Estudos taxonômicos, morfológicos e biogeográficos em Acianthera (Orchidaceae)

Cezar Goncalves

Acianthera Scheidew. envolve cerca de 200 espécies de distribuição Neotropical; na mais recente sinopse taxonômica proposta para o gênero, Chiron & van den Berg criaram dez seções, dentre elas a Acianthera sect. Pleurobotryae, objeto deste estudo. A seção Pleurobotryae distingue-se das demais seções de Acianthera por possuir flores com labelo de articulação móvel, longamente unguiculado, aliado às folhas teretiformes ou lateralmente compressas, unidas a um cauloma filiforme; seus representantes encontram-se distribuidos preferencialmente no Sul e Sudeste do Brasil e Nordeste da Argentina. Neste trabalho é apresentada a revisão taxonômica da seção Pleurobotryae na qual são propostas três novas sinonímias e uma nova combinação. Das seis espécies anteriormente atribuídas a esta seção, somente quatro são aqui aceitas: Acianthera atropurpurea (Barb.Rodr.) Chiron & van den Berg, A. crepiniana (Cogn.) Chiron & van den Berg, A. hatschbachii (Schltr.) Chiron & van den Berg e A. mantiquyrana ...

Orchidaceae é uma das maiores famílias do Reino Vegetal, e sua distribuição geográfica obedece a limites definidos já a nivel de sub-famílias. O genero Laelia, com 7 seções das quais 5 ocorrentes no Brasil, apresenta características evolutivas interessantes, principalmente a sect. Parviflorae, que ocorre predominantemente em Minas Gerais e que representa um exemplo de "evolução explosiva" ainda em andamento. Os tratamentos taxonómicos dados a cada diferente grupo dentro da família não se apresentam uniformes, o que leva à aceitação de um grande número de gêneros pequenos em alguns grupos e de poucos gêneros grandes e complexos, em outros grupos.

A anatomia ecologica vegetal investiga estrategias adaptativas das plantas quanto ao local que habitam. As folhas sao os orgaos vegetativos com maior plasticidade fenotipica em resposta aos fatores ambientais: radiacao solar, temperatura, umidade relativa do ar e velocidade do vento. As flores apresentam pistas de como ocorrem interacoes quimicas com seus polinizadores. O Parque Estadual do Ibitipoca (PEIB), Minas Gerais, Brasil, apresenta um mosaico de fitofisionomias, e suas respectivas condicoes edafoclimaticas podem influenciar na adaptacao das Orchidaceae, familia de plantas mais representativa do parque, quanto a estrutura e quimica das folhas e dos recursos florais. Objetivou-se verificar: 1- A estrutura do elaioforo e a composicao quimica de sua secrecao em Oncidium donianum Bateman ex W.H.Baxter e O. warmingii Rchb.f.; 2- As adaptacoes morfo-anatomicas, fisiologicas e quimicas das folhas das orquideas Hadrolaelia coccinea (Lindl.) Chiron, Pleurothallis rubens Lindl. e Prost...

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA Estudos taxonômicos, morfológicos e biogeográficos em Acianthera (Orchidaceae) Cezar Neubert Gonçalves Porto Alegre 2005 2 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA Estudos taxonômicos, morfológicos e biogeográficos em Acianthera (Orchidaceae) Autor: Cezar Neubert Gonçalves Orientador: Prof. Jorge Luiz Waechter Tese apresentada como um dos requisitos para a obtenção do título de Doutor em Ciências Porto Alegre 2005 3 Para Cris & Carolina Dedico 4 Agradecimentos: A todos os colegas do PPG-BOT, pelo companheirismo, sugestões e discussões. A todos os professores e funcionários do PPG-BOT, pelo apoio, ensinamentos e momentos agradáveis. Aos colegas do tempo de faculdade que embarcaram conosco no sonho da APAMAR (bom enquanto durou...): Francisco, João, Tereza, Fabiana, e o idealizador de tudo, Beto. Ao Jefferson, pelo apoio e pelas piadas... Aos meus superiores nos tempos de prefeitura, pela paciência... Aos colegas do IBAMA, pelo companheirismo e, novamente, pela paciência: Luiz, Pablo, Juliana, Edmar, Lane, Márcio, Maristela, e a turma da brigada. Aos meus chefes no PNCD, Humberto e Iêda, pela compreensão e o apoio. Aos colegas do GAP, que, de certa forma, materializam os sonhos da APAMAR. Aos colegas orquidólogos que me incentivaram, enviaram materiais e sugestões: Fábio de Barros, Cássio van den Berg, Eduardo Leite Borba, Tiago Boer Breier, Alec Pridgeon e Eric A. Christenson. Ao meu orientador, Prof. Jorge Luiz Waechter, por esta parceria rica e produtiva, pela amizade e pela perseverança. Ao meu pai, minha mãe, meu irmão, minhas irmãs e meus sobrinhos, por tudo de bom que me deram e ainda dão. Aos meus sogros e cunhados, minha segunda família. A Cris, o amor de minha vida, e a Carolina, minha filha, razão do meu viver. E a Deus, por tudo! 5 Apresentação Esta tese está estruturada na forma de quatro artigos, um deles já publicado e os demais formatados de acordo com as normas das revistas para as quais deverão ser encaminhados. A única exceção diz respeito a formatação das fontes (times new roman) e espaços entre linhas (duplos), padronizados para tornar a apresentação dos textos mais agradável visualmente. Ao final são apresentadas considerações sobre trabalhos que ainda poderão ser realizados abordando o gênero Acianthera. 6 Sumário: Introdução Geral ................................................................................................................ 01 Capítulo 1 – Notas taxonômicas e nomenclaturais em espécies brasileiras de Acianthera (Orchidaceae) ...................................................................................................................... 09 Capítulo 2 - Arquitetura vegetativa, hábitos e morfometria foliar de espécies brasileiras de Acianthera (Orchidaceae) ................................................................................................... 15 Capítulo 3 - O gênero Acianthera Scheidw. (Orchidaceae) no Rio Grande do Sul ............ 43 Capítulo 4 - Biogeography of Acianthera (Orchidaceae) in the Southern and Eastern Brazil and adjacent areas. ............................................................................................................ 115 Considerações finais. ......................................................................................................... 146 7 Lista de tabelas: Capítulo 1 Tabela 1. Intervalos das medidas (valores minimos e máximos, em mm) de estruturas florais (comprimento da sépala superior, do sinsépalo, das pétalas e do labelo) e vegetativas (comprimento do ramicaule e da inflorescência, comprimento e largura das folhas, distância de entrenós) em Acianthera hygrophila. ............................................................................. 13 Capítulo 2 Tabela 1. Espécies de Acianthera amostradas para a análise da arquitetura vegetativa, do hábito e da morfometria foliar e respectivos testemunhos. ................................................. 31 Tabela 2. Medidas foliares usadas como variáveis para as análises estatísticas neste estudo. .............................................................................................................................................. 32 Tabela 3. Hábitos e intervalos (valores mínimos e máximos) das medidas dos segmentos das estruturas vegetativas das 23 espécies de Acianthera analisadas neste estudo. .............................................................................................................................................. 33 Tabela 4. Índices de Pearson (r) e equações das retas obtidas através de regressões dos entrenós do rizoma (Eriz) e do primeiro entrenó do ramicaule (Eram1) para espécies cespitosas e reptantes de Acianthera examinadas neste trabalho. ....................................... 34 Tabela 5. Coeficente de correlação de Pearson e probalilidades (p) nas relações entre as oito medidas foliares listadas na Tab. 1. .................................................................................... 34 Capítulo 4 Table 1. Matrix of presence and absence of Acianthera species in 13 areas of the Atantic Brazil and adjacent areas. .................................................................................................. 137 Appendix 1. List of species found in the areas of Atlantic rain forest included in the analysis of biogeography of the genus Acianthera in the Atlantic Brazil and adjacente areas. 144. 8 Lista de Figuras Capítulo 2 Figura 1. Medidas tomadas das espécies de Acianthera para a análise da arquitetura vegetativa, dos hábitos e da morfometria foliar. ................................................................. 35 Figura 2. Representação esquemática da arquitetura das espécies de Acianthera analisadas neste estudo. ........................................................................................................................ 36 Figura 3. Médias das proporções obtidas pela divisão do comprimento dos ramicaules pelo intervalo do rizoma entre duas destas estruturas (Iriz). ....................................................... 37 Figura 4. Médias dos comprimentos dos entrenós dos rizomas (Eriz) e do primeiro entrenó do ramicaule (Eram1). ......................................................................................................... 38 Figura 5. Representação esquemática das diferenças encontradas entre espécies reptantes e cespitosas. ............................................................................................................................ 39 Figura 6. Ordenação dos eixos um (14%) e dois (8,5%) da análise de coordenadas principais (PCO), utilizando distância de corda como medida de semelhança, das 44 variáveis foliares de 10 espécies de Acianthera. ................................................................. 40 Figura 7. Ordenação dos eixos um (30,79%) e dois (28,49,5%) da análise de coordenadas principais (PCO), utilizando distância de corda como medida de semelhança, dos 36 radianos das folhas de 10 espécies de Acianthera. ............................................................. 41 Figura 8. Ordenação dos eixos um (30,79%) e dois (9,43%) da análise de coordenadas principais (PCO), utilizando distância de corda como medida de semelhança, dos 36 radianos das folhas de 10 espécies de Acianthera. ............................................................. 42 Capítulo 3 Figuras 1-5. Acianthera alligatorifera. ............................................................................... 99 Figuras 6-10. Acianthera aphthosa. .................................................................................. 100 Figuras 11-20. Acianthera aveniformis & Acianthera bragae. ......................................... 101 Figuras 21-30. Acianthera cryptantha & Acianthera cryptoceras. ................................... 102 9 Figuras 31-40. Acianthera dutrae & Acianthera exarticulata. ......................................... 103 Figuras 41-45. Acianthera fenestrata. ............................................................................... 104 Figuras 46-50. Acianthera glumacea. ............................................................................... 105 Figuras 51-60. Acianthera hygrophila & Acianthera hystrix. .......................................... 106 Figuras 61-70. Acianthera karlii & Acianthera luteola. ................................................... 107 Figuras 71-75. Acianthera macropoda. ............................................................................ 108 Figuras 76-80. Acianthera oligantha. ............................................................................... 109 Figuras 81-90. Acianthera papillosa & Acianthera pubescens. ....................................... 110 Figuras 91-100. Acianthera recurva & Acianthera saundersiana. ................................... 111 Figuras 101-105. Acianthera saurocephala. ..................................................................... 112 Figuras 106-110. Acianthera serpentula. .......................................................................... 113 Figuras 111-120. Acianthera sonderana & Acianthera tristis. ......................................... 114 Capítulo 4 Figure 1. Map showing the areas sampled. ....................................................................... 140 Figure 2. Acianthera species richness in the political areas sampled in this study ordened from north to south. ........................................................................................................... 141 Figure 3. Ordination of the first and second axis of the 13 areas of the Atlantic Brazil where Acianthera was sampled in this study. .............................................................................. 142 Figure 4. Similarity dendrogram of the 13 areas of the Atlantic rain forest biome where Acianthera occurrence was sampled using sum of square for linkage. ............................ 143 10 Estampas Estampa 1. Diferentes hábitos em Acianthera (A, B, D – fotos de J. L. Waechter; C – foto de L. Eggers). Estampa 2. Inflorescências e frutos em Acianthera (A, B, C, E, F – foto de J. L. Waechter; D – foto de L. Eggers). 11 INTRODUÇÃO GERAL 12 Introdução Geral A subtribo Pleurothallidinae, pertencente à tribo Epidendreae, subfamília Epidendroidae (Dressler 1993), é composta por cerca de 4000 espécies neotropicais caracterizadas, na maioria dos casos, por apresentarem o ovário articulado com o pedicelo. Aproximadamente 2000 espécies eram classificadas, até recentemente, em Pleurothallis R.Br. Nesta concepção, este gênero formava um grupo reconhecidamente parafilético (Neyland et al. 1995; Stenzel 2000). Segundo Luer (1986), qualquer Pleurothallidinae que não pudesse ser classificada em outro gênero seria considerada uma Pleurothallis. Embora análises morfológicas (Neyland et al. 1995) e palinológicas (Stenzel 2000) já apontassem a necessidade de uma revisão desta subtribo, foi somente a partir de uma análise filogenética de Pridgeon et al. (2001) que Pridgeon & Chase (2001) propuseram uma nova concepção de Pleurothallidinae, que passou a incluir alguns táxons basais cujo ovário não é articulado com o pedicelo (Dilomilis Raf., Neocogniauxia Schltr. e Tomzanonia Nir) e teve as delimitações genéricas revistas, com a elevação à categoria de gênero de um grande número de táxons infragenéricos, tanto de Pleurothallis como de outros grupos. Os autores também transferiram um grande número de espécies de um gênero para outro para atender a estas novas concepções taxonômicas. Esta proposta tem sido aceita pela maioria dos autores, embora haja restrições à adoção de alguns táxons. Em particular, há resistência ao conceito “ampliado” do gênero Stelis Sw. (Jost & Endara 2004; Luer 2002, 2004b), o qual passou a incluir vários grupos morfologicamente mais próximos de Pleurothallis s. l. Entre os clados formados no estudo de Pridgeon et al.(2001), o mais basal a incluir espécies de Pleurothallis sensu lato foi composto por espécies do subgênero Acianthera (Scheidw.) Luer. Este grupo apresenta as inflorescências emergindo no ápice dos ramicaules, sem um ânulo, e tem duas políneas. Em função disto, Acianthera Scheidw. foi reabilitado à condição de gênero. Acianthera foi descrito por Scheidweiler (1842b) a partir de material proveniente, provavelmente, do Brasil. Não se conhece o local de depósito do holótipo, mas a descrição de Acianthera punctata Scheidw. concorda bem com a de Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & 13 M.W. Chase, que foi indicado por Luer (1986) como neótipo para este táxon. Scheidweiler (1842a) também descreveu, na página anterior da mesma publicação, o gênero Centranthera Scheidw., utilizando a mesma ilustração e com o mesmo epíteto específico de A. punctata – Centranthera punctata Scheidw. Luer (1986) credita este fato a um erro de edição. É possível que Scheidweiler tenha percebido a existência de Centranthera R. Br. (Brown 1810) e tenha tentado substituí-lo por Acianthera, causando confusão. A etimologia dos dois nomes é a mesma e eles podem ser traduzidos como “antera pontuda”. Imediatamente após ser publicado, Acianthera foi relegado à condição de sinônimo de Pleurothallis, tendo sido tratado assim em publicações posteriores (Lindley 1853; Rodrigues 1877, 1882; Cogniaux 1893-1896; Schlechter 1925, entre outros). As espécies atualmente tratadas em Acianthera foram classificadas por Lindley (1853) em duas seções de Pleurothallis: Bachystachyae Lindl. e Sicarie Lindl. Rodrigues (1877) criou a seção Sarcodanthe Barb.Rodr. para acomodar as espécies brasileiras de Pleurothallis que apresentassem as inflorescências menores que as folhas, tendo descrito algumas espécies na seção Brevicaulae Barb. Rodr. do gênero Lepanthes Sw., posteriormente transferida para Pleurothallis. O mesmo autor (Rodrigues 1882) criou o gênero Cryptophoranthus Barb. Rodr. para acomodar as espécies brasileiras que apresentam o ápice da sépala mediana fundido, em maior ou menor grau, às sépalas laterais, criando duas aberturas na flor. Schlechter (1923) descreveu o gênero Brenesia Schltr., baseado em Brenesia costaricensis Schltr. [= Acianthera johnsonii (Ames) Pridgeon & M.W. Chase], peculiar pela inflorescência que emerge do rizoma. Este gênero foi sinonimizado logo a seguir com Pleurothallis. Pabst & Dungs (1975) propuseram sua própria divisão das espécies brasileiras de Pleurothallis em seções, seis delas englobando espécies de Acianthera senso Pridgeon & Chase (2001). No entanto, apenas uma (Sect. Leptotifolia Pabst & Dungs) foi descrita com diagnose latina. As demais são, portanto, nomes inválidos. Propuseram, também, agrupamentos de espécies semelhantes que denominaram “alianças”. 14 Luer (1981) descreveu o gênero Sarracenella Luer para acomodar duas espécies [Sarracenella pubescens (Barb.Rodr.) Luer e S. asaroides (Krzl.) Luer] que apresentam as sépalas fundidas até próximo aos seus ápices, formando um tubo sepalino que é incurvado. Estas espécies haviam sido tratadas previamente nos gêneros Physosiphon Schltr., Phloeophila Schltr. & Hoehne e Geocalpa Brieg. Barros (1983) propôs a transferência de diversas espécies de Pleurothallis para Specklinia Lindl., numa tentativa de dar ao grupo uma estrutura menos artificial. Luer (1986) considerou Acianthera como subgênero de Pleurothallis, sinonimizando Phoeophila e Cryptophoranthus como seções deste subgênero. Ao todo, o autor subdividiu Acianthera em seis seções e duas subseções. O mesmo autor descreveu o subgênero Arthrosia Luer para acomodar espécies de Pleurothallis dotadas de um calo transversal na base do labelo, que se insere em uma cavidade na base da coluna, e reduziu Saracenella à condição de subgênero de Pleurothallis. Na análise filogenética de Pridgeon et al. (2001), Acianthera forma um clado distante de Pleurothallis senso estrito. Este clado inclui as espécies de Sarracenella, Cryptophoranthus, Arthrosia e partes de Phloeophila e de Specklinia. Pridgeon & Chase (2001) propuseram a transferência de 140 espécies de Pleurothallis para Acianthera. Diversos trabalhos posteriores propuseram transferências para acomodar as espécies às novas delimitações genéricas (Barros 2002, 2003, 2004; Barros & Pinheiro 2002; Gonçalves & Waechter 2004). Atualmente, cerca de 210 espécies são tratadas como Acianthera (International Plant Names Index, 2005). Luer (2004b) também transferiu algumas espécies de Pleurothallis para Acianthera, porém, baseado em análises morfológicas, sugeriu uma concepção diferente para este gênero, tendo transferido algumas espécies de Acianthera senso Pridgeon & Chase (2001) para Specklinia e para Apoda-prorepentia Luer. Esta proposta acaba por transferir espécies que são filogeneticamente ligadas a Acianthera para uma Specklinia s. l., que é tão parafilética quanto Pleurothallis s. l. (o autor considerou outros grupos, como Anathallis Barb.Rodr., como parte de Specklinia, embora este 15 gênero também seja filogeneticamente distinto). Por esta razão, o conceito de Acianthera adotado ao longo deste trabalho é o proposto por Pridgeon & Chase (2001). Seguindo a estrutura proposta atualmente para teses de doutorado, este trabalho está organizado em quatro capítulos, cada um deles compondo um artigo distinto. No primeiro capítulo, são apresentadas sinonimizações, lectotipificações e observações sobre espécies de Acianthera, incluindo a transferência de três espécies para este último a partir de Pleurothallis. Este trabalho foi publicado na revista Hoehnea (Gonçalves & Waechter 2004). No segundo capítulo é efetuada uma análise da arquitetura vegetativa de 23 espécies, sendo que em 10 delas também se faz um estudo da morfometria foliar. O capítulo três é uma revisão taxonômica do gênero para a flora ilustrada do Rio Grande do Sul, apresentando uma chave dicotômica, descrições, comentários e ilustrações de cada espécie encontrada neste estado. O capítulo quatro apresenta uma análise biogeográfica de Acianthera no Brasil austro-oriental, em áreas do bioma Mata Atlântica. Para concluir, são apresentadas considerações finais sobre Acianthera e são dadas sugestões de novos trabalhos possíveis de serem realizados abrangendo este gênero. Referências Bibliográficas: Barros, F. de. 1983. Flora fanerogamica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (Sao Paulo, Brasil): 198. Orchidaceae. Hoehnea 10: 74-124. Barros, F. de. 2002. Notas nomenclaturais em Pleurothallidinae (Orchidaceae), principalmente brasileiras. Bradea 8: 293-297. Barros, F. de. 2003. Notas taxonômicas sobre espécies brasileiras dos gêneros Catasetum, Isabelia, Veyretia, Acianthera e Anathallis (Orchidaceae). Hoehnea 30: 181-191. Barros, F. de. 2004. Taxonomic and nomenclatural notes on Brazilian Orchidaceae. pp.7-22, In: Manilal, K. S., Sathish Kumar, C. (eds.), Orchid memories: a tribute to Gunnar Seidenfaden. Mentor Books for Indian Association for Angiosperm Taxonomy, Calcutá. 16 Barros, F. de. & Pinheiro, F. 2002. Duas novas combinações em Pleurothallidinae (Orchidaceae) de Grão Mogol (Minas Gerais, Brasil). Bradea 8: 329-330. Brown, R. 1810. Prodomus Florae Novae Hollandie. Londres. Cogniaux, A. 1893-1896. Orchidaceae. In: C. F. P. Martius & A. G. Eichler (eds.). Flora Brasiliensis, v. 3, pars 4. Frid. Fleicher, Monachii. Dressler, R. L. 1993. Phylogeny and classification of the orchid family. Dioscories Press. Portland. Gonçalves, C. N., Waechter, J. L. 2004. Notas taxonômicas e nomenclaturais em espécies brasileiras de Acianthera (Orchidaceae). Hoehnea 31: 113-117. International Plant Names Index. 2005. 2005. Disponível em http:// www.ipni.org/ipni/queryipni.html. Data de acesso: 15/fev/2005. Jost, L. & Endara, L. 2004. Analysis of the DNA-Based Reclassification of the Pleurothallidinae. Disponível em: http://www.loujost.com/DNAframeset/DNAanalysisDocument.htm. Data de acesso: 17/02/2005. Lindley, J. 1853. Pleurothallis 21. Folia Orchidacea. Royal Botanical Gardens, Kew. Luer, C. A. 1981 Miscellaneous new species in the Pleurothallidinae (Orchidaceae). Selbyana 5: 389-396. Luer, C. A. 1986a. Icones Pleurothallidinarum I. Systematics of the Pleurothallidinae, Monographs in Systematic Botany of the Missouri Botanical Garden 15: 1-81, 1986a. Luer, C. A. 1986b. Icones Pleurothallidinarum III. Systematics of Pleurothallis, Monographs in Systematic Botany of the Missouri Botanical Garden 20: 1-108. Luer, C. A. 2002. A systematic method of classification of the Pleurothallidinae versus a strictly phylogenetic method. Selbyana 23: 57-110. 17 Luer, C. A. 2004a. Icones Pleurothallidinarum XXVI. Pleurothallis subgenus Acianthera and three allied subgenera. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 95: 1-114. Luer, C. A. 2004b. Icones Pleurothallidinarum XXVI. Epibator, Ophidion [&] Zootrophion; Addenda to Brachionidium, Dracula, Lepanthes, Platystele, Pleurothallis, Porroglossum, and Masdevallia; New genera and combinations. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 95: 201-265. Neyland, R., Urbatsch, L. E. & Pridgeon, A. M. 1995. A phylogenetic analysis of subtribe Pleurothallidinae (Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 117: 13-28. Pabst, G. F. J. & Dungs, F. 1975. Orchidaceae brasilienses. V. 1. Hildesheim, Brücke, Alemanha. Pridgeon, A.M. & Chase, M.W. 2001. A phylogenetic reclassification of Pleurothallidinae (Orchidaceae). Lindleyana 17: 235-271. Pridgeon, A.M., Solano, R, Chase, M.W. 2001. Phylogenetic relationships in Pleurothallidinae (Orchidaceae): combined evidence from nuclear and plastid DNA sequences. American Journal of Botany 88: 2286-2308. Rodrigues, J.B. 1877. Genera et Species Orchidacearum Novarum 1. Imprimerie de C. et H. Fleiuss, Rio de Janeiro. Rodrigues, J.B. 1882. Genera et Species Orchidacearum Novarum 2. Typographia Nacional, Rio de Janeiro. Scheidweiler, C. 1842a. Centranthera. Allgemeine Gartenzeintung, 10: 292. Scheidweiler, C. 1842b. Acianthera. Allgemeine Gartenzeintung, 10: 293. Schlechter, R. 1923. Brenesia. Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis, Beihefte 19: 200. 1923. 18 Schlechter, R. 1925. Die Orchideenflora von Rio Grande do Sul. Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 35: 1-108. Stenzel, H. 2000. Pollen morphology of the subtribe Pleurothallidinae Lindl. (Orchidaceae). Grana 39: 108-125. CAPÍTULO 1 NOTAS TAXONÔMICAS E NOMENCLATURAIS EM ESPÉCIES BRASILEIRAS DE ACIANTHERA (ORCHIDACEAE) 19 Notas taxonômicas e nomenclaturais em espécies brasileiras de Acianthera (Orchidaceae)* Cezar Neubert Gonçalves1, 3 e Jorge Luiz Waechter2 1. IBAMA, Parque Nacional da Chapada Diamantina, Rua Barão do Rio Branco, nº 7, 46930-000, Palmeiras, BA, Brasil. 2. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Av. Paulo Gama 40, 90049-900 Porto Alegre, RS, Brasil. 3. Autor para correspondência: krisfag@hotmail.com. Título resumido: Notas em Acianthera * - Artigo publicado na Revista Hoehnea, vol. 31, nº 4, pág. 113-117. 2004. 