La Vegetación de VenezueLa al norte del Río Orinoco

Sinalote Agronegocios

Se realizo la caracterizacion de las comunidades de vegetacion acuatica que se establecen en ambientes de esteros, bajos, canales abandonados, lagunas, lagunitas, madreviejas, pantanos y en areas de la llanura de inundacion en localidades representativas de las unidades fisiograficas reconocidas para la Orinoquia colombiana.

The present work explores the defining attributes (taxonomic status, nomenclature, identification), uses and socio-symbolic meanings of the ethnobiological category of ibuju (sg.)/ebojto (pl.) (‘vine, liana, creeper’) among the Jotï, an indigenous group of the Venezuelan Amazon (population ~1,300). Despite being a very conspicuous class of plants in tropical regions, the relationship between vines/lianas and people has barely been studied. The present study addresses this research lacuna by contributing an ethnobotanical description of the structural, classificatory, symbolic and behavioral significance of vines/lianas from a Jotï perspective. The literature on the ethnobotany of vines is reviewed briefly, a minimal ethnographic sketch of the Jotï is provided, and the research methods used in the present study are described. The taxonomic, linguistic and perceptual characteristics of the ibuju ‘vine/liana’ category are described and analyzed in relation to prevailing concepts and understandings derived from ethnobiological theory. A comprehensive discussion of diverse ethnobiological interactions, taking into account both tangible and intangible aspects, is made, focusing on five use/meaning contexts: cosmic structure, medicine, food, rites of passage and hunting. An inventory of 200 folk generic categories included with this life form class was recorded, of which there were determined to be 130 species belonging to 50 families. Only 16 taxa have explicit use value for the Jotï and 17 use categories were identified. Despite the low number of useful/meaningful types, the high diversity of uses recorded here leads us to consider that the ibuju class occupies an important place in Jotï material and social life, being articulated to cultural reproduction processes that unfold in primordial as well as contemporary time frames.

En este trabajo se presenta una familia, 16 generos y 61 especies de plantas vasculares previamente no registradas para la flora vascular de los llanos venezolanos, producto de estudios floristicos realizados por las autoras, durante cinco anos en las planicies aluviales del estado Monagas. Se incluye informacion sobre el habito y el estado de conservacion de las poblaciones de acuerdo con los criterios de la IUCN.

LA VEGETACIÓN DE VENEZUELA al norte del Río Orinoco Valois González 2013 Libro2.indd 1 9/13/13 10:49 AM Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser (FIBV) Presidente Fotografías Dr. Mario Gabaldón Gabriel Osorio (Orinoquia) Mario Fariñas Coordinación editorial Jose LLovera Ninoska González Salvador Boher Valois González Editoras Mario Gabaldón Silvia Pérez Cortez Mariapía Bevilacqua Omaira Hokche Farid Ayaach Leyda Rodríguez Fotografía de portada Colaboradores Cortesía Total Oil and Gas Venezuela Salvador Boher © Orinoquia / Gabriel Osorio Edgar Yerena Mario Gabaldón Esta publicación fue financiada por: Diseño y diagramación Beatriz Díaz Henriquez Rif: J-30165364-5 Caracas-Venezuela 2013 Asistente de producción Valeria García Libro2.indd 2 9/13/13 10:49 AM Contenido Introducción ............................................................................................................................. Pág. 5 Capítulo I La Vegetación de las Zonas Áridas.................................................................... Pág. 9 Capítulo II Los Bosques Deciduos por la Sequía ............................................................. Pág. 29 Capítulo III La Vegetación de Sabana .............................................................................................. Pág. 57 Capítulo IV Las Comunidades de Manglar................................................................................ Pág. 89 Capítulo V La Vegetación del Delta del Orinoco .............................................................. Pág. 117 Capítulo VI Los Bosques Montanos Tropicales Nublados ...................................... Pág. 150 Capítulo VII La Vegetación de los Páramos............................................................................... Pág. 185 ISBN: 978-980-6355-13-2 Depósito legal: Nro. lf80020135812537 Libro2.indd 3 9/13/13 10:49 AM 4 Presentación Valois González, un virtuoso científico marabino con doctorado en Duke University, en 1972, meritorio alumno de Volkmar Vareschi, investigador a tiempo completo, profesor jubilado del Instituto de Zoología y Ecología Tropical de la Universidad Central de Venezuela, y autor de numerosas ponencias e informes científicos, es el cronista de esta publicación que tengo el honor de presentar como presidente de la Fundación Instituto Botánico de Venezuela. La conjunción de propósitos y esfuerzos del Dr. González se han concretado en esta publicación, con la sencillez de la expresión y el afán para que su lectura sea ligera y atrayente. Vegetación en Venezuela al Norte del Río Orinoco, nos compromete a profundizar conocimientos sobre nuestra biodiversidad y a conocer mejor la biogeografía de esta vasta región del país. Identificando y comprendiendo la compleja dinámica de los biomas y ecosistemas que determinan variados paisajes el autor va caracterizando, desde zonas áridas, formaciones de manglares, sabanas llaneras, bosques deciduos y nublados, los fríos ambientes parameros andinos hasta su querido Delta del Orinoco. Estos valores biogeográficos han sido ampliamente tratados por nuestro emérito profesor, quien con gran fidelidad y criterio didáctico-divulgativo brindará al lector un cúmulo de conocimientos organizados sistemáticamente que son un cómodo y fácil acceso a estos tesoros del patrimonial ambiental venezolano. Valois González, explorador y estudioso de la naturaleza, nos brinda la maravillosa oportunidad de conocerla mejor y enfocarla sabiamente, en sus importantes obras de estudio e investigación botánica; es reconocido como uno de los especialistas en ecología que ha plasmado y descrito en diversas publicaciones una variedad florística de una riqueza extraordinaria, gracias al intenso trabajo científico que ha realizado a lo largo y ancho de nuestro territorio. Gracias al patrocinio de Total Oil and Gas Venezuela, la Fundación Instituto Botánico de Venezuela, a través de su recién creado Fondo Editorial, ha podido hacer posible la edición de esta compilación ecológica y biodiversa publicación como un reconocimiento a la importante labor que ha desarrollado nuestro apreciado profesor investigador, Valois González. Mario Gabaldón Libro2.indd 4 9/13/13 10:49 AM 5 Introducción Venezuela cuenta con una superficie continental e insular de 916.445 km²; el área continental presenta una distancia máxima de 1493 km en dirección EsteOeste y de 1271 km en dirección Norte-Sur. Asimismo posee una extensa línea de costa que alcanza una fachada marítima de 2183 km de longitud en el Mar Caribe, desde Castilletes hasta la Península de Paria, y de 1008 km de costas continentales en el océano Atlántico, que se extiende desde la península de Paria hasta Punta Playa, incluyendo el Golfo de Paria, la Isla de Patos y la fachada litoral del Delta del Orinoco e islas adyacentes. La ubicación de Venezuela entre el Ecuador y el Trópico de Cáncer determina la tropicalidad de su clima. Por su posición latitudinal (0o a 12o N), al Norte de Suramérica, está bajo la influencia de la Zona de Convergencia Intertropical, donde confluyen los vientos alisios del noreste y del sureste. A consecuencia de la circulación general de la atmósfera de diciembre hasta abril la mayor parte del país, más allá de los 4° de latitud norte está bajo la fuerte influencia de los vientos alisios del noreste que coincide con el período seco del año. Venezuela se considera un país tropical y megadiverso. Ocupa el noveno puesto entre los primeros 20 con este atributo (Paine, 1997). La expresión espacial de un número definido de comunidades de plantas representadas por la presencia y mayor abundancia relativa de una fracción pequeña de las 15.820 especies de plantas superiores reportadas para el país (Hokche & Berry, 2008), define el tapiz vegetal o la vegetación de Venezuela. Estas comunidades de plantas se originan después del paso de las especies presentes en la flora regional por una criba ambiental, que está condicionada por la interacción del ambiente geomorfológico, el sustrato edáfico, el macroclima regional o local y la ausencia o incidencia del impacto antrópico. La caracterización de las distintas comunidades de plantas que en su conjunto definen la vegetación de una región del país, sólo se ha realizado a escala 1:100.000 en pocas localidades de Venezuela. Como un ejemplo representativo de lo ya citado en relación a la biodiversidad, se quiere destacar que en el área de de 9066 km2 ocupada por la Reserva de Biosfera del Delta Orinoco, se lograron separar 106 comunidades de plantas distintas expresadas cartográficamente en un mapa a escala 1: 100.000 (González 2006, 2013). Existe un modelo de la disposición espacial de la vegetación de Venezuela propuesto por Walter (1973), y modificado por el autor, donde se representan dos gradientes; latitudinal y altitudinal. El latitudinal, asociado a las tierras bajas del país, comienza cerca de los 12º de latitud norte y finaliza al sur del estado Amazonas aproximadamente a 0º, muy cerca del Ecuador geográfico. En esta zona se presenta un incremento gradual de la complejidad de la estructura vertical de la vegetación cuando se pasa de lluvias medias anuales de 250 a 300 mm en las islas costeras y en la franja que se extiende desde la Península de la Guajira hasta la de Araya al Norte del país, donde sobrepasan los 3000 mm que se reportan al sur del estado Amazonas. En dicha entidad todos los meses del año la lluvias mensuales superan los 100 mm, por lo que ningún mes se considera seco. Libro2.indd 5 9/13/13 10:49 AM 6 De acuerdo al modelo citado, el extremo árido del gradiente está representado por una vegetación de cardonales seguido por matorrales armados, que son sustituidos por bosques deciduos o caducifolios por la sequía, a medida que la lluvia sobrepasa los 700 a 800 mm anuales. Le siguen bosques de mayor altura y de naturaleza semisiempreverde. Para finalizar y al Sur del país, por debajo de 4º de Latitud Norte, se encuentran los bosques tropicales húmedos o lluviosos, donde se pueden reconocer tres estratos arbóreos donde los individuos de las distintas especies arbóreas presentes en el estrato emergente pueden alcanzar alturas cercanas a los 40 m. Este modelo de vegetación, generalmente supone que el sustrato edáfico relativo al gradiente de las tierras bajas de Venezuela no es totalmente arenoso, ni permanentemente mal drenado o asociado con suelos marcadamente oligotróficos y excesivamente drenados. Sin embargo en la región de los Llanos Centrales, Centro Orientales y Orientales de Venezuela, existen suelos de origen aluvial muy antiguos depositados al comienzo del Pleistoceno, provenientes tanto de la vertiente sur de la Serranía del Interior, como del Escudo de Guayana, a partir de un antiguo Paleo - Orinoco que provenía de la sección occidental del Escudo Guayanés y por tanto con una alta abundancia de materiales silícicos (arenosos) que perdía competencia al explayarse en la sección suroccidental de los Llanos Orientales a través de un conjunto de bancos con sus respectivas napas de explayamientos. La interacción de los procesos de meteorización con la edad de deposición de dichos sedimentos, así como fenómenos de inversión de relieve, decapitación de horizontes y basculamiento de la formación Mesa durante el Cuaternario, ha condicionado la conformación de suelos arenosos del orden Entisol y del Gran Grupo de los Quartzisapmments, así como los asociados a los órdenes de los Ultisoles y Oxisoles con color rojizos debido al alto contenido de óxidos de hierro y aluminio y muy baja fertilidad natural. En algunas localidades afloran a la superficie las corazas ferruginosas o lateríticas que además de restringir aún más la disponibilidad de nutrientes, originan una impedancia mecánica que limita el establecimiento de las especies de plantas. La plintita que es el material edáfico a partir del cual se origina la coraza ferruginosa, generalmente se forma en el horizonte B del perfil del suelo y es el producto de un enriquecimiento diferencial del hierro, el cual asciende a través de los capilares del perfil del suelo, a los horizontes superiores durante el período húmedo del año, en forma de hierro reducido a ferroso. Si el horizonte A, experimenta un proceso de erosión y decapitación por basculamiento del terreno, se produce la oxidación del hierro ferroso a férrico en el B. En este último horizonte la arcilla caolinita, con una carga negativa, se une a la carga positiva de la plintita oxidada. Este fenómeno que conduce a la conformación de la coraza ferruginosa se origina por desecamiento y oxidación de la plintita. Las consideraciones planteadas están presentes en gran parte de los Llanos de Venezuela, particularmente en los Centrales, Centro-Orientales y Orientales, y determinan una vegetación de sabana de Trachypogon spicatus, a pesar de que Libro2.indd 6 9/13/13 10:49 AM 7 las condiciones macroclimáticas en cuanto al monto total anual y la estacionalidad de las lluvias, son suficientes para permitir la formación de un bosque deciduo de bajo a medio, tal como lo plantea el modelo gráfico de Walter (1973). Sin embargo como será discutido en los próximos capítulos, si existen bosques deciduos por la sequía en los Llanos de Venezuela bajo un mismo régimen de lluvias similar al de las sabanas de Trachypogon aunque en suelos con niveles de nutrientes más altos y menos lixiviados asociados a los orden Inceptisol y Alfisol. La presencia de una vegetación de sabana, está condicionada por la marcada estacionalidad de la lluvia, y su interacción con la acción del fuego periódico, suelos oligotróficos bien o excesivamente drenados y en los últimos siglos, por la acción del pastoreo de herbívoros introducidos. La vegetación de sabana de Trachypogon se extiende también en la sección nororiental del estado Bolívar, donde la formación Mesa o un equivalente a ésta, recubre gran parte de las rocas del Complejo de Imataca. Con relación al gradiente altitudinal planteado en el modelo, si se consideran las montañas de la serranía Litoral, la secuencia altitudinal en la vertiente norte comienza con un cardonal seguido por un matorral armado, que a medida que se sube en altitud y disminuye la demanda evapotranspirativa y la temperatura media del aire, el matorral es reemplazado por bosques deciduos por la sequía. A mayor altura, comienzan a formarse, aunque con poca frecuencia, nubes bajas por la elevación de las masas de aire transportadas por los vientos alisios del noreste, al ascender y ser interceptadas por la vertiente montañosa. A lo largo de ésta los bosques deciduos son sustituidos gradualmente por bosques semisiempreverdes. En esta vertiente, a 800 m de altitud, la frecuencia diaria de formación de nubes bajas y el total anual de días en los cuales se produce este fenómeno, inciden en la formación de un bosque montano parcialmente nublado de baja altitud. En la medida que desciende aún más la temperatura del aire y aumenta el número total de días asociados a la conformación de nubes bajas que interceptan el dosel de los bosques montanos, definen la presencia de otras dos comunidades de bosques nublados que se caracterizan por una disminución gradual de la altura media de los árboles a medida que aumenta la altitud sobre el nivel del mar. Los bosques nublados incluyen todos aquellos bosques montanos en los trópicos que están cubiertos con frecuencia por nubes bajas o niebla, por lo que reciben una fracción adicional a las lluvia anual regional, mediante la captura y/o condensación de gotas de agua (lluvia horizontal) que influye en el régimen hidrológico, el balance de radiación y varios otros parámetros climáticos, edáficos y ecológicos. Los bosques nublados se establecen a mayores alturas sobre el nivel del mar, en la medida que el sistema orográfico asociado a estos bosques se encuentre a mayor distancia de la costa ya que la evaporación del agua de las fuentes marinas permite recargar de humedad las masas de aire transportadas por los vientos. Así, los bosques montanos nublados andinos aparecen a partir de 1700 m de altitud y sus distintas comunidades se extienden hasta hacer contacto ecotonal con la vegetación paramera, cerca de los 3000 msnm. Libro2.indd 7 9/13/13 10:49 AM 8 Estos bosques son considerados diversos por la riqueza de sus especies, este último atributo es muy similar al de los bosques húmedos de tierras bajas, si se toma en cuenta el alto componente de especies epífitas, tanto vasculares como no vasculares que caracterizan este tipo de comunidad. Los bosques nublados actúan en la captación e intersección tanto de la lluvia horizontal como la vertical, ya que sus tasas de transpiración son relativamente bajas y la reducción de la energía cinética de la gota de agua de lluvia facilita la infiltración y la recarga de las numerosas cuencas hidrográficas que nacen en las vertientes altas de los sistemas montañosos de Venezuela. Esta comunidad está presente también en la Serranía del Interior, en la Cordillera de Perijá y en los sistemas montañosos al Sur del país a importantes alturas que sobrepasan los 1800 m, como es el caso del Cerro La Neblina en el límite entre Venezuela y Brasil. Libro2.indd 8 9/13/13 10:49 AM 9 Capítulo I La Vegetación de las Zonas Áridas Abarcan cerca del 30% de la superficie de la tierra y se definen como regiones que anualmente reciben menos de 100-250 mm de precipitación o lluvia anual dependiendo del régimen de temperatura (Walter 1973; Whitford 2002). En estas zonas la disponibilidad de agua es el parámetro físico más importante que determina los patrones de actividad de las plantas y la productividad primaria resultante (Fisher & Tuner 1978; Hadley & Sarek 1981). Además de los efectos directos de la lluvia en el crecimiento de las plantas de las zonas áridas, la baja cantidad del suministro hídrico reduce la disponibilidad de los nutrientes del suelo mediante la limitación de la meteorización de los materiales parentales, así como la producción y mineralización de la materia orgánica (Smith et al. 1997; Drenovsky & Richards 2004). La poca biomasa vegetal producida suministra alimentos a los consumidores. Con relación a las tramas tróficas, en los sistemas ecológicos áridos es importante destacar el bajo porcentaje de carnívoros estrictos; la mayoría de los consumidores secundarios son omnívoros (Noy-Meir 1974). Se plantea como hipótesis que la carencia de agua libre obliga a los depredadores a obtenerla a partir de la biomasa vegetal de los alimentos consumidos. La otra en consideración, plantea que en los sistemas áridos no hay suficientes presas para mantener un carnívoro estricto y por consiguiente, ser omnívoro representa un valor adaptativo. La hipótesis del incremento en la omnivoría puede explicar también el mayor porcentaje de herbívoros generalistas en los ecosistemas áridos. La transferencia de energía y nutrientes a través de la trama trófica está limitada por la disponibilidad del recurso hídrico, así como lo están la tasa de descomposición de la hojarasca y las actividades de los organismos descomponedores. Si se considera la producción de materia orgánica, las zonas áridas son aquellas que tienen una producción de menos de 300 g de peso seco por m2/ año. Las especies de plantas presentes en zonas áridas varían desde las que evitan la sequía en un extremo, hasta aquellas que toleran este tensor ambiental. Las plantas que habitan en estas regiones de Venezuela que se caracterizan por una muy baja pluviometría anual y un prolongado período de sequía, se pueden separar en siete grupos funcionales: 1. Criptógamas poikilohídricas 2. Plantas vasculares principalmente anuales efímeras 3. Gramíneas perennes 4. Arbustos deciduos 5. Suculentas de hojas y tallos 6. Freatófitas 7. Árboles y arbustos siempreverdes Otro sistema propuesto para las plantas de zonas áridas las agrupa en cuatro Libro2.indd 9 9/13/13 10:49 AM 10 Libro2.indd 10 9/13/13 10:49 AM 11 categorías: las que escapan de la sequía, las que evaden dicho factor, las que toleran la sequía y las resistentes a dicha variable. De acuerdo a estas consideraciones, las criptógamas y las plantas anuales efímeras o terófitas, se pueden considerar como especies que escapan a la sequía ya que su actividad fotosintética está relacionada con el corto período de lluvia. Las gramíneas perennes y arbustos deciduos evaden la sequía al disminuir su actividad fotosintética a un mínimo, y pierden las hojas durante el período de sequía, mientras que en las gramíneas toda la biomasa aérea foliar sesnece en pie. Las suculentas y las freatófitas toleran la sequía. Las siempreverdes son resistentes a la sequía (Gibson 1996; Thomas 1996; Luttge 2004). En las zonas áridas y semiáridas de Venezuela están presente la mayoría de los grupos funcionales mencionados y se destacan por su abundancia, las suculencias de las hojas y tallos, como es el caso de las Cactáceas. El grupo de especies asociadas a esta familia exhibe un tipo particular de mecanismo fotosintético denominado Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (MAC) (Luttge 2004). La suculencia del tejido principalmente del tallo está relacionada con el almacenamiento de agua y las vacuolas grandes centrales del tejido fotosintético pueden acumular productos metabólicos durante el ciclo diario fotosintético típico del CAM. Aunque el período predominante de apertura estomática y fijación de CO2 en las plantas CAM es durante la noche, muchas plantas son también capaces de fijar CO2 exógeno en condiciones de luz, particularmente cuando están expuestas a condiciones más mésicas (Luttge et al. 1989; Cushman 2001). La capacidad de las plantas CAM de fijar CO2 es más bien baja y para muchas Cactaceae el rango de fijación de CO2 nocturno está en el orden de 2 a 11 micromoles de CO2 m²/seg. Las Cactaceae al tener alto contenido de agua, baja superficie en proporción al volumen y baja frecuencia estomática, pueden mantener un potencial hídrico relativamente alto y prolongar la absorción de CO2 mucho tiempo después que el potencial hídrico del suelo disminuye por debajo del potencial hídrico de la planta; en las plantas con tallo suculento como en los cardones de las Cactaceae relativamente comunes en las zonas áridas de Venezuela, el potencial hídrico muy raramente disminuye por debajo de -1,5 Mpa (Nobel 1994). Las Cactaceae alcanzan su máximo desarrollo en áreas moderadamente áridas y relativamente abiertas, ya que en hábitats donde la competencia interespecífica por el espacio es alta, pueden ser excluidas por su lenta tasa de crecimiento y mayores requerimientos de radiación fotosintéticamente activa. En la isla de Margarita los cardonales predominan en zonas relativamente protegidas de la acción directa del viento y sobre suelos con un alto contenido de arena en los horizontes superiores, lo que permite una rápida infiltración de la poca lluvia que cae, particularmente en la Península de Macanao y en el plano costero entre el sector oriental de Margarita y dicha Península, donde se ubican también mar afuera las islas de Coche y Cubagua (González 1999, 2007). Otro grupo funcional importante en las zonas áridas lo constituyen las espe- Libro2.indd 11 9/13/13 10:49 AM 12 cies leñosas denominadas freatófitas, como es el caso de Prosopis juliflora y Acacia macracantha. Estas especies evitan el estrés hídrico mediante la extracción del agua, asociada a los capilares del suelo, que a su vez están en contacto directo con el nivel freático o con cualquier otro suministro de agua. Recientemente se ha demostrado que las raíces profundas de las freatófitas arbóreas, contribuyen a la redistribución del agua del nivel freático y de los nutrientes de los horizontes inferiores del suelo, a los superiores (hydraulic lifting). Este mecanismo por tanto complementa la economía hídrica y de los nutrientes de los arbustos y hierbas con raíces más superficiales que cohabitan debajo del dosel o adyacentes a las dos especies ya citadas y relativamente comunes en particular la primera en zonas de baja altitud en toda la isla de Margarita donde son conocidas con los nombres comunes de Cují yaque y Cují hediondo respectivamente (Rye et al. 2002; McCulley et al. 2004; González 1999, 2007). Las freatófitas pueden ser obligatorias o facultativas. Sin embargo esta propiedad depende tanto del paisaje predominante o del macroclima regional. Las primeras dependen permanentemente del acceso a un suelo saturado, como los individuos de la especie arbórea Pithecellobium lanceolatum, conocido en Venezuela como Auroro o Orore, los cuales sólo están presentes en los fondos de los sustratos pedregosos y arenosos de los valles coluvioaluviales del paisaje regional de colinas altas donde el agua de lluvia drena e infiltra el agua hasta ser detenida por rocas meta sedimentarias en la forma de terreno de los fondos de valles, donde conforman un acuífero colgante. Este recurso hídrico está disponible durante todo el año en el paisaje colinado del piedemonte de la vertiente sur de la Serranía del Litoral en las cercanías del pueblo de Charallave, bajo un clima semiárido que no sobrepasa los 700 mm de lluvia anual. Sin embargo los individuos de esta especie arbórea Pithecellobium lanceolatum presentan una distribución mucho más amplia y no restringida a los valles cuando el régimen de lluvia supera los 1000 mm anuales, como ocurre en las planicies fluviales y fluviomarinas asociadas a la depresión de Barlovento (González 2005). En los climas áridos y semiáridos de Venezuela también está presente otro grupo funcional constituido por los arbustos y árboles pequeños de naturaleza siempreverde. En algunos casos no tienen acceso a través de sus raíces a las reservas hídricas del suelo y representan el extremo de la tolerancia a la sequía dentro de un continuo adaptativo. En este grupo funcional, se pueden encontrar especies con fotosíntesis de tipo C3 y otras de tipo C4. Las especies siempreverdes poseen actividad fotosintética durante todo el año y presentan como mecanismos adaptativos hojas con estructura xeromórfica con capacidad para tolerar potenciales hídricos bajos por períodos prolongados de tiempo, estomas sensitivos no solamente al contenido de agua de las hojas, relacionado con las pérdidas por transpiración, sino también a los cambios de humedad del aire y responden con el cierre de los estomas de sus superficies foliares, cuando los niveles de humedad atmosférica disminuyen por debajo de cierto umbral. También son tolerantes a temperaturas elevadas en las hojas. Los arbustos y árboles deciduos se caracterizan por perder toda o la mayor Libro2.indd 12 9/13/13 10:49 AM 13 parte de la superficie foliar, durante gran parte del período de sequía del año. Tienen sistemas radiculares poco profundos, hojas mesófilas, no escleromórficas y una capacidad de fijación de CO2, generalmente mayor que las siempreverdes. Los costos de construcción y mantenimiento en las especies siempreverdes son más altos que en las deciduas, y la mayor proporción de éstas últimas en sectores del país con un clima estacional y lluvias superiores a los 700 mm, tiende a indicar que en los bosques tropicales deciduos por la sequía, el componente de especies siempreverdes es mucho menor que el de las deciduas o caducifolias. Aparentemente la necesidad de asignar carbón a tejidos no fotosintéticos constituidos por raíces profundas y costos más altos, tanto de construcción como de mantenimiento a nivel de las hojas siempreverdes por su mayor longevidad, que las deciduas y hojas mucha más coriáceas y en algunos casos escleromórficas, disminuye la capacidad competitiva de las especies siempreverdes en este tipo de ambiente (Sobrado 1993, 1997). En general las especies arbóreas y los bosques deciduos tienden a estar asociadas a suelos con relativa alta fertilidad ya que el costo de producir una hoja cada seis meses es relativamente alto, mientras que los bosques siempreverdes en climas tropicales estacionales están generalmente presentes en suelos más desaturados y lixiviados, generalmente asociados al orden Ultisol. En este tipo de sustrato edáfico las especies arbóreas siempreverdes son favorecidas en relación a las deciduas, por sus tasas de recambio foliar y crecimiento anual más bajas, en las condiciones ambientales señaladas de bajos niveles de nutrientes en el suelo, en combinación de un período de sequía de hasta 6 meses. Bajo estas condiciones los costos de construcción foliar y de adquisición de nutrientes son más altos, lo que se combina también con una marcada disminución de la tasa máxima de fotosíntesis. En Venezuela las comunidades de plantas asociadas a las regiones áridas y semiáridas del país, donde la tasa de evapotranspiración es mucho mayor que la lluvia, generalmente están presentes en los sectores costeros, así como en el conjunto de islas venezolanas en el Caribe. Según Matteucci (1986), las distintas comunidades de plantas asociadas a este ambiente ocupan un total de 41.023 km2 lo cual representa 4,5% del territorio nacional. Las cuales pueden dividirse en dos grandes grupos: 1.- Conformado por las que ocupan las áreas de tierras bajas, con altitudes que varían desde el nivel del mar hasta los 400 msnm. Estas, constituyen un cinturón angosto relativamente continuo a lo largo de la costa del Caribe, desde la Península de Araya hasta la de la Guajira e incluye a las islas del Mar Caribe de Venezuela; como Margarita, Coche, Cubagua, La Tortuga y La Orchila. En algunos sectores del país la vegetación compuesta por matorrales armados y cardonales, penetra al interior de la parte norte de la Cuenca del Lago de Maracaibo, la depresión del Río Unare, así como la región de montañas bajas y depresiones de los estados Lara y Falcón. 2.- Este tipo de comunidades de plantas, se encuentra presente en pequeños Libro2.indd 13 9/13/13 10:49 AM 14 enclaves ubicados en la Cordillera de los Andes, desde los 400 hasta los 600 m snm, aislados entre sí por comunidades de plantas con mayores requerimientos de humedad. Durante el Pleistoceno estas áreas estuvieron conectadas con tipos similares de vegetación presentes en los ambientes áridos y semiáridos de la costa del Caribe; sin embargo en la actualidad forman un conjunto de “islas” a lo largo de las montañas andinas, desde el Ecuador hasta Venezuela (Soriano & Ruiz 2003). En estas comunidades se reconocen matorrales armados y cardonales asociados a un clima macrotérmico y una ecología, flora y vegetación similares a las de la costa del Caribe; como ejemplo de este tipo de islas de vegetación árida se pueden mencionar los cardonales y matorrales bajos presentes en la localidad de Lagunillas, estado Mérida. Los promedios anuales de lluvia oscilan entre 125 y 600 mm, de acuerdo a la región geográfica que se considere. En las costas del litoral del Caribe venezolano se reconoce un régimen de lluvias biestacional, en el cual hay dos máximos uno entre junio y agosto, y otro entre noviembre y enero. Los bajos niveles de lluvia, característicos de las zonas áridas caribeñas, son el producto de la divergencia y subsidencia de las masas de aire en la costa litoral y en las islas, mientras que en el paisaje de colinas y lomas altas de los estados Lara y Falcón y en Los Andes, los bajos niveles de la pluviometría anual se deben a fenómenos relacionados con lo que se ha denominado como sombra de lluvia, asociados con vertientes montañosas y valles ubicados a sotavento de los vientos alisios del noreste. El régimen de temperatura es típicamente tropical. En la costa caribeña, en las islas y en la región Lara - Falcón las temperaturas son elevadas (en el orden de 25 a 30°C), mientras que en las localidades andinas pueden oscilar entre 25 a 15°C, lo que va a depender de la altitud de la localidad en consideración. Los aportes por lluvia en general están por debajo de la evapotranspiración potencial, lo que ocasiona un déficit hídrico casi todo el año, factor ecológicamente más importante en la determinación de la vegetación natural. Es importante destacar que el tipo de suelo arenoso o arcilloso (por expresar los extremos) así como el afloramiento de materiales rocosos, la mayor o menor cercanía a la acción de los vientos continentales y la presión antrópica, interactúan para producir una gama de tipos fisionómicos de vegetación que varían desde parches leñosos presentes como islas separadas entre sí por suelos descubiertos, hasta matorrales altos densos deciduos. La vegetación de las zonas áridas en Venezuela ha sido estudiada formalmente por Matteucci (1987) en el estado Falcón, Lampe et al. (1992) en la Península de Araya, y por González (2005, 2007) en el estado Nueva Esparta y en el sector costero del estado Miranda, quienes caracterizaron y compararon simultáneamente en la Península de Araya los ritmos fenológicos de un arbustal armado con un matorral alto denso semisiempreverde y demostraron que la mayor parte de la floración de las distintas especies presentes, particularmente en el arbustal armado, ocurrió sincrónicamente y disparada en todos los individuos que conforman las poblaciones de distintas especies estudiadas, con el inicio del corto Libro2.indd 14 9/13/13 10:49 AM 15 período de lluvias. La rápida respuesta fenológica del arbustal armado responde más al inicio de las lluvias por tener un sistema radicular más superficial y estar sometido por un mayor período de tiempo a una condición de extrema sequía. A continuación se discuten las distintas comunidades de plantas que pueden estar presentes en las regiones áridas y semiáridas de Venezuela de acuerdo al estudio detallado realizado por González (1999) en las tres islas que conforman el estado Nueva Esparta y en la sección noroccidental del estado Miranda. En otros sectores del Caribe venezolano como la Península de La Guajira, la región Lara-Falcón y la de Araya-Paria con condiciones climáticas y ambientales similares, y por tanto sometidas a los mismos tensores ambientales (alta demanda evaotranspirativa, suelos arenosos o arcillosos salino-sódicos y fuerte influencia del viento), se encuentran prácticamente las mismas comunidades cuyo aspecto fisionómico y florístico son relativamente similares con sólo pequeñas variantes en la composición de especies. Todo el sector costero árido y semiárido de Venezuela por debajo de los 350 m snm pertenece al Reino Fitogeográfico del Caribe con una pequeña proporción de especies del norte de Suramérica (Good 1974). En el estado Nueva Esparta en el plano costero constituido por las islas de Coche, Cubagua y la planicie de denudación del Terciario que une ambos sectores montañosos de la isla de Margarita, se presenta una vegetación típica de zonas áridas representada básicamente por tres tipos de comunidades: matorrales bajos ralos armados y semideciduos de Castela erecta, cardonales de Stenocereus griseus, y una combinación de ambas comunidades denominadas matorralcardonal o cardonal-matorral, dependiendo de la forma de crecimiento que aporte más biomasa aérea a la estructura de la comunidad. La predominancia de un clima de árido a semiárido en la mayor parte del área de Macanao determina una vegetación muy similar a la comentada en el plano costero, con la diferencia de que en la vertiente norte de los cerros más altos que alcanzan alturas de 750 m snm, se presenta una secuencia de comunidades que a medida que se asciende en altitud, las comunidades de matorrales bajos y medios dominadas por Bourreria cumanensis son reemplazadas por matorrales altos y densos y bosques bajos deciduos, con mayor riqueza florística. El componente de especies siempreverdes aumenta gradualmente con la altura, hasta llegar en el tope de la vertiente con exposición norte a un bosque bajo denso seminublado por el conjunto de epífitas que complementan el componente arbóreo de esta comunidad dominada por Myrsine guianensis y Croton megalodendron. En las islas de Coche y Cubagua, en la Península de Macanao y en menor extensión en la isla de Margarita, se encuentran áreas donde prácticamente no existe una cobertura importante de vegetación y donde el sustrato domina a la vegetación, la cual sólo está representada por parches postrados, con un diámetro no mayor de 2 m, de Castela erecta en la mayoría de los casos, o de la especie Caesalpinia coriaria en otros. En estas áreas semidesérticas la interacción de un clima árido y cálido, suelos pedregosos, la fuerte acción de los vientos y en el pa- Libro2.indd 15 9/13/13 10:49 AM 16 sado la acción de una fuerte presión de pastoreo por caprinos, aparentemente ha contribuido a la presencia de estos paisajes semidesérticos con relación a la cubierta de vegetación. En la isla de Coche se caracterizó un tipo de comunidad nunca antes descrito para Venezuela, constituido por un herbazal sufruticoso postrado y siempreverde de Stylosanthes viscosa, asociado a los topes de lomas con un pavimento de gravillas sobre la superficie del suelo (V. González, datos no publicados). A continuación se señalan ejemplos de las principales comunidades asociadas a la vegetación árida o semiárida de las islas que en su conjunto conforman el estado Nueva Esparta. En Coche, Cubagua, gran parte del sector de la Península de Macanao y de la vegetación asociada a la isla de Margarita propiamente dicha, dentro de una franja altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 400 m, están presentes distintos tipos de comunidades de plantas asociadas a matorrales, a cardonales y a la combinación de matorral-cardonal o cardonal-matorral. Tipos climáticos del estado Nueva Esparta según la clasificación de Thornthwaite La combinación de los índices hídricos y de la temperatura media anual dio como resultado dos grandes tipos climáticos, Árido y Semiárido para dicho estado (MARN 1997). Tipo climático Árido Se caracteriza por presentar valores de índice hídrico menores de -40. En éste se reconocen dos zonas o subtipos climáticos: A. Árido cálido Se localiza en las Islas de Coche y Cubagua y en zonas bajas de la Isla de Margarita. Es el tipo climático que ocupa menor extensión en el estado y se caracteriza por presentar una temperatura anual superior a 26°C. B. Árido muy cálido Se ubica en las cercanías de Porlamar, San Antonio y Punta de Piedras y se caracteriza por presentar temperaturas medias anuales superiores a 28°C. Tipo climático Semiárido Se caracteriza por presentar valores de índice hídrico entre los -20 y -40 y se reconocen dos subtipos: A. Semiárido cálido Se localiza hacia los alrededores de Tacarigua, San Juan y Macanao. Las temperaturas medias anuales son de 28°C. B. Semiárido templado Este subtipo climático se encuentra en las inmediaciones de la Serranía de Copey a una altura aproximada de 350 m snm y con temperaturas medias mensuales menores de 26ºC. Libro2.indd 16 9/13/13 10:49 AM 17 En las zonas áridas presentes en las tierras bajas de las tres islas que conforman dicha entidad, el régimen de temperatura media anual es mayor o igual a 26°C y la lluvia total anual se encuentra por debajo de los 400 mm. Estas variables ambientales condicionan un ambiente árido-tropical donde se reconocieron distintas comunidades de plantas, las cuales se caracterizan seguidamente: Comunidades de Cardonal asociadas al plano costero La combinación de una alta relación ETP/P > 4, períodos prolongados de sequía de cerca de ocho meses de duración, y una lluvia promedio anual por debajo de 400 mm determinan que este tipo de comunidad y sus variantes cardonalmatorral o matorral-cardonal sean las que ocupen mayor extensión en todo el plano costero. Asociado a explayamientos arenosos antiguos que bordean las lagunas y albuferas costeras, provenientes de materiales retomados de un sistema de lomerío bajo, y las colinas metamórficas de las Tetas de María Guevara, estos extensos planos con una suave pendiente hacia el mar están cubiertos por una comunidad de cardonal cuya matriz está conformada en más de 80% por el cactus arborescente Stenocereus griseus, con alturas de hasta 4 m. Dicha matriz está interrumpida por un segundo estrato leñoso de hasta 2 m de altura de Pithecellobium sp. y Castela erecta, que son las especies codominantes por su mayor abundancia relativa. En este mismo estrato, aunque en menor densidad, se encuentran individuos de Caesalpinia coriaria, Pereskia guamacho y Prosopis juliflora. En el estrato inferior, de 0,50 a 1 m de altura, los espacios no ocupados por estas especies leñosas están cubiertos por Lycium nodosum, Opuntia caracasana, y Cnidoscolus urens, que en algunas localidades. También están presentes Stylosanthes viscosa, Sporobolus virginicus, Alternanthera canescens y Melocactus curvispinus. El cardón arborescente Subpilocereus repandus se encuentra en bajas densidades y el sustrato edáfico es arenoso en superficie. Cardonal medio denso de Stenocereus griseus Es el segundo en orden de importancia con relación al área cubierta. Está constituido por una matriz densa y continua del cardón arborescente Stenocereus griseus, con una altura que varía entre 1,50 a 3 m. La matriz de dicho cardonal está interrumpida por individuos aún más altos de otra especie de cactus arborescente, Subpilocereus repandus, con una altura cercana a 3,50 m y menor frecuencia de aparición. El estrato arbustivo de esta comunidad está conformado por una matriz relativamente continua de los arbustos suculentos también de la familia Cactaceae, Cylindropuntia caribaea (Guasabaro) y la segunda especie en importancia relativa, Opuntia caracasana. También están presentes, aunque con menor frecuencia en el estrato leñoso y arbustivo, individuos de las especies Castela erecta, Pithecellobium sp., Cnidoscolus urens, Melochia tomentosa, Bastardia viscosa, Capparis hastata y C. odoratissima. El estrato inferior es ralo y están presentes las gramíneas Sporobolus pyramidatus, Aristida setifolia y Eragrostis ciliaris, siendo la primera la de mayor frecuencia. Libro2.indd 17 9/13/13 10:49 AM 18 Cardonal medio ralo de Subpilocereus repandus En la mayoría de los casos los cardonales están dominados por la especie Stenocereus griseus, pero a lo largo de un explayamiento antiguo del Pleistoceno inferior, sobre suelos arenosos con un relieve plano, se caracterizó una única comunidad donde el cardonal es prácticamente monoespecífico del cardón arborescente Subpilocereus repandus, con un estrato inferior conformado por un pastizal de Aristida setifolia. Esta comunidad se ubica a ambos lados de la carretera entre la localidad denominada El Indio, antes del cruce del puente sobre la Laguna La Restinga y el cruce de la carretera que conduce a la población de Chacachacare. La belleza arquitectónica de esta especie de cardón arborescente, con un eje central leñoso de 1 a 2 m de altura y su ramificación bastante densa con ramas suculentas y erectas, hace necesaria su protección ya que es en la única localidad de todo el estado Nueva Esparta donde existe esta comunidad. Arbustal suculento y armado de Opuntia caracasana En una playa antigua en la localidad de Los Algodones, levantada en posición de terraza por los movimientos tectónicos que ha experimentado la Isla de Margarita en los últimos 100 millones de años, se caracterizó la suculenta Opuntia caracasana, comunidad conformada por una matriz relativamente continua de la Cactaceae arbustiva. La otra especie presente y codominante es Castela erecta, ambas especies tienen una altura promedio de 1,50 m. El estrato inferior no es continuo y sólo están presentes pequeñas colonias de Sporobolus virginicus y la cactácea esférica y postrada Melocactus curvispinus. El cardón arborescente Stenocereus griseus está presente, aunque en muy baja densidad. El sustrato está conformado por un material arenoso de color rojizo. Es importante destacar que las comunidades de cardonal y los arbustales suculentos conformados por especies de Cactaceae ocupan un área relativamente importante, aunque menor que la representada por los matorrales armados. En el trabajo realizado por González (1999) con relación a la vegetación del estado Nueva Esparta, se pudo establecer que tienden a estar presentes en planos, glacis y abanicos de explayamiento, asociados a sustratos predominantemente arenosos en los primeros 50 cm y protegidos de la acción directa de los vientos, cuya intensidad se hace mayor con la altura. Su acción está también relacionada con la exposición de la localidad con respecto a la dirección de los vientos predominantes que pueden alcanzar velocidades mayores a 10 km/h. En el plano costero de las islas en el estado Nueva Esparta, la mayoría de las comunidades de matorral están constituidas por especies leñosas armadas, lo cual se evidencia por la presencia de espinas. La predominancia de hojas finamente divididas (compuestas, pinnadas y bipinnadas) constituye un mecanismo de disipación del calor en un ambiente donde el poder de enfriamiento foliar, asociado a los cambios de estado del agua, relacionados con el mecanis- Libro2.indd 18 9/13/13 10:49 AM 19 mo de transpiración, está muy limitado por los períodos prolongados de sequía, los cuales se pueden extender hasta ocho meses. Asimismo en el programa morfogenético de algunas especies leñosas, en sus etapas embrionarias, se ha demostrado que la inducción de espinas puede ser provocada por cambios en la concentración de distintas hormonas producidas por una restricción intencional del recurso hídrico. Principales comunidades de matorrales armados presentes en las zonas áridas del estado Nueva Esparta Matorral bajo ralo armado y siempreverde de Pithecellobium oblongum y Castela erecta A lo largo de la costa en la localidad de Los Algodones, en el plano costero asociado a la sección suroccidental de la isla de Margarita, aparece un sistema de dunas estabilizadas por una vegetación del tipo de matorral ralo armado siempreverde dominado por Pithecellobium sp. y Castela erecta, y con una alta frecuencia de aparición de Lycium nodosum; estas especies tienen un patrón de distribución agrupada y presentan formas alargadas y deformadas por la acción del viento. En las depresiones interdunarias la única especie presente es Jatropha gossypiifolia; en el estrato inferior de esta comunidad se encuentra la gramínea Sporobolus virginicus, la Fabaceae postrada Tephrosia cinerea, y las Cactaceae Opuntia caracasana y Melocactus curvispinus. Matorral bajo ralo armado y siempreverde de Castela erecta A 600 m al norte de la localidad de Punta Carnero, al oeste de la población del Yaque, en el plano costero antes mencionado, aparece un paisaje monoclinal de reveses y cuestas asociado a la Formación Cubagua donde, en los topes conformados por areniscas calcáreas de los reveses de cuesta, se encuentra un matorral bajo ralo de Castela erecta la cual constituye la especie de mayor abundancia relativa. La especie codominante es el arbusto leñoso semitrepador Lycium nodosum. La proporción del suelo cubierta por esta comunidad no sobrepasa el 40% y la combinación de un sustrato muy pedregoso con una fuerte acción del viento le da un aspecto semidesértico a este tipo de vegetación. Las otras especies presentes son Capparis linearis, Opuntia caracasana, Cylindropuntia caribaea, Pithecellobium sp. y Jacquinia armillaris. En forma muy aislada aparecen individuos de muy bajo porte de Stenocereus griseus. Este mismo tipo de comunidad está asociado a un sistema de lomas altas tanto de la Formación Los Robles como de la Formación Cubagua que dominan en altura al valle del Orinoco; en ambos casos el sustrato está conformado por calizas y bloques de coquinas calcáreas. Matorral armado bajo medio deciduo de Bourreria cumanensis y Cercidium praecox A la derecha de la carretera que une la entrada de la vía principal que bordea toda la Península con el pueblo de San Francisco de Macanao están presentes unas colinas bajas aisladas donde afloran calizas marmóreas, asociadas con rocas del Grupo Juan Griego. En esta comunidad la vegetación está constituida Libro2.indd 19 9/13/13 10:49 AM 20 por un matorral bajo medio deciduo donde la especie leñosa Bourreria cumanensis es la que presenta la mayor abundancia relativa y la especie codominante es Cercidium praecox. También se encuentran con menor frecuencia Jacquinia armillaris, Calliandra cruegeri y Capparis odoratissima. Matorral armado de altura y cobertura media secundario de Prosopis juliflora y Cercidium praecox Asociado al valle coluvioaluvial del Río San Francisco está presente