubescente; tubo muy corto; lóbulos 3-4, conspicuos, estrechamente triangulares. Corola infundibuliforme, blanca, externamente glabra; tubo corto, pubescente en la garganta; lóbulos 3-4, iguales o más cortos que el tubo, oblongos u obtusos. Estambres exertos, alternos con los lóbulos de la corola; filamentos conspicuos, delgados, glabros, insertos en la base de los lóbulos de la corola; anteras estrechamente oblongas, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico a oblongo, glabro o pubescente, ínfero, 2 locular, con un rudimento seminal por lóculo el cual se inserta en el medio de un septo muy delgado; estilo igual o ligeramente más largo que la corola; estigma capitado. Fruto capsular, oblongo, coronado por el cáliz, glabro o pubescente hacia el ápice, se abre en 2 cocos (mericarpos) que contienen una semilla cada uno; los cocos posteriormente se abren por su parte adaxial. Semillas oblongas y alargadas, lisas o faveoladas, abaxialmente con una ranura. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980. Notas Este género es ubicado dentro de Spermacoce o Diodia de acuerdo con varios autores: H. ocimifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum. = Spermacoce ocimiflia (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum. de acuerdo con Burger & Taylor, 1993; = Diodia ocimifolia (Willd.) Brem. de acuerdo con Steyermark (1974) y Andersson, 1993. Dwyer (1980) considera a este género y especie como validos y refiere a S. ocimifolia como una sinonimia. Sin embargo, el ejemplar tipo con que se describió el género y especie originalmente se denominó bajo el género Spermacoce. Por lo anterior, la descripción de este género es muy similar a la de Spermacoce. Distribución y número de especies Género monotípico que se presenta en Las Antillas y desde México hasta Paraguay, desde el nivel del mar hasta cerca de los 1.500 m de altitud. La única especie, H. ocimifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum., está asociada a zonas abiertas y bordes de caminos, prácticamente en todos los climas, excepto zonas subxerofíticas y xerofíticas. Basado en: Andersson, 1992; Jiménez, 2002. 176 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.55 Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem. & Schultes) Schum. A flor; B detalle del nudo con frutos y estípula; C fruto; D mericarpo; E semilla; F rama; G hoja INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 177 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros HENRIQUEZIA Spruce ex Bentham Figura 4.56 Hooker’s Journal of Botany and Kew Garden Miscellany 6: 338 (1854) Hábito arbustos o árboles medianos a grandes, glabros o pubescentes; ramas teretes o costilladas. Estípulas intrapeciolares, libres en la base, estrechamente triangulares o deltoides, persistentes. Hojas verticiladas, en grupos de 3-6 por nudo, largamente pecioladas; lámina elíptica, obovada u oblonga, cartácea o delgadamente coriácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal, cimosa, con pocas o muchas flores; flores pediceladas. Flor bisexual, protandra, levemente zigomorfa, de tamaño mediano (1-3 cm longitud). Cáliz en forma de copa, caduco; lóbulos 4, pequeños, deltoides o lanceolados, foliosos. Corola ampliamente infundibuliforme, con base gibosa, rosada o roja; tubo externamente pubescente, internamente glabro o puberulento, con o sin un anillo tricomas en el interior; lóbulos 5, ovados u oblongos, truncados, redondeados o agudos, imbricados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, exertos; filamentos delgados, largos, desiguales, glabros, más cortos que el tubo de la corola, insertos en la mitad del tubo; anteras elípticas o lineares, redondeadas en la base y con el ápice agudo, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, inferior, 2 locular, con placentación axilar y 4 rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados. Fruto cápsula loculicida, gruesa y leñosa, globoso pero más ancho que largo, grandes (38 cm ancho), dehiscente desde ápice hacia la base. Semillas grandes, horizontales, comprimidas dorsoventralmente; alas concéntricas con margen entero. Polen 4-6 colporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Rogers, 1984. Distribución y número de especies Género neotropical con tres especies distribuidas en los Llanos de Colombia y Venezuela, Guayanas y la Amazonía noroccidental y central. En Colombia se encuentran dos especies procedentes de la Amazonía. Basado en: Rogers, 1984. Usos y nombres vernáculos En la Amazonía se conoce a Henriquezia nitida Spruce ex Benth. con el nombre de “Cartera de vieja” y a Henriquezia verticillata Benth. como “Palo de hacha”. Referencias bibliográficas Rogers, G. K. 1984. Gleasonia, Henriquezia, and Platycarpium (Rubiaceae). Flora Neotr. Monogr. 39: 1–134. 178 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.56 Henriquezia nitida Spruce ex Benth. A fruto en vista lateral y corte longitudinal: B corte longitudinal del ovario y cáliz; C corola abierta; D detalle del ovario y cáliz; E nudo con estípulas; F rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 179 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros HILLIA Jacquin Figura 4.57 Enum. Pl. Carib. 3, 18. (1760) Sinónimos Fereiria Vellozo ex Vandelli; Hilla Cothenius (orto. var.); non Hillia Bohemer; Ravnia Oersted; Saldanha Vellozo Hábito lianas o arbustos hemiepífitos o epífitos, glabros; ramas teretes; rafidios presentes; la yema apical esta cubierta por las estípulas y algunas veces presenta mucílago. Estípulas interpeciolares, grandes, libres (no connadas en la base), prontamente caedizas y generalmente sólo observable en la yema apical, oblongas, ovoides, obovoides o sobretodo oblanceoladas. Hojas opuestas, decusadas o dísticas, cortamente pecioladas o subsésiles; lámina ovada, elíptica, oblanceolada o lanceolada, de textura carnosa, cuando seca es ligeramente coriácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua o inconspicua, en algunos casos las venas secundarias son ascendentes. Inflorescencia terminal cimosa, con pocas flores (3), pero sobre todo se presentan flores solitarias cortamente pediceladas o sésiles. Flor bisexual, protandra, grande (mayor de 5 cm longitud) y fragante, generalmente sustentada por las estípulas. Cáliz con frecuencia reducido a los lóbulos, persistente; tubo ausente o muy corto; lóbulos 4 a 10, connados o libres en la base, estrechamente triangulares o lanceolados, pequeños. Corola hipocrateriforme o infundibuliforme, ligeramente suculenta o papirácea; color amarillo anaranjado, rojizo, verde claro, pero sobretodo blanco o crema; tubo lago, con frecuencia curvado, externa e internamente glabro, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 4-10, contortos a la derecha, estrechamente lanceolados, triangulares, elípticos o redondeados, algunas veces retorcidos en el ápice, glabros. Estambres alternos a los lóbulos de la corola, inclusos o ligeramente exertos; filamentos inconspicuos (anteras subsésiles), delgados, glabros, insertos sobre la mitad superior del tubo de la corola o cerca de la garganta; anteras estrechamente oblongas, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado a cilíndrico, externamente glabro, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso o tan largo como la corola, filiforme, glabro; estigma capitado o con 2 lóbulos ovados o lineares. Fruto cápsula septicida, estrechamente cilíndrica o estrechamente oblonga, truncada en el ápice, de tamaño variable (hasta 15cm longitud), de color verde o café-rojizo claro, con dehiscencia desde el ápice hacia la base. Semillas pequeñas, dispuestas ascendentemente e imbricadas, con un penacho de tricomas en un ápice (barbadas) o aladas. Polen 3 colporado o porado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Andersson & Taylor, 1994; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de 24 especies distribuidas en Las Antillas, y desde el sur de México hasta las Guayanas, Perú y la costa Atlántica de Brasil. En Colombia se conocen alrededor de nueve especies que crecen en zonas húmedas desde el nivel del mar hasta los 2.800 m de altitud; la especies más frecuente, Hillia macrophylla Standley, común en la región Andina entre los 500 y 2.800 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Taylor, C. M. 1989. Revision of Hillia subg. Ravnia (Rubiaceae: Cinchonoideae). Selbyana 11: 26-34. Taylor, C. M. 1994. Revision of Hillia (Rubiaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 571–609. 180 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.57 Hillia macrophylla Standl. A rama florífera; B vista superior de la flor; C flor INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 181 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros HIPPOTIS Ruiz & Pavón Figura 4.58 Fl. Colomb. 1 : 33 (1858) Hábito arbustos o árboles pequeños, villosos (tricomas dorados o amarillo pálidos); ramas teretes, subcuadrangulares o costilladas. Estípulas interpeciolares, grandes, alargadas, ovoides, oblongas u ovado-triangulares, generalmente pubescentes, caducas y sólo observables en el ápice de las ramas. Hojas opuestas, decusadas, pecioladas, generalmente agrupadas hacia el extremo de las ramas; lámina elíptica, obovada u oblonga, acuminada en el ápice, villosa por ambas superficies, membranácea o ligeramente coriácea, sin domacios; venación conspicua ; venas de 3 y 4 orden abundantes , finas, paralelas entre si y formando retículos en diferentes direcciones. Inflorescencia lateral, cimosa, con 2 a 3 flores o más frecuentemente flores solitarias. Flor bisexual, grande (de 5-7cm longitud), llamativa, no fragante. Cáliz grande, espatáceo, bilobulado o con 3 lóbulos, asimétrico (generalmente se desgarra en dos lóbulos grandes de diferente tamaño), persistente, externamente villoso, de color verde claro o rojizo. Corola en forma de trompeta, de color blanco o rojo; tubo recto o algunas veces curvado, externamente villoso, internamente glabro y sin anillo de tricomas; lóbulos 5, redondeados, oblongos u ovoides, villosos en su superficie abaxial, glabros en la adaxial. Estambres inclusos, desiguales en longitud; filamentos conspicuos, filiformes, pilosos o glabros, se insertan cerca a la mitad del tubo de la corola; anteras estrechamente oblongas, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide y externamente villoso, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, columnar, terete, glabro; estigma con 2 lóbulos ovoides u oblongos. Fruto baya, carnoso, globoso, externamente villoso, coronado por el cáliz acrescente el cual puede ser igual a más grande que el propio fruto. Semillas dispuestas horizontalmente, ligeramente triangulares, oblongas o elípticas, de superficie faveolada. Basado en: Burger & Taylor 1993 ; Dwyer 1980 ; Macbride 1936. Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de 12 especies que se distribuyen desde Costa Rica hasta Perú y la Amazonía. En Colombia se registran cinco especies de bosques humedos del Chocó biogeográfico, Magdalena Medio, Orinoquía y los Andes desde el nivel del mar hasta los 2.000 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. 182 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.58 Hippotis sp. (14746 H. Mendoza). A corte longitudinal del fruto; B fruto; C estilo; D flor; E rama florífera F, corta trasversal de la rama; G hoja INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 183 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros HOFFMANNIA Swartz Figura 4.59 Prodr. Fl. Ind. Occ. 30 (1788) Sinónimos Campylobotris Lemaire; Erosmia A. H. L. Jussieu; Euosma Willdenow ex J. A. Schultes & J. H. Schultes; Euosmia Bonpland in Humboldt & Bonpland; Evosmia Bonpland in Humboldt & Bonpland; Higgensia Steudel (orto. var. de Ohigginsia), Higginsia Persoon (orto. var. de Ohigginsia); Koehneago O. Kuntze; Ohigginsia Ruiz & Pavon; Ophryococcus Oersted; Xerococcus Oersted Hábito hierbas y arbustos herbáceos; tallo terete o cuadrangular, simple o poco ramificado, glabro o pubescente; entrenudos generalmente huecos cuando secos; ramas teretes o cuadrangulares. Estípulas interpeciolares, laminares o a manera de una protuberancia a cada lado del nudo, pequeñas y triangulares, suculentas, generalmente caducas. Hojas opuestas y decusadas o verticiladas, pediceladas, iguales en el nudo o ligeramente desiguales; en ocasiones los pecíolos con cámaras infladas; lámina elíptica a obovada, generalmente membranácea; por lo general con rafidios conspicuos sobre las superficies secas; sin domacios; venación conspicua, algunas veces broquidódroma. Inflorescencia axilar o en los nudos defoliados, sésil o pedunculada, generalmente cimosa o dicasial o en ocasiones fasciculadas o capitadas, a menudo con ramas helicoides, con pocas a numerosas flores. Flor bisexual, pequeña (menor de 1cm longitud), actinomorfa, generalmente glabra, con un disco anular o a manera de cojín. Cáliz persistente, corto, cupuliforme; tubo reducido; lóbulos 4-5, cortos a menudo triangulares. Corola hipocrateriforme o cortamente infundibuliforme, internamente glabra, generalmente carnosa; color blanco, amarillo o rojo; tubo conspicuo; lóbulos 4, raras veces 5, oblongos u obtusos, imbricados o aparentemente valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos inconspicuos (anteras subsésiles), insertos cerca de la mitad o en la base del tubo de la corola; anteras lineares a estrechamente oblongas, por lo general blancas. Ovario ínfero, 2-4 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo (dispuestos longitudinalmente sobre placentas axilares bilameladas); estilo filiforme, incluso; estigma bilobulado o clavado. Fruto baya multiseminada, oblongo o estrecho, esponjoso en la madurez. Semillas numerosas, diminutas, multiseriadas, horizontales, angulares, reticuladas a faveoladas. Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Vegetativamente Hoffmannia se puede confundir con el Género Fuchsia (Onagraceae), pues éste presenta apéndices dentiformes a manera de estípulas en los nudos. Sin embargo, Hoffmannia sólo presenta un par de protuberancias estípulares a manera de dientes por nudo, mientras que Fuchsia generalmente presenta cuatro. Distribución y número de especies Género con cerca de 125 especies presentes en Las Antillas y desde Norteamérica hasta el sur de Brasil; la mayoría de especies se hallan en México y el norte de Centroamérica. En Colombia se encuentran unas 16 especies presentes desde el nivel del mar hasta los 2.800 m de altitud, la mayoría en la región Andina. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. 184 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.59 Hoffmannia sp. (1398 H. Mendoza). Rama fructífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 185 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros ISERTIA Schreber Figura 4.60 Gen. Pl. 1: 342 n. 602. (1789) Hábito arbustos o árboles pequeños a medianos; ramas delgadas y subteretes o gruesas y cuadrangulares, glabras o puberulentas. Estípulas interpeciolares o intrapeciolares, en ocasiones profundamente divididas (con 2 lóbulos a cada lado del nudo), estrechamente triangulares, persistentes. Hojas opuestas, largamente pecioladas, por lo general grandes; lámina ovada, elíptica u obovada, membranácea o delgadamente coriácea; domacios ausentes; venación conspicua, pinnada. Inflorescencia terminal, solitaria, paniculado-tirsiforme o racemoso-tirsiforme, generalmente grande y muy ramificada, las ramas secundarias terminan en dicasios o cimas escorpioides; flores sésiles o pediceladas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño mediano a grande (2-7cm longitud); algunas veces con flores atrofiadas pequeñas en la misma inflorescencia. Cáliz en forma de copa, persistente; tubo corto; lóbulos 4 a 6 o ninguno (cáliz truncado), pequeños, ampliamente triangulares o redondeados, iguales o desiguales. Corola tubular-infundibuliforme o hipocrateriforme, actinomorfa; blanca, crema-blanquecina, amarilla, naranja, rosada o roja; tubo largo, pocas veces corto, villoso en la garganta; lóbulos 4 a 6 ó 7, cortos y extendidos, valvados o imbricados en el botón. Estambres 4-7, alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o exertos; filamentos insertos cerca de la boca del tubo; anteras oblongas, redondeadas en la base, agudas en el ápice, dorsifijas, loculadas con el interior de las tecas (dividido en pequeñas cámaras), con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado ovoide o subgloboso, ínfero, 2 a 6 ó 7 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o incluso, filiforme, glabro o erecto-puberulento; estigma con 2-6 lóbulos oblongos. Fruto drupáceo, globoso, con exocarpo carnoso y 2-6 pirenos, cada pireno con endocarpo óseo y con 2 a numerosas semillas. Semillas diminutas, 3-5 angulares, cafés; testa profundamente foveolada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género con 14 especies que se distribuyen desde Centroamérica hasta el norte de Suramérica, Cuba y Guadalupe. Para Colombia se conocen siete especies distribuidas en áreas bajas del Chocó biogeográfico, Caribe, Llanos Orientales, Amazonía y piedemonte de los Andes en donde asciende hasta los 1.700m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos En el Amazonas se conoce a Isertia coccinea var hypoleuca (Benth.) K. Schum. como “Asarquiro” y se asevera que tiene propiedades medicinales (Cárdenas & López 2000); también se conoce como “Tefé-capacira” (GarcíaBarriga 1975). De manera idéntica a Isertia lavéis (Triana) B.M. Boom se la llama “Asaquiro” y “Asaquirú” (Vaupés), “Vara Santa” (Tolima); las hojas se emplean como anticancerígenos y para curar infecciones de la piel (García-Barriga 1975). Isertia haenkeana DC. es conocida en Bolívar como “Pava”; los Karijonas la llaman “Cuyarocrí”; las hojas se emplean contra el reumatismo, el paludismo y las úlceras. En Nariño se conoce a Isertia pittierii (Standl.) Standl. con el nombre de “Tabaquillo” y “Flor de quinde”. Referencias bibliográficas Boom, B. 1984. Revision of the genus Isertia (Isertieae: Rubiaceae). Brittonia 36: 425-454. 186 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.60 Isertia laevis (Triana) B.M. Boom. A fruto; B botón floral; C corola; D flor atrofiada; E estípula; F rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 187 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros IXORA Linnaeus Figura 4.61 Syst. Ed. 1 n. 131. (1735); sp. Pl. 110 (1753) Sinónimos Bemsetia Rafinesque; Charpentiera Vieillard; Panchezia Montrouzier; Patabea Aublet; Schetti Adanson; Siderodendron Cothenius (orto. var.), Siderodendrum Schreber, Sideroxyloides Jacquin; Thouarsiora Homolle ex Arenes Hábito arbustos o árboles pequeños, generalmente glabros; ramas teretes o levemente aplanadas. Estípulas interpeciolares, cortamente connadas en la base, triangulares y generalmente acuminadas o caudadas, persistentes; algunas veces en la yema apical se encuentran varios juegos de estípulas imbricadas. Hojas opuestas o verticiladas (3-4 hojas por nudo), cortamente pecioladas o sésiles, decusadas o dísticas; lámina membranácea o coriácea, ovada, elíptica, oblonga, obovada o lanceolada; domacios ausentes; venación conspicua, sobresaliente o generalmente sólo desdibujada. Inflorescencia terminal o lateral, no frondosa; cimosa, tirsoide, corimbosa o paniculada; flores pediceladas y sustentadas por 2 pequeñas brácteas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño mediano (1-4cm longitud). Cáliz en forma de copa, persistente, glabro o pubescente; tubo corto; lóbulos 4-5, pequeños, triangulares. Corola hipocrateriforme o infundibuliforme, de color blanco, crema, amarillo, rosado o rojo; tubo corto pero más frecuentemente largo, externamente glabro o menos frecuentemente puberulento, internamente glabro y sin anillo de tricomas; lóbulos 4-5, con menor frecuencia 8, ovados, oblongos, triangulares o lineares, imbricados o contortos hacia la izquierda en el botón. Estambres inclusos o exertos; filamentos delgados, conspicuos o muy cortos (anteras subsésiles), glabros, insertos cerca de la base de los lóbulos, alternos con los lóbulos de la corola; anteras oblongo-lineares o lineares, redondeadas en la base, agudas o cuspidadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico u ovoide, externamente glabro o pubescente, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y un solo rudimento seminal por lóculo; estilo exerto o con la misma longitud que la corola, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados u oblongos. Fruto drupáceo, con 2 pirenos, carnoso o coriáceo, ovoide o globoso, pequeño (de 0,5–2 cm longitud). Semillas 2, cóncavoconvexas o plano-convexas a globosas, de testa membranácea. Polen zonocolporado, con 3 aberturas, exina de superficie reticulada o reticulado-faveolada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Este género comprende unas 400 especies diseminadas en todos los trópicos. En el Neotrópico se presentan unas 56 especies que van desde México hasta Brasil. En Colombia se encuentran unas 14 especies en las regiones del Chocó biogeográfico, Amazonía y Andina hasta los 1.400 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Varias especies de Ixora son ampliamente cultivadas como ornamentales. Entre ellas se encuentra I. coccinea L., a la cual Pérez Arbeláez (1947) se refiere como “Buque de Novia” y que es común en jardines de ciudades de clima cálido del Caribe. 188 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.61 Ixora panurensis Muell. Arg. A fruto; B inflorescencia; C botones florales; D estípula; E rama fructífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 189 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros JOOSIA H. Karsten Figura 4.62 Fl. Colomb. 1: 9 (1858) Hábito arbustos o pequeños árboles, glabros o pubescentes (pubescencia dorada); ramas teretes o acanaladas. Estípulas interpeciolares, libres en la base, alargadas, oblongas, ovadas u obovadas, persistentes o caedizas, al desprenderse dejan una huella prominente sobre el nudo. Hojas opuestas, decusadas, pecioladas; lámina ovada, elíptica, obovada u oblonga, membranácea o ligeramente coriácea; venación conspicua; venas terciarias numerosas, paralelas entre sí y oblicuas respecto a la vena media. Inflorescencia terminal o lateral, no frondosa, cimosa, con pocas ramificaciones algunas veces pseudodicótomas y ramas helicoides; algunas veces flores solitarias. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, fragante, de tamaño mediano (1-2 cm longitud). Cáliz en forma de copa, truncado o con lóbulos, persistente; lóbulos 4-5, triangulares, cuando presentes conspicuos. Corola hipocrateriforme, blanca o rojiza; tubo alargado, recto, externamente glabro, puberulento o pubescente, internamente glabro; lóbulos 4-5, con bordes generalmente crispados y ápice bilobulado, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos delgados, conspicuos pero más cortos que las anteras, glabros, insertos en la mitad del tubo de la corola o más abajo; anteras estrechamente oblongas o lineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario alargado e hinchado hacia el centro, glabro o pubescente, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo tan largo como el tubo de la corola, terete, columnar, glabro o puberulento en la parte basal; estigma con 2 lóbulos ovados u oblongos. Fruto cápsula septicida, delgado, ovoide o alargado y curvado, con dehiscencia desde el ápice hacia la base; valvas de paredes delgadas y cartáceas. Semillas dispuestas de forma ascendente e imbricadas, aladas. Polen 3-5 colporado, exina faveolada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson & Taylor, 1994; Andersson, 1997; Dwyer, 1980. Distribución y número de especies Género neotropical con 11 especies que se distribuyen desde Panamá hasta Perú; la mayoría de ellas crecen por encima de los 1.000 m de altitud. En Colombia se encuentran dos especies: Joosia umbellifera Karst. que crece entre los 300 y 2.200 m de altitud, y J. dichotoma (R. & P.) Karst. que crece entre los 800 y 1.500 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Andersson, L. 1997. A new revision of Joosia (Rubiaceae-Cinchoneae). Brittonia 49: 24–44. Steyermark, J. A. 1975. Revision of the genus Joosia (Rubiaceae). Brittonia 27: 251–262. 190 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.62 Joosia umbellifera Karst. A inflorescencia; B parte de la infrutescencia; C corola; D detalle de la venación por el envés; E rama fructífera; F estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 191 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros KUTCHUBAEA Fischer ex de Candolle Figura 4.63 Prodr. 4: 373 (1830) Sinónimos Einstenia Ducke; Kotchubaea Regel ex J. D. Hooker (orto. var.) Hábito árboles medianos a grandes (emergentes y del dosel), dioicos; generalmente con exudación resinosa o viscosa en los brotes vegetativos (yemas apicales, ápice de las ramas y algunas veces en las hojas jóvenes); glabros o puberulentos. Estípulas interpeciolares, connadas en la base, deltoides, triangulares, ovadas u oblongas, persistentes, algunas veces con bordes ciliados. Hojas opuestas, decusadas, pecioladas o subsésiles, algunas veces en ramas floríferas agrupadas hacia el extremo; pecíolos frecuentemente resinosos; lámina coriácea o subcoriácea, oblonga, elíptica, obovada u oblongo-ovada; venación conspicua; domacios ausentes. Inflorescencia terminal, con pocas flores; con o sin pedúnculo (generalmente las flores brotan directamente de la parte apical de las ramas); la inflorescencia estaminada puede ser corimbosa, fasciculada, umbelífero-cimosa o raras veces capitada; flores pistiladas solitarias o en cortas inflorescencias (con 3-5 flores). Flor vistosa, fragante, unisexual, actinomorfa, de tamaño mediano (3-5cm longitud). Cáliz en forma de copa, generalmente truncado o con pequeños lóbulos a manera de dientes o de borde ondulado, seríceo, persistente; lóbulos 7-9 o ninguno, muy pequeños. Corola infundibuliforme, serícea, blanca o crema; tubo externamente seríceo, frecuentemente puberulento, internamente villoso en la garganta; lóbulos 7-9, raras veces 11, alargados lanceolados, algunas veces curvados, contortos hacia la derecha en el botón, externamente seríceos, internamente seríceos o puberulentos. Estambres (en flores estaminadas) inclusos, alternos con los lóbulos de la corola; filamentos cortos e inconspicuos (anteras subsésiles), insertos en la garganta del tubo de la corola; anteras estrechamente oblongas, de ápice cuspidado, con dehiscencia longitudinal. Ovario (en flores pistiladas) obcónico o levemente tubular, externamente seríceo, ínfero, al comienzo 2 locular, luego los lóculos se pueden fusionar y volverse 1 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, glabro o pubescente hacia el ápice, robusto; estigma con 2 lóbulos oblongos. Fruto una baya generalmente muy grande y de superficie lustrosa (tipo Genipa), de paredes leñosas. Semillas dispuestas horizontalmente, comprimidas dorsoventralmente, elipsoide-ovoides, de superficie dura. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark ,1974. Notas Kutchubaea frecuentemente se confunde con los géneros Duroia, Borojoa y Genipa, pues presenta frutos grandes. Su principal característica es la presencia de un exudado resinoso que cubre las yemas apicales y hojas jóvenes. También se puede reconocer por los lóbulos de la corola que generalmente son delgados, curvados y contortos a la derecha en el botón. Con frecuencia este género es referenciado como Kotchubaea lo cual corresponde a un error ortográfico (Delprete, 1999c). Distribución y número de especies Género neotropical con 11 especies distribuidas a lo largo de toda la Amazonía, las Guayanas y Llanos Orientales de Colombia y Venezuela. En Colombia se hallan más de dos especies, la mayoría de la Amazonía; algunas ascienden hasta los 1.400 m de altitud en el sur de la vertiente oriental de la cordillera Oriental. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. 192 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.63 Kutchubaea sp. (966 C. Londoño). A flor pistilada; B ovario; C estípula en la yema apical; D rama con flores y fruto INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 193 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros LADENBERGIA Klotzsch Figura 4.64 Getr. Darst. Gew. 14 tab. 15 /1846) Sinónimos Cascarilla (Endlicher) Weddell; Cascarilla sect. Pseudoquina Weddell; Cascarilla sect. Carua Weddell; Cascarilla sect. Calyptrata Weddell; Cascarilla sect. Muzonia Weddell; Cinchona sect. Cascarilla Endlicher; Muzonia (Weddell) N. Osorio Hábito árboles medianos a grandes; glabros o pubescentes; el tallo algunas veces se descascara en forma de láminas; corteza muy amarga, al herirla generalmente es rojiza o pálida; ramas tetragonales o teretes. Estípulas grandes, libres, interpeciolares (de forma variable) o completamente fusionadas formando una caliptra que cubre la yema apical, caducas (dejan una cicatriz anular arriba del nudo generalmente coronada de coléteres). Hojas opuestas, decusadas, pecioladas, grandes; lámina papirácea a coriácea, ovada, elíptica, obovada o suborbicular, algunas veces de base cordada; frecuentemente con domacios por el envés en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal o axilar, cimosa o paniculada, espaciadamente ramificada, con pequeñas brácteas en las ramificaciones; flores pocas a abundantes, pediceladas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, fragante, de tamaño mediano a grande (1,5-8,5 cm longitud). Cáliz campanulado a tubular, truncado o con lóbulos conspicuos, persistente; lóbulos 5, raras veces 4 ó 6, estrechamente triangulares, deltoides, lanceolados u ovados. Corola hipocrateriforme o estrechamente infundibuliforme, frecuentemente de textura gruesa (de paredes robustas o carnosas), de color blanco o crema; tubo mucho más largo que los lóbulos, externamente puberulento a pubescente o glabro, internamente glabro o papiloso, sin un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5, raras veces 6 ó 7, triangulares a lanceolados, algunas veces engrosados, internamente glabros, pubescentes o externamente glabros, valvados en el botón. Estambres inclusos o parcialmente exertos; filamentos conspicuos, insertos 1/5 – 4/5 arriba de la base del tubo de la corola, glabros; anteras estrechamente elípticas a lineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico a turbinado, inferior, 2 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo, placentación axilar; estilo incluso o de igual longitud de la corola, terete, columnar, glabro o pubescente en la base; estigma con 2 lóbulos ovados, elípticos u oblongos. Fruto cápsula septicida, dehiscente desde el ápice hacia la base o del centro hacia los extremos, posteriormente las valvas se dividen desde ápice; valvas de paredes gruesas o delgadas y leñosas. Semillas dispuestas ascendentemente e imbricadas, aladas, de margen entero o irregular. Polen 3 colporado, exina faveolada. Basado en: Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson & Taylor, 1994; Steyermark, 1974. Notas Ladenbergia es muy afín a Cinchona, y se diferencia por la dehiscencia de los frutos y la pubescencia de las flores. En Ladenbergia los frutos generalmente se abren desde el ápice hacia la base y los lóbulos de la corola son glabros en los bordes. En este género se presenta el fenómeno de la heterostilia dimorfa o heterodistilia. En los individuos se presentan flores de estilo largo y estambres cortos (con filamentos más cortos que las anteras), y flores con estilo corto y estambres largos (con filamentos más largos que las anteras). Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de 40 especies distribuidas desde Costa Rica hasta el sur de Bolivia. En Colombia se encuentran alrededor de nueve especies, la mayoría exclusivas de la región Andina, aunque algunas especies también se encuentran en el Chocó biogeográfico y la Amazonía. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Algunas especies de Ladenbergia fueron objeto de uso para la extracción de la quina (para el referente ver usos en Cinchona). Genéricamente se conocen con el nombre de “Cascarilla”, “Falsa quina” y tienen aplicaciones antipalúdicas y antifebriles (García-Barriga 1975). En el departamento del Cauca a Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch se conoce como “Azuceno” y Ladenbergia oblongifolia (Humb. ex Mutis) L. Andersson como “Cascarillo blanco”. 194 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.64 Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch. A flor; B vista superior de la flor; C estípula en la yema apical; D nudo con la huella de la estípula y coléteres; E rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 195 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros LASIANTHUS Jack Transactions of the Linnean Society of London 14: 125 (1823) Sinónimos Dasus Loureiro, Dasys Lemaire (orto. var.); Dressleriopsis J. D. Dwyer Hábito arbustos herbáceos, arbustos o raramente árboles pequeños, glabros o pubescentes; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, ampliamente triangulares a lanceoladas, persistentes o caducas. Hojas opuestas y decusadas, pecioladas; lámina elíptica u oblonga, de textura membranácea o delgadamente cartácea; sin domacios; venación conspicua, venas secundarias arqueadas. Inflorescencia axilar, formada principalmente por fascículos sésiles o por glomérulos cimosos, a veces pedunculados, simples o ramificados; flores sésiles o subsésiles, con brácteas pequeñas. Flor bisexual, raras veces unisexual (plantas monoicas), en ocasiones heterostila, actinomorfa, pequeña (de 0,5-1 cm longitud). Cáliz externamente pubescente, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 3-6, con mayor frecuencia 4, grandes, ovoides o estrechamente triangulares. Corola hipocrateriforme a infundibuliforme, de color blanco; tubo internamente villoso en la garganta; lóbulos 4, menos frecuentemente 5-6, extendidos o erectos. Estambres inclusos o ligeramente exertos; filamentos muy cortos (anteras subsésiles), insertos en la garganta del tubo de la corola; anteras dorsifijas cerca de la base, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide o subgloboso, ínfero, 4-12 locular, con un solo rudimento seminal erecto por lóculo; estilo corto o largo; estigma con 4-10 lóbulos lineares. Fruto carnoso tipo baya, por lo general suculento, con 4-12 pirenos uniseminados, de color azul, púrpura, negro o rojo; pirenos con 1 semilla, 3-angulados, con lados planos, lado dorsal acanalado, aquillado o alado. Semillas estrechamente oblongas. Basado en: Burger & Taylor, 1993. Notas Este género es considerado dentro de la tribu Morindeae por varios autores, mientras que otros recientemente lo ubican en Psychotrieae (Taylor 1996). Se distingue de los otros géneros de esta última tribu por la combinación de inflorescencias axilares y fruto con 4-8 pirenos (Taylor, 1996). Distribución y número de especies Género con unas 170 especies del sureste de Asia, Malasia, Australia tropical y África. Dos especies se hallan en Las Antillas y una en Centro y Suramérica. En Colombia se encuentra Lasianthus panamensis (Dwyer) Robbrecht. Basado en: Burger & Taylor, 1993 196 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros LEPTOSTIGMA Amott Figura 4.65 Hook. J. Bot. 3:270 1841 Sinónimos Corynula J. D. Hooker Hábito hierbas rastreras o trepadoras, estoloníferas (tallos rastreros con raíces en los nudos); glabras; tallo terete, suculento. Estípulas interpeciolares, unidas en la base formando una vaina corta, con 5-7 lóbulos agudos de diferente longitud (el central mucho más largo). Hojas opuestas, equiláteras, pecioladas; pecíolo de 1- l0 mm longitud; lámina ampliamente ovada, de textura membranácea, de menos de 4 cm de longitud; sin domacios; venación conspicua. Flor solitaria, terminal, bisexual, actinomorfa, de tamaño pequeño (la flor abierta es de 0,91,2 cm longitud; el perianto es de 0,5-0,7 cm longitud. Cáliz externamente pubescente, persistente; tubo muy corto o inexistente; lóbulos 4, con menor frecuencia 2, 5 ó 6, desiguales, estrechamente triangulares. Corola hipocrateriforme a subcampanulada, de 4,5- 12 mm longitud, externamente pubescente, de paredes delgadas, color verde claro; tubo levemente ensanchado hacia la garganta; lóbulos 4-5, triangulares, de 1-2,5 mm longitud. Estambres exertos; filamentos largos (15-17 mm longitud), delgados, insertos cerca de la base del tubo de la corola; anteras robustas, oblongas, sagitadas en la base y con una pequeña proyección apical, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, ínfero, 2 locular, con un solo rudimento seminal por lóculo; estilo corto, estigma exerto, con 2 lóbulos filiformes de hasta 10 mm longitud. Fruto seco, costillado y con los lóbulos de cáliz persistentes, cerca de 5 mm de largo; pirenos plano- convexos. Basado en: Andersson, 1993. Distribución y número de especies Género con seis especies, dos de ellas de Australia y Nueva Zelanda y cuatro de Suramérica (en los Andes desde Chile hasta Colombia). En Colombia se registran dos especies que crecen por encima de los 1.000 m de altitud y hasta las zonas de páramo. Basado en: Andersson, 1993. Referencias bibliográficas Fosberg, F.R. 1982. A preliminasy corspectus of the genus Leptotigma (Rubiaceae). Acta Phytotax. Geobot. 33: 73-83. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 197 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.65 Leptostigma pilosum (Benth.) Fosberg (Tomado y modificado de Andersson 1993; Flora of Ecuador No. 47). A fruto; B nudo con espítula; C rama florífera; D flor 198 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros LIMNOSIPANEA Hooker Figura 4.66 Hook. Ic. pl. 1050 (1868) Hábito hierbas pequeñas, erectas y pubescentes, no ramificadas; tallos teretes. Estípulas interpeciolares, fusionadas en la base formando una vaina muy corta, caedizas o algunas veces persistentes; lóbulos triangulares, algunas veces reducidos a una seta o proyección solitaria con glándulas por dentro. Hojas opuestas o con mayor frecuencia verticiladas (3 a 6 hojas por nudo), sésiles o cortamente pecioladas; lámina elíptica a lanceolada, de textura membranácea; sin domacios; venación conspicua o inconspicua; venas secundarias ascendentes. Inflorescencia terminal, cimosa, laxa, con pocas o varias series de ramificaciones dicótomas, con brácteas foliosas en la base de las ramificaciones; flores pocas o abundantes, cortamente pediceladas, sustentadas por 12 series de brácteas lanceoladas o lineares. Flor bisexual, actinomorfa, de tamaño pequeño (menor o igual a 1 cm longitud). Cáliz externamente pubescente, persistente o caduco; tubo muy reducido o inexistente; lóbulos 5, grandes, lanceolados, ciliados en los bordes. Corola hipocrateriforme o angostamente infundibuliforme, de color rosado o blanco; tubo levemente ensanchado hacia la garganta, internamente pubescente en la garganta; lóbulos 5, oblongos o estrechamente oblongos, redondeados o agudos en el ápice. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, exertos; filamentos conspicuos, delgados, glabros, insertos en la garganta de tubo de la corola; anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, ínfero, 2 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; placentas unidas al centro del septo por un pequeño brazo; estilo exerto o de igual longitud que la corola, filiforme, terete, glabro; estigma con 2 lóbulos oblongolineares. Fruto cápsula loculicida, externamente pubescente, globosa, se abre desde el ápice hacia la base en dos valvas subleñosas. Semillas numerosísimas, diminutas, anguladas o suborbiculares, de testa faveolada. Basado en: Steyermark, 1974. Notas Este género es muy parecido a Sipanea y Sipaneopsis y sus principales diferencias son la presencia de hojas verticiladas y de flores con estambres exertos. Distribución y número de especies Género neotropical con cinco especies que se distribuyen desde Panamá hasta Venezuela (en este último país se concentran la mayoría de las especies). En Colombia se encuentra una especie en los Llanos Orientales y zonas arenosas y rocosas del Escudo Guyanés. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 199 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.66 Limnosipanea spruceana Hook. f. A fruto; B flor; C corte longitudinal de la corola; D estípula; E hábito; F hoja 200 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros MACBRIDEINA Standley Figura 4.67 Tropical Woods 20: 24 (1929) Hábito árboles pequeños a medianos; ramas subcuadrangulares o teretes, glabras o puberulentas hacia el extremo. Estípulas interpeciolares, libres en la base, grandes (hasta 2cm de longitud), oblongas a ovadas, caducas (sólo observables en la yema apical). Hojas opuestas, pecioladas, grandes; lámina elíptica, oblonga u obovada, de textura gruesa-membranácea; con domacios formados por mechones densos de pelos en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal o en las axilas de las hojas más nuevas (pseudoaxilares), cimoso-corimbosa, largamente pedunculada, con pocas o muchas flores; flores largamente pediceladas, sin brácteas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño mediano a grande (3-6 cm longitud sin incluir el pedicelo). Cáliz corto, en forma de copa, externamente glabro o puberulento, persistente; tubo muy corto; lóbulos 5 o ninguno (cáliz truncado), pequeños o diminutos, amplia o estrechamente triangulares. Corola ampliamente infundibuliforme, con reticulaciones de los nervios de color verde pálido o blancuzco, de paredes delgadas, externamente puberulenta, con menor frecuencia glabra; tubo internamente glabro; lóbulos 5, deltoides, ovoides u oblongos, redondeados o agudos en el ápice, contortos en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, parcialmente exertos; filamentos cortos pero conspicuos, gruesos, insertos en la base de los lóbulos, glabros, forman una huella a lo largo del tubo; anteras pilosas, oblongas y curvadas, redondeadas en la base y agudas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado a largamente obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y numerosos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, ligeramente exerto o de igual longitud que la corola, terete, columnar, glabro; estigma con 2 lóbulos oblongos. Fruto cápsula loculicida, dehiscente desde el ápice hacia la base, valvas leñosas. Semillas abundantes y diminutas, dispuestas horizontalmente, esféricas a elipsoides, comprimidas. Basado en: Macbride, 1936. Distribución y número de especies Género monotípico, distribuido en la cuenca amazónica. En Colombia se halla la única especie, Macbrideina peruviana Standl., la cual crece en la Amazonia y el piedemonte oriental de los Andes hasta 1.200 m. Basado en: Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Standley, P. C. 1929. Macbrideina, a new genus of trees of the family Rubiaceae. Trop. Woods 20: 24–26. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 201 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.67 Macbrideina peruviana Standl. A infrutescencia; B semilla; C fruto; D vista interna del fruto una vez abierto; E flor; F pistilo; G detalle de la ubicación de los estambres en el ápice de la corola; H estambre; I estípula en la yema apical; J rama florífera 202 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros MACHAONIA Bonpland in Humboldt & Bonpland Figura 4.68 Plantae Aequinoctiales 1: 101 (1806 /”1808") Sinónimos Bunophila Willdenow ex J. J. Schultes & J. H. Schultes; Schiedea A. Richard (nom. superfl.), non Schiedea Chamisso & Schlechtendal (Caryophyllaceae), non Schiedea Bartlett (nom. superfl., = Richardia), non Schiedea W. Hillebrand (nom. superfl., Caprifoliaceae s.l.); Tertrea A. P. de Candolle Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros o pubérulentos; ramas a menudo con espinas, teretes. Estípulas, interpeciolares, libres en la base, triangulares o subuladas, por lo general con una arista distal, persistentes. Hojas opuestas, algunas veces ternadas o verticiladas, sésiles o pecioladas; lámina elíptica, de textura membranácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal, solitaria, bracteada, paniculadocorimbiforme, raras veces umbeliforme, muy ramificada, con ramas opuestas que llevan en sus extremos grupos subcapitados de flores; flores abundantes, cortamente pediceladas. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (0,3-0,5 cm longitud). Cáliz campanulado o en forma de copa, externamente pubescente, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 4-5, con menor frecuencia 6, conspicuos, iguales o desiguales, ovoides a estrechamente triangulares. Corola cortamente infundibuliforme/hipocrateriforme, blanca, externamente glabra o puberulenta; tubo internamente glabro o con pelos largos en la garganta o en toda su extensión; lóbulos 4-5, ovoides o distalmente redondeados, imbricados en el botón. Estambres inclusos o exertos, alternos con los lóbulos de la corola; filamentos conspicuos, filiformes, insertos en la base de los lóbulos de la corola; anteras oblongas, dorsifijas y versátiles, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado u obovoide, ligera y lateralmente comprimido, ínfero, 2 locular, con un rudimento seminal péndulo en cada lóculo; estilo filiforme, incluso o exerto; estigma con 2 lóbulos oblongo-lineares. Fruto de apariencia capsular, pequeño (0,4-0,7 mm longitud), se separa desde el ápice hacia la base en dos pequeños pirenos, pubescente, con el cáliz persistente. Semillas alargadas y cilíndricas, diminutas. Basado en: Dwyer, 1980; Macbride, 1936; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con unas 27 especies; se distribuye en México, América Central, Las Antillas y Suramérica tropical. En Colombia se hallan cuatro especies localizadas en la región del Chocó biogeográfico, norte Andina y la Orinoquía, entre los 100 y 1.000m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Machaonia acuminata Humb. & Bonpl. es conocida con el nombre de “Espuela de gallo”. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 203 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.68 Machaonia acuminata Bonpl. A flor; B corte longitudinal de la corola; C estambre; D fruto; E estípula; F rama fructífera 204 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros MACROCNEMUM P. Browne Figura 4.69 The Civil and Natural History of Jamaica in Three Parts 165. 1756. Sinónimos Lasionema D. Don Hábito arbustos o árboles medianos a grandes (en ocasiones muy altos); ramas teretes, glabras o puberulentas. Estípulas interpeciolares, grandes, fusionadas en la base, liguladas, oblongas a obovadas, caducas o persistentes. Hojas opuestas, decusadas, pecioladas; lámina ovada, obovada u oblonga, ligeramente cartácea, papirácea o membranácea; con o sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal o axilar, paniculada, con ramas opuestas, bracteada; flores en grupos cimoso-distales, sésiles o pediceladas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, homostila, de tamaño pequeño a mediano (0,5-2 cm longitud). Cáliz en forma de copa, persistente, tubo muy corto; lóbulos 5, conspicuos pequeños; ampliamente triangulares u ovados, algunas veces desiguales. Corola infundibuliforme o hipocrateriforme, de textura delgada, rosada a blanca, externamente glabra o puberulenta; tubo claramente más largo que los lóbulos, internamente glabro o puberulento, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5, ovados a ampliamente ovados, glabros o diminutamente puberulentos en el interior, valvados en el botón, extendidos en la antesis. Estambres inclusos o ligeramente exertos, alternos con los lóbulos de la corola, desiguales; filamentos conspicuos, filiformes, villosos hacia la base, insertos en la mitad superior del tubo de la corola; anteras elípticas, oblongas o subglobosas, redondeadas en la base y en el ápice, dorsifijas en el centro, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide o turbinado, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y numerosos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso o con la misma longitud de la corola, terete, columnar, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados u oblongos. Fruto cápsula loculicida, dehiscente desde el ápice hacia la base, bisulcado, valvas subleñosas. Semillas dispuestas verticalmente e imbricadas, diminutas, fusiformes o irregularmente oblongas, aplanadas, estrechamente alargadas, con alas delgadas en los ápices. Polen tricolporado, con exina diminutamente reticulada o faveolada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dwyer, 1980; Andersson & Taylor, 1994. Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de nueve especies que se distribuyen en Las Antillas y desde América Central a lo largo de los andes hasta Bolivia. En Colombia se encuentran cuatro especies entre los 0 y 200 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Con el nombre de “quina cimarrona” se conoce a Macrocnemum rotundatum Standl. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 205 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.69 Macrocnemum roseum (Ruiz & Pavon) Wedd. A botón floral; B estípula en la yema apical; C rama florífera 206 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros MALANEA Aublet Figura 4.70 Histoire des plantes de la Guiane Françoise 1: 106, t. 41. 1775. Sinónimos Cunninghamia Schreber; Melanea Persoon (orto. var.) Hábito arbustos, árboles o lianas; ramas glabras o con mayor frecuencia pubescentes a puberulentas, teretes. Estípulas interpeciolares, libres en la base, ovoides, oblongas, deltoides o triangulares, caducas. Hojas opuestas, pecioladas; lámina elíptica, ovada u oblonga, membranácea, coriácea o ligeramente coriácea; con o sin domacios; venación conspicua; venas terciarias generalmente numerosas, paralelas entre sí y oblicuas a la vena media, pocas veces venas terciarias inconspicuas. Inflorescencia axilar, paniculada o espiciforme, pocas veces en cabezuelas laxas, con ramas laterales opuestas o subopuestas; flores por lo general sésiles o subsésiles, algunas veces se distribuyen en grupitos sobre los ejes, bracteadas. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (menor de 0,8 cm longitud). Cáliz persistente, por lo general y externamente pubérulo; tubo muy reducido; lóbulos 4, pequeños pero conspicuos, ampliamente triangulares a ovoides. Corola rotácea o cortamente infundibuliforme, verde pálida a blanca, por lo general externamente pubérula; tubo corto, internamente puberulento o villoso total o parcialmente; lóbulos 4, villosos en la superficie adaxial, valvados o ligeramente imbricados en el botón. Estambres ligeramente exertos o de igual longitud que la corola; filamentos muy cortos o conspicuos, insertos en la garganta del tubo de la corola; anteras oblongas u ovoides, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado a campanulado, generalmente puberulento, ínfero, 2 locular, con un solo rudimento seminal péndulo por lóculo. Fruto drupáceo, carnoso, oblongo u ovoide, bilocular; endocarpo duro o leñoso. Semillas elipsoides. Basado en: Macbride, 1936, Steryermark, 1974. Notas Vegetativamente Malanea es fácil de confundir con Chomelia o Gonzalagunia. La diferencia con Chomelia es la presencia de espigas, flores cortas y las venas terciarias no tienden a formar celdas sino que se distribuyen uniformemente. Con Gonzalagunia se diferencia por la posición de la inflorescencia axilar y las venas terciarias que son mucho más finas. Las especies de lianas se podrían confundir con Sabicea, pues son igual de pubescentes, sin embargo, se diferencian por las venas terciarias paralelas, tallos leñosos y estípulas no reflexas. Distribución y número de especies Género neotropical con 34 especies distribuidas en Las Antillas y desde el sur de México hasta el sur del Brasil. En Colombia se encuentran seis especies en las regiones del Chocó biogeográfico y Andina, desde el nivel del mar hasta 1.300 m de altitud. Basado en: Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 207 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.70 Malanea gabrielensis Mull. Arg. A fruto; B estípula en la yema apical; C rama fructífera; D detalle de la venación por el envés 208 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros MANETTIA Linnaeus Figura 4.71 Mutis ex L., Mantissa Plantarum 2: 553-558 (1771) Sinónimos Conotrichia A. Richard; Endolasia Tuczaninow; Guagnebina Vellozo; Lygistum P. Browne; Manetta (orto. var.); Nacibaea R. A. Hedwig (orto. var.), Nacibea Aublet; Neosabicea Wernham; Vanessa Rafinesque Hábito hierbas bejucosas de tallos delgados, glabras o villosas. Estípulas interpeciolares, pequeñas, en ocasiones adnadas al pecíolo, triangulares a laciniadas, persistentes. Hojas opuestas y decusadas o raras veces verticiladas, pecioladas o subsésiles; lámina elíptica, elíptico-linear u ovada, membranácea; sin domacios; venación conspicua o algunas veces inconspicua. Inflorescencia axilar, raras veces terminal, cimosa, corta, con pocas flores; brácteas y bracteolas presentes; flores pediceladas. Flor bisexual, algunas veces heterostila, actinomorfa, pequeña (menor de 1cm longitud). Cáliz externamente glabro o pubescente, caduco; tubo conspicuo, campanulado; lóbulos 4, menos frecuentemente 5 a 8, conspicuos, ovoides, triangulares o lanceolados, algunas veces grandes y foliáceos. Corola infundibuliforme o tubular, de color blanco, lavanda, azul, amarillo o rojo, externamente glabra o pubescente; tubo internamente glabro o villoso; lóbulos 4-5, generalmente pubescentes en su superficie adaxial, oblongos, ovoides o triangulares, algunas veces acuminados, erectos o recurvados, valvados en el botón. Estambres exertos o inclusos; filamentos cortos, insertos en la garganta del tubo de la corola; anteras versátiles, oblongo-lineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado a obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; placenta ascendente o erecta a partir de la base del septo; estilo filiforme, incluso; estigma con 2 lóbulos o clavado. Fruto cápsula septicida, pequeña (menor de 1cm longitud), se abre en dos valvas delgadas desde el ápice hacia la base. Semillas diminutas a pequeñas, dispuestas verticalmente e imbricadas, discoides, comprimidas, levemente aladas. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con alrededor de 125 especies distribuidas en Las Antillas y desde el sur de México hasta el sur de Brasil y región intertropical de los Andes. En Colombia se presentan 27 especies en todas las regiones, entre 200 y los 3.500 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 209 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.71 Manettia calycosa Griseb. A vista superior de la flor; B flor; C fruto; D nudo con estípula; E rama florífera. 210 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros MITRACARPUS Zuccarini ex J. A. Schultes & J. H. Schultes Figura 4.72 Mantisa, 3: 210, in obs. (1827) Sinónimos Mitracarpum Zuccarini (orto. var.); Schizangium Bartlett ex A. P. de Candolle; Staurospermum Thonning, non Staurospermum Kuetzing (nom. superfl., Zygnemataceae) Hábito hierbas generalmente delgadas, anuales o perennes, erectas o decumbentes; tallos cuadrangulares o cuadrialados, subleñosos en la base, pubérulos. Estípulas interpeciolares, unidas en la base y formando una vaina de ápices fimbriados o con 3-15 setas pinnadas. Hojas opuestas, decusadas, generalmente pubescentes o pubérulas, cortamente pecioladas o sésiles; lámina elíptica, oblonga, lanceolada o linear, algunas veces de borde con tricomas dentiformes, de textura membranácea a cartácea; sin domacios; venación conspicua, venas secundarias muy ascendentes. Inflorescencia axilar o terminal, formada por cabezuelas densas sustentadas por 4 brácteas foliáceas o verticilos de pequeñas flores; flores sésiles o cortamente pediceladas. Flor bisexual, pequeña (menor de 0,5 cm longitud), actinomorfa. Cáliz persistente, externamente glabro o pubescente; tubo corto; lóbulos 4, con menor frecuencia 5, conspicuos, erectos, estrechamente triangulares, desiguales, pubescentes o con solo tricomas en los bordes. Corola hipocrateriforme o infundibuliforme, blanca; tubo largo, generalmente con un anillo de pelos en el interior; garganta glabra o villosa; lóbulos 4, glabros o pubescentes en ambas superficies, triangulares, valvados en el botón. Estambres inclusos o exertos; filamentos cortos pero evidentes, insertos en la garganta del tubo de la corola; anteras oblongas a lineares, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado a subgloboso, ínfero, 2-3 locular, con placentación axilar y un solo rudimento seminal erecto por lóculo; estilo incluso o de igual longitud que la corola, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos lineares. Fruto cápsula con dehiscencia circuncísil-transversa (se descompone por una fisura longitudinal en la mitad del fruto), paredes delgadas y membranáceas, coronado por el cáliz persistente. Semillas diminutas, elipsoides a obladas o globosas, con una ranura ventral cruciforme; superficie granulosa. Basado en: Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género pantropical con cerca de 41 especies. Se distribuye en todo el Neotrópico y zonas intertropicales de los Andes; la mayoría de las especies se encuentran en Brasil, unas pocas se encuentran también en África y en las islas del Pacífico. En Colombia se presentan dos especies que crecen en zonas abiertas entre los 300 y 3.000 m de altitud. Basado en: Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 211 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.72 Mitracarpus hirtus (L.) DC. A nudo con inflorescencia; B flor; C corola abierta; D nido con estípula; E hoja; F rama florífera; G fruto; H mitades del fruto después de la dehiscencia; I semilla 212 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros MORINDA Linnaeus Figura 4.73 Species Plantarum 1: 176 (1753) Sinónimos Appunettia Good; Gutenbergia Walpers (orth. var.), Guttenbergia Zollinger & Moritzi; Imantina J. D. Hooker; Pogonanthus Montrouzier; Rojoc Adanson; Ronabea Aublet; Sphaerophora Blume, non Spherophora Schultz Bipontinus (nom. superfl., Asteraceae); Stigmanthus Loureiro, Stigmatanthus J. J. Roemer & J. A. Schultes (orto. var.) Hábito lianas, arbustos o árboles medianos a grandes; rafidios presentes. Estípulas interpeciolares, libres o connadas en la base y formando una vaina pequeña, lóbulos oblongos o triangulares y de ápice acuminado o bífido, persistentes. Hojas opuestas y decusadas, o verticiladas (3 hojas por nudo), pecioladas; lámina elíptica, ovada u obovada, membranácea o cartácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia axilar, menos frecuentemente terminal, en cabezuela, simple o poco ramificada, largo o cortamente pedunculada, con pocas flores, no sustentada por brácteas; flores sésiles o cortamente pediceladas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño pequeño a mediano (entre 0,8-2 cm longitud). Cáliz en forma de copa, reducido, caduco; tubo corto; lóbulos 4-7 o ausentes (cáliz truncado), pequeños. Corola hipocrateriforme o estrechamente infundibuliforme, de color crema o blanco; tubo externamente glabro o pubérulo, internamente pubérulo en diferentes partes o glabro; lóbulos 4-7, lanceolados, oblongos o estrechamente triangulares; valvados en el botón. Estambres alternos a los lóbulos de la corola, inclusos o ligeramente exertos; filamentos cortos o ligeramente conspicuos, insertos en la mitad o cerca de la boca del tubo de la corola, glabros; anteras oblongo-lineares, dorsifijas cerca de la mitad, de base redondeada o sagitada y ápice agudo, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso o estrechamente ovoide; ínfero, 2 ó 4 locular, con placentación axilar y un solo rudimento seminal erecto por lóculo; estilo exerto o con la misma longitud de la corola, columnar; estigma clavado o con 2 lóbulos oblongo-lineares. Fruto carnoso, globoso, en infrutescencias laxas o densas (sincárpicos), con 2-4 pirenos. Semillas verticales, de unos 3-5 mm de largo, ovoides, obovoides o reniformes. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Algunos autores consideran al género Appunia separado de Morinda, como es el caso del tratamiento de Rubiaceae para Costa Rica de Burger & Taylor (1993). La razon para segregar Appunia es que sus frutos son completamente separados, es decir, no son sincárpicos como ocurre en las especies propiamente de Morinda. En esta guía se considera el género Morinda en su sentido amplio. Distribución geográfica y número de especies Género pantropical con cerca de 80 especies. En América se encuentran unas 26 especies que se distribuyen en todo el Neotrópico y región extratropical de Norteamérica, principalmente en zonas bajas. En Colombia se encuentran seis especies nativas y una cultivada, en las regiones Caribe, valles interandinos, norte del Chocó biogeográfico y la Amazonía. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Morinda seibertii (Standl.) Steryerm. es conocida con el nombre de “Tigutit niaquit” (Cuna); sus hojas se emplean para combatir la tos y contra afecciones hepáticas y de los ojos (Forero, 1980). Morinda panamensis Seem. es conocida como “Yema de huevo”. Morinda citrifolia L. es una especie ampliamente cultivada y se conoce como “Noni”, la madera es utilizada en la construcción; los frutos y raíces se usan para obtener un colorante magenta; medicinalmente tiene aplicaciones contra dolores de cabeza y de muelas; también se emplea para curar el reumatismo, regular la menstruación, aliviar el dolor en ataques cardiacos y posparto y como anticonceptivo masculino; los frutos son comestibles. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 213 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.73 Morinda seibertii (Standl.) Steryerm. A parte apical de la inflorescencia; B nuco con infrutescencia; C rama florífera; D estípula 214 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros MUSSAENDA Linnaeus Figura 4.74 Sp. Pl., 177 (1753) Sinónimos Asemanthia (Stapf) Ridley, non Asemnantha J. D. Hooker; Belilla Adanson, Belilla Rafinesque (orto. var.); Landia Commerson ex A. L. Jussieu; Spallanzania A. P. de Candolle (nom. superfl.), non Spallanzania Pollini (Rosaceae) Hábito arbustos erectos o bejucosos; ramas teretes y pubescentes. Estípulas interpeciolares, unidas en la base y formando una vaina muy corta, solitarias o separadas y pareadas (4 por nudo), tardíamente caducas. Hojas opuestas, pecioladas; lámina ovada a oblonga, membranácea; sin domacios; venación conspicua, venas secundarias arqueadas. Inflorescencia terminal, cimoso-paniculada que remata en pequeñas cabezuelas; flores pocas, sésiles o cortamente pediceladas, sustentadas por brácteas de ápice fimbriado; algunas flores con calicofilos llamativos. Flor bisexual, actinomorfa (excepto cuando presenta calicofilos), de tamaño mediano (2-3 cm longitud). Cáliz externamente muy pubescente; tubo turbinado u ovoide, corto; lóbulos 5, grandes, lanceolados, en las flores centrales de la címula uno de los lóbulos se transforma en un calicofilo grande (3-5 cm longitud) de color rojo o naranja. Corola estrechamente hipocrateriforme o infundibuliforme, externamente pubescente; tubo largo, internamente pubescente en la mitad superior; lóbulos 5, deltoides a ovoides. Estambres inclusos; filamentos muy cortos (anteras subsésiles), insertos en la mitad superior del tubo de la corola; anteras lineares, de base sagitada y ápice redondeado, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide a turbinado, muy pubescente, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, columnar, glabro; estigma con 2 lóbulos oblongos. Fruto carnoso e indehiscente, raras veces seco y loculicida, escutiforme, aplanado longitudinalmente, con las dos caras recurvadas y todas las superficies cubiertas por numerosas semillas. Semillas pequeñas a diminutas, elipsoides. Basado en: Burger & Taylor 1993. Distribución y número de especies Género del Paleotrópico con unas 100 especies, algunas altamente variables y muchas muy mal definidas. En Colombia se cultiva una especie como ornamental en climas cálidos y medios: Mussaenda erythrophylla Schumach. & Thonn. Basado en: Burger & Taylor, 1993. Referencias bibliográficas Fosberg, R. F., M. H. Sachet & R. L. Oliver. 1993. Flora of Micronesia, 5: Bignoniaceae-Rubiaceae. Smithsonian contributions to Botany 81: 1-135. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 215 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.74 Mussaenda erythrophylla Schumach. & Thonn. A ovario y cáliz; B bráctea; C corte longitudinal de la flor; D parte de la inflorescencia (botón floral con calicofilo); E estípula; F rama florífera; G hoja 216 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros NERTERA Banks & Solander ex J. Gaertner Figura 4.75 Fruct. Sem. Pl. 1: 124 (1788) Sinónimos Cunina C. Gay; Erythrodanum Du Petit-Thouars; Nerteria J. E. Smith (orto. var.), Gamozia Mutis ex L.f. Hábito hierbas pequeñas, rastreras o bejucosas, glabras o pubescentes; tallo delgado y flexible, con raíces en los nudos (estolones). Estípulas interpeciolares, persistentes, de forma triangular o con dos lóbulos. Hojas opuestas, pecioladas, de 0,8-1,5cm de largo; lámina membranácea, elíptica o levemente cordada; sin domacios; venación inconspicua. Flor solitaria, terminal, bisexual, pequeña (3-4mm longitud). Cáliz reducido a un pequeño anillo sobre el ovario, algunas veces con diminutos lóbulos. Corola campanulada, externamente glabra, de color verde claro o blanco, de 1,5-2 mm longitud; tubo más corto o de igual longitud que los lóbulos, internamente glabro; lóbulos 4, triangulares, pubescentes cerca del borde adaxial, reflexos, valvados en el botón. Estambres exertos, alternos con los lóbulos de la corola; filamentos insertos en la base del tubo de la corola, más largos que la longitud de la corola, glabros; anteras oblongas, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, ínfero, 2 locular, con un solo rudimento seminal por lóculo; estilo corto (ca. 0,4mm longitud), exerto o de igual longitud que la corola; estigma con 2 ó 4 lóbulos filiformes, de unos 2mm longitud, sobresale de la corola. Fruto drupa globosa y bastante suculenta, de 4-8mm de diámetro, de color rojo o naranja; pirenos plano-convexos, de 2-3 mm de largo. Semillas comprimidas, elíptico-oblongas, redondeadas u obtusas hacia los extremos. Basado en: Andersson, 1993; Steyermark, 1974. Notas N. granadensis (L.f.) Druce generalmente se encuentra en lugares muy húmedos o a canales de desagüe. Es fácil de reconocer por sus frutos llamativos (color rojo o naranja) y el hábito de crecimiento: hierba rastrera que generalmente forma tapete continuos. Distribución y número de especies Género con cerca de 15 especies distribuidas en el hemisferio sur, Australia, Nueva Zelanda, Malasia, Indonesia, Tasmania, sur de China y algunas islas del Pacífico. Una única especie se distribuye desde México a través de las cumbres montañosas de Centro y Suramérica hasta Chile: Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce. En Colombia esta especie se encuentra desde los 1.000 m hasta las zonas de páramo. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Nertera granadensis (L.f.) Druce se conoce con el nombre de “Coralito”, “Uvita de agua”, “Tomatillo”; es utilizada como planta de cobertura en jardines; los frutos se emplean contra verrugas y otras afecciones de la piel y la infusión de la planta contra la epilepsia (García-Barriga, 1975). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 217 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.75 Nertera granadensis (L.f.) Druce. A tipos de hojas; B estípula; C hábito 218 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros NOTOPLEURA (Benth. & Hook. f.) Bremek. Figuras 4.76 y 4.77 Recueil Trav. Bot. Neerl 31: 289. 1934. Sinónimos Psychotria sect. Notopleura Benth. & Hook. f.; Psychotria subg. Heteropsychotria Steyerm., Montamans Dwyer. Hábito hierbas terrestes o epífitas, semiarbustos, arbustos o árboles pequeños, erectos o escandentes, carnosos a suculentos, las terrestres a menudo sin ramificaciones. Estípulas unidas alrededor del tallo y/o de los peciolos en una vaina que forma un apéndice interpeciolar o raramente ausente, cuando presente es suculento, persistente o caduco, medial, cónico a linear, entero a bilobado o apicalmente fimbriado y usualmente glandular, con menor frecuencia laminar, membranáceo a papiráceo, medial o terminal, elíptico a ovado, y entero a eroso o laciniado. Hojas simples, opuestas, pecioladas, decusadas, sin domacios. Inflorescencia terminal o seudoaxilar, sésil a pedunculada, capitada a paniculiforme, bracteada. Flor distila o aparentemente monomórfica, pepqueña, actinomorfa. Cáliz con limbo 5(6)-lobado u ocasionalmente 4-lobado. Corola infundibuliforme o en ocasiones tubular, a veces abaxialmente gruesa o apendiculada, externamente e internamente glabra o con pubescencia variada, lóbulos 5(6) ocasionalmente 4, valvados en el botón. Estambres 5 ocasionalmente 4, insertos en el tubo de la corola. Anteras exertas o inclusas, insertas en la mitad o por debajo de la mitad del tubo; anteras dorsifijas. Ovario articulado sobre el pedicelo, cilíndrico, 2-6 locular, con un rudimento seminal en cada lóculo. Estigmas 2 o algunas veces 4 o raramente 6, lineares, exertos o inclusos. Estilo filiforme, rodeado en la base por un disco anular. Fruto carnoso, drupáceo, en maduro de color naranja, algunas veces rojo cambiando a negro o blanco cuando maduro. Pirenos 2 a 6, cuando se presentan 3 ó 6 son triangulares en corte transversal, cuando se presentan 2 son hemisféricos a dorsalmente aplanados; cara abaxial lisa, con una cresta central longitudinal, o con 1 a 3 depresiones superficiales longitudinales. Tomado de: Taylor, 2001. Notas Este grupo originalmente fue reconocido por Bentham & Hooker f. en 1874 como la sección Notopleura Benth. & Hook.f del género Psychotria. Bremekamp (1934) trato este grupo como un género separado; posteriormente Steyermark (1972) las incluyo en Psychotria subg. Heteropsychotria Steyerm. Recientemente se trata Notopleura como un género separado de Psychotria basado en evidencias morfológicas y moleculares (Taylor, 1996; Nepokroeff et al., 1999; Andersson & Rova, 1999). Se diferencia de Psychotria por estar conformado por hierbas pequeñas, suculentas, frecuentemente no ramificadas, ocasionalmente trepadoras; estipulas unidas alrededor del tallo como una vaina poco a bien desarrollada, frecuentemente glandular, como un apéndice interpeciolar de forma variada inserta por debajo de la parte superior de la vaina; inflorescencia pseudoaxilar en la mayoria de las especies y pirenos con dos pequeñas aberturas de germinación en la parte final basal de la cara adaxial (Taylor, 2001). Distribución y número de especies Comprende cerca de 73 especies neotropicales de hierbas y arbustos terrestres y epífitos. Se distribuye desde la parte central de México y las Antillas hasta Brasil y Bolivia. Para Colombia se registran 36 especies entre los 0 y 2.870m en diferentes regiones del país. Basado en: Taylor, 2001; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos En la tradición Waunana la hojas de Notopleura uliginosa (Sw.) Bremek., conocida como “Suur pakere” son consideradas como de buena suerte en la cacería de venado (Forero, 1980). Referencias bibliográficas Taylor, C.M. 2001. Overview of the neotropical genus Notopleura (Rubiaceae: Psychotrieae), with the description of some new species. Ann. Missouri Bot. Gard. 88(3):478-515. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 219 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.76 Notopleura micayensis (Standl) Bremek. A fruto; B flor con bráctea; C inflorescencia; D rama florífera; E nudo con estípula 220 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.77 Notopleura longipedunculoides (C.M. Taylor) C.M. Taylor. A flor; B nudo con estípulas; C rama florífera. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 221 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros OLDENLANDIA Linnaeus Figura 4.78 Species Plantarum 1: 119. 1753. Sinónimos Edrastima Rafinesque; Eionitis Bremekamp; Gonotheca Blume ex A. P. de Candolle, non Gonotheca Rafinesque; Karamyschewia Fischer & C. A. Meyer; Listeria Necker ex Rafinesque; Mitratheca K. Schumann; Oldenlanda Cothenius (orth. var.); Theyodis A. Richard Hábito hierbas anuales o perennes, raramente subarbustos; tallo erecto o decumbente, simple o ramificado, glabro o pubérulo. Estípulas interpeciolares, pequeñas, fusionadas en la base formando una vaina corta y de ápice fimbriado. Hojas opuestas y decusadas, sésiles o cortamente pecioladas; lámina lanceolada a linear, algunas veces con un mucrón rígido; sin domacios; venación inconspicua. Inflorescencia axilar o menos frecuentemente terminal, formada por panículas y cimas abiertas y ramificadas o flores solitarias o fasciculadas en las axilas de las hojas; flores pediceladas o sésiles. Flor bisexual, monomórfica o distila, generalmente pequeña (menor de 0,5cm longitud sin incluir el pedicelo). Cáliz corto, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 3 a 8, con mayor frecuencia 4, iguales, estrechos a ampliamente triangulares. Corola rotácea o infundibuliforme a hipocrateriforme; color lavanda, rosado, púrpura o blanco; tubo cilíndrico, garganta a menudo pubérula; lóbulos 3 a 5, con mayor frecuencia 4, valvados en el botón. Estambres inclusos o ligeramente exertos; filamentos cortos o ausentes, insertos en la garganta; anteras dorsifijas o sésiles, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado o hemisférico, ínfero, 2 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; placentas peltadas cerca de la base del septo; estilo filiforme; estigmas con 2 lóbulos lineares a subglobosos. Fruto cápsula loculicida o septicida, a menudo papiráceo, globoso a oblongo, con dehiscencia desde el ápice hacia la base. Semillas diminutas, numerosas (50100), peltadamente aplanadas, angulosas, subglobosas o aladas, lisas a reticuladas o alveoladas. Basado en: Burger & Taylor; 1993, Steyermark, 1974. Notas La definición del género es bastante dudosa y algunos especialistas lo han tratado como un sinónimo de Hedyotis. Distribución y número de especies Género pantropical y subtropical con 14 especies. En Colombia se encuentran tres especies en las regiones del Chocó biogeográfico, Caribe y la Amazonía, desde el nivel del mar hasta 800m de altitud. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Jiménez, 2002. 222 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.78 Oldenlandia lancifolia (Schumach.) DC. A fruto; B rama fructífera; C ovario y cáliz; D nudo con estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 223 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros PAGAMEA Aublet Figuras 4.79, 4.80 y 4.81 Histoire des plantes de la Guiane Françoise 1: 112, t. 44. (1775) Sinónimos Pegamea Vitman (orto. var.) Hábito arbustos o árboles pequeños a medianos, pocas veces hierbas leñosas; ramas teretes, glabras, raras veces pubescentes. Estípulas completamente fusionadas formando una vaina tubular larga de ápice laciniado o con pocos dientes filiformes, raras veces cónica y terminal, caediza, pero con la parte basal de la vaina persistente. Hojas opuestas, decusadas, pecioladas; lámina elíptica, elíptico-linear, lanceolada, oblonga u obovada, coriácea a ligeramente coriácea; con o sin domacios en la axilas de las venas secundarias; venación conspicua, algunas veces las venas secundarias muy prominentes y ascendentes. Inflorescencia axilar, menos frecuentemente terminal, paniculada, racemosa o en cabezuelas pedunculadas, generalmente corta y con pocas flores; flores sésiles o cortamente pediceladas, generalmente agrupadas, con menos frecuencia laxas a lo largo de los ejes; sin brácteas. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (igual o menor de 0,5 cm longitud). Cáliz cóncavo o en forma de copa, persistente; tubo corto, externamente glabro, menos frecuentemente pubescente; lóbulos 4-5 o ninguno (cáliz frecuentemente truncado), pequeños a manera de dientes o ampliamente triangulares. Corola subrotácea, campanulada o globosa, algunas veces con una estrangulación hacia el ápice, externamente glabra, con menos frecuencia pubescente, blanca; tubo corto, generalmente igual o más corto que los lóbulos, internamente villoso hacia la garganta; ló bulos 4, menos frecuentemente 5, villosos en la superficie adaxial, oblongos a ovoides, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos cortos (anteras subsésiles), insertos en la garganta del tubo de la corola; anteras oblongo-lineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico a globoso, supero, 2 locular (raras veces 3-5 locular), con un solo rudimento seminal por lóculo; estilo exerto o de igual longitud que la corola, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos lineares papilosos. Fruto drupáceo, globoso, sustentado por el cáliz, pequeño (menor de 1cm longitud), con 1-5 pirenos. Semillas suberectas, con albumen sulcado-ruminado. Polen triaperturado; exina microreticulada. Basado en: Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical que consta de unas 27 especies distribuidas en la cuenca amazónica, Escudo Guayanés, costa Atlántica de Brasil y Planalto brasileño. En Colombia se encuentran siete especies, todas de las regiones de la Amazonía, Orinoquía y Escudo Guayanés. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992. 224 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.79 Pagamea thyrsiflora Spruce ex Benth. A inflorescencia; B corola; C corola abierta; D fruto; E rama fructífera; F detalle de los acarodomacios por el envés; parte de una rama con la estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 225 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.81 Pagamea hirsuta Spruce ex Benth. A infrutescencia; B frutos; C flor; D estambre; E rama florífera; F detalle de las venas por el envés 226 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.80 Pagamea plicata Spruce ex Benth. A parte apical de una rama con infrutescencias; B rama INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 227 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros PALICOUREA Aublet Figura 4.82, 4.83 y 4.84 Hist. Pl. Guiane 1: 172 1811 Sinónimos Colladonia K. P. J. Sprengel; Palicurea J. A. Schultes in J. J. Roemer & J. A. Schultes (orto. var.), Palicuria Rafinesque (orto. var.); Rhodostoma Scheidweiler; Stephanium Schreber, non Stephanium A. L. de Jussieu (nom. superfl., Capparaceae) Hábito arbustos o árboles de moderado porte (5-8 m), glabros o pubescentes; tricomas simples; ramas teretes o cuadrangulares, generalmente compactas pero en algunas especies huecas. Estípulas persistentes, unidas inter e intrapeciolarmente formando un pequeño tubo, con dos lóbulos agudos a redondeados en cada lado del nudo. Hojas opuestas, decusadas, algunas veces verticiladas (3-4 hojas por nudo), pecioladas; lámina elíptica, ovoide, obovoide, oblonga o redondeada, cartácea o papirácea; venación conspicua, venas secundarias arqueadas; venas terciarias generalmente numerosas, paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Inflorescencia terminal, en apariencia paniculada pero que corresponde a una cima muy ramificada, raras veces en espiga, erecta o péndula; los ejes pueden ser de color verde pero generalmente son de colores llamativos como rojo, amarillo, naranja o lila, lo que contrasta con las flores; generalmente con pequeñas brácteas en las ramificaciones; flores abundantes o pocas, pediceladas o subsésiles, sustentada por un pequeño pulvínulo de 1-2mm de longitud (frecuentemente se puede apreciar una pequeña articulación al inicio de este pulvínulo). Flor bisexual, heterostila (distila), actinomorfa o zigomorfa, de tamaño pequeño a mediano (0,8-4 cm longitud). Cáliz caduco, de igual color que el pedicelo o los ejes de la inflorescencia; tubo muy reducido en comparación con la longitud de la corola (ca. 0,5-1,5cm longitud); lóbulos 5, de longitud muy variable. Corola tubular, frecuentemente gibada en la base, suculenta o papirácea, externamente glabra o pubescente; color blanco, amarillo, anaranjado, violeta o verde claro; tubo internamente glabro y siempre con un anillo de tricomas debajo de donde se insertan los estambres; lóbulos 5, triangulares, generalmente con engrosamientos. Estambres de longitud variable en el mismo individuos, inclusos o ligeramente exertos; filamentos conspicuos, delgados, barbados en la base, insertos cerca de la mitad del tubo de la corola; anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base y el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso a obcónico, ínfero, 2 locular, raras veces 5 locular, con un rudimento seminal por lóculo; estilo filiforme, de longitud variable en la misma especie, exerto o incluso; estigma con 2 lóbulos oblongo-lineares, generalmente de superficie papilosa; disco basal bien desarrollado, persistente en el fruto. Infrutescencia frecuentemente cambia de coloración a la original de la inflorescencia, tornándose rojiza o amarillenta (esto permite un buen contraste con los frutos). Fruto drupáceo, glabro, levemente costillado; la parte carnosa es delgada; color verde, amarillo, azul o morado oscuro; pirenos 1 a 2, planoconvexos, de superficie dura, con una semillas cada uno. Semillas pequeñas, planoconvexas. Polen esférico a subesférico, de tamaño grande (50-100micras), triporado, tricolpado o sin aperturas. Basado en: Taylor, 1989, 1997; Delprete & Cortes, 2002. Notas Palicourea es bastante afín al género Psychotria; su principal diferencia es el anillo de tricomas en el interior del tubo de la corola. Algunas especies de este género se distinguen vegetativamente por la forma de la estípula con dos lóbulos triangulares a cada lado del nudo y las venas secundarias arqueadas, sobresalientes y que se disipan antes de llegar a la margen de la lámina. En este género se presenta muy marcado el fenómeno de la heterostilia dimorfa o heterodistilia. En los individuos se presentan flores de estilo largo y estigma corto (de igual longitud o excediendo al tubo de la corola) con estambres cortos y flores con estilo corto y lóbulos del estilo largo (mucho más corto que el tubo de la corola) con estambres ligeramente exertos. 228 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Distribución y número de especies Género neotropical con más de 200 especies que se distribuyen en Las Antillas y desde México hasta el norte de Argentina y sur del Brasil. Colombia es el país con mayor número de especies del géneros con cerca de 130, presentes en todas las regiones y altitudes hasta las zonas de páramo; su mayor diversificación se localiza en la región Andina entre los 1.000 y 2.000 m de altitud. Basado en: Taylor, 1989, 1997; Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Las especies de Palicourea son conocidas genéricamente como “cafecillos” en la zona de La Planada en el departamento de Nariño o “café de monte” en el departamento del Cauca; Palicourea amethystina (R. & P.) DC., Palicourea demissa Standl., y Palicourea angustifolia Kunth se conocen con el nombre de “majua” también en Nariño. En la misma localidad se conoce a Palicourea acanthacea (Standl. ex Steyerm.) Taylor con el nombre de “mazamorro”. En el departamento del Cauca, Palicourea angustifolia Kunth es conocida como “pepa de pava”, “palo blanco”, “cruz” y “mortiño de montaña”. Pérez Arbeláez (1947) cita el uso medicinal como amargo de Palicourea lineariflora Werham, especie común asociada a robledales entre los departamentos de Cundinamarca y Norte de Santander. En la costa pacífica nariñense se conoce a Palicourea guianensis Aublet como “cagalera”, “flor amarilla arisca” y se emplea en el tratamiento de las hemorroides (Caballero, 1995). Referencias bibliográficas Taylor, C.M. 1989. Revision of Palicourea (Rubiaceae) in Mexico and Central America. Systematic Botany Monographs, Vol. 26. Taylor, C.M. 1997. Conspectus of the genus Palicourea (Rubiaceae: Psychotrieae) with the description of some new species from Ecuador and Colombia. Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 224-262. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 229 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.82 Palicourea pyramidalis Standl. A flor en vista lateral y superior; B parte de una rama con las estípulas; C rama fructífera 230 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.83 Palicourea tamaensis (Standl. & Steyerm.) Steyerm. A flor en vista lateral y superior; B nudo con estípula; C rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 231 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.84 Palicourea standleyana C.M. Taylor. A vista superior de la flor; B flor; C rama florífera; D nudo con estípula 232 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros PARACHIMARRHIS Ducke Figura 4.85 Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 253 (1922) Hábito árboles medianos a grandes, sin raíces tabulares; corteza lisa; madera dura y de color café rojizo; ramas teretes, glabras. Estípulas interpeciolares, libres en la base, triangulares, caducas a subcaducas. Hojas opuestas, decusadas, pecioladas; lámina elíptica, oblongo-elíptica u obovada, ligeramente coriácea, con puntos glandulares microscópicos por el envés; domacios presentes o ausentes; venación conspicua; venas terciarias paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Inflorescencia terminal, paniculado-corimbosa, con ramificaciones opuestas o subopuestas, ramillas cimosas, con pequeñas brácteas en la base de las ramificaciones; flores abundantes, pediceladas; una de las flores basales de las ramificaciones con calicofilo. Flor bisexual, protandra, actinomorfa (excepto las que presentan calicofilo), pequeña (menor de 1cm longitud). Cáliz en forma de copa, persistente, externamente glabro; tubo muy reducido; lóbulos 5, conspicuos, estrechamente triangulares; en algunas flores uno de los lóbulos se ha transformado en un calicofilo pequeño, oblongo y con la superficie adaxial villosa (tricomas glandulares). Corola tubular o infundibuliforme, externamente glabra, de color crema o blanco; tubo internamente glabro pero con un anillo de tricomas cerca de la garganta; lóbulos 5, oblongos, reflexos, imbricados en el botón. Estambres exertos o con la misma longitud de la corola, alternos con los lóbulos de la corola; filamentos largos, insertos en la mitad superior del tubo de la corola, pubescentes en la base; anteras oblongolineares, redondeadas en la base y en el ápice, dorsifijas cerca de la mitad, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; placenta peltada a lo largo del septo; estilo exerto o con la misma longitud de la corola, columnar, glabro; estigma con 2 lóbulos papilosos o clavado. Fruto cápsula loculicida, dehiscente desde el ápice hacia la base, pequeño (igual o menor de 0,5 cm longitud), globoso, coronado por el cáliz, valvas delgadamente leñosas. Semillas dispuestas horizontalmente, de 3-4mm de largo, oblongo-curvadas, aplanadas y con un ala en uno de los ápices. Polen colporado, con 3 aberturas; exina irregularmente reticulada. Basado en: Delprete, 1999a. Distribución y número de especies Género monotípico, distribuido en la cuenca amazónica. En Colombia se encuentra Parachimarrhis breviloba Ducke que crece por debajo de los 700 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002. Referencias bibliográficas Delprete, P. G. 1999. Rondeletieae (Rubiaceae), Part I. Fl. Neotr. Monogr. 77: 1–226, fig. 88. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 233 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.85 Parachimarrhis breviloba Ducke. A fruto; B semilla; C frutos abiertos; D rama fructífera; E detalle de la venación por en envés 234 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros PENTAGONIA Bentham Figura 4.86 The botany of the voyage of H.M.S. Sulphur 105, t. 39. (1844) Sinónimos Nothophlebia Standley; Watsonamara O. Kuntze Hábito arbustos o árboles pequeños, raras veces árboles grandes; tallo principal generalmente no ramificado o con pocas ramas laterales, tallos gruesos, aplanados, cuadrangulares o teretes en jóvenes, glabros o pubérulos, a menudo con lenticelas redondeadas conspicuas. Estípulas interpeciolares, libres en la base, grandes, triangulares, usualmente caducas. Hojas opuestas y decusadas, generalmente muy grandes, sésiles o pecioladas, los pecíolos en ocasiones con aurículas foliáceas en la base, secan de color oscuro o café-oliva; lámina elíptica, oblongo-elíptica, oblonga u obovada, de borde entero o muy raras veces lobulado (pinnatífida), de textura membranácea a ligeramente coriácea o coriácea; domacios ausentes; venación conspicua; venas terciarias muy finas, numerosas, paralelas entre sí y formando celdas en diferentes direcciones. Inflorescencia axilar, cimosa, corimbosa o en glomérulos, pedunculada o muy cortamente pedunculada, con pocas o muchas flores (por lo general con menos de 25); flores pediceladas o subsésiles; con brácteas pequeñas a diminutas. Flor bisexual, monomórfica o heterostila, actinomorfa, de tamaño mediano (1,5-5 cm longitud), por lo general externamente pubescentes. Cáliz en forma de copa, persistente, externamente pubescente o glabro; tubo desarrollado; lóbulos 5-6 o espatáceos, iguales o desiguales, grandes, por lo general con coléteres internos y basales. Corola tubular a infundibuliforme, carnosa; color amarillo, rojo o blanco; tubo largo, externamente pubescente o glabro, internamente glabro o por lo general villoso hacia la garganta, con un anillo de tricomas en el sitio de inserción de los estambres; lóbulos 5-6, triangulares, ovados u oblongos, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos iguales o desiguales, usualmente villosos en la base, insertos en la mitad del tubo; anteras dorsifijas, oblongolineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario cónico a turbinado o campanulado, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; placentas extendidas y alargadas; estilo incluso, filiforme; estigma subcapitado o con 2 lóbulos. Fruto carnoso con varias semilla o levemente drupáceo (nuciforme cuando seco), por lo general globoso y con superficie lenticelada, coronado por el cáliz persistente. Semillas numerosas, angulares. Basado en: Dwyer, 1980; Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género con unas 30 especies que se distribuyen desde Guatemala hasta el norte de los Andes y la cuenca amazónica. En Colombia se encuentran 14 especies en las regiones del Chocó biogeográfico, Caribe y Amazonia, entre los 50 y 1.000 m de altitud. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos En la Amazonía, algunas especies de Pentagonia se conocen como “Guamichocke” (Guanano). En Nariño se conoce a Pentagonia magnifica con los nombres de “Chimbilaco” y “Hoja de cuero”. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 235 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.86 Pentagonia macrophylla Benth. A fruto; B flor; C nudo con estípula; D rama con infrutescencias; E detalle de la venación por el envés; F rama fructífera 236 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros PENTAS Bentham Figura 4.87 Botanical Magazine t. 4086 (1844) Sinónimos Vignaldia A. Richard, Vignaudia Schweinfurth (orto. var.) Hábito hierbas erectas o arbustos; tallos erectos o trepadores, puberulentos en la mayoría de especies (con tricomas septados); rafidios presentes. Estípulas interpeciolares, connadas en la base formando una vaina de ápices fimbriado (con 2-12 setas o lóbulos estrechos), persistentes. Hojas opuestas o en verticilos de 3-5 por nudo, largo o cortamente pecioladas o subsésiles; lámina estrechamente ovada, elíptica o lanceolada, de textura cartácea o papirácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal o axilar en el par de hojas distales, usualmente cimosa, muy ramificada y con muchas flores pediceladas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, monomórfica o heterostila (dimórfica o trimórfica), de tamaño pequeño o algo mediana (1-2 cm longitud). Cáliz pequeño, en forma de copa, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 5, pequeños, iguales o desiguales (con 1 a 3 lóbulos más largos que los restantes), estrechamente triangulares. Corola hipocrateriforme o estrechamente infundibuliforme, externamente pubescente o glabra, de color púrpura, rojo, violeta, rosado, crema o blanco; tubo estrecho, internamente pubescente (villoso hacia la garganta); lóbulos 5, ovados a oblongos o lanceolados, con margen entera y ápice agudo, valvados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o parcialmente exertos; filamentos delgados, cortos (anteras subsésiles), iguales, glabros, insertos en la mitad del tubo de la corola; anteras por lo general lineares, con base y ápice redondeados, dorsifijas cerca de la base, con dehiscencia longitudinal. Ovario obovoide, ínfero, 2-3 locular, con placentación axilar y numerosos rudimentos seminales por lóculo; placenta peltada a entres a lo largo del septo; estilo exerto o de igual longitud que la corola, terete, glabro, ensanchado hacia el ápice; estigma con 2 lóbulos lineares. Fruto cápsula septicida, con bordes longitudinales, espolonado, se abre desde el ápice hacia la base en 2-4 valvas cartáceas. Semillas dispuestas horizontalmente, diminutas, 3-5 angulares a subglobosas; testa reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993. Distribución y número de especies Género con cerca de 40 especies de África, Arabia y Madagascar. En Colombia se cultiva una especie: Pentas lanceolata (Forssk.) Deflers. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Varias especies se cultivan como plantas de jardín debido a lo llamativo de sus flores rojas, rosadas, lilas o blancas. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 237 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.87 Pentas lanceolata (Forssk.) Deflers. A botón floral; B flor; C corte longitudinal de la corola; D nudo con estípula; E rama florífera 238 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros PERAMA Aublet Figuras 4.88 y 4.89 Histoire des plantes de la Guiane Françoise 1: 54, pl. 18. (1775) Sinónimos Buchia Kunth; Mattuschkaea Schreber, Mattuschea Batsch (orto. var.), Mattuschkea Kunth (orto. var.), Mattuskea Rafinesque (orto. var.), non Mattuschkia Gmelin Hábito hierbas erectas o postradas, pequeñas o conspicuas, con un tallito definido o muy raras veces arrosetadas en estadios juveniles; rafidios presentes. Estípulas interpeciolares, libres en la base, reducidas a una línea entre las hojas, persistentes. Hojas opuestas o verticiladas en grupos de 3 ó 4 por nudo, algunas veces formando una roseta basal (con entrenudos extremadamente cortos), subsésiles o sésiles; lámina ovada, estrechamente ovada, elíptica, estrechamente elíptica, oblonga, lanceolada o linear, membranácea, cartácea o papirácea; domacios ausentes; venación conspicua o inconspicua. Inflorescencia axilar o terminal, espigada, en cabezuelas o dicasios laxos que terminan en espigas, con pocas flores subsésiles. Flor bisexual, protandra, pequeña (menor o igual a 5mm longitud). Cáliz corto, en forma de copa, zigomorfo, por lo general externamente pubescente, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 1-2, con menos frecuencia 3-5, algunas veces uno de ellos grande y conspicuo, estrechamente triangulares, subulados, lanceolados o lineares. Corola hipocrateriforme, actinomorfa, algunas veces con una constricción debajo del punto de inserción de los estambres o estrechamente infundibuliforme, externamente glabro o pubescente; color azul claro, violeta, púrpura, rosado, amarillo, crema o blanco; tubo conspicuo, internamente glabro o pubescente en la boca, con un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 3-5, deltoides, estrechamente triangulares, ovados o suborbiculares, margen entera, ápice agudo, valvados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o ligeramente exertos; filamentos filiformes, cortos (anteras subsésiles), iguales, glabros, insertos en la mitad o en la parte superior del tubo de la corola; anteras estrechamente elípticas, redondeadas en la base y en el ápice, lanosas o barbadas en la base, dorsifijas cerca de la base, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, inferior, 2-4 locular, con placentación axilar y un rudimento seminal por lóculo dispuesto apicalmente; placenta reducida; estilo con la misma longitud de la corola, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos. Fruto cápsula con dehiscencia circuncísil (dehiscente en forma transversal al levantarse el opérculo), costillado. Semillas dispuestas ascendentemente, diminutas, ovoides a obovoides. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark, 1974; Standley, 1930. Notas Perama es un género asociado a los tepuyes y zonas rocosas-arenosas del Escudo Guyanés y tiene gran variación en sus características vegetativas. En general al observar las especies en campo son difíciles de identificar como de la familia Rubiaceae, pues sus estípulas no son evidentes y su aspecto difiere mucho de las Rubiaceae convencionales. Algunas especies son hierbas pequeñísimas de 10-15 cm de alto, otras presentan hojas aglomeradas y medio arrosetadas. Sus principales características son el cáliz que se ha modificado y por lo regular solo consta de 1-2 lóbulos, corola por lo general con 4 lóbulos y frutos con dehiscencia circuncísil. Distribución geográfica y número de especies Género neotropical con 13 especies que se distribuyen en Las Antilla y en las regiones de los Llanos de Colombia y Venezuela, Escudo Guayanés, Amazonía y costa Atlántica de Brasil. En Colombia se encuentran cuatro especies, todas de la región de los Llanos Orientales y Escudo Guayanés. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Steyermark, J. A. & J. H. Kirkbride. 1977. Review of the genus Perama (Rubiaceae). Brittonia 29: 191–198. Robbrecht, E. “1993” [1994]. Perama. On the delimitation of the Rubiaceae. Opera Bot. Belg. 6: 26. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 239 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.88 Perama galioides (Kunth) Poir. A inflorescencia; B flor; C hábito; D nudo con hojas y estípulas 240 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.89 Perama plantaginacea (H.B.K.) Hook. f. A Corola; B botón floral con el cáliz abierto; C ovario y cáliz; D rama florífera; E hoja INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 241 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros PITTONIOTIS Grisebach Figura 4.90 Bonplandia 6: 8 (1858) Sinónimos Antirhea Commerson; Antirhoea Endlicher (ort. var.) Hábito árboles medianos de hasta 10m de altura; ramas teretes, glabras o con mayor frecuencia hirtelas. Estípulas interpeciolares, libres en la base, estrechamente triangulares y con ápice acuminado, estrigosas en su superficie adaxial; persistentes o caducas. Hojas opuestas, pecioladas, hirtelas a estrigosas; lámina elíptica a obovada; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua; venas terciarias numerosas, paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Inflorescencia lateral, varias en una rama, pareada en el nudo, con abundantes flores sésiles, cimoso-paniculada, muy ramificada. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (menor de 1cm longitud). Cáliz reducido, externamente estrigoso, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 4, conspicuos, ampliamente triangulares, deltoides u ovoides. Corola infundibuliforme, externamente pubescente (tricomas septados), blancuzca; tubo de igual longitud o ligeramente más largo que los lóbulos, internamente pubescente hacia la garganta; lóbulos 4, grandes, pubescentes en ambas superficies, oblongos a espatulados. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, exertos; filamentos conspicuos, filiformes, glabros, insertos cerca de la boca del tubo de la corola; anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base y levemente apiculadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario cilíndrico, externamente estrigoso, ínfero, 2 locular, con un rudimento seminal péndulo por lóculo; estilo exerto o con la misma longitud de la corola, filiforme, estrigoso hacia el ápice; estigma puberulento, con 2 lóbulos filiformes y con frecuencia recurvados. Fruto drupáceo, ligeramente carnoso, oblongo, de 5-8mm de longitud. Semillas 1 ó 2, alargadas, péndulas, con un surco en una de las superficies. Basado en: Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Pittoniotis es considerado dentro de Anthirea por Dwyer (1980) en Flora de Panamá. Este último género se encuentra en Asia y el Neotrópico y cuenta con cerca de 34 especies la mayoría de Las Antillas (Andersson 1992). En esta guía se utiliza el tratamiento de Steyermark (1974) para la Flora de Venezuela en donde se considera a Pittoniotis como un género correcto. Por las diferencias en estos dos tratamientos, en algunos herbarios es posible encontrar la única especie, Pittoniotis trichantha Grises., determinada bajo ambos géneros. Distribución geográfica y número de especies Género monotípico, su única especie crece en Panamá, centro y norte del Chocó biogeográfico y en el Caribe de Colombia y Venezuela. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. 242 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.90 Pittoniotis trichantha Griseb. A fruto; B flor; C rama fructífera; D detalle del envés; E nudo con estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 243 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros PLATYCARPUM Humboldt & Bonpland Figura 4.91 Pl. Aequin. 2: 81 (1811) Sinónimos Platycarpium J. J. Roemer & J. A. Schultes (nomen) Habito arbustos o árboles medianos a grandes, generalmente dorado-villosos; tricomas simples; ramas teretes o costilladas, algunas veces de color rojizo cuando tiernas. Estípulas intrapeciolares o cónicas y terminales, densamente villosas, deltoides u oblongas, caducas. Hojas opuestas o en verticilos de 3 ó 4, cortamente pecioladas o subsésiles, tienden a agruparse hacia el ápice de las ramas; pecíolo con glándula en forma de arco en la base de la superficie abaxial; lámina elíptica, obovada u oblanceolada, crasa; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal, cimosa, dicótomamente ramificada; brácteas basales con apariencia de hojas; bracteolas lineares o tubuladas. Flor bisexual, protandra, levemente zigomorfa, de tamaño mediano (1 a 3 cm longitud). Cáliz en forma de copa, villoso, caduco; lóbulos 4-6, grandes (3 a 12 mm longitud), foliosos, oblongos o lanceolados. Corola campanulada o ampliamente infundibuliforme, de 1-2 cm de longitud, de color crema, rosado o blanco; tubo externamente villoso, internamente glabro, con un anillo de tricomas en donde se insertan los estambres; lóbulos 5, grandes, ovados u oblongos, imbricados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos; filamentos conspicuos, filiformes, glabros, insertos cerca de la base del tubo; anteras elípticas, redondeadas en la base y acuminadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide o en forma de copa, medio ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; disco basal generalmente piloso; estilo incluso, terete, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados. Fruto cápsula leñosa que se abre en dos valvas desde los lados hacia el centro, de forma oblonga y aplanado dorsoventralmente, de 2-5 cm de largo, con un septo central, base cordada; semillas 2 por lóculo, dispuestas de forma ascendente e imbricadas, lateralmente comprimidas, aladas, grandes (de 2-4cm longitud). Polen 3 a 5 colporado, exina reticulada. Basado en: Rogers, 1984; Delprete & Cortés, 2002. Notas Vegetativamente este genero se reconoce fácilmente por la presencia de las glándulas en la parte adaxial de la base del pecíolo, sin embargo en estado juvenil no son evidentes. Distribución y número de especies Género neotropical que comprende 12 especies y 6 variedades que se distribuyen entre Colombia, Venezuela, Guayanas y Brasil. En Colombia se encuentran tres especies y tres variedades, todas de la Amazonía y Llanos Orientales; por lo general están asociadas a zonas rocosas, riberas de los ríos y sabanas, aunque también se crecen en bosques de tierra firme de suelos arcillosos. Basado en: Rogers, 1984; Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Rogers, G.K. 1984. Gleasonia, Enriquecía, and Platycarpium (Rubiaceae). Flora Neotr. Monogr. 39: 1–134. 244 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.91 Platycarpum orinocense Humb. & Bonpl. A fruto en vista superior y lateral; B flor; C corte longitudinal de la flor; D parte apical del estilo; E nudo mostrando la glándula en la base de los peciolos; F rama florífera; G estípula en la yema apical INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 245 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros POGONOPUS Klotzsch Figura 4.92 Königl. Preuss. Acad. Wiss. Berlin 500 (1853) Sinónimos Carmenocania Werham; Chrysoxylon Weddell (nom. superfl.), no Chrysoxylon Casaretto (Mimosaceae); Howardia Weddell, no Howardia Klotzsch (nom. superfl., Aristolochiaceae) Hábito arbustos o árboles pequeños; ramas teretes, puberulentas o glabras. Estípulas interpeciolares, libres en la base, deltoides o ampliamente triangulares, persistentes. Hojas opuestas, pecioladas; lámina elíptica u obovada, no coriácea; domacios en las axilas de las venas secundarias presentes o ausentes; venación conspicua. Inflorescencia terminal, tirsoide-cimosa o paniculada, densa o espaciadamente ramificada, generalmente con pocas flores pediceladas; una de las flores de las ramificaciones con calicofilos. Flor bisexual, protandra, actinomorfa (excepto en las que se presentan el calicofilos), de tamaño mediano (2-3 cm longitud). Cáliz extremadamente reducido (menor de 2 mm longitud); lóbulos 4-5, pequeños, triangulares o lineares; uno de los lóbulos modificado en un calicofilo (aunque esto sólo se presenta en una pocas flores), de color rosado, rojo o púrpura, con la venación conspicua, persistente hasta el fruto. Corola tubular; color rosado oscuro, rojo, violeta o púrpura; tubo externamente glabro, puberulento o pubescente, internamente glabro o pubescente, con un anillo de tricomas en el interior cerca de la base; lóbulos 4-5, valvados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, de igual longitud que la corola; filamentos largos, filiformes, barbados en la base, insertos cerca de la base del tubo; anteras elípticas u oblongas, redondeadas en la base y agudas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide o turbinado, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o con la misma longitud de la corola, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados, oblongos o lineares. Fruto cápsula loculicida, dehiscente desde el ápice hacia la base, valvas leñosas; algunos frutos con los calicofilos persistentes al igual que los lóbulos del cáliz. Semillas dispuestas horizontalmente, 3-5 anguladas o aplanadas y de hasta 5mm de largo. Polen 3 colporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark, 1974; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980. Distribución geográfica y número de especies Género neotropical representado por tres especies que se distribuyen en Las Antillas y desde el sur de México hasta la Amazonía y sur de Brasil. En Colombia se encuentran dos especies del Chocó biogeográfico y el Caribe. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Delprete, P. G. 1999. Rondeletieae (Rubiaceae), Part I. Fl. Neotr. Monogr. 77: 1–226. 246 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.92 Pogonopus speciosus (Jacq.) K. Schum. A corte longitudinal de la corola; B anteras; C flor con calicofilo; D fruto con calicofilo; E semilla; F rama florífera; G nudo con estípula; H fruto; I vista interior de porción del fruto después de la dehiscencia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 247 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros POSOQUERIA Aublet Figura 4.93 Hist. Pl. Guiane 1: 133 (1775) Sinónimos Cyrtanthus Schreber, Kyrtanthus J. F. Gmelin (orto. var.); Martha F. Mueller; Posoria Rafinesque; Ramspekia Scopoli; Solena Willdenow (nom. superfl.), non Solena Loureiro (Cucurbitaceae); Stannia H. Karsten Hábito arbustos o árboles pequeños a medianos; ramas teretes o subcuadrangulares, glabras o puberulentas, usualmente gruesas. Estípulas interpeciolares, libres en la base o connadas y formando una vaina corta, grandes, triangulares, oblongas o deltoides, coriáceas; caducas o persistentes. Hojas opuestas, decusadas, cortamente pecioladas; lámina elíptica, ovada, obovada u oblonga, algunas veces levemente cordada, coriácea; con o sin domacios; venación conspicua o inconspicua. Inflorescencia terminal, corta, corimbosa, cimosa o umbelada, con pocas flores pediceladas. Flor bisexual, monomórfica, zigomorfa, fragante, grande (8-15cm longitud). Cáliz corto, en forma de copa, caduco o persistente; tubo muy reducido; lóbulos 5, pequeños a diminutos (cáliz truncado), ampliamente triangulares, con coléteres en el interior. Corola largamente hipocrateriforme o largamente tubular, de color crema, rosado o blanco; tubo muy largo y delgado, escasamente dilatado en la garganta, generalmente curvado, externamente glabro, internamente glabro o glandular papiloso, algunas veces villoso en la garganta; lóbulos 5, obtusos, subiguales, reflexos y levemente torcidos, contortos o imbricados en el botón. Estambres exertos, curvos o erectos; filamentos desiguales o subiguales, glabros o barbados en la base, insertos en la garganta del tubo de la corola; anteras rectas o curvadas, oblongo-lineares, sagitadas en la base y redondeadas o agudas en el ápice, con dehiscencia longitudinal (en algunas especies las anteras son explosivas). Ovario poco diferenciado del pedicelo, ínfero, 2 locular o incompletamente 1 locular, con placentación axilar y numerosos rudimentos seminales por lóculo; placentas bilamelares, estipitadas; estilo filiforme, tan largo como la corola, filiforme; estigma con 2 lóbulos cortos. Fruto baya carnosa, globosa, por lo general grande (mayor de 5cm de diámetro), algunas veces se torna duro, con abundantes semillas. Semillas pequeñas a grandes (0,51,5cm longitud), duras, redondeadas y obtusamente anguladas o aplanadas, embebidas en una pulpa gelatinosa. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Posoqueria puede ser confundida con Tocoyena; se diferencia de este último género en que tiene flores curvadas, principalmente en la fase de botones. Vegetativamente se reconoce por las características de las hojas: glabras que secan de color verde oliva o café claro, un poco rígidas y con venación terciaria inconspicua. Las estípulas grandes y aplanadas son también una característica para reconocer a este género. Distribución y número de especies Género neotropical con unas 15 especies, la mayoría de Suramérica y una sola se extiende hacia el norte hasta el sur de México. En Colombia se encuentran nueve especies distribuidas en las regiones del Chocó biogeográfico, Orinoquía, Amazonía y Andina, desde el nivel del mar hasta 2.200m. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Forero (1980) cita para Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schullt. los nombres de “Clavo” (Nariño), “Guayabo” (Tolima), “Jazmín de monte” (Atlántico), “Yolombillo”, “Huitillo”, (Amazonas), “Chachaco” (Meta), “Churumbelo” (Cartagena) y “Cuacua masi” en Cuna; la corteza se emplea para el tratamiento de la diarrea. Las diversas especies se emplean también como ornamentales. 248 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.93 Posoqueria coriacea Mart. & Gal. A flor en vista lateral y superior; B yema apical con estípula; C rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 249 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros PSYCHOTRIA Linnaeus Figuras 4.94 y 4.95 Syst. Nat. ed. 10, 929 (1759) Sinónimos Antherura Loureiro; Apomuria Bremekamp; Aucubaephyllum Ahlburg; Callicocca Schreber; Calycodendron A. C. Smith; Camptopus J. D. Hooker; Carapichea Aublet; Cephaelis O. Swartz; Caphaleis Vahl (orto. var.); Chesnea Scopoli; Chytropsia Bremekamp; Coffea sect. Straussia A. P. de Candolle; Delpechia Montrouzier; Douarrea Montrouzier; Dychotria Rafinesque; Eumachia A. P. de Candolle; Eumorphanthus A. C. Smith; Eurhotia Necker (nomen); Evea Aublet; Galvania Vandelli; Gamotopea Bremekamp; Gloneria Andre; Gomoza Cothenius (orto. var.), Gomozia Mutis ex Linnaeus; Grumilea Gaertner, Grunilea Poiret in Lamark (orto. var); Ipecacuanha Arruda da Camara in H. Koster; Mapouria Aublet, Mapuria Gmelin (orto. var.); Megalopus K. Schumann; Naletonia Bremekamp; Nettlera Rafinesque; Nonatelia Aublet, non Nonatelia O. Kuntze; Novatilea Wight (orto. var. de Nonatelia); Oribasia Schreber; Pleureia Rafinesque; Psychothria Linnaeus (orto. var.); Psychotria sect. Notopleura J. D. Hooker; Psychotrophum P. Browne (nom. rej.); Straussia (A. P. de Candolle) A. Gray; Suteria A. P. de Candolle; Tapogomea Aublet; Thiersia Baillon; Trevirania Heynhold (nomen); Uragoga Baillon; Viscoides Jacquin (nomen); Zwaardekronia Korthals Hábito hierbas, arbustos o árboles pequeños, pocas veces bejucos o epífitas; glabros, puberulentos o pubescentes; tallos por lo general ligeramente engrosados en los nudos; ramas teretes o cuadrangulares. Estípulas interpeciolares, persistentes o caducas, libres o con mayor frecuencia unidas cortamente en la base formando una vaina pequeña; ápices enteros o con 1-2 o hasta 5 lóbulos (algunas veces laciniados) en cada lado; por lo general son estípulas laminares, pocas veces son carnosas y a manera de dientes; la forma es bastante variable; en ocasiones forman una caliptra sobre la yema terminal, con un círculo de glándulas piriformes o coléteres en la axila de la estípula. Hojas opuestas y decusadas, raras veces verticiladas, pecioladas o con menor frecuencia subsésiles; lámina de forma y textura muy variable, pocas veces cordadas, por lo general membranáceas; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua, menos frecuentemente inconspicua. Inflorescencia terminal, pseudoaxilar o axilar, generalmente pedunculada, menos frecuentemente sésil, paniculada, tirsoide, cimosa, en cabezuela, o en glomérulo, raras veces fascículo o flores solitarias; algunas veces cabezuela encerrada por brácteas foliosas grandes (anteriormente Cephaelis); flores pediceladas, subsésiles o sésiles, abundantes o pocas; con o sin brácteas. Flor bisexual o unisexual, generalmente distila, actinomorfa, por lo general pequeña (menor o igual a 1cm longitud), de color azul claro, rosado, amarillo, crema o blanco. Cáliz en forma de copa, turbinado u ovoide, generalmente corto, por lo general caduco; tubo muy reducido; lóbulos 4-5, menos frecuentemente 6 o ninguno (cáliz truncado), pequeños o muy conspicuos. Corola tubular, hipocrateriforme, infundibuliforme o rotado-campanulada, externamente glabra a pubescente, carnosa o de paredes delgadas; tubo conspicuo, internamente glabro por debajo del punto de inserción de los estambres o pubescente en la porción medio-distal, sin un anillo de tricomas bien conformado en su interior; lóbulos 4-5, con menor frecuencia 6, extendidos, curvados o reflexos, oblongos a triangulares, valvados en el botón. Estambres inclusos o exertos; filamentos delgados, insertos en la garganta o en la parte superior del tubo de la corola; anteras oblongas a lineares, conniventes alrededor del estigma o libres, con dehiscencia longitudinal. Ovario ínfero, 2 locular, raras veces 4-6 locular, con placentación axilar y un rudimento seminal por lóculo; estilo de diferente longitud en el mismo individuo, incluso o exerto; estigma con 2 lóbulos oblongo lineares, raras veces con 4-6 lóbulos. Fruto drupáceo, carnoso o ligeramente carnoso, con 1-2 pirenos (menos frecuentemente 4-6), a menudo de colores como azul, rojo, amarillo, negro o blanco, con o sin tejido esponjoso; pirenos duros, internamente plano-convexos y externamente curvados y con surcos longitudinales. Semillas con endospermo simple, acanalado o ruminado. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1996; Dwyer, 1980, Steyermark, 1974. Notas Psychotria es bastante afín al género Palicourea; su principal diferencia es la ausencia del anillo de tricomas en el interior del tubo de la corola (puede ser pubescente en la base o hacia el ápice del tubo de la corola pero no presenta un anillo definido). 250 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Distribución geográfica y número de especies Este es el género más grande de Rubiaceae con cerca de 1.500-1.600 especies de distribución pantropical (Taylor 1996); para el Neotrópico se estima que está representado por unas 700 especies (Delprete & Cortés 2002). En Colombia existen alrededor de 187 especies considerando el sentido taxonómico estricto del género; se encuentra en todos los ecosistemas excepto en zonas xerofíticas; su mayor diversificación se localiza en la región Andina entre los 1.000 y 2.000m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Subdivisiones del género A continuación se da una breve discusión y clave de los cuatro linajes o subgéneros dentro de Psychotria considerados por Taylor (1996). Linajes o subgéneros en Psychotria (tomado de Taylor 1996) Psychotria subg. Psychotria: Tipo P. asiatica L.; grupo de distribución pantropical y ampliamente esparcido en el Neotrópico. La mayoría de las especies son de zonas bajas hasta una altitud de 1.000m; a este grupo pertenecen muchas de las especies de zonas secas. Psychotria subg. Tetramerae: Originalmente este grupo fue circunscrito a regiones de Malasia y África, pero tambien presenta algunas pocas especies en el Neotrópico, principalmente en la región del Caribe y Las Antillas. En su diagnosis se considera la presencia de nódulos bacteriales en las raíces como un carácter importante, aunque, contiene especies sin esta característica como P. microdon (DC.) Urb. Psychotria subg. Heteropsychotria: Tipo P. deflexa DC.; grupo exclusivamente neotropical y con el mayor número de especies del género en esta región. La mayoría de las especies se encuentran en zonas húmedas por debajo de los 1.500m de altitud; muchas de las especies clasificadas dentro de Cephaelis se incluyen en este subgénero. Psychotria sect. Notopleura: Tipo P. uliginosa Sw.; es un grupo exclusivo de la región neotropical, donde se encuentra ampliamente distribuidas en las zonas húmedas. Especies de este grupo se encuentran desde el nivel del mar hasta zonas de páramo, y pueden ser terrestres o epífitas. Taylor (2001), considera a este sector como un nuevo género (Notopleura). Clave de Linajes o subgéneros de Psychotria (tomado de Taylor 1996) Plantas suculentas; usualmente <2m de alto y poco ramificadas, hierbas terrestres o epífitas; estípulas interpeciolares y caducas, o unidas alrededor del nudo formando una vaina persistente con un apéndice interpeciolar caduco; inflorescencias pseudoaxilares ............................................ sect. (género) Notopleura 1’. Plantas no suculentas, rastreras, hierbas usualmente ramificadas o árboles pequeños; estípulas interpeciolares o unidas alrededor del nudo formando una vaina triangular o bilobulada, persistentes o caducas, sin apéndices; inflorescencia terminal o raramente axilar ............................................................................. 2 2(1). Estípulas usualmente caducas, que dejan un evidente anillo de coléteres sobre el nudo; secan en gris o café rojizo; fruto maduro usualmente rojo .............................................................................. subg. Psychotria 2’. Estípulas usualmente persistentes, frecuentemente sin coléteres evidentes; secan en verde o sobretodo en gris; fruto maduro rojo, azul, púrpura o negro ........................................................................................... 3 3(2). Estípulas triangulares, que se endurecen con la edad; fruto maduro rojo ....................... subg. Tetramerae 3’. Estípulas triangulares a bilobadas, membranáceas o subcoríaceas; fruto maduro usualmente azul, púrpura o negro, raras veces rojo .............................................................................................. subg. Heteropsychotria 1. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 251 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Usos y nombres vernáculos Psychotria acuminata Benth. se conoce con el nombre de “Guibina” y su raíz se emplea contra la enuresis. Los frutos de Psychotria carthagenensis Jacq. y Psychotria officinalis (Aubl.) Raeusch. ex Sandw. son venenosos y su consumo causa debilidad, fiebres, vómitos y disturbios de la visión (Forero 1980). Los frutos de Psychotria caerulea Ruiz & Pavon son empleados por los indígenas del Chocó como purgativos. Psychotria deflexa DC. se conoce como “Ina puna” (Cuna) y sus hojas se usan para bajar la fiebre en los niños. Los Cuna conocen a Psychotria marginata Swartz con el nombre de “Guastut” y emplean sus hojas para aliviar partes adoloridas a consecuencia de golpes. Con el nombre de “Putuquinit” (Cuna) se conoce a Psychotria nervosa Sw.; la raíz se emplea para combatir problemas estomacales y para curar la conjuntivitis. Psychotria psychotriaefolia (Seem.) Standl. se conoce como “Putur quina” (Cuna) y su raíz se emplea para tratar afecciones del hígado; la parte aérea de Psychotria pubescens Sw., conocida como “Inacur quina” (Cuna) se usa para aliviar el dolor de cabeza (Forero 1980); los Chamí conocen a esta misma especie con el nombre de “Apurtimiaka” y emplean sus hojas para tratar las hemorroides (Cayón & Aristizábal 1980). Psychotria urceolata Steyerm. es conocida en el Amazonas como “Oreja de guara” (Cárdenas & López 2000). Psychotria poeppigiana Müell Arg. es conocida en Nariño como “Flor roja” y “Neponoporé” (Saija). Psychotria ipecacuanha (Brot.) Stokes se conoce con diferentes nombres: “Raicilla” (Antioquia, Chocó y Panamá), “Poajá” (Chocó), “Raicilla gateadora” (Córdoba), “Raicilla”, “Ipecacuana” (Bolívar); se emplea como revulsivo, tónico intestinal y vomitivo; además es sedativa, estimulante y expectorante anodino; se emplea para tratar la bronquitis, pulmonía, neumonía, diarrea, disentería, obstrucciones del hígado, hemorragias consecutivas al parto y la inercia del útero (García-Barriga 1975). Psychotria boqueronensis Wernham se conoce como “Tinto” en Boyacá y como “Cacaito” en Cundinamarca; se emplea contra las neuralgias y el reumatismo y como emético-catártico. Psychotria emetica L.f. se conoce como “Raicilla de agua” (Córdoba), Ipeca de agua (Bolívar), “Raicilla preta”, “Lengua de venado” (Antioquia); tiene propiedades eméticas y se usa contra la disentería y la amebiasis. Psychotria micrantha Kunth se conoce como “Mirto” en el Tolima; tiene propiedades antifebrífugas y se emplea contra enfermedades epidérmicas y tumores (García-Barriga 1975). En Nariño se conoce a Psychotria aviculoides Kirkbr. con el nombre de “Amargo”; la comunidad Awa conoce a Psychotria saltatrix con los nombres de “Putcha kancer pañu”, “Hoja rayada” y “Baño blanco”. Referencias bibliográficas Bentham & J. D. Hooker. 1873. Phychotria L. sect. Notopleura Gen. Pl. 2: 124. Taylor, C. M. 1996. Overview of the Psychotrieae (Rubiaceae) in the Neotropics. Oprera Bot. Belg. 7: 261-270. Taylor, C. M. 2001. Overview of the neotropical genus Notopleura (Rubiaceae, Psychotrieae), with the description of some new species. Ann. Missouri Bot. Gard. 88: 478–515. 252 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.94 Psychotria sp. (SN115 H. Mendoza). A flor; B hoja ; C corte transversal de una rama ; D yema apical con estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 253 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.95 Psychotria racemosa (Aub.) Raeush. A fruto; B nudo con estípula; C rama fructífera 254 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros RANDIA Linnaeus Figura 4.96 Species Plantarum 1: 1192 (1753) Sinónimos Basanacantha J. D. Hooker; Foscarena R. A. Hedwig (orto. var.), Foscarenia Vellozo ex Vandelli; Randa Cothenius (orto. var.), Rangia Grisebach (orto. var.) Hábito arbustos, árboles pequeños, muy raras veces lianas, a menudo con 1-4 espinas axilares o extra-axilares; dioicos, monoicos o bisexuales; glabros o pubérulos; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, libres o connadas en la base, pequeñas, triangulares, algunas veces caudadas o acuminadas, a menudo imbricadas sobre ramas cortas, persistentes. Hojas opuestas, por lo general fuertemente aglomeradas en los extremos de las ramas dando la impresión de ser fasciculadas, sésiles o pecioladas, medianas o algunas veces pequeñas; lámina elíptica, oblonga, obovada o espatulada, membranácea o coriácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal o axilar (flores pistiladas siempre terminales), cimosa, pequeña y con pocas flores (3-4 flores), o flores solitarias; flores pediceladas, sustentadas por brácteas imbricadas semejantes a estípulas. Flor unisexual, con menor frecuencia bisexual, actinomorfa, de tamaño mediano (1,54cm longitud). Cáliz campanulado, externamente glabro o pubescente, persistente; tubo corto; lóbulos 5, triangulares a lanceolados. Corola hipocrateriforme, raras veces infundibuliforme, por lo general blanca, externamente glabra o pubescente; tubo cilíndrico, internamente glabro o pubescente hacia la garganta; lóbulos 5, menos frecuentemente 4, 6 ó 7, ovoides, triangulares o espatulados, contortos en el botón. Estambres imperfectos en las flores pistiladas, ligeramente exertos; filamentos cortos o conspicuos, insertos en la mitad superior o en la garganta del tubo; anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base y redondeadas o apiculadas en el ápice, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, ínfero, 2 locular (tiende a ser 1 locular en frutos por la desaparición del septo), con numerosos rudimentos seminales por lóculo. Fruto carnoso tipo baya, globoso y coronado por el cáliz, de superficie dura, tiende a ser unilocular. Semillas dispuestas horizontalmente sobre una pulpa gelatinosa, a menudo pocas, pequeña, ovadas y aplanadas lateralmente, de testa suave, no fibrosa. Polen liberado en tétradas, raramente en díadas o monadas. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Algunas especies del género son difíciles de reconocer pues las hojas son aglomeradas en el ápice de las ramas y dan la apariencia de ser alternas o verticiladas. Algunas veces son caducas y sólo se observa una hoja en la punta de ramas cortas. Distribución y número de especies Género neotropical con unas 80 especies que se extienden desde el sur de Florida y Texas a través de Centroamérica hasta Bolivia; también se halla en Las Antillas. En Colombia se hallan nueve especies distribuidas en las regiones del Chocó biogeográfico, Caribe, Andina, Orinoquía y la Amazonía, desde el nivel del mar hasta 2.800 m de altitud. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Para Randia formosa García-Barriga (1975) menciona los nombres de “María angola” (Bolívar) y “Mariangola” (Caquetá) y su uso como repelente, emoliente y desinflamatorio de tumores. En las zonas de Bosque seco Tropical del Caribe y Huila y Tolima algunas especies son conocidas como Cruceto. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 255 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.96 Randia armata (Sw.) DC. A fruto; B corte longitudinal del fruto; C ovario y cáliz; D ápice de una rama con espinas; E detalle de la corteza de una rama; F rama 256 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros RARITEBE Wernham Figura 4.97 J. Bot. 55: 336 (1917) Sinónimos Dukea J. D. Dwyer; Dukea sect. Uniloculata Dwyer Hábito arbustos o árboles pequeños, pubescentes; ramas teretes o levemente aplanadas. Estípulas interpeciolares, libres en la base, largamente triangulares (con un acumen de hasta 3 cm longitud), pubescentes en ambas superficies, persistentes. Hojas opuestas o verticiladas (3 por nudo), pecioladas; lámina elíptica, ovada u obovada, papirácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal, paniculada, no frondosa, espaciadamente ramificada, con flores pediceladas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño mediano (1-2 cm longitud). Cáliz tubular, persistente, externamente pubescente; tubo corto, internamente con 2-7 pequeñas glándulas cerca de la base; lóbulos 5-7 o ninguno (cáliz truncado), deltoides, diminutos. Corola hipocrateriforme, de color blanco, crema o verde claro, externamente pubescente; tubo largo, internamente hirtelo, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 4-5, estrechamente triangulares, oblongos o lineares, valvados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos; filamentos cortos (anteras subsésiles), glabros, insertos hacia la mitad del tubo de la corola; anteras filiformes, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, terete, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos oblongos. Fruto baya carnosa de 4-8mm de largo, de color amarillo, rojo o naranja cuando maduro. Semillas dispuestas horizontalmente, diminutas, globosas. Polen 3-4 colporado, exina perforada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Kirkbride, 1979. Distribución geográfica y número de especies Género con una sola especie y unas seis subespecies que se distribuyen desde Costa Rica hasta el norte de los Andes y Perú. Localmente la única especie se distribuye en el Chocó biogeográfico, la Amazonía cerca del piedemonte y la región Andina hasta los 1.500 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Kirkbride, J. H. 1979. Raritebe, an overlooked genus of the Rubiaceae. Brittonia 31: 299–312. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 257 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.97 Raritebe palicureoides Wernh. A flor; B botón floral; c fruto; D infrutescencia; E estípula; F detalle de la venación por el envés; G rama 258 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros REMIJIA A. de Candolle Figuras 4.98, 4.99, 4.100 y 4.101 Bibl. Univ. 41: 155 (1829) Hábito arbustos o árboles medianos, glabros o pubescentes; ramas teretes, subcuadrangulares o costilladas. Estípulas interpeciolares, libres o connadas en la base, algunas veces cónico-terminales, estrechamente triangulares, deltoides, ovadas u oblongas, caducas o persistentes. Hojas opuestas decusadas o verticiladas (3-5 por nudo), pecioladas, algunas veces subsésiles; lámina ovada, elíptica o estrechamente elíptica, obovada, oblonga u oblanceolada, coriácea o membranácea; domacios en las axilas de las venas secundarias presentes o ausentes; venación conspicua. Inflorescencia siempre lateral, paniculada, tirsoide o espigada, ramificaciones con flores laxas o en cabezuelas; flores pediceladas o subsésiles. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, algunas veces fragante, de tamaño pequeño a mediano (0,8-4 cm longitud). Cáliz en forma de copa o tubular, truncado o con lóbulos pequeños, persistente; tubo largo o corto; lóbulos 5-6 o ninguno, triangulares a lanceolados. Corola hipocrateriforme, de color blanco o crema, externamente pubescente o puberulenta; tubo largo o de igual longitud que los lóbulos, internamente glabro o pubescente hacia la boca, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5-6, lanceolados o lineares, valvados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o parcialmente exertos; filamentos conspicuos o muy cortos (anteras subsésiles), glabros, insertos en la mitad del tubo de la corola; anteras lineares o estrechamente elípticas/oblongas, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico u ovoide, glabro o pubescente, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso o parcialmente exerto, terete, filiforme, glabro o pubescente; estigma con 2 lóbulos conspicuos elípticos u oblongos. Fruto cápsula septicida, alargado, ovoide, dehiscente desde el ápice hacia la base o desde los lados hacia los extremos; valvas delgadas y leñosas. Semillas dispuestas horizontalmente, de tamaño pequeño a grande (0,5-1 cm longitud), irregularmente elípticas, aplanadas lateralmente, aladas, de bordes irregulares o fimbriados. Polen 3-4 colporado, exina foveolada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark, 1974; Andersson & Taylor, 1994. Distribución geográfica y número de especies Género de la región tropical y subtropical de Suramérica; cuenta con unas 40 especies distribuidas desde el norte del Chocó biogeográfico, Llanos de Colombia y Venezuela, Amazonía y costa Atlántica y sur de Brasil. Para Colombia se registran 11 especies, la mayoría de ellas de la Amazonía. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Las especies de Remijia se conocen también con los nombres de “Quina” y “Cascarilla”; se emplean como antipalúdicas, antifebrífugas y en casos de fiebres catarrales y gripales (García-Barriga 1975). Remijia prismatostylis (Karst.) Benth. & Hook. es conocida como “Cascarilla blanca” y “Azahar”. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 259 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.98 Remijia pedunculata (H. Karst.) Fleuck. A frutos de diferente tamaño; B semilla; C flor; D corola abierta; E yema apical con estípula; F rama fructífera 260 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.99 Remijia macrocnemia (Mart.) Wedd. A fruto; B botón floral; C flor; D semilla; E yema apical con estípula; F rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 261 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.100 Remijia hispida Spruce ex K. Schum. A fruto; B semilla; C botón floral; D yema apical con estípula; E rama fructífera 262 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.101 Remijia sp. (10345 H. Mendoza). A parte de la inflorescencia; B corola; C ovario y cáliz; D fruto cerrado; E fruto abierto; F semilla; G yema apical con estípula; H rama fructífera; I detalle de un nudo INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 263 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros RETINIPHYLLUM Bonpland in Humboldt & Bonpland Figura 4.102 Pl. Aequin. 1: 86 (1806) Sinónimos Ammianthus Spruce ex J. D. Hooker (nomen); Commianthus Bentham; Endolithodes Bartlett (nomen); Retiniphyllum sect. Ammianthus Spruce ex Mueller Argoviensis; Synisoon Baillon Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros o pubescentes; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, connadas en la base o formando una vaina tubular larga truncada o con un lóbulo triangular a cada lado del nudo, persistentes. Hojas opuestas, pecioladas, con frecuencia secan en color café oscuro; lámina ovada, estrechamente ovada, elíptica, estrechamente obovada, oblonga u estrechamente oblonga, ligeramente coriácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal o de apariencia lateral, racemosa, subcapitada, fasciculada o espigada, con flores pediceladas, subsésiles o sésiles, con o sin pequeñas brácteas que sustentan las flores. Flor bisexual, protandra, actinomorfa o zigomorfa (en el botón la corola tiende a ser curvada), de tamaño mediano (2-3,5cm longitud). Cáliz en forma de copa o tubular, externamente glabro, puberulento o seríceo, persistente; tubo conspicuo, largo o corto; lóbulos 5, conspicuos o muy pequeños (cáliz truncado), triangulares o ampliamente triangulares. Corola hipocrateriforme, de color blanco, crema, rosado o rojo, externamente tomentosa o serícea; tubo internamente glabro, puberulento o seríceo, con un anillo interno de tricomas en la base o cerca de la boca; lóbulos 5, oblongos, con frecuencia retorcidos y curvados hacia atrás, contortos hacia la izquierda en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o exertos; filamentos conspicuos, filiformes, glabros o pubescentes, insertos en la boca del tubo; anteras elípticas, agudas en la base, acuminadas o agudas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, obovoide o globoso, ínfero, 5 locular, con placentación axilar y 2 rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, exerto o con la misma longitud de la corola, filiforme, pubescente; estigma con 5 lóbulos oblongos. Fruto drupáceo, carnoso, globoso o subgloboso, con pirenos leñosos. Semillas dispuestas verticalmente, reniformes, elípticas o estrechamente elípticas, con un hílo linear, tamaño mediano. Polen con 3 aperturas. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark, 1974. Distribución geográfica y número de especies Género neotropical con cerca de 23 especies distribuidas en las regiones de los Llanos de Colombia y Venezuela, Escudo Guyanés y la Amazonía. En Colombia existen alrededor de nueve especies, la mayoría de ellas asociadas a los Tepuyes del Escudo Guyanés. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. 264 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.102 Retiniphyllum secundiflorum Bonpl. A parte de una rama con estípula; B flor; C rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 265 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros RICHARDIA Linnaeus Figura 4.103 Species Plantarum 1: 330 (1753) Sinónimos Plethyrsis Rafinesque; Ricardia Adanson (orto. var.), Richarda Cothenius (orto. var.); Richardsonia Kunth; Schiedea Bartlett (nom. superfl.), non Schiedea auctores Hábito hierbas perennes o con menos frecuencia anuales, erectas o rastreras, pubescentes; tallo terete o acanalado. Estípulas interpeciolares, fusionadas en la base formando una vaina de ápice fimbriado o con largas setas; persistentes. Hojas opuestas, pecioladas; lámina elíptico-lanceolada o lanceolada, membranácea; sin domacios; venación conspicua, venas secundarias ascendentes. Inflorescencia terminal, en cabezuela, sustentada por brácteas involucrales semejantes a hojas (4 brácteas decusadas o 2 opuestas, raras veces 1); flores sésiles o corto pediceladas. Flor bisexual, actinomorfa, monomórfica, pequeña (menor o igual a 7mm longitud). Cáliz externamente pubescente (pelos grandes y setosos), persistente; tubo muy reducido o inexistente; lóbulos 4-8, estrechamente triangulares. Corola campanulada o infundibuliforme, con menor frecuencia rotada o hipocrateriforme, externamente glabra; color amarillo verdoso, blanco, amarillo o naranja; tubo ensanchado hacia la garganta, internamente glabro; lóbulos 3-6, ovados, triangulares o lanceolados, valvados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, exertos; filamentos cortos pero conspicuos, insertos en la base de los lóbulos de la corola; anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base y en el ápice, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario subgloboso, ínfero o semi-ínfero, 3-4 locular, raras veces 2, 5 ó 6 locular, con un rudimento seminal erecto por lóculo; estilo filiforme, exerto o de igual longitud que la corola, glabro; estigma con 3 o más lóbulos espatulados o ensanchados en el ápice. Fruto cápsula septicida que se separa en 3-4 mericarpos (menos frecuentemente 2, 5 ó 6); mericarpos con una semilla de paredes delgadas o gruesas, obovoides, papilosos en la superficie convexa, la superficie adaxial sulcada. Semillas cafés, ovales o elipsoides, de superficie lisa y con una cara sulcada. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Notas El género se halla estrechamente relacionado con Diodia y Spermacoce, pero se diferencia por el ovario 3-4 locular y las cabezuelas involucradas. Distribución geográfica y número de especies Género con unas 15 especies de la región tropical y subtropical de América que se distribuyen desde el sur de Estados Unidos hasta el norte de Argentina; la mayoría de especies se hallan en Brasil, pero no existe ninguna en la cuenca amazónica. En Colombia Richardia scabra L. se encuentra ampliamente distribuida desde el nivel del mar hasta los 2.000m de altitud. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Lewis, W. H. & R. L. Oliver.1974. Revision of Richardia (Rubiaceae). Brittonia 26: 271–301. 266 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.103 Richardia scabra L. A corola; B cáliz; C semilla; D rama florífera; E nudo con estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 267 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros RONDELETIA Linnaeus Species Plantarum 1: 172 (1753) Sinónimos Javorkaea Borhidi & Komlodi; Lightfootia Schreber, non Lightfootia O. Swatz (Flacourtiaceae), nec Lightfootia L’Eritier (Campanulaceae); Otocalyx Brandegee, Peteria Rafinesque (orth. var.), Petesia P. Browne; Rogiera Planch., Siphonandra Turcz; Willdenovia Gmelin, non Willdenovia Thunberg (Restionaceae) Hábito arbustos y árboles pequeños; ramas teretes o cuadrangulares, usualmente pubérulas. Estípulas interpeciolares, libres en la base, menos frecuentemente unidas en la base formando una vaina corta, amplias, usualmente triangulares o deltoides, raras veces bilobuladas, persistentes. Hojas opuestas, raras veces verticiladas (3 hojas por nudo), pecioladas o sésiles; lámina elíptica, ovada, obovada, coriácea o membranácea, glabra a densamente pubérula; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua; frecuentemente venas terciarias paralelas entre sí y oblicuas a la vena media. Inflorescencia terminal o axilar, paniculada con ramas opuestas, paniculado-corimbosa, cimosa o largamente tirsoide, raras veces racemosa o espiciforme, pedunculada, con brácteas en las ramificaciones; flores por lo general abundantes, laxas o agrupadas, cortamente pediceladas o sésiles. Flor bisexual, a menudo dimórfica, actinomorfa, de tamaño pequeño a mediano (0,5-3cm longitud), generalmente fragante. Cáliz corto, externamente pubescente, persistente o caduco; tubo muy corto o inexistente; lóbulos 4-5, con menor frecuencia 6 ó 7, iguales o desiguales, triangulares, oblongos o lanceolados. Corola hipocrateriforme, de paredes delgadas, externamente pubescente o menos frecuentemente glabra; color rosado, rojo, púrpura, amarillo o blanco; tubo cilíndrico, internamente glabro o pubescente hacia la garganta, con una callosidad anular conspicua en la boca; lóbulos 4-5, con menor frecuencia 6, obovados, oblongos o triangulares, subiguales o ligeramente desiguales, imbricados en el botón. Estambres inclusos, raras veces exertos; filamentos cortos pero conspicuos, insertos en la mitad superior del tubo de la corola; anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base y en el ápice, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, generalmente pubescente, ínfero, 2 locular, con numerosos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, terete, glabro o pubescente; estigma con 2 lóbulos lineares. Fruto cápsula loculicida o septicida, generalmente globoso a ovoide, se abre desde el ápice hacia la base. Semillas pequeñas, numerosas, oblongas o fusiformes, aladas o caudadas en ambos extremos; testa levemente reticulada. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Notas No existe una circunscripción clara del género; algunos autores lo consideran como parte de Arachnotryx en sentido amplio junto otros géneros no presentes en Colombia. En sentido estricto, Rondeletia se separa de Arachnotryx por la presencia de un callo anular en la boca del tubo de la corola y la ausencia de indumento o pubescencia blanco-aracnoidea. Distribución y número de especies Género con alrededor de 90 especies que se encuentra en Las Antillas y desde México, a través de Centro América hasta Suramérica tropical; el mayor número de especies se concentra en Centroamérica y Las Antillas. En Colombia se hallan ocho especies desde el nivel del mar hasta los 1.500m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. 268 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros ROSENBERGIODENDRON Fagerlind Figura 4.104 Svensk Botanisk Tidskrift 42: 150 (1948) Hábito arbustos o árboles pequeños; ramas teretes, glabras o puberulentas. Estípulas interpeciolares, libres o levemente fusionadas en la base, pequeñas y triangulares, a menudo imbricadas sobre ramas cortas, persistentes en el extremo de las ramas. Hojas opuestas, aglomeradas en el extremo de las ramas, pecioladas; lámina elíptica, ovada u obovada, membranácea; sin domacios; venación conspicua. Flor solitaria, terminal, bisexual, actinomorfa, grande (de 8-20 cm longitud), fragante. Cáliz tubular, externamente puberulento, persistente; tubo conformado por membranas entre los lóbulos; lóbulos 5-6, lineares. Corola hipocrateriforme, blanca, externamente serícea, puberulenta o glabra; tubo muy largo, cilíndrico, curvado, internamente pubescente hacia la garganta; lóbulos 5, grandes, estrechamente triangulares a ovoides, largamente acuminados hasta caudados, con el borde abaxial glabro, contortos en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o ligeramente exertos; filamentos muy cortos (anteras subsésiles), insertos en la garganta del tubo; anteras oblongo-elípticas, redondeadas en la base y en el ápice, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario cilíndrico, externamente seríceo y puberulento, ínfero, 2 locular, con numerosos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso o tan largo como la corola, filiforme, glabro o puberulento hacia el ápice; estigma con 2 lóbulos ovados pequeños y conniventes. Fruto carnoso tipo baya, globoso y levemente alargado, con el cáliz persistente, de superficie dura. Semillas dispuestas horizontalmente en una pulpa gelatinosa, a menudo pocas y grandes, oblongas o subtriangulares, levemente aplanadas; testa suave, no fibrosa. Notas Este género fue segregado de Randia por el tamaño de sus flores, que algunas veces pueden alcanzar hasta los 20 cm de longitud. Distribución geográfica y número de especies Género neotropical representado por tres especies distribuidas desde el sur de Centroamérica hasta la región de las Guayanas y la Amazonía. En Colombia se presentan tres especies del Caribe, Chocó biogeográfico y la Amazonía. Basado en: Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Gustafsson, C. G. R. 1998. The neotropical Rosenbergiodendron (Rubiaceae, Gardenieae). Brittonia 50: 452466. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 269 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.104 Rosenbergiodendron formosum (Jacq.) Fagerl. A botón floral; B ápice de la corola; C fruto; D semilla; E ápice de una rama con estípulas; F rama florífera; G detalle de la base de la flor 270 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros RUDGEA Salisbury Figura 4.105 Trans. Linn. Soc. 8: 327, t. 18-19 (1807) Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros o pubescentes; ramas teretes, menos frecuentemente subcuadrangulares. Estípulas interpeciolares, libres en la base, con dientes apicales por lo general caedizos o pectinadas, algunas veces de formas complejas, persistentes o total/parcialmente caedizas (se desprenden los dientes); algunas veces las estípulas se han reducido a varios dientes pequeños completamente independientes y dispuestos a cada lado del nudo. Hojas opuestas, raras veces verticiladas (3-4 por nudo), pecioladas o sésiles; lámina de formas variable; de textura cartácea o coriácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal, con menor frecuencia axilar, erecta, raras veces péndula; paniculada, corimbiforme, capitada o cimosa, pedunculada, algunas veces reducida a una flor solitaria; con brácteas y bracteolas; flores pocas o abundantes, pediceladas o sésiles. Flor bisexual, actinomorfa, monomorfa o dístila, de tamaño mediano a grande (1-6 cm longitud). Cáliz persistente o caduco; tubo muy corto; lóbulos 45, pequeños, ampliamente triangulares o irregulares. Corola hipocrateriforme, infundibuliforme o tubular, blanca; tubo mucho más largo que los lóbulos, internamente glabro o villoso hacia la garganta; lóbulos 5, raras veces 4, 6 u 8, estrechamente triangulares y reflexos, valvados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, ligeramente exertos o plenamente exertos; filamentos cortos (anteras subsésiles) o largos, insertos en la garganta del tubo; anteras lineares a oblongo-lineares, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, cónico o globoso, ínfero, 2 locular, con un solo rudimento seminal erecto por lóculo; estilo por lo general exerto o de igual longitud que la corola; estigma con 2 lóbulos lineares u oblongo-lineares. Fruto semicarnoso tipo drupáceo, con 2 pirenos, oblongo, liso, por lo general pequeño (0,5-3cm longitud); pirenos plano-convexos, lisos o costulados en la superficie convexa, con una semilla cada uno. Semillas elipsoides, con la superficie ventral incurvada. Polen dimórfico, en las flores brevistilas es inaperturado con exina espinosa; en las flores longistilas es tricolporado con exina microrreticulada. Basado en: Dwyer, 1980; Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Notas Algunas especies se confunden con especies de Psychotria, Coussarea y Faramea, pero se pueden diferenciar por el fruto liso sin rebordes longitudinales, semillas con superficie ventral incurvada y las estípulas con dientes por lo general caedizos. Distribución geográfica y número de especies Género neotropical y de zonas subtropicales de los andes con cerca de 240 especies. Para Colombia se conocen alrededor de 31 especies en las regiones del Chocó biogeográfico, Amazonía, y Andina hasta los 2.000 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 271 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.105 Rudgea cornifolia (Kunth) Standl. A. Ovario; B fruto; C flor; D parte de la inflorescencia; E rama fructífera; F yema apical con estípula 272 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros RUSTIA Klotzsch Figura 4.106 Arz. Gew. 14: pl 14 (1846) Sinónimos Henlea H. Karsten, no Henlea Grisebach (Malpighiaceae); Stomandra Standley Hábito arbustos o árboles de tamaño mediano, glabros; ramas teretes o cuadrangulares. Estípulas interpeciolares, libres en la base, estrechamente triangulares, caducas. Hojas opuestas, pecioladas, grandes; pecíolos con frecuencia engrosados en la base; lámina ovada, elíptica, obovada, oblanceolada o lanceolada, ligeramente coriácea, con puntos glandulares; domacios en las axilas de las venas secundarias presentes o ausentes; venación conspicua. Inflorescencia terminal, paniculada, ramificada laxa o densamente, con brácteas pequeñas en las ramificaciones, flores erectas o péndulas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño pequeño a mediano (0,5–4cm longitud). Cáliz extremadamente reducido (menor de 2mm longitud) o en forma de copa ancha, persistente; lóbulos 4-6 o ninguno (cáliz truncado), pequeños, deltoides, ondulados o ampliamente triangulares. Corola cupular, campanulada o tubular, de paredes carnosas engrosadas, externamente glabra; color blanco, crema, rojo, amarillo verdoso o en combinaciones de estos colores (blanco con rojo en el ápice); tubo internamente glabro o puberulento, sin un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5, menos frecuentemente 4 ó 6, deltoides o estrechamente triangulares, valvados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o parcialmente exertos; filamentos conspicuos, delgados o robustos, cortos o largos (pero más cortos que el tubo de la corola), glabros o barbados en la base, insertos cerca de la base del tubo de la corola; anteras en forma de botón, elípticas o estrechamente elípticas, redondeadas o con extensiones globosas o puntiagudas en la base, dehiscentes por dos poros apicales. Ovario obcónico o turbinado, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o de igual longitud que la corola, terete, columnar, glabro; estigma con 2 lóbulos ovados. Fruto cápsula loculicida, dehiscente desde el ápice hacia la base, de forma globosa a turbinada, coronado por el cáliz, de 0,5-3cm de largo, de valvas leñosas. Semillas dispuestas horizontalmente, diminutas, 3-5 anguladas, uncinadas o abruptamente aplanadas en un extremo. Polen 3-4 colporado, exina de superficie diminutamente reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Delprete, 1999a, 1999b. Distribución y número de especies Género neotropical con 15 especies que se distribuyen en Las Antillas y desde Nicaragua hasta la Amazonía y sur de Brasil. En Colombia hasta el momento se registran tres especies, sin embargo, es posible que se encuentren más; la mayoría de ellas crecen en la región amazónica y piedemonte oriental de los andes. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Delprete, P. G. 1999. Rondeletieae (Rubiaceae), Part I. Fl. Neotr. Monogr. 77: 1–226. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 273 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.106 Rustia occidentalis (Benth.) Hemls. A fruto; B parte interna del fruto; D semillas; frutos; E estambre; F flor; G rama fructífera 274 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SABICEA Aublet Figura 4.107 Hist. Pl. Guiane 1: 192 (1775) Sinónimos Paiva Vellozo; Schwenkfelda Schreber, Schwenkfeldia Willdenow (orto. var.) Hábito hierbas, bejucos, lianas o arbustos, pubescentes; tallos teretes. Estípulas interpeciolares, libres en la base, erectas o con frecuencia reflexas, de forma ovada, persistentes. Hojas opuestas o verticiladas, pecioladas; lámina ovada, elíptica o lanceolada, de textura membranácea; domacios ausentes; venación conspicua. Inflorescencia axilar, capitada (sésil o pedunculada) o cimosa y muy corta; flores sustentadas por brácteas. Flor bisexual, monomórfica o heterostila, actinomorfa, externamente pubescente, de tamaño pequeño (0,5-1,2cm longitud). Cáliz en forma de copa; tubo corto; lóbulos 4-6, conspicuos, grandes o cortos, estrechamente triangulares a lanceolados, erectos o reflexos. Corola hipocrateriforme o infundibuliforme, de color blanco, crema, rojo, púrpura o violeta claro; tubo internamente glabro pero con una anillo de tricomas cerca de la boca; lóbulos 5, con menor frecuencia 4 ó 6, deltoides o estrechamente triangulares, valvados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o ligeramente exertos; filamentos inconspicuos (anteras subsésiles), glabros, insertos en la boca del tubo; anteras lineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario turbinado o globoso, ínfero, 2-3 ó 5 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo corto, incluso, filiforme, glabro; estigma con 3 a 5 lóbulos oblongos o lineares. Fruto baya carnosa con abundantes semillas, globoso, de 5-12 mm de diámetro, de color verde o morado oscuro, generalmente pubescente y coronado por el cáliz persistente. Semillas dispuestas horizontalmente, pequeñas, ovoides o 3-5 anguladas, de superficie reticulada o faveolada. Polen 3-4 colporado, exina diminutamente reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dywer, 1980; Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género con cerca de 130 especies de los trópicos de América, África y Madagascar. En el Neotrópico se presentan más de 50 especies y para Colombia cerca de 12; la mayoría de las especies son de hábitats intervenidos, zonas abiertas y bordes de caminos en todas las altitudes. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Los Awa conocen a Sabicea villosa Willd. ex Roem. & Schult. como “Mortiño pipa”; los frutos se emplean como refrescantes. Referencias bibliográficas Wernham, H. F. 1914. A Monograph of Sabicea, British Museum. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 275 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.107 Sabicea sp. (853 H. Mendoza). A vista superior y lateral de la flor; B parte apical de una rama con estípulas; C rama con flores frutos 276 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SCHRADERA Vahl Figura 4.108 Eclog. Amer. 1: 35 (1796) Sinónimos Lucianea Endlicher (orto. var.), Lucinaea A. P. de Candolle; Ourouparia Aublet (nom. rej.); Uncariopsis H. Karsten; Urceolaria Willdenow in Cothenius (nom. superfl.), no Urceolaria auctores; Uruparia Rafinesque (orto. var. de Ourouparia Aublet) Hábito lianas que desarrollan su follaje sobre la copa de los árboles, menos frecuentemente epífitas; glabras; las lianas en la etapa juvenil son trepadoras y con pequeñas raíces adventicias adherentes; tallo terete en adultos, algunas veces subcuadrangulares en juveniles; ramas jóvenes suculentas y con mucílago en la yema apical (en la parte interior de la estípula). Algunos individuos juveniles pueden presentar olor desagradable. Estípulas inter e intrapeciolares, unidas en la base formando una vaina larga o corta (en las ramas jóvenes puede ser larga y tubular), con un lóbulo triangular u oblongo a cada lado del nudo, algunas veces reflexas, membranáceas, de color verde claro, persistentes o caedizas. Hojas opuestas, pecioladas; lámina por lo general suculenta, elíptica, ovoide u obovada, de textura grueso-membranácea; sin domacios; venación conspicua o inconspicua. Inflorescencia terminal o seudoaxilar, conformada por una cabezuela solitaria y pedunculada, con un receptáculo expandido y con brácteas suculentas que rodean las flores; flores pocas o muchas, sésiles. Flor bisexual, actinomorfa, carnosa (suculenta), de tamaño pequeño a mediano (menor de 1,5cm longitud). Cáliz corto y truncado, cilíndrico; si presenta lóbulos son diminutos y a manera de dientes. Corola campanulada a tubular, de color verde claro o blanco, externamente glabra; tubo igual o más corto que los lóbulos, internamente papiloso, villoso o glabro; lóbulos 5, con menor frecuencia 6-10, estrechamente triangulares, erectos o reflexos, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos cortos pero conspicuos, insertos cerca de la base del tubo; anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base y en el ápice, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, ovoide o subcuadrangular, carnoso, ínfero, 2-4 locular, con numerosos rudimentos seminales en cada lóculo; estilo ligeramente exerto o de igual longitud que la corola; estigma con 2 lóbulos oblongo-lineares. Fruto carnoso tipo baya, estrechamente agrupado y levemente fusionado con otros en la cabezuela a manera de un sincarpo. Semillas numerosas, pequeñas, horizontales, comprimidas, suborbiculares. Basado en: Dwyer, 1980; Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical y de zonas subtropicales de los Andes. Cuenta con cerca de 30 especies que se distribuyen en Las Antillas y desde Costa Rica hasta la región de las Guayanas, Amazonia, centro y norte de Los Andes y costa Atlántica de Brasil. Para Colombia se conocen alrededor de 14 especies, la mayoría del Chocó biogeográfico y de la región Andina, desde el nivel del mar hasta 2.400 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos En la costa pacífica de Nariño se conoce a Schradera andina Steyerm. con los nombres de “Ají” y “Kidí (Saija); se emplea como analgésico (Caballero 1995). INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 277 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.108 Schradera lehmannii Standl. A inflorescencia; B rama 278 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SCHIZOCALYX Weddel Ann. Sci. Nat. 4: 73-74 (1854) Género considerado en Bathysa (ver su descripción, p. 88). Schizocalyx fue descrito por H. A. Weddell en 1854, definiendo a S. bracteosus como la especie tipo; posteriormente Standley en 1929 describió una segunda especie, S. hirsutus (citado por Delprete 1997). Basado en comparaciones de herbario recientes, Delprete (1997) definió que estas dos especies, ambas de Colombia, corresponden a un mismo taxon = Bathysa bracteosa. Este mismo autor argumenta que Schyzocalyx es una sinonimia de Bathysa pues la presencia de calicofilos (que en Bathysa se consideraban ausentes) no es suficiente para separar estos dos taxa, y que los ejemplares de herbario de ambos géneros no presentan diferencias taxonómicas significativas. Referencias bibliográficas Delprete, P. G. 1997. Notes on Calycophyllous Rubiaceae. Part II. Morphological comparision of the genera Bathysa and Schizocalyx. Brittonia 49 (4): 480-486. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 279 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SEMAPHYLLANTHE Andersson Ann. Miss. Bot. Gard. 82: 409-427 (1995) Género considerado en Calycophyllum (ver su descripción, p. 101). Andersson (1995), en su sinopsis de Cinchoneae y basada en análisis cladísticos, reubicó 6 especies del género Calycophyllum en este nuevo género, definiendo a Semaphyllante obovatum como la especie tipo. Posteriormente, Delprete (1996) definió que las características con que se segregó este género corresponden a la variación poblacional de las especies de Calycophyllum y como resultado de sus observaciones concluye que Semaphyllanthe es una sinonimia. Las principales diferencias entre estos dos géneros son: Semaphyllanthe Calycophyllum * Estípulas libres * Estípulas caliptradas * Estípulas planas * Estípulas sacciformes * Cáliz grande, dientes conspicuos * Cáliz diminuto, dientes diminutos * Corola contorta en el botón * Corola imbricada en el botón * Filamentos insertos en el centro * Filamentos insertos en la boca de la corola o más abajo * Filamentos hirsutos hacia la base del tubo de la corola * Filamentos glabros Referencias bibliográficas Andersson, L. 1995. Tribes and genera of Cinchoneae complex. Ann. Missouri. Bot. Gard. 82: 409-427. Delprete, P. G. 1996. Notes on Calycophyllous Rubiaceae. Part I. Morphological comparisions of the genera Chimarrhis, Bathysa, and Calycophyllum, with new combinations and new species, Chimarrhis gentryana. Brittonia, 48 (1): 35-44. 280 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SHERARDIA Linnaeus Figura 4.109 Species Plantarum 1: 102 (1753) Sinónimos Hexodontocarpus Dulac; Scherardia Necker (orto. var.), Sherarda Cothenius (orto. var.) Hábito hierbas anuales con tricomas rectos y rígidos; tallo cuadrangular y aristado. Estípulas semejantes a hojas. Hojas opuestas, en apariencia verticiladas por la presencia de estípulas foliáceas (4-10 por nudo), subsésiles o sésiles, algunas veces unidas en la base formando un involucro en el extremo de las ramas floríferas; lámina lanceolada a elíptica, con setas en las márgenes y la vena media por el envés; sin domacios; venación inconspicua. Inflorescencia en el extremo de las ramas terminales, capitada, sésil o subsésil, con flores congestionadas subsésiles o sésiles, sustentada por varias series de hojas dispuestas como en abanico (corresponde a un involucro profundamente dividido). Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (menor o igual a 0,5cm longitud). Cáliz campanulado, membranáceo, persistente; tubo muy corto; lóbulos 6, menos frecuente 4-5, triangulares, con setas en las márgenes. Corola infundibuliforme, de color rosado, azul claro o blancuzco, lóbulos 6, menos frecuente 4-5, valvados en el botón. Estambres inclusos. Ovario globoso a obcónico, ínfero, 2 locular, con un solo rudimento seminal por lóculo; estilo con dos ramas desiguales; estigma subcapitado. Fruto cápsula que se abre y descompone en dos mericarpos uniseminados, coronado por el cáliz. Basado en: Burger & Taylor, 1993. Distribución y número de especies Género representado por una especie de distribución mundial; en el Neotrópico la especie se encuentra naturalizada. Localmente crece en zonas abiertas y bordes de caminos desde los 2.000 m hasta las zonas de páramos. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 281 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.109 Sherardia arvensis L. A Hoja vista por el envés; B hoja vista por la haz; C rama; D fruto; E infrutescencia; F detalle de un nudo con hojas y estípulas 282 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SIMIRA Aublet Figura 4.110 Hist. Pl. Guiane 1: 170 (1775) Sinónimos Arariba Martius; Blandibractea Wernham; Calderonia Standley; Exandra Standley; Flexanthera Rusby; Sickingia Willdenow; Sprucea Bentham (nom. superfl.), no SpruceaWilson & J. D. Hooker (Dicraniaceae); Wernhamia S. Moore Hábito arbustos o árboles medianos a grandes; glabros o pubescentes; ramas teretes o levemente aplanadas; el tallo algunas veces se oxida a color morado al herirlo. Estípulas interpeciolares, libres en la base; con frecuencia únicamente se observan en el extremo, de forma entorchada formando una especie de cono terminal, estrechamente triangulares, deltoides, persistentes o caducas. Hojas opuestas, pecioladas, grandes, con frecuencia secan de color rojizo, morado u oscuro; lámina elíptica, ampliamente elíptica, obovada, oblonga o estrechamente oblonga, de textura coriácea o ligeramente coriácea; domacios en las axilas de las venas secundarias presentes o ausentes; venación conspicua; venas terciarias paralelas entre si y oblicuas a la vena media. Inflorescencia terminal o axilar, paniculada, con pocas a abundantes flores; flores pediceladas o sésiles, bibracteoladas. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, pequeña (0,3-1,5 cm longitud incluyendo la longitud de los estambres), fragantes. Cáliz en forma de copa, externamente glabro o puberulento, caduco; tubo muy corto; lóbulos 4-6, pequeños, deltoides, ovados o estrechamente triangulares; calicofilos raras veces presentes, de color blanco o verde claro y sólo en las primeras flores de la inflorescencia. Corola campanulada o estrechamente infundibuliforme, externamente glabra o pubescente; color blanco, crema o rojizo; tubo internamente glabro, con o sin un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 4-6, deltoides, ampliamente triangulares, ovados, ampliamente ovados o redondeados, valvado o imbricados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, notoriamente exertos; filamentos conspicuos, con frecuencia barbados en la base, insertos cerca de la base del tubo; anteras estrechamente elípticas/oblongas a lineares, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, turbinado o globoso, externamente glabro o puberulento, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto o con la misma longitud de la corola, columnar, glabro o pubescente; estigma con 2 lóbulos conspicuos cortos o largos y curvados. Fruto cápsula loculicida leñosa, suborbicular y levemente aplanado lateralmente, grande (3-5 cm de diámetro), se abre irregularmente o desde el ápice hacia la base. Semillas dispuestas horizontalmente, oblongas o a manera de media circunferencia, aplanadas y aladas (el ala sólo en un extremo), grandes (mayor de 1cm longitud). Polen 3 colporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark, 1974; Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980. Distribución y número de especies Género con cerca de 45 especies en las regiones tropicales y subtropicales de América. En Colombia se conocen siete especies que crecen en los Bosques húmedo y seco Tropical; en la región Andina pueden alcanzar hasta los 1.500m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Simira cordifolia (Hook. f.) Steyerm. es conocida en la zona de Zambrano, Bolívar, Colombia, como Solecito. En el Amazonas se conoce a Simira rubescens (Benth.) Bremen. ex Steyerm. como “Pucaquiro” y es una especie maderable (Cárdenas & López, 2000). Referencias bibliográficas Taylor, C. M. 1999. Dos nuevas especies de Simira (Rubiaceae) de Colombia. Novon 9: 568–570. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 283 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.110 Simira cordifolia (Hook. F.) Steyerm. A flor; B flor con los estambres sin desplegar; C corte longitudinal de la flor; D rama florífera; E yema apical con estípula; F hoja 284 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SIPANEA Aublet Figura 4.111 Histoire des plantes de la Guiane Françoise 1: 147, t. 56 (1775) Sinónimos Ptychodea Willdenow ex Chamisso & Schlechtendal; Virecta Linnaeus filius, no Virecta Smith in A. Rees (nom. superfl., = Virectaria Bremekamp) Hábito hierbas erectas o postradas, glabras o predominantemente pubescentes; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, libres en la base, estrechamente triangulares, persistentes. Hojas opuestas, cortamente pecioladas, subsésiles o sésiles; lámina ovada o elíptica, membranácea; sin domacios; venación conspicua, venas secundarias ascendentes. Inflorescencia axilar o terminal, no frondosa, espaciadamente ramificada, cimosa o corimbosa. Flor bisexual, pequeña a mediana (1-3cm longitud), actinomorfa. Cáliz en forma de copa, persistente; lóbulos 4-5, conspicuos, foliosos, lanceolados o lineares, largos. Corola hipocrateriforme, de color crema, rosado o blanco; tubo externamente hirsuto, internamente pubescente, con un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5, raras veces 6, contortos hacia la derecha en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos; filamentos muy cortos (anteras subsésiles), glabros, insertos en la base o hacia la mitad del tubo; anteras lineares, agudas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos lineares. Fruto cápsula loculicida; dehiscente desde el ápice hacia la base; valvas ligeramente leñosas. Semillas dispuestas ascendentemente imbricadas; diminutas, 3-5 anguladas o esféricas a elipsoides, no aladas. Polen 3 colporado, exina reticulada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con 19 especies que se distribuyen en las regiones de los llanos de Colombia y Venezuela, las Guayanas, Amazonía y costa Atlántica y sur de Brasil. Para Colombia se conocen cuatro especies, todas de la región de los Llanos Orientales y las formaciones de arenisca y rocas del Escudo Guyanés. Basado en: Delprete & Cortes, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 285 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.111 Sipanea hispida Benth. Ex Wernh. A Flor; B nudo con estípula; C rama florífera; D fruto 286 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SIPANEOPSIS Steyermark Figura 4.112 Memoirs of the New York Botanical Garden 17(1): 284 (1967) Hábito hierbas erectas o arbustos pequeños. Estípulas interpeciolares, libres o connadas en la base, estrechamente triangulares o laciniadas, persistentes. Hojas opuestas, cortamente pecioladas; lámina ovada, elíptica, lanceolada o linear, no coriácea; sin domacios; venación conspicua; venas secundarias ascendentes. Inflorescencia terminal, no frondosa, cimosa. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña a mediana (1-3 cm longitud). Cáliz en forma de copa, persistente; lóbulos 5, muy pequeños, estrechamente triangulares. Corola hipocrateriforme, de color rosado; tubo externamente hirsuto, internamente pubescente, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5, imbricados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos; filamentos muy cortos (anteras subsésiles), glabros, insertos en la mitad del tubo; anteras lineares, agudas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos fusionados de apariencia claviforme. Fruto cápsula, se descompone en dos cocos; valvas delgadamente leñosas. Semillas dispuestas horizontalmente, diminutas, esféricas a elipsoides, sin alas. Polen 4-5 colpado, exina perforada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de ocho especies que se distribuyen en las regiones de las Guayanas, Amazonía y llanos de Colombia y Venezuela. Para Colombia se conocen cuatro especies asociadas a las formaciones de arenisca y zonas pedregosas del Escudo Guyanés. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 287 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.112 Sipaneopsis huberi Steyerm. A corola; B parte de la infrutescencia; C estípula; D rama con flores y frutos; E hoja; F inflorescencia 288 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SOMMERA Schlechtendal Figura 4.113 Linnaea 9: 602 (1834) [1835] Hábito arbustos o árboles pequeños; ramas teretes, pubescentes o puberulentas. Estípulas interpeciolares, libres en la base o ligeramente connadas, caducas y solamente observables en la yema apical (forma una especie de cono alargado), pubescentes. Hojas opuestas, largamente pecioladas; lámina elíptica u obovada, de textura delgada-membranácea o delgado-cartácea; sin domacios; venación conspicua; nervios de tercer y cuarto orden numerosos, finos, paralelos entre sí y formando celdas con retículos en varias direcciones. Inflorescencia axilar, en el par de hojas distales, corimbosa a racemosa, con pocas o muchas flores; flores pediceladas, sustentadas por brácteas delgadas. Flor bisexual, actinomorfa, externamente pubescente, de tamaño pequeño a mediano (1-2cm longitud). Cáliz campanulado, persistente; tubo corto; lóbulos 5, grandes, ovoides, triangulares o lanceolados, algunas veces desiguales. Corola infundibuliforme a hipocrateriforme, externamente serícea, ligeramente carnosa, de color amarillo o rojizo; tubo cilíndrico, internamente villoso en la garganta; lóbulos 5, estrechamente triangulares, suberectos, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos cortos y barbados en la base, insertos en la garganta del tubo; anteras oblongo-lineares, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico a turbinado, ínfero, 2 locular, con muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo incluso; estigma con 2 lóbulos. Fruto carnoso tipo baya, globoso y coronado por el cáliz persistente y acrescente. Semillas numerosas, diminutas, subglobosas, aplanadas o poligonales; testa delgada y foveolada. Basado en: Burger & Taylor, 1993. Distribución y número de especies Género con cerca de 15 especies en las regiones extratropicales y tropicales de América. En Colombia se registran dos especies que crecen en los bosques húmedos de zonas bajas del Chocó biogeográfico y la Amazonía, entre los 400 y 1.200 m de altitud. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 289 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.113 Sommera sabiceoides K. Schum. A flor; B semilla; C rama fructífera; D yema apical con estípulas; E detalle de la venación por el envés 290 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SPERMACOCE Linnaeus Figuras 4.114 y 4.115 Sp. Pl., 102 (1753) Contiene a Borreria Sinónimos Arbulocarpus Tennant; Bigelovia K. P. J. Sprengel; Borrera K. P. J. Sprengel (orto. var. de Borreria); Borreria G. F. W. Meyer; Chaenocarpus Necker ex A. H. L. Jussieu; Dichrospermum Bremekamp; Diodioides Loefling; Diphragmus K. B. Presl; Gruhlmannia Necker ex Rafinesque; Hypodematium A. Richard; Jurgensia Rafinesque; Octodon Thonning; Paragophyton K. Schumann; Pterostephus K. B. Presl; Spermacoceodes O. Kuntze; Spermacon Rafinesque; Tessiera A. P. de Candolle Hábito hierbas anuales o perennes, o arbustos pequeños, erectos o postrados; tallo cuadrangular, glabro o pubescente. Estípulas interpeciolares, fusionadas en la base y formando una vaina conspicua de márgenes fimbriadas (con 315 lobulillos lineares, setiformes o dentadas); persistentes. Hojas simples, opuestas o pseudoverticiladas (con hojas pequeñas axilares que dan la apariencia de verticilos), decusadas, usualmente no mayores de 5-7 cm de longitud, en algunas especies aparecen en fascículos debido a la reducción de los entrenudos, pecioladas o sésiles; lámina elíptica, ovada, elíptico-lanceolada o lanceolada; membranácea; sin domacios; venación conspicua, venas secundarias ascendentes. Inflorescencia axilar o terminal, formada por cimas fuertemente condensadas y sésiles o cabezuelas densas, cuando terminales sustentadas por 2 o más hojas; flores sésiles o cortamente pediceladas, con o sin brácteas. Flor bisexual, monomórfica o dístila, pequeña o menos frecuente mediana (0,4-2,5 cm longitud). Cáliz persistente, externamente glabro o pubescente; tubo muy reducido; lóbulos 2-8, más frecuentemente 4, grandes o pequeños, estrechamente triangulares a lanceolados, un par a menudo reducido o vestigial. Corola infundibuliforme o hipocrateriforme, de tamaño igual al del cáliz o mucho mayor; color lavanda, azul claro o blanco; tubo internamente glabro o villoso hacia la garganta; lóbulos 4, con menor frecuencia 3, oblongos o triangulares, valvados en el botón. Estambres inclusos o exertos; filamentos muy cortos (anteras subsésiles) o largos, insertos hacia la mitad o en la garganta del tubo de la corola; anteras oblongas, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso, obcónico, cilíndrico, prismático u obovoide, ínfero, 2 locular y con un rudimento seminal por lóculo fijo al septo; estilo incluso; estigma capitado o 2 lobulado. Fruto cápsula septicida que se descompone en dos mericarpos, coronado por el cáliz; mericarpos dehiscentes o sólo uno de ellos dehiscente. Semillas una por mericarpo, cilíndricas a ovoides o elipsoides, con un surco ventral profundo ancho o angosto; testa suave o variadamente reticulada, rugosa o sulcada. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Steyermark, 1974. Notas Spermacoce es muy afín a otros géneros de la tribu Spermacoceae como Diodia, Hemidiodia, Emmeorrhiza, Mitracarpus y Richardia, pues todas son hierbas de estípulas connadas y fimbriadas. El género se caracteriza principalmente por sus frutos 2 loculares que se descomponen en dos mericarpos, los cuales se abren posteriormente y dejan libres las semillas. El género Borreria ha sido tratado como separado de Spermacoce por diferentes especialistas, sin embargo su separación no tiene soporte molecular ni evidencia palinológica (Delprete & Cortés, 2002). Distribución y número de especies Género de distribución pantropical y subtropical con más de 150 especies no muy bien conocidas, algunas de ellas malezas de amplia distribución; muchas especies se hallan en el Neotrópico. Incluyendo al género Borreria, para Colombia se conocen alrededor de 18 especies de Spermacoce, distribuidas desde el nivel del mar hasta los 2.800 m de altitud; todas son especies de zonas abiertas y bordes de caminos. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Referencias bibliográficas Bacigalupo, N. M. & E. Cabral. 1996. Infrageneric classification of Borreria (Rubiaceae-Spermacoceae) on the basis of American species. Opera Bot. Belg. 7: 297–308. Cabral, E. & N. M. Bacigalupo. 1996. Revision of Borreria section Pseudodiodia (Rubiaceae-Spermacoceae). Opera Bot. Belg. 7: 309–327. Gillis, W.T. 1974. The confused Spermacoce. Phytologia 29: 185-187. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 291 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.114 Spermacoce assurgens (Ruiz & Pavon) Griseb. A nudo con estípula; B hábito 292 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.115 Spermacoce confusa Rendle ex Gills. A flor; B corola abierta; C Pistilo y cáliz; D nudo con estípula; E nudo con infrutescencia; F hábito; G fruto INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 293 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros SPHINCTANTHUS Bentham Figura 4.116 Journal of Botany, being a second series of the Botanical Miscellany 3: 212 (1841) Sinónimos Conosiphon Poepping in Poeppig & Endlicher Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros o puberulentos; ramas teretes, por lo general dicótomamente ramificadas. Estípulas interpeciolares, fusionadas en la base formando una vaina corta, ampliamente triangulares, algunas veces acuminadas, persistentes. Hojas opuestas, pecioladas, por lo general aglomeradas hacia el ápice de las ramas; lámina elíptica a oblongo-elíptica, de textura cartácea a ligeramente coriácea; generalmente con domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua. Inflorescencia terminal cimosa y corta (con 2-4 flores) o flores solitarias, por lo general se presentan en ramas muy cortas en las axilas de las ramificaciones; flor cortamente pedicelada, sustentada por varias series de brácteas pequeñas semejantes a estípulas. Flor bisexual, actinomorfa, de tamaño mediano (3-4cm longitud). Cáliz en forma de copa, externamente seríceo, persistente; tubo con glándulas en el interior; lóbulos 5-6, pequeños, ampliamente triangulares o dentiformes. Corola hipocrateriforme, externamente serícea; color amarillo, crema o blanco, a menudo manchada de púrpura; tubo sulcado, tubular, internamente con una anillo de tricomas hacia la base o en el centro; lóbulos 5, ovoides o largamente triangulares, simétricos o asimétricos, iguales, imbricados o contortos en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o ligeramente exertos; filamentos muy cortos (anteras subsésiles), insertos en la base de los lóbulos; anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base y en el ápice, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico, externamente seríceo, ínfero, 2 locular, con numerosos rudimentos seminales por lóculo; placentas carnosas que se unen al septo; estilo ligeramente exerto, columnar; estigma con 2 lóbulos oblongo-lineares, algunas veces conniventes. Fruto carnoso tipo baya, globoso, de superficie dura, coronado por el cáliz. Semillas dispuestas en 2 hileras y arregladas horizontalmente, numerosas, inmersas en una pulpa, lateralmente comprimidas, oblongas a subtriangulares. Polen con 3 poros, exina débilmente reticulada. Basado en: Steyermark, 1974. Notas Este género se puede confundir con Alibertia, sin embargo se diferencia porque presenta flores bisexuales. Distribución y número de especies Género neotropical con siete especies distribuidas en las regiones de los Llanos de Colombia y Venezuela, las Guayanas, Amazonía y costa Atlántica de Brasil. En Colombia se presentan tres especies en la Amazonía y la Orinoquía entre 100 y 1.000 m de altitud. Basado en: Jiménez, 2002. 294 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.116 Sphinctanthus maculatus Spruce ex K. Schum. A semilla; B infrutescencia; C flor; D rama con fruto; E nudo con estípula INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 295 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros STACHYARRHENA J. D. Hooker Figura 4.117 en Hooker. Ic. Pl. t. 1068 (1870) Hábito arbustos o árboles pequeños, dioicos, glabros; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, unidas en la base y formando una vaina corta, generalmente truncada o cortamente triangular en el ápice; persistentes. Hojas opuestas, pecioladas; lámina oblongo-elíptica, oblonga u obovada, de textura coriácea o grueso-membranácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal; en individuos estaminados a manera de espiga, larga, erecta o péndula, con flores sésiles, sin brácteas; en individuos pistilados flor solitaria. Flor funcionalmente unisexual o completamente unisexual, actinomorfa; flor estaminada de tamaño pequeño (0,5-1cm longitud), flor pistilada no vista. Cáliz en la flor estaminada en forma de copa, completamente truncado (sin lóbulos); flor pistilada no vista. Corola en la flor estaminada campanulada a tubular, de color verde claro, crema o blanco, de paredes gruesas, externamente glabra; tubo internamente villoso excepto en la base; lóbulos 5, villosos en su parte adaxial-basal, ovoides a oblongos, contortos en el botón; flor pistilada no vista. Estambres inclusos o ligeramente exertos; filamentos muy cortos (anteras subsésiles), insertos en la garganta del tubo; anteras oblongo-lineares, redondeadas en la base, apiculadas o agudas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario 4-5 locular, con numerosos rudimentos seminales por lóculo e insertos en placentas bilameladas; en las flores estaminadas algunas veces estilo relictual, columnar, incluso y con estigma no dividido y engrosado. Fruto carnoso de tipo baya, grande (mayor de 4-5cm longitud), de superficie lustrosa (resinosa) y bastante dura, tetralocular, coronado por un cáliz tubuloso. Semillas numerosas, horizontalmente planas, testa delgada y subfibrosa. Basado en: Steyermark, 1974. Notas Las especies de éste género por lo general se encuentran asociadas a bosques anegadizos y zonas arenosas y rocosas de la Amazonía. Se pueden reconocer porque los ejemplares secan de color café rojizo, son completamente glabras y las hojas tienden a ser grueso-membranáceas. El género se puede confundir con Botryarrhena, pero se diferencia por el fruto grande y solitario, las flores unisexuales y el cáliz que tiende a ser acopado y sin lóbulos; adicionalmente la estípula es corta y truncada. Distribución y número de especies Género neotropical con 10 especies distribuidas desde Panamá hasta las Guayanas, Amazonía y costa Atlántica del Brasil. En Colombia se encuentran tres especies, todas de la Amazonía, Llanos Orientales y el Escudo Guyanés, entre 100 y 1.000 m de altitud. Basado en: Jiménez, 2002 Referencias bibliográficas Kirkbride, J. H. 1983. Manipulus rubiacearum II - Reavaliação do gênero Stachyarrhena e uma nueva espécie de Stachyarrhena. Rev. Bras. Bot. 6: 109–114. 296 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.117 Stachyarrhena pendulilora K. Schum. A fruto; B flor estaminada; C corola abierta de flor estaminada; D estambre; E estilo; F botón flora estaminado; G estípula; H rama con flores estaminadas INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 297 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros STENOSEPALA C. Persson Figura 4.118 Novon 10: 403–406 (2000) Hábito arbusto o árboles pequeños, dioicos, pubescentes; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, libres en la base, triangulares y generalmente caudadas, externamente glabras o hirsutas, internamente densamente serícea y con coléteres en la base; persistentes o levemente caducas. Hojas opuestas, pecioladas; lámina elíptica, obovada o estrechamente obovada, papiracea, de base decurrente sobre el peciolo y ápice acuminado; sin domacios; venación conspicua, broquidódroma. Inflorescencia estaminada terminal, de tipo cima tirsoide, con ramificaciones opuestas y ramitas tirsoides, laxa, pedunculada, con 10 a 40 flores pediceladas, brácteas aciculares en la base de las ramificaciones; flor pistilada solitaria, corto pedicelada (pedicelo de 2 mm longitud), sustentada por las estípulas de las hojas distales. Flor funcionalmente unisexual, actinomorfa, mediana (1.5-3 cm longitud). Cáliz en la flor masculina de tubo muy reducido (1mm longitud) y 7 a 10 lóbulos lineares de 5-9mm longitud; en la flor femenina es persistente, de tubo muy reducido y 8 ó 9 lóbulos lineares de 8-12mm longitud. Corola en ambos tipos de flores hipocrateriforme, externamente pubescente, membranácea, de color crema o blanco; tubo levemente ensanchado en el ápice, internamente glabro; lóbulos 6 ó 7, estrechamente triangulares, curvos en el ápice, glabros en su superficie adaxial, contornos en el botón. Estambres inclusos; filamentos muy cortos (menos de 1mm longitud), glabros, insertos en la garganta del tubo de la corola, no funcionales en la flor femenina; anteras oblongo-lineares, dorsifijas, redondeadas en la base, acuminadas o apiculadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario en la flor femenina subesférico, externamente pubescente, ínfero, 3-4 locular, con placentación axilar y numerosos rudimentos seminales por lóculo (15 a 25); estilo incluso, terete, glabro, delgado, presente en la flor masculina pero no funcional; estigma con 3 lóbulos en la flor masculina, con 4 lóbulos lineares en la flor femenina. Fruto carnoso de tipo baya, esférico, de 2,5-4,5 cm de diámetro, coronado por el cáliz, solitario, con abundantes semillas embebidas en una pulpa mucilaginosa. Semillas dispuestas horizontalmente, irregularmente oblongas o subtriangulares, aplanadas, de 1-1,2 cm longitud; texta lisa. Polen 4-5 colporado, exina faveolada. Basado en: Persson, 2000. Distribución y número de especies Género monotípico que se distribuye entre Panamá y Colombia. En nuestro país, Stenosepala hirsuta C. Persson, se encuentra en el norte del Chocó biogeográfico y Magdalena medio, entre los 100 y 1.000 m de altitud. Referencias bibliográficas Persson, C. 2000. Stenosepala hirsuta, a new genus and species of Gardenieae (Rubiaceae) from Colombia and Panama. Novon 10: 403–406. 298 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.118 Stenosepala hirsuta C. Persson (ilustración tomada sin modificación de Persson 2000, Novon 10: 403–406). A rama con inflorescencia estaminada y detalle aumentado de la estípula y tricomas de borde de la lámina foliar; B detalle de la inflorescencia estaminada; con tricoma aumentado; C vista superior de la flor estaminada; D corte longitudinal de la corola y el cáliz con detalle aumentado de un tricoma del cáliz; E vista dorsal y ventral de la antera; F rama con flor pistilada; G corte longitudinal de la corola de una flor pistilada y estilo; H rama con fruto; I semilla y grupo de semillas INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 299 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros STILPNOPHYLLUM J.D. Hooker Figura 4.119 Gen. Pl. 2: 33 (1873) Hábito arbusto o árboles pequeños; ramas subcuadrangulares, glabras o pubérulas; yemas resinosas. Estípulas interpeciolares, fusionadas en la base formando una vaina corta, triangulares, membranáceas, caducas. Hojas opuestas, pecioladas; lámina elíptica a obovada, cartácea o grueso-membranácea; con o sin domacios; venación conspicua; venas secundarias abundantes y poco nítidas (a manera de líneas delgadas). Inflorescencia axilar, cimosa, corta, pedunculada, con ramificaciones que sustentan grupitos de 3 flores; flores cortamente pediceladas. Flor bisexual, actinomorfa, pequeña (menor de 1cm longitud). Cáliz campanulado, corto, casi truncado o con 5 pequeños lóbulos ampliamente triangulares, externa e internamente glabro, con glándulas en el interior (coléteres). Corola infundibuliforme, externamente pubescente; tubo internamente pubescente, igual o más largo que los lóbulos; lóbulos 5, triangulares, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos cortos, glabros, insertos en la mitad superior del tubo de la corola; anteras alargadas, dorsifijas cerca de la base, con dehiscencia longitudinal. Ovario levemente obcónico, ínfero, 2 locular, con numerosos rudimentos seminales por lóculo; estilo no visto. Fruto cápsula septicida, dehiscente desde al ápice hacia la base, coronado por el cáliz, de 1-1.5 cm longitud. Semillas dispuestas ascendentemente e imbricadas, elípticas a oblongas, aladas con margen irregular, ca de 3mm de largo. Basado en: Andersson & Taylor, 1994. Distribución y número de especies Género con cuatro especies, tres de ellas se encuentran en el Ecuador, una en Perú y una en Colombia. En el país se halla Stilpnophyllum oellgaardii L. Andersson, y su registro proviene del PNN Las Orquídeas, en el departamento de Antioquia, entre los 950 y 2.400 m. Basado en: W3TROPICOS; Andersson & Taylor, 1994. Referencias bibliográficas Andersson, L. & C.M. Taylor. 1994. Rubiaceae-Cinchoneae-Coptosapelteae. En G. Harling & L. Andersson (eds.). Flora of Ecuador. No. 50. 300 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.119 Stilpnophyllum oellgaardii L. Andersson (ilustración tomada y modificada de Andersson & Taylor 1994, Flora of Ecuador. No. 50). A parte de la inflorescencia; B semilla; C rama florífera INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 301 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros TOBAGOA Urban Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 14: 341 (1916) Hábito hierbas rastreras o erectas, con olor desagradable; tallo subcuadrangular, marcado con 4 ligas decurrentes desde la base de los pecíolos, glabro o puberulento. Estípulas interpeciolares, persistentes, unidas en la base formado una vaina que presenta en cada ápice (una a cada lado del nudo) 3 lobulillos o aristas, estos lobulillos puede ser iguales o el del centro algunas veces es más desarrollado y tiene forma estrechamente triangular. Hojas opuestas, cortamente pecioladas; lámina elíptica, lanceolada u oblongo-acuminada, de textura membranácea; sin domacios; venación conspicua, venas secundarias ascendentes. Inflorescencia axilar, capitada, pequeña, formada por grupos de 8-20 flores, con brácteas suborbiculares y hendidas en muchos segmentos; flores subsésiles o sésiles. Flor bisexual, heterostila, actinomorfa, pequeña (menor de 0.5 cm longitud). Cáliz corto, persistente; tubo muy reducido; lóbulos 4, ampliamente triangulares, de márgenes híspido-serruladas. Corola rotado-infundibuliforme, blanca, externamente glabra; tubo levemente ensanchado hacia la garganta, internamente villoso en la garganta; lóbulos 4, ovoides a triangulares, su tamaño puede ser una vez y media más largo que el tubo en las flores longistilas o la mitad de largo que el tubo en las flores brevistilas, villosos en su parte adaxial-basal, valvados en el botón. Estambres inclusos; filamentos muy largos e insertos por debajo del extremo del tubo en las flores longistilas o filamentos muy cortos e insertos entre los lóbulos de la corola en las flores de estilo corto; anteras oblongas, redondeadas en la base y en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario obcónico, ínfero, 2 locular, con un solo rudimento seminal erecto por cada lóculo; estilo de longitud variable; estigma con 2 lóbulos oblongo-lineares. Fruto cápsula indehiscente, ligeramente piloso, coronado por el cáliz. Semillas foveoladas, negruzcas, con un surco en la cara ventral. Basado en: Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Notas Este género se puede confundir con algunas especies del género Spermacoce (S. tenuior). Se caracteriza principalmente por el olor desagradable que desprende cualquiera de sus estructuras. (Steyermark, 1974). Distribución y número de especies Género monotípico distribuido en Las Antillas y desde Panamá hasta la costa norte de Venezuela. En Colombia se halla Tobagoa maleolens Urb. en la región del Chocó biogeográfico. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Steyermark, 1974. 302 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros TOCOYENA Aublet Figura 4.120 Histoire des plantes de la Guiane Françoise 1: 131 (1775) Sinónimos: Jocayena Rafinesque (orto. var.) Hábito arbustos o árboles pequeños, glabros o pubescentes; ramas teretes. Estípulas interpeciolares, libres o connadas en la base y formando una vaina corta, triangulares a ovadas, persistentes o en ocasiones caducas. Hojas opuestas o ternadas, pecioladas, por lo general grandes; lámina elíptica, oblongo-elíptica, oblonga u obovada, de textura cartácea o coriácea; sin domacios; venación conspicua (algunas veces las venas terciarias inconspicuas). Inflorescencia terminal, corimbosa, capitada o cimosa (formada por múltiples cimas laxas), larga o cortamente pedunculada, con o sin brácteas, con abundantes o pocas flores; flores cortamente pediceladas o sésiles, algunas veces con brácteas basales muy pequeñas. Flor bisexual, actinomorfa, grande (de 6-15 cm longitud), fragante. Cáliz corto, externamente glabro, seríceo o pubescente, persistente; tubo corto, algunas veces con glándulas en el interior; lóbulos 4-6, amplia o estrechamente triangulares, algunas veces muy pequeños y a manera de dientes. Corola hipocrateriforme a tubular, de color crema o blanco, externamente glabra o puberulenta; tubo muy largo, estrecho, algunas veces curvado, internamente glabro o pubescente hacia la garganta; lóbulos 4-6, grandes, ovoides a oblongos, contortos en el botón. Estambres inclusos o ligeramente exertos; filamentos muy cortos (anteras subsésiles), insertos en la boca del tubo de la corola; anteras oblongo-lineares, de base redondeada y ápice agudo o apiculado, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal. Ovario cilíndrico u obovoide, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; placentas bilobuladas y dispuestas a lo largo del septo; estilo exerto o de igual longitud que la corla, terete, glabro; estigma capitado o con 2 lóbulos cortos. Fruto carnoso tipo baya, por lo general con cubierta gruesa y dura, globoso, ovoide u oblongo, grande (mayor de 5cm longitud) y generalmente solitario. Semillas numerosas, horizontales y ligeramente aplanadas, inmersas en una pulpa carnosa, testa ligeramente foveolada. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con cerca de 26 especies que se distribuyen en Las Antillas y desde el sur de México hasta el sur de Brasil. Para Colombia existen registros de 10 especies, las cuales se encuentran en los bosques húmedos de zonas bajas y en la región Andina hasta los 2.000 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 303 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.120 Tocoyena williamsii Standl. A corte transversal del fruto; B parte apical de la flor; C parte de la inflorescencia; D rama florífera; E nudo con estípula 304 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros UNCARIA Schreber Figura 4.121 Gen. Pl. 1: 125 (1789) Sinónimos Agylophora Necker ex Rafinnesque; Ourouparia Aublet; Restiaria Loureiro, no Restiaria O. Kuntze; Uncinaria C. L. Reichenbach (nomen). Hábito lianas leñosas o arbustos escandentes; espinas curvadas en las axilas de las hojas; ramas teretes o cuadrangulares. Estípulas interpeciolares, libres en la base, deltoides, obovadas, cordadas, persistentes o subcaducas. Hojas opuestas y decusadas, pecioladas; lámina ovada, elíptica u oblonga, papirácea o ligeramente coriácea; domacios en la axila de las venas secundarias presentes o ausentes; venación conspicua. Inflorescencia terminal y lateral, en cabezuelas globosas simples o paniculadamente ramificadas, flores abundantes, con brácteas en la base de las ramificaciones. Flor bisexual o funcionalmente unisexual, protandra, actinomorfa, de tamaño pequeño (menor de 1cm longitud) Cáliz infundibuliforme o tubular, persistente, externamente pubescente; tubo largo; lóbulos 4-6, estrecha o ampliamente ovados, pequeños. Corola hipocrateriforme o estrechamente infundibuliforme, externamente pubescente; color crema, blanco o amarillento; tubo internamente glabro o seríceo, sin un anillo de tricomas en el interior; lóbulos 4-6, oblongos, redondeados, ovados u estrechamente ovados, valvados en el botón. Estambres alternos con los lóbulos de la corola, inclusos o parcialmente exertos; filamentos conspicuos, cortos, glabros, insertos en la boca del tubo; anteras elongadas, cuspidadas o acuminadas en el ápice, basalmente cada antera remata en una punta, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, externamente pubescente, ínfero, 2 locular, con placentación peltada a lo largo de la longitud del septo, muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo exerto, columnar, glabro; estigma capitado-globoso o linear-elipsoide. Fruto cápsula septicida, elipsoide, dehiscente desde el centro hacia los extremos, las valvas por lo general se desprenden tardíamente en el ápice; valvas delgadas y subleñosas. Semillas dispuestas imbricadamente y ascendentes, de 2-10 mm de largo, oblongas o fusiformes, lateralmente comprimidas, aladas. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dwyer, 1980; Andersson & Taylor, 1994; Burger & Taylor, 1993. Distribución y número de especies Género pantropical con cerca de 34 especies la mayoría de ellas del Asia y Australia. En el Neotrópico se presentan dos especies que se distribuyen desde el sur de México hasta el sur del Brasil. En Colombia se encuentran ambas especies y crecen en bosques húmedos de tierras bajas de la Amazonía, Chocó biogeográfico y Magdalena medio. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmelin, es conocida ampliamente como “Uña de gato”, y se le han atribuido excelentes propiedades medicinales. Uncaria tomentosa (Willd. ex Roem. & Schult.) DC. también se conoce con el nombre de “Bejuco de agua”, “Uña de gato” en el Amazonas y “Tua juncara” en el Chocó, e igualmente se le atribuyen propiedades medicinales (Cárdenas & López, 2000). La uña de gato se emplea para tratar procesos inflamatorios, diabetes, enfermedades degenerativas como el cáncer, gonorrea, úlcera gástrica, irregularidad en el ciclo menstrual, cirrosis, artritis; adicionalmente estimula el sistema inmunológico (Lombardi & Zevallos, 1999; Gupta, 1995). Referencias bibliográficas Ridsdale, C.E. 1978. A revision of Mitragyna and Uncaria (Rubiaceae). Blumea 24: 43-100. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 305 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.121 Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmelin. A infrutescencia; B fruto C antera; D inflorescencia; E flor; F parte apical de la flor abierta; G rama florífera; H detalle de los acarodomacios por el envés; I nudo con estípula 306 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros WARSZEWICZIA Klotzsch Figura 4.122 Monastsber. Königl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin 496 (1853) Hábito arbustos o árboles; ramas teretes glabras o pubescentes. Estípulas interpeciolares, libres en la base, triangulares, persistentes, con coléteres en la superficie abaxial basal. Hojas opuestas y decusadas o verticiladas, pecioladas, grandes, por lo general secan en oscuro; lámina elíptica, oblonga o obovada, de textura delgadamente cartácea; con o sin domacios en las axilas de las venas secundarias; venación conspicua; frecuentemente venas terciarias paralelas. Inflorescencia terminal o en las axilas de las hojas distales, racemoso-paniculada, con ramas opuestas cimosas y por lo general tricótomas o subcapitadas, las ramificaciones se pueden disponer a ambos lados del raquis o sobre un solo lado, con brácteas pequeñas en la base de las ramificaciones; flores abundantes, pediceladas o sésiles, por lo menos una flor de cada ramificación presenta un calicofilo llamativo. Flor bisexual, monomórfica, pequeña (menor o levemente mayor a 1 cm longitud), actinomorfa excepto cuando presenta calicofilo. Cáliz campanulado, persistente, externamente glabro o puberulento; tubo corto; lóbulos 5, ampliamente triangulares u oblongos; uno de los lóbulos modificado en un calicofilo grande (3-7cm longitud), de color rojo y con la venación prominente, caduco. Corola hipocrateriforme o infundibuliforme, externamente glabra o pubescente, de color amarillo; tubo ensanchado hacia el ápice, internamente villoso hacia la garganta; lóbulos 5, ovoides, imbricados en el botón. Estambres 5, exertos o de igual longitud que la corola; filamentos largos o cortos pero conspicuos, insertos en la garganta del tubo, glabros o pubescentes; anteras dorsifijas y versátiles, oblongas a oblongo-lineares, de base redondeada o sagitada y ápice agudo o redondeado, con dehiscencia longitudinal. Ovario globoso a obcónico, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y numerosos rudimentos seminales por lóculo; placentas unidas al centro del septo; estilo ligeramente exerto o de igual longitud que la corola, filiforme, glabro; estigma con 2 lóbulos lineares. Fruto cápsula septicida, elíptico y coronado por el cáliz, dehiscente desde el ápice hacia la base, valvas leñosas. Semillas numerosas, diminutas, dispuestas horizontalmente, anguladas; testa reticulada. Basado en: Burger & Taylor, 1993; Dwyer, 1980; Steyermark, 1974. Distribución y número de especies Género neotropical con siete especies que se distribuyen desde Costa Rica hasta las Guayanas, Amazonía, Brasil y Andes subtropicales. En Colombia se conocen cinco especies de las zonas bajas y húmedas y en los flancos externos de los Andes hasta los 2.000 m de altitud. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos Warszewiczia coccinea (Vahl.) Klotzsch., que es la especie más frecuente del género es conocida como “Liberal” en algunas zonas de Boyacá. También es conocida como “Cresta de gallo” y “Cucutun” en Cundinamarca, “Guacharaco” en el Caquetá, “Palo sol” en el Chocó “Bandera caspi” en el Amazonas (Cárdenas & López ,2000). Pérez Arbeláez (1947) se refiere a esta especie como “Barba de gallo” y anota que su corteza es utilizada como hemostático. Los Cuna llaman a esta especie “Ina pandela” y emplean la raíz para detener la hemorragia nasal (Forero, 1980). Sánchez (1997), menciona para esta misma especie en la región del medio Caquetá, Colombia, los nombres “Aroumee”, “Maogüa”, “Poramege”, “Sicome” (Miraña), “Cañerai”, “Itócuari”, “Jodogoai” (Huitoto), “Jévaiibugano” = “cola de guacamaya”, “Táava-cat+o” = “pintura de pescado” (Muinave); complementa que las comunidades en esta región utilizan la infusión de su raíz en agua como purgante, antipirético y como vomitivo en enfermedades biliares; las flores en infusión acuosa se emplean como antiparasitario; además los Miraña emplean la raspadura de la raíz en agua tibia para bañar partes inflamadas y en mordeduras de serpientes. Este mismo autor registra los nombres de “Níihiv+gai-júvehuva”, “T+fai-júvehuva” (Muinave), y “Oopa” (Yukuna) para W. Schwackei K. Schum. Warszewiczia elata Ducke es conocida en la Amazonía como “Amuiyei”. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 307 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.122 Warszewiczia coccinea (Vahl.) Klotzsch. A detalle de sección del caquis de la inflorescencia con brácteas; B frutos; C semilla; D yema apical con estípula; E rama florífera; F detalle de la venación por el envés; G flor; H corola abierta 308 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros WITTMACKANTHUS Kuntze Figura 4.123 Rev. Gen. 1: 302 (1891) Sinónimos Pallasia Klotzsch; no Pallasia Linnaeus (Polygalaceae), no Pallasia Scopoli (Poaceae), no Pallasia Hout. (Cucurbitaceae), no Pallasia L’her. ex Ait. (Asteraceae) Hábito arbustos o árboles de hasta 35m de altura; ramas teretes, glabras o pubescentes, algunas veces rojizas. Estípulas interpeciolares, connadas en la base y formando una vaina corta, estrechamente triangulares o deltoides; persistentes o subcaducas. Hojas opuestas y decusadas, pecioladas; lámina elíptica, oblonga, obovada o estrechamente obovada; membranácea o ligeramente coriácea; sin domacios; venación conspicua. Inflorescencia terminal, con menor frecuencia axilar, tirsoide a espigada, pedunculada; flores sésiles o subsésiles, espaciadas o en grupitos de pocas flores; una de las flores basales con calicofilos grandes romboides y de color rosado o lila claro. Flor bisexual, protandra, actinomorfa, pequeña (menor de 1cm longitud). Cáliz en forma de copa, externamente pubescente; tubo muy reducido; lóbulos 5, menos frecuentemente 4 ó 6, oblongos u ovados, pequeños, caducos. Corola hipocrateriforme, de color púrpura o blanco, externamente pubescente; tubo internamente glabro o pubescente hacia el ápice, sin anillo de tricomas en el interior; lóbulos 5, con menor frecuencia 4 ó 6, ovados. Estambres en igual número que lóbulos de la corola y alternos con éstos, inclusos; filamentos fuertemente desiguales, conspicuos o muy cortos (anteras subsésiles), glabros, insertos en la boca del tubo; anteras estrechamente oblongas, sagitadas en la base, redondeadas en el ápice, con dehiscencia longitudinal. Ovario ovoide, externamente pubescente, ínfero, 2 locular, con placentación axilar y muchos rudimentos seminales por lóculo; estilo columnar, terete, tan largo como el tubo de la corola, glabro; estigma inconspicuo. Fruto cápsula septicida, estrechamente oblongo de 1-2cm longitud, dehiscente desde el ápice hacia la base; valvas leñosas. Semillas dispuestas imbricadamente y ascendentes, diminutas, fusiformes, lateralmente comprimidas, membranáceas (con pequeñas alas). Polen 3 colporado, exina faveolada. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Dwyer, 1980; Andersson & Taylor, 1994. Distribución y número de especies Género neotropical monotípico; la única especie, Wittmackanthus stanleyanus (Schomb.) Kuntze, se encuentra en las zonas bajas desde Panamá hasta las Guayanas y Perú. Basado en: Delprete & Cortés, 2002; Andersson, 1992; Jiménez, 2002. Usos y nombres vernáculos En la Amazonía se conoce a Wittmackanthus stanleyanus (Schomb.) Kuntze como “Huesito”. Referencias bibliográficas Steyermark J. A. & J. H. Kirkbride. 1975. The genus Wittmackanthus (Rubiaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 504–509. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 309 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Figura 4.123 Wittmackanthus stanleyanus (Schomb.) Kuntze. A parte apical de la corola abierta; B flor con calicofilo; C parte de la inflorescencia; E nudo con estípula; F rama florífera 310 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 5. LISTA PRELIMINAR DE ESPECIES DE RUBIACEAE PARA COLOMBIA Esta lista, de carácter preliminar, contiene registros de 969 nombres de especies de Rubiaceae para Colombia (Tabla 5.1). Se realizó con base en la literatura e información proveniente de las bases de datos en Internet de los herbarios del Missouri Botanical Garden y New York Botanical Garden; pocos registros corresponden a colecciones que los autores revisaron en algunos herbarios nacionales y que no se encuentran citadas hasta el momento en trabajos publicados. El carácter preliminar es porque la lista no se sometio a revisión de los diferentes especialista de la familia. La base principal para elaborarla fue el trabajo publicado por Jiménez (2002), el cual registro alrededor de 720 especies depositadas en el Herbario COL; en segunda instancia se utilizó la base de datos W3TRopicos. Algunos de los datos de distribución altitudinal y departamental contiene información proveniente de los autores de esta guía pero que no se encuentran en la fuente de información citada. La información comprende, adicional a los nombres de las especies, sinonimias, distribución altitudinal y departamental, una colección de referencia, herbario donde se encuentra depositada la colección de referencia y la fuente de donde se obtuvo el registro de especie. INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 311 Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Acrobotrys discolor K. Schum. & K. Krause Alibertia acuminata (Bentt.) Sandwith Alibertia edulis (L.C. Rich.) A. Rich. ex DC. Alibertia garapatica K. Schum. Alibertia hispida Ducke Alibertia Alibertia Alibertia Alibertia isernii (Standl.) D.R. Simpson myrciifolia K. Schum. stenantha Standl. verrucosa Moore Alseis blackiana Hemsl. Alseis labatoides H. Karst. ex Schum. Alseis mutisii Moldenke Amaioua corymbosa Kunth Amaioua guianensis Aubl. Amphidasya ambigua (Standl.) Standl. Amaioua magnicarpa Dwyer Amphidasya brevidentata C. M. Taylor Amphidasya brevipes Standl. Amphidasya bullata Standl. Amphidasya colombiana (Standl.) Steyerm. Amphidasya elegans C. M. Taylor Amphidasya intermedia Steyerm. Amphidasya longicalyicina (Dwyer) C. M. Taylor Amphidasya spathulata Dwyer Amphidasya umbrosa (Wernh.) Standl. Arachnothryx caucana (Standl. ex Steyerm.) Steyerm. Arachnotrhyx calycophylla Steyerm. Arachnothryx colombiana (Rusby) Steyerm. Arachnothryx cupreiflora (K. Schum. & K. Krause) Steyerm. Arachnothryx discolor (Kunth) Planch. Arachnothryx euryphylla (Standl.) Steyerm. Arachnothryx garciae Standl. ex Steyerm. Arachnothryx glabrata (Standl.) Steyerm. Arachnothryx guettardioides Standl. ex Steyerm. Arachnothryx lojensis Steyerm. Arachnothryx perezii (Standl. ex Steyerm.) Steyerm. Arachnothryx reflexa (Benth.) Planch. Arachnothryx rugulosa (Standl.) Steyerm. Arcytophyllum aristatum Standl. Arcytophyllum cachirense (Benth.) K. Schum. Arcytophyllum capitatum (Benth.) K. Schum. Sinonimia Genipa edulis L.C. Rich. Duroia oocarpa Standl., Duroia stenophylla Standl. Rustia isernii Standl. Cordiera myrciifolia Spruce ex Schum. A. leiantha S.F. Blake, A. trichocarpa Standl. & Steyerm. Amaioua peruviana Desf. Amaioua guianensis Aubl. var. guianensis Sabicea ambigua Standl. Deppea colombiana Standl. Hoffmannia longicalycina Dwyer Sabicea umbrosa Wernh.. Rondeletia caucana Standl. ex Steyerm. Rondeletia colombiana Rusby Rondeletia cupreiflora K. Schum. & K. Krause Rondeletia discolor Kunth Rondeletia euryphylla Standl. Rondeletia glabrata Standl. Rondeletia perezii Standl. ex Steyerm. Rondeletia reflexa Benth. Rondeletia rugulosa Standl. Arcytophyllum latifolium Standl., Distribución Altitudinal 1800-2500 100 200-250 Distribución Departamental Colección de Referencia F.C. Lehmann Zaruchi 3694 J. Espina 2163. 