20 ABSTRACT – (Taxonomic and nomenclatural notes on Brazilian species of Acianthera (Orchidaceae)). The genus Acianthera Scheidw. was revalidated recently as a result of phylogenetic analysis. Several species were transfered from Pleurothallis R.Br. to Acianthera since then. In this paper, three species are transferred from Pleurothallis to Acianthera (Pleurothallis aveniformis Hoehne, P. dutrae Pabst, and P. karlii Pabst). Pleurothallis barbacenensis Barb.Rodr., Cryptophoranthus juergensii Schltr., C. spicata Dutra, and P. leucorhoda Schltr. are reduced to synonyms of Acianthera hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, A. cryptantha (Barb.Rodr.) Pridgeon & Chase, A. fenestrata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, and Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase, respectively. A neotypus is indicated to Acianthera hygrophila and Acianthera juergensii (Schltr.) F. Barros. Acianthera cryptantha, A. exarticulata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, A.fenestrata, A. macropoda (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase and A. tristis (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase are lectotipified. The last species is reported for the first time to the Rio Grande do Sul State. Key words: Acianthera, Orchidaceae, Pleurothallidinae, taxonomy RESUMO – (Notas taxonômicas e nomenclaturais em espécies brasileiras de Acianthera (Orchidaceae)). O gênero Acianthera Scheidw. foi revalidado recentemente em função de análises filogenéticas. Muitas espécies foram transferidas de Pleurothallis R.Br. para Acianthera desde então. Neste artigo, três espécies são transferidas para Acianthera (Pleurothallis aveniformis Hoehne, P. dutrae Pabst e P. karlii Pabst). Pleurothallis barbacenensis Barb.Rodr., Cryptophoranthus juergensii Schltr., C. spicata Dutra, e P. leucorhoda Schltr. São sinonimizadas com Acianthera hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, A. cryptantha (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, A. fenestrata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase e Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase, respectivamente. São indicados neótipos para Acianthera hygrophila e Acianthera juergensii (Schltr.) F. Barros. Acianthera cryptantha, A. exarticulata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, A. fenestrata, A. macropoda (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. 21 Chase e A. tristis (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase são lectotipificados. A última espécies é citada pela primeira vez para o Rio Grande do Sul. Palavras-chave – Acianthera, Orchidaceae, Pleurothallidinae, taxonomia 22 Introdução A subtribo Pleurothallidinae é composta por cerca de 4.000 espécies neotropicais em 32 gêneros. A delimitação genérica dessa subtribo foi revista recentemente por Pridgeon & Chase (2001), a partir de uma análise filogenética baseada em DNA nuclear (ITS e rDNA) e de plastídeos (trnL, trnL-F e matK) realizada por Pridgeon et al. (2001). Um dos clados formados foi composto por espécies do subgênero Acianthera (Scheidw.) Luer do gênero Pleurothallis R.Br. Em função disso, Acianthera Scheidw. foi elevado novamente à condição de gênero. Morfologicamente, suas espécies são caracterizadas por terem inflorescências terminais, que emergem próximo à zona de abscisão das folhas, não apresentando ânulo, e por possuírem duas polínias. Um grande número de espécies foi transferido de Pleurothallis para Acianthera desde então (Pridgeon & Chase 2001, Barros 2002, 2003, Barros & Pinheiro 2002), mas muitas ainda precisam ser reposicionadas de modo a se enquadrarem dentro das novas delimitações genéricas. Por outro lado, ainda são necessários trabalhos intensos para definir a validade de muitos epítetos (Hoehne 1929, Barros 2002). Neste trabalho, são apresentados alguns resultados obtidos durante a revisão das espécies do gênero Acianthera para o estado do Rio Grande do Sul. Resultados e discussão Acianthera aveniformis (Hoehne) C.N. Gonçalves & J.L. Waechter, comb. nov. Basiônimo: Pleurothallis aveniformis Hoehne, Arq. Bot. Estado São Paulo 2: 106, tab. 41, 1950. Tipo: BRASIL: Paraná: Guarapuava, 20-IX-1947, J.M. Pinheiro s.n. (SP54592). Material selecionado: BRASIL: Rio Grande do Sul: Cambará do Sul, Ponte sobre o Rio Camisa, 18-IX-1981, O. Bueno 3049 (HAS); São Francisco de Paula, s.d., J. Dutra 1063 (ICN). Acianthera cryptantha (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, Lindleyana 16: 243. 2001. ≡ Cryptophoranthus crypthantus (Barb.Rodr.) Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 80. 1882. ≡ Pleurothallis cryptantha Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 1: 13. 1877. Tipo: BRASIL: Minas Gerais: 23 Caldas e Carmo do Rio Claro, IV, J.B. Rodrigues s.n. (Holótipo RB, destruído); Lectótipo, aqui designado: tab. 108, vol. 2 da Iconographie des Orchidées du Brésil, depositada em RB. = Cryptophoranthus juergensii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 35: 46. 1925. ≡ Pleurothallis neojuergensii Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 20: 16. 1986 ≡ Acianthera neojuergensii (Luer) Pridgeon & M.W. Chase, Lindleyana 16: 245. 2001. ≡ Acianthera juergensii (Schltr.) F. Barros, Bradea 8: 294. 2002. Tipo: BRASIL: Rio Grande do Sul: Santa Cruz do Sul, Herval de Baixo, III-1921, C. Jürgens 71 (B, destruído). Neótipo, aqui indicado: BRASIL: Rio Grande do Sul: Bom Jesus, III-1931, J. Dutra 1088 (ICN!), syn. Nov. Material Selecionado: BRASIL: Rio Grande do Sul: Canela, 29-IV-1978, J.L. Waechter 831 (ICN); Caxias do Sul, 23-I-1992, A. Jasper s.n. (HUCS8060); Esmeralda, 20-II-1982, K. Kleebauk 12 (ICN); Gramado, 30-IV-1978, J.L. Waechter 839 (ICN); São Francisco de Paula, 19-IV-1982, J.L. Waechter 1879 (ICN). Cryptophoranthus juergensii Schltr. foi descrito por Schlechter (1925) e não foi ilustrado pelo autor. Seu holótipo foi destruído durante a Segunda Guerra Mundial. O exame de materiais provenientes das regiões serranas do Rio Grande do Sul mostrou que as plantas lá existentes pertencem todas a um único táxon polimorfo, extremamente variável nas dimensões e no colorido de suas flores e em suas características vegetativas. Este táxon enquadra-se na descrição de Acianthera crypthanta (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, concordando também com a ilustração apresentada por Barbosa Rodrigues na Iconographie des Orchidées du Brésil (Sprunger et al. 1996). Vegetativamente, as plantas podem apresentar hábito variando de reptante, com folhas adpressas ao substrato e arredondadas, até cespitoso, com folhas eretas e lanceoladas. Esses diferentes hábitos, utilizados por Pabst & Dungs (1975) para separar duas Alianças dentro do gênero Cryptophoranthus, foram encontrados ocorrendo em um mesmo indivíduo (A. Jasper s.n.), sendo possivelmente condicionados por fatores ambientais, como grau de insolação a que a planta esteja submetida. 24 Acianthera dutrae (Pabst) C.N. Gonçalves & J.L. Waechter, comb. nov. Basiônimo: Pleurothallis dutrae Pabst, Bradea 1: 362. 1973. Tipo: BRASIL: Rio Grande do Sul: Caraúna, próximo a Bom Jesus, 28-IX-1931, J. Dutra 1056 (Holótipo ICN!; Isótipo RB). Material selecionado: BRASIL: Rio Grande do Sul: Esmeralda, 19-IX-1982, K. Kleebauk 8 (ICN); São Francisco de Paula, 11-X-1980, J.L. Waechter 1719 (ICN). Acianthera exarticulata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, Lindleyana 16: 243. 2001. ≡ Pleurothallis exarticulata Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 27. 1882. Tipo: BRASIL: Rio de Janeiro, Rodeio, II, J.B. Rodrigues s.n. (Holótipo RB, destruído). Lectótipo, aqui indicado: tab. 171, vol. 3 da Iconographie des Orchidées du Brésil, depositado em RB. Acianthera fenestrata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, Lindleyana 16: 243. 2002 ≡ Cryptophorantus fenestratus (Barb.Rodr.) Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid 2: 80. 1882. ≡ Pleurothallis fenestrata Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 1: 12. 1877. Tipo: BRASIL: Minas Gerais: Caldas, Pico do Frade, IV, J.B. Rodrigues s.n. (Holótipo RB, destruído). Lectótipo, aqui indicado: tab. 106, vol. 2 da Iconographie des Orchidées du Brésil, depositado em RB. = Cryptophoranthus spicatus Dutra, Ostenia: 172. 1933. ≡ Pleurothallis spicata (Dutra) Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 20: 17. 1986 ≡ Acianthera spicata (Dutra) Pridgeon & Chase, Lindleyana 16: 242. 2001 TIPO: BRASIL: Rio Grande do Sul: Sapiranga, s.d., J. Dutra 977 (Holótipo ICN!), syn. Nov. A análise do holótipo de Cryptophoranthus spicatus Dutra mostra que essa espécie não pode ser separada de Acianthera fenestrata. As diferenças florais (principalmente a forma do labelo) são perfeitamente explicáveis pela variabilidade morfológica da última espécie. Dutra (1933) cita como característica marcante de C. spicatus o fato de este táxon apresentar inflorescência multiflora. No entanto, a ilustração original de Pleurothallis fenestrata Barb.Rodr. também mostra uma inflorescência multiflora (Sprunger et al. 1996). 25 Acianthera hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, Lindleyana 17: 244. 2001. ≡ Pleurothallis hygrophila Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 1: 7. 1877. Tipo: BRASIL: Minas Gerais: Ribeirão Machadinho, V, J.B. Rodrigues s.n. (Holótipo RB, destruído). Neótipo, aqui indicado: BRASIL: Rio de Janeiro: Serra dos Órgãos, s.d., T. Moura 14 (RB!). = Pleurothallis barbacenensis Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid.2: 11. 1882. ≡ Acianthera barbacenensis (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, Lindleyana 17: 242. 2001. Tipo: BRASIL: Minas Gerais, Barbacena, Serra da Mantiqueira, 1040 m, VIII, J.B. Rodrigues s.n. (Holótipo RB, destruído), syn. Nov. = Pleurothallis albiflora Barb. Rodr., Vellosia, 2 ed., 1: 116. 1891. Tipo: BRASIL: Amazonas: Rio Yauapery, s.d., J.B. Rodrigues s.n. (Holótipo RB, destruído). Material selecionado: BRASIL: Paraná: Piraquara, 2-VI-1946, G. Hatschbach s.n. (RB56614). Rio Grande do Sul: Bom Jesus, s.d., J. Dutra 1109 (ICN); Caxias do Sul, 03-X-1991, A. Jasper 03/A (PACA); Esmeralda, 14-V-1978, L. Arzivenco 50 (ICN); Imigrante, 04-IX-1992, A. Jasper s.n. (HUCS8615); Itaara, 13-VI-1991, J.L. Waechter 2501 (ICN); Novo Hamburgo, 10-VIII1927, J. Dutra 1000 (ICN); Salvador do Sul, 3-VIII-1959, A. Sehnem 7522 (PACA); Santa Cruz do Sul, 9-V-1976, J.L. Waechter 252 (ICN). Santa Catarina: Nova Teutonia, 29-V-1945, F. Plauman 567 (RB). São Paulo: Vila Emma, s.d., A.C. Brade 17387 (RB). Pleurothallis hygrophila foi descrito por Rodrigues (1877) e ilustrado na obra “Iconographie des Orchidées du Brésil” (Sprunger et al. 1996), a ilustração, no entanto, mostra apenas as peças de uma flor dissecada. P. barbacenensis foi descrita posteriormente (Rodrigues 1882) e também foi ilustrada em “Iconographie des Orchidées du Brésil” (Sprunger et al. 1996). Neste caso, a ilustração mostra, também, uma flor dissecada, além do hábito da planta, com cerca de 10 cm de altura. Posteriormente, Hoehne (1929) fez referência ao fato de que algumas plantas de P. hygrophila seriam mais “fortes” do que outras, tendo o dobro do tamanho das demais, mesmo ocorrendo nos mesmos hábitats e condições. Pabst (1972) referiu-se à variabilidade de Pleurothallis 26 barbacenensis, mas não a discutiu. O exame de exsicatas e de material vivo revelou que todo este “complexo” é, na verdade, um único táxon muito polimorfo. Vegetativamente, as plantas apresentam grande variação no tamanho das folhas, ramicaules e inflorescências (tabela 1). As flores, no entanto, são muito mais constantes em suas dimensões e na morfologia de suas peças, exceto pelas duas calosidades longitudinais do labelo. Tais calosidades podem ser pouco conspícuas, apresentando-se apenas como duas marcas, não elevadas, ao longo do lobo mediano do labelo, mas podem chegar a constituir calos bem distintos, com até 0,5 mm de altura em relação ao lobo mediano. Há toda uma gradação, tanto de porte vegetativo quanto no tamanho das calosidades, o que torna impossível separar grupos e inviabiliza o reconhecimento de táxons infraespecíficos. Os tipos utilizados por Barbosa Rodrigues foram destruídos e, no caso de Acianthera hygrophila, a ilustração (Sprunger et al. 1996) não é clara o suficiente. Dessa forma, optou-se por indicar T. Moura 14 como neótipo devido ao fato deste ter sido citada na “Flora Brasiliensis” (Coniaux 18931896) e apresentar-se relativamente bem preservado. Acianthera karlii (Pabst) C.N. Gonçalves & J.L. Waechter, comb. nov. Basônimo: Pleurothallis karlii Pabst, Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 14: 14. 1956. Tipo: BRASIL: Rio Grande do Sul: São Francisco de Paula, IV-1952, G. Karl s.n. (HB). Material selecionado: BRASIL: Rio Grande do Sul: Cambará do Sul, 17-IV-1976, J.L. Waechter 240 (ICN); São Francisco de Paula, 15-I-1935, E. Maurmann s.n. (PACA1847); São Leopoldo, 3-III-1939, B. Rambo s.n. (PACA6443); Torres, s. d., J. Dutra 1041 B (ICN). Acianthera macropoda (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, Lindleyana 16: 244. 2001 ≡ Pleurothallis macropoda Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 25. 1882. Tipo: BRASIL: Rio de Janeiro, Rodeio, Serra do Mar, III, J.B. Rodrigues s.n. (Holótipo RB, destruído). Lectótipo, aqui indicado: tab. 161, vol. 3 da Iconographie des Orchidées du Brésil, depositado em RB. 27 Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase, Lindleyana 16: 246. 2001 ≡ Pleurothallis recurva Lindl., Edward`s Bot. Reg. 27, (m.): 1. 1841. Tipo: BRASIL: sem local, s.d. (Holótipo: K). = Pleurothallis leucorhoda Schltr., Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 35: 54. 1925. Tipos: BRASIL: Rio Grande do Sul, Rio Pardo, Fazenda Boa Esperança, III-1921, C. Jürgens 13 (Holótipo B, destruído); São Leopoldo, s.d., J. Dutra 849 (Parátipo ICN!). O holótipo de Pleurothallis leucorhoda foi destruído durante a Segunda Guerra Mundial. No entanto, na descrição da espécie, Schlechter (1925) citou uma segunda exsicata que foi reencontrada ao se examinar a coleção de J. Dutra depositada no herbário ICN. A análise desse parátipo mostra que P. leucorhoda não pode ser separada de Acianthera recurva. Acianthera tristis (Barb.Rodr.) Pridgeon & Chase, Lindleyana 16: 246. 2001 ≡ Pleurothallis tristis Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 293. 1882. Tipo: BRASIL: Paraná, VI, J.B. Rodrigues s.n. (Holótipo: RB, destruído). Lectótipo, aqui designado: Ilustração B, Tab. 173, vol. 3 da Iconographie des Orchidées du Brésil, depositado em RB. Material examinado: BRASIL: Rio Grande do Sul: Arroio do Sal (em cultivo), 12-7-2001, C.N. Gonçalves 45 (ICN). Acianthera tristis (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase é referida pela primeira vez para o Rio Grande do Sul. A planta utilizada para a confecção da exsicata foi coletada pelo primeiro autor há cerca de oito anos no município de Arroio do Sal, no norte da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, e mantida em cultivo desde então. Infelizmente, a floresta onde o exemplar foi coletado foi destruída e buscas intensas realizadas em áreas nas imediações não permitiram localizar outros indivíduos. Agradecimentos Os autores agradecem a Fábio de Barros pelas sugestões e pelo material enviado, e aos dois revisores anônimos, cujas contribuições em muito auxiliaram na formatação final deste trabalho. 28 C.N. Gonçalves agradece a CAPES pela bolsa concedida e a C. F. Azevedo-Gonçalves pela revisão do manuscrito e sugestões. Literatura citada Barros, F. 2002. Notas nomenclaturais em Pleurothallidinae (Orchidaceae), principalmente brasileiras. Bradea 8: 293-297. Barros, F. 2003. Notas taxonômicas sobre espécies brasileiras dos gêneros Catasetum, Isabelia, Veyretia, Acianthera e Anathallis (Orchidaceae). Hoehnea 30: 181-191. Barros, F. & Pinheiro, F. 2002. Duas novas combinações em Pleurothallidinae (Orchidaceae) de Grão Mogol (Minas Gerais, Brasil). Bradea 8: 329-330. Cogniaux, A. 1893-1896. Orchidaceae. In: C.F.P. Martius & A.G. Eichler (eds.). Flora Brasiliensis. Frid. Fleicher, Monachii, v. 3, pars 4, pp. 1- 672. Dutra, J. 1933. Uma nova Orchidaceae do Rio Grande do Sul. Ostenia, colección de trabajos botánicos dedicados a Don Cornelio Osten en ocasión del LXX año de su nacimiento, p. 172. Hoehne, F.C. 1929. Contribuições para o conhecimento da flora orchidologica brasilica. Archivos do Instituto Biológico 2: 5-48. Pabst, G.F.J. & Dungs, F. 1975. Orchidaceae brasilienses. Hildesheim, Kurt Schmersow. v. 1. 408 p. Pabst, G.F.J. 1972. Notícias Orquidológicas – XIII. Bradea 1: 187-190. Pridgeon, A.M. & Chase, M.W. 2001. A phylogenetic reclassification of Pleurothallidinae (Orchidaceae). Lindleyana 17: 235-271. Pridgeon, A.M., Solano R. & Chase, M.W. 2001. Phylogenetic relationships in Pleurothallidinae (Orchidaceae): combined evidence from nuclear and plastid DNA sequences. American Journal of Botany 88: 2286-2308. 29 Rodrigues, J.B. 1877. Genera et Species Orchidacearum Novarum 1. Imprimerie de C. et H. Fleiuss, Rio de Janeiro, 206 p. Rodrigues, J.B. 1882. Genera et Species Orchidacearum Novarum 2. Typographia Nacional, Rio de Janeiro, 295 p. Schlechter, R. 1925. Die Orchideenflora von Rio Grande do Sul. Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 35: 1-108. Sprunger, S., Cribb, P., Toscano-de-Brito, A.L.V. (eds.). 1996. João Barbosa Rodrigues – Iconographie des Orchidées du Brésil, v. 1. The illustrations. Friedrich Reinhardt, Basle, 540 p. 30 Tabela 1. Intervalos das medidas (valores mínimos e máximos, em mm) de estruturas florais (comprimento da sépala superior, do sinsépalo inferior, das pétalas e do labelo) e vegetativas (comprimento do ramicaule e da inflorescência, comprimento e largura das folhas, distância de entrenós) em Acianthera hygrophila. Comprimento da sépala superior Comprimento do sinsépalo inferior Comprimento das pétalas Comprimento do labelo Comprimento do ramicaule Comprimento da folha Largura da folha Comprimento da inflorescência Distância de entrenós 3,8 – 6,4 3,8 – 5,5 4,0 –5,1 3,4 – 4,6 13,0 – 90,0 18,0 –70,0 1,1 – 4,3 17,1 – 68,0 0,0 – 7,4 31 CAPÍTULO 2 ARQUITETURA CAULINAR E MORFOMETRIA FOLIAR EM ESPÉCIES SUL-BRASILEIRAS DE ACIANTHERA (ORCHIDACEAE) 32 Arquitetura caulinar e morfometria foliar em espécies sul-brasileiras de Acianthera (Orchidaceae)* CEZAR NEUBERT GONÇALVES 1,3 JORGE LUIZ WAECHTER 2 Título Resumido: Arquitetura e morfometria em Acianthera ¹ - IBAMA, Parque Nacional da Chapada Diamantina, Rua Barão do Rio Branco, nº 07, Palmeiras, BA, CEP 46.930-000, Brasil. ² - Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Programa de Pós-Graduação Botânica, Av. Bento Gonçalves, nº 9500, Porto Alegre, RS, CEP 91570-900, Brasil. ³ - Autor para correspondência: e-mail: krisfag@hotmail.com * - Manuscrito formatado de acordo com as normas da Revista Brasileira de Botânica. em 33 ABSTRACT (Stem architecture and leaf morphometry in Brazilian species of Acianthera (Orchidaceae)). In Orchidaceae, few papers are focused on vegetative architecture and leaf morphometry. In this study, these themes are analyzed in Acianthera Scheidw. All species used were collected in the state of Rio Grande do Sul, Brazil. The stem architecture was analyzed for 23 species using rhizome and ramicaul measurements. The matrix obtained was used to evaluate the differences between cespitose and repent species. Leaf morphometry was analyzed in 10 species using eight linear and angular measurements and 36 radians with multivariate analyses. Seventeen species presented rhizomes thicker than ramicauls. Twenty presented two internodes in the ramicaul and three had between two and four. Repent and cespitose species were significantly different in the proportions between rizome and ramicaul (G = 1.95; p = 0.006). In cespitose species, the ramicauls were proportionally larger than the rizhome intervals between two of them, and the first ramicaul internode was larger than the rizhome internodes. In the repent species, these proportions were inverted. A few species had intermediary characteristics. The ordination using the 36 radians defined species groups, specially in the axis one and three. The rizhome thickness had no relations with the taxonomy of the genus. Ramicaul segmentation can be related with genus taxonomy, but in the Pleurothallidinae some not related taxa have similar patterns. The two basic habit types found in Acianthera could be objectively defined. The lack of resolution in the morphometry when all variables are used can be credited to the great intra and interspecific variability. Key words: Morphometry, architecture, Orchidaceae, Acianthera RESUMO (Arquitetura caulinar e morfometria foliar em espécies sul-brasileiras de Acianthera (Orchidaceae). Em Orchidaceae, há poucos trabalhos enfocando a arquitetura e a morfometria. Neste estudo, estes temas são analisados em Acianthera Scheidw. utilizando espécies coletadas no estado do Rio Grande do Sul. A arquitetura caulinar foi estudada em 23 espécies usando as medidas do rizoma e do ramicaule e da folha. A matriz obtida foi utilizada para avaliar a existência de diferenças entre 34 espécies cespitosas e reptantes. A morfometria foliar foi analisada em 10 espécies utilizando oito medidas lineares e angulares e um conjunto 36 de radianos através de análises multivariadas. Dezessete espécies apresentaram o rizoma mais espesso que o ramicaule. Vinte apresentaram dois entrenós no ramicaule e três variaram entre dois e quatro. Espécies reptantes e cespitosas são significativamente diferentes (G = 1,95; p = 0,006). Nas espécies cespitosas, os ramicaules são maiores do que os intervalos entre eles e o primeiro entrenó do ramicaule é maior que os do rizoma. Nas reptantes, as proporções se invertem. Há espécies intermediárias. A ordenação utilizando os 36 radianos permitiu definir grupos de espécies, principalmente os eixos um e três. A variação na espessura do rizoma não apresenta relação com a taxonomia. A segmentação do ramicaule possivelmente não tem relação com a filogenia do grupo, pois há táxons não relacionados em Pleurothallidinae com padrões similares, o mesmo acontecendo dentro do gênero Acianthera. Os dois tipos de hábito encontrados em Acianthera podem ser definidos a partir de critérios objetivos. A falta de resolução da morfometria quando se considera todas as variáveis pode ser creditada a grande variabilidade intra e interespecífica. Palavras chave: morfometria, arquitetura, Orchidaceae, Acianthera 35 Introdução Na família Orchidaceae, a arquitetura vegetativa é extremamente variável, incluindo desde plantas simpodiais até monopodiais (Rasmussem 1986). Discussões sobre este tema são apresentadas em revisões taxonômicas ou tratados mais amplos sobre a família, como em Sampaio (1939), Hoehne (1949) e Pabst & Dungs (1975), entre outros. São raros os trabalhos enfocando a caracterização, descrição e a análise de aspectos arquitetônicos em Orchidaceae. Pérez-Garcia (1993 apud van den Berg et al. 2000) descreve e analisa a morfologia das espécies de Epidendrum L. demonstrando a ocorrência de uma grande diversidade de hábitos. Ojeda et al. (2003) analisam a filogenia de Heterotaxis Lindl., correlacionando-a com a evolução das diferentes arquiteturas encontradas dentro deste gênero. Por outro lado, análises filogenéticas têm demonstrado a necessidade de avaliar com cuidado aspectos da morfologia na definição de gêneros ou subtribos (Cameron et al., 1999, van den Berg et al. 2001, Williams et al. 2001). Em trabalhos taxonômicos enfocando Orchidaceae, constantemente há referências ao fato das plantas serem cespitosas ou reptantes (Rodrigues 1877, 1882, Hoehne 1929, Pabst 1972, 1973, Pabst & Dungs 1975, Luer 1986a, b, entre outros), porém não foi possível encontrar estudos que procurem definir critérios objetivos para indicar se uma planta apresenta um ou outro hábito. Assim, esta definição costuma ser subjetiva e empírica. A morfometria ainda é relativamente pouco utilizada em Orchidaceae, sendo a maioria dos trabalhos concentrados em espécies européias ou norte-americanas (Bateman & Denholm 1988, Catling & Catling 1994, 1997, Tyteca & Dufrene 1994,). Carlini-Garcia et al. (2002), em um estudo sobre espécies do gênero Miltonia Lindl., relatam a existência de apenas cinco trabalhos anteriores abordando a morfometria floral em espécies tropicais. Destes, apenas Borba et al. (2002) abrange também a morfometria foliar, analisando cinco espécies de Acianthera (tratadas como Pleurothallis) e utilizandoa como instrumento para definir a existência de duas subespécies de Acianthera ochreata (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase. 36 A subtribo Pleurothallidinae é composta por cerca de 4000 espécies neotropicais, distribuídas em 32 gêneros, segundo a concepção taxonômica de Pridgeon & Chase (2001). A maioria das espécies apresenta um caule rizomatoso, adpresso ao substrato, do qual partem estruturas caulinares, chamadas ramicaules, que são encimadas por uma única folha (Luer 1986a, Neyland et al. 1995, Stern & Pridgeon 1984, Stern et al. 1985). Os ramicaules podem ser curtos ou longos, robustos ou delgados, comprimidos lateralmente, apresentar três ou quatro ângulos, apresentar ou não uma articulação subapical chamada ânulo de onde emergem as inflorescências. Além disto, podem apresentar bainhas tubulares ou afuniladas. Todas estas características são importantes para a taxonomia da subtribo (Luer 1986a, b, Pridgeon & Chase 2001). Dentro da subtribo, Acianthera Scheidw. é o gênero filogeneticamente mais basal entre os táxons previamente classificados como subgêneros de Pleurothallis R.Br. (Pridgeon et al. 2001). Pode ser caracterizado pela ausência de ânulo nos ramicaules e pela presença de duas políneas (Pridgeon & Chase 2001). Atualmente, cerca de 210 espécies estão classificadas em Acianthera (International Plant Name Index 2005), sendo muitas delas brasileiras (Luer 1986b, Pridgeon & Chase 2001). Durante a revisão do gênero Acianthera no estado do Rio Grande do Sul (Capítulo 3), foi difícil estabelecer, de forma objetiva, se as espécies encontradas eram cespitosas ou reptantes. Além disso, não foi possível localizar uma descrição da arquitetura vegetativa destas espécies. Desta forma, o primeiro objetivo deste artigo é analisar e descrever a arquitetura caulinar das espécies de Acianthera encontradas no estado do Rio Grande do Sul, avaliando a possibilidade de distinguir, de forma objetiva, plantas cespitosas de reptantes. O segundo objetivo é realizar uma análise morfométrica das folhas de 10 espécies deste gênero, para avaliar a utilização desta metodologia na sua taxonomia. Material e métodos Arquitetura caulinar. A amostragem das espécies de Acianthera foi baseada em material de