un matorral de altura y cobertura media secundario, dominado por Prosopis juliflora y codominado por Cercidium praecox. En dicha matriz leñosa está presente, formando parches, la especie leñosa introducida y de carácter sucesional temprano, Parkinsonia aculeata; también se encuentran individuos de Bourreria cumanensis. La altura promedio de las especies leñosas es de 5 m. La comunidad original fue totalmente destruida con maquinaria pesada hace aproximadamente 50 años, con la construcción de una pequeña presa para contener las aguas del Río San Francisco. Sin embargo el proyecto fracasó y en este período de tiempo se ha conformado un matorral de altura y cobertura media semideciduo de carácter secundario. Matorral bajo denso armado y deciduo de Mimosa arenosa y Bourreria cumanensis Este tipo de comunidad presente en la vertiente del Cerro El Manglillo, al suroeste de la Península de Macanao a una altura entre 500 a 550 m, conforma una franja de aproximadamente de 50 m de ancho, en la cual la especie con mayor densidad y frecuencia es el arbusto Mimosa arenosa, con una altura promedio de 2,50 m. La otra especie que forma parte del estrato leñoso es Bourreria cumanensis. En el estrato inferior, a una altura entre 20 a 50 cm, están presente solamente individuos arbustivos de Lippia origanoides y pequeñas colonias de la gramínea Bothriochloa ischaemum. En esta localidad es característico el afloramiento en superficie de material parental constituido por un esquisto grisáceo de color gris oscuro. La pendiente general del terreno en este sitio es de 30% y la alta abundancia de Mimosa arenosa posiblemente indique una alta presión de pastoreo en el pasado ya que en otras localidades de Venezuela esta especie está asociada a sitios alterados por actividades antrópicas. Matorral bajo ralo semideciduo de Calliandra cruegeri En las estribaciones que constituyen la sección terminal de los ramales montañosos presentes en la sección noroccidental de la Península de Macanao se desprende perpendicularmente del Cerro Los Cedros, un conjunto de lomas que dominan en altura el valle coluvioaluvial de San Francisco de Macanao. En esta sección existe una comunidad de matorral bajo ralo dominado por Calliandra cruegeri, cuyos individuos están totalmente deformados en forma de bandera sobre un sustrato pedregoso y cuya altura máxima es de 1 m. Aunque esta especie no presenta espinas, la presencia de la Cactaceae semiesférica Opuntia curvispinus e individuos aislados de Stenocereus griseus, justifica su ubicación como un matorral armado. Otra característica impor- Libro2.indd 20 9/13/13 10:49 AM 21 tante de destacar es que gran parte del sustrato pedregoso está parcialmente cubierto por formas totalmente postradas del súfrutice perenne Stylosanthes viscosa. Comunidades de Cardonal-matorral y Matorral-cardonal En las zonas áridas de Nueva Esparta y la costa del Caribe venezolano existen comunidades de plantas que por su estructura fisionómica y composición florística, no corresponden a ninguna de las dos comunidades típicas de las zonas áridas, es el caso de los matorrales armados y los cardonales. Ellos presentan dentro de su estructura vertical, un componente mixto de ambas y su nombre depende de cual comunidad tenga mayor representatividad de los elementos florísticos asociados a cada una de ambas comunidades. A continuación se muestran tres ejemplos de este tipo de comunidades que, junto con los cardonales y matorrales armados, constituyen las comunidades dominantes de las zonas áridas del país. Matorral-cardonal bajo ralo armado y semideciduo de Castela erecta y Stenocereus griseus Esta comunidad (con una altura que varía entre 1 a 1,50 m) está presente en distintos sectores del plano costero de las tres islas que constituyen el estado Nueva Esparta. La que se caracteriza a continuación está asociada a un primer nivel de terraza que domina la playa holocénica de la Bahía de Charagato en la isla de Cubagua. Ésta se estudió a 50 m detrás de la estación de la Fundación La Salle. El sustrato arcilloso presenta un componente pedregoso en superficie y proveniente de la fragmentación de areniscas y coquinas calcáreas. La especie dominante, por su mayor abundancia relativa, es Castela erecta con una altura que varía entre 1 a 1,50 m. Dicha especie conforma una matriz rala que está interrumpida por el cardón arborescente Subpilocereus repandus, mientras que el estrato inferior está constituido por parches de Blutaparon vermiculare. Cardonal-matorral bajo ralo de Stenocereus griseus y Prosopis juliflora El valle de la localidad conocida como Orinoco, en el sector suroccidental del plano costero de la sección oriental de la isla de Margarita, está dominado en altura por un sistema de lomas de la Formación Cubagua y por lomas calcáreas de la Formación Los Robles. La vegetación asociada a dicho valle, conformado por un sustrato sedimentario de la Formación La Guica, es de un cardonal-matorral bajo ralo, donde el 70% de la biomasa aérea de la comunidad está dominada por el cardón arborescente Stenocereus griseus, seguido por Prosopis juliflora como especie codominante. Las otras especies leñosas presentes son Bourreria cumanensis, Cercidium praecox, Pithecellobium sp., Castela erecta y Lippia origanoides. Una característica importante de las comunidades de plantas presentes en el plano costero es la dominancia de especies de la familia Cactaceae y la predominancia de las comunidades edificadas por las formas de crecimiento asociadas a esta familia como lo son los cardonales, las comunidades de cardonal-matorral, y los arbustales suculentos de Opuntia caracasana. En los Libro2.indd 21 9/13/13 10:49 AM 22 primeros dos casos la especie dominante es Stenocereus griseus. Otro hecho peculiar del plano costero en las distintas comunidades es la alta abundancia relativa del arbusto suculento Cylindropuntia caribaea (Cactaceae), que se puede considerar como una especie indicadora de este sector de la Isla de Margarita. En esta comunidad el estrato inferior generalmente está constituido por densas colonias de dicha especie, la cual ocupa la mayor parte del espacio que queda entre las especies leñosas. Matorral-cardonal de altura y cobertura media de Stenocereus griseus y Matorral-cardonal de altura y cobertura media de Bourreria cumanensis y Stenocereus griseus Entre las localidades de la encrucijada de Boca del Río y Comejenes, el macizo montañoso de Macanao está limitado por un piedemonte conformado por un conjunto coalescente de explayamientos tipo glacis que a través de una suave pendiente hace contacto con las albuferas y los sistemas lagunares de La Restinga. Esta unidad de vegetación es bastante extensa y está conformada por un matorral-cardonal de altura y cobertura media de 5 a 6 m de altura, dominado por individuos de Bourreria cumanensis, seguido por el cardón arborescente Stenocereus griseus. En el estrato arbóreo superior también están presentes, con alta abundancia relativa, individuos arbóreos de Cercidium praecox y con menor densidad se encuentran representados individuos de igual forma de crecimiento de Capparis odoratissima, Prosopis juliflora y Guaiacum officinale. En esta comunidad se reconoce un estrato arbustivo de 1,50 m de altura que está conformado por Castela erecta, Cordia curassavica, Opuntia caracasana y Gossypium barbadense. El sustrato edáfico posee una textura franco-arenosa en superficie y no presenta grava ni cantos en el tope. También está presente, aunque con menor frecuencia, la otra especie de cardón arborescente Subpilocereus repandus. Áreas semidesérticas donde el sustrato domina a la vegetación en sectores del piedemonte suroriental de Macanao y en el plano costero En algunos sectores del plano costero de la isla de Margarita y un sistema de lomas y colinas altas al este de la población de Boca del Río, en la sección suroriental de la Península de Macanao, existen extensas áreas donde el sustrato domina a la vegetación la cual sólo está representada por parches postrados no mayores de 2 m de diámetro. En la mayoría de los casos estos parches están conformados por una de las dos especies leñosas que más toleran la interacción de variables ambientales limitantes para su crecimiento en altura y productividad primaria, como los son vientos fuertes y permanentes en su acción, y suelos superficiales conformados por los esquistos de las rocas del Grupo Juan Griego o en su defecto por una cubierta de grava cuarcítica, proveniente de la meteorización diferencial de dichos materiales. En esos sectores la interacción de las dos variables, en combinación con un clima con lluvias totales anuales por debajo de los 350 mm, una relación ETP/P cercana a 4 y la acción de herbivoría sobre la vegetación de matorral causada Libro2.indd 22 9/13/13 10:49 AM 23 por cientos de años por manadas silvestres de Capra hircus (chivo), pudieran ser las causantes del paisaje semidesértico presente en la actualidad. Este herbívoro introducido puede ser bíparo, no tiene enemigos naturales y además del ramoneo de las hojas y yemas jóvenes de las especies leñosas, el pisoteo masivo de las manadas de dicha especie en relieves con pendientes relativamente altas como las asociadas a las lomas y colinas del piedemonte de Macanao, han activado fenómenos asociados con la erosión acelerada de los suelos poco profundos de dichas vertientes. Se piensa que la interacción de todas las variables mencionadas podría ser la causa de la vegetación semidesértica, donde el sustrato ocupa un área proporcional mucho mayor que los pocos parches aislados de la vegetación presente. A continuación se destacan los dos tipos de comunidades asociados a estos paisajes semidesérticos (González 1999, datos no publicados). Vegetación semidesértica en forma de parches de un matorral armado muy bajo de Castela erecta o Caesalpinia coriaria En los sectores mencionados de la Isla de Margarita el aspecto semidesértico está asociado al hecho de que la mayor parte del sustrato está descubierto y la vegetación sólo está presente en forma de parches o islas asimétricas que generalmente no tienen más de 2 a 3 m de diámetro y separados entre sí por una distancia que oscila entre 8 y 12 m. La matriz de dichos parches está constituida por matorral muy bajo que apenas interrumpen la continuidad del sustrato pedregoso prácticamente descubierto y sin vegetación en la mayor parte del área en consideración. La especie que condiciona dichas islas o parches está constituida por una matriz de un individuo postrado de la especie ramificada y leñosa Castela erecta que adopta formas aerodinámicas para tolerar la acción del viento, con la mayor parte de su biomasa aérea alineada en dirección de dicha variable y con mejor desarrollo de biomasa hacia el área de la planta que recibe el menor impacto relativo de la fuerte velocidad del viento. Las islas leñosas conformadas por esta especie no mayor de 1 a 2 m de altura, sirven de núcleo para el establecimiento de otras que son parcialmente protegidas de la acción directa del viento. Dentro de la estructura aérea, conformada por Castela erecta, están presentes individuos en baja densidad del arbusto Bastardia viscosa, las Cactaceae Stenocereus griseus, Opuntia caracasana y Melocactus curvispinus. También pueden estar presentes individuos de baja altura (1 m) del cardón Subpilocereus repandus. Otra facie de este tipo de comunidad de matorral es la que está presente, y constituye la vegetación predominante, en la parte baja y media de las lomas tanto metamórficas como sedimentarias que limitan con el plano costero del sector suroriental de Macanao entre Guayacancito y Boca del Río. Nuevamente, el aspecto de este paisaje de lomas es semidesértico, donde el sustrato descubierto domina en área ocupada a los pequeños parches o islas de vegetación con superficies que pueden variar de 2 a 4 m². A diferencia de los parches similares en el mismo paisaje del sector nororiental, en este caso la matriz que edifica dichas islas está constituida por formas Libro2.indd 23 9/13/13 10:49 AM 24 postradas o enanas de la especie leñosa Caesalpinia coriaria y asociadas a ésta pueden estar presentes la gramínea Bouteloua americana, los arbustos Lippia origanoides y Waltheria indica y la especie leñosa con forma postrada por la acción del viento, Jacquinia armillaris, aunque no con alta frecuencia. Una tercera facie de estos parches o islas de vegetación de matorral muy bajo presentes en áreas semidesérticas lo conforma el paisaje de colinas y lomas del Grupo Juan Griego presentes al norte de la población de Francisco de Macanao. En estas áreas los parches o islas están conformados por una asociación de similar abundancia relativa de Caesalpinia coriaria y Bourreria cumanensis. Conformando parte de dichos parches de vegetación están presentes individuos aislados de Cercidium praecox, Lycium nodosum, Castela erecta y Prosopis juliflora. Esta unidad de vegetación se diferencia de las mencionadas anteriormente, en que es más rica en especies a causa de su posición más continental y es menos afectada por la acción directa de los vientos marinos. Matorrales deciduos no armados dominados por Bourreria cumanensis Este tipo de vegetación es la predominante particularmente en el sector oriental de la isla de Margarita donde la lluvia anual sobrepasa los 400 mm, a excepción del plano costero de dicho sector. Este tipo de matorral se extiende prácticamente desde 50 hasta 300 e incluso 400 m snm, donde es sustituido por un matorral siempreverde de Calliandra laxa y Maytenus karstenii, que puede o no tener un estrato emergente constituido por individuos de la palma Coccothrinax barbadensis. A continuación se mencionan dos ejemplos de este tipo de comunidad presentes en el sector oriental de la isla de Margarita. Matorral bajo ralo semideciduo de Bourreria cumanensis y Guapira microphylla En la ladera media del Cerro La Gloria, al este de la quebrada El Chuare, a 150 m snm, la sabana de Trachypogon pasa gradualmente a formar un matorral ralo bajo dominado por Bourreria cumanensis, y por individuos de menor densidad de Guapira microphylla y Jacquinia armillaris. El estrato inferior herbáceo-arbustivo está conformado por individuos muy aislados de Lippia micromera, Heliotropium ternatum, Krameria ixine y las gramíneas Aristida setifolia y Bouteloua americana. Matorral medio denso de Bourreria cumanensis y Ximenia americana En las vertientes del Cerro Mata Siete que da hacia el mar, en un paisaje de valle coluvioaluvial, se estudió otro tipo de comunidad asociado a sustratos derivados de rocas ígneas ferromanganesianas a lo largo de la quebrada El Chorro. En este caso la vegetación presenta una fisionomía de matorral alto denso conformado por una matriz arbórea de 5 a 6 m dominada por Bourreria cumanensis y Xymenia americana. En este estrato están presentes, aunque en menor densidad, individuos de Jacquinia armillaris, Coccoloba acuminata, Piptocoma milleri y Calliandra laxa. El estrato arbustivo está constituido por Cordia curassavica, Helicteres baruensis y Zanthoxylum fagara. El estrato inferior es muy ralo y está presente la especie herbácea y erecta Evolvulus filipes (Convolvulaceae), Libro2.indd 24 9/13/13 10:49 AM 25 de distribución muy restringida en la isla de Margarita e indicadora de este tipo de sustrato. Otra característica típica de esta comunidad es la presencia del árbol Vitex capitata, de aproximadamente 7 m de altura, que interrumpe la continuidad del estrato leñoso superior. En toda la isla de Margarita esta especie está presente sólo en este valle coluvioaluvial drenado por la quebrada El Chorro. Como una variante de esta comunidad, en las laderas que dominan la parte más baja de dicho valle, se encuentra un matorral de altura y cobertura media semideciduo con una estructura muy similar al ya descrito aunque sin la presencia de la especie arbórea Vitex capitata. A continuación se destacan las características más resaltantes de las distintas comunidades de plantas presentes en el paisaje de montaña baja asociadas a la vertiente del Cerro Copey ubicada hacia la población del Valle, por debajo de los 400 m de altura que marca el comienzo de la formación de nubes bajas y condicionan un recambio de la vegetación de matorrales deciduos a siempreverdes, seguido por un bosque nublado de transición dominado por Clusia rosea. Las áreas del Cerro Copey por debajo de los 400 m están representadas por matorrales de altura y cobertura media de deciduos a semideciduos, parcialmente alterados por actividades antrópicas relacionadas con las prácticas de agricultura migratoria y el pastoreo de caprinos en el pasado. Ambas prácticas hoy en día han desaparecido por la eliminación o prohibición de la actividad caprina a partir del año 1958, mientras que la agricultura asociada a los conucos se ha ido extinguiendo con el auge del turismo y la creación de nuevas ofertas de trabajo después de la década de los 60. Estos matorrales están conformados y dominados por Bourreria cumanensis con la codominancia de Machaerium latialatum y la presencia de Calliandra laxa, Malpighia glabra y Erythroxylum cumanense. A medida que se desciende en altura y el mesoclima se hace más seco y las temperaturas del aire se incrementan por encima de 26°C, se produce un recambio gradual de especies, aunque Bourreria cumanensis sigue dominando en las comunidades de matorral. Sin embargo, a menor altura relativa sobre el nivel del mar y menor lluvia total anual esta especie está acompañada por otras de hojas reducidas y/o armadas entre las que destacan Castela erecta, Pithecellobium sp., Caesalpinia coriaria, Mimosa arenosa, Piptadenia flava y las cactáceas arborescentes Stenocereus griseus y Subpilocereus repandus. Si la aridez aumenta aun más, el sustrato es predominantemente arenoso o franco-arenoso, el relieve es plano o con una pequeña pendiente y está protegido de la acción directa del viento, la vegetación pasa a ser un cardonal dominado por Stenocereus griseus. No obstante, en la misma condición de aridez, si el sustrato es pedregoso o está asociado a areniscas, calizas, coquinas calcáreas y está presente en paisajes de lomas o colinas adyacentes al mar, la interacción de la aridez climática, suelos de poca profundidad efectiva y la fuerte acción del viento determinan la presencia de comunidades de matorral bajo a muy bajos ralos, estos últimos estructurados sobre la base de la alta Libro2.indd 25 9/13/13 10:49 AM 26 abundancia relativa de Castela erecta. Esta última comunidad y sus variantes basados en la altura, se ubican en los denominados matorrales armados, que representan un conjunto de comunidades que sólo cubren parcialmente el sustrato edáfico y están conformados por un número relativamente pequeño de especies con hojas de tamaño leptofilas o reducidas a espinas. Vegetación de playas y complejos de dunas del litoral Caribeño de Venezuela En los planos costeros del litoral del Caribe venezolano se reconoce también la típica vegetación de playas conformada por pastizales y herbazales halofíticos de Sporobolus virginicus y Sesuvium portulacastrum. Se pueden reconocer distintas facies de este tipo de vegetación psamófila de acuerdo a la presencia o no de arbustos tolerantes a la salinidad como Coccoloba uvifera, Chrysobalanus icaco, Hipommane mancinella, Suriana marítima y Mallotonia gnaphloides. También, si la orientación de los sedimentos arenosos de playa es perpendicular a la dirección de los vientos alisios del noreste y el ancho ocupado por estos sedimentos es lo suficientemente extenso como para permitir que parte de estos no sean alcanzados diariamente por la pleamar y se mantengan secos, los vientos Alisiospueden retomar las partículas de arena fina y transportarla tierra adentro por acción eólica y conformar los denominados complejos de dunas. Vegetación asociada a los complejos de dunas de la Península de Macanao En el sector Nororiental de la Península de Macanao, en las localidades de playa La Mula y Punta La Barrica, la orientación y el ancho relativo de la playa en combinación con la dirección de los vientos alisios han conformado un complejo de dunas. En la primera localidad después de la franja de playa, la combinación de las variables mencionadas ha constituido un plano de dunas bajas que está cubierto en su totalidad por un pastizal litoral bajo denso de Sporobolus virginicus, interrumpido por parches alargados de los arbustos Castela erecta y Prosopis juliflora, deformados por el viento. En el sistema de dunas de playa La Barrica, después del nivel de playa actual con un ancho de 5 a 10 m, está presente un conjunto de dunas altas orientadas en dirección a los vientos alisios con prácticamente ninguna vegetación en las laderas de éstas, expuesta a barlovento de los vientos con la excepción de la especie postrada y estolonifera Ipomoea pes-caprae, típica de estos ambientes. En el tope y ladera de sotavento del primer complejo de dunas está presente un matorral bajo medio siempreverde de Hippomane mancinella. Separando las dunas, se encuentran depresiones interdunarias sometidas a un proceso de deflación eólica. En éstas, prácticamente no existe vegetación y están presentes unos pocos individuos de las hierbas Chamaesyce buxifolia y Sporobolus virginicus. A sotavento de un segundo sistema de dunas, paralelo al ya mencionado, está presente un matorral de altura y cobertura media siempreverde de Hippomane mancinella con Conocarpus erectus, y detrás de este último y aso- Libro2.indd 26 9/13/13 10:49 AM 27 ciado con una pequeña albufera funcional drenada por un caño de marea, se encuentra una vegetación de matorral medio denso siempreverde de manglar de Conocarpus erectus (González 1999, datos no publicados). El complejo de dunas de mayor área en Venezuela está localizado en el estado Falcón cerca de la ciudad de Coro a ambos lados de la carretera que conduce a la Península de Paraguaná la cual originalmente conformaba una isla durante el Plioceno que se unió al continente durante el Holoceno. La constitución del istmo de Paraguaná o de los Médanos trajo como consecuencia la intercepción, acumulación y sedimentación en la costa occidental de gran cantidad de sedimentos arenosos transportados en suspensión por la acción de la corriente litoral que se mueve en dirección oeste – este y paralela a la costa norte de Venezuela. Las partículas más finas y secas de arena de las extensas playas que se conforman en la sección occidental de dicho istmo son retomadas por los vientos alisios del noreste y depositadas en una extensión de 5 por 30 kilómetros en el istmo. Esto complejos de dunas móviles de hasta 40 m de altura, están prácticamente desprovistos de vegetación y sólo se encuentran pequeños parches en las depresiones interdunarias de un matorral bajo a medio armado constituido por Prosopis juliflora, Cercidium praecox y Acacia tortuosa (Lasser & Vareschi 1957). En 1974 se creó el Parque Nacional Los Médanos de Coro que cubre una superficie de 912,80 km² con el objetivo de preservar dicho complejo de dunas altas y móviles y la vegetación de playa asociada a las costas del istmo. Libro2.indd 27 9/13/13 10:49 AM 28 Bibliografía Cushman, J.C. 2001. Crassulacean Acid Metabolism. A plastic photosynthetic adaptation to arid environment. Plant Physiol. 127: 1439–1448. Drenovsky, R.E. & J.H. Richards. 2004. Critical N:P values: Predicting nutrient deficiencies in desert shrublands. Plant and Soil 259: 59–69. Fisher, R.A. & N.C. Tuner. 1978. Plant productivity in the arid and semiarid zones. Annual Rev. Plant Physiol. 29: 277–317. González, V. 1999. La vegetación del estado Nueva Esparta (con tres mapas de vegetación anexos Isla Margarita a escala 1:100.000, Coche y Cubagua a escala 1:25.000). PALMAVEN Proyecto DAO. PDVSA. Puerto La Cruz. Venezuela. González. V. 2005. 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En la región centro norte del país el período de lluvia está controlado por el movimiento gradual y estacional hacia el norte de Venezuela de la denominada Zona de Interconvergencia Tropical, mientras que hacia el interior de dicha región, la penetración de los vientos alisios del noreste durante el invierno climático, condiciona el período seco del año. Sin embargo hay que destacar que en la Isla de Margarita, así como a todo lo largo de la región costera del país, se puede reconocer un clima semiárido donde el máximo de lluvias se alcanza en diciembre, el cual generalmente alterna con otro de menor intensidad entre los meses de julio y agosto. La región central del país y la sección norte de los estados Bolívar y Amazonas, ubicados entre 7° a 9° 50´ de latitud norte experimentan en sus tierras bajas un clima tropical, con una temperatura media anual superior a 25° C y un régimen estacional de lluvias que puede variar entre 900 a 1600 mm. Toda esta extensa sección del país presenta como denominador común un período de sequía que varía de 3 a 6 meses al año en la medida que nos desplazamos hacia el norte del país aunque sin alcanzar el plano costero. El número de meses secos disminuye a lo largo de un gradiente norte-sur y en la frontera con Brasil, tanto en la ciudad de Santa Elena de Uairén (919 m snm y media anual de temperatura de 21,8° C) como en San Carlos de Río Negro (110 m snm y media anual de temperatura de 26.2 ° C) que limitan con el país citado, por la sección sureste de ambos estados; Bolívar y Amazonas respectivamente. En ambas localidades todos los meses del año superan los 100 mm. Esta cantidad de lluvia caída en un tiempo de 30 días se considera necesaria para definir un mes como húmedo. En San Carlos de Río Negro, marzo es el mes de menor pluviometría y corresponde a un valor de 149 mm, mientras que la lluvia media caída en mayo, alcanza el valor máximo anual con 504 mm. Asimismo el total anual corresponde a 3521 mm. En esta localidad, en un paisaje de colinas bajas se encuentra presente un bosque alto denso siempreverde, también denominado tropical lluvioso, donde los árboles del estrato arbóreo superior alcanzan una altura de 30 m tal como lo predice el diagrama de Walter (1973) y el de Beard (1952, 1983). Sin embargo, los bajos niveles de nutrientes de los suelos Oxisoles bien drenados, se reflejan en una biomasa aérea de 335 t ha-1 (Jordan and Uhl 1978), la cual es más baja que en otros bosques de tierra firme, como también denominan a los bosques tropicales lluviosos bien drenados, en la cuenca del Río Amazonas. En Venezuela la penetración intensa de los vientos alisios del noreste durante el Libro2.indd 29 9/13/13 10:49 AM 30 Libro2.indd 30 9/13/13 10:49 AM 31 invierno climático, en el rango latitudinal ya señalado, condiciona un período de sequía cuya duración varía con la ubicación geográfica de la localidad en consideración. Este fenómeno generalizado ocurre con excepciones relacionadas con el ascenso forzado de las masas de aire transportadas por los alisios cuando son interceptados por accidentes orográficos, asociados con los sistemas montañosos de los Andes y la Cordillera de la Costa. La marcada estacionalidad de la lluvia anual determina un período significativo de sequía que afecta considerablemente la estructura, composición florística y funcionamiento de las comunidades boscosas presentes. Estas últimas se conocen en la literatura internacional como Bosques Tropicales Deciduos por la sequía, Bosques Tropicales Estacionalmente Secos, o más comúnmente como Bosques Secos Tropicales (Mooney et al. 1995; Murphy & Lugo 1986). Los bosques secos tropicales son frecuentemente asociados con los bosques deciduos; sin embargo aunque tienen una amplia distribución en Venezuela, no son los únicos ya que también se consideran bosques secos al conjunto de comunidades arbóreas de naturaleza siempreverde o con un cierto grado de deciduidad o de caducifolia dentro de su masa leñosa, las cuales son afectadas por un período relativamente prologando de sequía, condicionado por la estacionalidad de la lluvia durante el período anual. Murphy & Lugo (1986) utilizan la clasificación de zonas de vida de Holdrigde (1967) para definir los bosques secos. Según los autores los bosques secos tanto tropicales como subtropicales, se encuentran en áreas donde en ningún día del año las temperaturas del aire descienden por debajo de 0°C y la biotemperatura media anual (un tipo de cálculo que se realiza, para minimizar el efecto de temperaturas extremas) es superior a 17°C, la lluvia anual varía entre 250 a 2000 mm, y el cociente entre la evapotranspiración potencial y la lluvia anual (ETP/P) es mayor que 1, o puede alcanzar un valor máximo de 2. La utilización de variables climáticas, particularmente de la lluvia media anual con un rango de variación tan amplio, condiciona que dentro de esta categoría se incluyan desde matorrales con presencia de especies de Cactaceae y Leguminosas armadas (con espinas) hasta, lo que denomina Lamprecht (1990) Bosques Deciduos Húmedos, asociados a planicies aluviales con lluvias cercanas a 1800 mm en el occidente del país. En esta oportunidad se hará énfasis en el tipo de bosque seco conocido como Bosque Deciduo por la Sequía según la clasificación fisionómica y ecológica de las Formaciones Vegetales propuesta por Ellenberg & Mueller- Dombois (1974) para caracterizar la vegetación del mundo a escalas 1: 1.000.000 o más pequeñas. La denominación de bosque deciduo por la sequía se utiliza para separarlo de los presentes en la zonas templadas no tropicales, donde existen grandes extensiones de bosques deciduos desde el punto de vista fisionómico, mas allá de los 23°1/2 N en el Hemisferio Norte como los representados por los Bosques Deciduos de hoja ancha de la costa oriental de Norteamérica. Estas comunidades forestales se distinguen de las tropicales, porque el sistema propuesto por Ellenberg & Mueller- Dombois, se denominan Bosques Deciduos por la acción del frío, donde la defoliación o la Libro2.indd 31 9/13/13 10:49 AM 32 pérdida de las hojas ocurre en el otoño cuando el acortamiento del fotoperíodo coincide con el descenso de la temperatura del aire cerca o por debajo de 0°C y no por la ausencia de una reserva de agua disponible en el suelo durante el período de sequía del año, como es el caso de los tropicales. El Bosque Tropical Deciduo o Caducifolio por la sequía con sus variantes, es uno de los más extendidos en el país y de los más estudiados. En Venezuela se extiende en distintos tipos de paisajes geomorfológicos, tales como montañas bajas con sustratos provenientes de rocas sedimentarias o metamórficas (alturas no superiores a los 600 m), así como en colinas y altiplanicies derivadas de rocas sedimentarias del Terciario, en los estados Zulia, Falcón, Miranda, Carabobo, Aragua, Nueva Esparta, Sucre, Bolívar y en los denominados estados llaneros (Guárico, Anzoátegui, Monagas, Portuguesa, Cojedes y Barinas). Los bosques deciduos por la sequía en el país generalmente se encuentran presentes sobre suelos de relativa alta fertilidad de los órdenes Inceptisoles y Alfisoles. Esto último los separa espacialmente de las comunidades de sabanas de Trachypogon, o de los bosques secos semisiempreverdes o siempreverdes, los cuales generalmente están asociados con suelos oligotróficos relativamente profundos de los órdenes Oxisol y Ultisol o con suelos esqueléticos ferralíticos, como los Ustorthents. El bosque deciduo, también conocido en el país como Caducifolio, Tropófilo o Alisio, corresponde en la actualidad con lo que se denomina “Bosque Tropical Deciduo por la sequía”. El término tropical aunque no se usa en el sistema propuesto por Ellenberg & Mueller- Dombois (1974), puede ayudar al lector a identificarlo espacialmente en el mundo. Sin embargo, el término “deciduo por la sequía” ya implícitamente lo ubica en la región intertropical, lo separa claramente de los templados y es innecesario utilizar la palabra tropical en su definición. Este tipo de comunidad forestal alcanza su mayor área en Venezuela, en las regiones cuyo régimen de lluvias anuales varíe entre 700 a 1200 mm, con un período de sequía de 3 a 6 meses. El Bosque Deciduo por la sequía generalmente presenta un sólo estrato arbóreo relativamente continuo, aunque en condiciones más favorables de humedad, de exposición en una vertiente montañosa o de su presencia en valles rodeados de montañas bajas, que reducen el número de horas diarias recibidas de irradianza solar, condiciona que este tipo de comunidad forestal, pueda presentar dos estratos arbóreos, donde el superior alcanza alturas cercanas a los 20 m o más. Durante el período de sequía más del 90% de las especies del estrato arbóreo superior pierden las hojas por un tiempo prolongado (más de un mes), lo que le imprime un típico color grisáceo cuando, se observa desde puntos relativamente distantes. La estrategia decidua es mucho más exigente en nutrientes, ya que por lo general dichas comunidades renuevan toda la superficie foliar del dosel en un período de tiempo relativamente corto sobre la base de un año, mientras que la presencia de “bosques siempreverdes en climas estacionales con respecto la lluvia” en los trópicos, generalmente revela la presencia de especies de crecimiento más lento y más conservadoras en el uso de los nutrientes del suelo y en el recambio foliar. Sin embargo en el extremo norte del país la lluvia anual disminuye entre Libro2.indd 32 9/13/13 10:49 AM 33 900 a 700 mm como en Caicara de Maturín y Charallave en los estados Monagas y Miranda respectivamente. En este trabajo sólo se tomarán en cuenta, para propósitos de discusión, los bosques deciduos por la sequía que presenten al menos un estrato arbóreo con un dosel relativamente continuo, donde el grado de complejidad estructural incrementa paralelamente con la lluvia total anual, por lo que ya cerca o ligeramente por encima de los 1200 mm de lluvia se pueden diferenciar dos estratos arbóreos bien definidos en el cual estrato emergente o superior puede alcanzar alturas superiores que varían entre los 18 m a 20 m de altura. Asimismo en una misma región, como en la costa occidental del Lago de Maracaibo, en la sección oriental del estado Monagas, y en las centrales de los estados Anzoátegui, Guárico, y Miranda entre otros, a medida que la lluvia desciende de sur a norte y aumenta el número de meses ecológicamente secos, la estructura vertical de dichas comunidades de plantas, experimenta una reducción tanto en altura, como en el número de estratos arbóreos y comienzan a aparecer en mayor proporción, especies tanto epífitas como terrestres asociadas a las familias Cactaceae y Bromeliaceae. A este sistema ecológico se incorporan especies leñosas de naturaleza siempreverdes representadas por distintas familias Capparaceae, Rubiaceae, Myrtaceae, Olacaceae y Rhamnaceae. Las Cactaceae y las Bromeliaceae por lo general poseen un metabolismo fotosintético especialmente asociado con el uso más eficiente del recurso hídrico en las regiones áridas o semiáridas, denominado Metabolismo Acido de las Crasuláceas. Las plantas con este tipo de metabolismo, permanente o inducido por la sequía prolongada, se distinguen por que los estomas sólo abren durante las horas nocturnas, para minimizar las pérdida del recurso hídrico en forma de vapor, mientras que el CO2 atmosférico es fijado en forma de un ácido de 4 átomos de carbono, el ácido oxaloacético en el citoplasma celular, donde es reducido a acido málico y bombeado a las vacuolas donde se va acumulando durante toda la noche. En el día los estomas permanecen cerrados y los ácidos orgánicos acumulados en la vacuolas celulares son descarboxilados y el CO2 liberado es incorporado al ciclo de Calvin, donde en los estromas de los cloroplastos y en presencia de la luz, se sintetizan a partir del CO2 y el agua, compuestos orgánicos complejos mediante el proceso de fotosíntesis (Lüttge, 2004). Las especies siempreverdes a diferencia de las deciduas presentes en este tipo de bosque deciduo por la sequía, ubicadas en la regiones semiáridas del país (700 a 800 mm de lluvia media anual) tienen un crecimiento más lento, sistemas radiculares más profundos y capaces de mantener potenciales hídricos lo suficientemente bajos para asegurar un balance favorable, al menos durante ciertas horas del día. De acuerdo a estas consideraciones es importante destacar que en los últimos años los bosques deciduos por la sequía, tienen una menor diversidad de especies en comparación con los bosques húmedos tropicales. De acuerdo a una reciente revisión realizada por Gentry (1995) de la florística de los bosques secos del Neotrópico, la riqueza de especies considerando a todos los Libro2.indd 33 9/13/13 10:49 AM 34 individuos con diámetros mayores o iguales a 2,5 cm a la altura del pecho, varía entre 50 a 70 especies, con un promedio de 65 en parcelas de 0,1 ha. Sin embargo estos valores son más altos que los que se reportan para Venezuela. El mismo autor señala que, aunque bajo condiciones tropicales el número de especies tiende a aumentar con el incremento de la lluvia total anual, en los bosques deciduos por la sequía la riqueza de especies experimenta muy pocas variaciones dentro de un cierto rango de 600 a 1800 mm y sólo en ambientes muy áridos aparecen los bosques secos dominados por una sola especie, como los constituidos por las del género Prosopis. Esta afirmación no parece ser cierta para el caso de Venezuela, donde es posible reconocer un incremento marcado en la complejidad estructural del bosque y su riqueza florística cuando la lluvia se acerca o sobrepasa los 1200 mm. Es importante destacar que los bosques tropicales deciduos por la sequía, representan uno de los distintos tipos de bosques secos y dentro de éstos se presentan variaciones estructurales y cambios en la composición florística cuando la lluvia total anual incrementa por encima de los 1200 mm y se reduce el número de meses secos al año a un período más corto (no mayor de tres meses). En Venezuela un ejemplo de este último caso se asocia con los bosques denominados por Lamprecht (1990) “Húmedos Deciduos”. El uso del término no es el más adecuado ya que este tipo de bosque se presenta bajo condiciones de pluviosidad cercana a 1800 mm anuales, relacionados con las planicies aluviales recientes en los Llanos Occidentales de Barinas, donde el número de meses secos no supera los 3 meses y además de la mayor riqueza de especies y altura y diámetro medio mayor alcanzado por las especies arbóreas que lo componen, el porcentaje de éstas con la estrategia decidua es más bien relativamente bajo y sólo presentes en el estrato superior o emergente. La mayoría de estas especies son más bien deciduas facultativas, es decir, sólo pierden las hojas en años relativamente secos donde el total de la lluvia está por debajo de la media anual. Sin embargo, éste tipo de bosque no será discutidos en el presente trabajo. Otros tipos de bosques secos son los denominados “Secos Siempreverdes”, representados por distintos bosques cuya complejidad estructural puede variar por la presencia de uno a dos estratos arbóreos, los cuales están presentes en paisajes geológicamente antiguos y/o sustratos fuertemente pedogenizados. Cuando se combina esta condición edáfica de suelos oligotróficos con un régimen estacional de sequía de más de tres meses, la respuesta respecto a la vegetación es la aparición de un bosque de naturaleza siempreverde o semisiempreverde ya que dicha estrategia permite utilizar más eficientemente los pocos nutrientes presentes en el suelo. Ejemplos de este tipo de comunidad forestal se puede encontrar en el paisaje de Mesa plana y parcialmente disectada en los Llanos Orientales, en el cual estos bosques semisiempreverdes, generalmente dominados por Copaifera officinalis, Licania apetala y Protium heptaphyllum, alternan con los estacionalmente deciduos de Bourreria cumanensis y Tabebuia serratifolia, presentes en aquellas localidades del piedemonte adyacente a la vertiente sur de la Serranía del Interior, Libro2.indd 34 9/13/13 10:49 AM 35 donde la formación Mesa ha sido basculada y erosionada a causa de los continuos ascensos de dicha Serranía durante el Cuaternario. El fenómeno de desmantelamiento y erosión de los sedimentos de Mesa origina la aparición en superficie, de los de origen Terciario conocidos como la Formación Las Piedras, asociados en la actualidad a un paisaje de colinas medias. Los suelos que se han originado de dicho sustrato se caracterizan por presentar un alto contenido de arcillas, poco desarrollo pedogenético y una buena fertilidad natural, lo que condiciona, combinado con la estacionalidad de la lluvia, el establecimiento de bosques bajos deciduos con una composición florística muy similar al resto de los bosques deciduos del país cuyo régimen de lluvia oscila entre 700 a 1200 mm (V. González, datos no publicados). La presencia de este tipo de bosque en paisajes relativamente planos o suavemente colinados, asociados con suelos de relativa buena fertilidad de los órdenes Inceptisoles y Alfisoles, ha determinado una fuerte presión antrópica sobre este tipo de comunidades y su transformación en cultivos anuales como el sorgo, algodón o maíz, o también su conversión en pastizales atendidos con una variedad mejorada de Megathyrsus maximus, tal como ocurre a todo lo largo de la carretera entre La Villa del Rosario y Machiques en la Costa Occidental del Lago de Maracaibo. Estructura y composición florística de los Bosques Deciduos por la Sequía y sus variaciones en distintas regiones del país Tanto el número total de especies arbóreas como de géneros y familias es considerablemente menor en los bosques deciduos por la sequía en comparación con los húmedos. Autores como Gentry (1995) consideran que la flora de este tipo de bosque representa una versión empobrecida de los bosques tropicales húmedos y perhúmedos. Por ejemplo, en la familia Zygophyllaceae el número pequeño de especies arbóreas presentes en Venezuela sólo se encuentran en estos tipos de bosque y no se encuentra en los húmedos. También las familias Cactaceae, Capparaceae y Erythroxylaceae poseen un mayor número de especies en los bosques deciduos por la sequía que en los húmedos. De acuerdo a Gentry (1995), la gran mayoría de los géneros presentes en los bosques deciduos también se encuentran en los bosques húmedos y perhúmedos, aunque con mayor número de especies en los dos últimos. Sin embargo, géneros como Guaiacum, Pedilanthus, Zizyphus, Cnidoscolus, Jathropa e Ipomoea están principalmente restringidos a los bosques deciduos por la sequía. En cuanto a las familias, la flórula de estos tipos de bosques está dominada numéricamente por las Leguminosae y Bignoniaceae. En Venezuela, Aristeguieta (1968) caracterizó la flórula de un extenso sector ocupado por el bosque seco deciduo entre Camatagua y El Sombrero y entre esta última población y Chaguaramas, en el estado Guárico y reporta 53 familias, 125 géneros y 180 especies. Si se hace un análisis de la contribución de especies por familia de dicho trabajo, se encuentra que las Leguminosas, con sus tres subfamilias, son las dominantes ya que están representadas por un total de 42 especies (Fabaceae con 23 especies, Mimosaceae con 13 y Caesalpiniaceae con 6). El género más numeroso de la familia Fabaceae Libro2.indd 35 9/13/13 10:49 AM 36 está simbolizado por Lonchocarpus con 8 especies, seguido por el género Acacia de las Mimosaceae con 4 especies. La segunda familia con mayor número de representantes es Bignoniaceae con 12 especies. Otras presentes con más de una son las Boraginaceae con 7, Rubiaceae y Apocynaceae con 6, Capparaceae y Sapindaceae con 5, Euphorbiaceae con 3 y Flacourtiaceae con sólo 2 especies. Gentry (1995) realiza un análisis de la composición florística de 30 localidades del Neotrópico ubicadas desde México hasta el Norte de Argentina y concluye que además de la dominancia de las familias Leguminosae y Bignoniaceae, hay que tomar en cuenta también la importancia numérica de las especies pertenecientes a las Rubiaceae, Sapindaceae, Euphorbiaceae, Flacourtiaceae y Capparaceae (la riqueza de especies de estas familias sigue el orden en que han sido mencionadas). Esto difiere de lo señalado por Aristeguieta (1968), por la presencia de la familia Apocynaceae, la baja representación de las Flacourtiaceae y Euphorbiaceae, y particularmente la ausencia de la familia Boraginaceae, altamente representada en el bosque deciduo por la sequía. Esto pudiera significar que en dicho bosque aún faltan por caracterizar especies de las familias Flacourtiaceae y Euphorbiaceae o que dicha anomalía es intrínseca al bosque estudiado, particularmente por el elevado número de especies de la familia Apocynaceae y Boraginaceae. Otra característica de los bosques deciduos por la sequía, es el alto porcentaje de especies trepadoras y lianas. Aristeguieta (1968) reporta un total de 18 especies de lianas, 9 pertenecientes a las Bignoniaceae, 6 a las Asclepiadaceae y 3 a las Apocynaceae. De las 180 especies mencionadas en dicho trabajo, 91 presentan la forma de vida arbórea. Relativamente cerca (no más de 50 km) del área estudiada por Aristeguieta, Pietrangeli & Brandin (1984) analizaron la estructura y la composición florística de distintas comunidades de plantas presentes a lo largo de un gradiente altitudinal de una vertiente con exposición sur de un paisaje de montañas bajas muy cerca de la ciudad de Cúa e hicieron un análisis exhaustivo de la composición florística de 4 comunidades arbóreas siempreverdes. Estas comunidades, por estar ubicadas en la misma vertiente, presentan cierta similitud florística y comparten algunas de las distintas especies arbóreas presentes, tales como Machaerium latialatum, Strychnos fendleri y Erythroxylum orinocense, todas de carácter siempreverde y de hojas coriáceas. Desde el punto de vista fisionómico dichas comunidades representan otro tipo particular de bosque seco siempreverde ya que tres están asociadas a suelos oligotróficos y por consiguiente, la estrategia adaptativa con relación a la economía de nutrientes tiende a seleccionar especies de más lento crecimiento con hojas predominantemente coriáceas, de naturaleza siempreverde, que contrastan con las hojas de textura ortófila y decidua de la mayoría de las especies arbóreas del bosque deciduo propiamente dicho. Es importante destacar que ambas áreas estudiadas están bajo un mismo régimen climático, donde la lluvia total anual no sobrepasa los 1000 mm, existen al menos 4 meses de sequía y la temperatura media del aire es cercana a 26°C. El análisis florístico de los bosques semisiempreverdes secos estudiados por Pie- Libro2.indd 36 9/13/13 10:49 AM 37 trangeli & Brandin (1984) indica un total de 175 especies donde nuevamente, la familia Leguminosae alcanza el primer lugar, con 14 especies asociadas a la subfamilia Fabaceae, 13 a las Mimosaceae y 4 a las Caesalpiniaceae, para un total 31 especies. Es importante resaltar que en ambos estudios se consiguió un número relativamente similar de especies. A diferencia de lo encontrado por Aristeguieta (1968) para el bosque deciduo por la sequía, el número total de especies de Leguminosas en el bosque semisiempreverde seco o estacional con respecto a lluvia es manifiestamente menor, con 31 especies distribuidas en 14 Fabaceae, 13 Mimosaceae y 4 Caesalpiniaceae. Esto aparentemente indica una menor contribución de las Leguminosas a la composición florística del bosque semisiempreverde seco. Al igual que en el bosque deciduo por la sequía, la familia Bignoniaceae representa la segunda más rica, con el mismo número de especies presente en el bosque deciduo por la sequía caracterizado por Aristeguieta (1968), con sólo 4 de no comunes a éste. La tercera familia, en orden de importancia, en el bosque semisiempreverde seco está representada por las Sapindaceae con 9 especies, seguidas por Rubiaceae con 8, Malpighiaceae y Poaceae con 7, Capparaceae con 6, y Euphorbiaceae y Flacourtiaceae con 5 cada una. Otro punto importante de destacar es la alta contribución de la familia Malpighiaceae y Moraceae con 7 y 4 especies respectivamente, en los bosques secos semisiempreverdes. González (2003), estudiando la flórula del bosque seco semisiempreverde asociado a la cuenca baja del Río Caroní al noreste del estado Bolívar, encontró que este bosque se destaca por la presencia de las Leguminosas y la relativa alta contribución de la familia Rubiaceae con 12 especies, seguida por las Bignoniaceae con 11, Euphorbiaceae con 8, Flacourtiaceae y Chrysobalanaceae representadas ambas por 6 especies. En resumen se puede concluir que existen diferencias florísticas y fisionómicas marcadas entre el bosque seco deciduo y el bosque seco semisiempreverde, a pesar de que ambos comparten un mismo régimen climático y se encuentran relativamente cerca. Esto indica la importancia del factor edáfico como variable que determina las variaciones florísticas y estructurales en la composición de los bosques secos que, en algunos casos, se encuentran relativamente cercanos entre sí. Variaciones fisionómicas y