10-1550 250-300 cau cqt, vch ama, ant, ara, blv, byc, cau, cho, csn, mag, met, sps, vch, vps cho, mag, vac, vch ama, cqt 90-1500 220-260 200 250 ama, cqt, met, put ama, byc, gvr, met, vch vps cqt 100-900 120-250 500 0-500 1000 0-1800 50-350 1700 75 130-300 0-100 1450-1800 20-700 0-800 0-800 400-700 1600 1550 100-2380 s.a. 600-1700 1500-2100 1900-2100 900-2000 120 1500-2300 1800 420-2100 s.a. 3000-4500 3440-3750 3200-4100 Herbario Fuente FMB, MO COL W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 P.A. Palacios 316. R. López 1501. A. Fernández 2045. H. Mendoza 13219 COL COL COL FMB Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 H. Mendoza com. per. ant, cho, cld ama L.E. Forero 504. A. Rudas 3575 COL FMB, MO Jiménez 2002 W3Tropicos blv, cor, lag, suc ama, ant, blv, cau, cho, cor, csn, gun, lag, met, nsa, snt, sps, tol, vac ant, cor, cqt, snt, sps, vch ant, cau, cho, cor, nar, put, ris, vac vac cho cho cho, vac ama, ant, cho, cor, nar ant, nar ama, ant, cau, cor, cho, snt, vac cho cho ant cau nar ant, blv, csn, mag, qnd, ris, vac ant cun, tol ant, cau, cld, nar cun,cun byc, ces, snt ant ris cau byc, cun, met, nar, nsa, snt ant cau, nar, ris ces, nsa cau, nar R. Romero-Castañeda 9889. R. Romero-Castañeda 1739. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 COL COL MO CUVC, MO COL MO COL MO COL MO MO COL NY VEN, NY COL F, NY COL COL COL COL COL MO COL COL HUA COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 Steyermark 1967 Steyermark 1967 Jiménez 2002 Steyermark 1967 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 E. Forero 1633. M. Torres 1050. I. Leguizamo 971. G. Lozano 5000. A. Gentry 47948 J. E. Ramos 1493 H. García-Barriga 11207. C. M. Taylor 11951 L.H. Narváez-L. 004. A. Gentry 63606 E. Forero 4050. A. Gentry 17372 C. Barbosa 6256 J. Denslow 2724. E.L.Core 1239 F.R-Fosberg 21081 J.O. Rangel 12338. F. C. Lehmann 7289 L. Uribe 2622. L. Uribe 2083. H. García-Barriga 11037. L. Uribe 4525. O. Haught 4712. C. Murcia 443 E. Pérez-A. 6078 L. Uribe-U. 6998. L. Albert de Escobar 1839 S. Díaz-P. 1796. H. García-Barriga 19849. J. Idrobo 3365. Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 312 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental. Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl. Ereicoctis capitata (Benth.) Kuntze, Rachicallis capitata Benth. Anotis filiformis (Ruiz & Pav.) DC., A. hypnoides (Kunth) DC., A. pilifera Schltdl., Arcytophyllum confertum var. bryoides (Willd. ex Roem. & Schult.) Diels, Ereiccoctis hypnoides (Kunth) Kuntze, Hedyotis confertum Ruiz & Pav., Houstonia bryoides Willd. ex Roem. & Schult., Hedyotis hypnoides Kunth, H. microphylla Kunth. Arcytophyllum recurvatum Suess., Hedyotis mutica Wedd. Hedyotis nitida Kunth. Arcytophyllum retrorsum Standl. ex Steyerm. Arcytophyllum setosum (Ruiz & Pav.) Schltdl. Arcytophyllum thymifolium (Ruiz & Pav.) Standl. Augusta rivalis (Benth.) J.H. Kirkbr. Bathysa bathysoides (Steyerm.) Delprete Bathysa bracteosa (Wedd.) Delprete 313 Bathysa obovata K. Schum. ex Standl. Bertiera angustifolia Benth. Bertiera bracteosa (J.D. Smith) B. Ståhl & L. Andersson Arcytophyllum caucanum Standl., A. nodosum Rusby, Hedyotis setosa Ruiz & Pav., Teinosolen jamesonii Schum. Anotis thymifolia (Ruiz & Pav.) DC., A. thymifolia var. thesioides (Willd. ex Kunth) DC., Arcytophyllum juneperifolium (Ruiz & Pav.) Standl., A. thymifolium var. scolnikii Monach., Hedyotys juniperifolia Ruiz & Pav., H. thymifolia Ruiz & Pav., H. tujoides Willd. ex Roem. & Schult., H. coarctata Willd. ex Kunth, H. thesioides Willd. ex Kunth. Augusta rivalis fo. glabra (S.P. Darwin) J.H. Kirkbr., Lindenia acutifolia Hook., L. rivalis Benth., L. rivalis S.P. Darwin, Siphonia rivalis Benth. Chimarrhis bathysoides Steyerm. Schizocalyx bracteosus Wedd., Schizocalyx hirsutus Standl. Macrocnemum obovatum Ruiz ex Standl. Gonzalagunia bracteosa (J.D. Smith) B.L. Rob. Distribución Altitudinal Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente 3200-4100 ant, byc, cau, nar S. Díaz-P. 1246. COL Jiménez 2002 2900-3950 Díaz-P. 2866. COL Jiménez 2002 J.L. Fernández-A. 14682. COL Jiménez 2002 2700-3400 ant, byc, cau, ces, cho, cun, hla, mag, met, nar, nsa, put, snt ara, byc, cau, cho, ces, cun, hla, mag, nar, nsa, snt nar, put US Steyermark 1964 3375-4000 cau, nar J.O. Rangel 1464. COL Jiménez 2002 3250-4500 cau, nar, snt L.E. Mora 2323. COL Jiménez 2002 cho R. Romero-Castañeda 4657. COL Jiménez 2002 met, vps ama, ant, byc, cqt, csn, cun, met, snt, vps put ant, cho, put, ant, cho Philipson 2018 P. Pinto 1015. US COL Delprete 1996 Jiménez 2002 D.D. Soejarto 529. O.de Benavides 546 G. Galeano 4718. COL MO, PSO COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 1990-4500 s.a. 300-500 240-1400 800 70-1900 0-1200 J.Cuatrecasas 11797 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Arcytophyllum filiforme (Ruiz & Pav.) Standl. Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Bertiera guianensis Aubl. Bertiera parviflora Spruce ex K. Schum. Bertiera viburnoides (Standl.) J.H.Kirk. Borojoa claviflora (K. Schum.) Cuatrec. Borojoa duckei Steyerm. Borojoa panamensis Dwyer Borojoa patinoi Cuatrec. Bothriospora corymbosa (Benth.) Hook. f. Botryarrhena pendula Ducke Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC. Calycophyllum megistocaulon (Krause) C.M. Taylor Calycophyllum obovatum (Ducke) Ducke Calycophyllum spruceanum (Benth.) K. Schum. Capirona decorticans Spruce Chimarrhis gentryana Delprete Chimarrhis glabriflora Ducke Chimarrhis hookeri K. Schum. Chimarrhis microcarpa Standl. Chimarrhis parviflora Standl. Chiococca alba (L.) Hitchc. Sinonimia Bertiera aequaliramosa Steyerm., B. guianensis Aubl. var. leiophylla Steyerm., B. tenuis Lundell. Raritebe viburnoides Standl. Alibertia claviflora K. Schum., Cordiera claviflora (K. Schum.) Kuntze Evosmia corymbosa Benth. Macrocnemum candidissimum Vahl Warszewiczia obovata Ducke Eukylista spruceana Benth. Capirona leiophloea Benoist. C. williamsii Standl. C. longistipulata Bremek Lonicra alba L. Distribución Altitudinal 700-1350 100-120 1900-2300 100-1500 250 130 5-700 100-250 5-200 100-800 250 250-500 225-380 180-2240 100-400 120-900 80-800 100-1200 0-1300 30-2740 Chiococca belizensis Lundell Chione sylvicola (Standl.) W.C. Burger Chomelia barbellata Standl. Chiococca durifolia Dwyer, Ch. pachyphylla Wernh. Chione costaricensis Standl. Chione atlantica Dwyer 1000-1300 0-500 40-1000 Chomelia longiflora (Standl. ex Steyerm.) Steyerm. Anisomeris longiflora Standl. ex Steyerm., 1200-1400 Chomelia malaneoides Mull. Arg. Chomelia microloba Donn. Sm. Chomelia panamensis (Standl.) Dwyer Chomelia paniculata (Bartl. ex DC.) Steyerm. Chomelia polyantha S. F. Blake Chomelia protracta (Bartl. ex DC.) Steyerm. Chione longiflora (Standl. ex Steyerm.) Steyerm. Anisomeris malaneoides (Mull. Arg.) Standl., Chomelia unguis-cati Standl. Anisomeris microloba (J.D. Smith) Standl. Antirhea panamensis Standl. Anisomeris paniculata (Bartl. ex DC.) Standl., Guettarda paniculata Bartl. ex DC., Stenostomum paniculatum (Bartl. ex DC.) Poepp. Anisomeris protracta (Bartl ex DC.) Standl., Antirhea protracta (Bartl. ex DC.) Hemsl., Chione protracta (Bartl. ex DC.) Steyerm., Guettarda galeotti Standl., G. protracta Bartl. ex DC., Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente ant, blv, cau, cho, cor, cqt, csn, cun, gun, gvr, met, nar, put, snt, vac, vch, vps ama ant, cau ama, cun, nsa A.E. Brant 1518. COL Jiménez 2002 R. Vásquez 12519. E. P. Killip 7934 C. Persson 2194. COL MO COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 ama, put, vps vac ant, cau, cho, gun, nar, put, vac ama, vps ama, vps ant, atl, blv, cho, lag, mag, suc cqt R.E. Schultes 13598. W. Devia 5062 D.D. Soejarto 3254. R.E. Schultes 6821. L.E. Aguirre 845. P.F.N. Warner 226. H. Mendoza 9526 COL MO COL COL COL COL FMB Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 H. Mendoza com. per. ama, gun, vps ama, put mag, met, vch ama, cqt ama cau, put met blv, cho ant, atl, blv, byc, cau, cun, hla, lag, mag, nsa, put, qnd, ris, snt, sps, suc, tol, vac ant, cho, cld, hla, nar, vac cau, cho ama, ant, cau, cho, cun, met, put, snt, tol, vac vac R.E. Schultes 12474. R. López 2997. G. Lozano 1072. M. Torres A Rudas 3016 M. Pardo et al 175. P. Stevenson 390 J. Espina 2929 C.E. Acosta-A. 626. COL COL COL COAH, MO MO COL MO MO COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 F.J. Roldan 1418. G. Lozano 5230. O. Haught 1417. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 J. Cuatrecasas 15484 F, US, VEN Steyermark 1964 COL Jiménez 2002 s.a. vps G. Gutiérrez 805. 325 300-800 470-600 ant cho sps A. Cogollo 1355. L. E. Forero P. 530 J. Cuatrecasas 13047. COL COL COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 500 210-310 nsa sps E. Rentería A. 1803 P. Lowy 235. MO COL W3Tropicos Jiménez 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 314 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Sinonimia Distribución Altitudinal Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente Chomelia psilocarpa Dwyer & M.V. Hayden Chomelia recordii Standl. Chomelia spinosa Jacq. Chomelia Chomelia Cinchona Cinchona Cinchona tenuiflora Benth. triantha Standl. antioquiae L. Andersson barbacoensis Karst. henleana Karst. Cinchona lancifolia Mutis Cinchona officinalis L. Cinchona pitayensis (Wedd.) Wedd. Cinchona pubescens Vahl Cinchoniopsis amazonica (Standl.) L. Andersson Coccocypselum aureum (Spreng.) Chamisso & Schlecht. Coccocypselum brevipetiolatum Steyerm. Coccocypselum condalia Pers. Anisomeris recordii (Standl.) Standl. Chomelia longicaudata Rusby, Ixora spinosa (Jacq.) Lam. Anisomeris tenuiflora (Benth.) Pulle Cinchona condaminea Humb. & Bonpl. var. lancifolia (Mutis) Wedd., C. lancifolia Mutis var. vera Howard, C. lancifolia var. discolor Karst. Cinchona amygdalifolia Wedd., C. angustifolia Ruiz, C. bonplandiana Klotzsch, C. chahuarguera Ruiz & Pav., C. coccinea Pav. ex DC., C. colorata Lamb., C. condaminea Humb. & Bonpl., C. condaminea var. chaguarguera DC., C. condaminea var. lanceolata Lamb., C. crispa Tafalla ex Howard, C. elliptica Wedd. Cinchona corymbosa Karst. Cinchona cordifolia Mutis ex Humb., Quinquina pubescens (Vahl) Kuntze Cinchona amazonica Standl. Schwenkfeldia aurea Spreng. 315 Coccocypselum guianense (Aubl.) Schum. Coccocypselum herbaceum P. Browne Coccocypselum hirsutum Bartl. ex DC. Coccocypselum brittonii Rusby, C. glabrum Britton, C. umbellatum Poiret, C. repens Ruiz & Pav. Tontanea guianensis Aubl. Coccocypselum hispidulum Standl. Tontanea hirsuta (Bertl. ex DC.) Standl. Coccocypselum lanceolatum (Ruiz & Pav.) Pers. Condalia lanceolata Ruiz & Pav. Coccocypselum tontanea Kunth Bellardia totanea (Kunth) Roem. & Schult., 5-290 90-100 120-1130 1700-2700 cho ant, cho ant, atl, blv, byc, ces, csn, gvr, lag, mag, met, nsa, sps, tol ama, ant, cho, vac byc ant, cho, vac ant, cau, cho, nar, vac ama, ant, cau, cho, cqt, cun, gvr, nsa, put byc, cau, cqt, cun, hla, met, nsa, put 2000-2850 ant, byc, cun, hla, met, qnd, snt J. Betancur 4065. COL Jiménez 2002 2400-3000 1100-3340 cau, cun, nar, vac ant, byc, cau, cho, cld, cun, gvr, hla, mag, met, nar, nsa, qnd, ris, snt, tol, vac ama, cqt, vps ant ama, cau, nar, put cqt S. Serboosek sn. H. García-Barriga 18045. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 R.E. Schultes 3946. L. Albert de Escobar 1831 J. Betancur 5514 J. Cuatrecasas 9051. COL HUA COL COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 E. Forero 1140. J. Espina 1899. C. Tinjacá 38. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 G. Huertas 6977. COL Jiménez 2002 C. Sastre 2219. COL Jiménez 2002 100-1450 140 2150-2210 100-1430 2000-2205 180-250 1200 1300-2000 1000-1300 40-750 0-1160 200-2130 40-2700 s.a. ant, cho ant, cho, cun, snt, vac ama, ant, cau, cho, cun, hla, mag, met, nar, put, snt, tol ant, byc, cau, ces, cho, cqt, cun, gun, hla, lag, mag, met, nar, nsa, qnd, ris, snt, tol, vac ama E. Forero 1632. O. Haught 4920. J. Blydenstein 1235. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 R. Carmona 6315 O. Haught 2822. H. García-Barriga 11155. T.B. Croat 56686. J. Alvarez et al. 41. MO COL COL COL COL W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 R. Sanchez et al. 1319. COL Jiménez 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT G. protracta var. brevipes DC., G. protracta var. longipes DC., Pittoniotis proctracta (Bartl. ex DC.) Griseb. Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Sinonimia Distribución Altitudinal Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente Bellardia repens Willd. Coffea arabica L. 200-2551 Coffea liberica W. Bull. ex Hieron Condaminea corymbosa (Ruiz & Pav.) DC. Coffea excelsa A. Chev. Macrocnemum corymbosa Ruiz & Pav. Cosmibuena grandiflora (Ruiz & Pav.) Rusby Buena latifolia Benth., Buena obtusifolia (Ruiz & Pav.) DC., Buena skinneri Oerst., Cinchona grandiflora Ruiz & Pav., Cinchona obtusifolia Ruiz & Pav., Cosmibuena arborea Standl., Cosmibuena grandiflora (Ruiz & Pav.) Rusby var. latifolia (Benth.) Steyerm., Cosmibuena latifolia (Benth.) Klotzsch. ex Walpers, Cosmibuena obtusifolia Ruiz & Pav., Cosmibuena ovalis Standl., Cosmibuena skinneri (Oerst.) Hemsl. Buena macrocarpa Benth., Cosmibuena gorgonensis Wernh., Cosmibuena paludicola Standl. Cosmibuena macrocarpa (Benth.) Klotzsch ex Walp. Coussarea antioquiana C.M. Taylor Coussarea bernardii Steyerm. Coussarea brevicaulis Krause Coussarea cerroazulensis Dwyer & Hayden Coussarea chariantha Standl. Coussarea cuatrecasasii Standl. ex Steyerm. Coussarea ecuadorensis C.M. Taylor Coussarea enneantha Standl. Coussarea flava Poepp. & Endl. Coussarea garciae Standl. Coussarea grandifolia Rusby Coussarea hirticalyx Standl. Coussarea klugii Steyerm. Coussarea latifolia Standl. Coussarea leptoloba (Benth. & Hook.) Mull. Arg. Coussarea linearis C.M. Taylor Coussarea locuples Standl. Coussarea lofftonii (Dwyer & M.V. Hayden) Dwyer Coussarea longiflora (Mart.) Mull. Arg. Coussarea macrocalyx Standl. Coussarea macrophylla Mull. Arg. Coussarea paniculata (Vahl) Standl. Coussarea benensis Britton & Standl. Coussarea hirticalyx Standl. var. glabrior Steyerm. Faramea leptoloba Benth. & Hook. Faramea lofftonii Dwyer & M.V. Hayden Faramea longiflora Mart. Billardiera paniculata Vahl. 1300-1500 0-1800 0-2200 0-1300 ama, ant, cld, cun, gun, hla, mag, met, put, qnd, vps ant, cun ant, cau, cho, cqt, cun, hla, nar, nsa, put, qnd, snt, tol, vac ant, byccauc, csn, cun, met, nar, nsa, snt, vac ant, cau, cho, nar, vac A. Fernández-P. 6154. COL Jiménez 2002 R. Callejas 839. S. Espinal 855. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 H. García-Barriga 20577. COL Jiménez 2002 A. Gentry 20259. COL Jiménez 2002 330-770 750-1600 90-330 100-160 s.a. 5-650 1000 ant ant, put ama, cau, put, vps cho byc cho, vac put A. Cogollo 1189 D. Sánchez 295. J. Cuatrecasas 10605. G. Galeano 4927. A. E. Lawrance 575 A. Cogollo 2085 H. Mendoza 5603 COL COL COL COL NY JAUM, MO FMB Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 NYBG 2002 W3Tropicos Mendoza 2000 20-1400 720-1060 50-1400 50-2300 500-750 100-1000 100-900 80-300 100 40 100 100 300-900 100 0-2000 cau, cho, nsa, vac ant ant, cho, ris ant, cho, mag, vac ama, ant, put cqt, put ant, cau, cho, nar, vac vps ama ant vac cho ant, byc, snt ama ama, ant, cho, cqt, put, qnd, ris, snt, vac, vch G. Galeano 5051a. J.J. Hernández 406. S. Suarez 260. G.T. Prance 27972. H. Hernández 875. R. Romero-Castañeda 4099. R. Romero-Castañeda 5486. R. E. Schultes 1741 R. Vasquez 12598. O. Haught 4597. Monsalve 584. L.E. Forero 783. L. Uribe U. 4698 A. Rudas 5804 R. Romero-Castañeda 6244. COL COL COL COL COL COL COL NY COL COL COL COL COL, MO MO COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 NYBG 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 316 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Sinonimia Portlandia hexandra Jacq. Cuatrecasasiodendron colombianum Standl. & Steyerm. Declieuxia fruticosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Kuntze Houstonia fruticosa Willd. ex Roem. & Schult. Didymochlamys connellii N. E. Br. Didymochlamys whitei Hook. Diodia apiculata (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum. Diodia rigida (Willd. ex Roem.& Schult.) Cham. & Schltdl. Diodia hyssopifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) Cham. & Schltdl. Diodia multiflora DC. Diodia rosmarinifolia Pohl ex DC. Diodia sarmentosa Sw. Diodia serrulata (P. Beauv.) G. Taylor 100-2780 100-2700 100 5-300 0-2720 100-1300 Diodia maritima Thonn., Spermacoce serrulata P. Beauv. Diodia teres Walt. Diodia prostrata Sw. Dioicodendron dioicum (K. Schum. & K. Krause) Steyerm. Chimarrhis dioica K. Schum. & K. Krause, Ch. venezuelensis Standl. & Steyerm., Dioicodendron cuatrecasasii Steyerm. Dolichodelphys chlorocrater K. Schum. & K. Krause Rustia longifolia Standl. Duroia bolivarensis Steyerm. Duroia fusifera (Spruce ex Benth. & Hook.f.) Amaioua fusifera Spruce ex Benth. & Hook.f. Hook.f. ex K. Schum. Duroia genipoides Hook. f. ex K. Schum. Amaioua genipoides Spruce ex Benth. & Hook f. Duroia hirsuta (Poepp.) K. Schum. Amaioua hirsuta Poepp. 317 Duroia laevis Devia, C. Persson & C.M. Taylor Duroia longifolia (Poepp.) K. Schum. Duroia maguirei Steyerm. Duroia micrantha (Ladbrook) Zarucchi & Kirkbr. Duroia paraensis Ducke. Duroia petiolaris Hook. f. Duroia saccifera (Mart. ex Roem. & Schult.) Hook. f. ex Schumann Duroia santae-ciprianii Devia, C. Persson & C.M. Taylor Duroia soejartoi D. Simpson Elaeagia alterniramosa Standl. ex Steyerm. Elaeagia arborea D. R. Simpson Elaeagia asperula Standl. ex Steyerm. Elaeagia cuatrecasasii Steyerm. Elaeagia karstenii Standl. 100 600-950 30-200 s.a. 10-1728 Amaioua longifolia Poepp. Duroia sprucei Rusby Amaioua petiolaris Spruce Amaioua saccifera Mart. Hook.f. ex K. Schum.ex Roem. & Schult. 550-600 130 5-250 0 600-1130 400-2860 0-1900 200 100-500 200-240 150-1465 550 90-150 200-250 150-250 180 100 150 100 130-900 750-2000 1800-2200 5-250 2500 950-2000 Distribución Departamental vac cho, ris, vac cau, cho, vac cqt atl, blv, cau, cho, cor, cun, hla, lag, mag, snt, tol ant, cau, cho, ris, vac cau, cqt, csn, gvr, hla, mag, met, nsa, snt, vac, vch cho cau, cho, nar, vac gvr, hla, lag, mag, nsa, snt, tol Colección de Referencia Herbario Fuente W. Devia 3966. E. Forero 5959. A. Fernández-P. 6086. J.F. Phillips-B. 72. H. García-Barriga. COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez L.A. Camargo 7362. J. Cuatrecasas 24870. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 A. Gentry 17854 E. Forero 4822. E. Forero 10098. MO COL COL W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 ama, ant, cau, cho, hla, vac G. Davidse et al. 5432. COL Jiménez 2002 byc, csn csn ant, cho, nar atl L. Uribe-U. 4866. J. Cuatrecasas 3870. E. Forero 3845. A. Dugand 4300. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez byc, ces, lag, mag, snt ant, byc, cau, cho, cqt, cun, hla, put, qnd, ris, snt, vac J.M. Hidrovo 5115. S. Díaz-P. 3446. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 COL MO MO Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 ant, cau, cqt, met, put ama, vps vps J.M. Idrobo et al. 1011. A. Gentry 12704 J. Cuatrecasas 7031 E.L. Little 8305. R. Sanchez 3064. 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 ama, byc, cor, cqt, met, vps ama, ant, byc, cau, cqt, cun, gvr, met, put, snt, vca, vps cho, vac ama cqt, vps ama, met, vps, vch ama ama ama, gun, vps W. Devia 1266. J.H. Torres 7950. P. Franco 4333 J.L. Zarucchi 1863. R. Jaramillo 7950. R.E. Schultes 6727. R. Romero-Castañeda 3775. MO COL COL, MO COL COL COL COL W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 vac ant, vac ant, cqt, cun, put, vac ant cau, vac vac ant, byc, cho, cun, ris, vac W. Devia 3063. D.D. Soejarto 4089. A. Cogollo 6951 L. F. Giraldo 428 A. Gentry et al. 68330. J. Cuatrecasas 21682 C.I. Orozco 2311. TULV, MO COL JAUM, MO HUA COL MO COL W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Coussarea sancti-ciprianii C.M. Taylor Coussarea vallis Standl. ex Steyerm. Coussarea venosa Standl. Coussarea violaceaAubl. Coutarea hexandra (Jacq.) Schum. Distribución Altitudinal Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Elaeagia magniflora Steyerm. Elaeagia maguirre Standl. Elaeagia myriantha (Standl.) C.M. Taylor & Hammel Elaeagia nitififolia Dwyer Elaeagia pastoense L.E. Mora-Osejo. Elaeagia utilis (Goudot) Wedd. Emmeorhiza umbellata (Spreng.) K. Schum. Sinonimia Holtonia myriantha Standl. Chiococca jefensis Dwyer Condaminea utilis Goudot Borreria umbellata Spreng., Endlichera umbellata (Spreng.) K. Schum. Erithalis fruticosa L. Exostema caribaeum (Jacq.) Roem. Faramea Faramea Faramea Faramea Faramea Faramea Faramea anisocalyx Poepp. & Endl. axillaris Standl. brevipes Steyerm. calimana C.M. Taylor calophylla Standl. calyptrata C.M. Taylor capillipes Mull. Arg. Faramea glandulosa Poepp. & Endl. Faramea insignis Standl. Faramea jefensis Dwyer & Hayden Faramea juruana Krause Faramea lehmannii Standl. Faramea breviflora Benth. ex Britton 400-1100 1300-2060 100-3000 500-2300 200-350 100-230 100-250 50-100 20-1000 1750-1950 20-700 1800 s.a. Coffea flavicans Kunth ex Roem. & Schult., Faramea killipii Standl. Faramea platycarpa Dwyer & M.V. Hayden Faramea luteovirens Standl. Faramea macruraStandl. Faramea monsalveae C.M. Taylor Faramea multiflora A. Rich. ex DC. 2600 700-1500 1250-2150 1-3 0 Faramea celata Standl. Faramea cestrioides Standl. Faramea chlorophylla Mull. Arg. Faramea coffeoides C.M. Taylor Faramea cuatrecasasii Standl. ex Steyerm. Faramea cuspidata Benth. Faramea cyathocalyx Standl. Faramea eurycarpa Donn. Sm. Faramea flavicans (Kunth ex Roem. & Schult.) Standl. Distribución Altitudinal 200-2000 1300-1600 1000-1300 100-2240 90-430 0-2170 80-3000 160-2600 50-1860 20-1500 50 20-100 0-150 1300 Faramela multiflora A. Rich. ex DC. var. salicifolia (C. Presl.) Steyerm., F. salicifolia C. Presl., F. talamancarum Standl. 50-150 100-2000 Distribución Departamental snt met ant, cqt, cau, hla, mag, met, nar, put, qnd, ris, vac ant ant, cau, cqt, cun, byc, nar, put ant, byc, cho, cun, hla, met, nar, put, ris, snt, tol, vac ant, byc, cau, cun, hla, mag, nsa, snt, vac sps sps Colección de Referencia Herbario Fuente A.S. Barclay 3735. W.R. Philipson 2031. D. Macias 400. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 A. Cogollo 3333 S. Gaviria 150. E. Forero 6763. JAUM, MO COL COL W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 F.J. Roldan et al. 2274. COL Jiménez 2002 C. Botero 11. Fresman P87A COL FMB Jiménez 2002 H. Mendoza com. per. X. Martínez 1653. A. Fernández-P. 2990. H. León 537. A. gentry 40319. H. García-Barriga 13174. A. Gentry 35029. A. Gentry 20015. COL COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez A. Gentry 55118 C. Vélez 845 MO HUQ W3Tropicos Vélez & Pinto 1995 ant, cqt, cho, nar, put nar nsa ant, cau, cho, cun, nar, mag, vac ant, blv ant, cau, cho, nar, vac byc, cau, cqt, cun, hla, mag, met, nsa, put, qnd, ris, tol ama, cau, cqt, put, vac cho, cun, nar, put, vac ant, cho, vac vac cau P. Franco 5025. J. Betancur 4603. J. Cuatrecasas 12975 M. Amaya 338. A. Cogollo 4586 A. Gentry 23836. T. Croat 51827. COL COL COL COL JAUM, MO MO COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 J. Betancur 5049. P. Franco 5187. J.M. Idrobo 1871. A. Gentry 40351. A. Gentry et al. 40631 COL COL COL COL COL ant, cho cqt G. Galeano 4381. H. Mendoza 5015 COL FMB Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002; W3Tropicos Jiménez 2002 Mendoza 2000 cho, vac ama, ant, byc, cau, cho, cqt, cun, gun, gvr, hla, met, nar, nsa, put, snt, vps, vac, vch I. Cabrera 504. L.E. Mora 4199. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 ama, cqt, put, vps ama, vps cho cho, vac ant, cho, nar, put, vac nar ama, ant, cho, cor, cqt, gvr, snt, vch, vps nar qnd 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 318 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Faramea oraria Standl. ex Steyerm. Faramea orinocensis Standl. Faramea papirifolia (Standl. ex Steyerm.) C.M. Taylor Faramea parvibractea Steyerm. Faramea parvula Standl. Faramea quinqueflora Poepp. & Endl. Faramea rectinervia Standl. Faramea sessilifolia (Kunth) DC. Faramea spathacea Mull. Arg. ex Standl. Faramea suerrensis (Donn. Sm.) Donn. Sm. Faramea maynensis Spruce ex Rusby, Rudgea scandens Krause F. salicifolia C. Presl. Faramea cuencana Standl. Ixora occidentalis L. Cephaelis papirifolia Standl. ex Steyerm. Coussarea bryoxenos Schum. & Krause Faramea planitiarum Standl. Faramea trinervia K. Schum. & J.D. Smith var. suerrensis J.D. Smith Faramea tamberlikiana Mull. Arg. Faramea terryae Standl. Faramea torquata Mull. Arg. Coussarea scalaris Standl., F. pachydictyon Mull. Arg. Faramea uncinulata C.M. Taylor Faramea uniflora Dwyer & Hayden Faramea verticillata C.M. Taylor Ferdinandusa chlorantha (Wedd.) Standl. Ferdinandusa dissimiliflora (Mutis ex Humb.) Standl. Ferdinandusa goudotiana K. Schum. Ferdinandusa guainiae Spruce ex K. Schum. Ferdinandusa hirsuta Standl. Ferdinandusa loretensis Standl. Ferdinandusa panamensis Standl. & L. O. Wms. Ferdinandusa rudgeoides Wedd. Ferdinandusa sprucei K. Schum. Ferdinandusa uaupensis Spruce ex K. Schum. Galium aparine L. Galium ascendens Willd. ex Spreng. Galium aschenbornii Nees & S. Schauer Galium boyacanum Dempster Galium canescens Kunth Galium corymbosum Ruíz. & Pav. 319 Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. Gomphosia chlorantha Wedd. Galium aparine L. var. microphyllum Clos, G. aparine var. seudoaparine (Griseb.) Speg. Galium trianae Wernh. Galium apiculatum Roem. & Schult., Relbunium croceum (Ruiz & Pav.) K. Schum. Valantia hypocarpia L., Distribución Altitudinal 50-220 0-450 1350-2100 0-2240 Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente ama, cau, cho, nar A. Fernández-P. 253. COL Jiménez 2002 ama, ant, cho, cqt, vps, vac, vch G. Lozano 7275. COL Jiménez 2002 COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 25-120 0-240 30-40 100-1920 40-1000 200-1000 100-1625 100-200 0-100 0-1200 ant, cun, nar, put, vac P. Franco 5194. ama, ant, blv, byc, cho, cqt, cun, gun, E. Forero 9132. hla, mag, nar, nsa, put, snt, sps cau, cho, vac W. Devia 3793. byc, met, vac C. Sastre 787 vac R.E. Schultes 7354. cqt, nar, put P. Franco 5267. ama, ant, cho E. Forero 1558. ama, cqt, cho, put J.M. Cardiel 232. ama, ant, cqt, cho, vac, vps, vch L.E. Mora 239. vps D. Cárdenas 4526 cho J. Espina 3621 cho, vac E. Forero 4240. COL COL COL COL COL COL COL COL MO COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 250-1000 cqt, put H. Mendoza 5459 FMB Mendoza 2000 90-1150 100-1800 ant, cho ant, cau, cho, cor, hla, put, vac R. Fonnegra 4200. H. García-Barriga 19601. COL MO, TULV Jiménez 2002 W3Tropicos 750-1300 cqt, put H. Mendoza 5239 FMB Mendoza 2000 1460-1760 240 10-650 220-1450 400 s.a. 100-350 100-350 50-500 100-720 130-660 100-350 3260-3320 ant ama, vps cho, cqt cqt, cho, cun cqt, gvr gun, s.a. ama, cqt ama,.gvr, vps cho, vac ama, cho ama, cqt ama nar R. Fonnegra 1055. H. García-Barriga 14649. P. Franco 3836. P. Palacios 2329. C. Barbosa 7965. S. Madriñan 905. C. Sastre 5219. X. Martínez 1801. M. Monsalve 745 D. Cárdenas 4204. M. Velayos 6306. D. Cárdenas 4204 J. J. Triana 3100 COL COL COL COL COL COL COL COL MO COL COL COAH, MO COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 2600-3700 2600-2750 2900 2300-4000 2400-3910 cun nar byc ant, byc, cun, mag, met, nar, ris ant, byc, cau, cun, nar, ris, tol L. Uribe-U. 332. B. R. Ramírez P. 583 J. Cuatrecasas 1159. J. Cuatrecasas 1631 G. Huertas 6055. COL MO, PSO COL COL COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 1300-4300 ant, byc, cau, cqt, cho, cld, COL Jiménez 2002 L. Anderson 2197. Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Faramea multiflora A. Rich. ex DC. var. maynensis (Spruce ex Rusby) Steyerm. Faramea multiflora A. Rich. ex DC. var. salicifolia (C. Presl) Steyerm. Faramea oblongifolia Standl. Faramea occidentalis (L.) A. Rich. Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Galium mexicanum Kunth. ssp. mexicanum Galium obovatum Kunth Galium pseudotriflorum Dempster & Ehrend. Gardenia augusta (L.) Merril Genipa americana L. Genipa americana L. var. caruto (Kunth) K. Schum. Genipa spruceana Steyerm. Genipa williamsii Standl. Geophila cordifolia Miq. Geophila gracilis (Ruiz & Pav.) DC. Geophila macropoda (Ruiz & Pav.) DC. Geophila repens (L.) I.M. Johnston Geophila tenuis (Mull. Arg.) Standl. Gonzalagunia affinis Standl. ex Steyerm. Gonzalagunia asperula (Wernh.) Standl. Gonzalagunia bunchosioides Standl. Gonzalagunia congesta J.H. Kirkbr. Gonzalagunia cornifolia (Kunth) Standl. Gonzalagunia dependens Ruiz. & Pav. Gonzalagunia dicocca Cham. & Schltdl. Gonzalagunia discolor Standl. Gonzalagunia flexuosa Standl. Gonzalagunia killipii Standl. Gonzalagunia ovatifolia (Donn. Sm.) B.L. Rob. Gonzalagunia panamensis (Cav.) K. Schum. Sinonimia Galium fluminense Vell., G. garderi Walp., G. pauciflorum Willd. ex K. Schum., G. relbun (Cham. & Schlechtl.) Clos, Relbunium hypocarpium (L.) Hemsl. Galium mexicanum Kunth var. glabratum Greenm., G. mexicanum var. platyphyllum Greenm. G. lapaceum Ruíz & Pav. Gardenia florida L. Genipa excelsa Krause Genipa caruto Kunth Geophila trichogyne (Mull. Arg.) Standl., Mapouria trichogyne Mull. Arg. Geophila croatii Steyerm., Psychotria gracilis Ruiz & Pav. Coccocypselum macropodum (Ruiz & Pav.) Britton, Psychotria cordifolia F. Dietrch., Psychotria macropoda Ruiz & Pav. Geocardia herbacea (L.) Standl., Geophila herbacea (Jacq.) K. Schum., Geophila reniformis D. Don, Mapouria herbacea (Jacq.) Mull. Arg., Psychotria herbacea Jacq., Rondeletia repens L. Mapouria tenuis Mull. Arg. Gonzalea asperula Wernh. Gonzalagunia villosa D.R. Simpson ex C.M. Taylor Gonzalea cornifolia Kunth Gonzalea dependens (Ruiz & Pav.) Humb. & Bonpl. Gonzalagunia chionea Standl. ex Steyerm. Gonzalea ovatifolia Donn. Sm. Buena panamensis Cav. Distribución Altitudinal Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente cun, hla, mag, met, nar, nsa, put, qnd, ris, snt, tol, vac 2090-3100 cun, nar, put H. da Rocha 24 COL Jiménez 2002 2400-3000 2700-2800 200-2620 5-1850 ant, byc, cun, nar, nsa mag cqt, cau, cun, hla, nar, vps ama, ant, ara, byc, cau, cho, cor, gvr, hla, lag, mag, met, nar, qnd, ris, snt, tol blv, cor, met ama, met, vps ant, cho, met ama, cqt, met, nar, put, vps J. Cuatrecasas 6688 J. Cuatrecasas 25209. R. Romero-Castañeda 6685. J. Zarucchi 4960. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 2002 2002 2002 2002 R. Romero-Castañeda 1666 R. E. Schultes 24366. M.L. Chaparro 66. G. Lozano 573. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 2002 2002 2002 2002 ama, cau, cho, gun, met, pu, vps A. Fernández-P. 1997. COL Jiménez 2002 60-470 ama, blv, cho, cor, cqt, met, nar, put, vac R. Pacheco sn. COL Jiménez 2002 10-800 ama, ant, byc, cho, cqt, csn, gun, mag, met, nar, put, vac, vps M. Pabón 260. COL Jiménez 2002 cun, met nar, put ama, ant, cho, cun, hla, nar, tol vac M.L. Grant 10424 L.E. Mora 1087. R. Romero-Castañeda 6164 M. Velayos 7050. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez vac ama, ant, cau, cho, cld, cor, cqt, cun, hla, mag, met, nar, nsa, put, qnd, ris, snt, tol, vac ant, cau, cho, cld, hla, nar, qnd, snt, tol, vac ant, cun, put ant, cau, nar cau cau, nar, vac cho, mag, nar ant, cau, cho, lag, mag, vac J. Cuatrecasas 22058. E. Forero 721. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 E. Little jr. 8479. COL Jiménez 2002 COL MO, PSO G,W, Y GH, NY, US MO COL Jiménez 2002 W3Tropicos Standley 1930 NYBG 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 240 120-1250 500-1730 100-1200 230-500 440-800 300-400 200-2410 1950 30-60 0-2340 1570-2700 1400-1650 1300-2780 1400-1500 5-1200 210-300 0-1650 H.S. Irwin 48659. O. de Benavides 8893 E.P.Killip 7696 E.P.Killip 7823 A. Gentry 24002 A.E. Brant 1169. 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 320 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Sinonimia Gonzalagunia longithyrsa Fosberg Duggena rudis Standl. Guettarda crispiflora Vahl Guettarda sabiceoides Standl., G. chiriquensis Standl. Guettarda discolor Rusby Guettarda cuatrecasasii Standl. ex Steyerm., G. ochreata Schlecht., G. sordida Standl. ex Steyerm. Dicrobotryum divaricatum Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult. Guettarda colubrinoides Standl., G. dichotoma M. Martens & Galeotti Guettarda crispiflora Vahl var. discolor (Rusby) Steyerm. Guettarda crispiflora Vahl var. sabiceoides (Standley) C.M. Taylor+A247 Guettarda divaricata (Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult.) Standl. Guettarda elliptica Sw. Guettarda foliacea Standl. Guettarda hirsuta (Ruiz & Pav.) Pers. Guettarda macrocarpa Griseb. Guettarda malacophylla Standl. Guettarda ocoteaefolia Standl. Guettarda odorata (Jacq.) Lam. Guettarda roupaliaefolia Rusby Guettarda rusbyi Standl. Guettarda tournefortiopsis Standl. Guettarda tournefortiopsis Standl. var. crassifolia (Standl. ex Steyerm.) Steyerm. Hamelia axillaris Sw. Hamelia calycosa Donn. Smith Hamelia macrantha Little Hamelia magnifolia Wernh. Hamelia patens Jacq. Hamelia xerocarpa Kuntze Hemidiodia ocymifolia (Willd. ex Roem. & Schultes) Schumann 321 Henriquezia nitida Spruce ex Benth. Henriquezia verticillata Benth. Guettarda leianttha Steyerm. Guettarda nitida Krause Laugeria hirsuta Ruiz & Pav., Tournefortiopsis major Werhm. Mathiola macrocarpa Griseb. Guettarda eliadis Standl. Guettarda parviflora Vahl Guettarda caracasana Standl. Guettarda crassifolia Standl. ex Steyerm. Hamelia chrysantha Jacq. Hamelia klugii Standl. Hamelia grandiflora Spruce ex Wernh. Hamelia erecta Jacq., H. patens Jacq. var. glabra Oersted, H. pedicellata Wernh. Hamelia haughtii Standl. Diodia ocymifolia (Willd. ex Roem. & Schultes) Bremek., D. ocimifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) Bremek., Spermacoce ocymifolia Willd. ex Roem. & Schult. Henriquezia nitida Spruce ex Benth. var. nitida Henriquezia verticillata Benth. Distribución Departamental 1600-1800 50-2100 800-1350 825 900-2300 50-350 100-400 s.a. ant cho, met cho, put vac cho, nar, put, vac ant, cho ama, cqt qnd 1600-2900 byc, cau, cho, cld, cun, met, nar, nsa, qnd, tol, vac cau, cho, nar ant, cau, cho, cqt, cun, nar, put, ris, tol, vac 60-1500 100-2500 650 0-230 0-500 100-2900 100 10-1400 1400-1550 100 1300-2300 1290 1500-3020 800-1880 0-700 2300 15-1500 290 0-1900 100-1000 0-1850 100-240 s.a. Colección de Referencia Fuente COL COL COL COL MO, PSO COL COL HUQ Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Vélez & Pinto 1995 O. Jiménez 131. COL Jiménez 2002 C. Acevedo 79 S. Espinal 1312 COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 lag A. Sugden 147. COL Jiménez 2002 blv, byc, cho, sps P. Lowy 183. COL Jiménez 2002 blv, cho, tol ant, byc, cho, hla, put, vac P. Acevedo-R. 6902. A. Gentry 24342. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 cho atl, hla, mag ant atl, mag ant, mag tol ant, cau, cqt, cho, nsa ant L.E. Forero 493. E.L. Little jr. 7606. O. Haught 4897. O. Haught 3669. R. Romero-Castañeda 7022. J. Triana 3192. C. Barbosa 8665. D. Sanchez 522 COL COL COL COL COL COL COL MEDEL, MO Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos D.D. Soejarto 2921. COL Jiménez 2002 J.W.L. Robinson 381. D. Sanchez 408. E. Forero 1647. R. Jaramillo-M. 7904. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez E. Forero 6841. A. Gentry 17501. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 R. Liesner 9138. A. Roa 711. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 ant, cho, cun, gvr, lag, met, nar, snt, vac, vch vac ant, cho, nar, vac cho ama, ant, ara, blv, byc, cho, cld, cqt, cun, gvr, hla, lag, mag, met, nar, put, qnd, snt, sps, tol, vps, vac ant, cho, nar, snt, vac ama, ant, cau, cqt, cho, cld, cun, gun, hla, lag, mag, met, nar, put, qnd, vac, vps ama, gun, vps ama, vps D. Benítez 701. E. Forero 2604. E. Forero 6079. E.P. Killip 34729. B. R. Ramírez P. 1217 A. Cogollo 11660. J. Cuatrecasas 8991. G. Arbelaez 1190 Herbario 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Gonzalagunia rosea Standl. Gonzalagunia rudis (Standl.) Standl. Gonzalagunia sabiceoides Standl. Gonzalagunia sessilifolia Standl. Gonzalagunia sororia Standl. Guettarda acreana K. Krause Guettarda aromatica Poepp. & Endl. Guettarda comata Standl. Distribución Altitudinal Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Sinonimia Distribución Altitudinal Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente var. apiculata Steyerm. Hillia Hillia Hillia Hillia Hillia costanensis Steyerm. illustris (Vell.) K. Schum. macbridei Standl. macromeris Standl. macrophylla Standl. Saldahana illustris Vell. Hillia maxonii Standl. Hillia parasitica Jacq. Hillia triflora var. pittieri (Standl.) C.M. Taylor Hillia ulei K. Krause Hippotis albiflora Karst. Cosmibuena rizophorae Standl. Hillia odorata Krause. Ravnia pittieri Standl. Hillia ulei K. Schum. ex Ule Duroia panamensis Dwyer. Hippotis brevipes Spruce ex K. Schum. Hillia brevipes Spruce ex K. Schum. var. ucayalina Huber, Hippotis latifolia Steyerm. Hippotis mollis Standl. Hippotis panamensis (Dwyer) Taylor Hippotis stellata C. M. Taylor & Rova Hoffmannia amplexifolia Standl. Hoffmannia angustifolia Standl. Hoffmannia Hoffmannia Hoffmannia Hoffmannia Hoffmannia asperula Standl. davidsoniae Standl. glabra Standl. latifolia(Bartl. ex DC.) Kuntze longepetiolata Pol. Hoffmannia nicotianiflora (M. Martens & Galeotti) L.O. Wms. Hoffmannia pauciflora Standl. Hoffmannia pittieri Standl. Hoffmannia regalis (Hook. f.) Hemsl. Hoffmannia sprucei Standl. Hoffmannia subauriculata Standl. Hoffmannia triosteoides Standl. Hoffmannia vesciculifera Standl. Hoffmannia viridis Rusby Isertia coccinea Vahl var. hypoleuca (Benth.) K. Schum. Isertia haenkeana DC. Hillia nicotianifolia (M. Martens & Galeotti) L.O. Williams Higginsia latifolia Bartl. ex DC. Hoffmannia woodsonii Standl., H. tonduzii Standl. lag, mag cho, cqt, vps put cau ant, byc, cau, cho, cqt, cun, met, nar, nsa, put, vac nar, vac cau, cun, hla, mag, nar, put, snt, vac cho ama, vps byc, cau, cho, cun, met, nar, nsa, put, tol, vac ant, cho, snt H.Y. Bernal-M. 85. J.L. Zarucchi 1885. J. Betancur 5171. F.C.Lehmann BT-416 G. Lozano 5459. COL COL COL NY COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Standley 1930 Jiménez 2002 A. Gentry et al. 40719. A. Gentry et al. 17395. A. Gentry 17395 R.E. Schultes 13075. J.L. Fernández-A. 12764. COL COL COL, MO COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez G. Galeano 5034. COL Jiménez 2002 300-1590 0-100 350-1000 920-1750 1350-2700 ant cho ant ant ant, put, qnd G. McPherson 13325 F. García 470 A. Cogollo 2865 A. Gentry 79021 D. Benitez 674. MO MO JAUM, MO MO COL W3Tropicos W3Tropicos W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 325-2350 1320-1440 200-2300 400 500-1520 ant, qnd, vac ant cho, cun, nsa, qnd, snt, tol nar, put ant, cho, ris, vac F. J. Roldán 2348 J.G. Ramírez 4390 E. Forero 5567. J. Cuatrecasas 10992. E. Forero et al. 6236. HUA, MO JAUM, MO COL COL COL W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 nar T. B. Croat 22003 MO W3Tropicos ant, cun, mag, put, vac ant, cau, cho, cqt, qnd, vac ant, ris byc, cau, cqt, cun, hla, nar, qnd, ris cho, put, qnd snt nar mag, vac ama, cau, cun, met, put, vps ama, ant, blv, byc, cho, cld, cor, csn, gvr, lag, met, snt, tol, vch ama, ant, blv, cho, cld, cor, gvr, met, put, snt, tol, vch ama, ant, byc, cho, cld, cau, cqt, csn, cun, hla, met, put, tol, vac E.P. Killip 34705 G. Lozano 6552. J.L. Fernández-A. 8944. L. Uribe-U. 6122. E. Forero 6234. J. Triana 3288. T. B. Croat 25758 E.P. Killip 34832. G. Lozano 403 R. López 1062. COL COL COL COL COL COL MO COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 R. Romero-Castañeda 1163 COL Jiménez 2002 J.L. Zarucchi 1080. COL Jiménez 2002 0 600-2750 500-1150 0-900 0-2000 100-770 1200 Hoffmannia riparia Standl. Hoffmannia haydenii Dwyer Hoffmannia pallidiflora Standl. Isertia hypoleuca Benth. Isertia deamii Bartlett Isertia haenkeana DC. var. haenkeana Isertia laevis (Triana) B.M. Boom 350-800 2000 1350-1400 0-700 620-2300 100-1420 1500-2300 800-1750 2050-3000 730-1400 2000 1300 675 150-1420 50-2000 50-770 Cassupa laevis Triana, Isertia alba (Schum. & K. Krause) Standl., I. pourdiei Sprague, 300-1700 2002 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 322 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Ixora finlaysoniana Wall. ex G. Donn Ixora floribunda (A. Rich.) Griseb. Ixora intensa K. Krause Ixora killipii Standl. Ixora macrothyrsa Teijsm. & Binn. Ixora nicaraguensis Wernh. Ixora panurensis Mull. Arg. Ixora peruviana (Spruce ex K. Schum.) Standl. Ixora ulei K. Krause Ixora yavitensisSteyerm. Joosia dichotoma (Ruiz & Pav.) Karst. Joosia umbellifera Karst. I. spraguei Wernhm. Isertia parviflora Vahl, var. hirta Steyerm. Cassupa laevis Triana var. chocoensis Triana Cassupa verrucosa Humb. & Bonpl. Ixora coccinea L. var. intermedia (Elmer) Fosberg & Sachet Siderodendron floribundum A. Rich. Ixora rauwolfioides Standl. Cephalanthus peruvianus Spruce ex K. Schum. Cinchona dichotoma Ruiz & Pav. Joosia umbellifera Karst. var. caucana Steyerm., J. umbellifera ssp. macarenensis Steyerm., J. umbellifera var. occidentalis Steyerm. Distribución Altitudinal 315 25-1500 80-250 65 80-160 200-280 1000 0-110 400-1100 10-1000 350-630 400 s.a. 10-30 1420 800 150 100-120 800-1400 300-2140 Kutchubaea micrantha Steyerm. Kutchubaea semisericea Ducke Ladenbergia amazonensis Ducke Ladenbergia epiphytica L. Andersson Ladenbergia heterophylla (Wedd.) Standl. Ladenbergia hookeriana (Wedd.) Standl. Ladenbergia lambertiana (A. Braun ex Mart.) Klotzsch Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch Ladenbergia serycophylla Standl. Cascarilla hookeriana Wedd. Cinchona lambertiana A. Braun ex Mart. Cinchona macrocarpa Vahl Ladenbergia magnifolia (Ruiz & Pav.) Klotzsch Cinchona magnifolia Ruiz & Pav. 200-2300 Ladenbergia oblongifolia (Humb. ex Mutis) L. Andersson Cinchona oblongifolia Humb. ex Mutis 150-2000 Ladenbergia pittieri Standl. Lasianthus panamensis (Dwyer) Robbrecht Leptostigma longiflorum (Standl.) Fosberg Leptostigma pilosum (Benth.) Fosberg 323 Limnosipanea spruceana Hook. f. Macbrideina peruviana Standl. Machaonia acuminata Humb. & Bonpl. Machaonia grandis Wernh. Dressleriopsis panamensis Dwyer Corynula longiflora Standl. Corynula pilosa (Benth.) Hook.f., Mitchella pilosa Benth. Limnosipanea guaricensis Pittier Machonia floribunda Greenm. 