herbário. Foram utilizados 249 exemplares de 23 espécies para analisar a arquitetura vegetativa (Tab. 1). Todas as espécies amostradas ocorrem no estado do Rio Grande do Sul. De cada planta foram 37 medidas a espessura, o número e o comprimento dos entrenós do rizoma e do ramicaule. O comprimento dos intervalos do rizoma entre dois ramicaules consecutivos também foi medido. A matriz obtida foi utilizada para analisar e descrever a arquitetura das plantas. Para verificar quais caracteres permitem definir se uma planta é cespitosa ou reptante, as espécies foram classificadas, a priori, em um dos dois tipos de hábito a partir da observação de seu aspecto vegetativo. Uma planta foi considerada cespitosa quando os ramicaules crescem agregados, cobrindo o substrato e formando “tufos” ou “touceiras”. As plantas reptantes são aquelas que se desenvolvem aderidas ao substrato, com caule longo e estruturas vegetativas não agregadas. Estes conceitos foram adaptados de Font Quer (1993) e foram determinados empiricamente. Dez espécies foram consideradas cespitosas e 11 reptantes. Duas espécies apresentam hábitos que podem ser tanto reptantes como cespitosos: A. hygrophila normalmente é encontrada como cespitosa, mas em alguns casos tem o rizoma alongado, comportando-se como reptante. Para as análises, foi considerada como sendo cespitosa. Em A. cryptantha (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase ocorre o contrário, as plantas são normalmente reptantes e ocasionalmente são encontradas como cespitosas. Para as análises, esta espécie foi considerada reptante. A partir da matriz referida anteriormente, elaborou-se um teste de hipótese para avaliação da existência de diferenças entre espécies cespitosas e reptantes, através da análise da variância via testes de aleatorização (G), com 5000 iterações e = 0,01 para rejeição da hipótese de nulidade. Os grupos foram comparados, ainda, utilizando as medidas tomadas de cada estrutura vegetativa (entrenós do rizoma e do ramicaule e folhas). Na matriz para os testes de hipóteses, foram considerados apenas os dois primeiros entrenós dos ramicaules devido à variabilidade no número dos segmentos desta estrutura. O programa empregado nas análises foi o MULTIV 2.1 (Pillar 2001). Morfometria foliar. A seleção das espécies de Acianthera analisadas foi realizada levando em consideração a possibilidade de encontrar-se exemplares no estado do Rio Grande do Sul, onde se realizaram as coletas para a pesquisa. Quando possível, indivíduos mantidos em cultivo durante pelo 38 menos três anos foram utilizados para a obtenção dos materiais, visando reduzir a influência de fatores ambientais (Borba et al., 2002), mas a maioria das coletas foi realizada em campo. Como todas as espécies são epifíticas e relativamente pouco freqüentes, foram coletadas 20 folhas de cada uma, exceto para Acianthera dutrae, que é uma espécie de distribuição restrita, endêmica do Rio Grande do Sul, para a qual só foi possível obter 11 folhas. Dez espécies foram amostradas totalizando 191 folhas (Tab. 1). De cada folha foi utilizado um total de 44 medidas, sendo que 36 foram segmentos de reta de um conjunto de radianos, separados por 10º uns dos outros, definindo o contorno da folha (Fig. 1). As oito restantes foram medidas lineares e angulares tomadas das folhas (Tab. 2). Outras variáveis foram tomadas, mas testes mostraram que os índices de Pearson obtidos não foram significativos (ver abaixo). Por isto, elas não foram consideradas nas análises. As matrizes obtidas foram submetidas a análises univariadas e a testes F. Posteriormente, procederam-se análises bivariadas para cada par de variáveis, considerando todos os táxons, calculando-se o índice de Pearson (Niklas 1994, Carlini-Garcia et al. 2002). Embora os índices de determinação tenham sido baixos em alguns casos, os dados foram submetidos a uma análise multivariada exploratória. Foram utilizadas três diferentes abordagens. Na primeira, consideraram-se todas as variáveis; na segunda, apenas as oito medidas lineares e angulares e, na última, apenas os 36 radianos. As três análises foram efetuadas utilizando o programa MULTIV 2.1 (Pillar 2001), tendo como medida de semelhança a distância de corda (Manly 1994, Pillar & Orlócci 1996) e a análise de coordenadas principais para a ordenação (PCO). Para as duas primeiras análises, como os valores têm diferentes escalas de medidas (graus angulares, mm), os dados foram transformados utilizando a extração da raiz quadrada dos valores (Pillar & Orlócci 1996). 39 Resultados O rizoma foi mais espesso que o ramicaule em 17 espécies. Em Acianthera aveniformis, A. hygrophila e A. tristis, a espessura destas duas estruturas foi similar e em A. oligantha (Barb. Rodr.) F. Barros, A. papillosa e A. sonderana, o primeiro foi menos espesso que o segundo (Tab.3). Os ramicaules emergiram a intervalos que variaram de dois a cinco entrenós do rizoma, sendo que a distância entre dois ramicaules variou de 0,2mm, em alguns indivíduos de A. hygrophila, até 55,0mm, em A. saundersiana. Em 20 espécies, foram encontrados dois entrenós no ramicaule, sendo o segundo de duas a 65 vezes mais comprido que o primeiro. Em A. luteola foram encontrados três entrenós; em A. pubescens, quatro; e em A. saurocephala, entre dois e quatro, sendo mais comum a ocorrência de três, semelhantemente ao encontrado em A. luteola (Fig. 2). Nestas espécies, o último entrenó também foi maior que os demais. Em Acianthera alligatorifera, A. aveniformis, A. bragae, A. cryptantha, A. fenestrata e A. recurva, o comprimento dos ramicaules foi reduzido em relação à folha, sendo inteiramente cobertos por bainhas paleáceas na maioria dos indivíduos da última espécie. Nas 19 restantes, estas duas estruturas ou foram de tamanho similar ou as folhas foram menores. As espécies cespitosas e reptantes apresentaram diferenças estatisticamente significativas (G = 1,95; p = 0,006). Mais do que qualquer outra estrutura, o tamanho dos ramicaules (Ram) e de seus entrenós, em relação às demais estruturas da planta, determinou se uma planta era cespitosa ou reptante. As primeiras apresentaram os intervalos dos rizomas entre dois ramicaules consecutivos (Iriz) proporcionalmente menores (Fig. 3). Esta proporção (Ram/Iriz) variou de 4 a 30. Nestas espécies, o primeiro entrenó dos ramicaules (Eram1) foi maior do que os entrenós do rizoma (Eriz, Fig. 4). Nas espécies reptantes, a proporção ramicaule/Ir variou de 0,51 a 4,31, ou seja, apresentaram Iriz proporcionalmente maior, enquanto Eram1 é menor do que Eriz (Fig. 5). A. hygrophila e A. sonderana freqüentemente apresentaram Eram1 menor que Eriz. A primeira espécie pode comportar-se tanto como cespitosa ou como reptante, como referido anteriormente. Na análise bivariada comparando Eriz e Eram1, a inclusão de A. hygrophila em um dos grupos reduziu os valores do índice de Pearson no 40 grupo onde ela foi incluída, aumentando os do outro grupo (Tab. 4). Em A. sonderana, as diferenças entre Eram1 e Eriz foram muito pequenas, enquanto a proporção Ram/Iriz foi grande (21,6), o que permitiu caracteriza-la como cespitosa. Em A. cryptantha, as proporções encontradas estavam de acordo com o descrito para plantas reptantes. Os índices de Pearson obtidos nas análises bivariadas entre as oito medidas lineares e angulares foram significativos, porém baixos na maioria dos casos, mostrando haver muita variação não explicada pelas regressões (Tab. 5). Com efeito, a ordenação dos dados considerando apenas estes caracteres ou todas as 44 variáveis não permitiu separar as 10 espécies analisadas (Fig. 6). A análise utilizando os radianos que definem o contorno da folha mostrou uma distribuição concêntrica, com alguma sobreposição, dos indivíduos das diferentes espécies, quando se consideram os eixos 1 (30,79%) e 2 (28,49%). Todas as 36 variáveis apresentaram autovetores de ordenação altos em relação a pelo menos um dos eixos (Fig. 7). Os eixos 1 e 3 (9,43%) permitiram identificar um gradiente na forma das folhas das espécies (Fig. 8). Neste caso, houve variáveis com autovetores de ordenação baixos em relação ao eixo três, que determinaram a definição mais clara dos grupos, embora a explicação nesta análise tenha sido menor que a anterior. Acianthera hygrophila e A. dutrae, espécies de folhas linear-lanceoladas, estão agrupadas com espécies de folhas ovaladas de ápice obtuso (A. alligatorifera, A saurocephala e A pubescens). As demais espécies (A. cryptoceras, A. aphthosa, A. serpentula e A. glumacea) apresentam folhas lanceoladas de ápice afinado. A. exarticulata tem cordiformes com ápice afinado. Discussão O padrão arquitetônico dos caules encontrado em Acianthera está de acordo com o descrito para a subtribo, com o rizoma mais ou menos adpresso ao substrato, de onde emergem os ramicaules encimados por uma única folha (Luer, 1986a, b). A espessura do rizoma em relação aos ramicaules não está relacionada ao hábito ou a outros aspectos da morfologia. Por outro lado, a forma ou a estrutura dos ramicaules têm sido utilizadas na taxonomia da subtribo e do gênero (Stern, et al., 1985; 41 Stern & Pridgeon, 1984; Capítulo 3). As ilustrações e as descrições constantes em trabalhos taxonômicos fornecem um indicativo dos padrões encontrados em outros gêneros de Pleurothallidinae (Cogniaux, 1896; Luer, 1986a, b; Sprunger et al., 1996). Frondaria Luer, Lepanthes Sw., Lepanthopsis Poepp. ex Endl. e Octomeria R. Br., por exemplo, apresentam os ramicaules divididos em numerosos entrenós com aproximadamente o mesmo comprimento, enquanto Barbosella Schltr., Chamelophyton Garay e Dracula Luer, entre outros, têm-nos reduzidos. Entre os subgêneros de Pleurothallis senso Luer (1986b), baseado nas ilustrações constantes no referido trabalho, vários apresentam dois entrenós nos ramicaules, alguns ainda não avaliados por análises filogenéticas (Apoda-prorepentia Luer, Dresslera Luer, Kaenzlinella (Kuntze) Luer) e outros não filogeneticamente relacionados com Acianthera (Ancipitia Luer, Dracontia Luer, Mystax Luer, Restrepioidea Luer e Scopula Luer). Desta forma, o uso da segmentação do ramicaule na taxonomia de Pleurothallidinae talvez não seja adequada devido a convergência, com repetidos eventos de redução e de aumento no número de entrenós. Nas espécies de Acianthera, o padrão similar na segmentação das espécies também não reflete as relações filogenéticas. Entre as espécies amostradas neste trabalho, seis foram abordadas por Pridgeon et al. (2001) em um cladograma elaborado utilizando uma matriz de ITS e “gaps”. A. fenestrata é uma espécie basal dentro do gênero, segundo a referida análise, apresentando dois entrenós no ramicaule, indicando que provavelmente este padrão de segmentação seja plesiomórfico para Acianthera. No entanto, A. luteola e A. saurocephala estão em ramos distintos dentro do clado, juntamente com espécies com dois segmentos no ramicaule, indicando que mais estudos são necessários para conferir se há efetivamente uma relação entre a segmentação dos ramicaules e a filogenia do gênero. Acianthera hygrophila é uma espécie peculiar dentro do gênero. É variável tanto em relação a caracteres florais como vegetativos (Gonçalves & Waechter 2004, Hoehne 1929), além do hábito. Como referido em outros trabalhos (Capítulo 3), não foi possível determinar grupos infraespecíficos, sendo provável que estas variações se devam a fatores ambientais aos quais as plantas desta espécie estejam submetidas. Outras espécies, como A. sonderana, também podem apresentar caracteres 42 intermediários entre cespitosas e reptantes, mas pelo menos um dos dois critérios (razão entre Ram e Iriz; razão entre Eriz e Eram1) permite definir prontamente o hábito da planta. A. cryptantha apresenta indivíduos com folhas arredondadas, adpressas ao substrato, ou com folhas lanceoladas, eretas, que conferem às plantas um aspecto cespitoso (Gonçalves & Waechter, 2004), porém as proporções se mantém relativamente constantes. Em estudos morfométricos, o número de variáveis analisadas normalmente precisa ser alto (entre dez e 100) para obter resultados satisfatórios (Madarim-de-Lacerda & Andreata 1995, GomezCampo et al. 2001, Thiébaut 2000, Jensen et al. 2002). Em alguns casos, quando a diferença entre as folhas é marcante, um número menor de caracteres pode ser suficiente (Borba et al. 2002). O número pequeno de variáveis angulares e lineares que foram possíveis de serem obtidos, aliados aos baixos valores dos índices de Pearson e a variabilidade intraespecífica, possivelmente condicionada por fatores ambientais, podem explicar porque as análises realizadas com estas variáveis não permitiram diferenciar as espécies. Os 36 segmentos de reta do conjunto de radianos permitiram definir conjuntos de espécies porque o formato do contorno das folhas é provavelmente menos variável do que as medidas lineares e menos influenciado pelos fatores ambientais. É curioso que a ordenação dos eixos 1 e 3 tenha definido melhor as espécies. As variáveis com menor explicação nesta análise estão situadas nos cantos extremos das folhas, mostrando que talvez seja possível reduzir o número de variáveis, adotando apenas aquelas com os maiores autovetores. Estudos utilizando técnicas como morfometria geométrica talvez permitam definir melhor as espécies de Acianthera (Thiébaut 2000, Gomez-Campo et al. 2001, Borba et al. 2002, Jensen et al. 2002). Agradecimentos Os autores agradecem a C. van den Berg pelas sugestões. O primeiro autor agradece à CAPES pela bolsa concedida no período 2001-2002 e a C. F. de Azevêdo-Gonçalves pela leitura do manuscrito e pelas sugestões. 43 Referências bibliográficas BATEMAN, R. M., DENHOLM, I. 1988. A reappraisal of the British and Irish dactylorchids. 3. The spotted orchids. Watsonia 17: 319-349. BORBA, E. L., SHEPHERD, G. J., VAN DEN BERG, C., SEMIR, J. 2002. Floral and vegetative morphometrics of five Pleurothallis (Orchidaceae) species: correlation with taxonomy, phylogeny, genetic variability and pollination systems. Annals of Botany 90: 219-230. CAMERON, K. M., CHASE, M. W., WHITTEN, M., KORES, P. J., JARRELL, D. C., ALBERT, V. A., YUKAWA, T., HILLS, H. G., GOLDMAN, D. H. 1999. 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Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 831 7 - A. cryptoceras (Rchb.f.) F. Barros C. N. Gonçalves 150 5 20 A. dutrae (Pabst) C.N. Gonç. & J.L. Waechter J. L. Waechter 1719 5 11 A. exarticulata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 1171 5 20 A. fenestrata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 887 3 - A. glumacea (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 369 40 20 A. hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 252 33 20 A. karlii (Pabst) C.N. Gonç. & J.L. Waechter J. L. Waechter 240 5 - A. luteola (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 1670 22 - A. macropoda (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 1678 4 - A. oligantha. (Barb. Rodr.) F. Barros J. L. Waechter 2450 3 - A. papillosa (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase C. N. Gonçalves 151 2 - A. pubescens.(Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 1204 22 20 A. recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 595 7 - A. saundersiana. (Rchb. f.) Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 875 28 - A. saurocephala (Lodd.) Pridgeon & M.W. Chase J L. Waechter 900 11 20 A. serpentula (Barb. Rodr.) F. Barros J. L. Waechter 510 7 20 A. sonderana (Rchb. f.) Pridgeon & M.W. Chase J. L. Waechter 2411 13 - A. tristis (Barb. Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase C. N. Gonçalves 45 1 - 48 Tabela 2. Medidas foliares usadas como variáveis para as análises estatísticas neste estudo. Variável Código Unidade de medida Comprimento da folha C mm Largura máxima da folha L mm Posição da largura máxima da folha P(L) mm Posição da largura equivalente a 20 % da largura máxima P(20%S) mm Diâmetro na inserção da folha no ramicaule DINS mm Ângulo entre o ápice da folha e P(20%S) a° graus angulares Ângulo entre a nervura mediana e as bordas da folha na cº graus angulares E mm posição da largura máxima Espessura máxima da lâmina foliar 49 Tabela 3. Hábitos e intervalos (valores mínimos e máximos) das medidas (em mm) dos segmentos das estruturas vegetativas das 23 espécies de Acianthera analisadas neste estudo. São utilizados apenas os epítetos específicos. Ne = número de entrenós do rizoma; Nr = número de entrenós do ramicaule. Espécie Hábito alligatorifera cespitoso aphthosa cespitoso aveniformis reptante bragae reptante cryptantha reptante cryptoceras reptante dutrae reptante exarticulata reptante fenestrata cespitoso glumacea cespitoso hygrophila reptante karlii reptante luteola cespitoso macropoda cespitoso oligantha cespitoso papillosa reptante pubescens cespitoso recurva reptante saundersiana reptante saurocephala cespitoso serpentula reptante sonderana cespitoso tristis reptante Rizoma Espessura Ne min. max. 3.5 5.0 2 4.0 5.0 2-3 0.4 0.6 2 0.2 1.0 1.8 2 1.4 2.0 3.0 2 1.5 2.0 3.0 2-4 4.0 0.8 1.0 2-3 3.0 1.0 1.6 2-4 4.0 1.0 4.0 2-4 3.0 4.0 2 0.4 0.6 2 0.0 2.0 3.0 3-4 0.9 2.0 3.0 2 2.5 3.0 2-3 3.0 4.0 2 1.1 1.5 2 3.0 3.0 5.0 2 2.0 3.1 2-5 0.6 1.3 2.0 2-5 8.0 3.0 5.0 2 1.5 2.0 2-5 5.0 0.4 0.5 2 1.4 1.5 2-3 8.0 Ramicaule Entrenós Espessura Nr min. max. min. max. 1.0 1.5 2.0 3.0 2 1.0 1.0 5.0 2.5 5.0 2 5.0 0.5 0.4 0.6 2 0.1 0.2 3.0 1.0 1.0 2 0.2 1.0 2.0 1.0 1.0 2 1.0 1.0 7.0 0.8 1.0 2 2.0 4.0 6.0 4.0 6.0 2 2.0 5.0 5.0 0.8 1.0 2 1.0 1.5 1.0 2.5 1.3 2.0 2 3.0 2.0 3.0 1.5 2.0 2 2.0 7.4 0.4 0.6 2 2.0 4.0 2.0 0.5 0.5 2 0.5 1.0 3.0 6.0 1.6 3.0 3 20.0 2.0 4.0 2.0 3.0 2 10.0 1.5 2.0 3.0 5.0 2 3.0 3.8 1.5 1.7 2 0.3 0.5 3.0 5.0 1.3 2.0 4 2.0 7.0 1.0 2.0 2 0.8 2.0 10.0 0.7 1.0 2 4.0 5.0 4.0 5.0 1.5 4.0 2-4 10.0 11.0 1.1 1.1 2 1.5 8.0 0.4 0.6 0.6 0.8 2 0.2 10.0 1.4 1.5 2 4.0 5.0 1° entrenó 2º entrenó 3° entrenó 4° entrenó min. max.min. max. min. max. min. max. 7.0 2.0 54.0 15.0 20.0 155.0 0.6 0.8 0.4 3.0 9.0 9.0 14.0 62.0 5.0 23.0 44.0 83.0 5.2 22.0 29.8 8.0 16.0 45.0 11.0 86.0 4.5 6.0 25.0 8.0 56.0 54.0 155.0 40.0 115.0 230.0 6.0 67.0 134.0 10.3 10.4 20.0 7.0 27.0 10.0 38.0 15.0 64.0 2.0 25.0 16.0 85.0 24.0 21.0 40.0 33.0 50.0 33.0 115.0 16.0 70.0 0.6 3.0 39.4 56.0 125.0 50 Tabela 4. Índices de Pearson (r) e equações das retas obtidas através de regressões dos entrenós do rizoma (Eriz) e do primeiro entrenó do ramicaule (Eram1) para espécies cespitosas e reptantes de Acianthera examinadas neste trabalho. Os indivíduos de A. hygrophila, foram tratados, alternadamente, tanto como reptantes quanto como cespitosos. Grupos r Regressão Cespitosas (excluindo A. hygrophila) 0,8837 y = 5.1975x - 4.0626 Cespitosas (incluindo A. hygrophila) 0,7818 y = 4.6723x - 3.6681 Reptantes (excluindo A. hygrophila) 0,9163 y = 0.4748x - 0.2025 Reptantes (incluindo A. hygrophila) 0,8879 y = 0.462x - 0.0286 Tabela 5. Coeficente de correlação de Pearson (acima da diagonal) e probalilidades (p, abaixo da diagonal) nas relações entre as oito medidas foliares listadas na Tab. 1. C L P(L) P(20%S) DINS a° c° E C 0 0,471 0,920 0,366 0,286 0,008 0,196 0,223 L 0,0001 0 0,432 0,343 0,225 0,603 0,190 0,167 P(L) 0,0001 0,0001 0 0,317 0,247 0,017 0,604 0,193 P(20%S) 0,0001 0,0001 0,0001 0 0,04 0,064 0,187 0,059 DINS 0,0001 0,0001 0,002 0,009 0 0,039 0,062 0,635 a° 0,003 0,003 0,004 0,008 0,008 0 0,130 0,035 c° 0,001 0,001 0,0001 0,001 0,009 0,001 0 0,04 E 0,003 0,001 0,001 0,009 0,0001 0,009 0,009 0 51 Figura 1. Medidas tomadas das espécies de Acianthera para a análise da arquitetura vegetativa, dos hábitos e da morfometria foliar. As medidas vegetativas são: a) comprimento dos entrenós do rizoma; b) comprimento dos entrenós do ramicaule; c) espessura do rizoma; d) espessura do ramicaule; e) segmentos de retas do conjunto de radianos. Acrônimos das demais variáveis das folhas de acordo com a Tab. 2. 52 Figura 2. Representação esquemática da arquitetura das espécies de Acianthera analisadas neste estudo. As barras negras representam os nós e as linhas os entrenós, sendo as horizontais o rizoma e as inclinadas e verticais os ramicaules. As folhas são representadas pelas elipses no ápice. A) padrão mais freqüente de segmentação, encontrado em 20 espécies, com dois entrenós no rizoma e dois entrenós no ramicaule. B) padrão encontrado em A. luteola e na maioria dos indivíduos de A. saurocephala, com três entrenós no ramicaule. C) padrão encontrado em A. pubescens e em alguns indivíduos de A. saurocephala, com quatro entrenós no ramicaule. O último entrenó do ramicaule é sempre maior que os demais. 53 35 30 Razão ramicaule/Ir 25 20 15 10 5 Figura 3. Médias das proporções obtidas pela divisão do comprimento dos ramicaules pelo intervalo do rizoma entre duas destas estruturas (Iriz). As espécies estão identificadas pelos seus epítetos específicos. As barras negras são as espécies cespitosas e as brancas, as reptantes. exarticulata dutrae recurva tristis cryptantha cryptoceras papillosa saundersiana serpentula karlii aveniformis bragae oligantha macropoda sonderana alligatorifera. hygrophila glumacea aphthosa luteola saurocephala pubescens fenestrata 0 54 30 25 Eriz Eram1 Comprimento (mm) 20 15 10 5 Figura 4. Médias dos comprimentos dos entrenós do rizoma (Eriz) e do primeiro entrenó do ramicaule (Eram1). As espécies estão identificadas pelos seus epítetos específicos. O grupo à esquerda são espécies cespitosas e o grupo a direita, reptantes. dutrae tristis saundersiana serpentula cryptoceras exarticulata recurva papillosa bragae cryptantha karlii aveniformis saurocephala luteola pubescens macropoda hygrophila aphthosa glumacea oligantha fenestrata alligatorifera sonderana 0 55 Figura 5. Representação esquemática das diferenças encontradas entre espécies reptantes (A) e cespitosas (B). Nas primeiras, o ramicaule (Ram) é proporcionalmente menor em relação ao intervalo do rizoma entre dois deles (Iriz), enquanto os entrenós do rizoma (Eriz) são maiores que o primeiro entrenó do ramicaule (Eram1). Nas espécies cespitosas, as proporções são invertidas. 56 0.8 0.6 0.4 0.2 A glumacea A serpentula Eixo 1 0 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 A aphthosa A cryptoceras A exarticulata -0.2 A alligatorifera A hygrophila Eixo 2 -0.4 -0.6 A dutrae A saurocephala A pubescens Figura 6. Ordenação dos eixos um (14%) e dois (8,5%) da análise de coordenadas principais (PCO), utilizando distância de corda como medida de dissemelhança, das 44 variáveis foliares de 10 espécies de Acianthera. 57 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 Eixo 1 0 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 A glumacea -0.1 A serpentula A aphthosa A cryptoceras -0.2 A exarticulata A alligatorifera -0.3 A hygrophila A dutrae A saurocephala -0.4 Eixo 2 A A pubescens -0.5 1 9 35 0.8 22 3012 17 4 0.6 1 27 32 7 25 0.4 20 1 -1 0 2 -0.8 2 0.2 19 -0.6 -0.4 -0.2 6 33 2 3 0.2 0 0.4 0.6 -0.2 11 28 1 10 23 29 -0.4 34 5 16 18 -0.6 3 21 B 15 0.8 8 26 -0.8 13 36 31 -1 Figura 7. Ordenação dos eixos um (30,79%) e dois (28,49%) da análise de coordenadas principais (PCO), utilizando distância de corda como medida de semelhança, dos 36 radianos das folhas de 10 espécies de Acianthera. A) ordenação das espécies. B) autoverores das variáveis foliares. 58 0.3 A glumacea A serpentula A aphthosa 0.2 A cryptoceras A exarticulata A alligatorifera A hygrophila 0.1 A dutrae A saurocephala A pubescens Eixo 1 0 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 -0.1 -0.2 Eixo 3 A -0.3 0.6 21 11 1 6 0.4 14 34 24 32 19 3 23 13 18 0.2 26 16 36 5 17 12 27 9 28 0 -1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 20 33 10 0.8 7 1 35 -0.2 22 15 30 4 25 8 -0.4 2 31 -0.6 B 29 -0.8 Figura 8. Ordenação dos eixos um (30,79%) e três (9,43%) da análise de coordenadas principais (PCO), utilizando distância de corda como medida de semelhança, dos 36 radianos das folhas de 10 espécies de Acianthera. A) ordenação das espécies. B) autovetores das variáveis foliares. 59 60 CAPÍTULO 3 O GÊNERO ACIANTHERA (ORCHIDACEAE) NO RIO GRANDE DO SUL 61 O gênero Acianthera (Orchidaceae) no Rio Grande do Sul* Cezar Neubert Gonçalves 1,3 Jorge Luiz Waechter 2 3 – Bolsista Capes 2001-2002 Endereço para envio de provas e separatas: Cezar Neubert Gonçalves, IBAMA, Parque Nacional da Chapada Diamantina, Rua Barão do Rio Branco, nº 07, Palmeiras, BA, CEP 46.930-000, Brasil, e-mail: krisfag@hotmail.com. ¹ - Autor para correspondência. IBAMA, Parque Nacional da Chapada Diamantina, Rua Barão do Rio Branco, nº 07, Palmeiras, BA, CEP 46.930-000, Brasil, e-mail: krisfag@hotmail.com. ² - Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Av. Bento Gonçalves, nº 9500, Porto Alegre, RS, CEP 91570-900, Brasil. * - Manuscrito formatado de acordo com as normas da Revista Brasileira de Biociências. 