florísticas de los Bosques Secos Deciduos en distintas regiones de Venezuela En general, en Venezuela los bosques secos deciduos asociados a un rango de lluvia entre 700 a 1200 mm a suelos de poco desarrollo pedogenético y de buena fertilidad natural, presentan pocas variaciones fisionómicas y una composición florística bastante repetitiva. La diferencia radica en la presencia de especies exclusivas o al menos con una abundancia relativamente alta, en una determinada región del país. Sin embargo, la mayoría de las especies son siempre las mismas, aunque con variaciones en sus abundancias, como es el caso de las arbóreas Bourreria cumanensis, Tabebuia serratifolia, Acacia polyphylla, Guapira pacurero y Erythroxylum havanense, las cuales casi siempre están asociadas con este tipo de bosque deciduo por la sequía, independientemente de la región del país que se considere. Libro2.indd 37 9/13/13 10:49 AM 38 Sin embargo en algunas localidades del país es posible detectar ciertas diferencias florísticas y fisionómicas en este tipo de comunidad; por ejemplo, en el estado Zulia, entre las poblaciones de Villa del Rosario y Machiques con lluvias cercanas a los 1200 mm, el bosque deciduo por la sequía, está asociado a un paisaje de altiplanicie o colinas de la formación El Milagro, con suelos del orden Alfisol. En esta región, dicho bosque presenta dos estratos arbóreos, el superior que alcanza una altura entre 15 a 18 m y están presentes Acacia polyphylla, Trichilia hirta, Astronium graveolens, Tabebuia billbergii, Tabebuia serratifolia, Cordia alliodora, Bulnesia arborea y Caesalpinia punctata. Las especies dominantes son Acacia polyphylla y Tabebuia billbergii. En el segundo estrato arbóreo, con una altura que varía entre 6 y 10 m, se encuentran especies como Simira klugei, Capparis pachaca, Capparis odoratissima, Crataeva tapia, Trichilia hirta y Coursetia ferruginea. Existe un tercer estrato leñoso cuya altura varía de 2 a 4 m, conformado por juveniles de las especies arbóreas mencionadas. El sotobosque se caracteriza por la presencia de parches densos ocupados por colonias continuas de la Bromeliaceae terrestre Bromelia pinguin con metabolismo MAC; esta especie arroseteada puede alcanzar alturas de hasta 2 m; también están presentes plántulas de Coursetia ferruginea y de las distintas especies del género Capparis. Una característica típica de los bosques deciduos por la sequía de la costa occidental del estado Zulia, es la relativa abundancia y coincidencia de tres especies del género Tabebuia: T. billbergii, T. guayacan y T. serratifolia y la alta frecuencia de aparición de Astronium graveolens, todas especies arbóreas muy apreciadas por su madera. En dicho estado cuando la lluvia desciende por debajo de los 1000 mm, aunque no menor a 800 mm, el bosque seco deciduo experimenta una reducción en su complejidad estructural. En este caso el único estrato arbóreo está constituido por los individuos de especies cuya altura no sobrepasa los 10 m. Las que componen dicho estrato están representadas por Tabebuia billbergii, Bourreria cumanenesis, Acacia tortuosa, Acacia macracantha, Prosopis juliflora, Capparis odoratissima y Astronium graveolens. A medida que la lluvia total desciende aumentan las especies de la familia Mimosaceae con hojas compuestas bipinnadas, con pínulas de tamaños muy pequeñas (leptofilas) que representan un mecanismo adaptativo para mejorar el balance térmico a escala foliar. Esto también se observa en especies pertenecientes a la familia Capparaceae como Capparis hastata, C. linearis, C. odoratissima, C. flexuosa, y C. pachaca, Morisonia americana y Belencita nemorosa. Todas estas especies son de naturaleza siempreverde, cuya estrategia y tolerancia al déficit hídrico está relacionada con sistemas radiculares relativamente profundos y con el desarrollo de bajos potenciales hídricos. Si el gradiente climático relacionado con la variable lluvia desciende aún más (por debajo de los 700 mm) como en las cercanías de la ciudad de Maracaibo, el dosel del bosque seco deciduo se hace discontinuo y comienzan a aparecer representantes de la familia Cactaceae, con distintas formas de crecimiento tanto arbóreas como arbustivas, con hojas reducidas a espinas y tallos suculentos (V. González, Libro2.indd 38 9/13/13 10:49 AM 39 datos no publicados). Estas comunidades de matorrales secos deciduos no serán consideradas en esta ocasión aunque es importante destacar que la mayor parte de las especies arbóreas de dichos matorrales se derivan de los bosques deciduos es decir, a nivel florístico constituyen una versión mucho más pobre a excepción de la familia Cactaceae, representada por muy pocas especies en este tipo de bosque. En 10 localidades de los Llanos Orientales de Venezuela el autor ha estudiado diferentes muestras del bosque seco deciduo en parcelas de 0,1 ha. En esta región el bosque de mayor complejidad analizado se describe como ejemplo a continuación. Se caracterizó en la cercanía del pueblo de San Félix en el sector noroccidental del estado Monagas, asociado a un paisaje de colinas altas de la formación Las Piedras, con un régimen de lluvia cercano a 1000 mm y con una exposición noreste y presente en un valle coluvial donde la exposición citada y el menor número de horas de irradianza solar asociada a la protección o sombra generada por las colinas altas vecinas. En esta localidad el bosque presenta tres estratos arbóreos, donde el más alto con una altura media de 25 m, constituye el estrato emergente discontinuo, cuyas especies de mayor abundancia relativa son Bursera simaruba y Lonchocarpus stenurus; en este estrato también están presentes Bulnesia arborea y Tabebuia chrysantha. El segundo estrato arbóreo, con una altura de 10 a 12 m, es relativamente discontinuo y están presentes especies como Bourreria cumanensis (con la mayor abundancia relativa), Cordia dentata y Tabebuia chrysantha. El tercer estrato arbóreo, con alturas de 6 a 7 m, también es discontinuo y está constituido por Malpighia glabra, Bunchosia mollis, Amaioua guianensis y Croton choristolepis. Este está dominado por la mayor abundancia relativa de los individuos de Amaioua guianensis. Se reconoce un estrato arbustivo entre 1,50 a 2 m, donde el arbusto Acalypha villosa alcanza la mayor abundancia relativa. También están presentes individuos aislados de la Bromeliaceae terrestre Bromelia pinguin. La mayor parte de los bosques deciduos por la sequía que se ubican en los Llanos Orientales presentan un sólo estrato arbóreo y una altura que no sobrepasa los 12 m. El estrato arbóreo superior es relativamente continuo y las especies dominantes son Bourreria cumanensis y Lonchocarpus stenurus; también están presentes Tabebuia capitata, Capparis hastata, C. odoratissima, C. tenuisiliqua, Machaerium robiniifolium, Acacia tamarindifolia, Platymiscium pinnatum y Pithecellobium unguis - cati. Se reconoce un segundo estrato leñoso constituido por árboles y arbustos pequeños con una altura que varía entre 3 y 6 m, caracterizado por las especies Capparis tenuisiliqua, C. odoratissima, Croton choristolepis, Coursetia ferruginea, Acalypha cuspidata, Amyris balsamifera, Erythroxylum havanense y Brosimum guianense. Los bosques deciduos por la sequía de los Llanos Orientales y los presentes en la isla de Margarita, tienen como característica florística varias especies arbóreas del género Lonchocarpus, tales como L. punctatus, L stenurus, y L atropurpureus. También son relativamente comunes Pithecellobium unguis-cati, Acacia Libro2.indd 39 9/13/13 10:49 AM 40 tamarindifolia, Piscidia carthagenensis y una especie arbustiva de Capparaceae, Capparis tenuisiliqua, que se diferencia de las demás especies del género por perder las hojas en la época de sequía. En el estado Falcón, asociado a afloramientos de caliza de origen arrecifal, se encuentra un bosque seco deciduo en las laderas bajas de la vertiente este del Cerro Chichiriviche, con dos estratos arbóreos: en el superior con una altura de 15 a 18 m, se encuentran individuos de especies como; Bursera simaruba, Lonchocarpus punctatus, Guaiacum officinale, Maclura tinctoria, Vitex compressa y Acacia polyphylla. El segundo estrato arbóreo con una altura que varía entre 8 a 10 m, están presentes individuos de Trichilia hirta, Zanthoxylum monophyllum, Amyris ignea, Capparis verrucosa, C. hastata, C. flexuosa y Morisonia americana. Este tipo de bosque deciduo por la sequía se diferencia de los anteriormente mencionados, por la presencia de especies únicamente localizadas en esta región del país, algunas de las cuales, tienen estrechas relaciones fitogeográficas con los bosques deciduos por la sequía de las islas del Caribe. Entre las cuales se destacan Pseudobombax septenatum, Cordia collococa, Chionanthus compactus, Helietta plaeana, Krugiodendron ferreum y Zizyphus cinnamomum. La especie arbórea Bursera simaruba, localmente conocida como “Indio desnudo”, tiende preferencialmente a estar asociada a sustratos edáficos derivados de sedimentos o rocas calcáreas tales como lutitas, esquistos calcáreos y calizas, las cuales afloran en varias localidades de la costa del estado Falcón, donde la interacción de la roca con procesos asociados con la meteorización tanto por acción térmica como hídrica, han producido un conjunto de formas de terreno como dolinas y lapies y otras más relacionadas con el diaclasamiento y disolución del calcio por acción hídrica, lo cual origina cuevas y ríos subterráneos. Este paisaje es conocido en las ciencias geomorfológicas como “Karst”. Los denominados Morros de San Juan pertenecen también a este tipo de ambiente geomorfológico. El exceso de calcio condiciona un pH >7 que tiende a inmovilizar macro y micronutientes como el fósforo, el hierro y el boro entre otros, lo que en algunas ocasiones se combina con suelos muy poco profundos, con muy baja capacidad de almacenamiento de agua. La alta correlación entre la presencia de sustratos calcáreos y la relativa abundancia de individuos de Bursera simaruba, pareciera indicar que dicha especie arborea pudiera ser considerada como calcícola. En Venezuela aún falta por definir si los sustratos con exceso de calcio actúan como filtros selectivos y sólo permiten el establecimiento de determinadas especies tolerantes a dichas condiciones edáficas, caracterizadas por un fuerte desbalance nutricional que se combina adicionalmente con una fuerte sequía estacional. Los bosques deciduos por la sequía, con una marcada abundancia relativa de Bursera simaruba y distintas especies de Lonchocarpus, pertenecen a la denominada asociación Bursera - Lonchocarpus de Beard (1944, 1955) ampliamente distribuida en las islas del Caribe y también en Venezuela, particularmente en los estados Falcón y Miranda. En este último estado los bosques deciduos por la sequía, se pueden reconocer fácilmente en varios sectores de la autopista que une a Caracas Libro2.indd 40 9/13/13 10:49 AM 41 con Guarenas. Las fuertes pendientes del paisaje montañoso al cual están asociados han evitado su destrucción por actividades relacionadas con la práctica de la agricultura migratoria. En el estado Bolívar y parte del Delta Amacuro este tipo de bosque cubre un sector relativamente pequeño de las serranías más occidentales del piedemonte norte de la Sierra de Imataca, al sur del Orinoco, entre San Félix y Santa Catalina, así como también a ambos lados de la represa de Gurí. En esta última localidad, el período de sequía puede variar entre 3 y 5 meses consecutivos. El bosque alcanza una altura entre 12 y 18 m y las especies predominantes son Tabebuia chrysantha, T. donnellsmithii, Tapirira guianensis, Apeiba petoumo, Bourreria cumanensis y Bursera simaruba. En este tipo de bosque se reporta como especie endémica Arrabidaea grosourdyana, una liana de la familia Bignoniaceae (Huber 1986). En esta misma región del país existe otro tipo de bosque deciduo que se diferencia del anterior por presentar un componente de especies siempreverdes con cierta afinidad florística con los bosques más húmedos ubicados al sur del estado Bolívar, y pudiese denominarse como bosque deciduo de transición a semisiempreverde, asociado a paisajes de peniplanicie y lomerío del complejo de Imataca (Tecmin 1991). Atributos fisionómicos y estructurales más resaltantes de los Bosques Tropicales Deciduos por la Sequía En los bosques deciduos por la sequía, donde se encuentran dos estratos arbóreos, el superior o emergente puede alcanzar alturas hasta de 30 m y generalmente no constituye una cubierta continua; en este caso el dosel lo conforman los individuos leñosos presentes en el estrato arbóreo inferior, con alturas entre 10 a 12 m. Los árboles emergentes del estrato arbóreo superior pueden alcanzar comúnmente circunferencias de 1,5 m como límite superior, aunque en pocos casos se encuentran circunferencias de más de 2 m (67 cm de diámetro). Las especies del estrato arbóreo inferior no exceden 0,90 m en circunferencia (29 cm de diámetro) a la altura del pecho. En las áreas de muestreo de 0,1 ha, el número de individuos arbóreos mayores de 5 cm de diámetro varía entre 83 a 202 con una media de 123 individuos. El área basimétrica expresada en m²/ha se encuentra en un rango de 13,34 a 30,96 con un valor medio de 21,51. El número total de especies con alturas mayores o iguales a 2 m, varía entre 13 a 42 con un promedio de 25, mientras que el número de especies arbóreas oscila entre 11 a 33 con una media de 19 especies. Los árboles emergentes generalmente tienen copas redondeadas y en algunos casos más bien aplanadas, mientras que los del estrato arbóreo inferior, estas son más bien cónicas cuando están a la sombra, y piramidales o aplanadas cuando expuestas. La base de los troncos de los árboles es recta y no existen especies arbóreas con raíces tabulares ni con zancos. Las epífitas están prácticamente ausentes, y sólo en algunos casos están presentes especies del género Tillandsia. Las lianas se encuentran con cierta abundancia. Las palmas son muy raras o ausentes. La mayoría de las especies del estrato superior y/o emergente son de carácter de- Libro2.indd 41 9/13/13 10:49 AM 42 Libro2.indd 42 9/13/13 10:49 AM 43 ciduo. Sin embargo en el estrato arbóreo inferior las especies pierden sus hojas más tardíamente y existen otras de carácter siempreverde principalmente asociadas a la familia Capparaceae. Los árboles emergentes presentan hojas pequeñas con una alta proporción del tipo microfila. Las hojas compuestas predominan sobre las simples, mientras que en el estrato arbóreo inferior dicha tendencia se revierte. Asimismo las hojas de las especies siempreverdes son del tipo microfila a notofila, de color verde oscuro, brillantes y coriáceas, mientras que las de las especies deciduas presentan un color verde claro, notofilas a mesófilas con respecto al taño predominantemente y de una textura ortofila. El período durante el cual estos bosques se encuentran totalmente desfoliados, coincide con la sección terminal de la estación seca (enero a abril) la cual se inicia a mediados del mes de noviembre. Las hojas comienzan a caerse masivamente a partir de enero y en algunos casos la brotadura foliar comienza a mediados del mes de abril, antes del inicio de las lluvias. La vegetación del sotobosque es bastante escasa y en algunas localidades pueden estar presentes extensas colonias de Bromelia chrysantha, B. pinguin y B. humilis. Estos datos provienen del estudio de un conjunto de 10 bosques deciduos analizados en los estados Monagas y Anzoátegui. Aspectos funcionales del Bosque Tropical Deciduo por la Sequía Una de las características fundamentales que regulan los distintos aspectos de este tipo de comunidad forestal es la marcada estacionalidad de la lluvia anual que, en combinación con las elevadas temperaturas medias del aire y la mayor incidencia de los vientos alisios del noreste durante el período de sequía, determina un cociente en la relación ETP/P mucho mayor que 1. Con relación a los mecanismos o fenofases de floración, fructificación y brotadura foliar es importante destacar que a medida que el número de meses secos incrementa y el total de lluvia anual esté por debajo de los 800 mm, el hidroperíodo (período que se inicia con el comienzo de las lluvias y finaliza al terminar éstas) es el factor que tiende a regular las fenofases de floración y brotadura foliar. Algunos autores que han estudiado los ritmos fenológicos en los bosques deciduos por la sequía (Boaler 1966; Opler et al. 1980), registran un máximo de floración durante pleno período de sequía y en algunos casos notan un desfase entre la producción de flores y la brotadura foliar, la cual generalmente ocurre más tardíamente que la floración. Janzen (1986) propone como hipótesis la posible competencia por nutrientes entre la floración y la brotadura foliar, por lo que predice que tendría valor adaptativo que ambas fenofases estuvieran desfasadas en el tiempo. Sin embargo sólo en aquellos casos donde el período de sequía es más corto, el número de posibles patrones fenológicos tiende a ser más diverso, comparado con aquellos bosques donde la sequía estacional es de mayor duración (Bullock 1995). En Venezuela los estudios fenológicos realizados por Tugues (1983) muestran que en el bosque deciduo por la sequía de Charallave se distinguen tres períodos máximos de floración; el primero, en la mitad del período de sequía (el cual se produce aún sin haber comenzado el período de lluvia). El segundo, que es el de mayor relevancia por el número de especies involucradas, ocurre al comienzo del período Libro2.indd 43 9/13/13 10:49 AM 44 lluvioso y en la mayoría de los casos, ambas fenofases (comienzo y expansión de la brotadura foliar y la floración) se producen simultáneamente. Esto indica, que las condiciones climáticas más extremas de esta región del país afectan las distintas fenofases del bosque deciduo por la sequía de Charallave, donde se presenta una lluvia total anual no mayor de los 800 mm y 4 a 5 meses de sequía Este tipo de bosque deciduo, existe una alta sincronía entre los eventos fenológicos de la floración (el segundo y más importante máximo) y la brotadura foliar, con la iniciación de las lluvias. El tercer evento de floración es mucho más atenuado que el anterior, y ocurre durante la temporada de lluvia, aunque en un período donde ésta desciende sensiblemente. Estos resultados señalan que bajo las condiciones climáticas de Charallave, donde el período de sequía es muy prolongado, el hidroperíodo tiene un efecto mucho mayor que cualquier otra señal disparadora del ambiente, como pudiera ser el aumento gradual del fotoperíodo y termoperíodo que se produce en Venezuela, entre diciembre y finales de abril, particularmente a la latitud de 10° Norte, donde se ubica la ciudad de Charallave. Resultados similares han sido reportados para otros bosques deciduos por la sequía por Lieberman (1982), Prasad & Hedge (1986) Bullock & Solis-Magallanes (1990) y Guevara de Lampe et al. (1992), este último realizado en la península de Araya en Venezuela. La mayoría de las especies y particularmente los árboles y las lianas, florecen y comienzan a expandir sus hojas al comienzo del período de lluvias cuando ocurre el segundo máximo de floración. Existe, sin embargo, un pequeño grupo de especies arbóreas, ubicadas a lo largo de las quebradas intermitentes, que están asociadas al primer máximo de floración en plena mitad de la época seca. En estos casos es posible que el aumento gradual del fotoperíodo y de la temperatura del aire en los tres primeros meses del año, pudieran actuar como factores disparadores de ambas fenofases, que activen el crecimiento radical que, en combinación con el agua freática que se acumula en los fondos arenosos de dichas quebradas intermitentes, pudieran inducir la floración y brotadura foliar, sin haberse producido ningún evento asociado a lluvias, tal como ha sido sugerido por Daubenmire (1972) y por Frankie et al. (1974). Es importante destacar que en 84% de las especies estudiadas en Charallave la producción de hojas nuevas y en gran parte la floración, ocurre al iniciarse el período de lluvia (brotadura normal, según Tugues 1983), mientras que la producción o brotadura foliar que coincide y es simultánea con la floración denominada “brotadura temprana,” la presenta 13% de las especies y ocurre entre mediados y final de la época seca. La brotadura “tardía,” que coincide con plena temporada húmeda, sólo la presenta 3% de las especies. Asimismo, es notable que en aproximadamente 60% de las especies del estrato superior del bosque, la producción de hojas ocurra en un período de tiempo no mayor de 3 meses y siempre asociado con el primer máximo de lluvia (Tugues 1983). En cuanto a la fenofase de fructificación, el mismo autor registra dos máximos: uno al principio de la época húmeda y otro de mayor intensidad al comienzo de la época seca. Wikander (1984) ha demostrado la alta correlación Libro2.indd 44 9/13/13 10:49 AM 45 existente entre los mecanismos de dispersión de los frutos y semillas y la estructura vertical del bosque. En éste, la gran mayoría de las especies arbóreas y lianas que alcanzan el estrato arbóreo superior, presenta frutos secos con distintas estructuras morfológicas que permiten su dispersión por el viento (semillas anemócoras). Durante el período de sequía, la defoliación total de los estratos arbóreos y la mayor incidencia de los vientos alisios del noreste, coinciden en favorecer dicho proceso de dispersión. Este mecanismo contrasta con las especies presentes en los estratos inferiores del bosque donde predominan árboles y arbustos pequeños con frutos carnosos pequeños, de colores morado y rojo, los cuales son dispersados por murciélagos, aves y pequeños mamíferos. Este mecanismo de zoocoria se combina con un pequeño porcentaje de autocoria en los estratos más bajos del bosque, incluyendo el herbáceo. Las especies deciduas se agruparon en dos categorías de acuerdo a su respuesta al estrés hídrico y la senescencia foliar; 1. Especies cuya senescencia se inicia tempranamente, durante los meses de septiembre y octubre, y en las cuales la pérdida de las hojas son más paulatinas, y 2. Especies deciduas en las que la senescencia y la subsiguiente abscisión de las hojas son más rápidas y ocurren principalmente al inicio de la temporada de sequía. En un estudio desarrollado en un mismo tipo de bosque, separado por pocos kilómetros del realizado en Charallave, se encontró una máxima producción de hojarasca durante el mes de febrero de 6,8 en las posiciones de tope y 5 gr/m-día-1 en la ladera del sistema de colinas; mientras que en la parte más baja de la ladera se encontró un desfase de aproximadamente un mes, lo que indica una mayor permanencia de tiempo de las hojas de los árboles ubicados en esta posición topográfica más baja, posiblemente influenciado por mejores condiciones hídricas. El valor promedio de la producción de hojarasca para este bosque bajo denso deciduo fue de 6,1 Mg/ha/año. A partir de esta producción de hojarasca se puede estimar la productividad neta del bosque, utilizando la relación de Bray & Gorham (1964) lo cual produjo un estimado de 14,1 Mg/ha/ año. Al estimar la tasa de descomposición foliar, González & Parra (1981) encontraron que la hojarasca producida por la especie dominante del bosque Bourreria cumanensis, una vez caída al suelo, se descomponía en un período menor a un año. Con respecto a los mecanismos de polinización, Gentry (1995) destaca que en los bosques deciduos por la sequía, tienden a predominar flores vistosas y conspicuas, polinizadas por vectores especializados comparados con los bosques húmedos tropicales. Aproximadamente el 67-75% de las especies leñosas del bosque seco deciduo presentan flores llamativas, polinizadas generalmente por vectores como abejas grandes de tamaño mediano, colibríes, mariposas nocturnas o esfíngidos, mientras que en la mayoría de las especies leñosas del bosque húmedo tropical sólo una cuarta parte de éstas presenta flores vistosas. Libro2.indd 45 9/13/13 10:49 AM 46 Atributos funcionales de los dos grupos ecológicos de árboles y arbustos dominantes en los Bosques Deciduos por la Sequía: los deciduos versus los siempreverdes Las especies de plantas en TDF son sometidas a estrés hídrico durante el período seco del año y la duración de éste en meses es el factor de control de la estructura de la vegetación y los patrones. Debido a las diferencias en la localización, extensión e intensidad de la sequía estacional, los bosques tropicales deciduos por la sequía se componen de un mosaico de diferentes tipos funcionales de plantas donde destacan los arbustos y árboles deciduos que representan la mayoría: los arbustos y especies de árboles siempreverdes y las lianas por sus adaptaciones a la sequía estacional. Los bosques tropicales deciduos por la sequía experimentan anualmente períodos de lluvia y sequía donde esta última variable puede prolongarse hasta por seis meses consecutivos dentro de un ciclo anual, adicional a las altas temperaturas ambientales y la baja humedad relativa, la duración de la estación seca, se considera el factor que controla los patrones y la estructura de la vegetación.(Gritti et al. 2010). Las especies de árboles en estos bosques son sometidos a estrés hídrico durante la el período de sequía del año. Para sobrevivir en condiciones de estrés hídrico, las plantas de este sistema ecológico, han adoptado atributos morfológicas y/o fisiológicos para evitar la pérdida excesiva de agua. Los bosques tropicales deciduos por la sequía presentan como atributos funcionales la deciduidad o la caducifolia así como también la tolerancia a la sequía a nivel de sus especies componentes. La deciduidad en este tipo de bosque es un atributo fenológico que expresa una adaptación a la estacionalidad de la lluvia anual y a la sequía, lo que resulta en una reducción de la actividad fisiológica como el crecimiento y la producción de materia orgánica durante el período de sequía del año y la reanudación de las actividades asociadas al crecimiento durante la estación lluviosa favorable. Otra estrategia ecológica presente en los bosques deciduos por la sequía está relacionado con un conjunto de especies siempreverdes que numéricamente son menores que las deciduas, las cuales toleran la sequía sin perder las hojas masivamente como las deciduas, sino que los hacen con una tasa de recambio anual a nivel individual de las hojas a una tasa anual baja de forma tal, que los individuos de sus distintas especies, permanecen con su biomasa foliar activa durante todo el año. Estas especies tienen hojas coriáceas y siempreverdes y raíces relativamente profundas que les permite tolerar la sequía estacional y adicionalmente su tasa de crecimiento anual es mucho más baja que la de los arboles deciduos. Eje de estrategia ecológica asociado a los Bosques Deciduos por la Sequía El estudio de los ejes de la estrategia ecológica de la plantas superiores se ha convertido en un área importante de la investigación en la última década. Un eje de estrategia ecológica se define por un conjunto de atributos de covariación que se estudian a través de un grupo de especies de una determinado tipo de sistema ecológico como es el caso de los bosques deciduos por la sequía. Uno de estos que ha recibido considerable atención, es el conjunto de atributos relacionados con las hojas, como es el caso de la tasa la fotosíntesis, expresada en función de la unidad Libro2.indd 46 9/13/13 10:49 AM 47 de masa foliar Amasa longevidad foliar LF y lo que se conoce Área Foliar Especifica (AFE) la cual se define como la superficie de captación de luz construida por la planta por unidad de inversión de masa seca. Este atributo representa una medida indirecta del rendimiento de la inversión en materia orgánica hecha por un órgano productivo como es el caso de la hoja (Lambers y Poorter 1992; Niklas y col . 2007). Los atributos citados con otros también asociados a los órganos foliares como la tasa de la concentración de la clorofila la Cl, conductividad estomática, medida que expresa el grado de apertura de los estomas expresada en función de la masa foliar Gmasa, la concentración de nitrógeno en las hojas NCN y del fosforo NCP, forman parte del relativamente reciente término denominado como “El Espectro de la Economía de la Hoja” (Reich et al.,1999; Vilar &Merino, 2001; Wright et al., 2004; Santiago & Wright, 2007), el cual expresa una continua de variación entre las plantas presentes en un bosque tropical deciduo por la sequía, representadas en ambos extremos del eje de estrategia ecológica, básicamente por los individuos de las especies de árboles y arbustos deciduos o caducifolios con un ciclo de vida relativamente corto, con hojas que se caracterizan por presentar; una alta Área Foliar Específica (AFE), altas concentraciones de nutrientes, particularmente de nitrógeno N y fósforo P y con elevadas tasas de fotosíntesis expresada sobre la base de la masa foliar de la hoja en consideración. Asimismo con un menor contenido de elementos estructurales, asociados a la presencia de hojas ortofilas menos lignina y no coriáceas las cuales presentan una buena aceptabilidad por parte de los insectos herbívoros. A este conjunto de especies que ocupan en el extremo opuesto del eje que representa el espectro de economía foliar de los bosques en consideración, están presentes en este tipo de bosque, un conjunto menor de especies arbustivas o arbóreas de lento crecimiento, con hojas de naturaleza siempreverde coriáceas o escleromórficas y con un área foliar especifica pequeña, con menores tasas de fotosíntesis por unidad de masa foliar y con un mayor contenido de lignina incorporada en los componentes estructurales de la hoja. Este hecho se refleja en un hoja que por su mayor longevidad, necesita estar más protegida y por lo tanto con mayores componentes estructurales, fibras y lignina, que la hacen menos aceptable a los insectos herbívoros. Asimismo las especies siempreverdes como las de distintas especies de la familia Capparaceae que coexisten con las deciduas, muestran un alta asignación relativa del carbono producido durante la fotosíntesis, dirigido hacia la conformación de raíces más profundas a nivel del suelo, con la finalidad de explotar los recursos hídricos del suelo presentes en los horizontes inferiores, o en el nivel freático si es que este existe. Este último atributo también las diferencia de los individuos arbóreos de las especies deciduas, cuyas raíces son más superficiales y cuando sus hojas son sometidas a un estrés hídrico prolongado, en el primer mes del período de sequía, los árboles asociados a este grupo funcional de especies, se defolian del individuo arbóreo que las soporta, como un mecanismo de preservar el agua, aun presente en el tallo y las raíces. Otra diferencia entre ambos extremos de estos grupos funcionales de Libro2.indd 47 9/13/13 10:49 AM 48 árboles, consiste en que las especies deciduas por la sequía, generalmente tienen un sistema radicular más superficial mientras, que en el otro extremo del eje o del gradiente, están presentes las raíces profundas representadas por las distintas especies siempreverdes de la familia Capparaceae. En el trabajo realizado por Chaturvedi et al., (2011) con 6 especies de árboles deciduos presentes en 4 localidades distintas relativamente cercanas en bosques deciduos por la sequía en la India, donde el 85 % de la lluvia ocurre ente los meses de Julio a Septiembre bajo la influencia de los vientos monsónicos provenientes del suroeste (Océano Indico), mientras que el período de sequía se extiende por 9 meses. Los resultados indican que tres atributos foliares funcionales de las hojas de las especies de árboles deciduos estudiadas A masa, SLA y Chl que corresponden a la tasa de fotosíntesis expresada en función de la masa de la hoja, el Área Foliar Especifica AFE y la concentración de clorofila expresada en una unidad de peso foliar en combinación con la variable ambiental utilizada expresada como el contenido de humedad del suelo CHS, explicó un 75 % la variación positiva encontrada entre la tasa de crecimiento relativa de la 6 especies arbóreas deciduas estudiadas con los 3 atributos funcionales de las hojas en combinación con el contenido de humedad del suelo. Estado de conservación de los Bosques Deciduos por la Sequía En los países tropicales la población tiende a preferir aquellos ambientes donde el cociente ETP/P es cercano a la unidad; asimismo, mientras más caliente es el clima, mayor es la tendencia a seleccionar ambientes con un ETP/P mayor que 1, es decir, un ambiente seco (Murphy & Lugo 1986). Al igual que en Centroamérica, la mayor densidad de la población en Venezuela se ha concentrado en las zonas de vida secas y semihúmedas (ETP/P = 0,5 a 2) y muy pocas personas viven en la zona de vida del bosque tropical lluvioso donde la ETP/P ≤ 0,25. Es indudable que la mayor densidad poblacional en la zona de vida del bosque seco tropical, cuando se compara con la del bosque muy húmedo tropical, tiene implicaciones de tipo ecológico, ya que los bosques deciduos por la sequía presentan menor complejidad estructural y una biomasa aérea total más baja que los bosques tropicales lluviosos. Sobre la base de estas consideraciones, se puede inferir que las labores de deforestación y preparación de tierras son más fáciles en los bosques deciduos por la sequía. También, a causa de la menor lluvia total anual, los suelos que soportan estos bosques presentan una menor tasa de lixiviación de nutrientes y un menor desarrollo pedogenético cuando se comparan con los presentes en los bosques húmedos tropicales. Asímismo, bajo una misma condición climática, la presencia de bosques deciduos por la sequía en un determinado tipo de paisaje, se puede considerar como indicadores biológicos de la fertilidad del suelo ya que el estilo de vida deciduo, con una producción foliar, recurrente aproximadamente cada 6 meses, exige un alto consumo de nutrientes a partir de las reservas del suelo (Chabot & Hicks 1982; Medina 1984). Este último factor, es compensado por una relativa alta producción de hojarasca que en su gran mayoría, se descompone durante el período lluvioso de ese mismo año; lo que facilita una rápida circulación de nutrientes, siempre Libro2.indd 48 9/13/13 10:49 AM 49 y cuando el bosque no sea afectado por actividades antrópicas. Igualmente, los climas con una estacionalidad marcada de la lluvia anual, permiten también la agricultura basada en cultivos de ciclos cortos, como el maíz y el sorgo la cual se dificulta en aquellos donde no exista una época de sequía definida. En Venezuela antes de la aparición de los combustibles fósiles, la mayor parte de la energía necesaria para las distintas actividades diarias del hogar, provenía de la madera de estos bosques. Algunas de las especies arbóreas del bosque deciduo por la sequía, han sido utilizadas como fuente de carbón vegetal, aún continúan usándose aunque en menor grado, son Bourreria cumanensis, Prosopis juliflora, Acacia macracantha, Sideroxylon obtusifolium, Pithecellobium hymeneaefolium y Machaerium arboreum. Estas especies pueden variar de región a región, pero siempre un grupo de éstas se ha utilizado en el pasado y en menor grado en la actualidad, para producir carbón en las distintas regiones de Venezuela. Esta práctica, que afectó considerablemente, junto a otras actividades antrópicas, gran parte de los bosques deciduos de Venezuela se ha reducido marcadamente en los últimos 20 años con la aparición de otras formas de energía derivadas del petróleo y el uso creciente de la energía eléctrica. Otra variable que ha afectado a los bosques deciduos por la sequía, ha sido su transformación o conversión a pastizales introducidos. Así, por ejemplo, en todo el sector de la costa occidental del Lago de Maracaibo, comprendido entre Villa del Rosario y Machiques, el bosque deciduo de dos estratos arbóreos y con especies leñosas que pueden alcanzar alturas de hasta 30 m, ha sido en su mayor parte deforestado, para la siembra de una variedad mejorada de Megathyrsus maximus, gramínea de origen africano. En esta región se combinan un régimen de lluvia marcadamente estacional con un total anual cercano a los 1000 mm, con suelos asociados al orden Alfisol de buena fertilidad natural y un paisaje predominantemente plano. Lo que ha traído como consecuencia, que en la actualidad sólo queden remanentes muy pequeños de este tipo de bosque en dicha región del estado Zulia. Procesos similares al descrito han ocurrido en distintas áreas del país; por ejemplo en el piedemonte de los Llanos Centrales a todo lo largo de la carretera que une El Sombrero con Santa María de Ipire, grandes extensiones de este tipo de bosque han sido totalmente deforestadas para la siembra de sorgo y maíz. En el piedemonte de los Llanos Orientales los bosques deciduos por la sequía, también han sido parcialmente afectados y deforestados para la siembra de algodón y en menor grado, maíz. En la región centro norte de Venezuela, que comprende los estados Aragua, Guárico y Miranda, la mayor presión antrópica sobre estos bosques ha sido su conversión a pastizales atendidos para la cría de una ganadería semintensiva. En resumen, la ubicación de estos bosques en zonas de relativa alta densidad demográfica, su asociación con paisajes relativamente planos o de suaves colinas y la presencia de suelos poco lixiviados con un potencial de fertilidad relativamente alto, han condicionado que gran parte de estos bosques hayan sido total o parcialmente destruidos para su conversión en tierras agrícolas y ganaderas. Libro2.indd 49 9/13/13 10:49 AM 50 Importancia de la preservación de los Bosques Deciduos por la Sequía y necesidades de investigación En Venezuela no existen aún parques nacionales ni reservas forestales o áreas de protección especial en las regiones ocupadas por el bosque deciduo por la sequía; por tanto, es importante promover en tres o cuatro sectores del país, la creación de reservas de este tipo de bosque en extensiones del orden de 5000 ha (Fajardo et al. 2005). Estas reservas asegurarían el mantenimiento del pool genético de las distintas poblaciones de plantas y animales presentes en dichas comunidades. Además, las áreas bajo reserva pudieran ser utilizadas para continuar con el estudio de las distintas variables ambientales que regulan el crecimiento y la productividad primaria de estas comunidades boscosas, ya que aún es poco lo que se conoce sobre los factores endógenos y exógenos que controlan la floración de la mayoría de las especies arbóreas de estos bosques. Por otra parte, los bosques deciduos por la sequía mantienen una fauna peculiar de vertebrados con cierto número de especies endémicas; autores como Ceballos (1995) proponen la creación de corredores que unan parches estos bosques con los semisiempreverdes ribereños o de galería. Según el autor, la presencia de estos corredores ayudaría a incrementar la diversidad de la fauna en los bosques deciduos ya que muchas especies, ampliamente representadas en estos bosques durante el período de lluvias, migrarían a los bosques ribereños para encontrar refugio durante la estación de sequía. Es importante destacar que la transformación y conversión de las comunidades boscosas en el trópico a la agricultura y a pastizales que sirvan de soporte para la ganadería, es la principal causa de la pérdida de diversidad de especies ya que en la mayoría de los casos el bosque es reducido en 90 a 95% (Janzen 1986; Murphy & Lugo 1986; Toledo 1988). De acuerdo a Murphy & Lugo (1986), una a tres hectáreas de bosques tropicales deciduos por la sequía, pueden contener entre 35 a 90 especies arbóreas y cuando se convierten a pastizales para la actividad ganadera, generalmente sólo dejan una a cinco especies arbóreas para sombra de los animales, o para su posible uso como estantillos. La reintroducción de especies arbóreas de este tipo de bosque una vez degradado el sistema, no es tarea fácil y el restablecimiento de toda la comunidad es aún más difícil. Es necesario, mediante la investigación, diseñar sistemas de uso de la tierra sustentable para los bosques deciduos tropicales y seguir estudiando estos sistemas ecológicos para la mejor comprensión de los mismos. Es importante también definir estudios a largo plazo, que permitan analizar los efectos de eventos raros o extremos, como la aparición de pestes de insectos que producen la defoliación de gran parte del bosque, así como también, los efectos de años extremadamente secos o muy húmedos, en la ritmicidad de los eventos fenológicos de este tipo de comunidad. Asimismo, se hace necesario realizar estudios detallados de los distintos usos potenciales de los frutos, la madera y otros productos no forestales, como resinas y sustancias orgánicas de valor farmacéutico, que se pudieran extraer del bosque deciduo por la sequía. De acuerdo a estas consideraciones, se recomienda la ne- Libro2.indd 50 9/13/13 10:49 AM 51 cesidad de realizar investigaciones etnobotánicas en las distintas localidades de Venezuela donde todavía quedan áreas bajo este tipo de bosque, tal como se ha realizado en los bosques deciduos de México. Como ya se ha destacado, en cada una de las distintas regiones del país, los bosques deciduos por la sequía, presentan especies que por su distribución restringida a dicha región, se pueden considerar como endémicas, como es el caso de la especie arbórea Lonchocarpus dipteroneurus, la cual tiene una distribución restringida a los bosques deciduos por la sequía presentes en los estados Miranda, Aragua, Distrito Federal y noreste del estado Bolívar. Especies arbustivas y arbóreas de la familia Rubiaceae, tales como Erithalis fruticosa, Machaonia ottonis, y de la familia Rhamnaceae, Zizyphus cinnamomum y Krugiodendron ferreum, sólo han sido registradas en Venezuela en los afloramientos de calizas del Cerro Chichiriviche, en algunas localidades de la isla de Margarita y la región costera del estado Miranda. La especie arbórea Zizyphus cinnamomum, además de su potencial como árbol ornamental de parques y jardines por la naturaleza siempreverde de sus hojas, posee frutos comestibles. También, en los bosques deciduos que bordean a la represa del Gurí, Huber (1986) reporta una liana endémica para este sector del país denominada Arrabidaea grosourdyana. En resumen los bosques deciduos por la sequía del país, presentan florísticamente especies de distribución restringida que se pudieran considerar algunas como endémicas, o de distribución espacial restringida, por lo que su destrucción masiva y su conversión a tierras agrícolas o pastizales para la ganadería, pudieran poner en peligro de extinción dichas especies. Estos bosques presentan también cierto potencial forestal ya que especies como, Centrolobium paraense, Swietenia macrophylla, Pterocarpus acapulcensis, Cordia alliodora y Pachira quinata, son arboles cuya madera tiene distintos usos. Todas éstas, son de crecimiento relativamente rápido y necesitan la presencia de claros grandes para su reclutamiento y establecimiento, por lo que sería importante para el futuro diseñar sistemas de manejo sustentable para la explotación de estos bosques o combinarlos con un sistema agro-silvo-pastoril. A pesar de que estos bosques han desaparecido en muchos sectores del país, las comunidades y las poblaciones de especies de plantas que las constituyen son bastante resilentes; muchas de las especies arbóreas, además de reproducirse sexualmente vía semilla, poseen una alta capacidad de producir nuevos retoños a partir de la base de los tallos, y algunas de sus especies como Bourreria cumanensis, se usó por varias décadas para la producción de carbón vegetal, sobre la base de su alta capacidad de producir nuevos brotes vegetativos a partir de la base del tronco ya cortado. Por esta razón, una persona experimentada distingue en condiciones de campo en el interior de un bosque deciduo por la sequía, si el individuo adulto de Bourreria cumanensis ha sido cortado en el pasado para el aprovechamiento de su madera como material para la industria de la construcción o para la producción de carbón. El individuo adulto de esta especie en su condición natural, presenta un sólo tronco que se ramifica después de los primeros 7 a 8 m de altura, mientras el que ha sido cortado varias veces para su aprovechamiento local o comercial, Libro2.indd 51 9/13/13 10:49 AM 52 presunta varios troncos a partir de la base del suelo. Este uso constituye un tipo de manejo forestal que aún hoy en día se utiliza para la producción de madera en los bosques deciduos templados, sobre la base de ciclos de corte de los individuos arbóreos cada 16 años, particularmente de distintas especies de género Quercus y Betula que tienen la propiedad de producir nuevos brotes o retoños a partir de la base del árbol cortado, que en el idioma inglés denominan como “coppicing”. La especie arbórea Bourreria cumanensis conocida en Venezuela con el nombre común de Guatacaro, es bastante común en los bosques deciduos por la sequía con un régimen de lluvias entre 700 a 1000 mm y un período de sequía de 5 a 6 meses y tiende a alcanzar su mayor abundancia relativa en suelos asociados a rocas sedimentarias o metamórficas ricas en calcio. En el paisaje de colinas altas en los alrededores de la ciudad de Charallave en el estado Miranda, la especie se ubica espacialmente en los suelos de menor reserva hídrica en el tope y la ladera alta del sistema de colinas. Sin embargo si el bosque es sometido a perturbaciones antrópicas asociadas a deforestaciones masivas en este tipo de paisaje, la especie se expande rápidamente y ocupa toda ladera, pocos años después del evento de perturbación, mediante el mecanismo de propagación vegetativa a partir de fragmentos de raíces. (González, datos no publicados). La especie Bourreria cumanensis es bien particular ya que aunque florea todos los años, la especie es apomictica, que consiste en un mecanismo de reproducción asexual por medio de semillas, sin que ocurra meiosis ni fertilización, por lo que sus descendientes son genéticamente idénticos a la planta madre. Aunque desde el punto de vista evolutivo las plantas apomícticas carecen de las ventajas adaptativas que ofrece la reproducción sexual en particular cuando aparece una nueva peste o se produzca un cambio climático, la apomixis, permite la fijación de genotipos ya probados por la criba ambiental actual y altamente adaptados a su ambiente. La ventaja de la apomixis desde el punto de vista genético, es similar a la que presenta la multiplicación vegetativa que consiste en mantener en el tiempo un particular genotipo exitoso en el actual ambiente climático y biótico del bosque deciduo por la sequía. Sin embargo si la condición climática o biótica cambiara, sólo bastaría que la reproducción sexual ocurriera aunque en muy bajo porcentaje, para mantener la variabilidad genética de la población y permitir la adaptabilidad de la especies a nueva condición climática o biótica. (Bawa et al. 1985; Kaur et al. 1978). Otro atributo de esta especie de alta abundancia relativa en los bosques deciduos por la sequía en Venezuela, consiste en la capacidad natural de sus raíces de injertarse con las vecinas, entre los individuos de su misma especie. Aunque los injertos naturales de raíz son vistos como curiosidades naturales o acontecimientos excepcionales (Graham y Bormann, 1966), son relativamente comunes y han sido comprobados en más de 150 especies arbóreas incluyendo las tropicales. En relación a las últimas, LaRue (1952) caracterizó este fenómeno en 34 géneros de especies arbóreas en Puerto Rico. Dicho mecanismo, fue estudiado formalmente en Puerto Rico en la especie de los bosques montanos de la isla Dacryodes excelsa donde grupos de individuos arbóreos están unidos por un Libro2.indd 52 9/13/13 10:49 AM 53 conjunto de raíces injertadas con sus vecinos de la misma especie, por lo que conforman un sistema comunal de raíces que impide que los vientos huracanados que con cierta frecuencia afectan a Puerto Rico no derriben masivamente los parches arbóreos de esta especie. (Basnet el al. 1993) El injerto natural de las raíces ocurre sólo en las de mayor diámetro y una vez que hacen contacto con la vecina la presión lateral ejercida por el crecimiento en diámetro de ambas, destruye la corteza blanda de ambas raíces, pone en contacto a los tejidos conductores del xilema y floema y mediante la actividad del cambium meristemático de ambas raíces, se restablece una nueva unidad morfológica. Esta propiedad potencialmente les permite a los individuos de Dacryodes excelsa, Pinus banksiana y Bourreria cumanensis estar unidos por un sistema comunal más complejo y denso de raíces subterráneas y compartir, tanto el agua, los nutrientes y los productos orgánicos asociadas a la fotosíntesis. Asimismo, el sistema de raíces injertadas podría influir en hacerlas menos dependientes de las condiciones ambientales relacionadas con el clima y tener más capacidad de explorar y extraer los nutrientes y los recursos hídricos del sustrato edáfico. (Stone & Stone, 1975; Fraser et al. 2006; Tarroux y DesRochers, 2010). Bourreria cumanensis por ser una especie apomictica, las posibilidades son altas que los vecinos constituyan ramets de un mismo genet, es decir presentes una carga genética similar. Asimismo, cuando las comunidades constituidas por los bosques deciduos por la sequía, son perturbadas con maquinarias pesadas para la construcción de vías carreteras o urbanizaciones como ha ocurrido en la ciudad de Charallave, la fragmentación de las raíces origina retoños de cada fragmento y contribuye a propagar los individuos de esta especie mediante este mecanismo de propagación vegetativa. Los individuos juveniles que se originan de los retoños o de las yemas adventicias de los fragmentos de raíces tienen mayor posibilidad de pasar a un estadio de vida de mayor altura y complejidad, que las plántulas que se originarían de la germinación de las semillas apomícticas. En el futuro habrá que comprobar experimentalmente las afirmaciones que se hacen para esta especie dominante de los bosques deciduos ubicados al norte del país, la cuales se basan en tesis dirigidas por autor en relación a la dinámica sucesional de este tipo de bosques a los impactos causados por el hombre (Pacheco, 1978; Cauz 1983; Zuniaga 1988). Una línea de investigación que habrá que desarrollar en el futuro es la posibilidad del restablecimiento, al menos parcial, de dicha comunidad, una vez que ha sido totalmente destruida para su conversión en pastizales. Al respecto, Janzen (1988) intentó reconstruir un bosque seco deciduo en un área de pastizales abandonados en la localidad de Guanacaste en Costa Rica, utilizando distintas técnicas de reintroducción de las especies que originalmente ocupaban el área, incluyendo dispersión asistida por animales. Libro2.indd 53 9/13/13 10:49 AM 54 Bibliografía Aristeguieta, L. 1968. El Bosque Caducifolio Seco de los Llanos Altos Centrales. Bol. 