250 600-1400 s.a. 500-1800 1000-1300 70-1650 250-1100 1200-3000 s.a. 10-100 s.a. 2700-3600 300 250-1000 0-1600 s.a. Distribución Departamental met ant, cau, cho, nar, vac ama, cqt, gun, met, put, vps, vch gun gun, vps, vch cld, gvr vac ama, atl, blv, cau, cor, cun, mag, nar, tol, vac ama, cun, mag, sps, tol, vac ant, mag cqt put atl, cun ant, cho put tol vps ama ris byc, cau, cun, met, nsa, put, vac Colección de Referencia Herbario Fuente A. Fernández-P. 7169. I. Cabrera 516. L.E. Mora 278. J. Espina 100. J. Espina 211. M. de Fraude 1004. J.M. Duque-Jaramillo 3915. G. Lozano 388. COL COL COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 J.M. Jaramillo 4353b H.H. Smith 858. P. Palacios 2456. J. Cuatrecasas 10958. G. Nates 209. J. Brand 603 J. L. Fernández-A. 10959 J. Triana 3152. J. Betancur 2868 A. Rudas 4133 J. L. Fernández-A. 9016. L. Uribe-U. 3931. COL COL COL COL COL COL COL COL MO MO COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 ama, vps ama, cau, put ama, gun, vps nar, vac cqt, cun, vac ant, cho, mag, nsa, put ama, cqt, gun, gvr, vps ant, byc, cau, cho, cld, cun, hla, nar, nsa, put, ris, tol, vac ant, cau, cqt, cun, hla, nst, qnd, snt, tol, vps, vac ant, pyc, cau, cqt, cun, gun, nar, put, ris, vac na cho nsa ant H. García-Barriga 14342 R. Sanchez 3160 R.E. Schultes et al. 16733. W. Devia 1132 J. Cuatrecasas 9138. D.D. Soejarto 3231. J.M. Cardiel 1028. F.A. Silverston 1811. COL COL COL TULV, MO COL COL COL COL met cau, ris ant, cho, cun, hla, tol, vac ant, cho, vac J.M. Idrobo 10495. COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002; W3Tropicos Jiménez 2002 H. García-Barriga 20026. COL Jiménez 2002 D. Correa 4. J. A. Duke 9599 Kalbreyer 645 R. Londoño 507 COL MO MO MO, MEDEL Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos W3Tropicos S. Galen-S. 1389. J. Betancur 3336. G. Huertas 4074. A. Fernández-P. 356 COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Isertia parviflora Vahl Isertia pittieri (Standl.) Standl. Isertia rosea Spruce ex K. Schum. Isertia verrucosa (Humb. & Bonpl.) Standl. Ixora acuminatissima Mull. Arg. Ixora casei Hance Ixora chinensis Lam. Ixora coccinea L. Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Machaonia martinicensis (DC.) Standl. Machaonia ottonis (K. Schum.) Urb. Macrocnemum grandiflorum (Wedd.) Wedd. Macrocnemum pubescens (Benth.) Wedd. Macrocnemum roseum (Ruiz & Pav.) Wedd. Macrocnemum rotundatum Standl. Malanea chocoana Standl. ex Steyerm. Malanea colombiana Standl. Malanea erecta Seem. Malanea grabrielensis Müll. Arg. Malanea macrophylla Bartl. Malanea sarmentosa Aubl. Manettia alba (Aubl.) Wernh. Manettia barbata Oerst. Manettia calycosa Griseb. Sinonimia Machaonia martinicensis (DC.) Standl. var. dodgei (Standl.) Standl. Machaonia spinosa Cham. & Schltdl. var. ottonis K. Schum. Lasionema grandiflorum Wedd. Lasionema pubescens Wedd. Cinchona rosea Ruiz & Pav., C. fusca Ruiz ex Vitman, C. sprucei Rusby, C. tarantaron Pax ex Wedd., Lasionema cinchonoides Wedd., L. glabrescens Benth., L. roseum (Ruiz & Pav.) Don, Macrocnemum cinchonoides (Wedd.) Wedd., M. glabrescens (Benth.) Wedd., M. hirsutum Rusby, M. pastoense Karst., M. sprucei Rusby Macrocnemum colombianum Standl. Nacibea alba Aubl. Manettia stenophylla J.D. Smith Manettia cinchonarum Standl. ex Steyerm. Manettia coccinea (Aubl.) Willd. Distribución Altitudinal Fuente P. Acevedo-R. 6886. COL Jiménez 2002 100-550 cun E. Pérez-A. 2175. COL Jiménez 2002 300-600 1500-2000 0-1950 ant cau, nar ant, cau, cho, cld, cqt, nar, vac Hno. Daniel 3385 A. Fernández-P. 1192. W.C. Steere 7099. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 1200-2100 5-640 0-100 5-1300 100-115 0-200 450-500 100-300 3725 900-2400 ant, nar, vac vac ant, cho, nar, vac cho, nar, vac vch cau cqt cho, vac cun ant, byc, cqt, cun, mag, nar, nsa, qnd, ris, tol cau W.C. Steere 7100. M. Monsalve 1512 P. Franco 5171 P. Franco 5171. J.L. Zaruchi 3435 G. Lozano 5203. F. González 2280. A. Gentry 17816 P. Franco 5630. Th. Van der Hammen 1040. COL F, MO COL, MO COL MO COL COL COL, MO COL COL Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 J. Cuatrecasas 19201 F Steyermark 1964 blv, mag F. W. Pennell 4639 G, W, Y Standley 1930 byc, cau, cqt, cun, hla, nsa, qnd, snt, tol, vac ant, cun, nar nar, put cau, nar tol cau s.l. cau, cun snt cho, nar, put mag, put ant, cau, cho, cld, cun, J. Cuatrecasas 18750 COL Jiménez 2002 J.M. Idrobo 2300 O. de Benavides 4943 R. Sanchez 3169 F. C. Lehmann 7594 F.C.Lehmann 3514 Lobb 97 C. Barbosa 8598. E. P. Killip 16078 A. Gentry 17378. E. Forero et al. 4771. E. Renteria et al. 2125. COL COL COL F, K K, US K COL W, Y COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Standley 1930 W3Tropicos Standley 1930 Jiménez 2002 Standley 1930 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 100-300 1400-2600 Manettia corticifer Wernh. Manettia discolor Standl. ex Steyerm. Manettia divaricata Wernh. Manettia echitidea Standl. Manettia lehmannii (Wernh.) Standl. Manettia lobbi Wenh. Manettia locuples Standl. ex Steyerm. Manettia meridensis Schum. Manettia microphylla Lorence & Dwyer Manettia pectinata Sprague Manettia reclinata L. 2600 360-2850 380 1000-1400 1800-2200 s.a. 1600-2640 1500-3000 500-3400 2850 5-2600 Manettia coccinea (Aubl.) Willd. Herbario cho Manettia coccocypseloides Wernh. Neosabicea lehmannii Wernh. Colección de Referencia 0-70 2700-2800 Manettia sanctae-martae Wernh., Nacibea coccinea Aubl. Distribución Departamental Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 324 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Morinda citrifolia L. Morinda hoffmannioides Standl. Morinda panamensis Seem. Morinda royoc L. Morinda seibertii (Standl.) Steyerm. Morinda tenuiflora (Benth.) Steyerm. Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce var. granadensis Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce var. tetrasperma (Kunth) L. Andersson Notopleura aequatoriana C. M. Taylor Notopleura aggregata (Standl.) C.M. Taylor Notopleura angustissima (Standl.) C. M. Taylor Notopleura anomothyrsa (K. Schum. & Donn. Sm.) C. M. Taylor Notopleura callejasii C. M. Taylor Notopleura capacifolia (Dwyer) C.M. Taylor Notopleura cundimarcana C.M. Taylor Notopleura duckei (Dwyer) C.M. Taylor Notopleura epiphytica (K. Krause) C.M. Taylor Distribución Altitudinal Spermacoce frigida Willd. ex Roem. & Schult. 2850-3250 1600-2300 450-500 1100-1760 450 450-1000 1000-1420 2060-2200 2700-2975 2400-2900 2970 Spermacoce hirta L. Appunia seibertii Standl. Coffea tenuiflora (Benth.) Steyerm. Caprosma granadensis (Mutis ex L.f.) Hids, Gomozia granadensis Mutis ex L. f., Nertera depressa Banks & Solander ex Gaertn., N. repens Ruiz & Pav. Nertera tetrasperma Kunth. Psychotria aggregata Standl. Psychotria macrophylla Ruiz & Pav. var. angustissima Standl. Psychotria anomothyrsa K. Schum. & Donn. Sm., Ps. macrophylla Ruiz & Pav. ssp. anomothyrsa (K. Schum. & Don. Sm.) Steyerm. Psychotria capacifolia Dwyer, Ps. dosbocensis Dwyer Psychotria duckei Dwyer 325 Psychotria epiphytica K. Krause, Ps. lassula Standl., Ps. orchidearum Standl, Distribución Departamental lag, mag, met, tol, vac put byc, cau, tol mag ant, nsa mag cun, met cun, mag ant, cun cau, nar, qnd cau, ris byc Colección de Referencia Herbario Fuente J. Cuatrecasas 11797. N. Ruiz 345 H. Dueñas 374 R. Romero-Castañeda 1537. R. Romero-Castañeda 756. W.R. Phillipson 2234 H. García-Barriga 12487. E. Linares 3438. G. Lozano 6638 J.M. Idrobo 10211. A. Cleef 9875 COL COL COL COL COL COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez ant, byc, cau, cho, hla, met, qnd, vac, vch ant, sps met cho, mag blv, cho, cor, lag, mag, sps, suc ant, blv, cho, gun, nsa gun ant, ara, byc, cau, ces, cho, cld, cun, hla, mag, met, nar, nsa, put, qnd, ris, snt, tol, vac ant, ara, byc, cau, ces, cho, cld, cun, hla, mag, met, nar, nsa, put, qnd, ris, snt, tol, vac J.L. Fernández-A. 6861. COL Jiménez 2002 A. Fernández-P. 5239. O. Haught 2485. J. Giacometto 1051. A. Dugand 3399. H. León 495. M.P. Córdoba 701. S. Díaz-P. 1930 COL COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez S. Díaz-P. 1930 COL Jiménez 2002 2700-3200 cau, nar, qnd, ris G. Lozano 4475 COL Jiménez 2002 200-800 100-350 1200-1500 put ant, cho cho R. Foster 1552 E. Forero 689. A. Gentry 16847 F COL MO W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos 0-1300 nar, vac T. B. Croat 71687 MO W3Tropicos s.a. 0-2300 ant ant, cau, cho, ris R. Callejas 10733 R. Sanchez 3199. HUA COL W3Tropicos Jiménez 2002 J.M. Idrobo 5360 R. Romero-Casteñeda 5492. COL COL Taylor 2001 Jiménez 2002 C.I. Orozco 2300. COL Jiménez 2002 300-2000 0-100 s.a. 10-100 0-150 60-330 400-1100 1800-3200 1800-4000 1900-2870 0-2750 0-2700 cun ant, byc, cau, cho, cun, nar, nsa, tol, vac ant, cho, nar, ris, snt, vac 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Manettia recurva Sprague Manettia sabiceoides Wernh. Manettia sanctae-martae Wernh. Manettia sararensis Standl. ex Steyerm. Manettia smithii Sprague Manettia spraguei Wernh. Manettia suratensis Standl. Manettia toroi Standl. Manettia trianae Wernh. Manettia utopia Wernh. Mitracarpus frigidus (Willd. Ex Roem. & Schult.) K. Schum. var. andinus Steyerm. Mitracarpus hirtus (L.) DC. Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Notopleura fernandezii (Steyerm.) C.M. Taylor Notopleura guadalupensis (DC.) C. M. Taylor Sinonimia Ps. paramorum Standl., Ps. semimetralis Standl. Psychotria fernandezii Steyerm. Loranthus guadalupensis DC., Psychotria guadalupensis (DC.) R. A. Howard, Ps. parasitica Sw., Ps. pendula (Jacq.) Urb., Ps. peperomiae Standl. Notopleura lanosa C. M. Taylor Notopleura lateriflora (Standl.) C. M. Taylor Notopleura leucantha (K. Krause.) C.M. Taylor Psychotria lateriflora Standl. Cephaelis leucantha K. Krause, Psychotria ferreyrae C.M. Taylor, Uragoga leucantha K. Krause Notopleura longipedunculoides (C.M. Taylor) C. M. Taylor Psychotria longipedunculoides C.M.Taylor Notopleura longissima (Standl.) C.M. Taylor Psychotria longissima Standl. Notopleura macrophylla(Ruiz & Pav.) C.M. Taylor. Hoffmannia striata Rusby, Psychotria macrophylla Ruiz & Pav., Ps. albacostatl Rusby Notopleura macropodantha (Standl.) C. M. Taylor Psychotria macropodantha Standl. Notopleura marginata (Benth.) Bullock Coffea marginata Benth., Psychotria hartwegiana Standl., Ps. hartwegii Benth. Notopleura micayensis (Standl.) Bremek Psychotria micayensis Standl. Notopleura palestinae (Standl. ex Steyerm.) C. M. Taylor Psychotria palestinae Standl. ex Steyerm. Notopleura parasiggersiana C. M. Taylor Notopleura patria (Standl. ex Steyerm.) C.M. Taylor Psychotria patria Standl. & Steyerm. Notopleura pilosula C. M. Taylor Notopleura pithecobia (Standl.) C.M. Taylor Psychotria pithecobia Standl. Notopleura plagiantha (Standl.) C. M. Taylor Notopleura Notopleura Notopleura Notopleura polyphlebia (Donn. Sm.) C.M. Taylor pyramidata C.M. Taylor scarlatina C. M. Taylor siggersiana (Standl.) C.M. Taylor Notopleura Notopleura Notopleura Notopleura Notopleura steyermarkiana C. M. Taylor tapajozensis (Standl.) Bremek. thesceloantha (Steyerm.) C.M. Taylor tolimensis (Wernh.) C. M. Taylor uliginosa (Sw.) Bremek. Notopleura wilburiana (Dwyer) C. M. Taylor Oldenlandia corymbosa L. Oldenlandia herbacea (L.) DC. Oldenlandia lancifolia (Schumach.) DC. Cephaelis plagiantha Standl., Psychotria plagiantha (Standl.) C. M. Taylor Psychotria polyphlebia J.D. Smith Distribución Altitudinal Colección de Referencia Herbario Fuente 550 1200-1700 cqt put P. Franco 4307. J. Betancur 5367 COL MO Jiménez 2002 W3Tropicos 1900-2200 50-2000 100-400 cho ant, nar, put, ris, vac ama, nar P. A. Silverstone 4968 B. R. Ramírez P. 1618 Rudas 1833. CUVC, MO GB, MO, PSO COL W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 ant, byc, cau, cho, cun, nar, put, vac ant, byc, cho, nar, vac, put ama, ant, byc, cau, cho, cld, cqt, cun, hla, lag, mag, met, nar, nsa, put, ris, snt, tol, vac snt cau, cun, hla, na, put, qnd, ris, tol, vac A. Gentry 17714 J.L. Fernández-A. 12474. R. Romero-Castañeda 6484a MO COL COL W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 E. P. Killip 16631 C.I. Orozco 2414. NY, US COL W3Tropicos W3Tropicos MO, PSO F, US MO COL MO COL W3Tropicos W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 MO W3Tropicos 100-2000 0-2200 70-3000 s.a. 1740-3600 300-1900 0-1400 100-220 350-500 800-1600 300-2730 80-2100 Psychotria siggersiana Standl., Ps. morii Dwyer 30-1215 100-3020 300-1100 0-2800 Psychotria tapajozensis Standl. Psychotria thesceloantha Steyerm. Psychotria tolimensis Wernh., Ps. victoriae Dwyer Psychotria uliginosa Sw. 1200-1800 160-580 0-2000 1000-2300 0-1900 Psychotria wilburiana Dwyer Hedyotis corymbosa (L.) Lam. Hedyotis herbacea L. Hedyotis lancifolia Schumach. Distribución Departamental 100-1350 100-560 100-700 5-650 cau, nar, vac O.de Benavides 8269 cho J. Cuatrecasas 16931 ama A. Rudas 2879 cqt J.M. Cardiel s.n. cho, ris C. Murcia 403 ant, byc, cau, cho, hla, nar, M. Prado 90. put, ris, snt, vac ama, cho, cun, cqt, hla, A. Rudas 3822 mag, met, put ant, cho, nar, nsa, put J.M. Idrobo 2213. ant, nsa, ris G. Lozano et al 5521 ant A. E. Brant 1681 ama, ant, byc, cho, cun, hla, J.M. Idrobo 10409. mag, met, put, qnd, ris, vps nar O. de Benavides 8969 ama, cqt, vps R. Jaramillo-M. 8086. cho, mag R. Romero-Castañeda 7065. ant, cau, vca C. Restrepo 1063 byc, cho, cau, csn, hla, mag, nar, ris, vac G. Galeano 2563. COL COL MO COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 MO COL COL CUVC, MO COL cho, nar, ris, vac atl, cau, cho, mag, met, nar ant, atl, cho, cqt, met, put, snt, tol cho, cqt, met, nar MO, PSO COL COL COL W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Taylor 2001; Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 O.de Benavides 8269 A. Dugand 5695. P. Pinto 380. J.L. Fernández-A. 5618. Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 326 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Pagamea hirsuta Spruce ex Benth. Pagamea macrophylla Spruce Pagamea montana Gleason & Standl. Pagamea plicata Spruce ex Benth. Pagamea thyrsiflora Spruce ex Benth. Palicourea abbreviata Rusby Palicourea acanthacea (Standl. ex Steyerm.) C.M. Taylor Palicourea acetosoides Wernh. Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea albert-smithii Standl. albiflora Standl. allenii Standl. amethystina (Ruiz & Pav.) DC. Palicourea amplissima (Standl. ex Steyerm.) C.M. Taylor Palicourea anceps Standl. Palicourea andaluciana Standl. Palicourea andrei Standl. Palicourea angustifolia Kunth Psychotria macbridei Standl. Pagamea guianensis Aubl. var. typica Standl., P. guianensis var. parviflora Spruce ex Prog. Mart. Cephaelis acanthacea Standl. ex Steyerm. Palicourea huigrensis Standl., P. polyneura K. Krause, P. trichoneura Diels, P. weberbaueri K. Krause, Psychotria amethystina Ruiz & Pav. Psychotria amplissima Standl. ex Steyerm. Psychotria stenophylla Spreng., Ps. querceticola K. Schum. & K. Krause Palicourea anisoloba (Mull. Arg.) B. Boom & M.T. Campos Psychotria anisoloba Mull. Arg. Palicourea antioquiana Standl. Palicourea apicata Kunth Palicourea nubicola Steyerm., P. pasti Wernh. Palicourea aschersonianoides (Wernh.) Steyerm. Palicourea awa C. M. Taylor Palicourea barbinervia DC. Psychotria aschersonianoides Wernh. Palicourea guianensis Aubl. ssp. barbinervia (DC.) Steyerm. Distribución Altitudinal 250-580 s.a. 100-200 s.a. 75-580 300 730 100-250 150-635 2500-3100 10-300 1300-2400 2400-2600 250-3100 1800 2800-3300 5-400 1980-2700 1700-3190 1400-2300 500-2875 s.a. 1650-1870 1800-3500 800-3500 1100-1200 0-1500 327 Palicourea boyacana Standl. Palicourea caloneura Rusby Palicourea calophlebia Standl. 1350-2300 2000-3050 630-2700 Palicourea calophylla DC. Palicourea calycina Benth. Palicourea candida C.M. Taylor Palicourea caucana Standl. s.a. 2650 2900 2000-2400 Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente ama, cqt, gun, vps vps cqt, gun cqt P. Franco 3677. R.E. Schultes 19367. E. L. Little 9533 H. Hernández 385. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 2002 2002 2002 2002 ama, gun, vps gun, vps cqt, gun ama, vps ama, cqt, gun, vps mag cau, nar, vac ama, cho, cld, cqt, cun, mag, met, nar, qnd, ris, tol, vac cun, nsa cau, cun, nar, ris, tol, vac nar ant, cau, cqt, cun, hla, nar, put, vac F. Sarmiento 1049. R.E. Schultes 17581. R. Cortés 171. R. Cortés 692. C. Barbosa 8390. R. Jaramillo-M. 5398a. J.P. Martínez 17. L.A. Camargo 7328 COL COL COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 C.I. Orozco 1725. H. García-Barriga 8010. A. Gentry 55018 B.R. Ramírez 4606. COL COL MO COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 M. Monsalve 550. J.H. Torres 819. H. García-Barriga 17605. C.I. Orozco 2833. M.C. Velez 2853. COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez C. Sastre 3513 A.E. Brand 1362. F. González 2889. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 S.P. Cortes 1816 COL Jiménez 2002 CAUP, MO, PSO HUA, MO W3Tropicos W3Tropicos J.L. Fernández 12239. G. Lozano 6771. A. Guerra 1. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 J. Gasche 225. D. Benitez 369. A. Fernández-P. 7133. P. A. Silverstone 4843 COL COL COL CUVC, MO Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos ant, cho, vac cau, cun, nar, vac ant, cho, hla, qnd, snt, tol, vac cho, cqt, nar, put ant, byc, cau, cho, cld, cqt, csn, cun, hla, mag, met, nar, put, qnd, ris, snt, tol, vac ama ant, cau, cho ant, byc, cau, cld, cun, hla, nar, qnd, snt ant, ara, byc, cau, cun, hla, mag, met, nsa, ris, snt nar ant, cau, cho, nar, ris, vca byc, cun, snt cau ant, cld, cau, cho, cun, hla, qnd, ris, tol, vac ama ant put, snt cau, cho B. R. Ramírez P. 9164 B. Madrigal 706 2002 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Pagamea coriacea Spruce ex Benth. Pagamea coriacea Spruce ex Benth. var. acuta Steyerm. Pagamea guianensis Aubl. Pagamea guianensis Aubl. var. guianensis Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea charianthema Standl. chignul C.M. Taylor chimboracensis Standl. cogolloi C.M. Taylor conferta (Benth.) Sandwith Palicourea cuatrecasasii Standl. ex Steyerm. Palicourea corymbifera (Mull. Arg.) Standl. Palicourea crocea (Sw.) Roem. & Schult. Palicourea croceoides Ham. Palicourea cyanantha Standl. Palicourea danielis Standl. Palicourea demissa Standl. Palicourea denslowiae J.H. Kirkb. Palicourea deviae C.M. Taylor Palicourea dimorphandroides (Dwyer) C.M. Taylor Palicourea dorantha Wernh. Palicourea eburnea C.M. Taylor Palicourea fastigiata Kunth. Palicourea fendleri Standl. Palicourea flavescens Kunth. Palicourea frontinoensis Cogollo & C.M. Taylor Palicourea gachetensis M.C.G. Kirkbr. Palicourea garciae Standl. Palicourea garcioides C.M. Taylor Palicourea glandulifera C.M. Taylor Palicourea gomezii C.M. Taylor Palicourea grandiflora (Kunth) Standl. Palicourea grandifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) Standl. Palicourea grandifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) Standl. var. sprucei (Mull. Arg.) Steyerm. Palicourea grandistipula (Standl. ex Steyerm.) C.M. Taylor Palicourea guianensis Aubl. Sinonimia Palicourea hylophila K. Krause Palicourea lugubris K. Schum. & K. Krause, Psychotria conferta Benth., Ps. haenkeana DC. Psychotria corymbifera Mull. Arg. Psychotria crocea Sw. Palicourea crocea (Sw.) Reoem. & Schult. var. riparia (Benth.) Griseb., P. riparia Benth. Palicourea caldasana Standl., P. chimo Standl. & Steyerm. Cephaelis dimorphandroides Dwyer Palicourea stenoclada (Mull. Arg.) Standl., Psychotria fastigiata (Kunth.) Spreng. Palicourea ochreata Wernh., Psychotria flavescens (Kunth) Spreng Palicourea susungensis Standl. ex Steyerm., Psychotria copeyana Standl. & L.O. Williams Nonatelia grandiflora Kunth Psychotria grandifolia Willd. ex Roem. & Schult. Palicourea macrophylla (Kunth) Standl. Cephaelis spectabilis Standl. ex Steyerm. Palicourea guianensis ssp. occidentalis Steyerm., Psychotria guianensis (Aubl.) Raeusch Palicourea guianensis Aubl. ssp. barbinervia (DC.) Steyerm. Palicourea barbinervia DC. Palicourea harlingii C. M. Taylor Distribución Altitudinal Distribución Departamental 160 1000-1130 1800-2100 1950-2750 30-930 vps nar cho ant, cau, cho, cun, vac cau, cho, nar, nsa, vca 1600-2400 120-250 5-2800 Colección de Referencia Fuente COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez cau, hla, nar, ris, vac B.R. Ramírez 4074 ama, cqt, vac R.E. Schultes 19891 ama, ant, blv, cau, cho, cld, cqt, R. Romero-Castañeda 7015. cun, gun, hla, mag, met, nar, nsa, qnd, snt, vps, vac, vch byc, cho, cqt, mag, met, put, snt, vch J.H. Torres 3087. PSO, MO COL COL W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 COL Jiménez 2002 D. Sanchez 3313. R. Bernal 840. J.L. Fernández-A. 5977. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 200-800 1650-2150 850-1710 2100-2550 ant, cld ant byc, cau, cho, cld, cun, hla, mag, met, nar, nsa, put, qnd, ris, snt, tol, vac ant nar, qnd, ris, vac ant, cho byc, cau, hla, vac J. Santana 381. C.A. Agudelo 934. A. Gentry 76164 E.L. Little 9001. COL COL MO COL 2700-3285 50-1000 byc, snt ant, cho, gvr, met, snt, vps, vac, vch C.I. Orozco 1834. J.O. Rangel 1428a. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002; W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 280-1200 2800-3100 met cau, nar H.García-Barriga 4999. G. Lozano 2314. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 1610-1700 2600-2800 750-3900 ant byc, cun ant, cau, cho, cqt, hla, mag, nsa, put, ris, vac ant, cau cau, nar ant, cho, nar, ris, vac ama, ant, gun, vps, vch ant, gun, put, vps cqt, put J. Betancur 5963. R. Sanchez 1276. H. García-Barriga 20714. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 L. Andersson 2124. G. Lozano 6570. J.L. Fernández-A. 12537. J. Espina 366. R. E. Schultes 17839 H.Y. Bernal-M. 431. COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez G. Lozano 5436. J.L. Fernández-A. 7291. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 E. Forero 4499. O.de Benavides 10956 COL MO, PSO Jiménez 2002 W3Tropicos 50-1700 2060-2440 2630-3000 900-3600 1800-2780 2000-2300 1300-2100 110-770 300-1400 250-390 40-1800 0-2000 20 1200-1800 ant, cau, cho, nar, nsa, vac ama, ant, blv, byc, cau, ces, cld, cor, cqt, cun, gun, met, nar, nsa, put, qnd, ris, snt, tol, vps, vac, vch cho, nar nar D. Cárdenas 6118. J.L. Luteyn 5084. P. Silvertone 1342. S. Espinal 3. G. Lozano 6215. Herbario 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 328 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea holmgrenii Standl. hospitalis Standl. ionatha Standl. iquitoensis Krause jatun-sachensis C.M. Taylor justicioides Standl. kanehirae Standl. killipii Standl. kirkbrideae C.M. Taylor Palicourea lachnantha Standl. Palicourea lasiantha K. Krause Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea lasiorrhachis Oerst latifolia K. Krause lehmannii Standl. leuconeura Standl. libana Standl. lineariflora Wernh. lineata Benth. longiflora (Aubl.) Rich. longistipulata (Mull. Arg.) Standl. Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea lopeziana Standl. ex Steyerm. lugoana C. M. Taylor lutulenta Standl. lyristipula Wernh. Palicourea macarthurorum C.M. Taylor Palicourea mansonana (Mull. Arg.) Standl. Palicourea bryophila Standl. Palicourea punicea (Ruiz & Pav.) DC. Palicourea justicioides Standl. var. macrocalyx M.C.G. Kirkbr. Hedyotis stricta Sond., Psychotria nigricans Standl. Palicourea lagenisii K. Schum. & K. Krause, P. condensata Standl. Palicourea veraguensis Dwyer Rudgea lehmannii K. Schum. & K. Krause Uragoga lineata (Benth.) Kuntze Palicourea lasiophylla Krause, Psychotria longistipulata Mull. Arg. Palicourea caprifoliacea Wernh.. Palicourea ovalifolia (Rusby) Standl., Psychotria mansoana Mull. Arg., Ps. ovalifolia Rusby Palicourea myriantha Standl. Palicourea nayana Standl. ex Steyerm. Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea Palicourea nigricans Krause nitidella (Mull. Arg.) Standl. nubigena Standl. obesiflora Standl. ex Steyern. obovata (Ruiz & Pav.) DC. 329 Palicourea orquidea C.M. Taylor Palicourea klugii Standl. Psychotria nitidella Mull. Arg. Palicourea cyclotis Standl., P. hyacinthifolia (Ruiz & Pav.) Roem. & Schult., Psychotria hyacintiflora Ruiz & Pav., Ps. obovata Ruiz & Pav.. Distribución Altitudinal 800-2640 1800-3000 1800 1740-2450 s.a. 280 700-1000 2200-2900 1500-2440 1950 160 100-2750 Distribución Departamental ant, cau, cho, cld, cqt, cun, nar, put, snt nar nar, vac cau, hla ama cqt vac cun, put, qnd, ris, vac cau, nar cun ama, cqt ama, cqt, cun, put, ris, vps Colección de Referencia P. Franco 4806. Herbario Fuente COL Jiménez 2002 MO, PSO MO, PSO COL COL COL MO COL COL COL W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 J.H. Torres 3158. A. Fernández-P. 6857. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 B. R. Ramírez P. 4912 O.de Benavides 9596 G. Lozano 4435. M. Pabón 539. G. Davidse 5681. A. Gentry 40775 J.O. Rangel 5359. G. Lozano 6575. M.L. Grant 10526. 500-3340 630-1820 1630-2300 1300-2650 1120-2600 2100-3100 3360 180 145-250 ant, cho, cld, hla cho, nar, put cho, vc hla, mag, met byc, snt, tol byc, cun, tol cau cqt, gun, vps ama, cqt, gun F. Llanos 2349. E. Forero 6739. G. Lozano 3030. J.M. Idrobo 1083. H. García-Barriga 8350. P. Franco 5607 H. Barclay 5994 A. Fernández-P. 2136. M. Pabón 284 COL COL COL COL COL COL MO COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 3300-3350 1100-2150 2200-2600 1800-2900 cau cho, cqt, nar byc, hla, snt ant, byc, cau, cho, cun, hla, mag, nar, qnd, tol, vac ama, cqt, put, vps ama, put, vac J.Cuatrecasas 18872 O.de Benavides 8987 G. Lozano 2518. R. Jaramillo-M. 5389a. F, US, VEN MO COL COL G. Lozano 584. L. García 67 COL CUVC, MO W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002; W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos 1900-2200 5-20 cld, vac vac J. Giraldo J. Cuatrecasas 14075 CUVC, MO F W3Tropicos Steyermark 1964 120-1300 100-370 1800-2800 1250-1400 950-2100 ama, cqt, gun cau, gun, vps, vch ant, cho, cld, vac vac hla, put, ris J.M. Idrobo 11330. J. Espina 149 J.H. Torres 2058. J. Cuatrecasas 15610 P. Franco 3557. COL COL COL F COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Steyermark 1964 Jiménez 2002 ant A. Cogollo 5036 JAUM, MO W3Tropicos 100-1420 325-1400 1685 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Palicourea heterochroma K. Schum. & K. Krause Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Sinonimia Distribución Altitudinal Palicourea orthoneura Standl. Palicourea ovalis Standl. Kohautia longifolia Klotzsch. var. longifolia Palicourea paradisiaca Standl. s.a. 1000-3900 Palicourea perquadrangularis Wernh. Palicourea perquadrangularis Wernh. var. brevipes Steyerm., P. perquadrancularis var. guayanensis Steyerm. Psychotria petiolaris (Kunth.) Spreng. Palicourea petiolaris Kunth Palicourea plowmannii C.M. Taylor Palicourea ponasae K. Krause Palicourea prolata Standl. ex Steyerm. Palicourea purpurea C.M. Taylor Palicourea pyramidalis Standl. Palicourea quadrifolia (Rudge) DC. ssp. leticiana C.M. Taylor Palicourea quadrilateralis C.M. Taylor Palicourea quindiensis Wernh. Palicourea rigida Kunth Palicourea rigidifolia (Dwyer & M.V. Hayden) Dwyer Palicourea seemannii Standl. Palicourea semirasa Standl. Palicourea skotakii C.M. Taylor Palicourea sopkinii C.M. Taylor Palicourea standleyana C.M. Taylor Palicourea stenosepala Standl. Palicourea subalata Standl. ex Steyerm. Palicourea subscandens Standl. ex Steyerm. Palicourea subspicata Huber Palicourea sulphurea (Ruiz & Pav.) DC. Palicourea susungensis Standl. ex Steyerm. Palicourea tamaensis (Standl. & Steyerm.) Steyerm. Palicourea thermydri J.H. Kirkbr. Palicourea thyrsiflora (Ruiz & Pav.) DC. Palicourea toroi Standl. Palicourea triphylla DC. Palicourea tuminodosa Dwyer Palicourea tunjaensis C.M. Taylor Palicourea vagans Wernh. Palicourea vaginata Benth. Palicourea virens (Poep. & Endl.) Standl. Palicourea vulcanis Standl. ex C.M. Taylor Palicourea weberbaueri K. Krause Palicourea gibossa Dwyer Psychotria rigida Bredem. ex Roemer & Schultes Cephaelis rigidifolia Dwyer & M.V. Hayden Palicourea mexiae Standl. Psychotria brenesii Standl. Psychotria sulphurea Ruiz & Pav. Psychotria tamaensis Standl. ex Steyerm. Psychotria thyrsiflora Ruiz & Pav. Palicourea stenotachys Krause, Psychotria triphylla (DC.) Mull. Arg. Psychotria boyacana Standl. Palicourea bracteosa Standl., P. lucida Standl., Psychotria virens Poep. & Endl. Palicourea egena Standl. Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente J. Triana 3146. J.O. Rangel-Ch. 5870. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 1400-3020 cho cld, cho, cqt, cun, hla, mag, put, qnd, ris, snt, vac ant, cho, cqt, met, nar, nsa, qnd, tol L.A. Camargo 7711 COL Jiménez 2002 2000 240-560 1950-2000 1200-1400 cun put, vps cau, cho vac E. Forero 146 H. García-Barriga 14926. F. González 2977. J. Cuatrecasas 15691 COL COL COL F, US, VEN Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Steyermark 1964 1850-2100 950-2500 100-500 470-1010 2000-2400 100-1530 1200-3550 60-2200 1000-2300 2000-2200 1940-2160 1500-2140 1800-2100 570-2000 1600-1750 50-750 2400-3300 1600-1800 cun ant, cau, cho, cqt, nar, put, ris, vac ama, cqt ant cun byc, cqt, csn, mag, met, nsa, snt, vch ant, byc, cho, snt, vac ant, cho, nar, put, vac byc, cun, nsa, qnd byc, qnd cho cau, cho, nar, ris, vac cho,vac byc, cqt, put put ama, met, nsa, put, snt byc, cun, met, snt put S. Vejarano 19. P. Franco 4800. G. Lozano 531 J.G. Rámirez 580. J. Triana 3146/26 C. Saravia 2703 J.L. Fernández-A. 6252. H. García-Barriga 18646. J. Triana 3146. G. Lozano 911. P.A. Silverstone 4960. J. Betancur 3234. E. Forero 2178 E.L. Little jr. 9130 J. Cuatrecasas 11458 A. Fernández-P. 5126. S. Díaz-P. 2820. J. Cuatrecasas 11442 COL COL COL COL COL COL COL COL COL COL COL COL MO COL COL COL COL US Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Steyermark 1964 1300-3020 800-2000 1000-2360 G. Lozano 5551. B.A. Stein 3385. B. R. Ramírez P. 7162 COL COL MO, PSO Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos O. de Benavides 6340 J. Espina 2044 MO, PSO COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 1300 1200-2420 2400-3000 2200-3250 250-600 byc, cun, nar, nsa ant, cqt, snt ant, byc, cau, cld, cun, mag, nar, qnd, ris, snt, vac ant, nar, vac ama, ant, cau, cho, cld, cqt, cun, gvr, hla, lag, mag, met, nar, nsa, qnd, snt, sps, vac cho ant, byc, cld, hla, vac byc, cun, qnd, snt ant, cau, cun, snt, tol cau, cld, cqt COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 2400-2650 3000 ant, ris ant, hla FAUC, MO HUA, MO W3Tropicos W3Tropicos 2200-2400 0-1000 A. Gentry 13726 S. Espinal 1331 W.C. Steere 7051 Hno. Daniel 2635 P. Palacios 2676 W. Vargas 820 R. Callejas 3910 2002 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 330 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Pentagonia Pentagonia Pentagonia Pentagonia magnifica K. Krause parvifolia Steyerm. pinnatifida (Seem.) Kuntze spathicalyx K. Schum. Pentagonia veraguensis Dwyer Pentagonia wendlandii Hook. f. Pentagonia wurdackii Steyerm. Pentas lanceolata (Forssk.) Deflers Perama dichotoma Poepp. & Endl. Perama galioides (Kunth) Poir. Perama hirsuta Aubl. Perama plantaginea (Kunth) Hook. f. Pittoniotis trichantha Griseb. Platycarpum decipiens Woodson & Steyerm. Platycarpum orinocence H. & B. Platycarpum schultesii Steyerm. Pogonopus exsertus (Oerst.) Oerst. Pogonopus speciosus (Jacq.) K. Schum. Watsonamra brachyotis Standl. Nothophlebia costaricensis Standl. Watsonamra donnell-smithii Standl. Watsonamra macrophylla (Benth.) Kuntze Watsonamra magnifica Standl. Watsonamra pinnatifida Kuntze Watsonamra spathicalyx (K. Schum.) Standl. Watsonamra wendlandii (Hook f.) Kuntze Ophiorrhiza lanceolata Forssk. Mattuschkea galiodes Kunth. Mattuschkaea hirsuta (Aubl.) Vahl, Perama setulosa Miq., P. ericoides Poepp. & Endl. Buchia plantaginea Kunth Anthirrea trichantha (Griseb.) Hemsl. Sickingia orinocensis (Bonpl.) Spreng. Platycarpum schultesii Steyerm. var. zarucchi G.K.Rogers Calycophyllum tubulosum Seem, Macrocnemum exsertum Oerst., Pogonopus exsertus (Oerst.) K. Schum Carmenocaria porphyrantha Wernh. Chrysoxylon speciosum (Jacq.) Kuntze Howardia caracasensis Wedd. H. grandiflora Wedd., Macrocnemum speciosus Jacq. Mussaenda speciosa (Jacq.) Poir. Posoqueria coriacea M. Martens & Galeotti Posoqueria coriacea M. Martens & Galeotti ssp. formosa (H. Karst.) Steyerm. Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult. Distribución Altitudinal 2200-3000 100-220 20-500 150-200 50-200 5-230 170-1200 680 50-1670 170 70-1000 0-50 170-1420 1200 40-1000 1300-1685 2370-2551 220-700 110-645 80 75-500 50-1000 500-550 100-500 100-210 400-1700 0-3000 210-2000 331 Stannia formosa H. Karst., Posoqueria formosa (H. Karst.) Planch. Posoqueria decora DC. Solenia latifolia Rudge, Tocoyena latifolia Lam. 1300-1600 0-2150 Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente ant ama ant, snt cho cho vac nar nar ant, cau, cho, cqt, nar, put, ris, vac G. Lozano 2203 A. Rudas 2289 J. Brand 42. G. Galeano 4643 G. Galeano 4349 J. van Rooden 568 B. Hammel 15776 J.L. Frenández-A. 12516 R. Romero-Castañeda 5569 COL MO COL COL COL COL MO COL COL cau, nar cau, put cho ama, cqt, put B. Hammel 15776 G. Lozano 5308. E. Forero 971. H. Mendoza 5381 COL COL COL FMB nar cho ant cau, cun, nar, snt ama, cqt, vps ama, cqt, gun, vps, vch ama, vps, vch T. B. Croat 27504 E. Forero 4937. A. Cogollo 7948 H. Léon 862. G. Galeano 2235. P. Palacios 2672. J.M. Hidrovo 8782. MO COL JAUM, MO COL COL COL COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002; W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos, Mendoza 2000 W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 gun, vps blv, cho, lag, mag cqt cqt, vch gun, vps, vch R. Cortes 157 S. Zuluaga 1447. P. Franco 3707. F. González 2274. H. García-Barriga 20916. COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez ant, cho, nar L. Uribe 912. COL Jiménez 2002 ant, ces, lag, mag, nsa R. Romero-Casteñeda 11198. COL Jiménez 2002 ant, byc, cun, hla, cau, mag, nar, put, snt, vca byc, cau, cho, mag, nar, put S. Díaz-P. 1517 COL Jiménez 2002 R. Romero-Castañeda 8988 COL Jiménez 2002 ama, ant, ara, atl, blv, byc, cau, cho, cld, csn, cun, hla, mag, met, nar, nsa, put, qnd, ris, snt, tol, vps, vac L. Uribe-U. 2846. COL Jiménez 2002 2002 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Palicourea zarucchii C.M. Taylor Parachimarrhis breviloba Ducke Pentagonia brachyotis (Standl.) Standl. Pentagonia costaricensis (Standl.) W.C. Burger & C.M. Taylor Pentagonia donnell-smithii (Standl.) Standl. Pentagonia gigantophylla Standl. ex Steyerm. Pentagonia grandiflora Standl. Pentagonia involucrata C.M. Taylor Pentagonia macrophylla Benth. Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Posoqueria longiflora Aubl. Posoqueria maxima Standl. Posoqueria panamensis (Walp. & Duchass.) Walp. Posoqueria platysiphonia Rusby Posoqueria tarairensis C.M. Taylor & Cortes-Ballen Posoqueria velutina Standl. Psychotria acuminata Benth. Psychotria adderleyi Steyerm. Psychotria alba Ruiz & Pav. Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria alibertioides Wernh. allenii Standl. altiplanensis Standl. ex Steyerm. amita Standl. Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria amplifrons Standl. anceps Kunth angustiflora K. Krause apoda Steyerm. Sinonimia Tocoyena longifolia Kunth Solena longiflora (Aubl.) Willd. Posoqueria coriacea M. Martens & Galeotti ssp. maxima (Standl.) Steyerm. Posoqueria panamensis (Walp. & Duchass.) Walp. ssp. grandiflora (H. Karst.) Steyerm. Posoqueria spraguei Wernh., Stannia grandiflora H. Karst. Psychotria acuminata Benth. ssp. boraginoides Dwyer, Ps. cuspidata Bredem. ex Roem. & Schult. Psychotria densiflora Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult. P. patula Willd. ex Roem. & Schult., P. hundensis Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult., P. ardisiaefolia Kunth, Mapouria alba Mull. Arg., Uragoga alba Kuntze Cephaelis violacea (Aubl.) Sw. Tapogomea violacea Aubl. Uragoga violacea (Aubl.) Pulle Psychotria articulicymosa Wernh. Psychotria aschersoniana K. Schum. & K. Krause Psychotria aviculoides J.H. Kirkbr. Psychotria bahiensis DC. Psychotria bahiensis DC. var. cornigera (Benth.) Steyerm. 50-600 130-1280 Cephaelis axillaris Sw., C. pseudoaxillaris Wernh. Evea axillaris (Sw.) Standl. Psychotria aubletiana Steyerm. var. centro-americana Steyerm. Cephaelis trianae Standl. Psychotria cornigera Benth. Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente met ant, cun, vac J. M. Idrobo 909 A. Cogollo 4968. NY COL NYBG 2002 Jiménez 2002 ant, cho, cqt, lag, met, tol J.M. Idrobo 4901. COL Jiménez 2002 E. Forero 2835. R. Cortes 601. R. Romero-Castañeda 7510. G. Lozano 5287. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 80-120 1800-2000 cho, cld, mag vps ant, cau, hla, mag, vac ama, ant, byc, cau, cqt, csn, cho, cor, cun, hla, mag, met, nar, nsa, put, ris, snt, vac, vps gun cau J. Espina 368. F.C.Lehmann BT-391 COL Y Jiménez 2002 Standley 1930 s.a. 50-2100 2800-3000 1400-2400 cqt, s.a. ant, cho, nar, put, ris, vac cun byc,cqt, cun, nsa, put T.A. Sprague 602 J. Betancur 4433. J. Cautrecasas 6694 H. Mendoza 2518 COL COL COL FMB Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Mendoza 2000 ant, cho, nar ant, byc, cau, vps ant, cho vac O. de Benavides 9292 F. Alzate 227 C.M. Taylor 12017 J.M. Idrobo 4673. MO, PSO HUA, MO TULV, MO COL W3Tropicos W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 cun ant, byc, cau, cun, hla J. Triana 3186/20 A. Gentry 79116 COL MO 250-750 cqt, put H. Mendoza 5478 FMB Jiménez 2002 W3Tropicos, Mendoza 2000 Mendoza 2000 50-3050 ant, ara, byc, cau, cho, cqt, cun, hla, mag, met, nar, nsa, put, ris, snt, tol R. Jaramillo-M. 7172. COL Jiménez 2002 50-1450 0-1800 s.a. cau, cho, nar, vac ama, cqt, cun, gun, met ama, cq, s.a. H. Garcia-Barriga 13198. J.M. Idrobo 8917. J.H. Torres 3150. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 10-2060 1500-2000 250 1400-2400 30-2700 600-1860 100-1700 650-2100 40-50 400 1200-2700 Psychotria astrellanthaWernh. Psychotria aubletiana Steyerm. Distribución Altitudinal 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 332 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Sinonimia Psychotria berteriana DC. Psychotria berteriana DC. ssp. luxurians (Rusby) Steyerm. Psychotria bertieroides Wernh. Psychotria blepharophylla (Stand.) Steyerm. Psychotria bolivarensis (Standl. & Steyerm.) Steyerm. Psychotria boqueronensis Wernh. Psychotria borjensis Kunth Psychotria borucana (A. Molina) C.M. Taylor & Burger Psychotria brachybotrya Mull. Arg. Psychotria bracteocardia (DC.) Mull. Arg. Psychotria cabuyarensis Wernh. Psychotria cairoana Standl. ex Steyerm. Psychotria campyloneuroides (Standl.) C.M. Taylor Psychotria candelabrum Standl. Psychotria capitata Ruiz & Pav. Psychotria cardiomorpha C.M. Taylor & A. Pool Psychotria carthagenensis Jacq. 40-1800 Palicourea membranifolia K. Krause & Krause, P. crebinervia Standl. Psychotria luxurians Rusby. Cephaelis blepharophylla Standl. Cephaelis bolivarensis Standl. & Steyerm. Mapouria borjensis (Kunth) Müll. Arg. Cephaelis affinia Standl., C. borucana A. Molina Psychotria iquitosensis Standl. Cephaelis bracteocardia DC., C. pubescens Hoffmanns. ex Roem. & Schult. Cephaelis campyloneuroides (Standl.) Standl., Evea campyloneuroides Standl., Psychotria calimensis Standl. ex Steyerm. Cephaelis peruviana Spreng., Palicourea stevensonii Standl., Psychotria albonervia Standl., Ps. arcuata Benth., Ps. capitata Ruiz & Pav. ssp. fissistipularis Dwyer, Ps. capitata ssp. rubra Dwyer, Ps. chlorotica Mull. Arg., Ps. inundata Benth. Urogoga carthagenensis (Jacq.) Kuntze Psychotria casiquiaria Mull. Arg. Psychotria cauligera C.M. Taylor 180-1300 25-620 160-750 110-580 s.a. 1990-3000 100-220 100-400 30-2000 50-1000 s.a. 1650-1800 0-1000 240 0-1690 300-810 1-1850 100 1990 Distribución Departamental ama, ant, byc, cau, cho, gun, gvr, hla, mag, met, nar, snt, vps, vch ant, cun, lag, mag, met, nsa, ris, snt, tol, vac cho, nar, vac ama, ant, met, put ama, cqt, gun, vps put byc, cun, hla ama ama, cqt, vps ama, ant, cho, cor, cun, gun, lag, met, nar, put, snt, vps, vch ant, blv, csn, cun, gvr, mag, met, nsa, tol s.l. nar, vac cho, cau, vac Colección de Referencia Herbario Fuente A. Fernández-P. 5122. COL Jiménez 2002 P. Franco 3430. COL Jiménez 2002 C.I. Orozco 492 R. Jaramillo-M. 8029 H. García-Barriga 14525. S. Suárez 1295. J.L. Fernández-A. 5033 A. Rudas 1383. A. Rudas 2377. L.A. Aguirre 1008 COL COL COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez D. Cárdenas 6473 COL Jiménez 2002 Sprague 154 J. Cuatrecasas 13927 J. Rubiano 368. COL F COL Jiménez 2002 Steyermark 1964 Jiménez 2002 vps ama, ant, byc, cau, cho, cqt, cun, gun, mag, met, nar, nsa, snt, suc, tol, vac, vps, vch J. Cuatrecasas 7095. A. Rudas 2331. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 cqt, gun ama, ant, atl, blv, byc, cau, cho, cld, csn, cun, hla, lag, mag, met, put, snt, tol, vac, vps, vch ama, gun, vps snt C. Barbosa 8160. J.O. Rangel-Ch. 2371. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 X. Martínez 2717 J.O. Rangel et al. 2186. COL COL 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 333 Psychotria cenepensis C.M. Taylor 750-1000 put H. Mendoza 5450 FMB Jiménez 2002 Jiménez 2002; W3Tropicos Mendoza 2000 Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria chagrensis Standl. chaponiana Standl. chiriquina Standl. cincta Standl. 40-800 400-2300 1325 30-1200 J. Espina 1683. Lawrance 11 J. Betancur 4749. J.L. Fernández-A. 7493. COL MO COL COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria colorata (Willd. ex Roem. & Schult.) Mull. Arg. Cephaelis colorata Willd. ex Roem. & Schult. compta Standl. cooperi Standl. cordobensis C.M. Taylor Cephaelis crassifolia Standl. ama, cho, put ant, byc nar ama, ant, blv, cau, cho, gun, met, nar, nsa, snt, vps, vac ant, blv, cld, csn, snt, tol, vps ama, cho, na ant, cau, cho, nar, ris, vac ama, ant, cau, cho, nar, vac R. Romero-Castañeda 1784 L.E. Mora 1039. J.M. Idrobo 1888. W. Devia 3495. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Psychotria loretensis Standl. 50-800 200-950 0-1250 40-2000 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Psychotria barbiflora DC. Distribución Altitudinal Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Psychotria costanensis Steyerm Psychotria cotejensis (Standl.) J.H. Kirkbr. Psychotria cuatrecasasii (Standl. ex Steyerm.) C.M. Taylor Sinonimia Cephaelis cotejensis Standl. Cephaelis cuatrecasasii Standl. ex Steyerm., Palicourea cuatrecasasii Standl. ex Steyerm. Psychotria deflexa DC. Psychotria deflexa DC. ssp. campyloneura (Mull. Arg.) Steyerm. Psychotria deflexa DC. ssp. venulosa (Mull. Arg.) Steyerm. Psychotria deinocalyx Sandwith Psychotria diguana (Standl. ex Steyerm.) C.M. Taylor Psychotria dives (Standl.) C.M. Taylor Psychotria dolichophylla (Standl.) C.M. Taylor Psychotria domingensis Jacq. Psychotria dressleri (Dwyer) C. W. Ham. Psychotria egensis Mull. Arg. Psychotria elata (Sw.) Hammel Psychotria emetica L. f. Psychotria erecta (Aubl.) Standl. & Steyerm. Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria 30-2000 5-1100 500-2660 Psychotria campyloneura Mull. Arg. Psychotria venulosa Mull. Arg. Cephaelis diguana Standl. ex Steyerm., C. grandiflora Standl. ex Steyerm., C. longiflora Standl. Palicourea dives Standl. Cephaelis dolichophylla Standl. Palicourea domingensis (Jacq.) DC., Psychotria mombachensis Standl. Cephaelis panchocoensis Dwyer Cephaelis elata Sw., C. punicea Vahl, C. costaricensis Schltdl. Cephaelis emetica (L.f.) Pers. Psychotria axillaris Willd. Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente ant, cho, vac cau, nar, vac ant, cqt, cau, hla, ris, cun, met, nar, nsa, qnd, vac ama, ant, cau, cho, cld, cor, cqt, cun, gun, lag, mag, met, nsa, put, snt, tol, vac, vps ant R. Fonnegra O. Haught 5398. J. Cuatrecasas 12894. HUA, MO COL COL W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 E. Renteria 1777. COL Jiménez 2002 Denslow 2292 COL Jiménez 2002 1350-1670 100-390 5-2280 put ama, cqt ant, cau, cho, vac J. Betancur 5409a A. Rudas 1588. G. Lozano 6571. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 1300-1450 100-455 150 nar ama, csn lag L.E. Mora 4163. J. Pipoly et al. 15156. O. Haught 4220. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 100-800 300-645 0-1250 ant, cho, cor ama, cqt, gun, gvr, met, vps, vch ant, cho, nar R. Bernal 1179. P. Franco 4233 R. Romero-Castañeda 5576. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 30-550 10-2000 S. Zuluaga 380. R. Callejas 4197. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 100-330 1460-2000 0-2000 100-300 ant, blv, cho, cld, cor, cqt, nar, snt ama, ant, cau, cho, gun, met, snt, vps, vac ama, cqt, put ant, byc, cau, nsa, snt, vac ant, cho, mag ama, cho, cqt, nsa, put, vps A. Rudas 1303. J.L.Fernández-A. 6076. H.H. Smith 1802. L. Quiñones 3151. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 2000-3820 0-300 1900-3280 50-100 1350-1600 0-1090 2150-3000 ant, cld, cun, nsa, qnd, snt, vac nar cau, hla, mag, put, ris cau, nar cau, cho, nar cau, cho, csn, nar, vac byc, cun, snt COL PSO COL COL PSO, MO COL COL Jiménez 2002 B. Ramirez, com. pers. Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 50-2240 ernestii K. Krause erythrocephala (K. Schum. & K. Krause) Standl. Urogoga erythrocephala K. Schum. & K. Krause fendleri Standl. flaviflora (K. Krause) C.M. Taylor Cephaelis flaviflora (K. Krause) Standl., Urogoga flaviflora K. Krause Psychotria fortuita Standl. Psychotria furcata DC. Psychotria gallerana Standl. Psychotria garciae Standl. Psychotria gentryi (Dwyer) C. M. Taylor Cephaleis croatii Dwyer, Cephaelis gentryi Dwyer Psychotria glomerulata (Donn. Sm.) Steyerm. Cephaelis glomerulata Donn. Sm. Psychotria goldmanii Standl. Psychotria eugenifolia Dwyer, Ps. torresiana Standl. Psychotria gonzalagunoides J.H. Kirkbr. Psychotria graciliflora Benth. Uragoga graciliflora (Benth.) Kuntze, Mapouria graciliflora (Benth.) Oerst. Psychotria grandis Sw. Urogoga grandis (Sw.) Kuntze Psychotria guapilensis (Standl.) Hammel Psychotria haematocarpa Standl. Distribución Altitudinal 400-700 100-960 10-2400 0-2285 150 170-600 H. García-Barriga 15260. O.de Benavides 8565 R. Jaramillo-M. 6027. G. Lozano 5352. B. R. Ramírez P. 7719 G. Lozano 5755. S. Díaz-P. 3219. 2002 2002 2002 2002 ant, cau ant, cho O. Haught 5404. E. Forero 8990. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 ant, cau, cho, mag, nar, qnd, ris, snt, vac ant ama, ant, byc, cho, cor, nar E. Renteria 3811. COL Jiménez 2002 W. H. Hodge 7019 J.O. Rangel-Ch. 13389. US COL W3Tropicos Jiménez 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 334 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Psychotria hebeclada DC. Psychotria herzogii S. Moore Psychotria hispidula Standl. ex Steyerm. Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Roem. & Schult.) Mull. Arg. Psychotria horizontalis Sw. Psychotria huampamiensis C.M. Taylor Psychotria humboldtiana (Charm.) Mull. Arg. Psychotria ramonensis Standl., Ps. recordiana Standl. Psychotria bracteolata M. Martens & Galeotti, Ps. justicoides Schltdl. Cephaelis hoffmannseggiana Willd. ex Roem. & schult., Psychotria furcata DC. Psychotria horizontalis Sw. ssp. basicordata Dwyer Cephaelis humboldtiana Charm., Psychotria humboldtiana (Charm.) Mull. Arg. var. ornata Mull. Arg., Ps. humboldtiana var. caudata Mull. Arg. Psychotria hylocharis Standl. Psychotria hypochlorina C.M. Taylor Psychotria impatiens Dwyer Psychotria iodotricha Mull. Arg. Psychotria ipecacuanha (Brot.) Stokes Psychotria jambosioides Schltdl. Psychotria japurensis Mull. Arg. Psychotria jervisei (Standl.) C.M. Taylor Psychotria killipii Standl. Psychotria klugii Standl. Psychotria limitanea Standl. Psychotria limonensis K. Krause Cephaelis iodotricha (Mull. Arg.) Standl., Psychotria iodotrichia Mull. Arg. ssp. multiflora Steyerm. Callicoca ipecacuanha Brot., Cephaelis ipecacuanha (Brot.) A. Rich. Cephaelis jervisei Standl. Psychotria limonensis K. Krause var. laxinervia Loes. Rudgea longirostris Rusby Psychotria lupulina Benth. Psychotria rhodophylla Standl. Psychotria luxurians Rusby Psychotria berteriana DC. ssp. luxurians (Rusby) Steyerm. Mapouria guianensis Aubl., Psychotria mapuria Roem. & Schult., Ps. nitida Willd. 335 Psychotria marginata Swartz 1090-1550 200-2500 30-1150 100-400 5-130 90-3135 0-1400 200-225 65-300 100-1550 1000 Psychotria lindenii Standl. Psychotria longirostris (Rusby) Standl. Psychotria mapourioides DC. Distribución Altitudinal 10-520 100-250 30-930 Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente ant, ris ant, cho, cld, nar, qnd, ris, vac J.L. Fernández-A. 9834. G. Galeano 2027. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 ant, blv, cau, cho, lag, mag, met, ris, vac ama, gvr, met, put, vch cho, nar, vac csn, cho, gun, gvr, met, na, ris, snt, tol, vch J. Brand 514. COL Jiménez 2002 COL MO, PSO COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 H. Dueñas 2778. O. de Benavides 8239 R. Jaramillo-M. 6055 ant, blv, cho, cor, csn, hla, lag, mag, met, nsa, snt, sps, vac ama, cqt, gun, put, vps ama, cho, gun, vps J.M. Idrobo 2179. COL Jiménez 2002 G. Galeano 2061. M.P. Galeano 1879 COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 ant, blv, cho, mag, nar, ris ama (s.a), put J.L. Fernández-A. 9681. H. Mendoza 6765 COL FMB Jiménez 2002 Mendoza 2000 ant, cho ama, cqt, gun, vps O. Haught 4730. R. Cortes 802 COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 ant, blv, cho, cor, cqt, met R. Bernal 392. COL Jiménez 2002 s.a. 100-300 1500-2060 1500-1800 200-250 100-120 0-1200 put ama, put ant cau ama, cun, gun, vps ama cho, cqt, mag, met, snt, vac J.M. Idrobo 6831. A. Rudas 3626 A.E. Brant 1749. E. P. Killip 7892 H. García-Barriga 13834. A. Rudas 3114. E. Forero 1934. COL COL COL NY COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Standley 1930 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 80-160 0-2380 cqt, gun, vps ant, byc, cau, cho, cun, hla, mag, met, nar, put, ris, vac ama, ant, byc, cho, cqt, csn, cun, gun, gvr, met, snt, vps ama, met, nar, nsa, vps J. Espina 365. J.O. Rangel 13611. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 R. López 1127. COL Jiménez 2002 L.E. Mora 2267. COL Jiménez 2002 cho, cqt, met E. Forero 3939. COL Jiménez 2002 ama, ant, cau, cho, cld, cqt, cun, lag, mag, nar, put, ris, snt, vac P. Pinto 1625 COL Jiménez 2002 40-1500 0-1250 5-600 0-1800 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Psychotria hammelii Dwyer Psychotria hazenii Standl. Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Especie Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria marcgraviella Standl. mathewsii Standl. megistophylla Standl. melaneoides Wernh. micrantha Kunth Psychotria microbotrys Ruiz ex Standl. Psychotria microdon (DC.) Urban Psychotria mima Standl. Psychotria moroidea Steyerm. Psychotria muscosa (Jacq.) Steyerm. Psychotria nautensis Standl. Psychotria nervosa Sw. Psychotria obconica Mull. Arg. Psychotria ochroleuca Standl. Psychotria officinalis (Aubl.) Raeusch. ex Sandw. Psychotria oleandrella (Standl.) C.M.Taylor Psychotria oleifolia (Kunth) Standl. Psychotria ostreophora (Wernh.) C.M.Taylor Sinonimia Psychotria hindsii Standl., Ps. rufescens Kunth ex Roem. & Schult. Rondeletia microdon DC. Morinda muscosa Jacq. Psychotria granadensis Benth., Ps. hirta Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult., Ps. quiinifolia Dwyer Nonatelia officinalis Aubl., Psychotria involucrata Sw. Cephaelis oleandrella Standl. Coffea oleifolia Kunth Cephaelis ostreophora Werhm., C. setifera Standl., Psychotria lucentifolia (S.F. Blake) Steyerm. Psychotria ovatistipula C.M.Taylor Psychotria ownbeyi Standl. ex C.M.Taylor Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria paeonia C.M. Taylor pallescens (Rusby) Standl. panamensis Standl. paniculata (Aubl.) Raeusch. Psychotria pebasensis (Standl.) C.M. Taylor Psychotria peruviana Steyerm. Psychotria phaneroloma Standl. & Steyerm. Psychotria pilosa Ruiz & Pav. Psychotria pittieri Standl. Psychotria platypoda DC. Psychotria podocephala (Mull. Arg.) Standl. Psychotria poeppigiana Mull. Arg. ssp. barcellana (Mull. Arg.) Steyerm. Distribución Altitudinal 100 230-310 50-680 2500 20-2300 Nonatelia paniculata Aubl., Psychotria flexuosa Willd. Cephaelis pebasensis Standl. Cephaelis phaneroneura Standl. Psychotria costaricensis Pol., Ps. justiciaefolia Standl., Ps. santae-rosae Standl. Psychotria dispersa Standl. Cephaelis dichotoma Rudge, Psychotria dichotoma (Rudge) Brem., Ps. martiana Mull. Arg. Mapouria podocephala Mull. Arg. Cephaelis barcellana (Mull. Arg.) Standl., C. tomentosa (Aubl.) Vahl, Herbario Fuente MO COL COL COL COL W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 J. Espina 59. G. Lozano 2773. A. Gentry 17455 R. Jaramillo-M. 7924. J.O. Rangel 13407a. J. Betancur 5435. G. Moreno 51. COL COL NY COL COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 NYBG 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 ant, cho, gun cau ama, ant, blv, byc, cau, cho, cld, cqt, cun, cqt, gun, mag, met, nar, nsa, put, ris, snt, vps, vac cho, cqt, vac cun ama, ant, byc, cqt, cau, cun, met, put, vps A. Cogollo 739 H. Pittier 1221 W. Devia 3952. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 A. Gentry 24428. A.V. Ayala 48. G. Lozano 957. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 ant put R. Fonnegra 4240. H. Mendoza 5652 COL FMB Jiménez 2002 Mendoza 2000 ama, vps put ant, cho, mag, met, nar, qnd ama R.E. Schultes et al. 12898 J. Cuatrecasas 11122. J.M. Idrobo 4762. P.A. Palacios 373. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 2002 2002 2002 2002 100-2250 100-220 200-450 0-1800 ama, cqt, nsa ama, cqt, put vps, vch ant, byc, cau, cho, mag, nar, put, ris, vac A. Rudas 1374. A. Rudas 2141. R.E. Schultes 14199. E. Forero 4345. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 2002 2002 2002 2002 0-1800 60-12500 ant, cho, put, vac ama, ant, blv, cau, cho, cqt, gun, met, nar, put, snt, vps, vac L.M. Quiñones 2. R.E. Sanchez 3023. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 ama, cqt, gun, snt, vps, vch ama, ant, blv, byc, cqt, cho, gun, gvr, hla, met, nar, nsa, M. Pabón 285 M. Pabón 553 COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 100-500 5-590 s.a. 180-1215 100-900 1500-1670 100-1200 330-625 2700 100-2200 5-910 2000-2100 400-2200 250 290 400-720 160 175-250 60-1900 ama cau, put cau, nar, vac cun, nar ant, cau, cho, cor, cqt, gvr, mag, nar, put, qnd, ris, snt, suc, tol, vac ama, ant, cho, cqt, gvr, nar, vps, vch ant, atl, blv, lag, mag, vac cho ama, cun byc, gun, snt put ant, atl, blv, cho, cun, hla, lag, mag, nar, suc, vac Colección de Referencia A. Gentry 60793 J. Cuatrecsnas 10606. J.L. Fernández-A. 12519. J. Triana 3186/23 R. Romero-Castañeda 1767. 470-1150 1000 Mapouria pallescens Rusby Distribución Departamental Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 336 Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie polycephala Benth. pongoana Standl. potaroensis (Sandw.) Steyerm. prunifolia (Kunth) Steyerm. psychotriiaefolia (Seem.) Standl. pubescens Sw. Psychotria quinqueradiata Polak. Psychotria racemosa Rich. Psychotria ramiflora Rusby Psychotria remota Benth. Psychotria rodotricha Mull. Arg. Psychotria rosea (Benth.) Mull. Arg. Psychotria rufiramea Standl. Psychotria rugulosa Kunth Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria ruizii Standl. salicifolia Kunth saltatrix C.M. Taylor sanchezii C.M. Taylor sanmartensis Rusby santaremica Mull. Arg. sastrei Steyerm. sinuensis Standl. sipapoensis Steyerm. solitudinum Standl. sororiella Mull. Arg. Psychotria sphaerocephala Mull. Arg. Psychotria spiciflora Standl. 337 Psychotria stenostachya Standl. Psychotria stipularis (Benth.) Rusby Psychotria subundulata Benth. Psychotria suerrensis J.D. Sm. Psychotria sylvivaga Standl. Psychotria tacarcunensis Dwyer Psychotria tatamana Standl. Psychotria teniucaulis Krause Psychotria tenuifolia Sw. Psychotria barcellana Mull. Arg. Psychotria racemifera Standl. Cephaelis potaroensis Sandw. Cephaelis prunifolia Kunth. Cephaelis psychotriifolia Seem. Psychotria glauca Pol., Ps. mollis Poir, Ps. scabriuscula Bart. ex DC. Urogoga quinqueradiata (Pol.) Kuntze, Psychotria oerstediana Standl., Ps. morae Pol., Ps. obovata (Oerst.) Hemsl. Nonatelia racemosa Aubl., Psychotria racemosa (Aubl.) Raeusch. Psychotria alboviridula K. Krause Cephaelis rosea Benth. Psychotria sororiella (Mull. Arg.) Standl., Ps. turbinella var. sororiella (Mull. Arg.) Steyerm. Cephaelis sphaerocephala B.L. Rob. Psychotria spicata Mull. Arg., Ps. vaupesana Standl. ex Steyerm. Rudgea thyrsiflora Donn. Sm. Palicourea stipularis Benth. Psychotria atabapoensis Standl. Urogoga tenuifolia (Sw.) Kuntze Distribución Altitudinal Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente put, snt, vps, vch vps ama, cqt, put ama vps ant, cho, gvr, nar, met mag R. Cortes 746. H.Y. Bernal 527. G. Galeano 1479. H. García-Barriga 14951. R. Jaramillo-M. 2089. N. de López 319. COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez cho J. Betancur 1236. COL Jiménez 2002 J.L. Fernández-A. 7647. COL Jiménez 2002 E. Forero 5793. G. Lozano 329. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 250 50-770 1324-2600 1000-2400 ama, ant, cau, cho, cqt, gvr, met, nar, put, ris, snt, tol, vps cho ama, ant, byc, cau, cho, cqt, gun, nar, put, vps vps ama, ant, cor, cun, gun, snt, tol byc, cau, nar, put cau, nar COL COL COL PSO Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 B. Ramirez, com. pers. 400 400-2350 600-2780 1750-1860 150 20-1400 s.a. 75 250-730 0-2600 230 cau ant, cau, cun, hla, tol, vac ant, cho, nar, ris, tol, vac ant mag, met ama, cho, nar, snt ama cho gun, vps ant, cau, cho, cqt, mag, met, nar, qnd cqt, vps, vch J. Rubiano 1060. H. García-Barriga 11033 R. Bernal 986. J.L.Zarucchi 7063. O. Haught 2748. E. Forero 4591 C. Sastre 2392. E.P. killip 33466. R. Cortes 199. R. Romero-Castañeda 7798. A. Fernández-P. 1993 COL COL COL COL COL COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez gun cqt, gun, vps J. Espina 139 R.E. Schultes 17109. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 ama, ant, cqt, hla, nar, put ant, cau, cho, cqt, cun, nar, vac cun cho ant, cau, nar cho ant, byc, cld, snt ama, cho ant, cho, met L.E. Mora 1060. E. Pérez-A. 6198. G. Lozano 7170. G. Galeano 5505. N. Ruíz 146. A. Gentry 16851. J.H. Torres 522. J.M. Duque-Jaramillo 2283. G. Lozano 4024. COL COL COL COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez 200-220 125-1670 300 400 0-325 2030 0-5 40-960 50-100 50-1000 150 150-500 100-1950 830-2900 950-1250 0-200 1500-3000 1400 2500-2740 270 100-1200 A. Fernández-P. 1979 R. Bernal 789 J. Triana 3147. B. R. Ramírez P. 3687 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria Psychotria tessmannii Standl. timbiquensis (Standl.) C.M. Taylor tinctorea Ruiz & Pav. transiens Wernh. trianae Standl. trichocephala Poepp. & Endl. trichotoma Mart. & Gal. Sinonimia Cephaelis timbiquensis Standl. Palicourea tinctorea (Ruiz & Pav.) Roem. & Schult. Cephaelis ernesti K. Krause Cephaelis trichocephala (Poepp. & Endl.) Standl. Urogoga trichotoma (Mart. & Gal.) Kuntze Psychotria tunjaensis C.M. Taylor Psychotria ulviformis Steyerm. Psychotria urceolata Steyerm. Psychotria variegata Steyerm. Psychotria vesciculifera C.M. Taylor Psychotria vichadensis Standl. Psychotria villosa Ruiz & Pav. Psychotria viridis Ruiz & Pav. Psychotria wurdackii Steyerm. Psychotria zevallosii C.M. Taylor Randia aculeata L. Randia altiscandens (Ducke) C.M. Taylor Randia armata (Sw.) DC. Distribución Altitudinal 185-420 0-600 1000-1420 250-300 5-2450 80-500 0-2280 Cephaelis purpurea (Aubl.) Willd., C. surinamensis Standl., Tapogomea purpurea Aubl. Palicourea viridis (Ruiz & Pav.) Roem. & Schult. Cephaelis williamsii Standl. Randia aculeata L. var. dasyphylla Steyerm. Randia pepoformis Dwyer Gardenia armata Sw., G. humboldtiana Roem., Randia spinosa (Jacq.) H. Karst. Randia armata (Sw.) DC. var. pubescens (Kunth) R. Knuth Randia dioica Karst. Randia calycina Cham. Basanacantha calycina (Cham.) K. Schum. Randia gentryi Dwyer Randia grandifolia (J.D. Smith) Standl. Basanacantha grandifolia J.D. Smith Randia hebecarpa Benth. Basanacantha hebecarpa (Benth.) Hook f. Randia obcordata S. Watson Randia gaumeri Greenm. & CH. Thomps. Randia tessmannii Standl. Raritebe palicoureoides Wernh. Raritebe palicoureoides Wernh. ssp. palicoureoides var. palicoureoides Raritebe palicoureoides Wernh. Bertiera colombiana Standl. ex Steyerm., ssp. dwyeranum J.H. Kirkbr. Raritebe panamensis (Dwyer) Dwyer Raritebe palicoureoides Wernh. ssp. palicoureoides var. antioquenum J.H. Kirkbr. Remijia amazonica K. Schum. Remijia densiflora Benth. Remijia hispida Spruce ex K. Schum. Colección de Referencia Herbario Fuente ama, csn, put cau, cho, nar, vac, vps put cqt, vps cau, cho, nar, ris, vac ama, cqt, gun, put, vps ant, cho, cun, hla, lag, met, nsa, qnd, ris, vac cun P.A. Palacios 286. G. Lozano 5070. J.L.Fernández-A. 10998. R. Cortes 813 L.E. Mora 4143. R. Romero-Castañeda 4178. J.M. Idrobo 9958. COL COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez H. Mendoza 2436 FMB Mendoza 2000 put A. Cogollo 6760 JAUM, MO W3Tropicos ama cqt, gvr, vps G. Galeano 1177. D. Cárdenas 6624. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 cho, vac cqt, cun, gvr, met, put, vps, vch cld, cqt, nar ant, cho, cqt, put, met, qnd, vac ama, vps cho, cqt, put blv, cun, hla, lag, mag, snt, sps, tol ant ant, ara, cho, csn, cor, hla, mag, met, nar, suc, tol, vac E. Forero 3247. J. Espina 87. O. Haught 2114. J.L. Clark 1187. L.E. Mora-O. APA-329. R. Jaramillo-M. 540. J.H. Torres 2728. A. Cogollo 857. L.M. Quiñones 2772. COL COL COL COL COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez blv, csn cun cho cho csn lag, sps ama ant, cqt, cau, cho, cun, met, nar, snt, vac cho, nar, vac J.L. Fernández-A. 13384 R. Sanchez 1590. F. García 380 G. Galeano 4334. J. Correa 704. P. Lowy 295. A. Rudas 3169 J. Espina 1866 COL COL MO COL COL COL MO COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 R. Romero-Castañeda 5433 COL Jiménez 2002 400-700 ant J. Denslow 2331 COL Jiménez 2002 500-550 s.a. 200-330 cqt cqt gun, vps J. M. Cardiel 1090. H. Hernández chi-46. X. Hernández 547. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 1500 Cephaelis alba (Aubl.) Willd., C. paraensis Huber ex Standl., Gamotopea alba (Aubl.) Brem., Geophila alicata Rolfe, Tapogomea alba Aubl. Distribución Departamental 0-300 120-240 50-550 1000-1150 15-1000 200-500 10-970 s.a. 100-700 10-570 425-1800 30-1590 10-580 2200 0-1000 0-200 475-710 0-100 100 190-1900 5-1520 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 338 Especie Especie macrocnemia (Mart.) Wedd. marahuacensis Steyerm. morilloi Steyerm. pacimonica Standl. pedunculata (H. Karst.) Fleuck. Cinchona macrocnemia Mart. Cinchona pedunculata H. Karst., Ladenbergia pedunculata (H. Karst.) K. Schum. Remijia purdieana Wedd. Remijia trianae Wernh. Remijia ulei K. Krause Commianthus concolor Spruce ex Benth. Retiniphyllum angustiflorum K. Krause Commianthus pilosus Spruce ex Benth. Rondeletia educta Standl. ex Steyerm. Arachnothryx educta (Standl. ex Steyerm.) Steyerm. Rosenbergiodendron longiflorum (Ruiz & Pav.) Fagerl. 339 Rudgea amazonica Mull. Arg. Rudgea bracteata J.H. Kirkbr. Rudgea carolina Standl. & Steyerm. Rudgea ciliata (Ruiz & Pav.) Spreng Rudgea colombiana Standl. 125-1100 100-350 80-120 115-240 320-2460 70-200 390 50-250 Retiniphyllum concolor (Spruce ex Benth.) Mull. Arg. Retiniphyllum martianum Mull. Arg. Retiniphyllum pilosum (Spruce ex Benth.) Mull. Arg. Retiniphyllum scabrum Benth. Retiniphyllum schomburgkii (Benth.) Mull. Arg. Retiniphyllum secundiflorum Bonpl. Retiniphyllum speciosum (Spruce ex Benth.) Mull. Arg. Retiniphyllum tepuiense Steyerm. Retiniphyllum truncatum Mull. Arg. Retiniphyllum truncatum Mull. Arg. var. angustifolium Steyerm. Richardia scabra L. Rondeletia inconstans Standl. Rondeletia laxiflora Benth. Rondeletia mariquitensis Baill. Rondeletia orthoneura K. Schum. Rondeletia ovata Rusby Rondeletia pubescens Kunth Rondeletia purdiei Hook. f. Rosenbergiodendron formosum (Jacq.) Fagerl. Distribución Altitudinal Commianthus schomburgkii Benth. Nonatelia secundiflora (Bonpl.) Spreng. Commianthus speciosum Spruce ex Benth. Richarsonia scabra (L.) A. St.-Hil. Mussaenda formosa Jacq., Randia formosa (Jacq.) K. Schum. Basanacantha macrocarpa Rusby, Gardenia longiflora Ruiz & Pav., Randia formosa (Jacq.) K. Schum. var. longiflora (Ruiz & Pav.) K. Schum., Randia ruiziana DC., Randia speciosa DC., Randia williamsii Standl. Coffea ciliata Ruiz & Pav. Distribución Departamental ama, cqt, vps ama gun gun, vps ant, byc, cqt, cun, gvr, met, snt blv, snt met ama, cqt, vca, vps Colección de Referencia G. Galeano 2212. D. Cárdenas4148 A. Rudas 7106 J.L. Zarucchi 2216. H. García-Barriga 21175. R. Romero-Castañeda 6464. J. Triana 3273/1 N. Hernández chi-1457. Fuente COL COAH, MO COL, MO COL COL Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 COL COL COL COL COL COL HUA, MO COL COL COL COAH, MO COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002; W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 150-600 100-455 240-255 100-350 80-200 120-250 250 100-300 120-300 s.a. ama, cqt, vps ama, cqt, gun, vps gun, vps cqt gun, vps cqt, gun cqt, vps ama, cqt ama, gun, cqt, vps, vch ama 40-2000 ant, cld, cau, cun, hla, lag, met, nar, nsa, put, qnd, snt, tol, vac vac S. Espinal 757. COL Jiménez 2002 A. Gentry 52989 MO W3Tropicos ant, cau, cund, mag, nst byc, cun tol cun mag ant, cld, cun, hla, tol ant, blv, ces, lag, mag, suc blv, cho, suc F.C.Lehmann BT-394 .M.P. Balcazar 230. L. Uribe-U. 3465 J. Triana 3258/2. J. H. Kirkbride 2185 E. Pérez-A. 6492. A. Dugand 3362. E. Hernández 18. US, NY COL COL COL F COL COL COL Standley 1930 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 ama, blv, gvr J.C. Arias 505. COL Jiménez 2002 COL COL MO MO COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 1930 1500-1700 535-1700 500 1500 1100 300-1500 0-1130 100-200 100-125 1350-1420 300-400 100-500 2300 50-1750 met, put ama, cho, cor, cqt cho, vac hla ant, cau, vac H. García-Barriga 14293 R. Cortes 1605 R.E. Schultes 18237 M. V. Arbelaez 167 M.P. Cordoba 541 R. Liesner 9108. R. Cortes 1648 D. Cárdenas 4152 R. Cortes 1640. R. Schultes 46357. Herbario J.L.Fernández-A. 10882. J.M. Duque-Jaramillo 2098. A. Gentry 24056 A. Gentry 47756-a M. Monsalve 504. Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Remijia Remijia Remijia Remijia Remijia Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Rudgea cornifolia (Kunth) Standl. Rudgea cornigera Bremek. Rudgea crassiloba (Benth.) B.L. Rob. Rudgea cuatrecasasii Standl. ex Steyerm. Rudgea duidae (Standl.) Steyerm. Rudgea fissistipula Mull. Arg. Rudgea grandifructa C.M. Taylor & M. Monsalve Rudgea hostmanniana Benth. Rudgea japurensis Mull. Arg. Rudgea justicioides Standl. Rudgea krukovii Standl. Rudgea laurifolia (Kunth) Steyerm. Rudgea loretensis Standl. Rudgea marginata Standl. Rudgea mexiae Standl. Rudgea pittieri Standl. Rudgea poeppigii K. Schum. ex Standl. Rudgea retifolia Standl. Rudgea sandemanii Sandw. Rudgea sessiliflora Standl. Rudgea skutchii Standl. Rudgea sprucei Standl. Rudgea stipulacea (DC.) Steyerm. Rudgea trianae Standl. Rudgea vallis (Standl. ex Steyerm.) C.M. Taylor Rudgea woronovii Standl. Rustia occidentalis (Benth.) Hemsl. Rustia rubra Standl. ex D. R. Simpson Rustia thibaudioides (H. Karst.) Delprete Sabicea amazonensis Wernh. Sabicea aristeguietae Steyerm. Sabicea asperula (Ball) Wernh. Sabicea camporum Sprague Sabicea cana Hook. f. Sabicea glomerata Wernh. Sabicea novogranatensis K. Schum. Sabicea panamensis Wernh. Sabicea pearcei Wernh. Sinonimia Psychotria cornifolia Kunth, P. fimbriata Benth., Rudgea fimbriata (Benth.) Standl. & S. Calderon Coffea crassiloba Benth., Rudgea schomburgkiana Benth. Ixora duidae Standl. Coffea laurifolia Kunth, Mapouria sclerocalyx Mull. Arg. Rudgea cephalantha Standl. Coffea stipulacea DC., Psychotria maguirei Standl. Cephaelis vallis Standl. ex Steyerm. Exostema occidentale Benth. Rustia splendens (Karst.) Standl. Manettia asperula Ball Sabicea flavida K. Krause Sabicea colombiana Wernh., S. costaricensis Wernh., S. paraensis (K. Schum.) Wernh. Distribución Altitudinal Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente 100-1700 ant, cho, cqt, mag, met, snt, vac, vps, vch P. Stevenson 395. COL Jiménez 2002 80 100-291 cho ama, csn, gvr, met, vch J. Cediel s.n. G. Lozano 1817. COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 cun ama, cqt, vps cqt cho, vac ama, ces, gvr, met ama met ama, cqt, vps gun, met J. Cuatrecasas 9714 H. García-Barriga 13897. D. Cárdenas 4485 J. Espina 1965. J.L. Fernández-A. 13789. R. Vásquez 12532 J.M. Idrobo 2536. P. Franco 3702. J.M. Idrobo 2468. COL COL COAH, MO COL COL MO COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 ama, cau, put lag, mag, tol ama cau, cho, csn nar cho ama, met ama, byc, cqt, cau, put ant, cho, hla, nar, nsa, put vps vps R. Jaramillo-M. 8032. H.Y. Bernal-M. 89. D. Cárdenas 5684 S. Suarez 607. J. Cuatrecasas 11036. J. J. Pipoly 12897 C. Sandeman 5812. J. Rubiano 1071. G. Galeano 4448. J. Cuatrecasas 7191. R.E. Schultes 13345. COL COL COAH, MO COL COL MO COL COL COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 40-200 1200-1900 200-560 0-2000 200-400 220-2155 140-480 1000-1400 30-1300 140-200 400-1400 cau, cho, nar, vac vac cqt, gvr, vps cau, cho, nar, vac gvr ama, cqt, gvr, met, put, tol, vps ama, csn, gun, met, vps, vch cun, met cho, mag, snt, vac met, vps ant, cqt, vps J. Espina 2237. J. Giraldo 176 H. García-Barriga 15014. P. Franco 3019. D. Cárdenas 6697 G. Lozano 1770. R. Echeverry 2074. D. Restrepo 747. R. Romero-Castañeda 6953. A. Fernández-P. 2180. C.I. Orozco 384. COL CUVC, MO COL COL COAH, MO COL COL COL COL COL COL 680-1950 480 0-2000 ant, byc, cho, cun, nar, snt, vac met ama, ant, byc, cau, ces, cho, cor, cqt, lag, mag, met, nar, nsa, put, ris, snt, tol, vac, vps ant, byc, met, nsa G. Lozano 6959. F. O. Zuloaga 3899 H. García-Barriga 18251. COL MO COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002; W3Tropicos Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 COL Jiménez 2002 1800-1900 160-300 160-760 50-220 250-1200 100 1000 110-600 95-1780 100-320 100-650 1500-200 0-455 360 200 180-480 100-1400 0-1400 300-400 700 350-2000 L. Uribe-U. 4868. Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 340 Especie Especie Sabicea hirsuta Kunth., S. hirsuta var. adpressa Wernh., S. villosa Willd. ex Roem. & Schult. var. adpressa (Wernh.) Standl. Distribución Altitudinal s.a. 450-900 0-2800 Distribución Departamental Colección de Referencia Herbario Fuente met byc, met ama, ant, cau, cho, cqt, cun, gvr, hla, met, nar, qnd, put, snt, vac, vps, vch C. Sastre 934. L. Uribe-U. 2096. M.P. Cordoba 1552. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Schradera acuminata Standl. Schradera andina Steyerm. Schradera blumii Dwyer & Hayden Schradera cacuminis Standl. Schradera cuatrecasasii Standl. ex Steyerm. Schradera lehmannii Standl. Schradera luxurians Standl. ex Steyerm. Schradera marginalis Standl. Schradera neeoides Standl. ex Steyerm. Schradera pulverulenta Steyerm. 170-2350 80-2000 100-2000 2100-2400 50 50-230 30-100 50-1730 50-1850 30-50 ant, cho, nar, vac ant, cho, nar, put, vac ant, cau, cho, ris vac vac cau, cho, nar, vac vac ant, cho, put, ris, vac ant, vac vac H. García-Barriga 3011. A. Gentry 34958. A. Gentry 17545. J. Cuatrecasas 27454. A. Gentry 35240. W. Devia 4028. H. Murphy 562. E. Forero 1335. W. Devia 4068 J. Cuatrecasas 21086 COL COL COL COL COL COL COL COL MO US, VEN Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Steyermark 1964 Schradera revoluta Standl. Schradera rotundata Standl. ex Steyerm. Schradera stellata Benth. Schradera vahlii Steyerm. 1650-2600 0-2500 0-650 1350-2400 cau, cho ant, cho, vac cau, nar ant, nsa, put C. Barbosa 8708. P. A. Silverstone 1832 Hinds 365 J. Cuatrecasas 12481. COL CUVC, MO MO COL Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 2640-3950 440-540 50-1800 cld, cau, cun, nar, qnd, tol ces ama, ant, byc, ces, cun, mag, met, nsa, ris, suc, tol cho ant lag ant G. Styles 745. A. Gentry 57130 A. Gentry 34836a. COL MO COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 J. Espina 3781 A. Cogollo 1702 A. Dugand 6653. C.M. Orozco 3. MO JAUM, MO COL COL W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Sherardia arvensis L. Simira cesariana C. M. Taylor Simira cordifolia (Hook. f.) Steyerm. Simira darienensis Dwyer Simira hirsuta C. M. Taylor Simira klugei (Standl.) Steyerm. Simira maxonii (Standl.) Steyerm. Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. Sipanea Sipanea Sipanea Sipanea acinifolia Spruce ex Sprague biflora Cham. & Schlecht. glomerata Kunth hispida Benth. ex Wernh. 341 Sipaneopsis Sipaneopsis Sipaneopsis Sipaneopsis huberi Steyerm. veris S. Moore maguirei Steyerm. rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm. Schradera capitata Vahl, S. exotica (F.J. Gmel.) Standl. Sherardia arvensis L. for. argentina Hicken Sickingia cordifolia Hook. f. Sickingia klugei Standl. Genipa maxonii Standl., Sickingia maxonii (Standl.) Standl. Condaminea tinctoria (Kunth) DC., Macrocnemum tinctorium Kunth, Sickingia japurensis K. Schum, S. tinctoria (Kunth) K. Schum., S. xantostema K. Schum., Sprucea rubescens Benth. 0-100 300-600 10 900-1450 340-700 ant, gvr, snt, suc, vps E. Renteria 1796. COL Jiménez 2002 Sipanea pratensis Aublet s.a. 100-240 80-400 60-550 J.L. Fernández-A. 5762. A. Fernández-P. 2064. J.L. Zarucchi 1675 H. García-Barriga 14901. COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Rondeletia rupicola Spruce ex K. Schum., 80-260 100-150 130 530-630 byc, met met, vps, vch ama, met, vps ama, cqt, csn, gun, mag, met, nar, vps, vch ama, gun met, vch gun vps COAH, MO MO COL COL W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Manettia hydrophila Dwyer, Virecta biflora L. f. D. Cárdenas 4540 J. Zarucchi 3684 B. Maguire 36280. R.E. Schultes 5448. 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Sabicea sastrei Steyerm. Sabicea trianae Wernh. Sabicea villosa Willd. ex Roem. & Schult. Sinonimia Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Sommera donnell-smithii Standl. Sommera sabiceoides K. Schum. Spermacoce alata Aubl. Spermacoce assurgens Ruiz & Pav. Spermacoce bogotensis Kunth Spermacoce capitata (Ruiz & Pav.) DC. Spermacoce Spermacoce Spermacoce Spermacoce Spermacoce Spermacoce Spermacoce Spermacoce Spermacoce Spermacoce chartensis (Standl.) Goverts confusa Rendle densiflora (DC) Logier ernstii Fosberg & D. Powell glabra Michx. latifolia Aubl. melochioides (Standl.) Govaerts ocymoides Burm.f. ovalifolia (M. Martens & Galeotti) Hemsl. prostrata Aubl. Spermacoce suaveolens (G. F. W. Meyer) O. Kuntze Spermacoce suffrutescens Jacq. Spermacoce tenuior L. Spermacoce vertillata L. Sphinctanthus maculatus Spruce ex K. Schum. Sphinctanthus polycarpus (H. Karst.) Hook f. Sphinctanthus striiflorus (DC.) Hook. f. Stachyarrhena acuminata Standl. Stachyarrhena penduliflora K. Schum. Stachyarrhena spicata Hook. f. Stachyococcus adinanthus (Standl.) Standl. Sinonimia R. rupicola var. chiribiqueteana R.E. Schult. Sommera mesochora Standl., S. rivularis L.O. Williams Borreria alata (Aubl.) DC. Borreria assurgens (Ruiz & Pav.) Griseb., B. malacophylla Standl. & L. O. Wms., Spermacoce echioides Kunth Borreria bogotensis (Kunth) Aubl., Diodia bogotensis (Kunth) Cham. & Schltdl. Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC., B. capitata var. suaveolens (G. May.) Steyerm., B. capitata var. tenella (Kunth) Steyerm., B. suaveolens G. Mey., Borreria tenella (Kunth) Cham. & Schltdl, Spermacoce tenella Kunth. Borreria latifolia (Aubl.) Schum. Borreria melochioides Standl. Borreria ocimoides (Burm.f.) DC. Borreria heterophylla Brandegee, B. patula M. Martens & Galeotti, B. tampicana DC., Spermacoce patula M. Martens & Galeotti Borreria laevis (Lam.) Griseb., Spermacoce laevis Lam. Borreria verticillata (L.) G. Mey. Tocoyena amazonica Standl. Conosiphon polycarpon H. Karst. Genipa striiflora DC., Sphinctanthus rupestris Benth. Stachyarrhena longifolia Hook. f., S. spicata Hook. f. var. multinervis K. Schum. Retiniphyllum adinanthum Standl. Distribución Altitudinal 250-1200 Distribución Departamental Fuente Jiménez 2002 ama, ant, ris J.L. Fernández-A. 9783. cqt, gun, hla, met J. Espina 115. ama, ant, atl, blv, byc, cau, cho, cld, J.L. Fernández 5610. cqt, cun, hla, lag, mag, met, nar, nsa, put, qnd, ris, snt, tol, vac ant, byc, cun, nsa H. García-Barriga 10399. COL COL COL, MO Jiménez 2002 Jímenez 2002 W3Tropicos COL Jímenez 2002 ama, ant, byc, cau, csn, cun, hla, mag, met, nar, nsa, snt, tol, vps, vac, vch H. García-Barriga 17270. NY NYBG 2002 snt nar met, vac hla hla, vac cund, mag, met, snt, vac cun cho vac ama, cau, cho, hla, mag, met, nar, qnd, vac, vps E. P. Killip 18863 B. R. Ramírez P. 2160 C. M. Taylor 11936 F. R. Fosbert 19632 H. Pittier 313 F. C. Lehmann 5444 F. W. Pennell 2922 J. A. Duke 11526 C. M. Taylor 12007 E. Forero 5220. COL MO, PSO MO US COL COL COL MO GB, MO, TULV HUA Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos W3Tropicos 180-2400 650 500 ant, vch lag cun, mag M. Correa 320 A. Sudgen 221. R. Romero-Castañeda 2008. HUA COL COL W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 500-2700 ant, ara, byc, cun, hla, lag, mag, ris, snt, sps, vac ama, cau, cqt, gvr, met, put ama, met ama, met, put G. Davidse 5598. COL Jiménez 2002 J.M. Idrobo 11337. J. Triana 3306. J.M. Idrobo 11270. COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 cqt cqt, vps cqt, gun N. Hernández 816. S. Defler 519 M.P. Córdoba 83. COL MO COL Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 cqt A. Gentry 65001 MO W3Tropicos 1750-3500 0-2800 s.a. 1300-2000 s.a. 90-2500 30-400 450-1500 500-600 30-1600 1800 5-2400 930-1400 300-450 1320 s.a. 100-300 300 200 G. Lozano 6147. Herbario COL 100-480 60-2010 40-2750 ant, ris Colección de Referencia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 342 Especie Tabla 5.1 Lista preliminar de especies de Rubiaceae resgistradas para Colombia y su distribución altitudinal y departamental (continuación). Especie Tocoyena speciosa Rich. Tocoyena williamsii Standl. Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmelin Uncaria tomentosa (Willd. ex Roem. & Schult.) DC. Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch Warszewiczia cordata Spruce ex K. Schum. Warszewiczia elata Ducke Warszewiczia longistaminea K. Schum. Warszewiczia schwackei K. Schum. Wittmackanthus stanleyanus (R.H. Schomb.) Kuntze Diodia ottonis Schum. ex Pittier Posoqueria speciosa Krausse. Tocoyena cuatrecasasii Steyerm., Tocoyena obliquinervia (Standl.) Standl., Posoqueria obliquinervia Standl., Posoqueria pittieri Standl. Ouroparia guianensis Aubl., Uncaria spinosa Raeusch. Nauclea aculeata Kunth, N. tomentosa Willd. ex Roem. & Schult. Macrocnemum coccineum Vahl., Mussaenda coccinea (Vahl) Poir., Warszewiczia maynensis Wedd., W. poeppigiana Klotzch., W. pulcherrima Klotszch., W. schomburgkiana Klotszch. Calycophyllum stanleyanum R.H. Schomb., Pallasia stanleyana (R.H. Schomb.) Klotzsch. Distribución Altitudinal 45-1000 950-2400 0-100 750-2440 100-2250 120-1000 s.a. 110-200 s.a. 90 5-2150 240 5-1400 10-700 2-450 10-2000 100-1200 570-770 s.a. 550-1420 30-1200 ant, blv, cho, cld, cor, snt ant cho, vac by, hu, na, snt, vc ama, blv, cqt, hla, met gvr vch ama, snt s.l. gun ant, cho, cqt, snt, vac COL COL COL Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 H. García-Barriga 18462. COL Jiménez 2002 ama, ant, ara, blv, byc, cld, csn, cau, cho, cor, cqt, cun, met, nsa, put, qnd, ris, snt, tol, vac, vps, vch J.L. Fernández-A. 13007. COL Jiménez 2002 ama, ant, put ama, ant s.l. ama, ant, cqt, put ant, blv, byc, cld, cqt, cor, gvr, met, snt J. Cuatrecasas 10800. J.G. Ramírez 1886. J.C. Mutis s.n. A. Duque 982. L.E. Acero-D. 829. COL COL COL COL COL Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Jiménez Herbarios de Colombia: CAUP, COAH, COL, CUVC, FAUC, FMB, HUA, HUQ, JAUM, MEDEL, PSO, TULV Herbarios de E.E.U.U.: F, GH, MO, NY, US, Y Otros herbarios: G (Zuiza), GB (Suecia), K (Inglaterra), VEN (Venezuela), W (Austria) 343 sin altitud sin localidad Fuente J. Cuatrecasas 7590. R. Romero-Castañeda 5052. W.S. Alverson 75. vps ama, cau, cqt, put, snt, vac ama, ant, blv, cho, cqt, cun, gvr, met, nsa, snt, vps cqt, cau, cun, nsa F. Alzate 560. D. Sanchez 436 A. Gentry 40723 M. Cadena 287 J.M. Idrobo 4694. D. Cárdenas 6612 S. Salamanca 456. J.J. Pipoly 12935. J.C. Mutis s.n. G. Davidse 26409 E. Forero 4007. Herbario Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Jiménez 2002 Jiménez 2002 W3Tropicos Jiménez 2002 Herbarios s.a. s.l. Colección de Referencia COL MEDEL, MO MO COL COL COAH, MO COL COL COL MO COL Complemento de la Tabla 5.1 Otras abreviaturas Distribución Departamental Jiménez 2002 W3Tropicos W3Tropicos 2002 2002 2002 2002 2002 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Stenosepala hirsuta C. Persson Stilpnophyllum oellgaardii L. Andersson Tobagoa maleolens Urb. Tocoyena costanensis Steyerm. Tocoyena foetida Poepp. & Endl. Tocoyena guianensis K. Schum. Tocoyena hispidula Standl. Tocoyena megistantha Standl. Tocoyena mutisii Kunth Tocoyena orinocensis Standl. & Steyerm. Tocoyena pittieri (Standl.) Standl. Sinonimia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Departamentos y regiones biogeográficas continentales de Colombia (atl) Oceáno Atlántico Colombia Oceáno Pacífico (pac) 344 INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros Regiones Biogeográficas lg sp at Pacífico (pac) Amazonas (amz) Caribe (car) Orinoquia (ori) Andes (and) ma ce cor suc snt ant cho ri cl qu ara by cs cun vch to vc cau ns bl met gn hu gv na pu cq va ama Departamentos Amazonas Antioquia Arauca Atlántico Bolívar Boyacá Cauca Cesar Caldas Córdoba Caquetá Casanare Cundinamarca Chocó Guainía Guaviare ama ant ara at bl by cau ce cl cor cq cs cun cho gn gv Huila La Guajira Magdalena Meta Nariño Norte de Santander Putumayo Quindío Risaralda Santander San Andrés y Providencia Sucre Tolima Vaupés Valle del Cauca Vichada hu lg ma met na ns pu qu ri snt sp suc to va vc vch INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Misión: promover, coordinar y realizar investigación que contribuya a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 345 Rubiaceae de Colombia - Guía ilustrada de géneros 6. 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