62 RESUMO O gênero Acianthera Scheidw. foi reabilitado recentemente em função de análises filogenéticas que demonstraram que a concepção mais adotada de Pleurothallis R.Br. é polifilética. Morfologicamente, as espécies de Acianthera apresentam duas políneas e inflorescências emergindo imediatamente acima do último segmento do ramicaule, sem ânulo. Estas características, no entanto, não são exclusivas ao gênero. Este artigo é uma revisão taxonômica de Acianthera para o estado do Rio Grande do Sul, onde foram encontradas 24 espécies deste gênero. Todas as espécies encontradas foram predominantemente epifíticas. Apenas A. dutrae (Pabst) C.N. Gonçalves & J.L. Waechter é endêmica para o Rio Grande do Sul. Uma chave dicotômica para identificação das espécies é apresentada, assim como suas descrições e comentários sobre sua taxonomia, distribuição, floração e frutificação. Palavras-chave: Acianthera, Orchidaceae, taxonomia, Rio Grande do Sul ABSTRACT The genus Acianthera Scheidw. (Orchidaceae) was recently reevaluated as a result of phylogenetic analyses. These analyses showed the polyphyletic composition of the traditional conception of Pleurothallis R.Br., one of the largest genera of Neotropical orchids. The species of Acianthera present ramicauls without an annulus, terminal inflorescences, and flowers with only two pollinia. This article is a taxonomic revision of Acianthera for the Rio Grande do Sul state, Southern Brazil. Twenty four species were found, mostly growing as epiphytes in forest ecosystems. A single species, A. dutrae (Pabst) C.N. Gonçalves & J.L. Waechter, is presently only known from Rio Grande do Sul. The revision includes a taxonomic key for species identification, botanical descriptions and 63 illustrations, as well as comments on taxonomy, ecology, flowering, fruiting, and geographic distribution. Key words: Acianthera, Orchidaceae, taxonomy, Rio Grande do Sul INTRODUÇÃO O gênero Acianthera Scheidw. (Orchidaceae) pertence à subtribo Pleurothallidinae, a qual apresenta 36 gêneros (Pridgeon & Chase, 2001) e é classificada na tribo Epidendreae, subfamília Epidendroideae (Dressler, 1993). Por muito tempo, Acianthera foi considerado sinônimo de Pleurothallis R.Br. Luer (1986b) elevou-o à condição de subgênero de Pleurothallis. Uma análise filogenética utilizando seqüências de DNA nuclear e do cloroplasto, no entanto, demonstrou que Pleurothallis s. l. é um gênero polifilético e que diversos de seus subgêneros deveriam ser elevados à categoria de gênero (Pridgeon et al., 2001), reafirmando resultados encontrados anteriormente em análises morfológicas (Neyland et al., 1995) e palinológicas (Stenzel, 2000). Desta forma, Acianthera foi reabilitado e recircunscrito, passando a englobar diversos táxons classificados previamente em outros subgêneros de Pleurothallis s. l., como P. subgen. Arthrosia Luer e P. subgen. Sarracenella Luer (Pridgeon & Chase, 2001). As suas características incluem caule reptante ou estolonífero; ramicaules freqüentemente ostentando restos de bainhas foliares, sem ânulo (uma estrutura anelar onde os feixes vasculares são espessados e aderentes em um plano transversal) e encimados por uma única folha; inflorescências cimosas, simples ou compostas, com flores abrindo simultânea ou sucessivamente, com a presença de duas políneas, labelo articulado com a coluna, sépalas 64 laterais normalmente fundidas desde próximo às suas bases até, freqüentemente, os seus ápices; pétalas normalmente reduzidas (Luer, 1986b). Há uma grande variabilidade morfológica e estrutural entre as espécies, que podem ter de alguns milímetros até 50 centímetros de altura. A maioria das características morfológicas, entretanto, é plesiomórfica dentro da subtribo (Pridgeon & Chase, 2001). Há espécies de Phloeophila Schltr. & Hoehne, por exemplo, que também possuem duas políneas e não apresentam ânulo (Pridgeon et al., 2001). Um grande número de espécies foi transferido de Pleurothallis para Acianthera (Pridgeon & Chase, 2001; Barros, 2002, 2003; Barros & Pinheiro, 2002; Gonçalves & Waechter, 2004; Luer, 2004), mas muitas ainda precisam ser renomeadas para satisfazer as novas delimitações taxonômicas. Acianthera tem distribuição neotropical, do sul da América do Norte até o norte da Argentina (Pabst & Dungs, 1975; Luer, 1986b), com um grande contingente de espécies brasileiras (Pridgeon & Chase, 2001). Em levantamentos enfocando epífitos vasculares no sul do Brasil (Aguiar et al., 1981; Waechter, 1986, 1998a, 1998b; Nunes & Waechter, 1998; Breier & Rosito, 1999; Dittrich et al., 1999; Kersten & Menezes-Silva, 2001; Gonçalves & Waechter, 2002, 2003; Waechter & Baptista, 2004), a grande maioria das espécies de Pleurothallis s. l. encontradas são classificadas, atualmente, em Acianthera. A ecologia das espécies de Acianthera ainda é pouco conhecida. Os trabalhos existentes são restritos à biossistemática, fenologia, polinização e biologia floral de cinco espécies brasileiras ocorrentes em campos rupestres e de uma epifítica. Estes estudos mostram que todas estas espécies são sapromiófilas ou miófilas, apresentam grande especificidade com seus polinizadores e, no caso das rupícolas, apresentam uma intensa variabilidade genética intra e interpopulacional (Singer & Cocucci, 1999; Borba et al., 65 2000, 2001a, 2001b, 2002; Borba & Semir, 2001). Estudos enfocando epífitos vasculares revelam aspectos da distribuição vertical e a inexistência de especificidade entre forófitos e algumas espécies de Acianthera (Waechter, 1986, 1998a, 1998b; Nunes & Waechter, 1998; Kersten & Menezes-Silva, 2001; Gonçalves & Waechter, 2002, 2003; Waechter & Baptista, 2004), porém ainda não há estudos avaliando outros aspectos taxonômicos e ecológicos deste gênero. Este artigo é uma revisão taxonômica do gênero Acianthera no estado do Rio Grande do Sul. Uma chave dicotômica, descrições, ilustrações, comentários sobre taxonomia, ecologia e geografia de cada espécie são apresentados. MATERIAL E MÉTODOS Na identificação das espécies, foram consultadas obras clássicas, como Flora Brasiliensis (Cogniaux, 1893-1896) e Genera et Species Orchidearum Novarum (Rodrigues, 1877, 1882), entre outras, incluindo a Iconographie des orchidées du Brésil, editada por Sprunger et al. (1996). Além destas, foram utilizadas diversas floras regionais nas quais estão incluídas espécies de Acianthera (normalmente como Pleurothallis) e artigos onde constam as descrições originais das espécies. Realizou-se, ainda, uma ampla revisão no Gray Herbarium Index (Harvard, 1968), Index of Botanical Publication (2003), Index of Botanists (2003), International Plant Name Index (2005), e Kew Record of Taxonomic Literature (Royal Botanic Garden, Kew, 2005) onde se encontraram algumas referências que contribuíram para este estudo. Foram consultados herbários do Rio Grande do Sul e outros estados do Brasil. Os herbários que dispunham de espécimes de Acianthera foram os seguintes: HAS, HASU, 66 HUCS, HURG, ICN, MPUC, PACA, PEL, RB, SMDB, SP, SPF, HUEFS. As siglas dos herbários estão de acordo com New York Botanical Garden (2005). A reprodução das ilustrações das espécies descritas por Rodrigues (1877, 1882), apresentada em Sprunger et al. (1996), foi consultada. Também foram consultadas fotografias dos tipos depositados no herbário K. As coletas de espécimes com flores e com frutos foram realizadas principalmente pelo segundo autor, ao longo de cerca de vinte anos, em todas as regiões fisiográficas do Rio Grande do Sul, tendo sido apenas complementado ao longo do andamento deste trabalho. Dados sobre as plantas como floração e frutificação, data, local e observações consideradas importantes, foram anotados. Foram selecionados entre 10 e 30 exemplares de cada espécie, quando disponíveis, para a análise morfológica mais detalhada, procurando abranger toda a variação observada e os diferentes ambientes e regiões de coleta. Em algumas, no entanto, o número de indivíduos encontrado foi bastante reduzido, havendo casos de se disporem de apenas um ou dois espécimes para análise. Os conceitos morfológicos e a terminologia utilizada foram definidos utilizando referências como: Barros (1988), Dressler (1961), Luer (1986a, 1986b), Pabst (1953) e Sampaio (1939a, 1939b, 1939c), entre outros. Nas descrições, foram utilizadas as seguintes abreviaturas: alt. = de altura; esp. = de espessura; compr. = de comprimento; larg. = de largura; aprox. = aproximadamente. Foi elaborada uma chave dicotômica com caracteres visíveis na identificação a campo das espécies de Acianthera. 67 O material foi observado em microscópio estereoscópico. Os espécimes foram medidos utilizando paquímetro manual. As peças florais, depois de hidratadas, também foram medidas com a utilização de uma escala milimetrada. As medidas citadas nas descrições representam a amplitude dos valores encontrados nos exemplares examinados. Os dados sobre floração e frutificação e sobre o ambiente onde ocorrem as espécies foram baseados em informações contidas nas fichas de coleta de cada exemplar, sendo também baseados em observações de populações no campo. A distribuição geográfica das espécies foi definida a partir de obras onde constam dados sobre as espécies existentes no Rio Grande do Sul, especialmente Pabst & Dungs (1975) e Sprunger (1996). A distribuição no Brasil é referida para os estados da federação. Para o Rio Grande do Sul, utilizaram-se os dados obtidos a partir da análise das exsicatas e das excursões a campo e foram referidos utilizando as regiões fisiográficas de Fortes (1959), com uma modificação: a região Litoral foi dividida em cinco faixas latitudinais, conforme Waechter (1998a), que são as seguintes: Litoral Extremo Norte (29° - 30°S); Litoral Centro Norte (30° - 31°S); Litoral Central (31° -32°S); Litoral Centro Sul (32° 33°S) e Litoral Extremo Sul (33° - 34ºS). Esta subdivisão foi adotada devido a grande concentração de espécies de Acianthera nesta região fisiográfica. As descrições do hábitat das espécies foi referida para as fisionomias florestais propostas por Veloso & Goes-Filho (1982), com as seguintes alterações: 1) A Floresta Ombrófila Mista incluiu as florestas nebulares; 2) As Formações Pioneiras foram classificadas como Floresta de Galeria, Florestas Arenosas e Florestas Turfosas, tendo em vista o hábito epifítico das espécies de Acianthera. 68 RESULTADOS E DISCUSSÃO Acianthera Scheidw., Allg. Gartenzeitung 10: 292. 1842. Sinônimos: Pleurothallis R.Br. subgen. Acianthera (Scheidw.) Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 20: 12. 1986. Centranthera Scheidw., Allg. Gartenzeitung 10: 293. 1842 (non R.Br., Prod. Fl. Nov. Holland.: 438. 1810). Cryptophoranthus Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 79. 1882. Pleurothallis sect. Brachystachyae Lindl., Fol. Orchid.: Pleurothallis 21. 1859. Pleurothallis sect. Sarcodanthae Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 10. 1882. Lepanthes sect. Brevicaulae Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 10. 1882. Brenesia Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 200. 1923. Pleurothallis sect. Leptotifolia Pabst & Dungs, Orchidaceae Brasil. 1: 156. 1975. Sarracenella Luer, Selbyana 5: 388. 1981. Pleurothallis subgen. Arthrosia Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 20: 34. 1986. Pleurothallis subgen. Sarracenella (Luer) Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 20: 73. 1986. Ervas epifíticas, rupícolas ou, ocasionalmente, humícolas. Caule rizomatoso com entrenós curtos a alongados. Ramicaules emergindo entre dois e cinco entrenós do rizoma, compostos normalmente por dois a quatro entrenós, com sulcos longitudinais ventrais na maioria das espécies. Folhas solitárias no ápice dos ramicaules, de linear-lanceoladas, elípticas, ou ovaladas a oblongas, coriáceas até fortemente carnosas; de bifaciais até tendendo a unifaciais; ápice foliar mucronado na maioria das espécies. Inflorescências terminais emergindo do ápice dos ramicaules, com espatas basais presentes ou não, formando de racemos alongados a curtas bases pedunculares, com diversos graus intermediários de redução; brácteas presentes ao longo da inflorescência junto à inserção dos pedicelos. Flores ressupinadas ou não. Sépalas laterais fundidas em diversos graus, de obtusas a semicirculares, com três veias longitudinais; lisas, papilosas ou verrucosas; em 69 algumas espécies, as veias longitudinais formando carenas na parte exterior ou a borda externa é espessada. Sépala mediana com três ou cinco veias longitudinais, livre ou fundida basalmente em diversos graus às laterais; fusionadas no ápice em algumas espécies, formando aberturas laterais; lineares com ápice apiculado até oblongas; lisas, papilosas ou verrucosas; borda externa espessada em algumas espécies. Pétalas lanceoladas, aproximadamente rombicoes, lineares ou incurvadas; margens lisas a onduladas, com uma a três veias longitudinais. Labelo ligado à coluna por um istmo estreito; espatulado, rombico, cordiforme, obtuso ou ligulado; liso, papiloso ou verrucoso; lobos ou projeções laterais presentes ou ausentes; calos ou linhas longitudinais presentes ou ausentes. Coluna reta ou curva, ápoda ou dotada de prolongamento basal (pé da coluna) onde se insere o labelo, com estigma basifixo, geralmente côncavo e com projeções laterais em várias espécies. Anteras elmiformes. Políneas duas, cerosas, aproximadamente triangulares ou ovaladas. Ovários triloculares articulados com os pedicelos. Frutos capsulares de secção circular a triangular. Ao todo, foram encontradas 24 espécies de Acianthera no estado do Rio Grande do Sul. Apenas A. dutrae (Pabst) C.N. Gonçalves & J.L. Waechter é endêmica para o estado. As demais ocorrem nos outros estados das regiões Sul e Sudeste do Brasil, com algumas poucas ocorrendo também na região Amazônica, nos Andes e na América Central. Todas as espécies são predominantemente epifíticas. Nove espécies também foram encontradas como rupícolas ocasionais. Chave para as espécies de Acianthera encontradas no Rio Grande do Sul. 1. Ramicaules abreviados, mais curtos do que a metade do comprimento das folhas. 70 2. Sépalas laterais mais ou menos concrescidas na base, porém livres da sépala mediana. 3. Folhas elipsóides, subunifaciais; inflorescência mais longa do que as folhas. ...................................................................................................................... 3. A. aveniformis 3’ Folhas laminares, bifaciais; inflorescência igual ou mais curta do que as folhas. ............................................................................................................................19. A. recurva 2’ Sépalas todas mais ou menos concrescidas na base, formando um sinsépalo tubuloso. 4. Sépalas aderentes no ápice, deixando duas aberturas laterais. 5. Plantas 2,5-5,0cm de altura, labelo 2,9-4,0mm de comprimento, com calos terminando em prolongamentos na sua porção posterior. ............................. 5. A. cryptantha 5'. Plantas 12,0-16,0cm de altura, labelo 4,9-6,0mm de comprimento, com calos sem prolongamentos na sua porção posterior. ................................................. 9. A. fenestrata 4’ Sépalas livres no ápice, deixando apenas uma abertura terminal. 6. Sépalas fundidas até cerca de 90% de seu comprimento, formando um tubo sepalino incurvado. ...................................................................................................... 4. A. bragae 6’. Sépalas fundidas até cerca de 60% de seu comprimento, sem formar tubo sepalino incurvado. .................................................................................................... 12. A. hystrix 1’ Ramicaules alongados, com pelo menos a metade do comprimento das folhas. 7. Plantas longamente reptantes, ramicaules iguais ou mais curtos do que os segmentos do rizoma; flores com antese sucessiva em inflorescências reduzidas ou racemos curtos. 8. Sépala mediana com cinco veias longitudinais. 9. Sépala mediana com ápice obtuso e fundida com as laterais entre 20 e 50% de sua extensão, sépalas laterais lanceoladas, assimétricas, com ápice acuminado, formando sinsépalo cimbiforme. ............................................................................ 6. A. cryptoceras 71 9’. Sépala mediana com ápice agudo e livre ou fundida apenas próximo à base, sépalas laterais Levemente falciformes, formando sinsépalo plano. 10. Inflorescências em racemos plurifloros, labelo inteiriço com dois calos longitudinais elevados em relação à sua lâmina. ................................................. 24. A. tristis 10’. Inflorescências com eixo reduzido, com uma ou duas flores emergindo ao mesmo tempo, labelo trilobado com marcas longitudinais não elevadas em relação à sua lâmina. .................................................................................................................. 20. A. saundersiana 8’. Sépala mediana com três veias longitudinais. 11. Planta com folhas pendulas, sépala mediana fundida com as laterais até cerca de metade do comprimento, labelo com quatro calos dentiformes na sua base. ...... 13. A. karlii 11’. Plantas com folhas eretas, sépala mediana livre ou fundida apenas próximo à sua base, labelo sem calos dentiformes. 12. Folhas sublineares, inflorescências alongadas, normalmente bifloras, labelo com calos laterais elevados, em forma de ferradura. ................;.................................. 7. A. dutrae 12’. Folhas lanceoladas, inflorescências abreviadas, normalmente unifloras, labelo com calos laterais espessados, não elevados em relação à lamina. 13. Plantas com até 3,0cm de altura, labelo com 2,0-2,2mm de comprimento, pétalas com uma veia atropurpúrea longitudinal. ...................................................... 17. A. papillosa 13’. Plantas com 7,2-14,5cm de altura, labelo com 6,7-7,1mm de comprimento, pétalas com três veias atropúrpureas longitudinais ...................................... 22. A. serpentula 7’ Plantas cespitosas ou curtamente reptantes, ramicaules mais longos do que os segmentos do rizoma. Flores com antese simultânea ou, se sucessiva, ocorrendo ao longo de um racemo alongado. 72 14. Ramicaules com seção distal triangular, ventralmente angulosa e sulcada. 15. Flores abrindo em sucessão, labelo inteiriço, sem calos ou com calos restritos a pequenas elevações no centro ............................................................................ 14. A. luteola 15’. Flores em antese simultânea, labelo trilobado, com lobos laterais auriculares e calosidades. 16. Inflorescência que praticamente não se sobressai da espata, dotada de grandes bainhas afuniladas que cobrem os ovários e partes das flores. ..................... 16. A. oligantha 16’ Inflorescência que se sobressai da espata com bainhas pequenas que não cobrem os ovários. 17. Ápice da inflorescência truncado, sépalas laterais fundidas até cerca da metade do comprimento, labelo alongado com lobos laterais deslocados para a sua porção central. ....................................................................................................................... 2. A. aphthosa 17’. Inflorescência sem ápice truncado, sépalas laterais fundidas até próximo ao seu ápice, labelo com lobos laterais deslocados para a sua porção anterior. .... 8. A. exarticulata 14’. Ramicaules com seção distal circular, semicircular ou complanada. 18. Flores delgadas, membranáceas ou cartáceas, glabras. 19. Sépalas laterais externamente lisas, labelo articulado com o pé da coluna. ..................................................................................................................... 11. A.hygrophila 19’. Sépalas laterais externamente carenadas; labelo não articulado com o pé da coluna. 20. Planta com 4,0-8,0cm de altura, sépalas com 4,9-5,7mm de comprimento, labelo com 2,5-2,8mm de comprimento e lobos laterais falciformes. ................... 23. A. sonderana 20’. Planta com 10,0-19,0cm, sépalas com 7,5-7,7mm de comprimento, labelo com 3,1-3,2mm de comprimento e lobos laterais triangulares. ........................... 10. A. glumacea 73 18’. Flores carnosas, em parte pubescentes, papilosas ou verrucosas. 21. Inflorescências mais longas do que as folhas, ramicaules mais curtos do que as folhas. ....................................................................................................... 1. A. alligatorifera 21’. Inflorescências mais curtas do que as folhas, ramicaules do mesmo comprimento ou, normalmente, maiores do que as folhas. 22. Sépalas laterais intensamente papilosas sem borda externa mais espessa. .................................................................................................................. 21. A. saurocephala 22’. Sépalas laterais lisas com borda externa mais espessa. 23, Ramicaules normalmente com quatro entrenós, labelo com projeções posteriores alongadas, filiformes. ...................................................................... 18. A. pubescens 23’. Ramicaules com dois entrenós, labelo sem projeções posteriores alongadas .................................................................................................................... 15. A. macropoda 1. Acianthera alligatorifera (Rchb. f.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 242. 2001 (Fig. 1-5) Basiônimo: Pleurothallis alligatorifera Rchb. f., Hamburger Garten und Blumenzeitung 21: 299. 1865. Erva cespitosa, epifítica ou rupícola, 10,0-60,0cm alt. Rizoma 3,5-5,0mm esp. Entrenós 1,0-1,5mm compr. Ramicaules sulcados, 3,0-65,0mm compr., 2,0-3,0mm esp., com dois entrenós e bainhas decíduas. Folhas 3,0-13,5 x 1,0-3,5cm, eliptíco-lanceoladas, conduplicadas, obtusas no ápice, atenuadas na base, apresentando sulco profundo entre a base e cerca de 2/3 compr. onde se inserem as inflorescências. 74 Inflorescência racemosa, laxa, curvada, 13,0-51,0cm compr., espata reduzida; Flores até sete em antese simultânea e 36 no total, abrindo em sucessão, ressupinadas. Sépala mediana 10,0-13,5 x 2,5-3,5mm, lateralmente comprimida, base tênue, côncava, ápice crasso sagitado, esverdeadas, três veias longitudinais. Sépalas laterais 11,5-14,5 x 1,52,5mm, inteiramente fundidas em sinsépalo côncavo, esverdeadas, com três veias. Pétalas 3,5-4,5 x 2,0-3,0mm, aprox. rombiforme, esverdeadas, com três veias paralelas, atropurpúreas, podendo apresentar um calo no veia central. Labelo 3,0-3,5 x 1,5-2,0mm, ligulado, plano, marcado por três veias paralelas atropurpúreas. Coluna incurvada, 4,05,0mm compr., pé da coluna 1,0-2,0mm compr. Distribuição geográfica: Rio de Janeiro até Rio Grande do Sul; no estado ocorre no Litoral Extremo Norte e na Depressão Central. Hábitat: epífita em Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila Densa e Floresta Arenosa. Ocasionalmente pode ser encontrada como rupícola. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie podem ser encontrados floridos entre os meses de maio e setembro. Frutos foram registrados entre junho e novembro. Observações: A. alligatorifera é peculiar entre as espécies de Acianthera encontradas no Rio Grande do Sul por suas folhas conduplicadas e por sua inflorescência alongada, pluriflora, com flores dispostas laxamente ao longo de seu eixo. Esta espécie é muito semelhante a um grupo de oito espécies que Pabst & Dungs (1975) consideraram próximas de Pleurothallis arcuata Lindl. Nenhuma destas espécies foi incluída na análise filogenética de Pridgeon et al. (2001), mas todas foram transferidas para 75 o gênero Stelis Sw. A. alligatorifera também não foi incluída nas análises filogenéticas. Luer (2004) transferiu tanto as primeiras como a última para o gênero Specklinia. Neste trabalho, adotou-se a concepção de Pridgeon & Chase (2001), mas faz-se necessário avaliar a posição taxonômica tanto de A. alligatorifera como das demais espécies referidas. Material selecionado: BRASIL. Rio Grande do Sul: Canoas, 19 maio 1953, M. Frank s. n. (PACA 5425); Torres, 22 abril 1978, J. L. Waechter 828 (ICN); Três Cachoeiras, 25 maio 1979, J. L. Waechter 1241 (ICN). Viamão, 7 maio 1978, L. Körner s. n. (ICN 41259a). 2. Acianthera aphthosa (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 242. 2001 (Fig. 610) Basiônimo: Pleurothallis aphthosa Lindl., Edwards's Botanical Register 24: Misc. 42-43. 1838. Sinônimos: Pleurothallis foetens Lindl., Botanical Register, Folia Orchidacea Pleurothallis 29: 18. 1849. Pleurothallis pelioxantha Barb.Rodr., Gen. Sp. Orch. Nov. 1: 17. 1877. Erva cespitosa, epifítica, 5,5-35,0cm alt. Rizoma 4,0-5,0mm esp. Entrenós 1,05,0mm. Ramicaules profundamente sulcados, comprimidos lateralmente, 40,0-170,0mm compr., 2,5-5,0mm esp., com dois entrenós e bainhas caducas. Folhas 5,5-16,5 x 1,5-3,5cm, lanceoladas, freqüentemente assimétricas. Inflorescência racemosa, densa, com ápice truncado e até 2,0cm compr., com espata senescente até 7,0mm compr. Flores sete a oito, abrindo em sucessão e permanecendo 76 abertas simultaneamente, ressupinadas. Sépala mediana parcialmente fundida com as laterais, 8,5-9,0mm x 2,5-3,5mm, aprox. triangular, papilosa, de base amarela e ápice acastanhado, com três veias paralelas. Sépalas laterais parcialmente fundidas, 7,0-9,5 x 1,02,0mm, de base amarela e ápice castanho a enegrecido, ligeiramente falciformes, papilosas, com três veias longitudinais, a central mais larga que as demais. Pétalas 3,5-4,0 x 1,02,0mm, lanceoladas, alongadas, amareladas na base e castanhas no ápice, com um veia longitudinal. Labelo 4,0-4,5 x 2,0-3,0mm, trilobado, papiloso, alongado, lobo central ligulado, lobos laterais próximos à base, aurículo-arredondados, e duas projeções laterais com até 0,5mm compr. Coluna curta, reta, 3,0-4,0mm compr., pé da coluna 2,0-2,5mm compr. Distribuição geográfica: em duas áreas disjuntas: do México até a Bolívia e de Minas Gerais até o Rio Grande do Sul. No estado, ocorre no Extremo Norte do Litoral e Depressão Central. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Densa. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie podem ser encontrados floridos entre os meses de maio e novembro. Frutos foram registrados entre julho e dezembro. Observações: esta espécie apresenta como particularidade a estrutura da inflorescência, que é alongada próximo à base e torna-se gradualmente truncada no ápice. Assim, as flores, nas posições basais em relação ao eixo da inflorescência, são afastadas umas das outras e têm pedicelos claramente formados, enquanto as situadas no ápice são sésseis e surgem de um único ponto. Nenhuma outra espécie nativa do Rio Grande do Sul tem inflorescências com características semelhantes. 77 Dentro do gênero, há pelo menos duas espécies próximas de A. aphthosa: A. ophiantha (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase, que apresenta inflorescências truncadas, e A. hoffmannseggiana (Rhcb.f.) F.Barros, que apresenta inflorescências alongadas sem o ápice truncado. Nenhuma destas duas espécies foi localizada no Rio Grande do Sul, embora a última seja citada para Santa Catarina (Pabst & Dungs, 1975). Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Novo Hamburgo, setembro 1926, J. Dutra 894 (ICN); Porto Alegre, 7 outubro 1933, C. Orth s. n. (PACA 666); Torres, junho 1977, J. L. Waechter 574 (ICN). Três Cachoeiras, 9 julho 1977, J. L. Waechter 566 (ICN); Viamão, outubro 1968, A G. Ferreira & L. Körner 528 (ICN). Material adicional examinado: BRASIL, sem local, sem data, Herbário Lindley 95 (K, fotografia holótipo Pleurothallis Foetens Lindl.!); sem local, sem data, Loddiges (Holótipo:K; fotografia holótipo!). 3. Acianthera aveniformis (Hoehne) C.N. Gonçalves & J.L. Waechter, Hoehnea 31: 114. 2004 (Fig. 11-15) Basiônimo: Pleurothallis aveniformis Hoehne, Arq. Bot. Estado São Paulo 2: 106. 