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De éstas, las dominantes tienen una forma de crecimiento macollante, son perennes, presentan caracteres xeromórficos y un metabolismo fotosintético de tipo C4, donde el primer producto de la fotosíntesis es el acido aspártico o el acido málico (Knapp & Medina 1999). Dicha cobertura herbácea graminoide puede estar interrumpida o no, por árboles de lento crecimiento, con hojas siempreverdes mesófilas a macrófilas y con tendencia al escleromorfismo. Los individuos de esas especies arbóreas presentan troncos retorcidos y pueden variar en altura desde 2 hasta 10 m (Bourliere & Hadley 1970; Sarmiento 1984; Frost & Robertson 1987). Las plantas denominadas C3 de utilizan la vía o ruta metabólica en cuanto a la reducción de carbono fotosintético denominado de Calvin-Benson para la fijación de CO2 en la que la enzima que participa en este proceso es la ribulosa1,5-bifosfato carboxilasa /oxigenasa (RuBisCO) cataliza en la primera etapa, la síntesis de un compuesto de tres carbonos, fosfoglicerato (3-PGA). Las plantas que utilizan esta vía fotosintética se denominan como especies C3. Sin embargo en éstas, la enzima Rubisco puede actuar en dos reacciones competitivas entre sí como es el caso de la carboxilación y/o la oxigenación. La reacción de oxigenación dirige el flujo de carbono a través de la vía fotorrespiratória y esto puede dar lugar a pérdidas de entre el 25% y el 30% del carbono fijado. Las variables ambientales tales como alta temperatura y la sequía determinan un aumento en la reacción de la oxigenasa de la enzima Rubisco. El sistema fotosintético C4 consiste en un conjunto de modificaciones estructurales y bioquímicas a partir de especies de plantas más primitivas C3, el cual mejora la eficiencia fotosintética bajo las condiciones climáticas de las sabanas de Trachypogon bien drenadas y sobre suelos distróficos asociadas a las regiones del país donde el clima presenta una marcada estacionalidad en el régimen de lluvias de más de 1000 mm con un período de sequía entre 4 a 6 meses y temperaturas medias del aire anual por encima de 25°C. En las gramíneas C4 como la representada por la de mayor abundancia relativa en las sabanas distróficas y bien drenadas del país como es el caso de la gramínea perene Trachypogon spicatus. En ésta, el mecanismo de fotorrespiración durante las horas del día es suprimido mediante la elevación de la concentración de CO2 en el sitio de la enzima Rubisco mediante la supresión de la de la enzima Rubisco como oxigenasa. Esto se consigue mediante la actuación de una bomba de CO2 bioquímica y se basa en una separación espacial de los tejidos fotosintéticos donde se realiza la fijación inicial del CO2 en las células del mesofilo mientras que su asimilación como carbohidrato ocurre en las células fotosintéticas que rodean en forma circular a los haces vasculares de las hojas de las gramíneas C4 deno- Libro2.indd 57 9/13/13 10:49 AM 58 Libro2.indd 58 9/13/13 10:49 AM 59 minadas como de la vaina vascular. Este tipo de anatomía particular fue originalmente denominada Kranz. En ésta, las células fotosintéticas del mesófilo y las que rodean el haz vascular muy cercanas entre sí cooperan entre sí para fijar y asimilar el CO2 en los primeros productos orgánicos de la fotosíntesis. La diferenciación de estos dos tipos de células es esencial para el funcionamiento de la fotosíntesis C4, aunque se ha encontrado relativamente reciente que este ciclo C4 dentro de un sólo tipo de célula fotosintética. En las células del mesofilo de las hojas de las gramíneas y ciperaceaeas con metabolismo C4 en Venezuela, la carboxilación de fosfo-enolpiruvato (PEP) por la fosfo-enolpiruvato carboxilasa (PEP-carboxilasa) produce ácidos orgánicos de cuatro átomos de carbono en el citosol de las células del mesófilo. Estos compuestos C4 son transportados a las células fotosintéticas de la vaina del haz vascular y descarboxilados para producir CO2 que es asimilado por la Rubisco en la reducción del ciclo de carbono fotosintético vía Calvin Benson. Las causas del origen de este tipo de vía fotosintética se remonta a una marcada reducción del CO2 atmosférico cerca de 30 Ma (millones de años antes del presente) Esta disminución del CO2 atmosférico en el Mioceno temprano se supone que fue la presión selectiva que condicionó la aparición de las gramíneas con metabolismo fotosintético tipo C4 particularmente en las regiones tropicales con temperaturas medias anuales mayores de 25°C y una marcada estacionalidad climática en cuanto al régimen de lluvia con más de 4 meses de sequía. El origen de las sabanas neotropicales se ha asociado con la propagación de gramíneas inflamables del tipo C4 en América del Sur cerca de 4-8 millones de años atrás (Berling y Osborn 2006; Simon et al. 2009). La aparición de tales gramíneas aumentó la frecuencia del fuego, lo que ha impuesto la acción de un filtro selectivo y ha condicionado simultáneamente una marcada un presión selectiva sobre las especies leñosas C3 que coexisten con el componente graminoide. Las comunidad resultante consiste en un predominante estrato graminoide inflamable con la presencia de especies leñosas adaptadas a tolerar la acción periódica del fuego. En las sabanas, las gramíneas nativas no superan por lo general los 70 cm de altura, mientras que componente leñoso en promedio no supera los 5 m de altura. De acuerdo a estas consideraciones, no existe una separación marcada entre ambos componentes, cuando se origina un incendio, ya que ambos estratos, son impactados por la acción del fuego. La frecuencia prácticamente anual de su acción, condiciona que estos sean superficiales para las gramíneas y de corona para las leñosas, aunque considerados como incendios de baja intensidad. En consecuencia, de la larga historia de su acción, esta ultima variable ha actuado como un filtro selectivo que ha impedido el establecimiento de especies no adaptados al fuego, lo que ha resultado evolutivamente en la presencia de una flórula adaptada al fuego (Simon et al. 2009). Las sabanas ocupan un quinto de la superficie de la tierra y soportan gran proporción de la población humana del mundo y parte considerable de la ganadería y la biomasa de los herbívoros silvestres (Furley 2006). En Venezuela una fracción importante de las sabanas de Trachypogon de las tierras bajas, como Libro2.indd 59 9/13/13 10:49 AM 60 las derivadas por acción antrópica asociada a los paisajes montañosos de la Cordillera de la Costa y la Serranía del Interior, mantienen una ganadería de tipo extensiva de doble propósito (producción de carne y en menor proporción queso) de considerable importancia económica. Las sabanas relacionadas con la definición mencionada son las que ocupan la mayor extensión en el país y están asociadas a suelos distróficos que se han originado de sedimentos aluviales antiguos, generalmente bien drenados y en algunos casos excesivamente bien drenados, con textura predominantemente franco-arenosa a arenosa. La interacción entre la edad de deposición de los sedimentos o la presencia de rocas félsicas y un clima tropical con una marcada estacionalidad en la lluvia, han condicionado sustratos edáficos de baja fertilidad, generalmente asociados a los órdenes de suelos conocidos como Oxisoles y Ultisoles (Montgomery 1988; Furley 1997). Así mismo, los fenómenos tectónicos asociados con el levantamiento de la Serranía del Interior han producido basculamiento de sedimentos antiguos de la formación Mesa, lo que ha traído como consecuencia la activación de procesos erosivos que han condicionado la decapitación de los horizontes superiores del suelo. Este fenómeno ha ocasionado la conformación de corazas lateríticas, asociadas a la oxidación y deshidratación de los óxidos de hierro acumulados en el horizonte Bt (COPLANARH 1974; Young 1980), las cuales originan una superficie de muy poca profundidad efectiva, y con muy bajos niveles de nutrientes. La menor capacidad de almacenamiento de agua y la oligotrofia del sustrato, condiciona la prácticamente ausencia del componente leñoso de las sabanas. Sin embargo, las corazas ferruginosas no son inmunes a la meteorización en ambientes tropicales y a lo largo del tiempo, los cambios térmicos entre el día y la noche puede fracturar la continuidad de la coraza, las grietas aumentan de tamaño con el tiempo y esta condición puede favorecer el establecimiento de especies arbustivas leñosas como Palicourea rígida, que con su sistema radicular puede contribuir a fragmentar aun más la coraza. Generalmente está conformada por agentes cementantes que son los óxidos de hierro, que encierren dentro su matriz, distintos tipos de materiales pedregosos transportado por la acción aluvial y coluvial que se van liberando, en la medida que se meteoriza la coraza laterítica. Esta última, recibe diferentes denominaciones de acuerdo al agente cementante y el tipo de material que constituye la estructura interna de esta. En algunos casos la concentración de los óxidos de hierro es muy alta y la meteorización final de este tipo de coraza consiste en el recubrimiento parcial del suelo por numerosas pisolitas férricas con diámetro variable entre 3.5 a 15 cm. También es relativamente común en los Llanos Orientales el fenómeno denominado inversión de relieve. En general una de las distintos orígenes de esta corazas, se asocia a ejes de drenaje que originalmente conformaban los puntos más bajos de un paisaje. La estacionalidad de las lluvias y el hecho de ocupar los fondos de los denominados vallecitos coluvialuviales, condicionaba que durante el período de lluvia y parte del de sequía, el hierro en forma reducida migrara desde el nivel freático hacia el horizonte Bt. Este proceso de enriquecimiento Libro2.indd 60 9/13/13 10:49 AM 61 diferencial del horizonte Bt con óxidos de hierro reducidos conduce a su oxidación parcial durante el período seco del año. La alternancia de parches de hierro reducido con una coloración grisácea que alternan con los oxidados de color rojizo. Este tipo de material recibe el nombre de plintita y aun es blando a la penetración con un cuchillo. Si el horizonte Bt, queda expuesto en superficie por movimientos locales tectónicos y posterior decapitación del horizonte A por erosión, La plintita acumulada se oxida irreversiblemente y constituye la denominada coraza laterítica o ferruginosa. A lo largo de la carretera que une la ciudad de Punta de Mata con Maturín, se puede apreciar un sistema de lomas bajas que interrumpen la continuidad del paisaje de Mesa plana o suavemente ondulada. En los puntos donde la carretera corta a los lomeríos, se distingue claramente una coraza laterítica en los primeros 40 cm a partir de la superficie del suelo. Esta se extiende a lo largo del paisaje de Mesa aparentemente marcando lo que originalmente correspondía a un antiguo eje de drenaje. En el tope y las laderas de este sistema de lomeríos bajos, está presente una sabana inarbolada de Trachypogon spicatus. Este tipo de fisionomía contrasta con las sabanas de la misma especie asociada al tipo de relieve de tope de Mesa plana o suavemente ondulada, donde los suelo franco arenosos con una mayor reserva de humedad, regula la disposición espacial del componente leñoso, donde se puede distinguir desde sabanas muy poco arboladas hasta las medianamente arbolada, donde la densidad del componente leñoso es regulada por la mayor o menor disponibilidad hídrica Desde el punto de vista del régimen de humedad del suelo estas sabanas se definen como estacionales, con suelos distróficos, un clima tropical con un régimen de lluvia marcadamente estacional y con un total de lluvia anual que varía entre los 900 mm a 1400 mm y suelos bien o excesivamente drenados y dominados por gramíneas del tipo C4. Además de este tipo de sabana, en Venezuela se reconocen otras comunidades graminoides denominadas como pastizales naturales o sabanas hiperestacionales. En extensos sectores de los estados Barinas y Apure, asociados a planicies aluviales, subrecientes, que son inundadas por desbordes de ríos y caños y también por lluvia, con suelos de relativa buena fertilidad natural está presente otro tipo de pastizal natural que no es recomendable denominarlas sabanas ya que internacionalmente se reconoce como sabanas las que ya fueron definidas presentes sobre suelos distróficos asociados a planicies aluviales antiguas o suelo derivados de rocas denominada félsicas. Chargel (2003) propone sobre la base de su amplia experiencia en el estudio de los suelos de los Llanos de Venezuela, denominar los pastizales naturales en consideración como sabanas eutróficas. Esta denominación aunque correcta desde el punto de vista edáfico, presenta la limitación del uso del término sabana que como ya se ha discutido previamente, define un sistema ecológico dominado por gramíneas perenes con metabolismo fotosintético tipo C4 y un estrato leñoso con un conjunto de aboles o arbustos de naturaleza siempreverdes con hojas coriá- Libro2.indd 61 9/13/13 10:49 AM 62 ceas o escleromórficas de lento crecimiento y tolerantes al fuego y suelos distróficos bien drenados. Se propone denominarlas como pastizales naturales eutróficos por presentar los siguientes atributos: 1-. Suelos asociados a una planicie aluvial subrecientes de relativa buena fertilidad natural. 2- Inundados tanto por desborde de ríos como por lluvia por un período de 4 a 6 meses con una lámina de inundación que varía con la ubicación espacial y tipo de forma de terreno. 3- Ausencia en general de un componente leñoso. 4- Lo relativamente reciente de la deposición de las sedimentos por la acción del desborde fluvial condiciona que se puedan distinguir con facilidad las distintos tipos de relieves y forma del terreno del paisaje de planicie aluvial. En este tipo de pastizal la menor edad de deposición de los sedimentos aluviales, así como el origen de éstos provenientes de la Cordillera Andina, condicionan un estrato edáfico con mayor potencial de nutrientes. En relación a la fertilidad natural de los suelos hay que considerar también el pulso adicional de carácter anual asociado a los desbordes de los ríos y caños que drenan los sectores de los estados mencionados donde están presentes estas comunidades, designadas por Ramia (1967) como sabanas de banco-bajío y estero y denominadas por Sarmiento (1984) como sabanas hiperestacionales y semiestacionales. Estos pastizales predominantemente inarbolados generalmente se caracterizan por la presencia de gramíneas semiacuáticas, algunas de las cuales presentan metabolismo C3 lo que, asociado a un hidroperíodo prolongado, un microclima térmico más favorable por la presencia de una lámina de agua en combinación con una mayor fertilidad del sustrato edáfico, condicionan una productividad primaria que puede llegar hasta 14 ton/ha/año, como es el caso de los pastizales dominados por Leersia hexandra e Hymenachne amplexicaulis. Este tipo de pastizal eutrófico ocupa las formas de terreno de cubeta de desborde y de decantación de las planicies aluviales subrecientes en el estado Apure y Barinas así como extensiones considerables de las planicies aluviales y cenagosas de la subregión natural del Delta Superior del Delta del Orinoco y en las planicies aluviales de la depresión de Barlovento (González 2005). En la subregión del Delta conocida como Delta Superior los pastizales dominados por ambas especies, coexisten con otro tipo muy extendido de pastizal dominado por la especie introducida conocida como Oryza rufipogon. Otro tipo de pastizal también presente en los bajíos de napas de desborde en las planicies aluviales recientes y subrecientes presentes en el Delta Superior y en el estado Apure, está constituido por los pastizales de Paspalum fasciculatum. Este último tipo de comunidad está presente en el Delta Superior inclusive en los bancos de albardón de orilla y en las napas de desborde que bordean los principales tributarios del Delta, donde se han establecido como consecuencia de la destrucción de los bosques siempreverdes ribereños dominados por Inga edulis y Spondias mombin var. mombin, con la finalidad de ampliar las actividades ga- Libro2.indd 62 9/13/13 10:49 AM 63 naderas. Este tipo de pastizal presenta una alta productividad primaria neta de 20 a 24 ton/ha/año, aunque tiene menor aceptabilidad y menor valor forrajero con relación a los pastizales dominados por Leersia hexandra e Hymenachne amplexicaulis (Escobar 1977). Sabanas predominantemente inarboladas asociadas a la planicie de limos eólicos Al oeste y sur-oeste del estado Apure existen otras sabanas que están asociadas a las denominadas planicies de limos eólicos que en realidad están conformadas por una arena muy fina y por tanto con muy bajo potencial edáfico desde el punto de vista nutricional. Se consideró denominar también como sabanas aquellas comunidades graminoides asociados a suelos distróficos que se pueden inundar por un corto tiempo con una lámina de agua de agua de menos de 20 cm y sólo por agua de lluvia. Este tipo de sabanas en planicies de limos eólicos, también ha sido denominada distróficas y encharcadas por Chargel (2003). Esta extensa área constituye una planicie muy plana, compuesta por materiales transportados por la acción del viento durante diversos períodos del Cuaternario; el sustrato edáfico asociado se caracteriza por un pH ácido y suelos muy desaturados que se inundan por lluvia con una lámina de agua de poco espesor en las formas de terrenos cóncavas (bajíos de cubetas de desborde y de deflación). La conformación de dicha planicie está relacionada con el origen de las partículas transportadas por acción eólica, las cuales provienen de la erosión y el desmantelamiento de planicies aluviales antiguas (Q3 y Q2) ubicadas en la zona nororiental del estado y con el hecho de que la mayor parte de éstas están constituidas por granos de cuarzo y arenas muy finas del tamaño de los limos (Edafólogos Consultores 1981). El espesor de la cobertura de limo va aumentando hacia el oeste, lo que a su vez condiciona que el relieve se haga más uniforme y plano. Hacia el este la cobertura de limo es más delgada y cubre parcialmente la planicie antigua Q3, junto con acumulaciones arenosas también de origen eólico (dunas). Estas últimas, sin embargo, están compuestas por materiales predominantemente arenosos (complejos de dunas del Pleistoceno Inferior-Superior). En algunos sectores, asociados con la planicie de limos eólicos, se presentan movimientos en masa de solifluxión y reptación, que traen como consecuencia la formación de los denominados escarceos (Goosens 1971). Éstos constituyen formas convexas semicirculares y alargadas (bancos) interrumpidas por áreas más bajas. Este fenómeno está condicionado por la presencia de una capa de materiales limosos relativamente gruesa, la cual descansa a su vez sobre un piso arcilloso. Sabanas presentes en bancos y bajíos de escarceos A continuación se describe la vegetación de sabanas asociadas con las formas de terrenos originadas por el fenómeno de solifluxión y reptación, relacionado con las capas superiores de limo eólico de los suelos de dicha planicie. Las saba- Libro2.indd 63 9/13/13 10:49 AM 64 nas estudiadas se ubican 5 km al norte de la población de Trinidad de Arichuna. En el tope del banco de escarceo la vegetación de la sabana está dominada en un 80% por Axonopus purpusii y el 20% restante por Paspalum chaffanjonii. En los bajíos, entre los bancos de escarceo, el suelo presenta un microrelieve de tatucos, disponiéndose la gramínea Axonopus purpusii en el tope de los mismos, mientras que entre las microdepresiones domina Paratheria prostrata. Esta sabana es inarbolada y el suelo se ubicó dentro de los Aquic Dystropepts; se inunda por las lluvias y se forma una lámina de agua baja de unos 20 a 25 cm durante los meses de junio a diciembre. Variaciones fisionómicas y florísticas de las sabanas asociadas a la planicie de limos eólicos La composición florística de las sabanas asociadas a la planicie de limos eólicos varía de acuerdo a la profundidad de la lámina de agua, al espesor de la capa de limo sobre la planicie antigua Q3 y a la presencia o ausencia de bancos bajos de dunas. Así, en los bajíos deflacionarios donde la lámina de agua puede alcanzar una altura máxima de 50 cm y la inundación persiste por un período de 5 meses, la sabana está dominada por la gramínea postrada Paratheria prostrata. En los bajíos de napa de desborde adyacentes a las cubetas dominadas por Paratheria prostrata, la sabana cambia en cuanto a su fisonomía; se reconoce un estrato continuo de 20 a 30 cm de Mesosetum chaseae, el cual es interrumpido localmente por gramíneas macollantes de 50 cm de altura representadas por Andropogon bicornis y A. virgatus. En esta sabana los horizontes franco-limosos de colores grisáceos alcanzan una profundidad de 58 cm, que descansan sobre un sub-horizonte plintítico. La lámina de agua máxima alcanza una altura de 25 cm durante cuatro meses y se presenta un microrelieve de lombrizal, aunque de baja densidad. En el extremo superior de la napa de desborde aumenta la importancia en biomasa de las dos gramíneas macollantes Andropogon bicornis y A. virgatus, mientras que en el estrato graminoide inferior se destaca Mesosetum chaseae. La parte más alta de este tipo de paisaje de planicie de limos eólicos puede ser recubierta localmente por materiales arenosos también de origen eólico, constituyendo formas de terreno de bancos bajos bien drenados. En este caso la sabana está dominada por Axonopus purpusii y Paspalum carinatum. Es importante destacar que dicha forma de terreno no se inunda, presenta suelos del tipo de los Quartzipsamments (texturas arenosas en todo el perfil) y una mayor diversidad de especies que el resto de las sabanas inundables asociadas a la planicie de limos eólicas. Estas últimas sabanas son todas inarboladas, caracterizadas por una baja diversidad de especies, ausencia total de leguminosas y una lámina de agua poco profunda por un período de cuatro a cinco meses. Los suelos predominantes de la planicie de limos eólicos están asociados a los Aquic Dystropepts. Sabanas de la planicie del Pleistoceno Inferior (Q3a) cubierta por una delgada capa de limos eólicos Las sabanas en este tipo de paisaje presentan una fisonomía y composición flo- Libro2.indd 64 9/13/13 10:49 AM 65 rística bastante similares a las que se encuentran en las planicies de limos eólicos. En la región de Apure que se ubica al sur-oeste del Río Arauca y al este de la población del Elorza, los paisajes geomorfológicos se presentan como unidades mixtas, es decir, existen áreas en las cuales el piso basal corresponde a la planicie antigua del Q3a. Sin embargo éstas pueden estar parcial o totalmente recubiertas por sedimentos de espesor variable de limos y arenas de origen eólicos. Sabanas de Mesosetum chaseae asociadas a bajíos inundables La vegetación de sabana asociada a la planicie antigua típicamente está dominada por la gramínea de bajo porte Mesosetum chaseae. La altura del estrato graminoide no sobrepasa los 25 cm y la cobertura con relación al suelo es de 80%. Este tipo de sabana ocupa grandes extensiones, asociadas a superficies planas con microrelieves lisos y se pudieran considerar como bajíos que se inundan por lluvias, con una lámina de agua baja de menos de 30 cm, la cual se prolonga por cuatro a cinco meses (julio a diciembre). El suelo presenta una delgada capa de limos eólicos de 10 a 15 cm de espesor, debajo del cual aparece el piso antiguo Q3 representado por Paleustults o Plinthaqults arcilloso, con un moteado en todo el perfil amarillo rojizo dentro de una matriz gris clara. La sabana es totalmente inarbolada. Sabanas de Andropogon virgatus y Mesosetum chaseae asociadas a bajíos inundables con presencia de termiteros Esta sabana se encuentra en una posición más baja que las de Mesosetum chaseae. Se inunda por lluvia, al igual que todas las asociadas a la planicie antigua, con una lámina de agua de 40 cm por un período de cinco meses. La sabana tiene un microrelieve relacionado con la presencia de termiteros funcionales, así como otros inactivos y parcialmente desmantelados. Sobre los montículos de 40 a 50 cm de altura se establece un conjunto de gramíneas que no toleran el mal drenaje. En este tipo de sabana se reconocen dos estratos graminoides. El superior, con una altura de 50 a 60 cm, asociado a los montículos desmantelados de los termiteros sobre los cuales se ubican las gramíneas macollantes Axonopus anceps y Andropogon virgatus. El segundo estrato presenta una altura de 15 a 20 cm y está dominado por Mesosetum chaseae y Axonopus purpusii. La cobertura con relación al suelo es de 70%. Los suelos se ubican dentro de los Plinthaquultus. Sabanas de Trachypogon spicatus y Axonopus purpusii asociadas a bancos bajos bien drenados Este tipo de sabanas está asociado a formas de terrenos convexas y relativamente altas con relación a las ya descritas y forma una franja estrecha que bordea al Río Quitaparo. Esta sabana inarbolada está dominada por Trachypogon spicatus y codominada por Axonopus purpusii, y en tercer lugar en abundancia relativa aparece Mesosetum chaseae. La cobertura de la sabana con relación al suelo es de 60%. Éste presenta una pequeña capa de limos eólicos de 12 cm de espesor, a partir de la cual se hace más amarillento e incrementa gradualmente el contenido de arcilla. También aparecen moteados rojos sobre una matriz amarillenta. A los 83 cm se encuentra una capa de fragmentos de coraza ferruginosa. Libro2.indd 65 9/13/13 10:49 AM 66 El suelo se identificó como un Plinthustults poco profundo. Las sabanas mencionadas cambian transicionalmente a través de un plano inclinado al Río Quitaparo. La parte baja del glacis es inundado por el río, lo que condiciona un ambiente de mal drenaje hacia las partes más cercanas a éste. Las macollas de la especie Trachypogon spicatus, en el tope del banco, desaparecen gradualmente y son sustituidas por una franja de Axonopus purpusii, que a su vez es sustituida por Paratheria prostrata en la parte baja del glacis que hace contacto con el bosque siempreverde que bordea al Río Quitaparo, el cual presenta una fisionomía de bosque bajo denso siempreverde dominado por Eschweilera tenuifolia y Mabea nitida. Sabanas de Paratheria prostrata asociadas a bajíos deflacionados (cubeta de desborde) Estas sabanas interrumpen la continuidad de los extensos bajíos dominados por Mesosetum chaseae y generalmente ocupan formas de terrenos semicirculares y relativamente extensos, donde 90 a 100% de la biomasa está constituida por Paratheria prostrata, una gramínea anual y cespitosa. Dicha especie mantiene cierta parte de su biomasa aérea verde durante los meses de sequía y experimenta un marcado crecimiento durante los primeros meses del período lluvioso. Aparentemente, florece y fructifica durante el mes de julio para quedar posteriormente cubierta por las aguas. Al retirarse a finales del mes de diciembre, la especie se establece nuevamente a partir de semillas y experimenta un primer período de crecimiento con la humedad edáfica remanente en las cubetas que constituyen su hábitat preferencial. La importancia ecológica de esta gramínea está relacionada con su rol de especie “clave” para el mantenimiento del ecosistema de sabana presente en este tipo de paisajes, durante el período de escasez de forraje. Paratheria prostrata constituye el alimento preferencial de la fauna de mamíferos herbívoros, tanto introducidos como nativos, durante la época seca, así como también de ciertas aves como el pato carretero. Sin embargo, aún se conoce muy poco sobre la ecología de esta especie. La lámina de agua en este tipo de sabana alcanza mayor profundidad que en los bajíos dominados por Mesosetum chaseae (50 cm por cinco meses). Sin embargo es importante destacar que a partir de Julio la gramínea finaliza su ciclo anual y sólo queda presente en el sustrato edáfico como semilla y por tanto en estado de latencia y no afectada por la profundidad y duración de la lámina de agua en las cubetas semicirculares que interrumpen la continuidad de los extensos bajíos cubiertos por la gramínea perene Mesosetum chaseae. El suelo predominante se asocia con los Aquic Dystropepts, y se caracteriza por presentar una capa de limos eólicos de 44 cm de espesor que recubre el sustrato de la planicie antigua Q3 con textura franco-arcillosa a arcillosa de carácter plintítico. La continuidad espacial de los bajíos de Paratheria prostrata es interrumpida por bancos bajíos alargados y arenosos dominados por Axonopus purpusii y Paspalum carinatum sobre suelos Quartzipsamments. A lo largo de un eje norte-sur en el estado Apure, siguiendo la carretera que Libro2.indd 66 9/13/13 10:49 AM 67 une la población de Achaguas con Puerto Páez hacia el sur, está presente una secuencia de paisajes aluviales interrumpidos por una planicie de origen eólico donde la condición que las distingue es la edad de la deposición. A lo largo de dicho eje vial, se distingue la planicie aluvial más reciente Q0, constituida por bosques de altura y cobertura medios de Samanea saman y Spondias mombin, asociados con suelos de buena fertilidad de los ordenes Entisoles e Inceptisoles. A esta planicie aluvial le sigue otra de mayor edad Q1 y periódicamente inundable por desborde de ríos y caños asociados con pastizales eutróficos medios densos de Leersia hexandra e Hymenachne amplexicaulis; esta última deposición aluvial es seguida por una planicie de arenas de origen eólico que se ubica entre los ríos Cunaviche y Capanaparo y entre este último y El Cinaruco, con una orientación este-noreste, se encuentra un conjunto de dunas que han sido remodeladas por agentes morfogenéticos y constituyen un paisaje de planicie eólica arenosa, también denominados campos de dunas. El espesor de las arenas (dunas) y el grado de recubrimiento por arenas de las planicies antiguas que sirven como piso basal es variable. En algunos sectores, los campos de dunas son muy densos y no aflora el piso infrayacente, como es el caso en extensos sectores comprendidos entre los ríos Capanaparo y Cinaruco, mientras que en otras áreas, estos campos de dunas no recubren totalmente las formaciones basales que pueden ser del Q3a, Q3b y Q4. Las arenas de las dunas oscilan entre 0,1 a 0,5 mm de diámetro y están constituidas por más de 90% de cuarzo (Edafólogos Consultores 1981). La fuente primaria de éstas, parece ser externa a los llanos de Apure y se presume que hayan tenido un origen mixto. En la gran mayoría de los casos, las arenas parecen provenir de las Mesas de los Llanos Centrales y Orientales y localmente de los glacis del Macizo Guayanés. También se ha postulado que parte del material ha podido originarse de las vegas de los ríos Arauca y Capanaparo. La deposición de las dunas no ocurrió en un sólo período, se presume que tuvo lugar entre fines del Q3 e inicios del Q1. En todos estos casos las deposiciones eólicas estuvieron asociada a las denominadas crisis climáticas (períodos de tiempo caracterizados por un clima árido con menor lluvia anual y menor cobertura de la vegetación durante la Época del Pleistoceno del período Cuaternario, lo que facilitó el transporte eólico de las arenas. Con relación al tamaño de las dunas, las bajas (inferiores a 1 m) representan 50% del total, las dunas medianas (entre 1 y 10 m) 45%, mientras que las muy altas (superiores a 10 m) 5% del total (Edafólogos Consultores 1981). Vegetación de sabanas asociadas a los campos de dunas del Pleistoceno inferior al superior (Q3, Q1) Con respecto a los tipos de sabanas presentes en el paisaje de planicie eólica de dunas, se distinguen tres subambientes distintos: 1. Vegetación de sabanas distróficas asociadas a la planicie antigua con coraza Q4 parcialmente recubierta por materiales eólicos arenosos. Bajo esta condición las dunas descansan sobre el piso antiguo de una planicie Libro2.indd 67 9/13/13 10:49 AM 68 Q4, la cual presenta en su parte superior afloramientos de coraza ferruginosa. La sabana es inarbolada y se reconocen dos sustratos graminoides: el superior de aproximadamente 40 cm de altura, constituido por gramíneas macollantes dominadas por Trachypogon spicatus, y el estrato inferior con una altura de 25 cm, donde la mayor abundancia relativa es compartida entre Paspalum serpentinum y Paspalum carinatum. También están presentes las Ciperáceas Bulbostylis vestita y Rhynchospora barbata. En las áreas más bajas se invierte la dominancia y Paspalum carinatum es la gramínea que alcanza la mayor biomasa. La lámina de agua puede alcanzar 15 cm por un período de tres meses, al igual que ocurre en el estado Bolívar, sobre sustratos edáficos de poca profundidad efectiva y con un cierto mal drenaje interno. Este hecho condiciona la aparición del arbusto enano Byrsonima verbascifolia, con una densidad de 25 individuos por 100 /m2. 2. Otra variante de este tipo de sabana se presenta cuando el piso antiguo con coraza está cubierto por un horizonte superior arenoso de origen eólico de 10 a 12 cm de profundidad. En este caso la sabana es inarbolada con una cobertura de 70% con relación al suelo, mientras que la altura del estrato graminoide no sobrepasa los 40 cm. La sabana está dominada en proporciones iguales por Paspalum carinatum y Trachypogon spicatus. La gramínea Anthaenantia lanata aparece con cierta frecuencia y densidad, al igual que Axonopus purpusii. Los suelos de las dos últimas sabanas pertenecen a los Ustorthents poco profundos a causa de la presencia de los afloramientos de coraza. 3. Cuando la acumulación de la duna presenta una diferencia de 4 m con el piso de la planicie antigua, la fisonomía de la sabana cambia con relación a las descritas y se presenta un tipo que se puede considerar como medianamente arbolada. Lo que caracteriza la vegetación de sabanas asociadas a estas dunas de alturas medias es la ausencia total de Trachypogon spicatus y la dominancia en 95% de la biomasa de Paspalum carinatum. La cobertura de la sabana con relación al suelo no sobrepasa 30%. El sustrato leñoso está constituido por individuos aislados de Byrsonima crassifolia, con una altura que varía de 2 a 5 m. Hacia la periferia de la duna aparecen árboles pequeños de Vochysia venezuelana e Hymenaea courbaril. El suelo se clasificó como Quartzipsamments. Vegetación de sabanas asociadas a campos de dunas altos y medios que recubren totalmente las planicies antiguas Existen otros tipos de sabanas que están asociados a los campos de dunas altas y medias que recubren totalmente las planicies antiguas, las cuales alcanzan su mayor expresión espacial al sur del Río Capanaparo. A continuación se describen sabanas asociadas a los campos de dunas mencionados, desde el tope de una duna alta hasta una cubeta interdunaria. Sabanas asociadas al tope de dunas altas La sabana asociada al tope de la duna presenta una fisionomía medianamente inarbolada. El estrato graminoide está dominado por Paspalum carinatum y codominado por Trachypogon spicatus. La cobertura de dicho estrato con relación al suelo es de 40% y con una altura media no mayor de 40 cm. En este Libro2.indd 68 9/13/13 10:49 AM 69 tipo de sabanas, están presentes con cierta frecuencia las leguminosas sufruticosas Mimosa camporum, Chamaecrista flexuosa y Ch. diphylla. El estrato arbóreo está dominado por Byrsonima crassifolia, el cual alcanza una altura de 4 a 5 m. El suelo se clasificó como un Quartzipsamments. Sabanas presentes en las laderas bajas de las dunas En la ladera baja de las dunas desaparecen los elementos leñosos, sigue siendo dominante el estrato graminoide de Trachypogon spicatus y Paspalum carinatum. Entre las dunas altas se encuentra una cubeta interdunaria de aproximadamente 100 m de ancho, donde las láminas de agua en las partes más bajas pueden alcanzar hasta 1,20 m de profundidad durante el período de lluvias y aún durante los meses secos mantienen una pequeña lámina de agua. Herbazales de pantanos asociados a las cubetas interdunarias En estas áreas la vegetación está representada por un herbazal de pantano de Eleocharis interstincta; hacia los bordes de la cubeta está presente una sabana media densa conformada por la gramínea macollante Andropogon bicornis, mientras que hacia la periferia del surco interdunario y ocupando una posición de cubeta de desborde, la sabana presenta una composición florística dominada por Paspalum carinatum con la presencia de Rhynchospora globosa y la hierba Eriocaulon humboldtii. El suelo muestra una alta acumulación de materia orgánica en los horizontes superiores y se clasificó como Aquic Quartzipsamments. Vegetación de sabanas asociadas a campos de dunas bajas que recubren parcialmente las planicies antiguas sin corazas ferruginosas Este tipo de sabanas presente en los campos de dunas bajos que recubren parcialmente el piso de las planicies antiguas sin coraza se encuentra ampliamente distribuido entre los ríos Cunaviche y Capanaparo. Dichos campos de dunas no sobrepasan los 4 m de altura con relación a la sección más baja de las cubetas interdunarias; la mayoría de las dunas están cubiertas por una vegetación de sabana inarbolada donde están presentes, con similar abundancia relativa, las gramíneas Trachypogon spicatus, Mesosetum chaseae y Paspalum carinatum. Durante la época de lluvia el suelo tiende a saturarse de agua, aunque sin formar una lámina de agua definida; en algunas localidades, parte de la superficie de la duna puede estar cubierta por una capa de limos eólicos de color gris que pueden alcanzar hasta 60 cm de espesor; las cubetas de deflación, donde la erosión hídrica y eólica ha eliminado el manto arenoso original, están dominadas en 90% por la gramínea cespitosa Paratheria prostrata. Sabanas asociadas al paisaje de planicies y altiplanicies antiguas ubicadas al sur del Río Cinaruco Este tipo de paisaje se ubica al sur-este del estado Apure y es predominante al sur del Río Cinaruco. En esta planicie antigua, los ejes de drenaje la entallan hasta una profundidad de 5 m. Los valles coluvioaluviales presentan una vegetación Libro2.indd 69 9/13/13 10:49 AM 70 Libro2.indd 70 9/13/13 10:49 AM 71 predominante de palmares de pantano de Mauritia flexuosa. La vegetación de estas sabanas, así como su paisaje predominante, ha sido comparada con las altiplanicies de Mesa de los Llanos Orientales. Sin embargo, una diferencia fundamental con relación a aquellas es que en las sabanas de Apure el sustrato edáfico presenta un mayor contenido de arcilla. Además, estas sabanas tienden a anegarse, es decir, todo el perfil del suelo puede presentar un nivel freático alto o formarse en algunos casos una pequeña lámina de agua por períodos relativamente cortos, lo que contrasta con las sabanas orientales donde los primeros 50 a 100 cm son predominantemente arenosos y bien drenados. La unidad de suelo de mayor representatividad ocupa una extensión de aproximadamente 500.000 ha y está representada por un paisaje de planicie y/o altiplanicie con un relieve principalmente plano y suelos relativamente bien drenados en el cual predominan los Dystropets y los Paleustults. La vegetación de sabana asociada a estas extensas superficies está dominada por Trachypogon spicatus y Paspalum carinatum. También son bastante abundantes las gramíneas Paspalum stellatum y Anthaenantia lanata. Con cierta frecuencia, pero en baja densidad, aparecen Rhynchospora subplumosa y Bulbostylis capillaris. Es importante destacar que no se encontró en el muestreo ningún tipo de leguminosas. En áreas más bajas dentro de la misma unidad, cerca del caserío Santa María, las sabanas pueden presentar una pequeña lámina de agua de 5 a 8 cm durante los meses de máxima lluvia (agosto - septiembre). En este caso la composición florística es compartida por Trachypogon spicatus y Mesosetum chaseae. También con una alta frecuencia se encuentran Anthaenantia lanata y Paspalum carinatum. La sabana es inarbolada y el arbusto enano Byrsonima verbascifolia se encuentra en baja densidad (1 ind/100 m2). El suelo se clasificó como un Aquic Dystropepts. Dentro de este tipo de paisaje pueden aparecen otras variantes fisionómicas y florísticas relacionadas con otras unidades de suelo presentes al sur del Río Cinaruco. Así, por ejemplo, sobre un relieve de lomas bajas con afloramientos de corazas ferruginosas, la sabana de tipo inarbolada presenta una dominancia de Trachypogon spicatus y Bulbostylis capillaris. La cobertura con relación al suelo no sobrepasa 40% y el suelo corresponde a un Usthorthents. Cercana a los ejes de drenaje y posiblemente con un nivel freático alto durante el período de lluvia, se estudió una sabana que se distingue de la predominante ya descrita en esta región, por la presencia de un estrato arbóreo denso de la especie Caraipa llanorum (Saladillo), el cual alcanza una altura entre 5 a 6 m. El estrato graminoide está dominado por Paspalum carinatum y Axonopus anceps. El suelo se clasificó como un Paleustults. En las cercanías de Puerto Páez, sobre los glacis arenosos, se presenta una sabana caracterizada por la densidad del estrato arbóreo, el cual localmente forma manchas muy densas. El estrato arbóreo presenta una altura media de 5 m y está conformado por Byrsonima crassifolia y Curatella americana. El estrato Libro2.indd 71 9/13/13 10:49 AM 72 graminoide está constituido en un 95% por Trachypogon spicatus. El suelo se ubicó dentro de los Quartzipsamments. En los topes y las laderas de las dunas se presenta una vegetación de sabana de Trachypogon con un componente leñoso constituido por las especies típicas de esta sabana, como Curatella americana, Byrsonima crassifolia y Bowdichia virgiliodes, mientras que en las cubetas interdunarias están presentes en la periferia de los cuerpos de aguas estacionales, un pastizal medio denso de Andropogon bicornis al cual le siguen herbazales monoespecíficos de Eleocharis mutata y E. interstincta; esta última Cyperaceae reemplaza la anterior en las áreas donde la lámina de agua alcanza una mayor permanencia y profundidad en el tiempo. Finalmente, los depósitos aluviales más antiguos (Q4-Q5) que colindan con el Río Meta conforman un paisaje de altiplanicie con suelos relativamente bien drenados y de carácter distróficos, donde se presentan distintas facies de la sabana de Trachypogon. En Venezuela, las sabanas que más se han estudiado son las dominadas por la gramínea Trachypogon spicatus; al norte del Orinoco este tipo de sabanas está asociado con planicies aluviales antiguas sobre suelos con muy bajos niveles de nutrientes bien o excesivamente drenados. Es posible reconocer dos razas ecológicas o ecotipos de Trachypogon spicatus; en los suelos arenosos de la altiplanicie de Mesa predomina un ecotipo que se caracteriza por tener culmos y hojas cubiertas por una densa pubescencia que le imprime un color verde grisáceo a las macollas de dicha especie. Es indudable que en un ambiente de alta irradianza solar, suelos arenosos, de baja conductividad térmica, condicionan un ambiente con una alta demanda evapotranspirativa, donde la alta reflectancia asociada al color mencionado debe tener valor adaptativo al evitar un excesivo sobrecalentamiento de la superficie fotosintéticamente activa. Así mismo, en ambientes con una condición edáfica textural más favorable, en áreas más deprimidas, con una condición hídrica más favorable, tiende a predominar el ecotipo desprovisto de pubescencia y con un color de hojas más verde oscuro. Las sabanas de Trachypogon spicatus presentan variaciones fisionómicas predominantemente asociadas a la densidad y la disposición espacial del estrato leñoso. En general el número de individuos de las distintas especies leñosas que conforman el estrato arbóreo o arbustivo, depende de la mayor o menor disponibilidad de la reserva hídrica del suelo. Así, en algunos sectores de los Llanos Orientales la presencia de un sustrato franco-arenoso que descanse entre los 2 a 3 m sobre un subhorizonte argílico, puede condicionar una mesa de agua colgante que condiciona una mayor densidad de elementos arbóreos conformando los denominados “chaparrales” preferentemente denominados por el autor como matorrales medios densos siempreverdes escleromórficas de Curatella americana. Por el contrario, en los suelos pertenecientes al orden Psamments, donde el sustrato arenoso alcanza hasta más de 3 m de profundidad, el drenaje excesivamente rápido genera un desbalance hídrico en las distintas especies leñosas, lo que condiciona sus formas más bien arbustivas y de muy bajo porte que en algunos casos no sobresalen por encima del estrato graminoide y con Libro2.indd 72 9/13/13 10:49 AM 73 una densidad por área muy baja. Igualmente, una condición de nivel freático alto (áreas deprimidas cercanas o adyacentes a los planos aluviales de un paisaje de valle) por un período prolongado de tiempo, expresado en meses, reduce drásticamente el número de especies leñosas de este tipo de sabana y sólo están presentes individuos de menor porte de Curatella americana y en menor densidad que en las sabanas vecinas con mejor drenaje. En general la productividad primaria de las sabanas de Trachypogon spicatus no sobrepasa las 4 ton/ha/año, al menos bajo las condiciones de clima y suelo de los Llanos Centrales, Centro Orientales y Orientales de Venezuela; disminuye a medida que la textura de los suelos se hace más arenosa, así como en aquellas localidades donde la coraza laterítica aflorante por encima del nivel medio del suelo se presenta menos meteorizada o fragmentada. Es indudable que ambas condiciones, generan desbalances hídricos marcados a nivel de las raíces de las macollas de las especie T. spicatus que afectan negativamente su producción anual de material foliar. La riqueza de especies de las sabanas dominadas por esta especie macollante, perene y con metabolismo C4 no sobrepasa a 10 especies por m2, al menos en las sabanas de Trachypogon de los Llanos Orientales, además del componente relacionado con la forma de crecimiento graminoide, constituido por las especies de Poaceae y de Cyperaceae, el otro componente importante desde el punto de vista florístico está relacionado con la presencia de distintas especies sufruticosas y arbustivas perennes de la superfamilia de las Leguminosas, aunque con un muy bajo porte en cuanto a su contribución a la biomasa aérea. En las sabanas de Trachypogon de los Llanos Orientales, poco alterada por actividades antrópicas, la mayor contribución a la biomasa aérea total por m2 viene dada por el aporte de sólo dos especies de gramíneas: Trachypogon spicatus y Axonopus canescens, con más del 80%. En Venezuela también se reconoce este tipo de sabana en la Cordillera de la Costa y en la Serranía del Interior. Sin embargo en la mayoría de los casos, su origen está más bien asociado a la combinación de un clima estacional, rocas félsicas con alto contenido de arena tanto de origen metamórfico como sedimentario y la destrucción de la vegetación boscosa original, para