1950 Erva reptante, epifítica, até 1,0cm alt. Rizoma 0,4-0,6mm esp. Entrenós 0,2-0,5mm compr. Ramicaules 0,4-0,6mm esp., 0,8-1,0mm compr., com dois entrenós. Folhas, 0,3-0,9 x 0,2-0,3cm, cilíndrico-linear-lanceoladas, com face abaxial reduzida, sulcada. 78 Inflorescência 3,5-5,0cm de comp., uniflora, freqüentemente mais de uma emergindo simultaneamente, com tricomas curtos e espata de até 1,0mm compr. Sépala mediana 4,0-4,5 x 1,5-2,0mm, deltóide com ápice acuminado, hialina, com três veias atropurpúreas. Sépalas laterais 4,5-5,0 x 1,0-1,5mm, parcialmente fundidas, com ápice acuminado, hialinas, com três veias atropurpúreas. Pétalas 3,0-3,5 x 1,0-1,5mm, auriculares, hialinas, com uma veia central longitudinal atropurpúrea. Labelo 3,5-4,5 x 1,52,0mm, trilobado, lobo mediano alongado, arredondado no ápice, lobos laterais arredondados, base alongada. Coluna 2,0-2,5mm compr., pé da coluna 1,5-2,0mm compr. Distribuição geográfica: Paraná a Rio Grande do Sul. No estado, ocorre nos Campos de Cima da Serra. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Mista. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos no mês de setembro. Não há registros de frutificação para o Estado do Rio Grande de Sul. Observações: A. aveniformis se distingue facilmente das demais espécies nativas do estado do Rio Grande do Sul por suas folhas sub-unifaciais e pela inflorescência uniflora que emerge acima da folha. Espécie peculiar pelo seu aspecto vegetativo, apenas A. leptotifolia (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase guarda semelhança com A. aveniformis dentro do gênero. No entanto, podem ser facilmente distinguidas pelo fato da primeira ser pelo menos três vezes 79 maior, vegetativamente, e pelo formato do labelo, com lobos laterais falciformes. A. leptotifolia não foi registrada para o estado do Rio Grande do Sul. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Cambará do Sul, 18 setembro 1981, O. Bueno 3050 (HAS). São Francisco de Paula, s. d., J. Dutra 1063 (ICN). 4. Acianthera bragae (Ruschi) F.Barros, Hoehnea 30: 183. 2003 (Fig. 16-20) Basiônimo: Physosiphon bragae Ruschi, Bol. Mus. Biol. Prof. Mello Leitão. Ser. Bot. 27: 1. 1970. Sinônimos: Physosiphon pubescens Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 1: 27. 1877. Phloeophila pubescens (Barb.Rodr.) Garay, Orquideologia 9: 118. 1974. Sarracenella pubescens (Barb.Rodr.) Luer, Selbyana 5: 388. 1981. Pleurothallis sarracenia Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 20: 73. 1986. Acianthera sarracenia (Luer) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 246. 2001. Erva reptante, epifítica, 2,0-3,0cm alt. Rizoma 1,0-2,0mm esp. Entrenós 1,0-3,0mm compr. Ramicaules 1,0mm esp., até 4,0mm compr., com dois entrenós. Folhas 2,0-2,5 x 2,5-3,0cm, lineares, cilíndricas, teretes, com face abaxial reduzida, sulcada. Inflorescência reduzida a pedicelos, com até 1,0mm compr., com uma pequena bráctea, uniflora, ocasionalmente duas flores simultâneas, ressupinadas, predominantemente esverdeadas. Sépala mediana 14,5-15,5mm x 3,0-3,5mm, lanceolada, quase inteiramente fundida com as laterais, formando um tubo sepalino incurvado, três 80 veias. Sépalas laterais 7,0-8,0 x 4,5-5,0mm, falciformes, quase inteiramente fundidas, três veias. Pétalas 4,5-5,0 x 1,3-1,8mm, ligeiramente lanceolada, de ápice alongado, uma veia longitudinal. Labelo 2,5-3,0 x 2,0-3,5mm larg., papiloso, com bordos laterais elevados e encrespados, rômbico quando estendido. Coluna curva, 2,2-2,4mm compr., pé da coluna 0,7-0,8mm compr. Distribuição geográfica: Encontrada de Minas Gerais ao Rio Grande do Sul. No estado ocorre no Litoral Extremo Norte e na Encosta Inferior do Nordeste. Hábitat: Epífita em Floresta Ombrófila Densa e em Floresta Arenosa. Floração e frutificação: Indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de outubro e janeiro. Frutos foram registrados entre dezembro e março. Observações: É uma espécie sem similares no estado em função de seu invulgar tubo sepalino incurvado, formado pela fusão das sépalas até próximo aos seus ápices. Apenas Acianthera asaroides (Krzl.) Pridgeon & Chase assemelha-se a A. bragae dentro do gênero. Há uma grande confusão nomenclatural envolvendo A. bragae. Descrita originalmente como Physosiphon pubescens Barb.Rodr., já foi classificada nos gêneros Phloeophila Hoehne & Schltr., Geocalpa Brieger e Sarracenella Luer, tendo sido transferida para Pleurothallis por Luer (1986b). Como o binômio Pleurothallis pubescens Lindl. já estava ocupado, o autor cunhou o epíteto Pleurothallis sarracenia Luer. Este epíteto específico foi mantido por Pridgeon & Chase (2001), ao transferirem-na para Acianthera. Barros (2003) relatou a existência de um epíteto válido mais antigo do que P. sarracenia e previamente descrito para esta espécie, Pleurothallis bragae Ruschi, e que, 81 portanto, este nome teria prioridade sobre A. sarracenia. Desta forma, foi cunhado o epíteto Acianthera bragae (Ruschi) F.Barros, que é utilizado neste trabalho. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Sapiranga, novembro, J. Dutra 1095 (ICN). Três Cachoeiras, 21 outubro 1979, J. L. Waechter 1444 (ICN, HAS). Material adicional examinado: BRASIL. MINAS GERAIS: Viçosa, 30 outubro 1941, J. G. Kuhlman s. n. (ICN). 5. Acianthera cryptantha (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 243. 2001 (Fig. 21-25) Basiônimo: Pleurothallis cryptantha Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 1: 13. 1877. Sinônimos: Cryptophoranthus cryptanthus (Barb.Rodr.) Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 80. 1882. Cryptophoranthus juergensii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 35: 46. 1925. Pleurothallis neojuergensii Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 20: 16. 1986. Acianthera neojuergensii (Luer) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 245. 2001. Acianthera juergensii (Schltr.) F. Barros, Bradea 8: 294. 2002. Erva reptante ou, ocasionalmente, cespitosa, epifítica, 2,5-5,0cm alt. Rizoma 2,03,0mm esp. Entrenós 1,5-2,0mm compr. Ramicaules 1,0mm esp., 0,5-1,0mm compr., com dois entrenós. Folhas lanceoladas a elípticas, 1,5-5,6 x 0,5-1,5cm. Inflorescência pendente, laxa, com eixo reduzido com até 0,7cm compr. e espatas laxas 3,0-4,0mm. Uma a três flores abrindo em sucessão e permanecendo abertas 82 simultaneamente, ressupinadas. Sépala mediana 5,4-8,0mm x 1,7-2,4mm, linearlanceolada, com três veias paralelas, fundida com as laterais na base e no ápice, formando duas aberturas laterais. Sépalas laterais 6,0-7,5mm x 2,0-2,5mm, aprox. reniformes, inteiramente fundidas, formando um sinsépalo conchiforme, de ápice apiculado, com três veias paralelas. Pétalas 2,5-4,0 x 0,5-1,0mm, semi-espatulada, uma veia longitudinal. Labelo 2,5-4,0 x 1,5-2,5mm, com base em istmo estreito dotado de duas projeções auriculares; ápice aprox. cordiforme, com veia central longitudinal e dois calos longitudinais paralelos terminando em duas projeções posteriores. Coluna reta, 4,0-4,7mm compr., pé da coluna 2,5-3,0mm compr. Distribuição geográfica: Rio de Janeiro, Minas Gerais e Paraná até Rio Grande do Sul. No estado, ocorre nos Campos de Cima da Serra e na Encosta Superior do Nordeste. Hábitat: Epífita em Floresta Ombrófila Mista. Floração e frutificação: Indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de outubro e janeiro. Frutos foram registrados entre dezembro e março. Observações: Apenas A. fenestrata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase é próxima de A. cryptantha entre as espécies encontradas no estado. As duas podem ser facilmente distinguidas pelo porte vegetativo e pelo tamanho das flores, cerca de duas a três vezes maior na primeira espécie. Além disto, o labelo de A. cryptantha apresenta duas projeções posteriores na sua porção mediana que estão ausentes em A. fenestrata. Vegetavivamente, as plantas podem apresentar hábito reptante, com folhas que são adpressas ao substrato e arredondadas, ou com folhas eretas e lanceoladas. Estas diferenças, 83 utilizados por Pabst & Dungs (1975) para separar duas Alianças dentro do gênero Cryptophoranthus Barb.Rodr., foram encontrados ocorrendo em um mesmo indivíduo, sendo possivelmente condicionados por fatores ambientais, como grau de insolação a que a planta esteja submetida. Este táxon é polimorfo, ainda, nas dimensões e no colorido de suas flores. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Bom Jesus, fevereiro 1931, J. Dutra 1088 (ICN); Canela, 29 abril 1978. J. L. Waechter 831 (ICN); Caxias do Sul, 23 janeiro 1992, A. Jasper s. n. (HUCS 8060); Esmeralda, 20 fevereiro 1982, K. Kleebank 12 (ICN); Gramado, 30 abril 1978, J. L. Waechter 839 (ICN); São Francisco de Paula, 29 fevereiro 1996, G. Cararo et al. s. n. (HUCS 13383). 6. Acianthera cryptoceras (Rchb.f.) F. Barros, Hoehnea 30: 185. 2003 (Fig. 26-30) Basiônimo: Pleurothallis cryptoceras Rchb. f., Flora, v. 69, n. 4, p. 554, 1886. Sinônimos: Pleurothallis iguapensis Schltr., Anexos Mem. Inst. Butantan, Secc. Bot. 1: 48. 1922. Anathallis iguapensis (Schltr.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 249. 2001. Pleurothallis altoserrana Hoehne, Arq. Inst. Biol. (São Paulo) 2: 20. 1929. Erva reptante, epifítica, 6,0-11,5cm de altura. Rizoma 2,0-3,0mm esp. Entrenós 4,0-7,0mm compr. Ramicaules sulcados, 0,5-1,0mm esp., 15,0-68,0mm compr., com dois entrenós. Folhas 2,5-6,5 x 1,0-2,0cm, lanceolado-ovaladas, alongadas, ápice mucronado e arredondado. 84 Inflorescência 0,5-1,0cm compr., eixo reduzido, com espata até 6,0mm compr. Uma flor por vez, ocasionalmente duas até seis, emergindo sucessivamente de um mesmo ponto, geralmente uma flor e um botão, ressupinadas. Sépala mediana 9,0-11,5 x 3,5-4,5mm, deltóide com ápice de acuminado a obtuso, parcialmente fundida com as laterais, vinosas, cinco veias atropurpúreas paralelas. Sépalas laterais 7,0-8,0 x 4,0-5,0mm, lanceoladas, assimétricas com ápice acuminado, inteiramente fundidas, formando um sinsépalo navicular, vinosas e com três veias. Pétalas 2,5-4,0 x 1,0-1,5mm, ligeiramente rômbicas, vinosas e hialinas, com um veia longitudinal vinosa. Labelo 3,0-4,0 x 1,0-1,5mm, ligulado, alongado, trilobado, lobos anterior e laterais arredondados, marcado por três veias paralelos no ápice e que acompanham os lobos laterais para a base, com duas pequenas projeções laterais. Coluna incurvada, 2,5-3,0mm compr., com projeções laterais ao clinândrio, pé da coluna 1,5-2,5mm compr. Distribuição geográfica: São Paulo e Paraná até Rio Grande do Sul. No estado, ocorre apenas no Extremo Norte do Litoral. Hábitat: Epífita em Floresta Ombrófilas Densa. Floração e frutificação: Indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de junho e agosto. Frutos foram registrados entre agosto e outubro. Observações: Pertencente a um grupo de espécies muito similares tanto vegetativamente (plantas reptantes, com rizomas cobertos por brácteas senecentes e com folhas lanceoladas) como com relação aos seus caracteres florais (labelo ligulado, pétalas aproximadamente rômbicas e sépala mediana com cinco veias atropúrpureas longitudinais). A. cryptoceras distingue-se, no entanto, pela fusão da sépala mediana com as laterais, que pode chegar a 85 50% do comprimento da primeira. Em Acianthera saundersiana (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase e em A. tristis (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase, as outras duas espécies deste grupo que foram encontradas no estado, a sépala mediana é livre ou fundida com as laterais apenas junto à sua base. Além disto, as sépalas laterais de A. cryptoceras têm forma lanceolada assimétrica com ápice apiculado, o que confere ao sinsépalo um formato navicular. Nas outras duas espécies referidas anteriormente e em A. bidentula (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase, o sinsépalo é plano. Esta última espécie tem a sépala mediana fundida com as laterais como A. cryptoceras e é referida por Pabst & Dungs (1975) para o Rio Grande do Sul, mas não foi localizada durante a realização deste trabalho. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Terra de Areia, julho 2001, C. N. Gonçalves 150 (ICN); Torres, 8 julho 1978, J. L. Waechter 561 (ICN); Três Cachoeiras, 9 julho 1977, J. L. Waechter 564 (ICN). 7. Acianthera dutrae (Pabst) C.N. Gonçalves & J.L. Waechter, Hoehnea 31: 114. 2004 (Fig. 31-35) Basiônimo: Pleurothallis dutrae Pabst, Bradea 1: 362. 1973 Erva reptante, epifítica, 2,5-6,0cm alt. Rizoma 0,5-1,0mm esp. Entrenós 6,0-15,0mm. Ramicaules canaliculados, 4,0-6,0mm esp., 7,0-26,0mm compr., com dois entrenós. Folhas 1,0-3,0 x 0,5-0,7cm, linear-lanceoladas. Inflorescência racemosa, laxa, ereta, 2,0-2,5cm compr., com espata 1,5-2,0mm. Uma a três flores abrindo em sucessão, permanecendo abertas simultaneamente, 86 ressupinadas. Sépala mediana 6,5-7,0 x 1,5-2,0mm, deltóide com ápice acuminado, com três veias. Sépalas laterais 7,0-7,5 x 2,0-2,5mm, ligeiramente falciformes, inteiramente fundidas, com veia central espessada. Pétalas 3,0-4,0 x 1,0-1,5mm, lanceoladas, assimétricas, com uma veia central. Labelo 4,0-4,5 x 1,0-1,5mm, ligulado, trilobado, com lobos dotados de calos laterais alongados e elevados, estreitados próximo à base do labelo e com duas projeções laterais elevadas. Coluna 3,0-3,5mm compr., pé da coluna 2,0-2,5mm compr. Distribuição geográfica: Acianthera dutrae é a única espécie do gênero endêmica do estado do Rio Grande do Sul, onde é encontrada nos Campos de Cima da Serra. É provável, no entanto, que ocorra também no estado de Santa Catarina, já que foi encontrada em área limítrofe entre os dois estados. Hábitat: epífita de ocorrência restrita à Floresta Ombrófila Mista. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de agosto e outubro. Não foram localizados frutos. Observações: A. dutrae é caracterizada pelos calos do labelo, que têm forma de ferradura e são elevados em relação à lamina do labelo. As demais espécies de Acianthera encontradas no estado do Rio Grande do Sul apresentam calos auriculares, dentiformes, longilíneos ou não apresentam calos. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Bom Jesus, 28 setembro 1931, J. Dutra 1056 (Holótipo ICN!, Isótipo RB!); Cambará do Sul, 18 setembro 1981, O. 87 Bueno 3049A (HAS); Esmeralda, 19 setembro 1982, K. Kleebank 8 (ICN); São Francisco de Paula, 11 outubro 1980, J. L. Waechter 1719 (ICN). 8. Acianthera exarticulata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 243. 2001 (Fig. 36-40) Basiônimo: Pleurothallis exarticulata Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 27. 1882. Erva reptante, epifítica ou rupícola, 8,0-12,0cm alt. Rizoma com até 1,6mm esp. Entrenós 4,0-5,0mm. Ramicaules sulcados, 0,5-1,0mm esp., 45,0-85,0mm compr., com dois entrenós e bainhas decíduas. Folhas 3,4-5,8 x 1,2-2,6cm, lanceolado-ovaladas. Inflorescência racemosa densa, de adpressa à folha a pendente, 1,0-1,3cm compr., com espata 4,0-5,0mm longa. Flores até seis, abrindo simultaneamente, ressupinadas. Sépala mediana 5,5-6,0 x 2,0-2,5mm, oblanceolada com base alongada, amareladas, com três veias longitudinais. Sépalas laterais 4,5-5,0 x 1,5-2,0mm, inteiramente fundidas, ligeiramente falciformes quando separadas, com ápice alongado e três veias longitudinais. Pétalas 2,02,2 x 0,5-1,0mm, semi-espatuladas, assimétricas, hialinas. Labelo 2,5-3,0 x 1,5-2,0mm, trilobado, atropurpúreo, lobo anterior ligulado, lobos laterais auriculares com um calo que acompanha as veias longitudinais do labelo, com duas projeções laterais e duas basais. Coluna incurvada, 2,1-2,4mm compr., pé da coluna 1,0-1,2mm compr. Distribuição geográfica: Rio de Janeiro e Paraná até Rio Grande do Sul, onde é restrito ao Litoral Extremo Norte. 88 Hábitat: Epífita em Floresta Ombrófila Densa e em Florestas Arenosas e Turfosas. Ocasionalmente pode ser encontrada como rupícola. Floração e frutificação: Indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de novembro e fevereiro. Frutos foram registrados entre dezembro e março. Observações: Esta espécie é, ocasionalmente, confundida com A. luteola (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase. No entanto, as duas são bem distintas, já que A. luteola apresenta normalmente de uma a três flores abertas simultaneamente ao longo da inflorescência, com cerca de 8,0-8,5mm cada, enquanto A. exarticulata apresenta até seis flores de 6,0 a 7,0mm, abertas simultaneamente. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Torres, 18 janeiro 1979, J. L. Waechter 1171 (ICN); Três Cachoeiras, s. d., K. Hagelund 14843 (ICN). 9. Acianthera fenestrata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 243. 2001 (Fig. 41-45) Basiônimo: Pleurothallis fenestrata Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 1: 12. 1877. Sinônimos: Cryptophorantus fenestratus (Barb.Rodr.) Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 80. 1882. Cryptophoranthus spicatus Dutra, Ostenia: 172. 1933. Pleurothallis spicata (Dutra) Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 20: 17. 1986. Acianthera spicata (Dutra) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 242. 2001. 89 Erva cespitosa, epifítica, 12,0-16,0cm alt. Rizoma 1,0-4,0mm esp. Entrenós 1,0-2,5mm. Ramicaules cobertos por bainhas amplexicaules, 1,0-2,0mm esp., 25,0-35,0mm compr., com sulco apical onde se insere a inflorescência. Folhas lanceoladas 10,0-13,5 x 1,5-2,0cm, com base alongada dotada de sulco que é prolongamento do existente no ramicaule. Inflorescências uma a três emergindo ao mesmo tempo, reduzidas, pendentes, densas, até 1,8cm compr., sem espata; uma a seis flores, começando a ocorrer entre 3,54,0mm da base da inflorescência, abrindo simultaneamente, ressupinadas. Sépala mediana 12,0-13,0 x 3,5-5,0mm, oblanceolada com base alongada e três veias paralelas, fundida com as laterais na base e no ápice, formando duas aberturas laterais. Sépalas laterais 9,511,5 x 4,0-5,0mm, inteiramente fundidas, formando um sinsépalo conchiforme; de formato aprox. reniforme quando separadas, com três veias paralelas. Pétalas 4,0-4,5 x 1,5-2,0mm, semi-espatuladas, assimétricas, de base alongada, com uma veia longitudinal. Labelo 5,06,0 x 2,5-3,5mm, com base em istmo estreito dotado de duas projeções basais dentiformes; ápice aprox. cordiforme, com veia central longitudinal em toda a sua extensão, dois calos longitudinais paralelos. Coluna reta, 3,5-4,5mm compr., pé da coluna 2,0-3,5mm compr. Distribuição geográfica: Espírito Santo até Rio Grande do Sul. No estado ocorre nos Campos de Cima da Serra e Encosta Inferior do Nordeste. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Mista. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de abril e julho. Frutos foram registrados entre maio e agosto. 90 Observações: esta espécie é prontamente distinguida das demais espécies encontradas no estado pelas bainhas amplexicaules e pela folha lanceolada com base alongada dotada de sulco. Apenas A. cryptantha tem semelhança com ela no estado, como referido anteriormente. A. fenestrata é uma espécie peculiar entre aquelas originalmente classificadas no gênero Cryptophoranthus por possuir inflorescências multifloras, que podem ser alongadas em alguns indivíduos. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Cambará do Sul, 27 julho 1978, J. L. Waechter 887 (ICN). Material adicional examinado: BRASIL. SANTA CATARINA: Jacinto Machado, 14 abril 1979, J. L. Waechter 1212 (ICN). 10. Acianthera glumacea (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 243. 2001 (Fig. 46-50) Basiônimo: Pleurothallis glumacea Lindl., Companion Bot. Mag. 2: 355. 1836. Erva cespitosa, epifítica ou rupícola, 10,0-19,0cm alt. Rizoma 3,0-4,0mm esp. Entrenós 2,0-3,0mm compr. Ramicaules sulcados, 1,5-2,0mm esp., 18,0-53,0mm compr., com dois entrenós e com bainhas decíduas. Folhas 4,5-7,9 x 0,7-1,48cm, linear-lanceoladas. Inflorescência racemo especiforme, ereta, densa, 4,5-15,0cm compr., com espata 6,08,0mm. Flores cinco a onze, abrindo simultaneamente, não ressupinadas. Sépala mediana 91 7,5-8,0 x 1,5-2,0mm, livre, alaranjada, lanceolada, com ápice apiculado, base crassa, acanoada e com três veias, a central formando uma carena na parte externa da sépala. Sépalas laterais 7,5-8,0 x 1,5-2,0mm, inteiramente fundidas, linear-falciformes quando separadas, alaranjadas, com três veias, duas laterais indistintas e a central formando um calo longitudinal com quase a metade larg. da sépala. Pétalas 2,0-3,0 x 1,0-1,5mm, oblelípticas, ligeiramente assimétricas, com uma veia longitudinal, alaranjadas. Labelo 3,03,5 x 2,0-2,5mm, trilobado, lobo mediano alongado, ligulado, papiloso, lobos laterais enrolados em tubo, quando estendidos aproximadamente triangulares. Coluna reta, 2,53,5mm compr., com projeções no ápice, pé da coluna 1,4-1,6mm compr. Distribuição geográfica: Bahia até Rio Grande do Sul. No estado, ocorre na Depressão Central, Serra do Sudeste, Encosta do Sudeste, Encosta Inferior do Nordeste e Litoral Extremo Norte, Centro Norte, Centro e Sul. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Mista e Densa, Floresta Estacional Semidecidual e Decidual e em Florestas Arenosa, Turfosa e de Galeria. Ocasionalmente pode ser encontrada como rupícola. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de julho e janeiro. Frutos foram registrados entre agosto e março. Observações: Acianthera glumacea divide com Acianthera sonderana a característica marcante de possuir flores não ressupinadas ocorrendo em um racemo espiciforme. Embora esta característica não seja incomum dentro da Subtribo Pleurothallidinae (Luer, 1986a, 1986b), apenas estas duas espécies, em Acianthera, apresentam flores não ressupinadas no Rio Grande do Sul. Elas são facilmente distinguíveis entre si, porém, pelo porte: enquanto 92 A. glumacea varia entre 10-19cm alt. e tem flores variando de 9,0-10,5mm compr., A. sonderana atinge no máximo 8,0cm alt. e possui flores com 5,6-7,0mm compr. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Arroio dos Ratos, 27 novembro 1977, K. Hagelund 12197 (HAS); Canoas, 13 novembro 1984, M. Neves 470 (HAS); Capão do Leão, 12 dezembro 1997, J. A Jarenkow & E. N. Garcia 3678 (PEL); Guaíba, 30 novembro 1983, N. I. Matzenbacher s. n. (ICN 59195); Montenegro, 15 dezembro 1952, B. Rambo s. n. (PACA 52892); Novo Hamburgo, novembro 1924, J. Dutra 853 (ICN); Osório, 21 novembro 1984, J. L. Waechter 2071 (ICN 61642); Pareci, 1945, E. Henz s. n. (PACA 32552); Paverama, 04 janeiro 1989, R. Wasun et al. s. n. (HUCS 5108); Pelotas, 28 dezembro 1982, J. L. Waechter 1975 (ICN); Porto Alegre, 04 março 1950, G. F. J. Pabst 557 (PACA); Santa Cruz do Sul, 22 setembro 1975, J. L. Waechter 213 (ICN); São Leopoldo, 1907, F. Theissen 562 (PACA); Sapiranga, 09 novembro 1991, V. F. Nunes et al. 1306 (PACA); Sapucaia do Sul, 25 novembro 1986, I. Fernandes 268 (ICN); Santa Cristina do Pinhal, 13 novembro 1982, J. L. Waechter 1937 (ICN); Taquari, 10 dezembro 1957, O. R. Camargo 3040 (PACA); Torres, 03 dezembro 1976, J. L. Waechter 393 (ICN); Triunfo, 23 agosto 1979, A. Nilson s. n. (HAS 10935); Viamão, 19 novembro 1997, T. B. Breier 120 (ICN). Material adicional examinado: BRASIL, rio Pirahy entre Rio de Janeiro e São Paulo, s. d., Descourtiz s. n. (Holótipo: K, foto do holótipo!). 11. Acianthera hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 244. 2001 (Fig. 51-55) 93 Basiônimo: Pleurothallis hygrophila Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 1: 1877. Sinônimo: Pleurothallis barbacenensis Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 11. 1882; Acianthera barbacenensis (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 17: 242. 2001. Pleurothallis albiflora Barb.Rodr., Vellosia 1: 116. 1891. Pleurothallis platysemos Rchb. f., Flora 69 (n.s. 44): 555. 1886. Erva cespitosa a reptante, epifítica ou rupícola, 7,0-18,0cm alt. Rizoma 0,4-1,0mm esp. Entrenós 0-7,4mm compr. Ramicaules 0,4-0,6mm esp., 13,0-90,0mm compr., com dois entrenós. Folhas 1,5-7,0 x 0,1-0,45cm, linear-lanceoladas. Inflorescência racemosa, densa, curvada, 1,5-7,0cm compr. Flores cinco a 10, abrindo em sucessão, ressupinadas. Sépala mediana 3,5-6,5 x 1,0-2,5mm, livre, esbranquiçadas ou amareladas, lanceoladas com base alargada, uma veia central. Sépalas laterais 3,5-5,5 x 1,0-3,0mm, fundidas até próximo ao seu ápice, lanceoladas assimétricas quando separadas, com uma veia central elevada que pode se constituir em carena no sinsépalo, amarelo-esbranquiçadas. Pétalas 4,0-5,5 x 1,4-3,0mm, lanceoladas, esbranquiçadas a amareladas, translúcidas, com uma veia longitudinal indistinta. Labelo 3,0-4,5 x 1,0-2,0mm, tubular, com ápice alongado, quando estendido variando de piriforme a cuspidado (neste caso, com três lobos bem definidos, os lobos laterais fimbriados em alguns indivíduos), com calosidades longitudinais paralelos que podem ser desde marcas indistintas até calos com cerca de 0,5mm de altura. Coluna 2,5-2,6mm compr., pé da coluna 2,0-3,0mm compr. 94 Distribuição geográfica: Amazonas e Maranhão até Rio Grande do Sul. No estado, ocorre na Depressão Central, Campos de Cima da Serra, Encosta Mediana do Nordeste, Encosta Inferior do Nordeste, Encosta do Sudeste, Serra do Sudeste e no Litoral Extremo Norte. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Mista e Densa, Floresta Estacional Semidecidual e Decidual, e em Florestas Arenosas, Turfosas e de Galeria. Ocasionalmente pode ser encontrada como rupícola. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de maio e outubro. Frutos foram registrados entre julho e dezembro. Observações: A. hygrophila não apresenta espécies similares no estado. A referência sobre a presença de A. myrticola (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase no Rio Grande do Sul (Pabst & Dungs, 1975) pode ser creditada a um erro de classificação de alguns indivíduos de A. hygrophila. Estas duas espécies são similares, mas a primeira apresenta lobos laterais do labelo falciformes, pétalas atropúrpureas e folhas com seção cilíndrica. Pleurothallis hygrophila foi descrito por Rodrigues (1877) e ilustrado na obra “Iconographie des Orchidées du Brésil” (Sprunger et al., 1996). A ilustração, no entanto, mostra apenas as peças de uma flor dissecada. P. barbacenensis foi descrita posteriormente (Rodrigues, 1882) e também foi ilustrada em “Iconographie des Orchidées du Brésil” (Sprunger et al., 1996). Neste caso, a ilustração mostra também uma flor dissecada e, além disto, o hábito da planta, com cerca de 10 cm de altura. Pabst (1972) referiu-se a variabilidade de Pleurothallis barbacenensis, mas não a discute, ao sinonimizar Pleurothallis platysemos Rchb. f. com ela. O exame de exsicatas e de material vivo revelou que todo este “complexo” é, na verdade, um único táxon polimorfo. Variáveis 95 vegetativamente, suas flores, no entanto, são muito mais constantes em suas dimensões e na morfologia de suas peças, exceto pelas duas calosidades longitudinais do labelo. Tais calosidades podem ser pouco conspícuas, apresentando-se apenas como duas marcas, não elevadas, ao longo do lobo mediano do labelo, mas podem chegar a constituir calos bem distintos, com até 0,5 mm de altura em relação ao lobo mediano. Há toda uma gradação, tanto de porte vegetativo quanto no tamanho das calosidades, o que não permitiu separar grupos e inviabilizou o reconhecimento de táxons infraespecíficos. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Arroio dos Ratos, 08 março 1982, K. Hagelund 13864 (HAS); Bom Jesus, s. d., J. Dutra 1109 (ICN); Cambará do Sul, 18 setembro 1981, O. Bueno 3049 (HAS); Canela, 02 janeiro 1973, J. Jung s. n. (ICN 21897); 22 outubro 1977, J. Mattos & N. Mattos 17669 (HAS); Canguçu, 20 junho 1968, Z. Ceroni & B. E. Irgang s. n. (ICN; HAS); Caxias do Sul, 28 julho 1991, A. Jasper s. n. (PACA 71112); Esmeralda, 14 maio 1978, L. Arzivenco 50 (ICN); Farroupilha, 06 setembro 1956, O. R. Camargo s.n. (HAS); Imigrante, 04 setembro 1992, A. Jasper s. n. (HUCS 8615); Itaara, 30 junho 1995, T. B. Breier s. n. (SMDB 5600); Morro Reuter, 23 abril 1972, Gilda & R. Wasum 612 (PACA); Novo Hamburgo, 10 agosto 1927, J. Dutra 1000 (ICN); Salvador do Sul, 03 agosto 1959, A. Sehnem 7522 (PACA); Santa Cruz do Sul, 09 maio 1976, J. L. Waechter 252 (ICN); Santa Maria, 13 setembro 1980, Adelino s. n. (SMDB 2054). São Leopoldo, agosto 1926, J. Dutra 896 (ICN); Veranópolis, 28 julho 1984, N. Silveira 1371 (HAS). 12. Acianthera hystrix (Krzl.) F. Barros, Orchid Memories: 10. 2004 (Fig. 56-60) 96 Basiônimo: Pleurothallis hystrix Krzl., Arkiv Bot., Stockh. 16: 7. 1920. Erva reptante, epifítica, 2,5-4,0cm alt. Rizoma 2,5-3,0mm esp. Entrenós 1,0-2,0mm compr. Ramicaules 3,0mm esp., 1,5-2,0mm compr., com dois entrenós. Folhas 1,2-2,2 x 1,0-1,5cm, ovaladas com ápice obtuso e base ligeiramente atenuada. Inflorescência reduzida, 0,5-1,0cm compr., com espata até 1,0mm longa; Uma a duas flores, abrindo em sucessão, ressupinadas. Sépala mediana 10,0-11,1 x 3,0-3,5mm, oblanceolada com base alongada, fundida com as laterais até cerca de 60% do seu comprimento, formando um tubo sepalino, com três veias paralelas, pubescente. Sépalas laterais 8,0-8,5 x 3,8-4,0mm, inteiramente fundidas, formando um sinsépalo com ápice obtuso, ligeiramente falciformes quando separadas, com três veias, pubescentes. Pétalas 3,0-3,5 x 1,0-1,5mm, espatuladas, hialinas, glabras, com três veias longitudinais, bordas fimbriadas. Labelo 3,9-4,1 x 1,9-2,0mm, ligeiramente cordiforme, com base linearalongada, duas projeções filiformes basais, papiloso. Coluna curva 3,7-3,9mm compr. Distribuição geográfica: ocorre de São Paulo até o Rio Grande do Sul. No estado, foi encontrada, até o momento, apenas no Alto Uruguai. Hábitat: epífita em Floresta Estacional Semidecidual. Floração e frutificação: encontrada com floração no mês de fevereiro. Não há registro de frutos. Observações: A. hystrix é peculiar entre as espécies de Acianthera do Rio Grande do Sul pelos ramicaules bastante reduzidos, pelas sépalas pubescentes e pelas projeções filiformes na base do labelo. 97 A taxonomia desta espécie ainda precisa ser melhor analisada. Descrita originalmente como Physosiphon hystrix Krzl., foi posteriormente transferida para Cryptophoranthus e Phoeophila. Barros (2004) transferiu-a para Acianthera, concepção adotada neste estudo. Luer (2004) transferiu-a para Specklinia, porém é preciso avaliar cuidadosamente esta proposta, já que outros táxons também transferidos no mesmo artigo não são filogeneticamente relacionados. A. hystrix apresenta semelhanças morfológicas com Cryptophoranthus similis Schltr. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Ronda Alt., 20 fevereiro 1978, J. L. Waechter 763 (ICN). 13. Acianthera karlii (Pabst) C.N. Gonçalves & J.L. Waechter, Hoehnea 31: 115. 2004 (Fig. 61-65) Basiônimo: Pleurothallis karlii Pabst, Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro 14: 14. 1956. Sinônimo: Apoda-Prorepentia karlii (Pabst) Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 95: 255. 2004. Erva reptante, pendente, epifítica, 2,5-4,0cm alt. Rizoma 2,0-3,0mm esp. Entrenós 0,9-2,0mm compr. Ramicaules 0,5mm esp., 8,0-15,0mm compr., com dois entrenós. Folhas 1,3-2,2 x 8,0-12,0cm, ovaladas a piriformes com ápice atenuado. Inflorescência racemosa, reduzida, pendente, 0,5-0,7cm compr., com espata até 3,0mm longa; Uma a duas flores, abrindo em sucessão, ressupinadas. Sépala mediana 5,5-7,5 x 98 2,0-3,0mm, lanceolada com ápice acuminado, fundida com as laterais na base, atropurpúrea a pardacenta, com três veias paralelas. Sépalas laterais 7,4-8,0 x 2,5-3,0mm, inteiramente fundidas, formando um sinsépalo conchiforme, deltóides quando isoladas, atropurpúreas a pardacentas, com três veias. Pétalas 2,5-3,0 x 1,0-3,0mm, linear-lanceoladas, assimétricas, de ápice apiculado, hialinas, com uma veia longitudinal atropurpúrea. Labelo 3,5-4,5 x 1,92,0mm, ligulado, indistintamente trilobado, papiloso, com três veias longitudinais, lobos laterais próximos à base, arredondados, e calo central basal formado por quatro projeções dentiformes com até 0,3mm de altura. Coluna reta 3,3-3,6mm compr., pé da coluna 2,82,5mm compr., curvo para a frente. Distribuição geográfica: Paraná e Rio Grande do Sul, onde ocorre na região fisiográfica Campos de Cima da Serra. Sua ausência em Santa Catarina é devida, provavelmente, à falta de coleta. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Mista e Densa. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de janeiro e abril. Não foram registrados frutos no Estado. Observações: A. karlii apresenta um calo peculiar na base do labelo, junto ao istmo que o liga à coluna, em forma de quatro projeções dentiformes, que o diferenciam bem das demais espécies do gênero. Seu hábito reptante com folhas pendulas também é peculiar. Luer (2004) transferiu esta espécie para o gênero Apoda-prorepentia Luer. No entanto, todas as demais espécies incluídas neste táxon são andinas. Além disto, as 99 semelhanças entre os táxons são superficiais (folhas pendulas, espatas grandes) e poderiam ser explicadas por convergências evolutivas. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Cambará do Sul, 17 abril 1976, J. L. Waechter 240 (ICN). Torres, s. d., J. Dutra 1041b (ICN). São Leopoldo, 3 março 1939, B. Rambo s. n. (PACA 6443). São Francisco de Paula, 23 janeiro 1981, A. Lise s. n. (HAS 12777). 14. Acianthera luteola (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 244. 2001 (Fig. 6670) Basiônimo: Pleurothallis luteola Lindl., Bot. Reg. 27: M. 1. 1841. Sinônimo: Pleurothallis caespitosa Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 1: 14. 1877. Erva cespitosa, epifítica ou rupícola, 10,0-30,0cm alt. Rizoma 2,0-3,0mm esp. Entrenós 3,0-6,0mm compr. Ramicaules sulcados, 1,5-3,0mm esp., 60-230mm compr., com bainhas cobrindo-os parcialmente e três entrenós. Folhas 4,0-6,0 x 1,2-3,0cm, lanceoladas, com ápice atenuado. Inflorescência racemosa, curvada, 2,5-3,0cm compr., com espata 3,0-5,0mm. Flores até sete abrindo em sucessão, uma a duas abertas simultaneamente, ressupinadas. Sépala mediana 7,0-7,5 x 2,0-2,5mm, deltóide com ápice acuminado, com três veias longitudinais. Sépalas laterais 6,0-6,5 x 1,5-1,7mm, ligeiramente falciformes, inteiramente fundidas, amarelas, com três veias longitudinais. Pétalas 3,5-4,0 x 1,0-1,5mm, semi-espatuladas, assimétricas, 100 com ápice obtuso e ligeiramente alargado, amarelas, com uma veia central. Labelo 4,0-4,5 x 1,5-2,0mm, ligulado, com um pequeno calo central e duas pequenas projeções próximas da base. Coluna curva, 4,0-4,5mm compr., pé da coluna 1,5-2,0mm compr. Distribuição geográfica: Rio de Janeiro ao Rio Grande do Sul. No estado ocorre no Litoral Extremo Norte, na Encosta Inferior do Nordeste e na Depressão Central. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Mista e Densa, Floresta Estacional Semidecidual e Decidual. Ocasionalmente pode ser encontrada como rupícola. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de março e novembro. Frutos foram registrados entre abril e dezembro. Observações: Esta espécie pode ser prontamente identificada por seu labelo ligulado inteiramente liso ou com pequenas calosidades na região central. Também é característica pela presença de três entrenós no ramicaule. Apenas A. exarticulata pode ser ocasionalmente confundida com ela, como referido anteriormente. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Feliz, 28 março 1975, R. Wasum s. n. (PACA 82104); Novo Hamburgo, novembro 1925, J. Dutra 843 (ICN); Porto Alegre, 22 fevereiro 1985, N. Silveira et al. 2056 (HAS); Rio Pardo, s. d., C. Jürgens 16 (ICN). Salvador do Sul, 25 fevereiro 1950, A. Sehnem 4894 (PACA); Santa Cruz do Sul, 24 julho 1980, J. L. Waechter 1670 (ICN); São Leopoldo, 15 maio 1933, C. Orth s. n. (PACA 581); Sapiranga, 29 fevereiro 1991, V. F. Nunes et al. 1236 (PACA); Torres, 27 junho 1980, J. L. Waechter 1632 (ICN); Três Cachoeiras, 13 maio 1978, J. L. Waechter 843 (ICN); Viamão, 20 março 1972, Eny Viana s. n. (ICN 9780). 101 Material adicional examinado: BRASIL. Rio de Janeiro, 1841, Loddiges s. n. (Holótipo: K, foto do holótipo!). 15. Acianthera macropoda (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 244. 2001 (Fig. 71-75) Basiônimo: Pleurothallis macropoda Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 25. 1882. Erva cespitosa, epifítica, 21,0-40,0cm alt. Rizoma 2,5-3,0mm esp. Entrenós 3,54,0mm compr. Ramicaules 2,0-3,0mm esp., 120,0-285,0mm compr., com dois entrenós. Folhas 8,0-10,0 x 2,0-3,0cm, lanceoladas com ápice acuminado. Inflorescência racemosa, densa, adpressa à folha a pendente, 5,0-8,0cm compr., com espata de 10,0-15,0mm; Flores cinco a oito, abrindo em sucessão e permanecendo abertas simultaneamente, ressupinadas. Sépala mediana 7,5-8,0mm x 2,5-3,0mm, livre, castanha, lanceolada, ápice triangular, crasso, e mais escuro, base alongada com um ligeiro estreitamento, com três veias. Sépalas laterais 7,0-7,5mm x 2,0-2,5mm, fundidas até próximo ao ápice, falcadas quando separadas, com ápice apiculado e bordo exterior crasso, com três veias longitudinais. Pétalas 2,5-3,0 x 0,5-1,0mm larg., falcadas com ápice frimbriado e uma veia central longitudinal. Labelo 3,0-3,5 x 1,8-2,0mm, ligulado, ligeiramente trilobado, papiloso, com três veias longitudinais, dois calos basais lineares e duas projeções basais. Coluna reta, 2,7-2,8mm compr., pé da coluna 2,0-2,1mm compr. Distribuição geográfica: Bahia até Rio Grande do Sul, onde foi encontrado no Litoral Extremo Norte. 102 Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Densa. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de julho e setembro. Não foram localizados frutos. Observações: pertencente a um grupo de espécies que inclui A. pubescens, caracteriza-se bem pelo porte vegetativo avantajado e pelo bordo espessado das sépalas. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Terra de Areia, 21 setembro 1989, J. L. Waechter 2398 (ICN; PEL); Torres, agosto 1927, J. Dutra 984 (ICN). 16. Acianthera oligantha (Barb.Rodr.) F. Barros, Hoehnea 30: 186. 2003 (Fig. 76-80) Basiônimo: Pleurothallis oligantha Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 33. 1882. Erva cespitosa, epifítica, 16,0-21,5cm alt. Rizoma 3,0-4,0mm esp. Entrenós reduzidos, 1,5-2,0mm compr. Ramicaules profundamente sulcados, 3,0-5,0mm esp., 70,0140,0mm compr., com dois entrenós e bainhas deciduais. Folhas 5,5-7,0 x 1,6-2,6cm, lanceoladas com ápice arredondado. Inflorescência racemosa, densa, reduzida, até 0,5cm compr., com espata de 8,010,0mm compr. e grandes bainhas afuniladas que cobrem o ovário e parte das flores. Seis a sete flores, abrindo simultaneamente, ressupinadas. Sépala mediana 5,1-5,3 x 2,4-2,5mm, livre, castanha, espatulada com ápice obtuso e mais escuro, com três veias longitudinais. Sépalas laterais 4,5-4,6 x 1,8-1,9mm, semicirculares, com três veias longitudinais, quase inteiramente fundidas formando sinsépalo arredondado com múcron em forma de "v 103 invertido" característico. Pétalas 2,1-2,3 x 1,4-1,5mm, vibriformes, com base alongada e ápice obtuso, com veia que prossegue em prolongamento apical. Labelo 1,3-1,4 x 0,70,8mm, trilobado, lobo central ligulado, lobos laterais elevados, auriculares a falcados quando estendidos. Coluna claviforme, 1,0-1,1mm compr., pé da coluna 1,0-1,1mm compr. Distribuição geográfica: Rio de Janeiro até Rio Grande do Sul, onde foi encontrada apenas no Litoral Extremo Norte. Hábitat: epífita em Florestas Ombrófila Densa e Florestas Arenosa e Turfosa. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de julho e outubro. Frutos foram registrados entre agosto e dezembro. Observações: A. oligantha é peculiar pelas brácteas lepantiformes (com ápice afunilado) que cobrem inteiramente os pedicelos, o ovário e parte das flores. Chama a atenção, também, pelo sinsépalo circular. Estas características são únicas dentro dentre as espécies do gênero encontradas no Rio Grande do Sul. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Terra de Areia, 10 outubro 1999, C. N. Gonçalves s.n. (ICN 115195). Torres, 04 novembro 1990, J. L. Waechter 2450 (ICN). 17. Acianthera papillosa (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 245. 2001 (Fig. 81-85) 104 Basiônimo: Pleurothallis papillosa Lindl., Bot. Reg. 21: t. 1797. 1836. Erva reptante, epifítica, até 3,0cm alt. Rizoma 1,0-1,5mm esp. Entrenós 3,0-4,0mm compr. Ramicaules sulcados, 1,5-2,0mm esp., 10,5-12,0mm compr, com dois entrenós. Folhas 1,52,0 x 1,0-1,5cm, lanceoladas. Inflorescência com eixo reduzido, até 0,2cm compr., com espata 0,5mm compr. Flores ressupinadas. Sépala mediana 4,0-4,5 x 1,0-1,5mm, livre, lanceolado-deltóide, alaranjada, ápice mais escuro, com três veias atropurpúreas longitudinais. Sépalas laterais 3,5-4,0 x 1,5-2,0mm, deltóides, inteiramente fundidas, formando um sinsépalo conchiforme, alaranjadas, com três veias. Pétalas 2,5-3,0 x 1,0-2,0mm, levemente espatuladas, hialinas, com uma veia longitudinal. Labelo 2,0-2,5 x 0,5-1,5mm larg., atropurpúreo, trilobado, lobo central ligulado, lobos laterais auriculares, e duas projeções laterais semicirculares com até 0,2mm compr. próximo à base. Coluna reta, 2,0-2,5mm compr., alada próximo ao ápice, pé da coluna 1,5-2,0mm compr. Distribuição geográfica: Bahia até Rio Grande do Sul. No estado, ocorre apenas no Litoral Extremo Norte. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Densa. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de janeiro e fevereiro. Frutos foram registrados entre fevereiro e março. Observações: A. papillosa tem semelhanças (caule reptante, inflorescência uniflora) com A. saundersiana, A. cryptoceras, A. tristis e A. serpentula. Distingue-se pelo porte, atingindo no máximo 3,0cm de altura, enquanto as demais espécies citadas apresentam 4,0cm de 105 altura, no mínimo. Além disto, suas flores são de uma tonalidade alaranjada não encontrada em nenhuma das demais espécies. Esta espécie é pouco freqüente no Rio Grande do Sul, tendo sido encontrado apenas um indivíduo durante este trabalho, além do que fora coletado por J. Dutra em Torres. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Terra de areia, janeiro 2001, C. N. Gonçalves 151 (ICN); Torres, janeiro, J. Dutra 1041 (ICN). 18. Acianthera pubescens (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 245. 2001(Fig. 86-90) Basiônimo: Pleurothallis pubescens Lindl., Companion Bot. Mag. 2 355. 1836. Sinônimos: Pleurothallis smithiana Lindl., Bot. Reg. 29: M. 57-58. 1843. Pleurothallis rio-grandensis Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 28. 1882. Erva cespitosa, epifítica ou rupícola, 8,5-23,5cm alt. Rizoma 3,0-5,0mm esp. Entrenós 3,0-5,0mm compr. Ramicaules 1,3-2,0mm esp., 26,0-150,0mm compr., com quatro entrenós. Folhas 5,6-8,5 x 1,3-2,5cm, linear-lanceoladas. Inflorescência racemosa, densa, de adpressa à folha a pendente, 3,0-4,5cm compr., com espata 1,0-2,0mm compr. Flores cinco a oito, abrindo em rápida sucessão e permanecendo abertas simultaneamente, ressupinadas. Sépala mediana 6,0-11,5 x 1,52,5mm, livre, esbranquiçada, com ápice lanceolado e vinoso, base alongada, três veias atropurpúreas longitudinais. Sépalas laterais 5,5-10,0 x 1,5-3,0mm, ligeiramente falcadas 106 quando separadas, fundidas até o ápice que é papiloso, brancas com numerosas pintas vinosas, com três veias longitudinais. Pétalas 2,0-4,0 x 1,5-2,5mm, espatuladas, com bordos papilosos e ápice apiculado, esbranquiçadas com uma veia longitudinal atropurpúrea ao longo de toda a sua extensão. Labelo 2,0-4,0 x 1,5-2,5mm, papiloso, trilobado, lobo anterior ligulado, com três veias longitudinais, lobos laterais auriculares arredondados, deslocados para frente, duas projeções laterais filiformes na região posterior de 0,5-1,5mm compr. cada, duas projeções filiformes basais. Coluna reta com clinândrio largo, 3,0-4,5mm compr., pé da coluna 1,0-1,5mm compr. Distribuição geográfica: México até Rio Grande do Sul. No estado ocorre em todo o Litoral, até próximo à fronteira com o Uruguai, e na Depressão Central. Hábitat: Epífita em Floresta Estacional Semidecidual e Decidual, Floresta Ombrófila Densa e Florestas Arenosa, Turfosa e de Galeria. Floração e frutificação: Indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de dezembro e março e em junho. Frutos foram registrados entre dezembro e maio. Observações: as flores de Acianthera pubescens Lindl. são facilmente distinguíveis pelo seu colorido peculiar (brancas com a sépala mediana com veias vinosas, sépalas laterais e pétalas com pintas numerosas e vinosas) e pelas projeções filiformes que ficam na região posterior aos lobos laterais do labelo. Lindley (1836) descreveu Pleurothallis pubescens a partir de material oriundo do México, redescrevendo-a novamente (Lindley, 1843) com material proveniente do Brasil, como Pleurothallis smithiana Lindl. Rodrigues (1877) a descreveu como Pleurothallis rio- 107 grandensis Barb.Rodr. É uma espécie amplamente distribuída e variável, tanto quanto ao seu tamanho como com relação a detalhes de sua morfologia. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Arroio do Sal, 16 março 1990, M. G. Rossoni s. n. (ICN 98828); Canoas, 09 janeiro 1951, M. Frank s. n. (PACA 51286); Capão da Canoa, feveriro 1926, J. Dutra 926 (ICN); Capão do Leão, 22 dezembro 1960, J. da C. Sacco 1588 (PACA; PEL); Novo Hamburgo, 20 março 1950, G. F. J. Pabst 635 (PACA); Pelotas, 19 dezembro 1988, J. A. Jarenkow 1124 (PEL); Rio Grande, 05 dezembro 1978, J. L. Waechter 1077 (ICN); Santa Vitória do Palmar, 07 dezembro 1996, J. A. Jarenkow 3312 (PEL); São Leopoldo, 13 dezembro 1929, C. Orth s.n. (PACA 1709); Torres, dezembro, J. Dutra 1042 (ICN); Três Cachoeiras, 16 março 1979, J. L. Waechter 1204 (ICN). Material adicional examinado: MÉXICO. Sem Local, sem data, Myers s. n. (Holótipo: K, foto do holótipo!). 19. Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 246. 2001 (Fig. 91-95) Basiônimo: Pleurothallis recurva Lindl., Bot. Reg. 27: M. 1. 1841. Sinônimos: Acianthera punctata Schdeiw., Allg. Gartenzeitung 10: 292. 1842. Pleurothallis lilacina Barb.Rodr. Gen. Sp. Orchid. 1: 18. 1877. Pleurothallis bistuberculata Barb.Rodr., Revista do Engenho 3: 102. 1881. Pleurothallis leucorhoda Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 35: 54. 1925. 108 Erva reptante, epifítica ou rupícola, 2,5-7,5cm alt. Rizoma 2,0-3,5mm esp. Entrenós 0,5-7,0mm compr. Ramicaules 1,0-2,0mm esp., 5,0-28,0mm compr., reduzidos em alguns indivíduos, com dois entrenós e cobertos por bainhas amplexicaules. Folhas 2,0-5,5 x 0,52,0cm, elíptico-ovaladas com ápice agudo. Inflorescência racemosa, densa, de adpressa à folha a pendente, 1,0-4,0cm compr., com espata até 12,0mm compr.; Flores duas a seis, abrindo em sucessão e permanecendo abertas simultaneamente, ressupinadas. Sépala mediana 6,5-9,0mm x 2,0-3,0mm, livre, lanceolada com base alongada e ápice acuminado, vinosa, com três veias paralelas. Sépalas laterais 5,0-9,0mm x 2,0-3,0mm, totalmente fundidas, levemente falcadas quando separadas, purpúreas a vinosas, com três veias. Pétalas 2,5-3,0 x 1,0-1,5mm, lanceoladas, assimétricas, hialinas, com uma veia longitudinal. Labelo 2,0-3,0 x 1,5-2,5mm, trilobado, alongado, lobo central ligulado, lobos laterais aurículo-arredondados, com duas projeções aliformes posteriores e pequenas projeções dentifornes basais. Coluna reta, 3,0-4,0mm compr., aladas até próximo da base, pé da coluna 1,5-2,5mm compr. Distribuição geográfica: Minas Gerais até Rio Grande do Sul. No estado, ocorre no Alto Uruguai, no Planalto Médio, Depressão Central e Encosta Inferior do Nordeste. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional Semidecidual e Decidual. Ocasionalmente pode ser encontrada como rupícola. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos nos meses de março, julho e outubro. Frutos foram registrados em março e julho. 109 Observações: Acianthera recurva é reconhecível por apresentar, simultaneamente, ramicaules reduzidos cobertos por bainhas amplexicaules e inflorescências racemosas com até seis flores abertas simultaneamente. Apenas A. fenestrata apresenta características similares, mas as flores desta última espécie têm os ápices das sépalas medianas fundidas com o sinsépalo, o que não acontece com A. recurva. A maioria dos indivíduos desta espécie apresenta um colorido vermelho-lilás intenso. Durante as coletas, alguns indivíduos de coloração amarelada foram localizados, mas sem nenhuma outra característica distintiva em relação ao padrão da espécie. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Canoas, 04.III.1955, Irmão Bento 372 (ICN). Derrubadas, 04 dezembro 1979, J. L. Waechter 1399 (ICN); Gramado, 05 março 1926, J. Dutra 871 (ICN); Ronda Alt., novembro 1976, J. L. Waechter 595 (ICN); São Leopoldo, s. d., J. Dutra 849 (ICN). Material adicional examinado: BRASIL. Sem local, sem data, Hort. (Holótipo: K, foto do holótipo!). 20. Acianthera saundersiana. (Rchb. f.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 246. 2001 (Fig. 96-100) Basiônimo: Pleurothallis saundersiana Rchb. f., Gard. Chron. 1866: 74. 1866. Sinônimos: Pleurothallis felislingua Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 18. 1882. Pleurothallis josephensis Barb.Rodr., Vellosia 1: 116. 1891. Pleurothallis juergensii Schltr, 110 Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 35: 54. 1925. Pleurothallis butantanensis Hoehne & Schltr., Arch. Bot. São Paulo: 209. 1926. Erva reptante, epifítica ou rupícola, 4,0-15,0cm alt. Rizoma 1,0-2,0mm esp. Entrenós 8,010,0mm. Ramicaules sulcados, 0,5-1,0mm esp., 20,0-90,0mm compr., com dois entrenós. Folhas 2,0-5,5 x 0,5-2,0cm, lanceolado-ovaladas, alongadas. Inflorescência com eixo reduzido, 0,2-1,8cm compr., sem espata. Uma flor por vez, ocasionalmente duas, ressupinadas. Sépala mediana 8,5-16,0 x 2,0-5,0mm, livre ou brevemente fundida com as laterais, lanceoladas, esverdeadas a vinosas, com cinco veias atropurpúreas paralelas que se fundem no ápice. Sépalas laterais 8,0-12,5mm x 2,0-5,0mm, parcialmente fundidas, levemente falcadas quando separadas, esverdeadas a atropurpúreas, com três veias paralelas. Pétalas 3,0-7,5 x 1,0-1,5mm, de espatuladas, com ápice aproximadamente rômbico e base alongada, a sublineares, nas flores maiores, com margens crispadas, esbranquiçadas a esverdeadas, com três veias paralelas, atropurpúreas. Labelo 3,0-6,0 x 2,0-3,5mm, papiloso, discretamente trilobado com calos longitudinais que começam próximos ao ápice e prosseguem até próximo à sua base, lobos laterais indistintos, com projeções laterais de 0,4-0,7 x 0,2-0,4mm, com ápice fimbriado, e projeções basais dentiformes. Coluna curvada, 2,5-3,0mm compr., com projeções laterais ao clinândrio, pé da coluna 2,0-2,5mm compr. Distribuição geográfica: Minas Gerais até Grande do Sul, onde ocorre nos Campos de Cima da Serra, na Encosta Superior do Nordeste, na Encosta Inferior do Nordeste e na Depressão Central. 111 Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional Semidecidual e Decidual. Ocasionalmente pode ser encontrada como rupícola. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de março e outubro. Frutos foram registrados entre março e novembro. Observações: A. saundersiana é uma espécie variável, principalmente quanto ao tamanho e ao colorido de suas flores e às dimensões de suas estruturas vegetavivas. O formato das peças florais se mantêm constante, exceto as pétalas, que tendem a ser mais lineares nos exemplares de maior porte. No entanto, há muita variação e gradação entre os indivíduos, o que não permitiu a definição de grupos infraespecíficos. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Bento Gonçalves, 08 maio 1983, G. Pedralli s. n. (PEL 8567); Caxias do Sul, 03 outubro 1991, A. Jasper 01/A (PACA); Farroupilha, 23 julho 1986, R. Wasun et al. s. n. (HUCS 1759); Garibaldi, 29 outubro 1957, O. R. Camargo 2307 (PACA); Gramado, 29 abril 1978, J. L. Waechter 833 (ICN); Gravataí, 05 maio 1975, Z. M. Rosa & J. Menegheti s. n. (HAS 1810); Guaíba, 19 setembro 1993, N. I. Matzenbacher s. n. (ICN 103660); Novo Hamburgo, abril 1926, J. Dutra 866a (ICN); Portão, 20 julho 1949, B. Rambo s. n. (PACA 42676); Porto Alegre, setembro 1923, E. S. s. n. (ICN 47319); Rio Pardo, março 1921, C. Jürgens 20 (ICN); Santa Cruz do Sul, 24 julho 1980, J. L. Waechter 1666 (ICN); São Francisco de Paula, 20 junho 1995, R. Wasun et al. s. n. (HUCS 10713); São Leopoldo, 05 março 1925, J. Dutra 861 (ICN); Sapiranga, 22 novembro 1926, J. Dutra 1108 (ICN); fevereiro 1976, J. L. Waechter 222 (ICN). Viamão, 25 112 21. Acianthera saurocephala (Lodd.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 246. 2001 (Fig. 101-105) Basiônimo: Pleurothallis saurocephala Lodd., Bot. Cab.: t. 1571. 