facilitar las actividades relacionadas con la ganadería de tipo extensivo. La presión de pastoreo en combinación con pendientes relativamente altas ha condicionado en muchos casos la total eliminación del suelo superficial y el afloramiento del material parental; en otros casos, la alteración diferencial de rocas metamórficas como los esquistos sericíticos condiciona la conformación de pavimentos pedregosos de cuarzo o fragmentos de cuarcitas. Bajo estas condiciones que se repiten en los topes y en las laderas altas y medias de dicho sistema montañoso está presente una sabana de Trachypogon spicatus que florísticamente se caracteriza y se diferencia de las presentes en los Llanos de Venezuela por una representación importante de especies de las familias Melastomataceae, Asteraceae y distintas especies de helechos. En general, los topes de las laderas altas de dicho paisaje montañoso están constituidos por una sabana prácticamente inarbolada de Trachypogon y a me- Libro2.indd 73 9/13/13 10:49 AM 74 dida que aumenta la densidad y el acercamiento de los ejes de drenaje, aumenta paralelamente la densidad de los elementos arbóreos, típico de este tipo de comunidad que además de los individuos de Curatella americana, Byrsonima crassifolia, y Bowdichia virgiliodes se le adiciona la contribución importante de los individuos de la especie leñosa Roupala montana. Cuando la altura sobrepasa los 1000 m, en presencia de suelos extremadamente deficientes de nutrientes o alta concentración de arcilla de óxidos de hierro, proveniente de la meteorización de rocas del tipo de las serpentinas y quizás asociado a algún efecto térmico relacionado con la altura, el componente leñoso de las sabanas de Trachypogon spicatus sólo está representado por unos pocos individuos de bajo porte de Byrsonima crassifolia. Esto se puede constatar en el sistema montañoso donde afloran rocas ígneas del tipo de las serpentinas, en la localidad de Loma de Hierro, en los límites de los estados Miranda y Aragua. (González, datos no publicados). A pesar de los bajos niveles de lluvia que experimenta la Isla de Margarita por su ubicación geográfica, el autor ha caracterizado una comunidad de sabana de Trachypogon spicatus en distintas localidades del sector Oriental de la Isla, que corresponde a Margarita propiamente dicha, sólo cuando se produce una combinación de variables, como lo es una exposición y altura de la vertiente montañosa que condiciona la intersección de mayor humedad, transportada por la acción de los vientos alisios del noreste, una orientación de la vertiente montañosa asociada con un menor número de horas de sol diario, así como la presencia de un suelo donde la meteorización de las rocas serpentiníticas ha condicionado un proceso de ferratilización de los primeros centímetros del suelo (González 2007). En la localidad estudiada, la matriz de Trachypogon spicatus con una altura de 60 cm, es interrumpida por individuos leñosos de la especie Byrsonima crassifolia, muy común en las sabanas de Trachypogon de los Llanos Centrales Centro Orientales y Orientales de Venezuela y conocida con el nombre vulgar de Manteco. El estrato leñoso dominado por esta especie es compartido por individuos de Ouratea guildingii, Jacquinia armillaris de muy baja densidad y altura (1,50 m) e individuos muy aislados y de muy bajo porte de Bourreria cumanensis. Formando parte del estrato inferior de esta comunidad, dentro de la matriz continua de Trachypogon spicatus, están presentes individuos de Diodia apiculata, Lippia micromera, Heliotropium ternatum, Hybanthus calceolaria, Oxalis frutescens y Evolvulus sericeus (González 2007). Al igual que para el caso ya descrito para Loma de Hierro, además de la presencia de los individuos de bajo porte de Byrsonima crassifolia, sólo en una vertiente montañosa ubicada en la localidad de Pedro González, la relativa cercanía al mar aparentemente condiciona la presencia dentro del componente leñoso de una especie típica, asociada a ambientes de playa y tolerante al spray salino, como es el caso de Coccoloba uvifera. En la periferia o en los claros del estrato graminoide - herbáceo de esta comunidad de sabana se encuentra también la especie arbustiva de bajo porte Krameria ixine sólo en sustratos ferruginizados Libro2.indd 74 9/13/13 10:49 AM 75 derivados de rocas del tipo de la Serpentinita. Aunque la especie Krameria ixine presenta actividad fotosintética, su sistema radicular se fija y actúa como una hemiparásita de las especies leñosas cercanas. Esta especie la cual pertenece a la familia Krameriaceae con un género Krameria presenta sólo dos especies en Venezuela la primera K. ixine que constituye una especie indicadora de la presencia de este tipo de roca ferromagnesiana en sección Oriental de la islas de Margarita y también ha sido colectada en los estados del norte de Venezuela y en las islas del Caribe. La otra especie subfruticosa del mismo género Krameria spartioides fue ubicada en una vegetación de sabana medianamente arbolada de Trachypogon spicatus a 10 km al noroeste del antiguo pueblo de Playa Blanca, hoy en día bajo las aguas de la represa de Caruachi. En la localidad de Pedro González la vegetación de sabana está en transición con comunidades del tipo de matorral armado hacia los sectores de menor altura cerca del nivel del mar, donde el clima cambia de semiárido a árido. Esta comunidad se caracteriza por especies con hojas de tipo leptofila y microfila en cuanto a tamaño, la presencia de espinas y en el estrato inferior se encuentran individuos de la Cactaceae Melocactus curvispinus. Las sabanas de Trachypogon spicatus generalmente se ubican entre 300 y 400 m snm y por encima de los 400 m son reemplazadas por una comunidad de matorral medio denso no armado y siempreverde de Calliandra laxa y Maytenus karstenii, con la presencia dentro de su matriz de Ouratea guildingii y Chionanthus compactus. Variables que condicionan la presencia del ecosistema sabana Actualmente se piensa que las sabanas están asociadas a cuatro fuerzas selectivas principales que permiten explicar algunas características comunes y las diferencias en la estructura y funcionamiento de la sabana. Estas fuerzas selectivas, también denominadas determinantes, son: 1. Disponibilidad de humedad 2. Disponibilidad de nutrientes 3. Fuego 4. Herbivoría Sin embargo los principales determinantes y lo que tiende a explicar la estructura de la sabana en niveles jerárquicos superiores, son la disponibilidad de humedad y de nutrientes, los cuales conforman un plano bidimensional (Walker & Langridge 1997). A medida que la disponibilidad de agua en el suelo y la asociada a la lluvia anual aumenta, los elementos leñosos de las sabanas tienden a aumentar hasta alcanzar una comunidad boscosa. Por el contrario, cuando la disponibilidad de agua para dicha comunidad disminuye, las especies tolerantes a la sequía se hacen más numerosas, y si ambos valores disminuyen simultáneamente la sabana es reemplazada por una vegetación semidesértica. Hasta un cierto punto ambos determinantes se compensan entre sí, por ejemplo, las sabanas asociadas a los Llanos del Orinoco o las presentes en el Brasil Libro2.indd 75 9/13/13 10:49 AM 76 central, se caracterizan por presentar una lluvia anual relativamente alta, que en combinación con lo antiguo de las deposiciones sedimentarias o la presencia de suelos derivados de rocas félsicas, ricas en cuarzo, condicionan sustratos edáficos distróficos. Con relación al fuego, las sabanas en la actualidad se queman con mayor frecuencia en intervalos de uno a tres años y principalmente debido a causas antropogénicas (Coutinho 1990; Russell-Smith et al. 2002). En los últimos años se ha comprobado que la ausencia del fuego y del pastoreo por períodos prolongados pueden producir cambios marcados en la estructura fisionómica de la sabana, no solamente por el aumento del número de individuos de las especies arbóreas retorcidas y con hojas escleromórficas típicas del componente leñoso, sino también como consecuencia de la invasión gradual de la periferia de los bosquetes de especies arbóreas sensibles a la acción del fuego que interrumpen la continuidad espacial de la sabana de Trachypogon. La cobertura leñosa de la sabana desempeña un rol importante en el reciclaje de nutrientes, almacenamiento de carbono, establecimiento de plántulas y distribución de los animales, por lo que cambios en la densidad de los elementos leñosos pueden tener considerables efectos en la ecología de la sabana (Belsky 1994; Hoffmann 1999; Sarmiento et al. 1985). En vista de que las plantas superiores difieren en su tolerancia al fuego y en su capacidad para recuperarse después de haber sido afectadas por este factor, los fuegos recurrentes pueden influenciar la estructura y composición de la vegetación, particularmente de aquella donde el fuego es una variable determinante como es el caso de las sabanas tropicales asociadas a climas estacionales con respecto a la variable lluvia (Frost et al. 1986). Por tanto, las sabanas protegidas por la acción del fuego experimentan un incremento de hasta 15 veces en cuanto al número de individuos leñosos aislados presentes en la sabana, tal como fue comprobado por San José & Fariñas (1991) en una sabana de Trachypogon protegida del fuego y del pastoreo durante 16 años en Calabozo (estado Guárico) y otros investigadores en otras localidades de sabana en Sur América, África y Australia (Trollope 1984; Swaine 1992). En esta misma sabana también se ha demostrado que no sólo aumenta la densidad de los individuos leñosos de carácter individual, sino que también existe una tendencia marcada a conformar agrupaciones leñosas que facilitan a su vez una mayor acumulación de hojarasca; esto conduce a un incremento gradual de los niveles de nutrientes en el suelo y mayor oferta de frutos para las aves y pequeños mamíferos, así como un microclima más favorable que condiciona un mayor reclutamiento por parte de semillas y plántulas de especies arbóreas tanto de la sabana como de los bosquetes vecinos. Consideraciones finales con relación a las sabanas de Apure 1. Las sabanas de mayor potencialidad forrajera dentro de las regiones del estado, consideradas como zonas de “Síndrome Parapléjico” (Leersia hexandra, Hymenache amplexicaulis y Paspalum fasciculatum), ocupan una extensión re- Libro2.indd 76 9/13/13 10:49 AM 77 lativamente pequeña y siempre asociada a la planicie aluvial de desborde del Holoceno del Río Arauca. Éstas constituyen una franja estrecha a ambos lados del río con un ancho no mayor de 5 km. 2. El mayor potencial forrajero de la planicie aluvial reciente está relacionado con sustratos edáficos de mayor fertilidad potencial (Tropaquepts). La inundación periódica por las aguas turbias provenientes del Río Arauca introduce también un pulso anual de nutrientes. Las tres gramíneas mencionadas poseen una productividad primaria que varía entre 6 a 22 ton/ha/año, lo cual es considerablemente superior a la de las sabanas dominadas por las gramíneas Trachypogon spicatus y Mesosetum chaseae (no mayor de 4 ton/ha/año). 3. Las sabanas asociadas a las planicies de limos eólicos y a la planicie antigua Q3a, sobre la cual descansa la primera, ininterrumpida o parcialmente interrumpida, están dominadas por Mesosetum chaseae en los bajíos extensos que se inundan por lluvia con una lámina de agua poco profunda de 20 a 25 cm, y por Paratheria prostrata en los bajíos de cubeta de deflacción, donde la lámina de agua puede alcanzar hasta 50 cm. 4. Las sabanas de Mesosetum chaseae son poco aceptadas por los bovinos, posiblemente relacionado con el sabor fuertemente amargo y la baja disponibilidad en la biomasa foliar tanto de proteínas como de nutrientes. Los suelos que soportan dichas sabanas (Aquic Dystropepts) presentan una marcada deficiencia nutricional, son fuertemente ácidos y con valores de magnesio prácticamente al nivel de trazas. 5. La gramínea de carácter anual Paratheria prostrata es altamente aceptada por los distintos herbívoros, tanto de la fauna silvestre como introducida, los cuales dependen de ella en gran parte para su mantenimiento durante la época seca; se puede considerar como una especie clave en el mantenimiento de gran parte de la fauna asociada a este tipo de comunidad. 6. Las sabanas presentes en los dos tipos de paisajes mencionados (planicie de limos eólicos y planicie antigua Q3a) se caracterizan por la ausencia de especies de Leguminosas en su composición florística, posiblemente relacionada con una combinación de muy bajos niveles de fósforo en el suelo y la presencia de una lámina de agua poco profunda por un período de cinco meses. Igualmente, la diversidad y riqueza de especies es bastante baja. 7. La planicie constituida por los campos de dunas (planicie eólica arenosa) presenta una vegetación de sabana que florísticamente se distingue de las presentes en los tres paisajes mencionados. En su gran mayoría están dominadas por Trachypogon spicatus y Paspalum carinatum y pueden tener o no un estrato arbóreo discontinuo. La presencia de leguminosas en general es más alta en este tipo de paisaje, posiblemente relacionada con la mayor disponibilidad de fósforo y la ausencia de mal drenaje. 8. Las dunas pueden cubrir total o parcialmente el piso de las planicies antiguas del Q3 y Q4 y su tamaño puede variar desde 10 m (dunas altas) hasta menos de 1 m. En las de menor porte y con cierto mal drenaje estacional, las gramíneas dominantes son Axonopus purpusii y Paspalum chaffanjonii. Libro2.indd 77 9/13/13 10:49 AM 78 9. Las sabanas asociadas a las planicies y altiplanicies antiguas Q3 – Q4 al sur del Río Cinaruco se encuentran sobre suelos muy evolucionados pedogenéticamente (Paleustults) y presentan extensas áreas con cierto mal drenaje. Las gramíneas dominantes están representadas por Trachypogon spicatus y por Paspalum carinatum. 10. A diferencia de las sabanas de la región centro oriental del estado Bolívar y oriental del estado Guárico, la gran mayoría de las sabanas del estado Apure son de naturaleza inarbolada. Con excepción de las presentes en el tope, en las laderas de las dunas altas y medias y los glacis arenosos de la región sur oriental, la gran mayoría se inunda o se anegan periódicamente bien por lluvia o por una combinación de desborde de los ríos y la lluvia. Sabanas de la sección Centro Oriental del estado Guárico A lo largo de los ejes Santa María de Ipire, Requena, Espino, Parmana y en los alrededores de la población de Cabruta se estudiaron 80 localidades de sabana. Entre las poblaciones de Santa Maria de Ipire y Requena se ubica, como principal elemento del paisaje geográfico, la denominada superficie de denudación del Terciario conformada por sedimentos predominantemente arcillosos de las Formaciones Chaguaramas y Oficina después que la Formación Mesa fue desmantelada y erosionada como consecuencias de los sucesivos levantamientos de la vertiente Sur del Serranía del Interior después de su deposición a finales del Pleistoceno. Ambas formaciones Chaguaramas y Oficina ha sido afectadas también por movimientos tectónicos, erosionada y disectadas por fenómenos de erosión láminar y formación de cárcavas de erosión regresiva (COPLANARH 1974). La acción de dichos agentes ha producido diversos grados de disección en la antigua superficie plana y en la actualidad se reconocen cuatro diferentes paisajes del Terciario: 1. Superficie de denudación plana (N1), 2. Superficie de denudación suavemente ondulada (Nd1), 3. Superficie de denudación ondulada (Nd2), 4. Superficie de denudación fuertemente disceptada (Nd3). Al norte de la región de Santa de María de Ipire aún se conserva una pequeña sección de la superficie de denudación plana (N1). Igualmente se reconocen hacia el norte y centro de la región, extensas áreas de la unidad N1 recubierta por un manto de arena eólico relativamente delgado y representado por la unidad N1-J. Así mismo, a lo largo de dicho eje se localizan pequeños campos de dunas identificados como la unidad J2. De todas las unidades mencionadas asociadas a la superficie de denudación del Terciario, la más extensa en área es la unidad Nd1. En ésta, así como en el resto de las que afloran entre las localidades mencionadas, cabe destacar que aunque a escala 1:250.000 aparecen como relativamente homogéneas, a niveles de percepción ecológica de mayor resolución (por debajo de 1: 50.000) se puede dividir en diferentes tipos de relieves y formas de terreno. Esto origina una marcada heterogeneidad espacial que se refleja claramente en las variaciones fisionómicas y florísticas de la cubierta vegetal de sabana. Libro2.indd 78 9/13/13 10:49 AM 79 Cuando se pasa de menor a mayor escala de resolución las posibilidades de representación de la heterogeneidad espacial de los paisajes, tipos de relieve y formas de terreno aumentan considerablemente, lo que se traduce a su vez en una mayor diversidad de la cubierta vegetal, en la cual se distinguen distintos tipos de sabanas y comunidades boscosas. A lo largo de una toposecuencia presente en la Estación Experimental de La Iguana, que se ubica en el paisaje Nd1, en la parte superior del gradiente se distinguen materiales desmantelados de la Formación Mesa asociados a la forma de terreno de topes de colinas; en forma secuencial le sigue una ladera conformada por materiales eólicos, una depresión coluvioaluvial, una terraza subactual y a continuación las distintas formas de terreno asociadas al valle del Río Chivata. El análisis de los resultados de las 22 sabanas estudiadas en esta misma estación, mediante técnicas multivariadas, permitió hacer las siguientes consideraciones: 1. Las propiedades físicas del suelo (porcentaje de arena vs. porcentaje de arcilla, presencia o ausencia de coraza ferruginosa en la superficie de éste) son las que explican el mayor porcentaje de la varianza asociado con el conjunto de variables edáficas analizadas. De esta forma, los cambios florísticos y fisionómicos que muestran las 22 sabanas estudiadas, representadas parcialmente en la toposecuencia señalada, tienden a estar controlados por las variaciones texturales, así como también por la humedad edáfica, las formas de terreno y el origen de los materiales primarios (eólicos vs. Mesa; Terciario arcilloso vs. deposiciones coluvioaluviales). A lo largo de la toposecuencia estudiada se muestra claramente la existencia de un gradiente de humedad altamente correlacionado con las formas de terreno, la textura, el tipo y origen del material edáfico. Especies como Trachypogon spicatus, Paspalum carinatum, Axonopus pulcher, Bulbostylis conifera y B. paradoxa se encuentran en el extremo derecho del diagrama de agrupamiento asociados con topes de colinas, pavimentos ferruginosos de la formación Mesa y topes de Dunas, mientras que en el extremo izquierdo de éste se destacan especies típicas de depresiones mal drenadas relacionadas con sedimentos coluvioaluviales tales como Rhynchospora filiformis y R. trispicata. 2. El análisis de regresión múltiple llevado a cabo con los datos de las variables edáficas de las 22 sabanas estudiadas indica claramente que en el primer eje de ordenación son las variables texturales (porcentaje de arena vs. porcentaje de arcilla), las que tienen mayor peso para explicar a su vez las variaciones fisionómicas y florísticas de las sabanas asociadas a dichos sustratos edáficos. 3. Aparentemente la fertilidad natural de los suelos no es una variable importante en controlar los cambios fisionómicos y florísticos que se detectan en las distintas formas de terreno de los materiales de diferentes orígenes presentes en La Iguana. En la parte sur de la sección estudiada desde Santa María de Ipire hasta la localidad de Requena, muy cerca del Río Orinoco, afloran secuencialmente las unidades denominadas MC3 y MC2, las cuales representan paisajes de lomas y colinas respectivamente. Estas unidades se caracterizan por la pre- Libro2.indd 79 9/13/13 10:49 AM 80 sencia de fragmentos de cuarcita y pisolitas ferruginosas en el tope de las lomas (unidad MC2) y bloques de coraza en el paisaje colinado (MC3), para finalizar en la población de Requena con la unidad denominada Mesa plana (M1) la cual limita con la planicie aluvial del Río Orinoco. De los paisajes geomorfológicos estudiados, los que presentan mayores restricciones para la ganadería extensiva son las unidades MC2, MC3 y Nd3, las dos primeras con una cubierta graminoide de muy bajo potencial productivo, con una alta proporción de Cyperaceae, ninguna aceptabilidad por parte de los animales herbívoros introducidos y muy bajo contenido de nutrientes de la biomasa aérea. Estas variables se combinan con la presencia de suelos pedregosos de baja fertilidad y con relieves quebrados. La unidad Nd3 presenta restricciones por lo disección del relieve y la composición florística dominada por Trachypogon spicatus. Hechos más destacados de las sabanas de la región oriental del estado Guárico El índice y fertilidad natural empleado con los datos de los primeros 50 cm del suelo ha permitido destacar que las sabanas de mayor fertilidad natural en la región Nororiental del estado Guárico están representadas por las dominadas por la gramínea Paspalum plicatulum. Este tipo de sabana se encuentra asociado a la superficie de denudación plana del Terciario denominada N1 en los informes geomorfológicos (COPLANARH 1974). Así mismo, el potencial productivo y su aceptabilidad por los animales destacan favorablemente en este tipo de sabana muy por encima de las de Trachypogon. Desafortunadamente, su extensión y área ocupada es pequeña y sólo restringidas a las áreas planas de afloramientos del Terciario arcilloso de las formaciones Chaguaramas y Oficina. De las 80 localidades de sabanas estudiadas en esta región, las que presentan las restricciones más fuertes para uso pecuario y particularmente para el perfeccionamiento de técnicas de mejoramiento del pastizal mediante la introducción de especies forrajeras y actividades relacionadas con el uso de maquinarias agrícolas, se ubican al sur de dicha región entre el Río Manapire y Zuata y al norte de las localidades de Parmana y Requena. En esta subregión, la formación Mesa ha sido desmantelada y erosionada y en la actualidad el paisaje está constituido por colinas con afloramientos de bloques de coraza y lomas donde los sedimentos arenosos de dicha formación han sido erosionados. Esto ha traído como consecuencia que tanto el tope y las laderas de las colinas mencionadas, están cubiertos por fragmentos de cuarcita y pisolitas ferruginosas. La composición florística de las sabanas estudiadas en ambos paisajes, además de Trachypogon spicatus, presentan un alto componente de la Cyperaceae del género Bulbostylis y la gramínea Paspalum carinatum. Estas especies poseen niveles de nutrientes en su biomasa aérea aún más bajos que los del género Trachypogon. Asimismo, su potencial productivo no sobrepasa el valor de 1,2 ton/ha/año. Las consideraciones mencionadas, unidas a suelos de tipo Líticos (Ustorthents), limitarían fuertemente el mejoramiento Libro2.indd 80 9/13/13 10:49 AM 81 de la ganadería extensiva y semi-intensiva en esta subregión. Los restos de la altiplanicie de Mesa conservada que aún se encuentran en la región centro oriental del estado Guárico (Mesa Malena, Mesa Torrealba y Mesa Rabanal) representan uno de los paisajes con mayor potencialidad para el mejoramiento de las actividades pecuarias mediante la introducción de especies forrajeras, ya que la presencia de grandes extensiones de topografía plana facilitaría la introducción de maquinarias agrícolas para las actividades relacionadas con el establecimiento y fertilización de pastizales. La composición florística de las sabanas de las altiplanicies de Mesa está conformada por Trachypogon spicatus, Paspalum carinatum y Axonopus canescens y presentan una fisonomía de sabana medianamente arbolada. Aunque dicha cubierta graminoide tiene bajo potencial forrajero y de fertilidad natural del suelo, las consideraciones mencionadas permiten destacar estas áreas con una mayor potencialidad de mejoramiento pecuario que el resto de las presentes, con excepción de la unidad N1. Modelos que explican la coexistencia de las dos formas de crecimiento codominantes en el ecosistema sabana: gramíneas macollantes perennes vs. árboles Las sabanas de Trachypogon que en la mayor parte de Venezuela reciben una media anual de lluvia por encima de 900 mm anuales se consideran como sabanas húmedas si se comparan con las del norte de África donde la lluvia no sobrepasa los 600 mm. Estas sabanas presentan una fisionomía que puede variar desde prácticamente inarboladas hasta densamente arboladas, a escala regional como en los llanos Orientales o a escala local como es el caso de las sabanas de Trachypogon presentes en el fundo El Pilón a 70 km al oeste de Ciudad Bolívar, asociado a un paisaje predominantemente relacionado con sedimentos franco arenosos a arenosos tipo Mesa (González 2006). En el ecosistema de sabana asociada a un clima tropical marcadamente estacional con suelos oligotróficos y bien drenados se considera que la coexistencia de dos formas de vida contrastantes como es el caso de las gramíneas macollantes perennes y los árboles predominantemente siempreverdes con hojas coriáceas o esclerófilas; la proporción de la forma de vida arbórea y el porcentaje de cobertura de este componente con respecto a la graminoide condicionan en gran parte las propiedades de este tipo de sistema ecológico (Scholes & Archer 1997; House et al. 2003). Una pregunta importante en la ecología de las sabanas tropicales es la relacionada a explicar cómo estas dos formas de vida contrastantes persisten en el tiempo y qué mecanismo controla la proporción de éstas en una localidad de sabana en particular. En la actualidad se manejan dos hipótesis; la primera, denominada como el modelo de dos capas de la coexistencia de árboles y gramíneas, se basa en la teoría de la separación del nicho con respecto a recursos limitados como el agua y los nutrientes. Esta hipótesis, supone que la separación espacial de las raíces a profundidades Libro2.indd 81 9/13/13 10:49 AM 82 distintas dentro del suelo, disminuye la competencia por el agua y nutrientes, lo que condiciona que se alcance un equilibro estable en el tiempo relacionado con la competencia de dichos recursos limitantes (Sarmiento 1984; Eagleson & Segara 1985). Las gramíneas con raíces poco profundas son competidores superiores por el agua en la sección superior del perfil del suelo, mientras que las plantas leñosas tienen acceso exclusivo a las fuentes de agua más profundas y más abundante y también pueden almacenar agua en sus tallos. (Scholz et al., 2007). Sin embargo las investigaciones relativamente reciente realizadas por Goldstein 2008; Scholz 2002; Moreira 2003; Meinzer 2004 han demostrado que existe una considerable competencia entre árboles y las gramíneas perennes por el recurso hídrico. Estas interacciones se basan en el uso del agua extraída por ascenso hidráulico por las especies leñosas, mucha de las cuales tienen raíces dimórficas, es decir además de las profundas con acceso al nivel freático tiene otras más cercanas a la superficie y generalmente paralelas a la superficie del suelo. El movimiento del agua del segmento húmedo del perfil del suelo al seco a través de los sistemas de raíces de las plantas se ha denominado elevación hidráulica. El proceso requiere sólo un gradiente entre los potenciales hídricos del suelo Ψs, un sistema de raíces que explore las capas de suelo con diferentes potenciales de agua, un Ψ hídrico más positivo en el xilema de algunas de las raíces que en los alrededores de las capas del suelo seco y una baja resistencia al flujo inverso de agua desde las raíces al suelo. La redistribución hidráulica del agua del suelo, por lo general se produce por la noche cuando la transpiración ha disminuido lo suficiente para permitir que el potencial hídrico Ψ de la parte aérea de la planta y las raíces cerca de la superficie del suelo, alcancen un valor más alto que las porciones más secas del perfil edáfico. Se cree que la redistribución hidráulica del agua extraída por las raíces profundas de los árboles y liberada por diferencia de potencial hídrico durante las horas nocturnas o de la madrugada a través de las raíces dimórficas de los arboles al suelo, puede ser aprovechada por las gramíneas vecinas u otras especies de árboles con raíces dimórficos (Moreira et al. 2003). Asimismo, la redistribución hidráulica puede mejorar la absorción de nutrientes por las raíces finas ubicadas en la porción superior relativamente rica en nutrientes del perfil del suelo, que normalmente se somete a desecación severa durante largas temporadas secas. Todas las especies leñosas con sistemas radiculares dimórficos que fueron estudiados por Goldstein 2008 mostraron redistribución hidráulica. Sin embargo, las raíces poco profundas a menudo exhiben flujo positivo durante el día y la inversa de flujo (para el suelo) por la noche. La coexistencia de muchas especies con diferentes enraizamiento y los patrones de absorción de agua del suelo y la redistribución del agua dentro de este por las raíces dimórficos sugieren que la utilización del agua del suelo y su dinámica la vegetación de sabana en el Neotrópico es más compleja de lo previsto por el modelo de dos capas. La otra hipótesis se basa en los mecanismos demográficos, también denomi- Libro2.indd 82 9/13/13 10:49 AM 83 nados cuellos de botella, que tienen relación con el reclutamiento de las plántulas de las especies arbóreas a partir del banco de semillas y el paso de un estadio poblacional a otro, como es el caso de plántulas a juveniles. Los factores asociados al ambiente en las sabanas son el fuego (la época del año en que se produce, la cantidad de materia seca acumulada por la quema y la temperatura alcanzada por el fuego), las variaciones de la lluvia total anual y la presión de herbivoría. Esta hipótesis también ha sido denominada de no equilibrio De acuerdo al modelo planteado basado en los mecanismos demográficos, la coexistencia de las dos formas de vida contrastantes no está regulada por la competencia sino por la acción individual o combinada de los tres factores mencionados (variabilidad de la lluvia total anual y perturbaciones por fuego y pastoreo). Dichos factores limitan la germinación y el establecimiento de las plántulas así como el paso de éstas a estadios demográficos asociados a clases de edades o tamaño más maduros. En los modelos basados en atributos poblacionales de las especies arbóreas se plantea que aunque ambas formas de vida, árboles y gramíneas, pueden coexistir durante largos períodos de tiempo, eventos aleatorios tales como un lapso de tiempo prolongado de sequía y de años con frecuencias de fuego altas o de lluvias anuales consecutivas muy por encima del valor de la media anual de una localidad en particular, pueden conducir a la dominancia de una u otra forma de vida (Belsky 1990; Scholes & Archer 1997; Jeltsch et al. 2000; House et al. 2003; Sankaran et al. 2004). En Venezuela la ausencia por más de 20 años del fuego y el pastoreo en una parcela ubicada en la Estación Biológica de Calabozo (estado Guárico) ha producido cambios marcados en el número de individuos arbóreos actualmente presentes, no solamente de las especies leñosas típicas de la sabana de Trachypogon sino también de otras especies que se han establecido provenientes de la periferia de los bosquetes que interrumpen la continuidad de esta sabana. En otros sectores del país, al norte del estado Bolívar, en áreas cercanas al complejo de EDELCA (Macagua), el autor ha podido comprobar que en sabanas de Trachypogon protegidas de la acción del fuego y pastoreo, asociadas a suelos ácidos y con texturas franco-arenosos derivadas de las rocas félsicas del Complejo de Imataca, se ha establecido un progresivo proceso de arborización que ha llevado a la conformación de un bosque bajo semisiempreverde. Es importante destacar que Trachypogon spicatus puede ser considerada como una especie tolerante al estrés hídrico y nutricional, asociados a clima tropical con una marcada estacionalidad de la lluvia anual, y suelos distróficos con texturas predominantemente arenosas. La interacción de dichas variables condiciona que las tasas de crecimiento y expansión vegetativa de Trachypogon spicatus sean relativamente lentas y la asignación de carbón fotosintético a la biomasa radicular sea mucho mayor que a la aérea. Asimismo, el carbono asignado al compartimiento de semillas es bajo y gran parte de éstas no tiene embrión por tanto no son viables, una vez dispersadas durante el mes de septiembre. Otra variable importante en regular el mantenimiento en el tiempo y la fisio- Libro2.indd 83 9/13/13 10:49 AM 84 nomía de las sabanas es el fuego, ya que si las sabanas se protegen de la acción del fuego y el pastoreo el componente leñoso tiende a aumentar significativamente (San José y Fariñas, 1991; Swaine, 1992; Coutinho, 1990; González, 2008). Asimismo, si el clima se torna más seco (varios años consecutivos con lluvias anuales por debajo de la media o por una alta frecuencia de la acción del fuego el número y densidad de especies leñosas disminuye considerablemente por lo que modernamente las sabanas se han considerado como comunidades de “no equilibrio”. Se quiere señalar en relación a esta hipótesis que la zona Sur de los Llanos Centro-Orientales entre las Poblaciones de Zuata y San Diego de Cabrutíca la enfermada denominada Síndrome Parapléjico de los Bovinos diezmó la población de estos herbívoros introducidos particularmente la de los pequeños productores, que en muchos casos tuvieron que abandonar la actividad ganadera. La ausencia de pastoreo, la disminución marcada en la incidencia del fuego que en esta región de los Llanos de Venezuela, aun se practicaba como herramienta de manejo de la sabana, por mas de 20 años trajo como consecuencia: Un aumento en la densidad de los individuos leñosos de la sabana original y el establecimiento de algunas especies de los bosquetes vecinos que interrumpen la continuidad espacial de la vegetación de sabana de Trachypogon spicatus. Originalmente en 1983 la comunidad de sabana de Trachypogon spicatus de esta región presentaba una fisionomía una sabana de medianamente arbolada. El largo período de tiempo bajo la ausencia de la acción del fuego y el pastoreo ha traído como consecuencia un activo reclutamiento de las propias especies leñosas de la sabana como Curatella americana y Byrsonima crassifolia y por algunas de las especies arbóreas de los bosquetes vecinos como Cyrtocarpa velutinifolia con la ayuda de dispersores locales como aves y pequeños mamíferos. La invasión y desplazamiento de las sabanas de Trachypogon por gramíneas de origen Africano Desde hace mas de dos siglos por diferentes vías y propósitos se han introducido a Venezuela distintas gramíneas perenes de origen africano. Las que tiene mayor tiempo de naturalización en el país y originalmente se introdujeron para mejorar el rendimiento por unidad de área de los animales herbívoros introducidos como es el caso del Bos taurus y Bos indicus están representadas por las gramíneas perenes Megathyrsus maximum, Hyparrhenia rufa y Melinis minutiflora. la primera especies originalmente denominada como Panicum maximum es un gramínea macollante que pude alcanzar un altura de hasta 3 m y un diámetro de macolla de más 1 m. Esta especie Megathyrsus maximum es exigente en cuanto a condiciones de suelo, los cuales deben ser bien drenados y de buena fertilidad natural por lo que desafortunadamente su expansión en Venezuela ha sido a costa de la reducción en área de los bosques deciduos por la sequía y no se establece Libro2.indd 84 9/13/13 10:49 AM 85 naturalmente en las sabanas distróficas bien drenadas dominadas por Trachypogon spicatus y por lo tanto no compite con la gramínea nativa que es la más aporta biomasa en este tipo de sabana. Sin embargo tanto Hyparrhenia rufa como Melinis minutiflora han logrado desplazar en extensas aéreas del país a la gramínea nativa perenne Tipo C Trachypogon spicatus que conforma con su mayor aporte en biomasa las sabanas ya citadas tanto en la región de los Llanos de Venezuela con en los paisajes de montaña por debajo de los 1000 m de altura donde Hyparrhenia rufa ha desplazado a T. spicatus, mientras que sobre los 1000a 1400 m de a snm es la gramínea perene Melinis minutiflora que lo desplaza permanentemente en ambos casos en suelos distróficos. Los atributos que distinguen ambas especies invasoras Melinis minutiflora e Hyparrhenia rufa en comparación con Trachypogon spicatus están asociados a mayor tasa de fotosíntesis y mayor eficiencia del uso de nitrógeno del suelo (Baruch 1985), así como un mayor uso oportunista del agua (Baruch & Fernández 1993), una mayor regeneración compensatoria después de la defoliación (Simoes & Baruch 1991), una reducción de los costos de construcción de hoja (Baruch & Gómez 1996) y una recuperación más rápida del crecimiento después del fuego (Baruch & Bilbao, 1999). Todos los atributos citados explican el desplazamiento de la gramínea nativa en extensos sectores del país. La especie Trachypogon spicatus por el contrario usa el agua del suelo en forma más conservadora, tolera suelos con mayores deficiencias de nutrientes y con menos recursos hídricos disponibles como es el caso de su presencia exclusiva sobre los afloramiento de coraza ferruginosas (Baruch & Fernández 1993; González 2008). Consideraciones sobre la baja resilencia de las sabanas de Trachypogon spicatus La baja asignación al compartimiento de semillas y su lenta tasa de expansión vegetativa condiciona que las sabanas dominadas por Trachypogon spicatus presenten muy baja capacidad de resilencia, una vez que son sometidas a fuertes perturbaciones como la eliminación de dicha cobertura para su conversión a una agricultura itinerante o construcción de carreteras de penetración. Esto trae como consecuencia el establecimiento de especies colonizantes asociadas a hierbas de hojas anchas y gramíneas intolerantes a presiones competitivas, como es el caso de Hyptis suaveolens, Melochia villosa, Sida acuta, Waltheria indica y Aristida setifolia. El establecimiento de una nueva cobertura graminoide de sabana dominada por Trachypogon spicatus es un proceso muy lento por las razones expuestas. Las perturbaciones asociadas al movimiento de los horizontes superiores del suelo de las sabanas de Trachypogon facilitan la instalación de una maleza leñosa como Piptadenia obliqua en los Llanos Orientales de Venezuela, sumamente difícil de erradicar por su capacidad de propagarse mediante restos de raíces fragmentadas por perturbaciones mecánicas.(González datos no publicados). Libro2.indd 85 9/13/13 10:49 AM 86 Bibliografía Baruch. Z. & B. Bilbao 1999. Effects of fire and defoliation on the lie history of native and invader C4 grasses in a Neotropical savanna. 119:510–520 Baruch, Z. & D.S. Fernández. 1993. Water relations of native and introduced C4 grasses in a Neotropical savanna. 96:179–185 Baruch, Z. & J.A. Gómez. 1996. Dynamics of energy and nutrient concentration and construction costs in a native and two alien C4 grasses from two Neotropical savannas. 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Biogeogr. 24: 813–8 Libro2.indd 88 9/13/13 10:49 AM 89 Capítulo IV Las Comunidades de Manglar Los manglares de Venezuela ocupan una extensión cercana a 245.000 ha a lo largo de una línea costera de 3.200 km (MARNR 1986). La mayor extensión de los manglares se encuentra en la región Deltaica-estuarina del oriente del país, que comprende desde el Golfo de Paria hasta el Delta del Orinoco. Las comunidades de manglar asociadas a las costas de baja energía cinética, que limitan con el Mar Caribe, serán discutidas en este capítulo tomando como ejemplo las descritas por González (2003a, 2005)1 para el área costera asociada al Parque Nacional Laguna de Tacarigua, mientras que las presentes en el Delta del Orinoco se discuten brevemente en la sección referente a la vegetación del Delta del Orinoco. En climas tropicales los ambientes marinos y estuarinos predominantemente sedimentarios y de baja energía cinética como los presentes en la periferia y en el propio cuerpo lagunar de Tacarigua, son colonizados por un conjunto de especies arbóreas que pertenecen a familias filogenéticamente poco relacionadas entre sí, las cuales se caracterizan por presentar similares atributos morfológicos y fisiológicos que les permite tolerar ambientes salobres, mal drenados y por consiguiente hipóxicos, en áreas sujetas a cambios relativamente rápidos en el ambiente geomorfológico (Chapman 1976; Duke 1992; Saenger 1998; Dodd et al. 1998; Woodroffe 1992; Bird, 2000). En este sector del Caribe venezolano se reconocen tres especies como mangles estrictos, en el sentido de Tomlinson (1986): Rhizophora mangle, Avicennia germinans y Laguncularia racemosa, así como una especie considerada como asociada y no como un verdadero mangle, como es el caso de Conocarpus erectus, la cual se discutirá dentro de este tipo de comunidades en la presente contribución. El desarrollo de las comunidades de manglar está controlado por las variables ambientales hidrología, fisiografía y clima. En general, el desarrollo y complejidad estructural de dichas comunidades alcanza su mayor expresión cuando se combinan los siguientes atributos asociados a las tres variables mencionadas: Costas de bajo relieve donde existan intrusiones de marea que conformen estuarios, lo cual ocurre parcialmente en la Laguna de Tacarigua aunque a través de una sola entrada, que no permanece permanentemente abierta (Barnes 1980; Bird 2000). Regímenes macromareales que originan adecuadas formas de terreno y transportan sales, sedimentos y propágulos (Blasco et al. 1996). Áreas costeras que reciben grandes flujos de aguas fluviales que suministran nutrientes y originan ambientes de baja salinidad (González 2003b). Climas húmedos que mantengan una condición de baja salinidad del sustrato con lluvias totales anuales de más de 2.000 mm, sin un período definido de sequía durante el año (González 2003b). 1 La mayor parte de la información discutida con relación a los manglares del Caribe de Venezuela proviene del proyecto S1-2000000627 financiado al autor por el Fonacit Libro2.indd 89 9/13/13 10:49 AM 90 Libro2.indd 90 9/13/13 10:49 AM 91 Ambientes protegidos donde los individuos arbóreos y las plántulas de las distintas especies de manglar con raíces profundas, estén exentos de la acción de las olas y corrientes marinas (Bird 2000). Áreas donde periódica o continuamente reciban fuentes de sedimentos que promuevan la conformación de formas de terreno sub-aéreas (inundadas aunque pueden estar expuestas al aire durante un definido número de horas al día), que permitan el establecimiento de los propágulos de las especies que conforman los manglares en estas nuevas formas de terreno. Asimismo, los sedimentos provenientes de fuentes alóctonas terrestres constituyen un aporte adicional de nutrientes inorgánicos (Lee 1999; Hutchings & Saenger 1987; Kathiresan & Bingham 2001; Aksornkoae 1993). Con relación a estos atributos es importante destacar que la condición estuarina de la Laguna de Tacarigua origina un ambiente protegido de la acción directa del oleaje (Barnes 1980; Day et al. 1989), con un régimen climático donde existe un definido período de sequía y un régimen de lluvia que disminuye hacia el sector oriental de dicho Parque Nacional. Sin embargo la lluvia media anual varía entre 1.200 a 1.500 mm en gran parte del área occidental y central del cuerpo lagunar (González 2005). Aunque el régimen de lluvias está restringido al período comprendido entre mayo y diciembre, la laguna recibe importantes aportes hídricos compensatorios provenientes de un conjunto de quebradas y ríos que se originan en el sector superior de la vertiente norte de la Serranía del Interior, lo que constituye también entradas considerables de sedimentos y, por tanto, de nutrientes principalmente de origen inorgánico (Zambrano 1970; Chacartegui & Balde 1978; Seiders 1965). En resumen aunque no muestra toda la combinación de condiciones ideales para el máximo desarrollo en complejidad estructural de las comunidades costeras de manglar presentes en el sector Centro Oriental del país, la Laguna de Tacarigua es la que tiene la mejor condición hidrológica por sus aportes de agua dulce y sedimentos que condicionan la diversidad de comunidades de manglar presentes en distintos sectores de su periferia. Los resultados obtenidos con relación a las comunidades de manglar presentes en el Parque Nacional Laguna de Tacarigua (González 2003a, 2005) han permitido reconocer distintas comunidades, con base a la presencia de las tres primeras especies consideradas como de manglar y la asociada ya citada: Avicennia germinans, Laguncularia racemosa, Rhizophora mangle y Conocarpus erectus, así como los cambios espaciales que han experimentado a lo largo de una secuencia de 43 años (1958–2001) mediante el uso de distintas técnicas de percepción remota y el empleo de un sistema de información geográfica (Bernhardsen 1999; Dahdouh-Guebas et al. 2000; Dahdouh-Guebas 2002; Kadmon & Harari-Kremer 1999; Manson et al. 2001; González 2005). Cada una de ellas tiende a formar comunidades monoespecíficas en la mayoría de los casos; sin embargo, en dicha área protegida también se han reconocido otras comunidades de manglar que algunos autores las denominan mixtas, cuando están constituidas por la combinación y presencia de dos y hasta tres de Libro2.indd 91 9/13/13 10:49 AM 92 dichas especies (Lugo & Snedaker 1974). Si las consideraciones ya mencionadas se combinan con la altura y el porcentaje de cobertura del dosel de la comunidad de manglar en relación al suelo, como criterios de diferenciación, se consigue que se pudiesen reconocer 36 comunidades distintas de manglar, las cuales varían desde matorrales bajos hasta bosques altos de manglar. A continuación, se destacan sus consideraciones más resaltantes. Las comunidades de manglar de mayor altura y desarrollo estructural se ubican espacialmente en los planos de marea del sector suroccidental de la Laguna de Tacarigua, asociados a un mayor aporte de agua dulce proveniente de los desbordes periódicos del Río Guapo y el canal de Madre Casañas. Este canal desvía y dirige hacia este sector de dicha Laguna, gran parte de los aportes hídricos y los sedimentos en suspensión que trae el río de su cuenca de recepción. Desde su construcción en el año de 1964, el canal Madre Casañas aporta la mayor parte del agua dulce que recibe este sector de la laguna. Después de los eventos ocurridos en diciembre de 1999, donde períodos prolongados de lluvia muy por encima de la media anual para dicho mes, combinados con la rotura de la presa del Guapo en ese lapso, se produjo un aporte considerable de agua adicional a la pluviométrica y un gran volumen de sedimentos (Calzadilla 2000; González 2003a, 2005; Chacartegui & Balde 1978). Además de contribuir con la disminución de la profundidad efectiva de la Laguna, los sedimentos han causado la colmatación de dicho canal principalmente por arena, lo que ha conducido a la formación de nuevos cauces naturales de descarga hídrica hacia la Laguna. Asimismo, hay que mencionar que existe un conjunto de caños de marea que durante el período lluvioso del año actúan principalmente como ejes de drenaje los cuales, además de aportar agua salobre a los planos de marea por la actividad micromareal diurna que se presenta en la laguna y en este sector del mar Caribe de Venezuela, aportan también un volumen considerable de agua dulce al cuerpo lagunar a través del fenómeno de la escorrentía superficial del excedente de agua de lluvia, que no infiltra a través del espacio poroso del suelo. La comunidad de manglar de mayor altura y desarrollo estructural sorprendentemente no está constituida por Rhizophora mangle, especie con mayor cobertura de las cuatro presentes en el área de estudio, sino por Laguncularia racemosa y Avicennia germinans, especies que alcanzan la mayor altura (entre 20 a 30 m) en el sector suroccidental y occidental de la Laguna respectivamente, con una cobertura media con relación al suelo. Sin embargo en los últimos años el autor ha conseguido en la secciones norcentrales de la Laguna individuos de similar altura a la señalada de Rhizophora mangle que, como se discutirá más adelante, está avanzado y ocupando el espejo de agua de la Laguna y aun el proceso de avance no se ha detenido (González, 2005). De acuerdo a la proyección del dosel sobre un área definida del suelo se pueden establecer tres categorías con relación a la cobertura, a saber: denso, medio y ralo. A medida que disminuye el aporte hídrico, tanto pluviométrico como fluvial, hacia el sector centro oriental y oriental de la Laguna y por ende del Parque Libro2.indd 92 9/13/13 10:49 AM 93 Nacional, disminuye gradualmente la altura de los individuos de Laguncularia racemosa, Avicennia germinans y Rhizophora mangle, especies de mangle con mayor frecuencia de aparición en toda el área del borde y la interna lagunar del parque (González 2003a, 2005). En el caso de Conocarpus erectus, el mayor desarrollo a escala comunitaria se registra en el sector suroriental de la laguna. Áreas relativamente extensas de Conocarpus erectus monoespecíficas o codominadas por Avicennia germinans, se disponen como franjas que varían entre 200 a 400 m de ancho y conforman bosques bajos de manglar de 10 a 12 m de altura con una cobertura de densa a media en relación al suelo. Estos manglares limitan hacia el continente con comunidades de matorral medio denso constituidas por Dalbergia escastophyllum, Trichilia trifolia y Guapira microphylla como especies dominantes, a través de una franja transicional de ancho variable no mayor de 20 m de un pastizal bajo denso tolerante a ciertos niveles de salinidad constituido por Sporobolus virginicus. Las comunidades de Conocarpus erectus se disponen espacialmente después de las de Avicennia germinans, las cuales se ubican en los sectores más salobres del borde sur central y oriental de la Laguna, donde las de A. germinans, alternan con áreas sin vegetación con elevados niveles de salinidad (antiguas cubetas de marea). Las comunidades de manglar de A. germinans varían desde matorrales bajos hasta bosques altos, dependiendo de los niveles de salinidad del sustrato edáfico. La especie Conocarpus erectus, por su intolerancia a la sombra y a definidos niveles de salinidad, por lo general se dispone espacialmente como franjas de ancho variable de unos pocos metros hasta de más de 100 m a ambos lados de las de Avicennia germinans y alcanza su máxima expresión enfrente de esta última, en dirección hacia el Continente, asociado a un gradiente decreciente de salinidad (González 2003a, 2005). Conocarpus erectus está presente también en el sector noroccidental del Parque, ocupando franjas transicionales de antiguas salinetas ubicadas entre dos comunidades contrastantes: un bosque bajo medio semisiempreverde presente en una antigua terraza del Río Guapo, cerca de su desembocadura al mar, dominado por Coccoloba obtusifolia y Trichilia trifolia con la presencia de Capparis odoratissima y Pithecellobium lanceolatum, y los bosques de altura y cobertura media de manglar de Laguncularia racemosa, asociados a los bordes y sectores adyacentes de antiguos meandros abandonados del Río Guapo. En este caso, Conocarpus erectus conforma una comunidad de tipo matorral, posiblemente asociada a una combinación de suelos con cierto nivel de salinidad y un clima más seco muy cerca del plano costero. Ambas condiciones definen este tipo particular de comunidad, la cual conforma un matorral de manglar de altura y cobertura media de 5 m, donde los individuos presentan un tronco retorcido e inclinado que comienza a ramificarse a pocos centímetros del suelo. Muchas de estas ramas laterales o troncos principales se inclinan lo suficiente de forma tal que se orientan paralelos al sustrato edáfico; a partir de Libro2.indd 93 9/13/13 10:49 AM 94 estos troncos se originan raíces adventicias que los fijan al sustrato. Posteriormente estos ejes leñosos pueden elevarse formando ángulos de 30, 40 o 45º y en algunos casos cerca de 90º. A partir del tronco principal se producen ramas secundarias y terciarias, donde se dispone la superficie foliar de cada individuo, constituidas por hojas alternas de tipo notofilas y con menor suculencia o contenido de agua que las presente en las otras tres especies de mangle. Al igual que en las áreas de progradación de sedimentos adosados a islas, en el estuario de Pedernales en el Delta Inferior del Orinoco, la especie de mangle Laguncularia racemosa constituye una las primeras que se comporta como colonizadora de los sedimentos subaéreos que progradan hacia las áreas periféricas del Delta de Madre Casañas, que se ha conformado en los últimos 49 años en el sector suroccidental de la Laguna, como consecuencia de la construcción del canal del Madre Casañas en el año de 1964. Este canal captura y desvía hacia la Laguna la mayor parte de las aguas y sedimentos originalmente transportados por el Río Guapo hacia el mar Caribe. Dichos sedimentos terrígenos han conformado un Delta en la sección suroccidental de la Laguna de Tacarigua, cuyo frente Deltaico es diariamente inundado por la acción de la marea. En este nuevo ambiente sedimentario que prograda anualmente hacia las aguas de esta sección de la Laguna, se pudo reconocer un secuencia sucesional que comienza con un conjunto de especies herbáceas acuáticas dominadas por Murdannia nudiflora, la cual presenta un ciclo de vida relativamente corto. Estas especies acuáticas de hoja ancha, son remplazadas por un herbazal graminoide alto denso de Typha domingensis que con su altura y biomasa aérea de más de 2 metros define el frente de avance Deltaico que en los últimos años se ha reducido a la sección más oriental del frente Deltaico, donde aún dos de los originales distributarios que constituyeron el Delta original, continúan aportando agua y sedimentos en suspensión al frente subaéreo que avanza hacia el interior de la Laguna aunque una tasa no mayor de 4 m/año. Una fracción de los propágulos de Laguncularia racemosa, transportados a esta comunidad por acción de la marea y las corrientes locales, se establece dentro de la matriz herbácea graminoide conformada por Typha dominguensis y progresivamente se pueden identificar en dirección a la sección relativamente más alta del Delta varios tipos fisionómicos conformados por esta especie de mangle en donde cada de uno de éstos representa una fase sucesional mas tardía el tiempo, la cual comienza con la conformación de un matorral de manglar bajo denso monoespecífico de L. racemosa y finaliza a lo largo del tiempo y el espacio en un bosque alto denso de manglar de Laguncularia racemosa. Las comunidades tempranas de esta especie de mangle, la cual es la más intolerante a la sombra y la más precoz sexualmente, ya que antes de los dos años de edad comienzan a florecer y producir frutos, florean prácticamente durante todo el año. En el frente de sedimentación en la sección oriental del nuevo Delta los individuos de la especie temprana de mangle L. racemosa se encuentran en forma de parches, los cuales varían desde plántulas y juveniles de Laguncularia racemosa a matorrales de la misma especie con una altura de 4 a 5 m, Libro2.indd 94 9/13/13 10:49 AM 95 e interrumpen la continuidad del herbazal alto denso de Typha dominguensis (González 2003a, 2005). En una etapa posterior, dependiendo de fenómenos aleatorios, la disponibilidad de una fuente cercana de propágulos y de la acción de transporte de las mareas a lo largo de ambas orillas de los dos distributarios o caños de marea aún activos en el Delta inferior del Madre Casañas, comienzan a instalarse algunos individuos juveniles de Rhizophora mangle en el borde del contacto de la fase subaérea donde está presente la comunidad de herbazal alto denso de Typha dominguensis, con los dos distributarios o caños de marea aun activos del Delta del Madre Casañas. Ambos, actualmente presentes en el sector más Oriental de dicho Delta, actúan como ejes de transporte de agua y sedimentos en suspensión al frente de progradación Deltaica que aun avanza hacia la laguna aunque a una tasa bastante más baja que entre 1965 y 1975, cuando ya la protuberancia Deltaica alcazaba una extensión de 110 ha, en la costa sur oriental de la laguna de Tacarigua. En etapas posteriores la trayectoria sucesional que comienza con una fase de plantas herbáceas de bajo porte y ciclo de vida relativamente corto, le sigue otra de mayor permanencia en el tiempo de Typha dominguensis, a la cual le continua otra donde ya se reconoce una secuencia continua de comunidades de manglar de Laguncularia racemosa que varían desde un matorral bajo denso, pasado por matorrales medio densos, bosques bajos, hasta un bosque alto denso de manglar de la misma especie en dirección a la sección ligeramente más elevada del Delta y de mayor antigüedad relativa. Las comunidades de Langucularia racemosa de mayor porte y más tardías en la secuencia sucesional, dependiendo la interacción de las variables; microtopografía del terreno, tolerancia a la sombra y fenómenos de competencia intra e interespecífica con los individuos de la especie de mangle Avicennia germinans en las secciones interiores del Delta del Madre Casañas donde aun llega la acción de las mareas puede ser sustituida o no por una comunidad de Avicennia germinans. Laguncularia racemosa y Avicennia germinans pueden constituir comunidades mixtas, tales como los bosques de altura y cobertura media a densa de manglar de ambas especies o conformar comunidades prácticamente monoespecíficas. Asimismo se establecen en una condición de hábitat o forma de terreno que se ha denominado como “Delta backswamp” o cubetas Deltaicas. Sin embargo Laguncularia racemosa ocupa preferencialmente las áreas circulares ligeramente más deprimidas con un diámetro medio de 12 a 15 m con mayor tendencia a presentar una lámina de agua de unos pocos centímetros de espesor, como resultado de la acción diaria de las mareas o de la lluvia estacional. Ambas condiciones originan cambios en los niveles de salinidad del suelo en espacios relativamente cortos donde las comunidades de Avicennia germinans están presentes en las formas de terreno más altas (sólo inundadas por mareas estacionales de mayor amplitud) y por tanto con mayor nivel de salinidad relativa en relación con las ocupadas por Laguncularia racemosa. Las comunidades de Laguncularia racemosa permanecen inundadas por más Libro2.indd 95 9/13/13 10:49 AM 96 tiempo, mientras que en los sectores del mismo sitio donde domina Avicennia germinans, la forma de terreno es más convexa y por ende con mayores niveles de salinidad intersticial, por permanecer más tiempo fuera de la acción de las mareas diarias. Las comunidades de Laguncularia racemosa que han colonizado las áreas Deltaicas, una vez que alcanzan una fisionomía de matorral medio denso con un altura media de sus individuos de 6 m de altura, el sombreo ejercido por dicha comunidad leñosa de manglar elimina gradualmente la etapa seral relativamente temprana en la secuencia sucesional dominada por el herbazal alto denso de Typha dominguensis. La alta probabilidad de reclutamiento y posterior establecimiento de Laguncularia racemosa dentro del herbazal graminoide alto denso de Typha domingensis está asociada al pequeño tamaño de sus propágulos y a la elevada densidad de las plántulas por área que germinan y se establecen en el sustrato saturado de humedad y de baja salinidad relativa, por la acción del transporte y dispersión de los propágulos por la acción de la marea diurna y micromareal con un rango de variación no mayor de 50 cm típico de las costas del Caribe de Venezuela. Este fenómeno a su vez está asociado al impedimento físico, al movimiento lateral de las aguas de las mareas con los sedimentos en suspensión y los propágulos de L. racemosa, que ejercen la densa trama de los culmos que forman parte de la estructura vertical del herbazal graminoide de Typha domingensis y en menor proporción por los restos de ramas y la hojarasca presentes sobre el sustrato edáfico (González 2005). Es común observar dentro de las distintas comunidades sucesionales desde los matorrales bajos hasta los bosques medios densos de manglar de Langucularia racemos, que del elevado número de individuos que se reclutan y se establecen como plántulas y juveniles a partir de los propágulos de esta especie aportados por la marea, sólo una fracción de estos alcanza el estado adulto. Una vez que se establecen, los individuos que crecen con mayor rapidez en altura condicionan una jerarquización en el uso de los recursos particularmente la luz, lo que determina que con el tiempo queden numerosos individuos muertos en pie por debajo del dosel (suprimidos). En condiciones de alta densidad de individuos, Laguncularia racemosa produce sólo hojas en el extremo apical del único eje leñoso que se conforma, ya que a consecuencia de la alta competencia intraespecífica por el recurso luz, los juveniles de dicha especie no asignan recursos del carbono fotosintético para la conformación de ramas laterales. Esta respuesta está asociada al carácter extremadamente heliófilo de esta especie de mangle (González 1999, 2003a, 2005). Bajo estas condiciones se produce la muerte de muchos individuos suprimidos por falta de luz y el espacio liberado es ocupado, en muchos casos, por individuos de menor porte de Avicennia germinans. Esta especie de mangle presenta una mayor tolerancia relativa a la sombra si se compara con Laguncularia racemosa y muestra una estrategia distinta en la asignación de los recursos de carbono. En A. germinans, además del crecimiento en longitud del eje leñoso principal, parte del carbono orgánico producido durante la fotosíntesis es usa- Libro2.indd 96 9/13/13 10:49 AM 97 do en la producción de ramas laterales, lo que condiciona una superficie foliar por m² mayor que la que presenta Laguncularia racemosa, tanto a escala individual como comunitaria. Al igual que sucede en el Delta Inferior del Orinoco, la especie de mangle Laguncularia racemosa puede ocupar dos tipos de hábitats: Está asociado a comunidades de esta especie L. racemosa relativamente estrechas en contacto directo con los bordes de la Laguna de Tacarigua inmediatamente delante de las comunidades de Avicennia germinans o Rhizophora mangle, con una arquitectura asociada a ejes leñosos inclinados para maximizas la captura de la luz lateral, proveniente de los bordes de este cuerpo de agua y alejados de la sombra proyectada por los individuos arbóreos de ambas especies que la superan en altura. La especie de mangle Laguncularia racemosa puede constituir comunidades monoespecíficas de manglar que varían desde bosques medios denso a altos densos de manglar en la periferia más interna o más continental del borde suroccidental de la Laguna. Estas últimas pueden alcanzar hasta 25 o más metros de altura. La ocupación de los dos tipos de hábitats está estrechamente asociada a la poca tolerancia de Laguncularia racemosa a la sombra y al desplazamiento competitivo por Avicennia germinans o Rhizophora mangle, que al sobrepasarla en altura es eliminada por sombreo. En los últimos 35 años el mayor aporte de agua dulce y sedimentos que se han depositado por acción fluvial en las áreas periféricas de la Laguna, cercana a la desembocadura del canal de Madre Casañas, ha incorporado distintas capas de sedimentos sobre las raíces aéreas (constituida por neumatóforos y neumatódos) de dicha especie, interfiriendo con los mecanismos de respiración asociado a las raicea aéreas que emergen de los neumatóforos, denominados neumatódos. Asimismo la reducción de la salinidad del sustrato edáfico ha permitido el establecimiento de un conjunto de especies arbóreas de rápido crecimiento como Spondias mombin, Roystonea oleracea e Inga vera. La interacción de ambas variables ha causado la gradual degradación de dichas comunidades que, junto con las quemas provenientes de fuegos periódicos de los herbazales adyacentes de Cyperus articulatus en la época de sequía, ha originado el retroceso hacia los bordes de la Laguna de este tipo de comunidad de manglar que hace 40 años atrás ocupaba extensas áreas del sector suroccidental continental de la Laguna de Tacarigua. La degradación de esta comunidad de manglar por efecto antropogénico se asocia al cambio del régimen hídrico y el mayor aporte de sedimentos terrígenos originados por la construcción del canal del Madre Casañas en el año 1964 y a la acción de las quemas periódicas también de origen antrópico (González 2005; Ellison & Farnsworth 1996). De las especies de mangle presentes en el Parque Nacional Laguna de Tacarigua, Avicennia germinans es la de mayor flexibilidad o plasticidad genética con Libro2.indd 97 9/13/13 10:49 AM 98 relación a la asignación de carbono a la biomasa aérea de acuerdo a la condición de salinidad del sustrato edáfico. Esta especie puede tolerar hasta 100 partes por mil de salinidad. En estos casos, los individuos de A. germinans son fuertemente afectados por el tensor de salinidad, el cual impacta negativamente tanto el balance hídrico como la actividad fotosintética foliar, y no superan una altura de 2 a 3 m, como consecuencia directa de la disminución crónica del potencial de turgor a nivel de las células meristemáticas y la menor asimilación foliar del carbono fotosintético (Chapman 1975; Sobrado 2002). Por el contrario, si una vez establecidas como plántulas o juveniles hay un aporte considerable de agua dulce de origen fluvial o pluvial al sustrato que disminuya considerablemente la tensión de salinidad, los individuos de esta especie pueden alcanzar alturas cercanas a los 30 m, tal como sucede en el sector más occidental terrestre que limita con la laguna, conocido como La Pared. En esta localidad se encuentra la mayor extensión continua de una comunidad de A. germinans, donde se reconocen desde bosques de altura y cobertura media de manglar de esta especie que ocupa la franja más cercana a la Laguna y un bosque alto medio, más hacia el interior del continente. En ambos casos además de la mayor pluviometría que se registra en este sector del Parque, dicha comunidad de manglar recibe un aporte hídrico adicional representado por los desbordes anuales del Río Guapo. Las comunidades de manglar en muchos casos, no conforman límites abruptos con otras de carácter leñoso presentes en el Parque y cuando la acción de las mareas denominadas “vivas” o las excepcionalmente altas que ocurren una vez al año, alcanzan su límite máximo de penetración en el continente, dentro del sotobosque comienza una gradual colonización y establecimiento de especies de comunidades de matorral que limitan hacia el norte con el borde sur de la Laguna, constituidas por especies como Capparis odoratissima, Trichilia trifolia y Dalbergia ecastophyllum. Aparentemente todas estas especies y particularmente la última, son capaces de tolerar niveles de salinidad relativamente bajos y conformar parte de la estructura vertical de las comunidades de manglar tanto de Avicennia germinans como las de Conocarpus erectus. También es posible, como es el caso de las comunidades de manglar alto medio de Laguncularia racemosa adyacentes al sur del Delta del Madre Casañas, que el mayor suministro de agua dulce adicional a la lluvia anual, aportado por el canal de Madre Casañas proveniente del Río Guapo, haya contribuido a disminuir considerablemente los niveles de salinidad del sustrato edáfico y favorezca en el sotobosque de dicha comunidad el establecimiento de un conjunto de especies de carácter arbóreo, típicas de los bosques húmedos adyacentes como los individuos juveniles y subadultos de especies de la palma Roystonea oleracea, y las arbóreas Spondias mombin, Cordia tetranda, Erythrina fusca y Cecropia peltata. Todas son comunes en el sotobosque de la comunidad de manglar alto medio de Laguncularia racemosa presente en el límite del borde sur de dicho Delta, que limita con la sección continental de la planicie fluviomarina. El área de comunidades de manglar presentes en el sistema lagunar del Par- Libro2.indd 98 9/13/13 10:49 AM 99 que Nacional Laguna de Tacarigua (incluyendo los presentes en los canales de marea interconectados en el sector oriental y en la planicie costera con el sistema lagunar) para el año de 2001 representa un total de 5251 ha, de las cuales 3757 ha están representadas por distintos tipos de comunidades de Rhizophora mangle; las comunidades de Avicennia germinans presentan una extensión de 862 ha equivalente a 16,90% del total (González 2003a, 2005). La otra comunidad que le sigue en extensión está constituida por los bosques denominados mixtos conformados por tres especies de mangle, donde la mayor abundancia relativa está representada por Avicennia germinans seguida por Laguncularia racemosa y Rhizophora mangle. Esta comunidad mixta de manglar ocupa 527 ha y representa 10,33% del total. También los matorrales mixtos de manglar constituidos por distintas combinaciones de las cuatro especies presentes, incluyendo a Conocarpus erectus, representan un total de 337 ha, esto es 6,60% del total (González 2003a, 2005). Las comunidades monoespecíficas de manglar que ocupan una menor extensión son los bosques bajos de manglar de Conocarpus erectus, con una extensión de 53 ha, equivalente a 1,03% (González 2003a, 2005). Es evidente que en el sector marino costero y lagunar del Parque Nacional Laguna de Tacarigua, las comunidades de manglar de Rhizophora mangle son las que ocupan la mayor extensión en área y están representadas desde matorrales hasta bosques altos densos. Rhizophora mangle presenta dos tipos de patrones de disposición espacial: uno constituido por comunidades de dicha especie que bordean en forma de franja gran parte del ecotono entre el plano de marea que limita el borde terrestre de la laguna con el cuerpo de agua de ésta. El otro patrón es el que se reconoce en el interior del cuerpo lagunar donde distintos tipos fisionómicos de esta comunidad ocupan islas que varían desde pocos metros cuadrados hasta extensas áreas alargadas, de las cuales la mayor ocupa cerca de 1.500 ha. Éstas interrumpen y separan el cuerpo de agua de la laguna en bahías internas. Las causas de la expansión en área de las comunidades de esta especie de mangle, en el interior del cuerpo lagunar en los últimos 43 años, parecieran estar controladas por el continuo aporte de sedimentos terrígenos a la laguna por los distintos ejes de escorrentía que drenan sus aguas a la misma. El volumen de estos sedimentos puede variar anualmente dependiendo de las actividades antrópicas tales como deforestaciones y agricultura migratoria; también está asociado a la cantidad total de lluvia que caiga en la parte alta y media de dicha cuenca (González 2005). Las perturbaciones antrópicas, que traen como consecuencia la destrucción del rol protector de los bosques, condicionan la aceleración de los procesos de erosión en particular cuando concurren relieves asociados a paisajes de montaña y piedemonte con pendientes relativamente fuertes y suelos de textura arcillosa. Así mismo las lluvias extremas que afectaron todo el sector de Barlovento en diciembre de 1999 trajeron como consecuencia de la rotura de la presa del Río Guapo, un importante aporte de sedimentos terrígenos que se depositó en Libro2.indd 99 9/13/13 10:49 AM 100 la Laguna de Tacarigua, más los liberados abruptamente que estaban represados en el fondo de dicha presa. El autor de esta publicación ha propuesto la existencia de una interacción positiva entre la disminución de la profundidad del cuerpo de agua lagunar asociado a los fenómenos comentados y el avance de las comunidades de manglar. En la actualidad, la densa trama de raíces fúlcreas asociadas a los individuos arbóreos de Rhizophora mangle, que constituyen islas de distintos tamaños de comunidades monoespecíficas, en el interior del espejo de agua de la Laguna originan como consecuencia un impedimento físico al movimiento del agua que transporta los sedimentos en suspensión, lo que determina la sedimentación “in situ” de gran parte de éstos. Antes de discutir la hipótesis que pudiera explicar el avance y crecimiento centrípeto de las islas constituidas por las comunidades de Rhizophora mangle sobre el espejo de agua de la Laguna, se quiere destacar que esta especie en particular y en menor proporción Avicennia germinans y Langucularia racemosa, presentan dos atributos únicos en cuanto a su estrategia reproductiva: la hidrocoria y la viviparía. La primera se refiere a la dispersión de los propágulos, frutos o semillas de las distintas especies de mangle, mientras que la viviparía es un atributos de muchas especies de mangles y particularmente en las distintas especies de Rhizophora donde el embrión germina mientras que aun está fijado al árbol parental y puede estas fijada al parental entre 4 a 6 meses como es el caso de R. mangle donde el propágulo o hipocotílo puede alcanzar entre 25 a 35 cm cuando alcanza su madurez reproductiva y se desprende del parental y es dispersado por las acción de las mareas (Tomlinson 1986) Valois González en el 2005 ha podido comprobar que existen dos mecanismos de avance centrípeto hacia el interior de la Laguna de las islas o parches de estas comunidades, muchas de las cuales tienen formas semicirculares. Si los individuos que conforman las comunidades de mangle se encuentran muy cerca de los bordes terrestres de la laguna, donde la profundidad de la lámina de agua es menor de 25 cm, una fracción de los propágulos producidos anualmente por los individuos de Rhizophora mangle se reclutan y una vez dispuestos horizontalmente sobre la superficie del fondo muy poco profundo de los bordes periféricos de la laguna en la cercanía de dicho parche o isla, y contribuyen a su expansión. El propágulo o hipocotílo cuyo desarrollo y crecimiento inicial se inicia como plántula vivípara adherida a la planta madre, cuando cae al agua se ubica en el fondo del sustrato de los bordes de la Laguna en forma horizontal y casi nunca se ancla en el sustrato limo arcilloso en posición vertical como se había pensado inicialmente. Posteriormente el extremo inferior del propágulo u hipocotílo, se fija al sustrato mediante la acción de raíces adventicias y gradualmente adopta la posición vertical. Sin embargo cuando la lámina de agua es más alta de 2m de profundidad, los propágulos flotan y son dispersados por la marea a otras localidades de la Laguna y, si no consigue un sustrato adecuado, los propágulos se pueden mantener a flote y viable hasta por un período máximo de 100 días. Libro2.indd 100 9/13/13 10:49 AM 101 El otro mecanismo de expansión centrípeta ocurre en las islas de R. mangle ya establecidas dentro del espejo de agua de la Laguna donde la profundidad de la lámina de agua, de más o menos 2 m, los hipocotílos o propágulos cuando se desprenden de los individuos parentales, las marea los dispersa ya que las posibilidades de establecimiento in situ son nulas. En un régimen climático más extremo, que el más lluvioso del Delta del Orinoco, como el que impera en la región del país donde se ubica la Laguna de Tacarigua en un ambiente con un prolongado período de sequía, generalmente los individuos de R. mangle no forman un sólo tronco principal como lo hacen en climas más húmedos, sino que el eje leñoso inicial cuando alcanza una altura entre 5 a 6 m el eje leñoso principal pierde la dominancia apical y se divide en varias ramas o troncos de diámetro similar particularmente en los individuos enraizados dentro del espejo de agua de la Laguna. Aparentemente para disminuir la competencia por el recurso luz de cada una de las copas foliares asociadas a cada eje leñoso; éstos se van separando uno del otro, hasta que los más externos adoptan una posición prácticamente paralela al cuerpo de agua. Este último fenómeno, induce la formación de las raíces zancos o fúlcreas a través de la conformación de yemas adventicias en la parte inferior del tronco más cercano al agua, que fija este al sustrato limo-arcilloso del fondo de la Laguna, mientras que en la sección superior se originan por un mecanismo de activación de yemas un conjunto de módulos repetitivos de vástagos erectos, mediante un fenómeno denominado reiteración que consiste en la conformación de unidad modulares que repiten el modelo original de construcción de la especie en consideración que en nuestro caso corresponde a la especie arborea Rhizophora mangle (Halle et al. 1978, Tomlinson 1986). A medida que este proceso avanza llega un momento en que por el peso de la biomasa del tronco paralelo a la superficie del agua y el adicional asociado a las ramas secundarias y terciarias y el componente foliar de cada uno de los módulos de reiteración que soporta el eje el tronco en consideración, éste se separa de la planta madre original y comienza una vida independiente. El proceso se sigue repitiendo y de esta forma gradualmente aumenta anualmente el área ocupada por las islas de Rhizophora mangle dentro de la Laguna. El autor estudió la reducción gradual, que a lo largo del tiempo ha venido experimentado la Laguna de Tacarigua mediante el análisis comparativo de un conjunto de fotos aéreas desde 1958 hasta el 2001. El último año citado, el análisis comparativo a una misma escala se realizó con una imagen Landsat y aún la tasa de incremento anual no se había estabilizado, aunque ha disminuido considerablemente. Las lagunas costeras desde punto de vista geológico, constituyen cuerpos de agua efímeros ya que su destino final es su colmatación con sedimentos terrestres. Las causas que han originado el hipercrecimiento de la especie Rhizophora mangle, como lo han denominado algunos investigadores o la expansión, correctamente hablando de las comunidades de manglar dentro del área lagunar no se ha definido todavía. Sin embargo la acelerada colmatación por sedimentos por las variables ya ci- Libro2.indd 101 9/13/13 10:49 AM 102 tadas, relacionadas con la destrucción de la vegetación boscosa original para el establecimiento de conucos, la construcción de la carretera de la Costa y la rotura del presa del Guapo en el año 1999, ha condicionado un fenómeno de retroalimentación positiva donde la expansión de las comunidades de manglar de R. mangle favorece aun más la retención de sedimentos y la disminución de la profundidad media de la Laguna que ha pasado de una profundidad media de 5 m, hasta la condición actual de 2 m. Asimismo el aporte de nutrientes adicionales a las aguas de la Laguna a través de fracción de los fertilizantes arrastrados por la acción de la escorrentía superficial durante el período de lluvias, más los aportado por de las agua servidas de las urbanizaciones periféricas y los aportes orgánicos de una procesadora de productos marinos, han promovido este particular fenómeno. Las lagunas costeras son relativamente recientes y se conformaron a comienzo del Holoceno, hace un poco más de 11000 años atrás cuando terminó el último período glaciar del Pleistoceno y se incrementó considerablemente el ascenso del nivel de mar, lo que originó la conformación de las lagunas costeras. Estas tienen un período de duración no mayor de 10.000 años aunque el hombre con sus actividades puede acelerar su colmatación acelerada tal como está ocurriendo en la Laguna de Tacarigua (González 2003, 2005). De las cuatro especies de mangle que se reportan en la Laguna de Tacarigua, la que más ha contribuido a este proceso de reducción del cuerpo de agua lagunar es Rhizophora mangle. Esta especie es la menos tolerante a oscilaciones abruptas en la salinidad del agua intersticial asociada a sus raíces, por lo cual su disposición espacial generalmente está asociada a las zonas intermareales donde el agua de la Laguna cubre continuamente una fracción de su sistema de raíces fúlcreas; por esta razón ocupa gran parte de las áreas internas del cuerpo lagunar (Hogart 2007; Lugo & Snedaker 1974). Hacia el sector oriental de la Laguna, la poca profundidad efectiva del cuerpo lagunar, donde la salinidad es mayor como resultado de la menor densidad de ejes fluviales asociados a este sector y un clima más seco con menos lluvia (600 mm), se combinan para condicionar un recambio o sustitución de parches o islas de R. mangle por parches de A. germinans (González 2005). Igualmente en el sector occidental, en los bordes de la Laguna, existen comunidades de Laguncularia racemosa que en algunas áreas sustituyen a R. mangle y ocupan extensas regiones alargadas que limitan directamente con la sesión noroccidental de la Laguna de Tacarigua. Sin embargo hacia las zonas centrales y al norte del cuerpo lagunar, las distintas comunidades de R. mangle son las que predominan tanto en los bordes como en las zonas centrales de la Laguna de Tacarigua. Uno de los resultados más sorprendentes de este trabajo es que el avance de las comunidades de manglar en detrimento del espejo de agua lagunar, está representado por el avance de R. mangle, el cual se ha venido estabilizando en la última década. La medición efectuada por el autor, con una imagen de Landsat a escala 1:50.000, se calculó que el área ocupada por las diferentes comunidades Libro2.indd 102 9/13/13 10:49 AM 103 de manglar incluyendo en estas las de Rhizophora mangle para marzo de 2001 representan un total de 5251 ha o 52,51 km², que contrasta con el estimado por Calzadilla en el año1991, de 5070 ha o 50,70 km². Este hecho demuestra que tomando como un todo a las comunidades de manglar, que la tasa media/anual de crecimiento ha sido muy pequeña en los últimos 10 años, con un valor de 0,020 km²/año o sólo 2 ha/año (González 2001, 2005). Si esta tasa se compara con la estimada para el período comprendido entre 1964 y 1975, por Estévez (1992), se nota claramente que en esa década la tasa de incremento anual fue de 1,15 km²/año o 115 ha/año. Si se pudiera considerar esta tasa como la máxima medida y se tomara como el 100% de incremento, la tasa de la última década representaría un descenso de 97,5% con respecto a la anterior. Esto aparentemente indica una estabilización del proceso y en el futuro habrá que buscar sus posibles causas. No se descarta sin embargo, que la tasa reportada por Estévez (1992) haya sido de alguna manera sobrestimada y que paralelamente la tasa de destrucción de estas comunidades, por incendio o por tala, haya aumentado con una tasa más alta en la última década. Si sólo se toman en cuenta los datos obtenidos por González (2001, 2005) del estudio multitemporal donde se calculó el área total ocupada por las distintas comunidades de manglar, y además se pudo definir la contribución aportada por las de R. mangle en cuatro años distintos (1958, 1975, 1998, 2001) durante un período de 43 años, se puede destacar que al incrementarse el número de años en la comparación realizada de los tres primeros períodos, en ambos casos las tasas medias de incremento en hectáreas adquieren dimensiones más modestas, aunque nuevamente se obtienen valores altos de más de 40 ha/año para los dos primeros períodos comparados (1958–1975; 1975–1998). Adicionalmente se pudo comprobar que el área ocupada por las distintas comunidades de manglar en su conjunto, han experimentado una marcada reducción a lo largo del tiempo y en el último período comparado (1998–2001) su tasa de expansión fue sólo de 2 ha/año. Sin embargo la expansión experimentada por las comunidades constituidas por R. mangle dentro de la Laguna de Tacarigua, ha originado una marcada reducción del espejo de agua en los últimos 43 años, aunque ha disminuido en comparación con la tasa más alta (medida durante el período 1959–1975 de 49,46 ha/año, aún en la actualidad se mantiene relativamente alta con una tasa de 38,70 ha/año. Es evidente que la expansión de las comunidades de manglar en su conjunto presenta una marcada tendencia a la estabilización en los últimos años; no ocurre lo mismo en la de R. mangle ya que aún se expande en el espejo de agua de la Laguna a una tasa de 38,70 ha/año. El incremento en área de las comunidades de manglar y particularmente las de R. mangle entre 1958 y 2001, ha contribuido notablemente a la reducción de la profundidad de la laguna y a reducir aún más la circulación del agua, en el interior del cuerpo lagunar y de las “islas” de áreas variables conformadas por las comunidades de dicha especie de mangle. Es importante destacar que, a partir del análisis multitemporal realizado por Libro2.indd 103 9/13/13 10:49 AM 104 Libro2.indd 104 9/13/13 10:49 AM 105 González (2005) entre 1958 y el 2001, el aporte al total del área ocupada por las diferentes comunidades de manglar que ha hecho a lo largo del tiempo las representadas por Rhizophora mangle, se ha incrementado desde el 61, 41 % desde el año de 1958 a 65, 90% en 1975, a 69, 36% en 1998. Mientras que al final del análisis multitemporal en el 2001, el aporte fue aún mayor con una contribución del 71.54 % del área de las comunidades de manglar presentes en la Laguna de Tacarigua, del total de 5251ha el aporte representado por las comunidades de Rhizophora mangle es de 3753ha. La Laguna de Tacarigua actualmente posee una sola boca que la comunica con el mar lo que, aunado a la dirección predominante de los vientos Alisiosdel noreste, determinan que la circulación del agua sea bastante restringida. La hojarasca producida por las comunidades de Rhizophora mangle y la poca circulación de agua en el interior de las islas de R. mangle, determinan muy bajos niveles de oxígeno y la acumulación de sustancias tóxicas producto de la descomposición de la materia orgánica, principalmente foliar. Esto condiciona que las áreas internas de las islas más grandes de R. mangle presentes en el cuerpo lagunar sean aparentemente evitadas por los peces, por lo que posiblemente esté disminuyendo el potencial pesquero de la Laguna además de la sobrepesca. Con respecto a las comunidades de manglar, las tendencias conseguidas en el trabajo multitemporal realizado por González (2003a, 2005) durante el período comprendido entre 1958 y 2001, mediante el análisis de una secuencia de fotografías aéreas en combinación con una imagen reciente de Landsat 7 y trabajo de campo son: Los bosques de manglar de mayor altura y desarrollo estructural no están representados por los de Rhizophora mangle sino por los de A. germinans y L. racemosa. Estas tres especies conforman comunidades monoespecíficas como también mixtas, aunque con relación a R. mangle se refiere a las monoespecíficas. Los bosques de manglar de mayor complejidad estructural y de altura se ubican en el sector occidental y suroccidental del sistema lagunar, donde posiblemente estén asociados a un mayor régimen pluviométrico anual y un mayor aporte alóctono de agua dulce proveniente principalmente del Río Guapo y su derivación hacia la laguna constituida por el canal de Madre Casañas. Los bosques de L. racemosa ocupan su mayor extensión en el sector occidental del sistema lagunar bordeando parte de este sistema. Sin embargo su mayor desarrollo en altura, donde alcanzan la categoría de bosques altos medios se presentan al sureste del Delta de Madre Casañas asociados a una planicie fluviomarina en la cual estas comunidades hacen contacto en dirección hacia el continente con herbazales de Cyperus articulatus. En el sector occidental del sistema lagunar las comunidades de manglar de R. mangle presentan una distribución bastante restringida, particularmente en el subsector conocido como El Guapo. Su mayor desarrollo en el área ocupada se establece hacia el sur de la boca de la Laguna en el subsector lagunar conocido como El Placer y más al este bordeando el cuerpo de agua lagunar denominado Laguna Grande. En ambos sectores este tipo de comunidad se ha experimentado Libro2.indd 105 9/13/13 10:49 AM 106 una expansión centrípeta de las islas individuales y la posterior coalescencia de éstas para conformar unidades de mayor tamaño. Este proceso denominado por algunos autores como hipercrecimiento de manglar se refiere particularmente a esta especie de manglar; sin embargo el término está mal empleado ya que lo que se incrementa anualmente es el área ocupada por las comunidades de manglar y no tiene nada que ver con la tasa de crecimiento en altura de los individuos de esta especie de mangle. Las últimas mediciones realizadas por el autor comparando el período de 1991 al 2001, señalan una tasa de crecimiento de manglar de 38,70 ha/año lo que indica que el sistema aun no ha alcanzado una condición de equilibrio. Hacia el sector oriental en el subsistema lagunar conocido como El Cazote, el aumento de la salinidad de las aguas combinado con un clima semiárido y poco aporte alóctono de agua dulce a través de quebradas, condicionan un menor desarrollo en altura de esta comunidad y su gradual reemplazo por bosques bajos de A. germinans. Los Manglares del Delta del Orinoco Un Delta se puede definir como la masa de sedimentos contiguos subsuperficiales y sumergidos, depositados en un cuerpo de agua (océano o lago), por la acción de un río (Wright 1985). Gran parte de los sedimentos en suspensión y los transportados por saltación en el fondo del canal, se depositan cuando la velocidad y por ende la capacidad de transporte del agente fluvial es fuertemente reducida. Los Deltas actuales son relativamente jóvenes ya que todos se han formado posteriores al Pleistoceno y asociados a eventos relacionados con el ascenso de los mares. El Delta del Orinoco se conformó durante el Holoceno y está constituido por una planicie costera de cerca de 42.000 km². Se considera como una provincia geomorfológica aparte y está ubicado entre el borde noreste del Escudo de Guayana y los depósitos pleistocénicos de la formación Mesa y el sistema montañoso nororiental que lo limitan por el oeste. Al Este, limita con el Océano Atlántico y el Golfo de Paria, al Norte con las estribaciones meridionales de la Península de Paria y al Sur con la Serranía de Imataca. El Delta del Orinoco representa una extensa superficie de acumulación de sedimentos transportados por el Río Orinoco, el cual tiene una cuenca de 1.100.000 km² y una longitud de 2060 km. La descarga promedio anual es del orden de 36.000 m3/seg y el monto anual de sedimentos suspendidos es de 200 millones de toneladas de sedimentos predominantemente finos, del tamaño de los limos y arcillas. A éstos hay que agregarle 200 millones de toneladas de materiales similares transportados por la corriente ecuatorial proveniente de la desembocadura del Amazonas en el océano Atlántico (Van Andel 1967). El punto más alto del Delta sólo está a 7 m snm, mientras que la pendiente general es prácticamente nula del orden de 0,1 por 100 (10 cm por 100 m). Las crecidas anuales del Orinoco se combinan con las oscilaciones diarias de las mareas para producir un mal drenaje generalizado en casi toda la región Deltaica. El Delta del Orinoco se ha dividido en cuatro grandes regiones naturales y ca- Libro2.indd 106 9/13/13 10:49 AM 107 da una de éstas posee características propias con relación a la mayor o menor influencia fluvial o marina y al origen y forma de deposición de los sedimentos. Estas regiones son la Planicie Cenagosa nororiental, la Planicie Deltaica de los ríos Morichal Largo y Tigre, el Delta propiamente dicho y las denominadas Planicies Deltaicas al sur de Río Grande. El Delta propiamente dicho está constituido por el área ubicada entre el Caño Mánamo y el denominado Río Grande del Orinoco. Presenta la típica forma de abanico y posee un área de 20.642 km². Es cruzado por más de 22 tributarios del Río Orinoco, de los cuales los principales son el Mánamo, Pedernales, Macareo, Mariusa, Cocuina, Araguao y el Río Grande. La región del abanico Deltaico o el Delta propiamente dicho a su vez, se ha dividido en tres subregiones naturales de acuerdo a la mayor o menor influencia de depósitos fluviales y/o marinos y a la mayor o menor acción de las mareas en la regulación del drenaje superficial, las cuales corresponden respectivamente con las denominadas Delta Superior el Inferior y el denominado recientemente por el autor como Delta Nororiental donde predomina una combinación de una fuerte acción de las mareas y un aporte fluvial bastante importante por la asimetría en distribución del agua y lo sedimentos por los distributarios del Delta del Orinoco que después del cierre del caño Mánamo en 1964. El Río Grande del Orinoco aporta al Océano Atlántico el 80 % de las aguas y sedimento de la cuenca del Orinoco. En el Delta Superior es donde el Orinoco ha aportado parte de sus sedimentos terrestres, en combinación con el Delta Nororiental, mientras que en el Inferior la acción sedimentaria de origen marino ha tenido un mayor peso en su conformación. González (2012) Tanto en el Delta Nororiental como en el Inferior se reconocen dos tipos de aguas superficiales, aquellas denominadas “negras” y las transportadas por los principales tributarios. Estas últimas son de color marrón claro debido a la alta carga de sedimentos en suspensión, las cuales fluyen sobre un basamento de fondo arenoso. En este tipo de difluente, ambas márgenes están bordeadas por formas de terrenos convexos y alargados cuyo ancho relativo se hace menor a medida que se pasa del Delta Superior al Inferior. Las aguas negras discurren en los caños laterales a los mencionados, predominantemente en el Delta Inferior, no poseen sedimentos minerales en suspensión, no existe la presencia de albardones en las orillas de los caños y drenan áreas constituidas por suelos predominantemente orgánicos. El color de las aguas se origina por la presencia de ácidos humínicos en solución ( Danielo 1976; González 2003b, 2012; Van Andel 1967). Las comunidades de manglar presentes en el Delta del Orinoco se pueden considerar como humedales costeros, asociados con aguas con cierto contenido de salinidad, de baja energía cinética y con un régimen de mareas de carácter semidiurno. En esta región del país, estos humedales alcanzan su máxima expresión en cuanto a desarrollo estructural, biomasa aérea y productividad primaria, a consecuencia de la interacción de un clima húmedo tropical, con Libro2.indd 107 9/13/13 10:49 AM 108 lluvias anuales superiores a los 2.000 mm, mareas de carácter semidiurnas y aportes alóctonos de nutrientes provenientes de los ríos que forman parte de su cuenca alta y media, mientras que en su sección terminal dicha función es retomada por los grandes tributarios del Delta del Orinoco, particularmente el Caño Macareo y el Río Grande del Orinoco (Clough 1992; González 2003b). Dichas comunidades pueden alcanzar alturas cercanas a los 35 m y en algunas comunidades costeras monoespecíficas de Avicennia germinans, los individuos adultos que la conforman pueden alcanzar alturas de hasta 40 m. Éstas ocupan una considerable extensión en el Delta inferior a todo lo largo de la Costa Atlántica y la del Golfo de Paria. Se extienden aguas abajo de los ríos y tributarios que drenen dicha extensa región. La penetración hacia el continente está regulada por la influencia de la marea y los niveles de salinidad de las aguas ya que éstas experimentan un proceso de dilución a medida que aumenta la distancia aguas arriba de los principales tributarios, a partir de los estuarios que se conforman cuando éstos desembocan en el Golfo de Paria o en el océano Atlántico. Cuando los niveles de salinidad se hacen muy bajos por el efecto de dilución asociado a la descarga de agua dulce transportada por los distributarios del Delta del Orinoco, el área ocupada por dichas comunidades se reduce a una estrecha franja que bordea ambas orillas de éstos que aún se comportan como caños de marea y ya después de los primeros 30 a 35 km aguas debajo de las zonas estuarinas mencionadas, dichas comunidades son reemplazadas por los denominados bosques de pantano (González 1999, 2003b). La marcada zonación de las comunidades de manglar reportada en la literatura (Lugo & Snedaker 1974; Chapman 1975; Smith 1992) casi nunca se cumple bajo las condiciones imperantes en el Delta del Orinoco. Las salinidades relativamente bajas que predominan aún en las costas que bordean el frente Atlántico, determinan que las comunidades que ocupan las mayores áreas estén constituidas por tres diferentes especies del género Rhizophora. Es en esta región de Venezuela donde coinciden en su distribución las tres especies de este género reportadas para Suramérica: Rhizophora mangle, Rhizophora racemosa y el híbrido de las dos primeras conocido como Rhizophora harrisonii. De las tres especies mencionadas, R. mangle es la que podría ser la más tolerante a la salinidad, R racemosa es la especie que crece en hábitats muy poco salinos y R. harrisonii tiende a tener un comportamiento intermedio (Lindeman 1953). De acuerdo a este planteamiento, debería producirse una separación espacial de las tres especies a lo largo de un gradiente de salinidad, tal como el que se registra a partir del estuario del Caño de San Juan en su desembocadura en el Golfo de Paria, en dirección aguas abajo de Caripito. Aunque existe una mayor abundancia relativa de R. mangle en el tramo terminal del Caño San Juan, e igualmente hay más probabilidades de encontrar R. racemosa a lo largo del Río Caripe cerca de Caripito, en general las tres especies coexisten aunque en distintas proporciones, en casi todas las localidades de manglar en el Delta del Orinoco. Este tipo de comunidad de manglar, en la cual coexisten individuos adultos, Libro2.indd 108 9/13/13 10:49 AM 109 juveniles y plántulas en distintas proporciones de las tres especies mencionadas del género Rhizophora, es la predominante con relación a las otras comunidades de manglar presentes en toda la región del Delta del Orinoco. Puede alcanzar densidades de