1833. Erva cespitosa, epifítica ou rupícola, 14,0-40,0cm alt. Rizoma 3,0-5,0mm esp. Entrenós 4,0-5,0mm compr. Ramicaules 1,5-4,0mm esp., 60,0-200,0mm compr., com dois a quatro entrenós. Folhas 10,0-13,5 x 2,5-4,0cm, elíptico-ovaladas, obtusas no ápice, com constrição na base onde se insere a inflorescência. Inflorescência racemosa, densa, 7,0-16,0cm compr., com espata 14,0-25,0mm compr. Flores cinco a 22, abrindo em sucessão e permanecendo abertas simultaneamente, ressupinadas. Sépala mediana 10,5-11,0 x 3,5-4,0mm, livre, sublinear, com ápice lanceolado e crasso, atropurpúrea, papilosa a verrucosa, três veias longitudinais. Sépalas laterais 10,5-12,0mm x 2,5-3,0mm, fundidas parcialmente, falcato-lineares quando separadas, papilosas, atropurpúreas, com três veias. Pétalas 2,5-3,0mm x 2,5-3,0mm, oblelípticas, assimétricas, com ápice apiculado e com uma projeção que é um prolongamento da veia central, bordas arredondadas, base alongada. Labelo 2,0-2,5 x 1,01,5mm, papiloso a verrucoso, trilobado, com lobo central ligulado, lobos laterais elevados formando um tubo, auriculares quando estendidos, acompanhando os veias longitudinais, com calo central, duas projeções laterais com 0,2-0,5 x 0,1-0,3mm, e duas projeções posteriores. Coluna reta, curta, 2,0-2,2mm compr., com projeções auriculares laterais ao estigma, pé da coluna 1,5-1,7mm compr. 113 Distribuição geográfica: Minas Gerais até Rio Grande do Sul. No estado, ocorre no Litoral Extremo Norte, na Depressão Central, na Encosta Inferior do Nordeste, na Serra do Sudeste e na Encosta do Sudeste. Hábitat: epífita em Floresta Estacional Semidecidual e Decidual, Floresta Ombrófila Densa. Ocasionalmente pode ser encontrada como rupícola. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de janeiro e junho. Frutos foram registrados entre março e agosto. Observações: Acianthera saurocephala é uma das maiores do gênero no estado. Apresenta normalmente ramicaules com três entrenós. Apenas A. luteola apresenta, normalmente, ramicaules com três entrenós, e A. pubescens apresenta quatro, enquanto todas as demais espécies apresentam dois. As sépalas laterais das flores desta espécie apresentam-se diferentes graus de fusão, variando de indivíduo para indivíduo. Enquanto em algumas as sépalas são fundidas até próximo ao seu ápice, outras têm-nas coladas apenas próximo às suas bases. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Candelária, 3 setembro 1979, J L. Waechter 1354 (ICN); Itaara, 22 março 1998, T. B. Breier s. n. (SMDB 6654); Novo Hamburgo, janeiro 1926, J. Dutra 869 (ICN); Osório, 24 junho 1992, N. Silveira 11531 (HAS 83573); Porto Alegre, 26 maio 1987, V. F. Nunes 5 (HAS); Rio Pardo, abril 1921, C. Jürgens 22 (ICN); São Leopoldo, 5 agosto 1978, J L. Waechter 900 (ICN). 114 22. Acianthera serpentula (Barb.Rodr.) F. Barros, Hoehnea 30: 187. 2003 (Fig. 106-110) Basiônimo: Pleurothallis serpentula Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 20. 1882. Erva reptante, epifítica, 7,0-14,5cm alt. Rizoma 1,5-2,0mm esp. Entrenós 5,011,0mm compr. Ramicaules sulcados, 1,0-1,5mm esp., 17,0-77,0mm compr., com dois entrenós; Folhas 4,0-6,5 x 2,0-3,0cm, lanceolado-ovaladas, alongadas, com ápice acuminado. Inflorescência com eixo reduzido, 0,5-2,0cm compr., com espata reduzida cerca 2,0mm. Uma flor por vez, ocasionalmente duas, ressupinadas, predominantemente vinosas. Sépala mediana 14,5-16,0 x 4,0-5,0mm, livre, lanceolada, branca com ápice vinoso, três veias atropurpúreas paralelas. Sépalas laterais 12,5-13,5 x 4,5-5,0mm, inteiramente fundidas, ligeiramente falcadas quando separadas, com ápice agudo, vinosas, com três veias paralelas. Pétalas 4,5-6,0 x 1,5-2,0mm, aproximadamente rômbicas no ápice, alongadas na base, com margens fimbriadas, brancas, com três veias paralelas, atropurpúreas. Labelo 6,5-7,5 x 3,5-3,9mm, ligulado, trilobado, papiloso, com três veias longitudinais, lobos laterais auriculares começando na base até aproximadamente 2/3 do compr. do labelo, com projeções laterais de 0,5-1,5mm compr. e cerca de 1,0mm larg. Coluna curva, 5,5-6,0mm compr., com projeções laterais ao clinândrio, pé da coluna 2,0-3,0mm compr. Distribuição geográfica: Minas Gerais até Rio Grande do Sul, onde ocorre no Litoral Extremo Norte e no Centro Norte. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Densa e em Florestas Turfosas e Arenosas. 115 Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de março e julho. Frutos foram registrados entre abril e agosto. Observações: esta espécie é similar, tanto vegetativamente como nos caracteres florais, a A. cryptoceras, A. saundersiana, A. tristis (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase e A. papillosa. Distingue-se das três primeiras por apresentar apenas três veias atropúrpureas na sépala mediana, contra cinco das demais. A última espécie apresenta flores de colorido diferente (alaranjado) e é menor, atingindo no máximo 3,0cm alt., enquanto A. serpentula tem 7,0cm alt., no mínimo. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Terra de Areia, 15 abril 1989, P. C. Neves s. n. (ICN 83279); Torres, 15 julho 1972, B. E. Irgang, et al. s. n. (ICN 27993); Tramandaí, 23 abril 1976, M. L. Baptista s. n. (ICN 31286). 23. Acianthera sonderana (Rchb. f.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 246. 2001 (Fig. 111-115) Basiônimo: Pleurothallis sonderana Rchb. f., Linnaea 22: 830. 1849. Erva cespitosa, epifítica, 4,0-8,0cm alt. Rizoma 0,2-0,5mm esp. Entrenós 0,21,0mm compr. Ramicaules sulcados, 0,5-1,0mm esp., 3,0-40,0mm compr., com dois entrenós. Folhas 1,0-4,5 x 0,2-0,5cm, linear-lanceoladas, crassas, sulcadas. Inflorescência racemosa 2,5-3,5cm compr., com espata até 2,2mm. Flores duas a sete, abrindo em sucessão e permanecendo abertas simultaneamente, não ressupinadas. Sépala 116 mediana 5,0-5,5mm x 1,5-2,0mm, lanceolada, livre, laranja, com três veias, a central elevada na face externa formando uma carena. Sépalas laterais 5,5-6,0mm x 1,5-2,0mm, fundidas até próximo do ápice, levemente falcadas quando separadas, alaranjadas, com três veias, a central formando um calo longitudinal. Pétalas 2,5-3,0 x 1,0-2,0mm, lanceoladas, assimétricas, ápice acuminado, alaranjadas, com uma veia longitudinal. Labelo 2,5-3,0 x 1,0-1,5mm, alaranjado, trilobado, lobo anterior oblongo, fimbriado, com dois calos laterais, lobos laterais enrolados em tubo, quando estendidos falciformes. Coluna reta, 1,0-2,0mm compr., pé da coluna 1,0-1,5mm compr. Distribuição geográfica: Minas Gerais até Uruguai. No estado, ocorre no Litoral Extremo Norte, na Depressão Central, na Encosta Inferior do Nordeste e na Serra do Sudeste. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Mista e Densa, Floresta Estacional Semidecidual e Decidual. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de fevereiro e julho. Frutos foram registrados entre março e agosto. Observações: embora bastante diferentes entre si, uma série de características sugerem um parentesco próximo entre A. sonderana e A. glumacea, como as inflorescências muito semelhantes e as flores não ressupinadas, com sinsépalo dotado de carenas externas. Futuros estudos filogenéticos poderão avaliar esta hipótese. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Bom Jesus, 19 março .1999, M. Rossato & R. Wasun 79 (HUCS); Osório, 4 março 1933, C. Orth s. n. (PACA 278); Pelotas, 21 abril 1965, R. T. Alves s. n. (PEL 6750); Pinheiro Machado, 11 dezembro 117 1983, J. Mattos & N. Silveira 25322 (HAS); Porto Alegre, maio 1926, J. Dutra 1151 (ICN); Santa Cruz do Sul, 24 julho 1980, J. L. Waechter 1668 (ICN); Santana da Boa Vista, 24 julho 1980, J. L. Waechter 1672 (ICN); Salvador do Sul, 26 abril 1961, A. Sehnem 7853 (PACA); Três Forquilhas, 27 março 1990, J. L. Waechter 2411 (ICN; PEL; HAS). 24. Acianthera tristis (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase, Lindleyana 16: 246. 2001 (Fig. 116-120) Basiônimo: Pleurothallis tristis Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 293. 1882. Erva reptante, epifítica, 8,0-15,0cm de altura. Rizoma 1,0-1,5mm esp. Entrenós 8,010,0mm. Ramicaules distantes entre si 13,0-45,0mm, sulcados, 1,0-1,5mm esp., 60,0130,0mm compr., com dois segmentos; Folhas 7,0-7,5 x 2,0-2,5cm, elíptico-lanceoladas. Inflorescência 3,5-4,0cm compr., com espata de 8,0mm, pedicelos 2,0-2,5mm compr. Flores começando a ocorrer entre 2,0-2,5cm da base da inflorescência, com até seis abrindo em sucessão, uma a duas abertas ao mesmo tempo, ressupinadas. Sépala mediana 8,0-8,5 x 2,5-3,0mm, lanceolada com ápice obtuso, livre, vinosas a atropurpúreas, ápice mais escuro, cinco veias, atropurpúreas. Sépalas laterais 12,0-12,5 x 2,5-3,0mm, fundidas até o ápice, semi-elípticas quando separadas, vinosas a atropurpúreas, com base hialina. Pétalas 3,0-3,5 x 1,0-1,5mm, lineares com ápice apiculado, hialinas, com uma veia longitudinal atropurpúrea; Labelo 3,0-4,0 x 1,0-1,5mm, ligulado, discretamente trilobado, lobos laterais alongados e elevados, formando dois calos longitudinais paralelos, com 118 contrição próxima da base, atropurpúreo. Coluna reta 3,0-3,5mm compr., com projeções aliformes, pé da coluna 1,5-2,0mm compr. Distribuição geográfica: Paraná e Rio Grande do Sul, onde foi encontrado no Litoral Extremo Norte. É provável que esta espécie ocorra no Estado de Santa Catarina também. Hábitat: epífita em Floresta Ombrófila Densa. Floração e frutificação: indivíduos desta espécie foram encontrados floridos entre os meses de maio e junho. Não foram localizados frutos. Observações: A. tristis foi descrita por Rodrigues (1882) e não havia sido referida em publicações posteriores. O único indivíduo encontrado vegetava em uma área de floresta que foi destruída. É possível que este táxon tenha origem híbrida, devido a algumas características intermediárias entre grupos de espécies de Acianthera, como a inflorescência alongada com flores que abrem em sucessão. Além disto, o indivíduo encontrado apresenta uma grande plasticidade fenotípica em suas estruturas vegetativas. O hábito da planta, quando encontrada, lembrava A. macropoda. Com o passar do tempo, mantida em cultivo, seu hábito passou a se assemelhar com A. cryptoceras ou A. saundersiana. A parentagem deste suposto híbrido, no entanto, é difícil de estabelecer, já que alguns caracteres, em especial a forma e os calos do labelo, não se assemelham a nenhuma outra espécie existente na região. Material selecionado: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Arroio do Sal (em cultivo), 12.VII.2001, C. N. Gonçalves 45 (ICN). AGRADECIMENTOS 119 O primeiro autor agradece a Cristiane F. de Azevedo-Gonçalves pelas sugestões e a CAPES pela bolsa concedida. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS AGUIAR, L. W.; CITADINI-ZANETTE, V.; MARTAU, L. & BACKES, A. 1981. Composição florística de epífitos vasculares numa área localizada nos municípios de Montenegro e Triunfo, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica, 28: 55-93. BARROS, F. de. 1988. Morfologia da coluna e sua aplicação na taxonomia do gênero Pleurothallis R.Br. (Orchidaceae) no Brasil. 215 f. Dissertação (Mestrado em Ciência Biológicas) – Instituto de Biociências. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. BARROS, F. de. 2002. 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In: BARROS, F. de et al. (Eds.) Orquidologia sul-americana: uma compilação cientifica. São Paulo: Instituto de Botânica do Estado de São Paulo. p. 135-145. Lista de exsicatas de Acianthera examinadas neste trabalho. Adelino: SMDB 2054 (11) Alves, R. T.: PEL 6750 (23) Arzivenco, L.: 50 (11-ICN) Augusto, I.: 3787 (10-ICN) Baptista, M. L.: ICN 31286 (22) Bento, I.: 372 (19-ICN) Brade, A. C.: 17387 (11-RB), 17834 (20-RB), 20008 (14-RB), RB 28837 (23) Brauner, G. L.: 25 (18-PEL) Breier, T. B.: 120 (10-ICN), SMDB 5600 (11), SMDB 6654 (21) Bruxel, A: PACA 29715 (14) Buck, P.: PACA 26812 (10) Bueno, O.: 3049A (7-HAS); 3049 (11-HAS); 3050 (3-HAS) Camargo, O R.: 2307 (20-PACA), 3040 (10-PACA), 5404 (10-HAS), HAS 82274 (11) 126 Cararo, G.: HUCS 13383 (5) Carriz, B.: 2560 (18-RB) Ceroni, Z.: ICN 4899 (11), HAS 5639 (11) Citadini-Zanette, V.: HAS 10946 (10), ICN 32451 (1) Cordeiro, J.: 252 (23-PACA) Dantas, E.: RB 62450 (14) Dutra, J.: 843 (14-ICN), 850 (10-ICN), 853 (10-ICN), 858 (21-ICN), 861 (20-ICN), 866 (20-ICN), 866a (20-ICN), 868 (18-ICN), 869 (21-ICN), 871 (19-ICN), 894 (2-ICN), 896 (11-ICN), 902 (8-ICN), 920 (22-ICN), 922 (14-ICN), 926 (18-ICN), 984 (15-ICN), 986 (11-ICN), 1000 (11-ICN), 1041 (17-ICN), 1041b (13-ICN), 1042 (18-ICN), 1056 (7-ICN), 1063 (3-ICN), 1069 (1-ICN), 1088 (5-ICN), 1095 (4-ICN), 1108 (20-ICN), 1109 (11-ICN), 1135 (19-ICN), 1151 (23-ICN) E. S.: ICN 47319 (20), ICN 47320 (21) Fernandes, I.: 268 (10-ICN) Ferreira, A. G.: 528 (2-ICN) Frank, M.: PACA 5425 (1), PACA 51286 (18) Gilda: 612 (11-PACA) Gonçalves, C. N.: 45 (24-ICN), ICN 115195 (16), Gurgel: RB 37569 (23) Hagelund, K.: 12197 (10-HAS), 13864 (11-HAS), 14843 (8-ICN) 127 Hatschbach, G.: RB 56614 (11), 700 (14-RB) Henz, E.: PACA 32552 (10) Hess, B.: RB 28823 (23) Irgang, B. E.: ICN 27993 (22), HURG 003355 (18) Jarenkow, J. A.: 539 (18-PEL), 608 (18-PEL), 1124 (18-PEL), 3312 (18-PEL), 3678 (10PEL) Jasper, A.: 01/A (20-PACA), 03/A (11-PACA), HUCS 7729 (20), HUCS 7730 (11), HUCS 7844 (11), HUCS 7845 (20), HUCS 8060 (5), HUCS 8615 (11), PACA 71112 (11), Jessmam, G.: 102 (18-RB) Jung, J.: ICN 21897 (11) Jürgens: 16 (14-ICN), 20 (20-ICN), 22 (21-ICN) Kleebank, K.: 7 (11-ICN), 8 (7-ICN), 12 (5-ICN) Körner. L.: ICN 7200 (10), ICN 9281 (10), ICN 41259a (1) Kuhlman, J. G.: ICN 44128 (4) Lise, A: HAS 12777 (13) Longhi, H. M.: ICN 83022 (10) Mattos, J.: 6459 (10-HAS), 8736 (23-HAS), 17669 (11-HAS), 25322 (23-HAS) Matzenbacher, N. I.: ICN 59195 (10), ICN 103660 (20) Maurmann, E.: PACA 1857 (13) Mazzitelli, S.: 844 (10-HAS) 128 Moura, S.: RB 37081 (14) Moura, T.: 14 (11-RB) Neves, N.: 470 (10-HAS) Neves, P. C.: ICN 83279 (22) Nilson, A.: HAS 10935 (10) Nunes, V. F.: 5 (21-HAS), 1236 (14-PACA), 1306 (10-PACA), 1350 (20-ICN), 1378 (10ICN), 1392 (20-ICN), 1400 (20-ICN), 1401 (20-ICN) Orth, C.: PACA 278 (23), PACA 493 (21), PACA 565 (10), PACA 581 (14), PACA 666 (2), PACA 1709 (18), PACA 1910 (19), PACA 2011 (2), PACA 2856 (21), PACA 33959 (3) Pabst, G. F. J.: 557 (10-PACA), 635 (18-PACA) Pedralli, G.: 100 (20-ICN), PEL 8567 (20) Plaumam, F.: 389 (18-RB), 567 (11-RB), 563 (14-RB) Porto, P. C.: 50 (18-RB) Possato, M. P.: HUCS 4410 (11) Rambo, B.: PACA 1860 (20), PACA 28925 (14), PACA 30665 (2), PACA 32806 (10), PACA 41827 (10), PACA 41831 (18), PACA 42676 (20), PACA 52892 (10), PACA 6443 (13) Reitz, R.: 1070 (1-PACA) Rohr, A.: PACA 28887 (14) 129 Rosa, Z. M.: HAS 1810 (20) Rossato, M.: 79 (23-HUCS) Rossoni, M. G.: ICN 98828 (18) Sacco, J. C.: 1588 (18-PACA, PEL) Sehnem, A.: 4894 (14-PACA), 7522 (11-PACA), 7853 (23-PACA), 13890 (8-PACA) Silveira, N.: 426 (11-HAS), 1371 (11-HAS), 2056 (14-HAS), 6290 (22-HAS),11531 (21HAS) Spannagel, C.: 394 (23-RB) Theissen, F.: 562 (10-PACA), PACA 7405 (14) Toledo: 674 (14-RB) Ungaretti, I.: 275 (10-HAS), 746 (10-HAS) Vaughan, B.: RB 62451 (23) Viana, E.: ICN 9780 (14) Waechter, J. L.: 213 (10-ICN), 222 (20-ICN), 240 (13-ICN), 252 (11-ICN), 369 (10-ICN), 388 (10-ICN), 393 (10-ICN), 510 (22-ICN), 558 (6-ICN), 561 (6-ICN), 564 (6-ICN), 566 (2-ICN), 574 (2-ICN), 595 (19-ICN), 611 (1-ICN), 616 (4-ICN), 763 (12-ICN), 768 (22ICN), 825 (1-ICN), 828 (1-ICN), 831 (5-ICN), 833 (20-ICN), 839 (5-ICN), 842 (2-ICN), 843 (14-ICN), 875 (20-ICN), 887 (9-ICN), 900 (21-ICN), 947 (16-ICN), 980 (20-ICN), 1032 (10-ICN), 1077 (18-ICN), 1171 (8-ICN), 1175 (8-ICN), 1204 (18-ICN), 1211 (20ICN), 1212 (9-ICN), 1214 (23-ICN), 1241 (1-ICN), 1251 (11-ICN), 1354 (21-ICN), 1399 (19-ICN), 1444 (4-HAS, ICN), 1449 (4-ICN), 1632 (14-ICN), 1666 (20-ICN), 1668 (23- 130 ICN), 1670 (14-ICN), 1672 (23-ICN), 1678 (15-ICN), 1704 (11-ICN), 1719 (7-ICN), 1841 (7-ICN), 1879 (5-ICN), 1937 (10-ICN), 1975 (10-ICN), 2071 (10-ICN), 2152 (19-ICN), 2398 (15-ICN), 2398 (15-PEL), 2411 (23-HAS, ICN), 2411 (23-PEL), 2450 (16-ICN), 2501 (11-ICN), 2504 (15-ICN), ICN 41255 (4) Wasum, R.:, HUCS 157 (11), HUCS 1759 (20), HUCS 5108 (10), HUCS 8515 (20), HUCS 10713 (20), HUCS 12647 (11), PACA 82104 (14) 131 Figuras 1-5. Acianthera alligatorifera (J. L. Waechter 828): 1 – hábito; 2 – sépala mediana; 3 – sépala lateral; 4 – pétala; 5 – labelo. 132 Figuras 6-10. Acianthera aphthosa (J. Dutra 894): 6 – hábito; 7 – sépala mediana; 8 – sépala lateral; 9 – pétala; 10 – labelo. 133 Figuras 11-20. Acianthera aveniformis (O. Bueno 3050): 11 – hábito; 12 – sépala mediana; 13 – sinsépalo; 14 – pétala; 15 – labelo. Acianthera bragae (J. L. Waechter 1444): 16 – hábito; 17 – sépala mediana; 18 – sépala lateral; 19 – pétala; 20 – labelo. 134 Figuras 21-30. Acianthera cryptantha (A. Jasper s. n., J. Dutra 1033): 21 – hábitos; 22 – sépala mediana; 23 – sépala lateral; 24 – pétala; 25 – labelo. Acianthera cryptoceras (J. L. Waechter 561): 26 – hábito; 27 – sépala mediana; 28 – sépala lateral; 29 – pétala; 30 – labelo. 135 Figuras 31-40. Acianthera dutrae (J. L. Waechter 1719): 31 – hábito; 32 – sépala mediana; 33 – sépala lateral; 34 – pétala; 35 – labelo. Acianthera exarticulata (J. L. Waechter 1171): 36 – hábito; 37 – sépala mediana; 38 – sinsépalo; 39 – pétala; 40 – labelo. 136 Figuras 41-45. Acianthera fenestrata (J. Dutra 977): 41 – hábito; 42 – sépala mediana; 43 – sépala lateral; 44 – pétala; 45 – labelo. 137 Figuras 46-50. Acianthera glumacea (J. L. Waechter 2071): 46 – hábito; 47 – sépala mediana; 48 – sinsépalo; 49 – pétala; 50 – labelo. 138 Figuras 51-60. Acianthera hygrophila (J. L. Waechter 252): 51 – hábito; 52 – sépala mediana; 53 – sépala lateral; 54 – pétala; 55 – labelo. Acianthera hystrix (J. L. Waechter 763): 56 – hábito; 57 – sépala mediana; 58 – sépala lateral; 59 – pétala; 60 – labelo. 139 Figuras 61-70. Acianthera karlii (J. Dutra 1041b): 61 – hábito; 62 – sépala mediana; 63 – sépala lateral; 64 – pétala; 65 – labelo, com destaque para os calos basais. Acianthera luteola (J. Dutra 843): 66 – hábito; 67 – sépala mediana; 68 – sépala lateral; 69 – pétala; 60 – labelo. 140 Figuras 71-75. Acianthera macropoda (J. L. Waechter 2398): 71 – hábito; 72 – sépala mediana; 73 – sinsépalo; 74 – pétala; 75 – labelo. 141 Figuras 76-80. Acianthera oligantha (C. N. Gonçalves 45): 76 – hábito; 77 – sépala mediana; 78 – sinsépalo; 79 – pétala; 80 – labelo. 142 Figuras 81-90. Acianthera papillosa (J. Dutra 1041): 81 – hábito; 82 – sépala mediana; 83 – sinsépalo; 84 – pétala; 85 – labelo. Acianthera pubescens (Campos Porto 50): 86 – hábito; 87 – sépala mediana; 88 – sinsépalo; 89 – pétala; 90 – labelo. 143 Figuras 91-100. Acianthera recurva (J. Dutra 849): 91 – hábito; 92 – sépala mediana; 93 – sinsépalo; 94 – pétala; 95 – labelo. Acianthera saundersiana (R. Wasun et al. s. n.): 96 – hábito; 97 – sépala mediana; 98 – sépala lateral; 99 – pétala; 100 – labelo. 144 Figuras 101-105. Acianthera saurocephala (J. L. Waechter 900): 101 – hábito; 102 – sépala mediana; 103 – sinsépalo; 104 – pétala; 145 Figuras 106-110. Acianthera serpentula (J. L. Waechter 768): 106 – hábito; 107 – sépala mediana; 108 – sépala lateral; 109 – pétala; 110 – labelo. 146 Figuras 111-120. Acianthera sonderana (J. L. Waechter 1668): 111 – hábito; 112 – sépala mediana; 113 – sépala lateral; 114 – pétala; 115 – labelo. Acianthera tristis (C. N. Gonçalves 45): 116 – hábito; 117 – sépala mediana; 118 – sinsépalo; 119 – pétala; 120 – labelo. 147 CAPÍTULO 4 BIOGEOGRAPHY OF ACIANTHERA (ORCHIDACEAE) IN ATLANTIC BRAZIL AND ADJACENT AREAS 148 Article type: Original article Title: Biogeography of Acianthera (Orchidaceae) in Atlantic Brazil and adjacent areas* CEZAR NEUBERT GONÇALVES. Author for correspondence. Address: IBAMA, Parque Nacional da Chapada Diamantina, Rua Barão do Rio Branco, nº 27, Palmeiras, BA, 46.930-000, Brazil, e-mail: krisfag@hotmail.com. JORGE LUIZ WAECHTER Address: Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Av. Bento Gonçalves, nº 9500, Porto Alegre, RS, 91570-900, Brazil. * - Manuscript according to Journal of Biogeography format. 149 Abstract The biogeography of Brazilian orchids is relatively poor known. The few works that were made showed a concentration of species in the Atlantic rain forest biome on the Eastern and Southern areas of Brazil. This biome is composed by different physiognomies including evergreen rain forests, seasonal forests and mixed forests with araucaria. Orchidaceae richness is extremely variable between then, conditioned mainly by temperature and water availability. Acianthera Scheidw. was recently reevaluated as a consequence of phylogenetic analyses. Several species of Pleurothallis R. Br. s. l. were transferred to Acianthera since then. This genus is one of the richest in floristic samples focused on vascular epiphytes in Brazil. In this work, we analyze the distribution of this genus in the Southern and Eastern Brazil, in areas of the Atlantic rain forest biome. The sampling units was composed by the different physiognomies of Atlantic rain forest (rain, seasonal and araucaria forests) present in each Brazilian state and in Misiones province, Argentina. Data of species distribution were obtained from the literature and from 13 herbaria. A simplified matrix was used to compare the three physiognomies and a complete matrix was used to compare the 13 sample units using multivariate analyses. Eighty-six species were found. Only two were predominantly rupicolous, while all the other are epiphytes. Few species of Acianthera from Atlantic rain forest were found out of this biome. Species richness is concentrated in the Southeastern Brazil. Rio de Janeiro rain forest had the highest species number, with many endemisms. Minas Gerais seasonal 150 forest is also species rich and clearly different for the remainder seasonal forests. The smaller species number was recorded to Misiones, the western area sampled. Ten sampling units was arranged as a gradient from warmer to cooler conditions in the ordination, but the three others did not conform with this pattern. The three areas with araucaria forest was linked together in the multivariate analyses, and the rain forests from Southeastern Brazil plus Santa Catarina state was linked with seasonal forests from Minas Gerais state. Ecological factors, as temperature and water availability, appear control the distribution of Acianthera. Drier and cooler areas are colonized mainly by species with wide distribution, probably tolerant to conditions less suitable for vascular epiphytes. However, the large number of endemics restricted to Southeastern Brazil could be credited to the occurrence of refuges in glacial ages during the Pleistocene climatic changes. Key words: Orchidaceae, Pleurothallidinae, Acianthera, biogeography, Atlantic rain forest, seasonal forest, mixed forest, Brazil, epiphytes, lithophytes. Introduction There are relatively few publications concerning the biogeography of Orchidaceae (Schelpe, 1978; Fowlie, 1981; Linder, 1983; Catling & Brownell, 1986; Reddoch & Reddoch, 1997; Blinova, 2004; Linder et al., 2005). The biogeography of Brazilian Orchidaceae is also poorly known. Cogniaux (1907) made the first approach. He studied the distribution of Orchidaceae based on the data from Flora Brasiliensis (Cogniaux, 1896) and some further contributions. Brieger (1973) showed the existence of a concentration of taxa for some groups in Southeastern Brazil. Pabst & Dungs (1975) suggested the existence of southward and northward migration routes connecting Andes and the Atlantic rain forest in Southeastern Brazil, and this area to Northern and Southern regions. Waechter (1998b) 151 showed that the distribution of Orchidaceae in eastern subtropical South America follows a gradient of diversity with a great reduction in the species occurrence at the 30°S parallel. Cattleya Lindl. and Laelia Lindl. s. l. are the two unique Brazilian genera that had their biogeography extensively studied (Dungs & Pabst, 1974; Van den Berg & Martins, 1997). Both genera have a high diversity in the Atlantic rain forest, with several endemisms. The Atlantic rain forest is one of the richest and endangered biome of the world, with only 7 % of its original vegetation remaining (SOS Mata Atlântica, 2001). Its range includes ten Brazilian states and areas of Paraguay and Argentina, with a great floristic diversity and different physiognomies (Veloso & Góes-Filho, 1982). The Atlantic rain forest sensu stricto is an evergreen forest located at moister and warmer areas of the biome, with a high diversity of vascular epiphytes, including several Orchidaceae (Veloso & GóesFilho, 1982). The Atlantic rain forest biome also includes some forests floristically and physiognomically different of the previously cited, as the semideciduous and deciduous forests. They are normally located at cooler and drier regions and have a smaller epiphyte diversity (Roderjan et al., 2001, 2002). Other physiognomy is the mixed rainforests, or forest with araucaria, characterized by the presence of Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze. This forest is characteristic in the Southern Brazilian plateau, located at a relatively cooler and moister climate. It occurs in some disjunctions in Southeastern Brazil and in some areas in Argentina and Paraguay. Epiphytism is intermediate in frequency and diversity among the others forests formations (Leite, 2002). Studies on floristics and phytosociology of vascular epiphytes in all the Atlantic rain forest physiognomies normally showed many species of orchids. Several of them are Acianthera Scheidw., although they were normally related in the literature as Pleurothallis R.Br. ((Aguiar et al., 1981; Miller et 152 al., 1994; Fontoura et al., 1997; Repetur et al., 1997; Nunes & Waechter, 1998; Waechter, 1998b; Dittrich et al., 1999; Gonçalves & Waechter, 2003; Rogalski & Zanin, 2003). Acianthera is a Neotropical genus of the subtribe Pleurothallidinae (Orchidaceae) with a great number of species in Brazil (Luer, 1986; Pridgeon & Chase, 2001). It was treated as a subgenus of Pleurothallis for a long time and was reevaluated recently in function of phylogenetic analyses (Pridgeon et al., 2001). It is characterized by the inflorescence that emerges in the upper of the ramicauls, without an annulus, and by the