hasta 500 individuos por hectárea, diámetros promedios de 50 cm, alturas de 35 m y áreas basimétricas de más de 40 m²/ha (Canales & Zewler 1978). Dependiendo de los valores de salinidad, que por lo general son muy bajos, la mayoría de las comunidades de manglar dominadas por las distintas especies del género Rhizophora presentan otras especies de hoja ancha, tales como Pterocarpus officinalis y en menor proporción Symphonia globulifera en distintos estadios de desarrollo, con excepción de las ubicadas en los bordes de las costas del Delta. Hacia las zonas periféricas de los bordes de los caños en las zonas más iluminadas, se desarrolla una comunidad de matorral bajo denso, ecotonal con el manglar, constituida por Machaerium lunatum, arbusto de cerca de 5 m de altura, y Muellera frutescens, ambos de la familia Fabaceae. En las áreas más expuestas a la acción marina, o donde por fenómenos de deposición de sedimentos se ha conformado un albardón de marea, o en aquellas áreas del Caño San Juan donde la erosión originada por las corrientes de marea ha eliminado el plano inclinado de sedimentos más adyacentes al caño que por su mayor frecuencia de inundación es generalmente colonizado y ocupado por las distintas especies del género Rhizophora, se establece generalmente una comunidad de Avicennia germinans. Estas comunidades alcanzan una altura considerable cercana a los 40 m y los individuos adultos pueden tener diámetros de aproximadamente 100 cm. En muchos casos la parte terminal superior de la copa de estos grandes individuos ha sido parcialmente destruida y decapitada por la acción de fuertes vientos. Esta comunidad rara vez constituye rodales monoespecíficos y generalmente se encuentra un estrato de juveniles y plántulas de las distintas especies de Rhizophora, las cuales aparentemente sustituyen con el tiempo a los individuos de A. germinans asociado a un proceso sucesional. La especie Laguncularia racemosa ocupa dos tipos de hábitats; uno relacionado con las grandes acumulaciones de sedimentos que ocurren en los estuarios de los grandes tributarios del Orinoco, antes de su desembocadura al Golfo de Paria o el Atlántico. En estos ambientes sedimentarios es posible reconocer un gradiente deposicional donde los más recientes se reconocen por la ausencia de vida vegetal. A lo largo de dicho gradiente temporal de deposición se reconocen distintas cohortes de Langucularia racemosa desde la fase de plántulas en los más recientes, hasta individuos preadultos con 10 a 12 m de altura, aproximadamente a los 100 m del frente inicial de colonización. Estas comunidades tempranas conforman en su conjunto, planos inclinados de vegetación a consecuencia de la combinación del proceso de deposición de sedimentos combinado con el proceso biológico de colonización y establecimiento de distintas cohortes de L. racemosa; dicho patrón es nítidamente observable cuando se sobrevuela Libro2.indd 109 9/13/13 10:49 AM 110 cualquier sector del Delta Inferior (González 2003b). Por razones que se desconocen, L. racemosa parece facilitar la colonización posterior de A. germinans, posiblemente asociado a un “escape” de la acción depredadora de los cangrejos cuando las plántulas de A. germinans se encuentran bajo la sombra de los individuos subadultos de L. racemosa (Lee 1999). Aunque no se descarta la interacción con otras variables asociadas al incremento de nutrientes y a los cambios en la microtopografía de la forma de terreno que disminuya el período diario de inundación por las mareas asociados a la colonización y establecimiento de distintas cohortes de L. racemosa en los sedimentos de reciente progradación. Los individuos de Avicennia germinans gradualmente desplazan competitivamente a las cohortes iniciales de L. racemosa. La estrategia de crecimiento de L. racemosa en ambientes estuarinos de reciente deposición de sedimentos donde se han establecido a partir de un pulso de reclutamiento una alta densidad de plántulas y juveniles de dicha especie, se limita a crecer en altura a partir de la yema apical del eje leñoso principal, sin ninguna formación de ramas secundarias y terciarias y por consiguiente con un área foliar por m² de superficie del suelo mucho menor que A. germinans. Esta última especie no sólo crece rápidamente en altura, sino que asigna una fracción del carbono fotosintético a la formación de ramas que soportan una mayor área foliar. El resultado de dicha interacción es una masiva mortalidad de los juveniles de L. racemosa una vez que son sombreados por los individuos de mayor porte de A. germinans. La secuencia sucesional continua a lo largo del tiempo y gradualmente en el sotobosque de las comunidades monoespecíficas de A. germinans, comienzan a establecerse distintas cohortes de propágalos de las tres especies más tolerantes a la sombra del género Rhizophora presentes en el Delta del Orinoco: R. racemosa, R. harrisonii y R. mangle . La conformación de grandes claros por la acción de los rayos que afectan preferencialmente a los individuos más altos de A. germinans, la senescencia de los individuos maduros de ésta y la acción de vientos fuertes que decapitan parcialmente la copa de éstos, contribuyen también con la apertura del dosel y facilitan un nuevo pulso de establecimiento de propágalos de A. germinans y L. racemosa las cuales son intolerantes a la sombra. Simultáneamente la apertura del dosel favorece el crecimiento de los individuos subadultos de las tres especies de Rhizophora que eventualmente reemplazan en la secuencia sucesional mencionada, a los bosques de Avicennia germinans si loa dinámica de apertura de claros o la acción de los vientos huracanados no ocurre con una frecuencia relativamente alta (estos destruyen totalmente los bosques de A. germinans y reestablecen la condición sucesional inicial (González 2003b, 2012). La supervivencia de algunos individuos de L. racemosa hasta alcanzar el estado adulto es lo que determina la presencia, en raras ocasiones, de manglares mixtos constituidos por las dos especies mencionadas y también por individuos adultos y juveniles de Rhizophora harrisonii predominantemente (González, Libro2.indd 110 9/13/13 10:49 AM 111 datos no publicados). El otro tipo de hábitat ocupado por individuos adultos de L. racemosa está conformado por franjas de no más de 50 m de ancho, inmediatamente después de la franja mucho más extensa lateralmente a partir del borde del caño de marea, dominada por Rhizophora harrisonii. En esta condición, dicha comunidad tiene carácter permanente y ocupa una posición transicional con los matorrales de Chrysobalanus icaco en el Delta Inferior, o con los bosques ralos de pantano en otros sectores del Delta Inferior o con los herbazales de pantano de Lagenocarpus guianensis en la Planicie Cenagosa Costera nororiental. Esta comunidad ocupa la parte superior de las formas de terreno denominadas cubetas de marea donde ya la salinidad es bastante baja y menor que la comunidad de Rhizophora que la precede. Su fisonomía es del tipo de matorral alto o de bosque bajo denso, formando comunidades prácticamente monoespecíficas de Laguncularia racemosa con un sotobosque dominado por el helecho Acrostichum aureum u ocasionalmente, compartiendo el estrato arbóreo superior con individuos adultos de C. icaco. Bienes y servicios ecológicos asociados al ecosistema manglar Las comunidades costeras de manglar constituyen sitios que mantiene una alta actividad biológica. Las madrigueras construidas por los cangrejos en el sustrato edáfico que soporta dicho sistema ecológico,ç así como su estructura vertical que son utilizadas por distintas especies de aves y la compleja red de raíces de mangle, constituyen sitios de desove, refugio y alimentación para un conjunto de especies de peces, así como habitats para distintas especies de organismos móviles como los crustáceos y sésiles que viven como organismos adheridos a las raíces fúlcreas de las distintas especies del genero Rhizophora constituidos por diferentes especies de moluscos, esponjas y algas. Esta compleja trama trófica les permite a las pobladores locales utilizar a los manglares como una fuente de recursos alimentarios que se basa en los peces, los cangrejos y las distintas especies de camarones, así como también moluscos como las ostras. Los manglares constituyen también un sistema de filtración natural, capaz de absorción de contaminantes tales como metales pesados y de otras sustancias tóxicas, así como los nutrientes y partículas del suelo en suspensión provenientes de las aguas de escorrentía y de las residuales asociados a los complejos habitacionales o industriales cercanos a las costas de baja energía cinética. Los manglares facilitan la acumulación de los sedimentos mediante su compleja trama de raíces aéreas lo que permite estabilizar la franja costera. Este servicio es esencial y ayuda a proteger los arrecifes de coral y pastos marinos que han desarrollado una relación de dependencia con los manglares a través de miles de años. Los corales y lo pastos marinos como Thalassia testudinea, ambos presentes y adyacentes a las comunidades de manglar el Parque Nacional Morrocoy en las costas del estado Falcón, necesitan agua limpia y transparente para alimentarse, realizar la fotosíntesis crecer aún más y crear nuevos hábitats para distintas especies marinas. Libro2.indd 111 9/13/13 10:49 AM 112 Sin embargo las deforestaciones que han ocurrido en la vertiente norte de la Cordillera Caribe han aportado considerable sedimentos terrígenos transportados por los ríos provenientes del mismo sistema montañoso, que junto con contaminantes ocasionales provenientes de la industria Petroquímica, la refinería de Morón y Cavim y los eventos de ascenso de temperatura de las aguas marinas han producido el blanqueamiento de los corales por la expulsión de las zooxantelas que constituye el componente fotosintético de los corales. Éste fenómeno junto con la turbidez del agua por el contenidos de sedimentos en suspensión han conducid a la muerte de importante secciones de los corales del Parque Nacional Morrocoy Tanto los manglares como los arrecifes de coral son barreras naturales que proporcionan protección de la costa, tanto en condiciones normales del mar y durante los huracanes y la acción de los tsunamis. Por lo menos el 70-90% de la energía de las olas generadas por el viento es absorbida por los manglares en función de de su edad y estructura vertical. Los manglares también proporcionan una importante capacidad de amortiguación de los tsunamis. Venezuela ha sido afectado en el pasado por la acción de los tsunamis como lo fue la destrucción de la ciudad de Nueva Cádiz en la isla de Cubagua el 1 de septiembre de 1530. Este evento fue disparado por un terremoto que tuvo su origen en la falla del Pilar, lo que provocó la conformación de olas de más de 7 m que, aunado al terremoto, destruyó la ciudad y provocó la muerte de 600 personas. Las comunidades de manglar deben tener al menos 100 m de ancho para que pueden reducir considerablemente la presión del flujo de agua de las grandes olas que avanzan hacia el continente. Asimismo la altura de los individuos deben ser mayores que la altura media de las olas generadas por el tsunami y también depende del diámetro del tallo y las raíces a de los individuos de mangle presentes en el manglar costero. Los manglares absorben dióxido de carbono, mediante el proceso de fotosíntesis y almacenan una cantidad importante de carbono en los sedimentos y por lo tanto reducen considerablemente el impacto del calentamiento global. Donato et al. (2011) afirma que los manglares constituyen los bosques más ricos en carbono en los trópicos, que contiene, en promedio, 1023 toneladas de carbono por hectárea. Los suelos de los manglares ricos en materia orgánica acumulada varían desde 0,5 m hasta más de 3 m en espesor y representaron el 49-98% del almacenamiento de carbono en estos sistemas. Los manglares típicamente acumulan carbono a un tasa aproximada de 0.1 kg·m−2·año. (Bouillon 2008) Debido a que los manglares fijan y almacenan grandes cantidades de carbono, su pérdida puede tener impacto en el presupuesto global de carbono. Cebrain (2002) estima que la destrucción por deforestación y cambios en el uso de la tierra de alrededor del 35% de las o 4.783.900 ha que ocupan manglares en las regiones costeras tropicales y subtropicales mundo, se ha traducido en una pérdida neta de 2,1 1013 g C almacenado como biomasa de manglar. Libro2.indd 112 9/13/13 10:49 AM 113 Finalmente se quiere destacar que los manglares no sólo proporcionan un hábitat rico y diverso para la vida silvestre, sino también que los habitantes de poco recursos en los ambientes costeros tropicales y subtropicales de Asia, África, Suramérica y Australia se han basado en los manglares durante miles de años para proporcionar de manera sostenible: la leña como fuente de energía, medicinas extraídas de las numerosas especies de manglar presentes en el Sureste Asiático así como una variada gama de alimentos basados en peces, camarones cangrejos y moluscos y materiales de construcción para sus viviendas. Lamentablemente los bosques de manglar que originalmente ocupaban una extensión de 13.8 millones de ha y en la segunda mitad del ciclo pasado ha desparecido entre un 35 a 50 %. (Valiela et al., 2001; Alongi 2002; Kathiresan & Bingham, 2001; Tanaka et al., 2007) Siikamäki et al., 2012 estima que la deforestación de los manglares a nivel mundial genera aproximadamente 0,12 Gt of emisiones de CO2 anualmente esta cantidad es equivalente a 0,12 Pg y a 120.000.000 de Tn que es parecido a lo reportado por Donato et al (2011). Esta alta tasa de destrucción de este sistema ecológico ha sido causado por el desarrollo habitacional y turístico de los planos costeros y la rápida expansión de la acuicultura y particularmente las denominadas camaroneras. Donato el al (2011) combinado sus datos con otros ya publicados, a diferencia estima que la deforestación del manglar genera emisiones en el orden de 0,02 a 0,12 Pg de carbono por año, que representan tanto como el 10% de las emisiones derivadas de la deforestación a nivel mundial, a pesar que las comunidades de manglar sólo representan el 0,7% en área de los bosques tropicales. En resumen la eliminación de más del 35 % del área original de los manglares ha generado como consecuencia una emisión de carbono a la atmosfera en el orden de 0,02 - 0,12 Pg. (Pg significa Petagramos lo que es igual a 1015 gr) la cantidad ya señalada de emisión de Carbono es equivalente a un valor que oscila entre 20 a 120 millones de Tn métricas de carbono por año que pasa a contribuir con el incremento del CO2 en la atmosfera a incrementar la temperatura media del planeta y contribuir al deshielo de las masas polares y al incremento en el nivel medio del mar. Por lo que hay que evitar que se sigan deforestando los bosques de manglar a nivel mundial y sobre todo en el Sureste Asiático y promover los programas de restauración de manglares que se están realizando en diferentes regiones tropicales y subtropicales del mundo. (Lewis 2009a y 2009b) La destrucción de los manglares por lo general mantiene una relación positiva con la densidad de la población humana. Las principales causas de la destrucción son el desarrollo urbano incluyendo los complejos turísticos, la acuicultura, la minería y la explotación excesiva de madera, los peces, crustáceos y moluscos. Durante los próximos 25 años, las mayores amenazas serán; la tala rasa sin restricciones, la acuicultura y la sobreexplotación de la pesca, con menos problemas en relación a la alteración de la hidrología, la contaminación y el calentamiento global (Alongi 2002). Libro2.indd 113 9/13/13 10:49 AM 114 Bibliografía Alongi, D.M. 2008. Mangrove forests: Resilience, protection from tsunamis, and responses to global climate change. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 76: 1-13. Aksornkoae, S. 1993. Ecology and management of Mangroves. IUCN, Bangkok, Thailand. 176 pp. Barnes, R.S.K. 1980. Coastal lagoons: The natural history of a neglected habitat. Cambridge, University Press, Cambridge, 106 pp. Bernhardsen, T. 1999. Geographical Information Systems. An Introduction. 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Libro2.indd 116 9/13/13 10:49 AM 117 Capítulo V La Vegetación del Delta del Orinoco Un Delta se puede definir como la masa de sedimentos contiguos subaéreos y sumergidos, depositados en un cuerpo de agua (océano o lago), por la acción de un río. Los Deltas actuales son relativamente jóvenes formados al final de la época del Pleistoceno cuando culminó el último evento glacial, a partir del cual se incremento considerablemente, la temperatura media del aire lo que condicionó el deshielo de parte de los casquetes polares y determinó el ascenso del nivel de mar por más de 120 m a comienzo de la época del Holoceno del período Cuaternario. El Delta del Orinoco se conformó durante el Holoceno hace menos de 12.000 años y está constituido por una extensa acumulación de sedimentos transportados por el Río Orinoco desde su cuenca de 1.100.000 km2, que ha originado una planicie costera de alrededor de 42. 500 km². Su área es un reflejo de su extensa cuenca de los cuales 655.000 km2 drenan el territorio de Venezuela, y 345.000 km2 de Colombia. Desde sus cabeceras en el Escudo de Guyana hasta su desembocadura en el Atlántico, el Río Orinoco recorre una longitud de 2060 km. Esta provincia geomorfológica es una de las más recientes de Venezuela y está ubicada entre el borde noreste del Escudo de Guayana y los depósitos Pleistocénicos de la formación Mesa y el Sistema Montañoso Nororiental que lo limitan por el Oeste. Al Este, limita con el Océano Atlántico y el Golfo de Paria, al norte con las estribaciones meridionales de la Península de Paria y al sur con la Serranía de Imataca (van Andel 1967). El caudal promedio es de 37.000 m3 seg-1 mientras que el anual es del orden de 5.4 1011 m3 año-1, lo que lo ubica de tercero en el mundo, en relación a dicha variable. De los 200 106 ton año-1 de sedimentos suspendidos de tamaño de limos y arcillas anualmente acarreados por el Orinoco al ápice del Delta, cerca de la mitad se deposita en la planicie Deltaica y aproximadamente 75 106 ton año-1 se transporta al Océano Atlántico por su principal distributario el río Grande, donde se combina con los 200 x 106 tn año-1 aportados por la corriente de Guayana provenientes de la desembocadura del Amazonas. Este hecho, condiciona la gradual progradación o avance neto del Delta del Orinoco hacia el Atlántico. Esto ocurre mediante la conformación de penínsulas de barro, como es el caso de Punta Pescador y Punta Mariusa. (Meade et al., 1990; Pérez Hernández y López, 1998; Córdoba y González Sanabria, 1999; Warne et al., 2002, González, 2003). La planicie costera del Delta del Orinoco, se ha dividido en cuatro grandes regiones naturales. Una con un área de 20.642 Km2 presenta la típica forma de abanico de las mayorías de los Deltas y constituye el Delta del Orinoco propiamente dicho. Éste a su vez se ha separado en tres subregiones naturales, sobre la base de la mayor o menor influencia del origen de sus sedimentos, de la acción fluvial o marina y al efecto de las mareas, en redistribuir estos y originar cambios en el nivel de salinidad de las aguas. (COPLANARH 1979; González, 2012). El clima de la región Deltaica es predominantemente húmedo tropical, con tempe- Libro2.indd 117 9/13/13 10:49 AM 118 Libro2.indd 118 9/13/13 10:49 AM 119 raturas medias anuales cercanas a los 26°C. En relación con las lluvias existe un gradiente en el sentido Este - Oeste de incremento de esta variable con valores superiores a 2500 mm, en localidades tales como San José de Amacuro y Curiapo. Sólo el sector donde se ubica el Delta Superior se presenta un clima con un período de sequía definido durante el invierno climático (Enero a Abril) con un total de lluvia cercano a los 1600 mm. (Córdoba y González Sanabria, 1999). Se quiere destacar que el Delta del Orinoco ocupa una depresión estructural que se ubica adyacente al frente de deformación asociado al límite sur de la placa del Caribe con la placa Suramericana. La depresión se ha rellenado por más de 10.000 m de de sedimentos de origen marino y Deltaicos depositados desde el mioceno hasta el reciente. La subsidencia de la cuenca y su relleno con sedimentos, han ocurrido principalmente como respuesta a los esfuerzos tranpresionales relacionados con el contacto oblicuo que se ha originado con la migración hacia el este de la placa del Caribe relativa a la de de Suramérica. La inclinación regional hacia al sur-sureste de la cuenca ha sido causada principalmente por el levantamiento de la Serranía del Interior, a partir de finales del Plioceno. Este sistema montañoso se originó por los esfuerzos en dirección norte-sur en el contacto de la falla transcurrente entre ambas placas, lo que trajo como consecuencia la compresión lateral en la dirección citada. Estas fuerzas tectónicas, ocasionaron el plegamiento y levantamiento de los sedimentos que actualmente constituyen la Serranía del Interior. Se quiere destacar que inicialmente durante el mioceno, un antiguo paleo Orinoco, desembocaba en el Mar Caribe al noreste del estado Falcón. Posteriormente fue desviado en dirección oeste-este, cuando ocurrió el levantamiento de las cordilleras Oriental de Colombia y la de los Andes en Venezuela, a mediados del Plioceno (Díaz de Gamero, 1996). La desviación en dirección este permitió que el Río Orinoco desembocara al Atlántico a través del Golfo de Paria y a finales del plioceno, con el levantamiento de la Serranía del Interior y el basculamiento hacia el sur del piedemonte asociado a la vertiente con la misma orientación de dicha serranía, el Río Orinoco fue desplazado en la misma dirección hasta alcanzar su posición actual, donde su desplazamiento se ha detenido al hacer contacto con el lecho rocoso del Escudo de Guayana. (González de Juana et.al., 1980; Stallard, 1987; Algar and Pindell, 1993; Di Croce et.al.1999). Este hecho ha condicionado una marcada asimetría en la distribución y el transporte del agua y los sedimentos por cerca de 22 distributarios o caños que se originan en el ápice del Delta. Dicho fenómeno se magnificó aun más, con el cierre del caño Mánamo en el año de 1965, lo que ha traído como consecuencia que el Río Grande del Orinoco, que originalmente transportaba el 75 % del agua y sedimentos de la cuenca del Orinoco, hoy en día se ha incrementado en cerca del 85%. Esta asimetría también se ha reflejado en los distributarios o caños de marea de la sección noroccidental. En este sector del Delta del Orinoco los distributarios son prácticamente rectos, se encuentran bastantes distanciados entre sí y los pocos sedimentos que transportan, lo han aportado en el Delta Superior por Libro2.indd 119 9/13/13 10:49 AM 120 desborde sobre los bancos, en los primeros kilómetros de su recorrido a partir del ápice del Delta durante los períodos de lluvia. Este hecho ha determinado que el sustrato edáfico de las extensas cuencas interdistributarias del Delta Inferior, estén constituidas en su mayor parte, por grandes planicies de turba, (histosoles tropicales) como consecuencia de la falta de de aportes aluviales durante los períodos de aguas altas, con excepción de los planos de mareas relativamente estrechos, que limitan con los pocos distributarios presentes tanto por el este como por el oeste. Estos últimos funcionan como caños de marea. La asimetría del Delta del Orinoco, es aun más evidente en la sección nororiental donde el Río Grande del Orinoco ya transportaba el 75 % del agua y los sedimentos en suspensión provenientes de la cuenca del Orinoco. Sin embargo después del cierre del Mánamo en 1965, su capacidad de transporte aumentó en un 10% adicional con parte del agua y los sedimentos que originalmente eran transportados por el caño citado. La gran cantidad de agua y sedimentos que desde su origen ha acarreado el Río Grande del Orinoco y unos de sus difluentes el caño Araguao, ha condicionado una subregión Deltaica totalmente distinta a la noroccidental, donde la alta carga de sedimentos, ha conformado una compleja red de islas y canales anastomosados de origen fluvial, en combinación con una fuerte acción de las mareas. El número elevado de islas subactuales y actuales por el predominio de desborde fluvial sobre los albardones de orilla, ha originado en éstas, planos aluviales (bancos, napas de desbordes y cubetas inundadas, donde la fertilidad natural de los suelos, contrasta con los de las planicies de turba. Esta sección del Delta del Orinoco es bastante diferente del Delta Inferior y del Superior presentes en la región natural de la planicie costera del Delta del Orinoco con la típica forma de abanico conocida como el Delta del Orinoco propiamente dicho. Por esta razón l autor de este libro propone separarla como una subregión natural aparte de las dos anteriores; Delta Superior e Inferior y eliminar el concepto del Delta Medio que no se usa en la literatura internacional para caracterizar los ambientes sedimentarios de un Delta. La nueva región natural del Delta del Orinoco, denominada como Delta Nororiental, se ubica espacialmente en el extenso estuario conformado entre el caño Araguao y el Río Grande del Orinoco. Esta sección del Delta del Orinoco, se caracteriza por la fuerte acción de las mareas y la conformación de un conjunto numerosos de isla de estuarios que reciben anualmente durante el período de aguas altas, importantes pulsos de sedimentos aluviales transportados por un conjunto de canales anastomosados que se originan a partir del canal principal del Río Grande del Orinoco y su difluente el caño Araguao. El Delta del Orinoco se ha dividido en cuatro grandes regiones naturales, cada una con características propias con relación a la mayor o menor influencia fluvial o marina y al origen y forma de deposición de los sedimentos. Estas regiones son; la Planicie Cenagosa Nororiental, la Planicie Deltaica de los ríos Tigre y Morichal Largo, el Delta propiamente dicho y las denominadas Planicies Deltaicas al sur de Río Grande. El Delta propiamente dicho está constituido por Libro2.indd 120 9/13/13 10:49 AM 121 un área de 20.642 km² ubicado entre el Caño Mánamo y el denominado Río Grande del Orinoco. Presenta la típica forma de abanico y es cruzado por más de 22 distributarios o caños de marea del Río Orinoco, de los cuales los principales son el Mánamo, Pedernales, Macareo, Mariusa, Cocuina, Araguao y el Río Grande. A su vez, la región del Orinoco propiamente dicho, se ha dividido en tres subregiones naturales de acuerdo a la mayor o menor influencia de depósitos fluviales y/o marinos y a la mayor o menor acción de las mareas en la regulación del drenaje superficial, las cuales corresponden respectivamente con las denominadas Delta Superior, Inferior y el propuesto como Delta Nororiental que se incorpora como una nueva subregión al compartir el original Delta Medio entre el Superior y el Inferior, aunque con más peso en cuanto a área asignada a la subregión del origina Delta Inferior (COPLANARH 1979; González 2012). En la literatura internacional no se reconoce como válido el concepto de Delta Medio y sólo distingue el Delta Superior donde se depositan los sedimentos fluviales en formas de planicies y donde sus formas de terreno más altas con alturas de hasta 7 m snm no son afectados en algunos años, por el desborde de los distributarios. Otra diferencia importante es que el ascenso de las marea altas dos veces en un período ligeramente mayor de 24 horas, no inundan nunca sus distintas formas de terreno, aunque la corriente ascendente de pleamar aguas arriba de Río Grande del Orinoco, se puede detectar hasta la población de Barrancas del Orinoco. La otra subregión natural denominada Delta Inferior, se caracteriza porque sus sedimentos arcillo limosos son de origen marino y salobres y las aéreas que ocupa son invadidas diariamente por el régimen meso mareal semidiurno que impera en el Delta del Orinoco. El régimen meso mareal indica que la amplitud alcanzada por las diferencia entre la marea alta y la baja oscila entre 2 a 4 m, mientras que un régimen de mareas semidiurno define aquellos sectores costeros donde se producen en un período de 24 horas con 58 minutos (día lunar) dos eventos similares de mareas altas y bajas y donde en cada uno de estos las diferencias entre la pleamar y bajamar son idénticas. El Delta Superior es donde el Orinoco ha aportado la mayor parte de sus sedimentos aluviales, presenta elevaciones que varían entre 1,5 y 7 m con pendientes menores de 5% y una hidrología que es controlada por las inundaciones estacionales y el período de lluvia anual. En el Delta Superior los planos aluviales con sus distintas formas de terreno de bancos de albardón de orilla, napas de desborde y cubetas de decantación, limitan con extensas planicies cenagosas de formas cóncavas que no han sido cubiertas por sedimentos aluviales con excepción de pequeños aportes por algún caño secundario. El sustrato edáfico está relacionado con sedimentos arcillosos de origen marino, depositados durante la última transgresión Flandiense, cubiertos por una delgada capa de materia orgánica y parches de sedimentos aluviales aportados por caños actuales o antiguos que han drenado o drenan actualmente dichas planicies. Libro2.indd 121 9/13/13 10:49 AM 122 Libro2.indd 122 9/13/13 10:49 AM 123 La vegetación del Delta Superior En el Delta Superior los desbordes periódicos de frecuencia anual de los distintos tributarios del Río Orinoco condicionan la conformación de extensas planicies aluviales de desborde donde se reconocen formas de terreno altas y convexas que axialmente forman franjas convexas denominadas bancos de albardón de orilla; generalmente en el Delta Superior estos bancos presentan una textura de arenosa a franco-arenosa y por la forma convexa del terreno los bosques asociados presentes son generalmente bien drenados. A estas formas de terreno le siguen otras más extensas denominadas bajíos de napa de desborde y finalizan en áreas cóncavas donde se depositan por decantación, los materiales arcillosos más finos aportados por los desbordes periódicos, mientras que en las napas de desborde predominan las texturas limosas. También se ha establecido que hacia las áreas centrales del Delta Superior limitadas por dos caños, como el Macareo y el Mánamo, la potencia de los desbordes periódicos durante el período lluvioso del año no ha sido suficiente para cubrir con sedimentos aluviales los extensos sectores permanentemente inundados, denominados planicies cenagosas donde el sustrato está asociado a arcillas marinas producto de la última trasgresión marina, y cubiertas por una delgada capa de materia orgánica y con pequeños aportes aluviales de algunos caños que las drenan. Las planicies aluviales adyacentes a los principales distributarios o caños de marea presentes en el Delta del Orinoco se van haciendo más estrechas a medida que se avanza hacia el Delta Inferior, donde los planos aluviales se reducen a pequeñas franjas axiales paralelas a los principales caños hasta que finalmente desaparecen en esta última subregión. En el ápice del Delta Superior, donde los aportes aluviales han sido más extensos, es posible reconocer gradientes laterales de vegetación que responden a una combinación de variables interrelacionadas asociadas al drenaje interno y externo, a la textura y fertilidad del suelo y a la presencia o no de una lámina de agua de profundidad y tiempo de permanencia que se incrementa gradualmente, hacia las áreas centrales de las islas ubicadas en el Delta Superior y en las franjas terrestres entre dos caños o distributarios. También la rotura lateral de los bancos de albardón de orilla, en los bordes mas externos del tren de meandros del distributario, donde la energía hidráulica del agua en movimiento es mayor, determina la conformación de planos aluviales de explayamientos donde los ejes con mayor potencia de transporte conforman bancos convexos alargados que alternan con franjas o cubetas inundables con la misma forma geométrica. Las variables ambientales mencionadas controlan un patrón de disposición espacial que conduce a que las comunidades boscosas de mayor altura estén asociadas a las formas de terreno no inundables como es el caso de los bancos convexos de albardón de orilla o de los bancos altos de ejes de explayamiento que se originan en la subregión del Delta Superior por ruptura del albardón o dique del distributario. Libro2.indd 123 9/13/13 10:49 AM 124 Bosques medios siempreverdes no indudables de Inga edulis y Ficus maxima asociados a bancos de albardón de orilla del Delta Superior Los bosques medios siempreverdes no inundables dominados por Inga edulis y Ficus maxima están presentes a lo largo de las formas convexas y axiales de terreno denominadas bancos altos de albardón de orilla que conjuntamente con la parte alta de la napa de desborde, pueden alcanzar un ancho de hasta 40 m. En el estrato arbóreo superior de estos bosques están presentes, con mayor abundancia relativa, individuos de las especies Ceiba pentandra, Spondias mombin y Triplaris weigeltiana. También es característico de este tipo de bosques la presencia de grandes individuos, tanto en altura como en diámetro del tronco, de distintas especies del género Ficus; como Ficus nymphaeifolia, Ficus maxima, Ficus dendrocida y Ficus schumacheri. Bosques medio denso siempreverdes periódicamente inundables de Acosmium nitens y Zanthoxylum compactum asociados a las napas de desborde del caño Macareo En distintos sectores de la sección superior del caño Macareo se establece un gradiente donde los bosques presentes en el albardón mencionado van cambiando lateralmente hacia las partes bajas de las napas de desborde, su composición florística y estructura vertical varía en la medida que la profundidad y la duración en el tiempo de la lámina de agua se incrementa hacia las cubetas de decantación durante el período de lluvias (de junio a septiembre). La combinación de las aguas de desborde del caño Macareo con texturas francoarcillosas del suelo, condicionan la presencia de una lámina de agua sobre el sustrato edáfico que puede alcanzar una altura de hasta 2 m. En el estrato arbóreo superior, con una altura entre 20 a 22 m, están presentes individuos de las especies Acosmium nitens, Phyllanthus elsiae, Zanthoxylum compactum, Inga splendens, Triplaris weigeltiana, Nectandra pichurim, Spondias mombin y Luehea seemannii. Las especies de mayor abundancia relativa en este estrato son Acosmium nitens, Zanthoxylum compactum y Nectandra pichurim. El estrato arbóreo inferior presenta una altura entre 5 a 8 m y está conformado por individuos subadultos de Inga splendens, Zanthoxylum compactum y Crescentia amazonica. El sotobosque es bastante denso y dominado por una Rubiaceae de flores amarillas, Palicourea triphylla. En este mismo sector del Delta Superior del Orinoco, hacia la parte más baja de la napa de desborde, el suelo tiende a hacerse más arcilloso y aumenta el período de inundación. Esto trae como consecuencia cambios florísticos en la estructura de estos bosques periódicamente inundables asociados al caño Macareo, donde es importante la dominancia de individuos de Nectandra pichurim en el estrato arbóreo superior, seguidos por los de Spondias mombin. El dosel del bosque alcanza una altura menor que el bosque anterior con un valor medio de 18 m. A estos bosques, hacia las cubetas de decantación, con una lámina de agua de mayor profundidad durante la época de lluvia, le siguen parches de un bosque bajo denso siempreverde de Symmeria paniculata, Phyllanhtus elsiae, Ficus maxima, Ficus dendrocida y Alchornea discolor. Estos parches de bosques Libro2.indd 124 9/13/13 10:49 AM 125 bajos siempreverdes son interrumpidos por un pastizal periódicamente inundable de Leersia hexandra e Hymenachne amplexicaulis. Matorrales y bosques bajos siempreverdes de Macrolobium acaciifolium y Symmeria paniculata y sus distintas facies de las planicies cenagosas del Delta Superior Después que finaliza la planicie aluvial con sus formas de terrenos cóncavas y más bajas e inundables, comienzan las denominadas áreas de decantación dominadas por el pastizal de Leersia hexandra e Hymenachne amplexicaulis y a su vez hacen contacto lateral con las planicies cenagosas con suelos permanentemente mal drenados e inmaduros del tipo de los Hydraquents. En este último ambiente, se caracterizó un matorral de pantano siempreverde conformado por Symmeria paniculata, Zygia inaequalis, Montrichardia arborescens y Alchornea discolor. Sobre esta matriz densa, donde los individuos leñosos alcanzan una altura de 4 a 5 m, se encuentran otros de Macrolobium acaciifolium que conforman un estrato arbóreo discontinuo de 7 a 8 m. Este tipo de matorral no se había caracterizado hasta ahora en el Delta del Orinoco. Esta comunidad ocupa grandes extensiones en el Delta del Orinoco entre los caseríos Paloma y la población de Tirital. La sección central de esta unidad de vegetación está drenada por el caño Macareíto y se reconoce como la de mayor representatividad en el área. En este sector, el bosque bajo con un estrato arbóreo superior discontinuo en algunos sectores de esta comunidad, se reconoce un estrato leñoso inferior donde los individuos de Symmeria paniculata constituyen la especie de mayor abundancia relativa. Este último se puede presentar con un dosel relativamente abierto y además de S. paniculata, aparecen también individuos de Machaerium lunatum, Mimosa sp., Alchornea discolor, Pterocarpus officinalis, Cecropia peltata, Nectandra pichurim y Erythrina fusca. En los sitios más abiertos se presentan también individuos de 3 a 4 m de altura del arbusto semileñoso Montrichardia arborescens y sobre éstos la liana herbácea Mikania micrantha. Sobre este estrato, existe otro arbóreo emergente y discontinuo conformado únicamente por individuos de Macrolobium acaciifolium con una altura entre 8 a 10 m. En algunos sitios, esta especie arbórea constituye un bosque bajo denso y forma una cubierta continua constituida sólo por individuos de Macrolobium acaciifolium. Bosque de bajo a medio siempreverde de Macrolobium acaciifolium y Symmeria paniculata En la desembocadura del caño Macareíto en el caño Macareo, se caracterizó un bosque asociado a la napa de desborde, también presente en la planicie cenagosa vecina, donde el estrato arbóreo superior está dominado por Macrolobium acaciifolium y en menor proporción por Mouriri guianensis donde ambas especies pueden alcanzar alturas de hasta 15 m. En este tipo de bosque, pueden estar presentes aunque en muy baja densidad, individuos de Sapium glandulosum y Nectandra pichurim. El estrato arbóreo inferior (entre 5 y 8 m) está constituido por individuos de Mouriri guianensis bastante separados entre Libro2.indd 125 9/13/13 10:49 AM 126 sí, e individuos de Symmeria paniculata. En el sotobosque, hacia las zonas más iluminadas, está presente el arbusto Tabernaemontana siphilitica. Este tipo de bosque permanece inundado durante cinco meses y la lámina de agua alcanza una altura de hasta 2,5 m; esta condición lo diferencia de los matorrales de pantano previamente mencionados donde la lámina de agua es de carácter permanente. En otras localidades se pueden presentar parches de este tipo de matorral alto o bosque bajo, donde no está presente el estrato emergente de Macrolobium acaciifolium mientras que el estrato leñoso se encuentra dominado por la mayor abundancia relativa de árboles pequeños de 6 m de altura de Ficus maxima. Matorral medio denso de pantano de Erythrina fusca asociado a áreas de decantación y planicies cenagosas Hacia el muro que limita Tucupita cerca del caserío de Palo Blanco y en el sector Sagarey, se produce un cambio florístico en la fisionomía del matorral siendo dominantes los constituidos por los individuos de la especie arbórea Erythrina fusca, los cuales se ramifican cerca de la base. Sin embargo la fisionomía de la comunidad es de tipo de matorral medio denso de pantano, ya que aunque los individuos de E. fusca que pueden alcanzar alturas hasta de 15 m, en este caso particular no sobrepasan los 6 m de altura. Así mismo, los individuos de esta comunidad presentan ramificaciones de nuevos vástagos a partir del tronco principal, cerca del suelo, y en otros casos a partir de troncos caídos sobre el sustrato, como consecuencia de la acción de vientos fuertes o fuegos en períodos muy particulares de sequía, donde la lámina de agua se reduce o desaparece de la superficie del suelo. En este tipo de matorral denso también están presentes dentro de la estructura vertical del matorral individuos de 3 a 4 m de altura del arbusto o hierba gigante semileñosa Montrichardia arborescens que interrumpen la continuidad de la matriz casi monoespecífica de Erythrina fusca. La planicie cenagosa antigua, donde están presentes las grandes extensiones de matorral de pantano de Macrolobium acaciifolium y Symmeria paniculata, limita hacia el este con las napas y cubetas de desbordes del caño Macareo, y al oeste con el muro de contención que bordea la ciudad de Tucupita. Este muro se construyó como una obra complementaria al cierre del caño Mánamo y su principal función, es la de evitar que las crecidas estacionales del caño Macareo inunden la ciudad y los caseríos a lo largo de la carretera Tucupita - Los Guires. Sin embargo ha traído como consecuencia que se intensifique el mal drenaje en la planicie cenagosa donde se ubica el matorral anterior. Bosque alto medio siempreverde periódicamente inundable de Spondias mombin y Gustavia augusta presentes en bancos bajos de ejes de explayamientos Este bosque de considerable desarrollo vertical, por las formas de terreno relativamente mejor drenadas que ocupan dentro del paisaje de planicie aluvial, está presente cerca de la ciudad de Tucupita, a lo largo de la margen derecha del muro de contención que bordea esta ciudad y se prolonga hasta el caserío de los Guires. Dicha comunidad, en algunos casos, ha sido fuertemente intervenida Libro2.indd 126 9/13/13 10:49 AM 127 por la acción del fuego, de la agricultura migratoria y deforestaciones parciales para aumentar la actividad ganadera. Aún es posible conseguir localidades en relativamente buen estado de conservación. En este bosque se reconocen tres estratos arbóreos; en el superior, con una altura de 25 a 30 m, están presentes Couroupita guianensis, Genipa americana, Ficus maxima, Spondias mombin, Luehea seemannii, Inga edulis, Zanthoxylum compactum y en algunos casos emergiendo sobre el estrato arbóreo superior, individuos de 35 m de Ceiba pentandra. Los individuos de la especie Spondias mombin constituyen los de mayor abundancia relativa de este estrato. El segundo estrato arbóreo, de 5 a 12 m, es discontinuo y está conformado por individuos de Gustavia augusta, Zanthoxylum compactum, Casearia mariquitensis, Bixa urucurana, Cecropia peltata, Licania apetala y Cupania americana, donde los individuos de las dos primeras especies representan las de mayor abundancia relativa. Se reconoce un tercer estrato leñoso de 2 a 5 m, conformado por individuos de Bixa urucurana, Casearia mariquitensis, Tabernaemontana siphilitica, Palicourea triphylla, Posoqueria longiflora y Psychotria capitata, donde las tres últimas especies, son de carácter arbustivo, y asociadas a la familia Rubiaceae. Este estrato está dominado por Tabernaemontana siphilitica y la alta densidad de sus individuos (entre 1,50 y 3 m de altura) le imprime un particular carácter fisionómico a este tipo de bosque; igualmente ocurre con el estrato arbóreo inferior donde los individuos de Gustavia augusta están presentes con una relativa alta densidad. Bosques medios densos siempreverdes no inundables de Spondias mombin y Sapium glandulosum Presentes en bancos altos de ejes de explayamientos parcialmente alterados con la siembra de cultivos de café y cacao en el sotobosque. En el Delta Superior entre el caño Mánamo y Tucupita, a lo largo de los dos principales ejes carreteros que unen Tucupita con el caserío de La Horqueta y Los Guires, está presente un tipo de ambiente geomorfológico que se puede denominar como planicie de explayamiento. En éste, las antiguas roturas del cauce del Caño Mánamo y posiblemente del Cocuina, han transferido material predominantemente arenoso al área a través de ejes de explayamiento que se originan cerca del punto de ruptura de los albardones de ambos cursos de agua. La posterior colmatación gradual sedimentaria de las cubetas que separan dichos ejes, condiciona la presencia de bancos altos convexos con sus respectivas napas de desborde donde la textura del suelo varía de franco-arenosa a arenosa en el primer metro de espesor del suelo. Entre los ejes de explayamiento, existen cubetas de desbordes y decantación con formas de terreno predominantemente cóncavas con sustratos principalmente arcillosos y con la presencia de una lámina de agua de carácter permanente hacia las zonas más bajas. Los bosques asociados a los bancos altos de ejes de explayamiento han sido parcialmente intervenidos para utilizar su sombra para la siembra de cultivos Libro2.indd 127 9/13/13 10:49 AM 128 permanentes de café y cacao. A pesar de esta alteración de origen antrópico, se ha modificado muy poco la composición florística original del estrato arbóreo superior y en algunas localidades se han sembrado, adicional a las especies arbóreas ya presentes, Erythrina poeppigiana y en menor extensión Cedrela odorata para generar sombra adicional a los cultivos permanentes del sotobosque. En este tipo de bosque, el estrato arbóreo superior puede alcanzar una altura entre 18 y 25 m y generalmente está constituido y dominado por individuos de Spondias mombin y codominado por Sapium glandulosum, con la presencia de Luehea seemannii, Cupania americana y Albizia pistaciifolia. Se distingue un segundo estrato arbóreo entre 5 y 10 m donde los individuos no llegan a conformar un dosel continuo y están bastante separados entre sí. En dicho estrato se reconocen representantes de las especies Gustavia augusta, Casearia mariquitensis y Albizia pistaciifolia. Una característica particular de estos bosques, es la presencia de un estrato relativamente denso en el sotobosque constituido por individuos plantados de café y cacao, cuya altura varía entre 1,70 y 5 m, con un predominio de los más altos. La falta de colección de los frutos del café por motivos económicos, ha traído como consecuencia que la gran mayoría de los frutos maduros que caen al suelo germinen y coexistan en altas densidades las plántulas y juveniles con los adultos de esta misma especie. Además los individuos arbustivos de café y cacao asociados a la plantación bajo sombra, prácticamente natural de los bosques nativos, están presentes en el mismo estrato inferior individuos de Heliconia marginata, que alternan con el arbusto Tabernaemontana siphilitica y con juveniles de especies leñosas del estrato arbóreo superior de Gustavia augusta y Sapium glandulosum. Otra forma de aprovechamiento de estos bosques medios siempreverdes de Spondias mombin y Sapium glandulosum ha sido su deforestación total para siembra de pastos introducidos de Brachiaria radicans. En algunos casos, se pueden observar aún individuos relictuales del bosque original que por alguna razón no fueron totalmente eliminados, tales como Guarea guidonia, Luehea seemannii, Manilkara bidentata, Coccoloba latifolia e Inga laurina. Todas estas especies arbóreas, formaban parte del bosque medio denso siempreverde asociado a los ejes de explayamiento. El patrón repetitivo donde alternan formas de terreno convexas de bancos de ejes de explayamiento con sus respectivas napas separados unos de otros por depresiones cóncavas constituidas por cubetas de decantación, recibe el nombre de Calcetas por los lugareños del Delta Superior. Bosque alto medio siempreverde muy poco inundable asociado a napas de explayamiento y dominado por Spondias mombin, Gustavia augusta y Manilkara bidentata El bosque presenta un estrato arbóreo superior con una altura de 30 a 35 m donde las copas de los individuos de las especies arbóreas que lo conforman se tocan entre sí sólo localmente. Las especies presentes son Ceiba pentandra, Spondias mombin, Gustavia augusta, Couroupita guianensis, Manilkara biden- Libro2.indd 128 9/13/13 10:49 AM 129 tata y Toulicia guianensis. Este primer estrato arbóreo está dominado por Spondias mombin, seguido por Gustavia augusta. En el segundo estrato arbóreo, con una altura entre 5 y 12 m, están presentes los individuos subadultos de Gustavia augusta, Toulicia guianensis e individuos de Coccoloba latifolia y Psychotria capitata. Este estrato está dominado por Gustavia augusta y Coccoloba latifolia. Se reconoce un tercer estrato leñoso entre 1 y 3 m conformado por juveniles de Gustavia augusta y colonias densas de la palma espinosa Bactris pilosa que en algunos sitios del