presence of two pollinia (Luer, 1986; Pridgeon & Chase, 2001). The majority of its species is epiphytic, with some of them rupicolous (Luer, 1986; Miller et al., 1994; Fontoura et al., 1997; Waechter, 1998a; Borba et al., 2001). This article is a first approach of the Biogeography of Acianthera in Southern and Eastern Brazil and adjacent areas, based on available data (floristic surveys, taxonomic studies and herbaria samples), studying the diversity and the distribution of species, as well as the relations between areas of the Atlantic rain forest. Materials and Methods Pridgeon & Chase (2001) defined the generic concept of Acianthera used in this study. Further contributions include Barros (2002, 2003, 2004), Gonçalves & Waechter (2004), Luer (2004), among others. Luer (2004) transferred several species from Acianthera to Specklinia Lindl. and to the new genus Apoda-prorepentia Luer. These transferences were based in morphological features and were not adopted in this work. Pabst & Dungs (1975) organized the Brazilian species of Pleurothallis s. l. in “alliances”. Several alliances concern species actually classified as Acianthera, but at least 11 species 153 were not yet transferred to this genus. They were excluded in the analyses presented in this work. Acianthera cryptoceras (Rchb. f.) F. Barros and A. bidentula (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase were listed as a single species in this work. They are closely related but now distinct species (Barros, 2003, 2004; chapter 3). Pabst & Dungs (1975) and Sprunger (1996) consider them as synonyms, so the references about them in the literature are very confuse. Acianthera has five rupicolous species restricted to “campos rupestres” vegetation (Borba et al., 2001). At least one of them also occurs in mountain areas of Rio de Janeiro state (Acianthera teres (Lindl.) Borba), sampled in this study, but it was excluded from the matrix because the remaining areas of its distribution range were not included in the analysis. The limits of the Atlantic rain forest biome and its physiognomies were the presented in the Atlas Florestal da Mata Atlântica – Atlantic Rain Forest Atlas (SOS Mata Atlântica, 2001) and in other publications (Veloso & Góes-Filho, 1982; Roderjan et al., 2001, 2002; Leite, 2002). It is somewhat different from other definitions adopted in the scientific literature (Hueck 1972; Cabrera & Willink, 1980; Oliveira-Filho & Fontes, 2000). The differences are relative to the extension of the Atlantic rain forest s. s. and to the interpretation of the floristic connections between this physiognomy and other Brazilian forests (seasonal and “mixed” forests). The information about Acianthera species distribution along the Atlantic rain forest is normally presented, in the literature, by political “areas” (Brazilian states, Argentinean provinces, etc.). The sampling areas were composed using a simplified concept of the different forest physiognomies into these areas. The Atlantic rain forest sensu stricto, and 154 pioneer formations (mangroves, “restinga”, etc.) were treated as a single unit, the “rain or coastal forests” (R, hereafter). In the same way, semideciduous and deciduous seasonal forests were treated as “seasonal or interior forests” (S), and mixed rain forests and the cloud forests are treated as “forests with araucaria from the Southern Brazilian plateau” or simply “araucaria forests” (A). Data were obtained from 13 areas (Fig. 1), including the R area from the state of Bahia, in Northeast Brazil, and S area of Misiones province, Argentina. No data were found from S area in Paraná and Santa Catarina states, and from the araucaria forest of Southeast Brazil. Only one floristic sample was found in the R area of Paraná state (Kersten & Menezes-Silva, 2001), with a single Acianthera species recorded. This area was considered insufficiently sampled and thus excluded of the analysis. The matrix of species distribution (Tab. 1) was based on data from 13 herbaria [HAS, HASU, HUCS, HURG, ICN, MPUC, PACA, PEL, RB, SMDB, SP, SPF, HUEFS (herbaria acronyms according to Holmgren et al., 1990)], from taxonomic samplings, and regional floras. This matrix was used to infer distributional patterns and data about species occurrences in the different physiognomies and to make an exploratory multivariate analysis, with the Jaccard index as resemblance measure and the principal coordinate analyses for ordination. A dendrogram was elaborated also using a dissimilarity index derived from Jaccard and incremental sum of squares for clustering. The programs used was the SYN-TAX (Podani, 2000). The three diferent phygsionomies were compared using randomization test via analyses of variance, with 5,000 iterations and = 0.05, to evaluate the null hypothesis considering the inexistence of differences between them. The program used in this test was the Multiv 2.1 (Pillar, 2001). 155 Results Eighty-six species of Acianthera were registered in the study area (Appendix 1). The majority of them were primarily epiphytic. Two were predominantly rupicolous (A. hamosa and A. prolifera). Only six species occurred in areas out of the Atlantic rain forest biome. Two of them occurred northwards to North America (Mexico). Acianthera ramosa occurred in Cerrado areas and A. hygrophila was registered in Amazonian areas. A. sonderana was found in the Uruguay and is the species with the southernmost occurrence in the genus. It also had the widest range of distribution (11 areas) in the 13 sampled areas. A. saundersiana (Rchb. f.) Pridgeon & M.W. Chase was recorded for 10 areas and four others (A. hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase, A. pubescens (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase, A. recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase e A. luteola (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase) occurred in nine areas. The number of species occurring in one area each is 38. Only one species (A. cearensis) is referred for Atlantic rain forest areas in northeastern Brazil (Ceará state) not included in this study. Only 12 species (13.95% of the 86) were found in all the three simplified physiognomies (rain, seasonal and araucaria forest) used in this study. The comparison between these three forests reveal that the species richness is concentrated in rain forest, where 65 species (75.58%) occurred, 26 (30.26%) of them restricted to this physiognomy. Seasonal forests presented 48 (55.81%) species, 11 (12.80%) exclusive. When seasonal 156 forests of Minas Gerais state (MGS) were excluded, the number of Acianthera species found in seasonal forests is only 20, none restricted to the three remainder areas sampled where this physiognomy occurs. Araucaria forests areas presented 24 species (27.90%), 10 (11.62%) exclusive. In spite the high number of species restricted to one physiognomy (54.65%), the similarity between them was high and the differences found were not significative (G= 0.91; p = 1). Only two species were restricted to both rain and araucaria forests, and 25 occur both in rain and seasonal forests. Any species was restricted to seasonal and araucaria forests together. The sample unit with the highest species number was the rain forests from the Rio de Janeiro state (RJR), with 48 species, followed by MGS, with 44, and by the rain forests from São Paulo state (SPR), with 38 species. The lowest species number was found in the seasonal forests from Misiones province (MSS), with seven species. When the political areas are ordened from North to South (Fig. 2), seasonal and araucaria forests had normally a smaller species number than rain forests at same latitude. One more time, the exception is MGS with almost the same species number than RJR, as referred above. The rain forest from the Bahia state (BAR) had the smaller species number between the areas with this physiognomy, with nine species. The ordination of the first (15%) and second (11%) axis from the 13 areas of the Atlantic rain forest, using jaccard as resemblance measure (Fig. 3), showed 10 sampling units in an arched distribution that could be interpreted as a gradient from warmer, in the left of the graphic, to cooler areas in the right. Three areas [the seasonal forests of the São Paulo state (SPS), MSS and BAR], in the upper side of the figure, were not according to this gradient. 157 The cluster analysis showed three groups (Fig. 4). One group include the “core” area of the rain forest plus MGS. A second group is composed by the rain and seasonal forests from the Rio Grande do Sul state (RSR and RSS, respectively) plus the three areas not included in the gradient showed in the scattered diagram (SPS, MSS and BAR). The third group is composed by the three araucaria forest areas (SCA, PRA and RSA). Discussion The two predominantly rupicolous species (A. hamosa and A. prolifera) found are closely related species and further works could show that they are synonyms. They occur as occasional epiphytes and normally grow in “campo rupestre” areas from southeastern and northeastern Brazil. Several other species can be found as rupicolous (chapter 3), but all of them are primarily epiphytes. Ecological conditions that favor epiphytism include moister and warmer climates found at tropical latitudes. In these areas, especially in coastal habitats and mountain ranges, there are relatively constant temperatures and large amounts of rainfall, haze, and morning dew, furnishing water to epiphytes need to survive (Fowlie, 1981; Gentry & Dodson, 1987; Fontoura et al., 1997). In temperate or seasonal climates, the low temperature or the drier conditions, respectively, difficult the establishment of vascular epiphytes. Only few tolerant species survive in these conditions (Brown, 1990). Acianthera species with wide distribution ranges are the same found in southern areas of the genus occurrence, were ecological conditions are less suitable for epiphytes (Artucio, 1985; Waechter, 1998b). The two species (A. pubescens and A. aphthosa) found until Mexico were also recorded to Andean Countries, as Bolivia, Peru, Ecuador, Colombia and Venezuela (Brako & Zarucchi, 1993), in an sequence of areas somewhat similar to one migration route 158 proposed by Pabst & Dungs (1975). Andean areas are the second Acianthera diversity center after the Atlantic rain forest biome (Luer, 2004) and more studies are needed to define the connections between these two areas. Several other taxa (genera, families) have similar distributional patterns, which could be treated as “amphi Chacoan” (Waechter 2002). The connections between Amazon and Atlantic rain forests, in this genus, also need more studies. A. hygrophila is recorded to the Maranhão state, the easternmost limit of the Amazonian forests (Silva et al., 1999), and to the Amazonas state. The first occurrence could be credited to an isolated dispersion event, maybe using some isolated forests in Northeastern Brazil (Andrade-Lima, 1982) as stepping-stones. The second occurrence is based in ancient records from Barbosa Rodrigues (Sprunger et al., 1996), who described Pleutothallis albiflora Barb.Rodr. (= A. hygrophila) from the forest near the Yauapery river. He described also A. yauaperyensis (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase and some other pleurothallids from the same area. A. yauaperyensis is very similar to A. saundersiana or A. bidentula, and could be a synonym of one of them. This fact and the possible new record of A. hystrix (Kraenzl.) F. Barros for the Rondonia state, in the west Amazonia (C. N. Gonçalves & C. van den Berg, unpublished data), show that the range of some species could be wider than previously known. In this case, some mountains ranges and isolated elevations also could be hypothesized as stepping-stones, as occur from some other elements of the vascular flora (Windisch & Tryon, 2001). Some glacial refuges were probably located in the mountains of Southeastern Brazil (Klein, 1975; Ab’Saber, 1977; Gentry; 1982), and several Atlantic taxa evolved there, in speciation processes followed by dispersal events when the climatic conditions became warmer and moister (Rambo, 1954, 1961; Fowlie, 1981; Waechter, 1998b). The patterns of 159 distribution including richness center in the areas between São Paulo and Bahia states could be attributed to these events and are found, besides Acianthera, in a number of genera (Reitz, 1953; Aragão, 1967; Mayo, 1984; Chautems, 1988; Baumgratz, 1989/90; Lima et al., 1997; Leme, 2000; Sylvestre & Windisch, 2003). In taxa with these patterns, the number of species decreases in direction of the west, probably as a consequence of drier conditions, and to the south, also probably as a consequence of cooler conditions. In Acianthera, the high similarity in species composition found in the three physiognomies of the Atlantic rain forest biome and the absence of endemisms in seasonal forest areas (excluded MGS, see below) could be a result of these events. The lack of floristic information about the seasonal forests of Paraná and Santa Catarina states does not permit conclusions about Acianthera status in this physiognomy although some inferences could be made. The first is the differentiated character of MGS. This area is located at northern latitudes and smaller distances from the Atlantic Ocean the remainder seasonal forests. It is also much larger in extension than the other seasonal forests areas and has a wide contact with the Atlantic rain forest s. s. Seasonal forests are normally reported as epiphyte (or Orchidaceae) poor areas (Pabst, 1953; Roderjan et al., 2001, 2002). It is not a surprise that the smallest richness was found in seasonal forests of Misiones province, the western area sampled. However, studies in riparian corridors show that the diversity could be proportionally higher in these areas than in large forest extensions (Rogalski & Zanin, 2003). Araucaria forests are one of most interesting biogeographical features in Southern Brazil (Veloso & Góes-Filho, 1982; Leite, 2002; Roderjan et al., 2001, 2002). They have floristic connections with the Andean flora (Rambo, 1951), but several Neotropical and 160 Atlantic elements also occur (Leite, 2002; Roderjan et al., 2001, 2002). Acianthera is represented by species adapted or tolerant to the cooler conditions found in these areas. Some species are found mainly in this physiognomy, as A. karlii and A. fenestrata, and some endemisms also occur. All endemics except A. dutrae are found in the Paraná state and taxonomic reviews are needed to confirm the identity of these species. The low explanation values of the ordination can be attributed to the lack of sampling in some intermediate areas and to some sampling problems. Some areas, as SPS, MSS, and BAR, are needing more studies. The gradient showed by de ordination can be attributed to the climatic variation from North to South latitudes (Rambo, 1954, 1961; Waechter, 1998b). As discussed above, MGS is different for other seasonal forests in Acianthera species composition and richness and linked, in the dendrogram, with the Southeastern areas and the rain forest from Santa Catarina state (SCR). These results are according to Oliveira-Filho & Fontes (2000) who consider the Minas Gerais forests integrant of Atlantic rain forest s. s. Data obtained from BAR and MSS recorded mainly widely distributed species that are also found in the Rio Grande do Sul state, the southernmost area sampled. This fact could explain why these two geographically distant areas linked together. Acknowledgments The authors thank to C. van den Berg and C. F. de Azevêdo-Gonçalves for their help and suggestions in the early stages of the manuscript. Supplementary material The following material is available from 161 http://www.blackwellpublishing.com/products/journals/suppmat/JBI/JBI***/JBI***sm.htm Appendix S1. Species list. References: AB’SABER, A. N. 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Political areas: BA – Bahia; ES – Espírito Santo; RJ - Rio de Janeiro; MG – Minas Gerais; SP - São Paulo; PR – Paraná; SC – Santa Catarina; RS - Rio Grande do Sul; MS – Misiones (Argentina). Forest physiognomies: R – rain forest; S – seasonal forest; A – araucaria forest. Acianthera acuminatipetala adiri albo-rosea alligatorifera antennata aphthosa (1) auriculata aveniformis bicornuta binotti brachiloba bragae caldensis capanemae caparaoensis capillaris cearensis crinita cristata cryptantha cryptoceras (*) cryptophoranthoides duartei dutrae exarticulata fenestrata floribunda glumacea gracilisepala guimaraensii hamosa heliconiscapa heringeri BAR ESR RJR MGS SPR SPS PRA SCR SCA RSR RSA RSS MSS 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 170 Table 1. Continuation. hoffmannseggiana 1 (2) hygrophila 0 hystrix 0 jordanensis 0 karlii 0 klotzschiana 0 langeana 0 leptotifolia 0 limae 0 longicaulis 0 luteola 0 macropoda 1 macuconensis 0 magalhaensii 1 malachantha 0 marumbyana 0 melachila 0 micrantha 0 minima 0 modestissima 0 murexoidea 0 muscicola 0 muscosa 0 nemorosa 1 octrophrys 0 oligantha 0 ophiantha 0 panduripetala 0 papillosa 1 parahybunensis 0 pardipes 0 pavimentata 0 pectinata 0 prolifera 1 1 pubescens (3) punctatiflora 0 purpureoviolacea 0 0 ramosa (4) recurva (5) 0 renipetala 0 rodriguesii 0 rostellata 0 saundersiana 1 saurocephala 0 serpentula 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 171 Table 1. Conclusion. serrulatipetala sonderana (6) strupifolia sulcata translucida tristis violaceomaculata wilsiae-windischiae Species richness 0 0 0 0 0 0 0 0 09 0 1 0 0 0 0 0 0 18 0 1 1 0 1 0 0 0 48 1 1 0 1 0 0 0 0 44 0 1 0 0 0 0 0 1 36 0 1 0 0 0 0 0 0 09 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 19 25 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 09 17 0 1 0 0 0 0 0 0 10 0 1 0 0 0 0 0 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 07 * - Acianthera cryptoceras and A. bidentula was treated as single species in this matrix. (1) – Also recorded to Bolivia, Peru, and Colombia to Mexico. (2) – Also recorded to the states of Maranhão and Amazonas (Brazilian Amazon). (3) – Also recorded to Bolivia, and Peru to Mexico. (4) – Also recorded to the state of Goias and in the Brazilian Federal District. (5) – Also recorded to in Peru. (6) – Also recorded to Uruguay. 172 Figure 1. Map showing the areas sampled in this study. 173 60 Seasonal forests Araucaria forests Rain forests Species number 50 40 30 20 10 0 BA ES RJ MG SP MS PR SC Figure 2. Acianthera species richness in the political areas sampled in this study ordened from north (left) to south (right). Acronyms are according to Tab. 1. RS 174 M SS 0,4 BAR 0,35 0,3 SPS 0,25 0,2 Axis 2 0,15 0,1 RSR 0,05 0 -0,05 SCA SPR -0,1 -0,15 RSS SCR ESR RSA MGS -0,2 RJR -0,25 -0,3 PRA -0,2 -0,1 0 0,1 Axis 1 0,2 0,3 0,4 Figure 3. Ordination of first (15%) and second (11%) axis of the 13 areas of the Atlantic rain forest biome where Acianthera was sampled in this study. The resemblance measure used was Jaccard and the ordination used the principal coordinate analysis. Area acronyms are according to Tab. 1. 175 Dissim ilarity 4 3 2 1 0 BAR M SS SPS RSR RSS ESR RJR M GS SP R SCR PRA RSA S CA Figure 4. Simiraty dendrogram of the 13 areas of the Atlantic rain forest biome where Acianthera occurrence was sampled using sum of squares for linkage. Area acronyms are according to Tab. 1. 176 Appendix 1. List of species found in the areas of Atlantic rain forest included in the analysis of biogeography of the genus Acianthera in the Atlantic Brazil and adjacent areas. Species A. acuminatipetala (A.Samp.) Luer A. gracilisepala (Brade) Luer A. adiri (Brade) Pridgeon & M.W.Chase A. alborosea (Kraenzl.) Luer A. alligatorifera (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase A. antennata (Garay) Pridgeon & M.W.Chase A. aphthosa (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. auriculata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. aveniformis (Pabst) C.N. Gonç. & Waechter A. bicornuta (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. bidentula (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. binotii (Regel) Pridgeon & M.W.Chase A. brachiloba (Hoehne) Pridgeon & M.W.Chase A. bragae (Ruschi) F. Barros A. caldensis (Hoehne & Schltr.) F. Barros A. capanemae (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. caparaoensis (Brade) Pridgeon & M.W.Chase A. capillaris (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. cearensis (Schltr.) Pridgeon & M.W.Chase A. crinita (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. cristata (Barb.Rodr.) Luer A. cryptantha (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase A. cryptoceras (Rchb.f.) F. Barros A. cryptophoranthoides (Loefgr.) F. Barros A. duartei (Hoehne)Pridgeon & M.W.Chase A. dutrae (Pabst) C.N. Gonç. & Waechter A. exarticulata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. fenestrata (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. floribunda (Lindl.) F. Barros A. glumacea (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. guimaraensii (Brade) F. Barros A. hamosa (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. heliconiscapa (Hoehne) F. Barros A. heringeri (Hoehne) F. Barros A. hoffmannseggiana (Rchb.f.) F. Barros A. hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. hystrix (Kraenzl.) F. Barros A. jordanensis (Brade) F. Barros A. karlii (Pabst) C. N. Gonç. & Waechter A. klotzschiana (Rchb.f.)Pridgeon & M.W.Chase A. langeana (Kraenzl.)Pridgeon & M.W.Chase A. leptotifolia (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase 177 Appendix 1. Conclusion. A. limae (Porto & Brade) Pridgeon & M.W.Chase A. longicaulis (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. luteola (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. macropoda (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W. Chase A. macuconensis (Barb.Rodr.) F. Barros A. magalhanesii (Pabst) F. Barros A. malachantha (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase A. marumbyana (Garay) Luer A. melachila (Barb.Rodr.) Luer A. micrantha (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. minima (Cogn.) F.Barros A. modestissima (Rchb.f. & Warm.) Pridgeon & M.W.Chase A. murexoidea (Pabst) Pridgeon & M.W.Chase A. muscicola (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. muscosa (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. nemorosa (Barb.Rodr.) F. Barros A. octophrys (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase A. oligantha (Barb.Rodr.) F. Barros A. ophiantha (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase A. panduripetala (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. papillosa (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. parahybunensis (Barb.Rodr.) Luer A. pardipes (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase A. pavimentata (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase A. pectinata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. prolifera (Herb. ex Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. pubescens (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. punctatiflora (Luer) Pridgeon & M.W.Chase A. purpureo-violacea (Cogn.) F. Barros A. ramosa (Barb.Rodr.) F. Barros A. recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. renipetala (Barb.Rodr.) Luer A. rodriguesii (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase A. rostellata (Barb.Rodr.) Luer A. saundersiana (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase A. saurocephala (Lodd.) Pridgeon & M.W.Chase A. serpentula (Barb.Rodr.) F. Barros A. serrulatipetala (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase A. sonderana (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase A. strupifolia (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase A. translucida (Barb.Rodr.) Luer A. tristis (Barb.Rodr.)Pridgeon & M.W.Chase A. violaceomaculata (Hoehne) Pridgeon & M.W.Chase A. wilsiae-windischiae (Pabst)Pridgeon & M.W.Chase 178 CONSIDERAÇÕES FINAIS 179 Considerações Finais Durante a realização deste trabalho, uma série de questões surgiram que ainda não puderam ser adequadamente respondidas. A identidade taxonômica de algumas espécies, como Acianthera bragae (Ruschi) F. Barros e A. hystrix (Krzl.) F. Barros, ainda precisa ser confirmada. É possível que estes dois epítetos caiam em sinonimia de outros descritos previamente. A. alligatorifera (Rchb. f.) Pridgeon & M.W. Chase está, atualmente, dissociada de outras espécies similares morfologicamente similares a ela. São necessários estudos para avaliar o seu correto posicionamento em Pleurothallidinae. Uma das propostas iniciais que não pode ser levada a termo é a análise filogenética de Pleurobotryum Barb.Rodr., ainda considerado como um subgênero de Pleurothallis R. Br. s. l. Morfologicamente, suas espécies são muito semelhantes à Acianthera Scheidw. e é possível que elas venham a ser incorporadas a este gênero. Estudos morfológicos, como uma análise dos hábitos das plantas de forma quantitativa, ainda são incomuns. Da mesma forma que estudos enfocando a morfometria foliar ou de outras estruturas, como frutos, são raros. A incorporação de novas espécies e o uso de técnicas mais apropriadas podem melhorar os resultados obtidos neste trabalho, permitindo a incorporação desta metodologia de uma forma mais efetiva na taxonômia de Pleurothallidinae. Finalmente, Acianthera é um dos primeiros gêneros de Orchidaceae e o único, em Pleurothallidinae, a ser abordado por estudos taxonômicos no estado do Rio Grande do Sul. É interessante que se procure abordar de forma mais efetiva a composição florística de Orchidaceae neste estado, em especial devido a raridade de muitas espécies e à contínua perda de hábitats que está ocorrendo, o que pode levar à extinção de muitas delas. 180 Estampa 1. Diferentes hábitos em Acianthera. Hábito reptante: A - Acianthera serpentula; B - A. recurva. Hábito cespitoso: C - A glumacea; D - A saurocephala. 181 Estampa 2. Inflorescências e frutos em Acianthera. Inflorescências: A. - A macropoda; B - A. pubescens; C- A. saurocephala; D - A. glumacea. Frutos: E - A pubescens; F - A serpentula. 182

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