bosque pueden conformar parches densos y continuos con alturas de 4 a 5 m. Bosque bajo medio de pantano de Erythrina fusca presente en las planicies cenagosas Las áreas alargadas y deprimidas permanentemente mal drenadas, que alternan con los bancos y napas de los ejes de explayamiento están ocupadas por un bosque de pantano prácticamente monoespecífico de Erythrina fusca. Esta especie arbórea alcanza su mayor representación, en cuanto a las comunidades que la conforman, en el Delta Superior y en sectores donde se establece un gradiente lateral con el Delta Inferior. La especie arbórea Erythrina fusca presenta un sistema radicular muy poco profundo a consecuencia de la poca disponibilidad de oxígeno en dicho sustrato edáfico, generalmente de carácter arcilloso y de color grisáceo a causa de la presencia de una permanente lámina de agua sobre el suelo. Esto trae como consecuencia, que por la acción de vientos fuertes o quemas periódicas en años excepcionalmente secos, ambos fenómenos pueden afectar este tipo de comunidad; particularmente, la acción de las quemas, genera una elevada mortalidad de los individuos adultos. Sin embargo, en la mayoría de los casos, éstos retoñan a partir de yemas adventicias presentes a lo largo de los troncos caídos y se originan múltiples ejes leñosos que con el tiempo pueden llevar una vida independiente. Pastizales periódicamente inundables asociados a la parte baja de napas, cubetas de desborde y cubetas de decantación en planos aluviales del Delta Superior En las áreas más bajas del paisaje de planicie aluvial de desborde, presentes en el Delta Superior, es posible reconocer distintas formas de terreno, tales como sección baja de la napa de desborde, así como las cubetas de desborde y decantación. A lo largo del gradiente deposicional mencionado, las formas de terreno se van haciendo más cóncavas, y aumenta considerablemente, el contenido de arcilla en los suelos minerales pertenecientes a los ordenes Entisol e Inceptisol mal drenados. Durante la época de lluvia, la lámina de agua y el período de tiempo tanto de la inundación como la altura de la lámina de agua, aumentan gradualmente, desde de la napa hasta la cubeta de decantación. Los gradientes ambientales mencionados, determinan una secuencia gradual del recambio de especies de tipo graminoide en la cual las gramíneas perennes Panicum laxum y Leersia hexandra tienden a predominar en la parte baja de la napa de desborde, mientras que Hymenachne amplexicaulis, Luziola spruceana, Oryza rufipogon y distintas especies del género Eleocharis se hacen dominantes Libro2.indd 129 9/13/13 10:49 AM 130 en la parte central de las cubetas de decantación donde la duración y la profundidad de la lámina de aguas se incrementan considerablemente. En este tipo de pastizal y herbazal graminoide inundable los ritmos de crecimiento y producción primaria están controlados por los pulsos de nutrientes asociados a los desbordes periódicos de los distributarios del Orinoco. A raíz del cierre del Caño Mánamo, en la década del 60, parte de los suelos del Delta Superior se transformaron en sulfatos ácidos a causa de la construcción de canales de drenaje para eliminar la lámina de agua. Sin embargo al oxidarse la pirita que se encontraba a poca profundidad en las arcillas de origen marino, y al diluirse en el agua se produjo ácido sulfúrico que bajó considerablemente el pH y produjo la muerte de la vegetación original. Este fenómeno se hizo más evidente hacia las áreas más bajas de la planicie de inundación, donde el recubrimiento de éstas por los sedimentos fluviales fue de menor magnitud. El efecto de dicho cierre fue reforzado por la construcción de carreteras diques y obras de drenaje que aceleraron la oxidación de la pirita de la arcilla marina y el paso de suelos Sulfaquents a Sulfaquepts. La producción de ácido sulfúrico y la destrucción parcial de las arcillas silicatadas produjeron la liberación de aluminio a la solución del suelo, lo cual disminuyó aún más el pH del suelo a valores cercanos a 1. Todas estas transformaciones y cambios fisicoquímicos en el suelo ocasionaron la muerte de la cubierta graminoide original, la cual ha sido reemplazada muy lentamente, por especies de la familia Cyperaceae tales como Eleocharis interstincta, E. mutata, Cyperus haspan y C. flavus. Esta cubierta de ciperáceas tiene muy baja aceptación tanto en la fauna silvestre como en la introducida. De esta forma, más de 10.000 ha han quedado con muy poco uso pecuario debido a las transformaciones edáficas mencionadas. Herbazales de pantano asociados a suelos minerales Estos tipos de herbazales aparentemente están relacionados con áreas ocupadas por comunidades boscosas periódicamente inundables (que han sido afectadas por el hombre con la práctica de deforestaciones masivas, las cuales posteriormente han sido colonizadas por Cyperus giganteus o por Eleocharis interstincta. Herbazales de pantano dominados por Cyperus giganteus Esta ciperácea que puede alcanzar alturas de hasta 3 m cubre grandes extensiones llegando a ocupar hasta 3 ha, particularmente en la localidad denominada La Isla cercana a la población de Mosú Arriba, en el estado Monagas. También está presente en algunas cubetas de decantación del Delta superior. En la mayoría de los casos, este tipo de herbazal de pantano es monoespecífico, mientras que en otros alterna con parches de Fiurena umbellata. En este caso, la riqueza de especies se reduce a 2, la lámina de agua alcanza una profundidad de aproximadamente 40 cm, el pH cercano a 7 y los niveles de oxigeno 1,5 mg/l. Herbazal de pantano de Eleocharis interstincta El herbazal de pantano dominado por Eleocharis interstincta ocupa áreas localizadas asociadas a pequeñas cubetas de decantación de planicies aluviales subrecientes, de forma circular y deprimida con un diámetro no mayor de 50 m. Libro2.indd 130 9/13/13 10:49 AM 131 Este tipo de herbazal es de carácter monoespecífico, con una altura no mayor de 1 m. La lámina de agua alcanza una altura de 70 cm y sólo por encima del estrato continuo de E. interstincta están presentes individuos aislados de Montrichardia arborescens y Ludwigia nervosa. A medida que disminuye la lámina de agua este tipo de herbazal cambia a un arbustal denso de Chrysobalanus icaco que a su vez constituye el ecotono de un bosque de pantano estacional de carácter secundario con alta abundancia de la palma Attalea butyracea y la Araliaceae Schefflera morototonii, indicadora de áreas perturbadas. Los niveles de oxigeno están en el orden de 1,35 mg/l y el pH es cercano a 6 y el suelo es predominantemente arcilloso. Arbustales de pantano de Montrichardia arborescens Este tipo de comunidad está dominado por el arbusto semileñoso Montrichardia arborescens (Rábano de agua). Puede encontrarse inmediatamente después de los manglares relativamente estrechos y más diversos en especies, presentes aguas arriba de los caños de marea, tanto principales como secundarios donde ya el nivel de salinidad de las aguas de marea es relativamente bajo. Generalmente ocupa formas de terreno deprimidas asociadas a cubetas de mareas, y las áreas más deprimidas de las cubetas de decantación de las planicies aluviales presentes en el Delta Superior. Esta unidad de vegetación puede presentar una densidad de 5 a 6 ind/m². Los individuos alcanzan una altura de 2 a 3 m y parte de la biomasa aérea está cubierta por un conjunto de lianas semileñosas entre las que destacan Cissus sycioides, Allamanda cathartica y Mikania micrantha. Los individuos de Montrichardia arborescens presenta una gran plasticidad fenotípica y puede estar como especie acompañante en baja densidad en los distintos herbazales de pantano y también se encuentran en el sotobosque de las diferentes comunidades de bosques de pantano y algunas localidades de manglar. La vegetación del Delta Inferior y la vecina subregión natural nororiental La morfología e hidrología del Delta Inferior está controlada por la acción de las mareas, las lluvias estacionales y la corriente de Guayana que transporta, aporta sedimentos y modifica la morfología costera del Delta del Orinoco. El Delta Inferior se caracteriza por presentar elevaciones de menos de 1 m, pendientes no mayores de 1% y un perfil de su planicie plano cóncavo. La acción sedimentaria de origen marino ha tenido un mayor peso en su conformación. Tanto en el Delta Nororiental como en el Inferior, la penetración aguas arriba de la marea, a través de los caños condiciona que en ambas márgenes estén presentes las comunidades de manglar cuyo ancho lateral se hace mayor aguas abajo cerca de la desembocadura al Golfo de Paria o el océano Atlántico (Van Andel 1967; COPLANARH 1979, González 2003). La acción semidiuna de la marea alta aporta sedimentos marinos y nutrientes, lateralmente a ambas orillas de los caños, que condiciona la presencia de un plano limo-arcilloso con definidos niveles de salinidad aunque siempre bajos Libro2.indd 131 9/13/13 10:49 AM 132 del agua intersticial que controla la disposición espacial de las distintas comunidades de manglar. Esta planicie limo-arcillosa de marea limita con otra con un perfil predominantemente cóncavo, cuya única entrada del recurso hídrico, es mediante la lluvia anual. La combinación de un relieve cóncavo y la permanente presencia de una lámina de agua de profundidad variable, en combinación con los aportes de materia orgánica de las distintas comunidades de plantas presentes, ha conformado extensos planos de turba que pueden alcanzar hasta 4 m de profundidad. Aguas arriba de los caños de marea en el área ocupada por el Delta Inferior, las comunidades de manglar se hacen relativamente más estrechas y sólo conforman franjas no mayores de de 10 m de ancho a ambos lados de los caños de marea. Asimismo en la medida que los distributarios aportan la mayor parte de su sedimentos de origen terrestre en los primeros kilómetros de su recorridos dentro de la sección ocupada por el Delta Superior, sus aportes disminuyen considerablemente en la medida que se acerca al Delta Inferior, los depósitos aluviales van quedando reducidos a la conformación de bancos convexos y relativamente estrechos, donde están presentes bosques medios siempreverdes de Spondias mombin var. mombin y Virola surinamensis. En estos sectores la presencia de Delta superior se reduce a estrechos planos aluviales entre 5 a 8 m de anchos limitados por planicies cenagosas mal drenadas permanentemente y asociadas al Delta Inferior donde predominan suelos arcillosos de origen marino cubiertos parcialmente por materia orgánica que además de estar permanentemente inundados, soportan un bosque de cobertura y altura media de Erythrina fusca. A medida que los suelos minerales comienzan a ser cubiertos por una capa de turba se produce un recambio de especies y comunidades; así, el bosque de Erythrina fusca es gradualmente reemplazado por palmares y/o bosques de pantano de Mauritia flexuosa, Pterocarpus officinalis y Symphonia globulifera. Hacia las área centrales de la planicie de turba, donde la lámina de agua permanente alcanza mayor profundidad y la turba es más inmadura, se establece un gradiente en el cual los palmares de Mauritia flexuosa van cambiando a través de estrechos ecotonos con los herbazales de pantano de Lagenocarpus guianensis. En la actualidad en el Delta del Orinoco propiamente se reconocen el Delta Superior donde existe el mayor aporte fluvial por el conjunto de tributarios que lo drenan, el Delta Nororiental conformados por un conjunto numerosos de de islas actuales y subactuales que han sido modeladas por la acción de las mareas y los pulsos de sedimentos y nutrientes que le aportan un conjunto de canales anastomosados que se derivan del Río Grande del Orinoco. Estos durante el período de lluvia, introducen pulsos de sedimentos aluviales que condiciona un tipo de bosque que se diferencia claramente de los típicos de turba de los bosques de pantano del Delta Inferior. En el Delta Inferior hay un ritmo diario de ascenso y descenso de la marea que condiciona la presencia de las comunidades de manglar en los Deltas tropicales. Libro2.indd 132 9/13/13 10:49 AM 133 A éstos le siguen en extensas cubetas semiconcavas donde ya no llega la acción lateral de las mareas y el agua que recibe sólo es proveniente de la lluvia anual. En estas, el sustrato está constituido por extensos planos de turba donde están presentes en secuencia desde los sectores periféricos relativamente más altos y mejor drenado que comienza por bosques medios densos siempreverdes de pantano, seguido por palmares de pantano de Mauritia flexuosa que hacen contacto lateral y ecotonal con un herbazal alto denso de la Cyperaceae Lagenocarpus guianensis, en las secciones cóncavas de las planicies, aislados de la influencia de las mareas y sólo reguladas en cuanto a su economía hídrica únicamente por los aportes anuales de la lluvia. Bosques de pantano en suelos minerales de la planicie cenagosa del Delta Nororiental Al sur del Caño Francés y a todo lo largo de la planicie cenagosa drenada por la sección terminal del Río Guanipa en el estado Monagas y predominantemente en la subregión natural del Delta del Orinoco propiamente dicho denominado como Delta Nororiental (González 2012). Esta subregión se destaca por su ubicación en gran parte del extenso estuario en forma de abanico conformado entre las secciones terminales de caño Araguao y el Río Grande del Orinoco en su desembocadura al océano Atlántico; también resalta por la fuerte acción de las mareas y el aporte considerable de aporte aluviales del Río Grande mediante el desborde de numerosas de canales anastomosados donde se han conformado un números conjunto de islas de bancos de estuarios tanto actuales como subactuales donde el pulso anual de nutrientes y sedimentos aluviales aportados por el desborde del Río Grande condiciona la presencia en el tope de los bancos convexos de albardón de orilla la presencia de un tipo de bosque de pantano de dos estratos arbóreos que se diferencia del anteriormente descrito por su mayor número de especies y por el sustrato edáfico predominantemente de origen mineral. La alta fertilidad relativa de los suelos condiciona que en esta subregión del Delta del Orinoco se concentran las pequeños caseríos del etnia indígena de los Warao para hacer sus actividades relacionadas con la agricultura migratoria y el establecimiento de cultivos de subsistencia. Así mismo las características distintivas de estos suelos minerales parcialmente mal drenados actúan como un filtro ecológico y determina un complemento de especies arbóreas que por lo general son distintas a las presentes en los bosques asociados a sustratos orgánicos de turba en el Delta Inferior del Orinoco. Un fenómeno similar, aunque asociado a otras variables, ocurre con otra región natural de la planicie costera del Delta del Orinoco conocida como “La Planicie Cenagosa Nororiental.” En este caso la mayor fertilidad de los suelos está relacionada con los mayores espesores de los depósitos de origen aluvial a causa de los desbordamientos generalizados de la sección terminal del río Guanipa y a los continuos cambios de curso que ha experimentado dicho río durante el Holoceno. Asimismo, en su sección final antes de desembocar en el Golfo de Libro2.indd 133 9/13/13 10:49 AM 134 Paria, el Guanipa se comporta como un caño de marea y la acción semidiurna de las mareas contribuye durante la época de lluvia al desborde de dicho río. En este caso, la planicie cenagosa de esta sección terminal de dicho río tiene un origen fluviomarino, al igual que el sector del Delta del Orinoco mencionado. El bosque es de naturaleza siempreverde y se reconocen dos estratos arbóreos. El superior presenta una altura entre 25 a 30 m y están presentes especies arbóreas como Carapa guianensis, Triplaris weigeltiana, Penthaclehtra macroloba, Toulicia guianensis, Symphonia globulifera, Macrolobium acaciifolium. Crudia glaberrima Virola surinamensis, Pterocarpus officinalis y Calophyllum brasiliensis. Las tres primeras especies son las que presentan la mayor abundancia relativa. También pueden estar presentes Mora excelsa, Macoubea guianenesis, Diospyros guianenesis y Protium decandrum. El dosel no forma un techo continuo y la abundante penetración directa de la luz y una suplencia continua del recurso hídrico permite que dicho estrato sea compartido por especies de palmas como Euterpe oleracea, Mauritia flexuosa y Oenocarpus bacaba. El segundo estrato arbóreo también es discontinuo y está constituido por individuos subadultos de las especies arbóreas mencionadas, así como también por juveniles de las palmas citadas y otras típicas de este estrato como Iriartea exorrhiza y Manicaria saccifera. El sotobosque presenta las mismas características mencionadas con relación a la presencia de microrelieve de tatucos interrumpido por microdepresiones. En los tatucos generalmente se disponen especies de palmas como Mauritia flexuosa que, a través de la acción de las raíces adventicias, retienen parte del sustrato mineral. Las microdepresiones generalmente están cubiertas por una lámina de agua de poca profundidad y parcialmente ocupada por hierbas gigantes como Ischnosiphon sp., Costus scaber y Montrichardia arborescens. El sustrato edáfico predominante clasifica como Hydraquents arcillosos, que se inundan con una lámina de agua de profundidad y tiempo de inundación variable, relacionado con las formas de terreno presentes en dicha planicie. Los bosques se consideran de pantano porque aún durante la época seca, la parte superior del suelo muestra evidencias de saturación aunque se retire la lámina de agua. Como un tipo particular de bosques de pantano asociado a suelos minerales hay que destacar los bosques prácticamente monoespecíficos de Erythrina fusca. Estos se localizan a 20 km al suroeste del pueblo de Caripito y 5 km al oeste del Caño Dos Aguas. También están presentes en cubetas de desborde asociadas a la transición del Delta Superior al Delta Medio en la región natural del Delta del Orinoco propiamente dicho (González 1999). Este tipo de bosque ha sido reportado por el autor (González 1997), en la zona de transición entre el extremo final de la planicie aluvial del Río Guarapiche y el comienzo de la planicie cenagosa costera de la región nororiental del Delta del Orinoco, allí los bosques de pantano de Erythrina fusca cambian gradualmente hacia el norte con los planos de turba donde están presentes los palmares de pantano de Mauritia flexuosa y los bosques de pantano de Symphonia globulifera, Virola surinamensis y Pterocarpus officinalis. Libro2.indd 134 9/13/13 10:49 AM 135 Aparentemente, fenómenos de subsidencia han producido cambios en el drenaje de los bosques altos siempreverdes asociados a la planicie aluvial mencionada y la presencia de una lámina de agua con muy poco movimiento sobre el suelo ha originado la muerte gradual y regresiva del componente arbóreo de este tipo de bosque. La vegetación que lo sustituye está constituida por un pantano herbáceo de origen secundario, el cual es gradualmente colonizado por anillos concéntricos conformados por distintas cohortes de Erythrina fusca, de las cuales las de menor edad se ubican más cercanas a los sitios donde la lámina de agua del herbazal secundario es mayor (González 1999). Este tipo de bosque ha sido reportado en Surinam por Lindeman (1953), donde se recalca la capacidad de esta especie en tolerar láminas de agua relativamente profundas y su alto potencial para propagarse vegetativamente. Este tipo de comunidad es fácilmente reconocible desde el aire debido al color grisáceo de sus hojas y al dosel relativamente continuo y monoespecífico el cual alcanza una altura cercana a 25 m y sólo es interrumpido por pequeños grupos o individuos aislados de la palma M. flexuosa. Existen otras variantes fisonómicas y florísticas de los bosques de pantano mencionados tales como los relacionados a las márgenes del Caño La Brea afluente del Caño San Juan, el cual presenta un bosque de pantano asociado a suelos minerales y dominado por Crudia glaberrima, Macrolobium acaciifolium, Pterocarpus officinalis y Alchornea schomburgkii y los caracterizados por una alta abundancia relativa de la palma Euterpe oleracea. En distintas localidades del Delta del Orinoco estos bosques están siendo aprovechados comercialmente en la explotación de la yema terminal de la palma E. oleracea. En los trabajos realizados por Finol (1981) y CAPRODEL (1982) con relación al aprovechamiento de este tipo de bosque, se han encontrado densidades de hasta 1.034 ind/ha de dicha especie de palma. Bosques de pantano Bajo esta denominación se agrupan comunidades boscosas que se caracterizan por presentar suelos permanentemente saturados de agua, o al menos con un nivel freático muy cercano a la superficie del sustrato edáfico aún durante el final de la época de sequía, y por la presencia en su estructura de especies arbóreas características de estas comunidades como Symphonia globulifera y Pterocarpus officinalis, además de un alto componente de individuos de distintas especies de palmas (Beard 1944, 1955; Fanshawe 1952, 1954; Lindeman 1953; Lindeman & Modenaar 1959). Bosques de pantano presentes en planicies de turba Bajo este concepto se incluyen comunidades boscosas que están asociadas a un tipo de relieve que se podría denominar como planos de turba (“peat flat”). Dependiendo del grado de evolución pedogenética, la presencia o ausencia de una lámina de agua y el tipo de vegetación que soporte, estos planos de turba en sus distintas categorías, tienden a ser el sustrato dominante de todo el sector ubicado al norte del Caño San Juan, y en las áreas centrales de las planicies del Libro2.indd 135 9/13/13 10:49 AM 136 Delta Inferior, con excepción de algunos suelos minerales asociados a los planos de marea progradante actuales en posición litoral como es caso de Punta Mariusa y Punta Pescador . La estructura vertical de estos bosques de naturaleza siempreverde se caracteriza por la presencia de dos estratos arbóreos. El superior presenta una altura de 25 a 30 m y está constituido por un dosel relativamente abierto, sin una clara presencia de individuos arbóreos emergentes. Las especies arbóreas están representadas por Pterocarpus officinalis, Tabebuia insignis var. monophylla y la palma Mauritia flexuosa. Ocasionalmente, pueden encontrarse también Ficus anguina y Andira inermis. En condiciones de un mejoramiento relativo del mal drenaje, puede aparecer también la especie Virola surinamensis. El diámetro promedio de los elementos arbóreos de este estrato no supera los 40 cm y el área basimétrica varía ente 12 a 18 m² por hectárea. Las especies arbóreas dominantes de dicho estrato son Symphonia globulifera y Euterpe precatoria, donde los individuos de la primera especie constituyen más del 40% de la biomasa. Se distingue un segundo estrato arbóreo con una altura entre 15 y 20 m. En éste, los árboles se encuentran más cercanos entre sí y existe cierta tendencia a formar un dosel que, en algunos casos, desciende casi hasta la superficie del suelo. Las especies arbóreas están constituidas por subadultos de las señaladas para el estrato arbóreo superior. La especie Symphonia globulifera nuevamente presenta la mayor abundancia relativa y están presentes también, individuos en el mismo estadio de crecimiento, de las otras especies arbóreas. Localmente puede haber algunos sectores más deprimidos y con un peor drenaje, donde se establecen “islas” de Pterocarpus officinalis que, junto con Symphonia globulifera, constituyen las dos especies dominantes de este estrato. Es posible reconocer un componente leñoso muy ralo, que varía entre 2 a 5 m de altura y conformado por juveniles de Symphonia globulifera y las palmas Euterpe precatoria y Bactris campestris. Estos alternan con individuos de hasta 4 m de alto de la Araceae semileñosa Montrichardia arborescens, y otra hierbas gigantes como Costus scaber e Ischnosiphon auruma. El sotobosque es bastante ralo y caracterizado por la presencia de un microrelieve de montículos que alternan con pequeñas depresiones, originadas por la acción combinada de las raíces adventicias de las palmas que tienden a retener parte del sustrato con su densa trama radical y el posible papel erosivo del agua. En este tipo de bosque las especies arbóreas presentan mecanismos adaptativos para contrarrestar las deficientes condiciones de aireación, tales como raíces zancos y un tipo especial de neumatóforos presentes en la especie Symphonia globulifera, que en forma semicircular, afloran sobre la superficie del sustrato. Los suelos asociados a este tipo de bosque se clasifican como Histosoles dentro del gran grupo de los Tropohemists. Comunidades de matorrales de pantano de bajo a medio denso de Chrysobalanus icaco Este tipo de comunidad puede estar presente inmediatamente después de fran- Libro2.indd 136 9/13/13 10:49 AM 137 jas relativamente estrechas de una comunidad monoespecífica del helecho gigante y tolerante a ciertos niveles de salinidad conocido como Acrostichum aureum, el cual se ubica detrás de las comunidades de manglar presentes en caños secundarios y de poca anchura. Siguiendo hacia el interior y detrás del helechal mencionado, continúa una comunidad leñosa prácticamente monoespecífica con una altura no mayor de 5 m que presenta un dosel denso donde se entrecruzan las ramas laterales de la especie arbórea dominante, Chrysobalanus icaco. Esta comunidad puede alcanzar un ancho mayor de 500 m. La especie que la constituye tiene sus ejes leñosos inclinados y el sustrato orgánico donde se establece presenta un microrelieve ondulado donde alternan depresiones de 2-4 m2 con montículos generalmente constituidos por antiguos rizomas de hasta 0,5 m de altura del helecho A. aureum. Las depresiones están permanentemente inundadas con una lámina de agua de hasta 30 cm de profundidad. El microclima de alta humedad relativa causado por la condición mencionada y lo cerrado del dosel, determina prácticamente la ausencia de fenómenos de turbulencia originados por el viento. La alta humedad relativa, la inclinación de los troncos y la rugosidad de la corteza de la especie dominante favorecen la colonización y el establecimiento de musgos y un conjunto de especies de plantas superiores epífitas pertenecientes a las familias Piperaceae, Orchidaceae y Bromeliaceae. Este tipo de comunidad se reporta por primera vez para Venezuela (González 1999, 2003). La especie Chrysobalanus icaco también está presente dentro de la matriz arbórea y arbustiva de las comunidades tipo isla del morichal medio denso que interrumpen la continuidad de los herbazales de pantano de Lagenocarpus guianensis y también puede constituir matorrales bajos a medios densos que pueden estar interrumpidos o no por una matriz o individuos aislados de la palma M. flexuosa. En algunos casos este tipo de matorral puede seguir en secuencia a los de Laguncularia racemosa en las cubetas de marea donde ambas comunidades pueden constituir una franja ecotonal que separa las comunidades de manglar de Rhizophora harrisonii de los bosques de pantano. Otra facie de esta comunidad ubicada en algunos sectores del Delta Inferior se caracteriza por la presencia sobre el matorral de C. icaco de un estrato arbóreo con alturas entre 5 a 7 m, constituido sólo por individuos de la especie arbórea Tabebuia insignis var. monophylla, sin llegar a constituir un dosel cerrado. Palmar medio denso de pantano de Mauritia flexuosa Esta definición fisionómica comprende un conjunto de comunidades que tienen como denominador común en la estructura vertical de la comunidad la presencia de individuos adultos de densidad variable de la palma Mauritia flexuosa; sin embargo, para ser más preciso, sólo se considerarán como Morichales a aquellas comunidades donde el estrato arbóreo superior esté dominado por la presencia de individuos adultos de dicha especie en densidades relativamente altas (González 1987). Es importante aclarar que el terminó Palmar de Pantano se puede aplicar a Libro2.indd 137 9/13/13 10:49 AM 138 aquella comunidad del Neotrópico que esté dominada por cualquier especie de palma, siempre y cuando esté presente una forma arquitectónica arbórea asociada a un eje leñoso ortotrópico (Beard 1944, 1955). En el Delta del Orinoco este tipo particular de comunidad puede ocupar extensiones considerables a lo largo de un gradiente controlado por el nivel de salinidad de las aguas y el tipo de sustrato orgánico asociado. En general, éstas pueden constituir “islas” rodeadas de pantanos herbáceos o aparecer ya como una unidad definida de vegetación inmediatamente adyacente, por un lado, con los bosques de pantano, y por el otro, con los herbazales de pantano. En la zona de transición o ecotonal la fisonomía del morichal cambia a un palmar discontinúo de baja cobertura lo que permite la instalación de la ciperácea altamente heliófila Lagenocarpus guianensis. Durante la época de sequía, en años particularmente secos, la alta biomasa senescente de L. guianensis facilita la expansión del fuego provocada por actividad antrópica hacia el interior de las comunidades de morichal condicionando un retroceso gradual del morichal y un avance del herbazal de pantano a costa de la destrucción del morichal. El fuego juega y ha jugado un papel importante en la dinámica espacial y temporal de la vegetación del paisaje de la planicie cenagosa costera. A continuación se describen las características fisionómicas y florísticas de esta comunidad. La comunidad de morichal descrita a continuación representa el tipo fisionómico y florístico de mayor representatividad en el área de estudio, sin embargo, es importante destacar que existen otros tipos de comunidades de morichal que varían desde herbazales de pantano interrumpidos por individuos aislados o en grupos de la palma así como otras donde los individuos de moriche aunque presentes, las copas no se tocan, lo que permite la presencia de una cubierta continúa del helecho Blechnum serrulatum. Entre un morichal denso o también denominado medio denso de pantano y un herbazal de Lagenocarpus guianensis interrumpidos por individuos aislados o en grupo de Mauritia flexuosa se puede reconocer un continuo de comunidades entre ambos extremos. En la comunidad estructuralmente más compleja constituida por el palmar medio denso de M. flexuosa, el fuego, que en la mayoría de los casos es de origen antrópico, así como su frecuencia en el tiempo, es la principal causa de degradación de estas comunidades y responsable de los distintos tipos fisionómicos que esta comunidad presenta en el Delta Inferior del Orinoco. La estructura y florística de esta comunidad representa un morichal denso de altura media que se puede considerar como un palmar denso de pantano propiamente dicho. Esta comunidad presenta un estrato arbóreo superior que oscila entre 20 y 25 m, donde además de los individuos adultos de la palma Mauritia flexuosa, por debajo de las copas de los moriches se encuentran individuos de Symphonia globulifera con una alta abundancia, al igual que otra especie de palma, Euterpe precatoria, ambas no sobrepasan 15 m de altura. A ese mismo nivel se encuentran individuos aislados de Virola surinamensis, Tabebuia insignis var. monophylla y Pterocarpus officinalis. El segundo estrato arbóreo, de 10 a 15 m, está constituido por individuos subadultos de Symphonia globulifera, Virola Libro2.indd 138 9/13/13 10:49 AM 139 surinamensis y la palma Euterpe precatoria. Symphonia globulifera presenta la mayor abundancia relativa. Se reconoce un tercer estrato leñoso conformado por juveniles de las especies arbóreas mencionadas y una palma multicaule típica de sotobosque, Bactris campestris, además de la presencia en baja densidad del arbusto semileñoso Montrichardia arborescens. El microrelieve de montículos donde se disponen las palmas y las demás especies arbóreas es más contrastado y evidente que en los bosques de pantano. El suelo orgánico clasificó como Tropohemists. El nivel freático puede aparecer a partir de los 20 a 40 cm al final del período de sequía durante el mes de abril. En ausencia de perturbaciones fuertes como las causadas por la acción de fuegos superficiales y subterráneos, estos últimos propagados a través de la turba, las comunidades de moriche pueden evolucionar mediante un proceso sucesional a un bosque de pantano estacional dominado por S. globulifera y V. surinamensis. Los morichales tipo “islas” que por la acción del fuego han quedado fragmentados de la comunidad original que limita con los pantanos herbáceos, presentan una estructura más simple, menor número de especies y menor altura. Su tamaño en área ocupada es variable y generalmente no superior a 300 x 100 m. El estrato arbóreo superior es discontinuo y sólo hay pequeños parches donde M. flexuosa, Euterpe precatoria y Tabebuia insignis var. monophylla se tocan y forman un dosel que en parte desciende a 6 m de altura (claros asociados a perturbaciones locales como caída de árboles y acción del fuego) donde aparecen individuos subadultos de S. globulifera, Tabebuia insignis, Tapirira guianensis, el arbusto o árbol pequeño Chrysobalanus icaco y la palma Bactris campestris. Las tres últimas especies son altamente demandantes de luz y por lo tanto presentan una alta abundancia relativa. Tabebuia insignis tiende a dominar hacia la periferia de estos morichales tipo islas. El sustrato de esta comunidad está totalmente cubierto por Sphagnum sp. En este tipo de morichal, además de las especies mencionadas, pueden aparecer otras típicas de bosques de pantano, tales como Rhedia benthamiana, Ilex guianensis y Calophyllum brasiliensis pero con una frecuencia y densidad muy bajas, asociadas a fenómenos aleatorios de colonización que están relacionados con el tamaño o área de la “isla” lo que indica que este tipo de morichal se comporta como una comunidad de no-equilibrio (Huston 1979; Chesson & Case 1986). En todas las comunidades de palmares de pantano (Morichales) de medio a denso estudiadas se encontraron dos especies prácticamente restringidas a este tipo de comunidad, la hierba Rapatea paludosa (Rapateaceae) y la palma multicaule típica del estrato arbóreo inferior, Bactris campestris, ambas ausentes en los morichales de los Llanos Orientales. Palmar bajo denso de pantano de Manicaria saccifera Esta comunidad se encuentra con cierta frecuencia en el paisaje de planicie cenagosa de las distintas regiones naturales del Delta del Orinoco, siempre asociada a una lámina de agua relativamente profunda, aunque con cierto movi- Libro2.indd 139 9/13/13 10:49 AM 140 miento. En algunas localidades los Temichales (nombre común de estas comunidades en los Llanos Orientales y en el Delta del Orinoco), adoptan formas alargadas asociadas con formas de terreno predominantemente cóncavas que parecen estar alineadas y paralelas con ejes de drenaje que actúan como cursos de aguas, los cuales se ubican paralelos a las cubetas mencionadas. La comunidad que se describe a continuación fue caracterizada por el autor a 5,25 km al sureste de la población conocida como El Terminal en un ambiente de planicie cenagosa que hace contacto por el oeste con los taludes de la formación Mesa en el estado Monagas. Esta unidad de vegetación no ha sido formalmente reportada y estudiada en Venezuela, aunque sí en países vecinos como Guyana (Fanshawe 1952, 1954; Bacon 1990; Myers 1990). Lo que llama la atención de esta unidad de vegetación es la presencia de un estrato arbóreo continuo, con una altura que oscila entre 10 a 12 m; en este, las hojas megáfilas de la palma arborescente Manicaria saccifera se entrecruzan y constituyen un dosel continuo y denso. La densidad de los individuos adultos de la palma alcanza un promedio cercano a 1.000 individuos por hectárea, con diámetros del eje leñoso que varían entre 25 a 30 cm. El dosel de esta comunidad es penetrado por árboles cuya altura varía entre 25 a 35 m, los cuales están separados entre sí por distancias variables, con un promedio aproximado de 20 m. La separación espacial de los individuos arbóreos determina que se pueda hablar de la presencia de un estrato arbóreo emergente, aunque muy discontinuo. Las especies que lo conforman, ordenadas de mayor a menor abundancia relativa, son Symphonia globulifera, Carapa guianensis, Pachira insignis y Euterpe precatoria. En este tipo de palmar se reconoce también un estrato leñoso discontinuo e inferior, con una altura de 4 a 5 m, constituido exclusivamente por formas juveniles de la palma Manicaria saccifera. Esta especie aparentemente es tolerante a la sombra y en la estructura vertical de esta comunidad se pueden reconocer distintos estadios de crecimiento: plántulas, infantiles, juveniles, subadultos y adultos. Los tres primeros estadios son acaulescentes, y en la fase juvenil las 5 a 10 hojas megáfilas de 2 a 3 m de largo, se abren gradualmente a partir de la base de suelo, con un marcado carácter erectofilo. Otro atributo de esta particular comunidad, es la presencia predominante de una lámina de agua con relación al suelo, que varía en profundidad de 50 a 120 cm durante el período de lluvia. El sustrato edáfico emergido está asociado a un microrelieve de montículos que pueden tener un diámetro variable entre 1 a 2 m y una altura con respecto a nivel de la base de 40 a 70 cm. La regeneración natural sólo ocurre en los montículos mencionados donde, por encima de la lámina de agua, aflora un sustrato predominantemente orgánico con forma convexa, en el cual están ubicados los árboles. A nivel de subgrupo, el suelo clasificó como Hemi-Tropofibrists. Herbazales de pantano Estas comunidades ocupan extensiones importantes en las planicies de turba de toda la región Deltaica particularmente en el Delta inferior y en la región Libro2.indd 140 9/13/13 10:49 AM 141 natural de la planicie costera del Delta del Orinoco conocida como la Planicie Cenagosa Nororiental. Una característica resaltante de estas comunidades es que las formas de crecimiento de las especies dominantes presentan una arquitectura de carácter graminoide que precisamente le confiere ventajas adaptativas con relación a las verdaderas hierbas; particularmente, parte de su biomasa aérea crece y se mantiene sobre el nivel de lámina de agua a medida en que ésta incrementa su nivel en el transcurso del período lluvioso del año. Las plantas que presentan dicha forma de crecimiento corresponden a un conjunto de especies asociadas con diferentes géneros de la familia Cyperaceae, ya que la contribución de las Poaceae con relación a la florística de estos pantanos es relativamente insignificante, particularmente en su aporte a la biomasa aérea de estas comunidades. Herbazales de pantano asociados a turbas Los herbazales de pantano de Lagenocarpus guianensis asociados a este tipo de sustrato son los que ocupan mayor extensión en la región Deltaica y, junto con los dominados por Rhynchospora gigantea, los del helecho Blechnum serrulatum y los mencionados en el presente trabajo como mixtos (con proporciones similares o en parches de cada una de las tres especies mencionadas), están presentes en las áreas más deprimidas de las planicies de turba sobre suelos Histosoles pertenecientes taxonómicamente a los Tropofibrists. El agua superficial es oscura por la presencia de ácidos humínicos en solución y la lámina de inundación puede alcanzar hasta 1 m de profundidad en el máximo de lluvia (julio-agosto). Los niveles de pH descienden hasta 3,5 y los de oxigeno disuelto alcanzan valores más altos que los registrados en la época de sequía (de 2,3 a 3,5 mg/l); la salinidad y la conductividad descienden hasta valores indectectables. Al final de la época de sequía, durante todo el mes de abril, la lámina de agua prácticamente desaparece. Durante ese período, los niveles de oxigeno descienden al nivel del agua superficial e intersticial a valores de 0,6 mg/l, mientras que los de conductividad ascienden entre 400 a 500 microsiemens/cm y la salinidad alcanza valores muy bajos que varían entre 0,0 a 0,3 ppm. El microrelieve no es totalmente plano y se presentan montículos que pueden tener una altura de hasta 50 cm con respecto al nivel de base. Estos últimos generalmente están asociados con termitas y posiblemente hormigas y facilitan la instalación de especies de carácter leñoso tales como Tabebuia insignis var. monophylla, Ludwigia nervosa, Clusia panapanari, Ilex guianensis y Tapirira guianensis, entre otras. La colonización de los herbazales de pantano, particularmente el más generalizado en el Delta de Lagenocarpus guianensis por especies de carácter leñoso, vía lluvia de semillas y dispersión por aves, murciélagos y pequeños mamíferos, depende de la mayor o menor cercanía de los pantanos a las comunidades arbóreas vecinas, las cuales están representadas por Palmares de Pantano de altura y densidad variable con relación a la densidad de individuos adultos de la palma Mauritia flexuosa. Los palmares de pantano presentan dentro de su estructura florística un com- Libro2.indd 141 9/13/13 10:49 AM 142 ponente arbóreo constituido por especies tolerantes a la sombra en el interior de estas comunidades, mientras que las presentes en ecotono con el pantano herbáceo son más bien de carácter heliófilo como Tapirira guianensis, Tabebuia insignis var. monophylla y Chrysobalanus icaco. A continuación se resaltan los atributos fisionómicos y florísticos más destacados de los distintos pantanos herbáceos. Herbazal de pantano de Lagenocarpus guianensis Este tipo de herbazal es el que presenta mayor extensión de los presentes en el área Deltaica. Su estructura vertical con relación a la altura puede variar entre 1,50 a 3 m. Lagenocarpus guianensis presenta una arquitectura de tipo graminoide con hojas de carácter erectofilas lo que permite un mayor empaquetamiento de culmos por área, la alta densidad de éstos (26 a 30 m²) condiciona muy poca entrada de luz a la superficie del estrato edáfico, lo que se combina con la presencia de una lámina de agua de profundidad variable. El pH ácido de lámina de agua y del sustrato, el cual se puede considerar como de carácter oligotrófico, determinan una baja diversidad de especies. Entre las pocas presentes se destacan Irbachia alata (Gentianaceae) y los arbustos Rhynchanthera grandiflora (Melastomataceae) y Ludwigia nervosa (Onagraceae), esta última puede constituir localmente pequeñas islas que interrumpen la continuidad de dicho herbazal con una altura de 2 a 3 m. La parte superior del sustrato puede estar parcialmente cubierta por el musgo Sphagnum sp; pueden aparecer ocasionalmente especies acuáticas como Utricularia foliosa y una especie del helecho Lycopodiella caroliniana var. meridionalis. Bajo la sombra de dicho herbazal aparece con cierta frecuencia Panicum parviflolium, una gramínea de carácter anual y estolonífera pero con muy poca biomasa. Si este herbazal se encuentra adyacente a las comunidades de palmar de pantano mencionadas, en los pequeños montículos causados por la actividad de termitas se pueden presentar especies de carácter leñoso, la más frecuente constituida por formas arbustivas de Tabebuia insignis var. monophylla que puede en algunos casos formar grupos de hasta 12 individuos con una altura no mayor de 3 m. También puede estar presente la Myrtaceae arbustiva, Marliera montana. Herbazal de pantano de Rhynchospora gigantea Este tipo de herbazal ocupa áreas bien definidas y de considerable extensión en zonas adyacentes al Caño La Brea. Este caño es uno de los principales ejes de drenaje de la región natural conocida como la Planicie Cenagosa Nororiental y por su posición más baja en el tipo de paisaje que ocupa y ausencia de albardones de marea, sus áreas adyacentes y en particular los herbazales de pantano de la Cyperaceae Rhynchospora gigantea, pueden alcanzar una lámina de agua cercana a los 110 cm durante los meses más lluviosos del año. Al igual que el herbazal de pantano dominado por L. guianensis, florísticamente es poco diverso y sólo aparecen en muy baja densidad, las hierbas Poligonum acuminatum, Ludwigia torulosa y la gramínea Sacciolepis striata. El único elemento arbóreo presente en este tipo de herbazal está constituido por individuos adultos de la Libro2.indd 142 9/13/13 10:49 AM 143 palma M. flexuosa en muy baja densidad (de 10 a 15 individuos por hectárea), con una altura no mayor de 12 m. El sustrato edáfico es de carácter orgánico y constituido por una turba oligotrófica poco descompuesta en el primer metro de profundidad cuya clasificación taxonómica lo ubica dentro de los Tropohemists. En algunas localidades de la Planicie Cenagosa Nororiental, este tipo de comunidad puede estar asociado a suelos minerales, en esos casos el herbazal presenta una diversidad de especies relativamente mayor. Herbazales mixtos de Lagenocarpus guianensis, Rhynchospora gigantea y Blechnum serrulatum Este tipo de herbazal, aunque se denominó como de carácter mixto, en realidad presenta una estructura de parches, posiblemente asociado a cambios locales en el microrelieve. En las áreas ligeramente más elevadas tiende a dominar Lagenocarpus guianensis con una proporción variable del helecho Blechnum serrulatum y generalmente con la presencia, también en parches, del arbusto Ludwigia nervosa. Asociados a los bordes de pequeñas depresiones que pueden tener un largo de 5 x 2 m de ancho, aparecen áreas cubiertas por Rhynchospora gigantea. El sustrato es de origen orgánico y la profundidad de la lámina de agua en la época de lluvia varía localmente a causa del microrelieve señalado. Pueden existir pequeñas áreas donde Rhynchospora holoschoenoides se hace abundante. En este tipo de herbazal graminoide pantano pueden aparecer individuos leñosos aislados o en pequeños grupos de las especies mencionadas para el herbazal dominado por Lagenocarpus guianensis (Echezuria et al. 2002). Herbazal de pantano del helecho Blechnum serrulatum Este tipo de herbazal de pantano puede formar franjas monoespecíficas de hasta 500 m de ancho en localidades cercanas a la costa. El tipo de propagación vegetativa por rizomas y la red considerable de éstos a pocos centímetros de la superficie del sustrato en este tipo de helechal de pantano, trae como consecuencia una mayor capacidad de soporte y se experimenta un menor hundimiento cuando se camina sobre éste. La altura que alcanza puede llegar hasta 1,60 m, aunque a consecuencia de la quema se pueden reconocer facies que varían desde pocos centímetros hasta más de 1 m, lo cual depende del tiempo transcurrido después de la quema. Este tipo de herbazal, cuando es monoespecífico, generalmente no está asociado con ninguna otra especie de carácter leñoso ni herbáceo. Sin embargo, Blechnum serrulatum puede estar presente en densidades variables en los otros herbazales mencionados, con excepción de los dominados por Rhynchospora gigantea, aunque nunca superando más del 50 % de cobertura. En algunos casos, particularmente debajo de los palmares de pantano de Mauritia flexuosa donde la densidad de los individuos arbóreos no produce un dosel relativamente continuo, los aumentos considerables de los niveles de luz que se alcanzan en el sotobosque pueden producir como respuesta, un herbazal donde el helecho Blechnum serrulatum constituye una matriz relativamente con- Libro2.indd 143 9/13/13 10:49 AM 144 tinua, interrumpida sólo por individuos en grupos o aislados de Lagenocarpus guianensis y Heliconia psittacorum. Los suelos también están representados por los Tropofibrists. Todos los herbazales de pantano asociados a turba pueden presentar densidades variables de la palma arbórea Mauritia flexuosa. Estado de conservación de la vegetación del Delta del Orinoco Las condiciones ambientales que imperan en casi toda la provincia fisiográfica del Delta del Orinoco, con excepción de algunas áreas protegidas de las inundaciones cercanas a la ciudad de Tucupita, se caracterizan por una combinación de un relieve plano con muy pequeñas pendientes longitudinales, un clima predominantemente húmedo en la mayor parte del territorio y la acción diaria de la marea en todo el sector denominado Delta Medio e Inferior. Las crecidas estacionales del Río Orinoco y sus tributarios en la época húmeda, interaccionan con las variables mencionadas y condicionan un generalizado mal drenaje que trae como consecuencia que la mayor parte de su territorio presenta una lámina de agua sobre la superficie del sustrato o suelos permanentemente saturados durante todo el año. Todas las condiciones ambientales mencionadas, en combinación con la falta de vías de comunicación tradicionales como carreteras, han determinado que la densidad poblacional en toda la región Deltaica sea extremadamente baja, con excepción de algunas poblaciones de la etnia Warao ubicadas en el Delta Inferior. Las características ambientales mencionadas han traído como consecuencia que en muchos sectores del Delta las comunidades de manglar y particularmente, las distintas comunidades de bosques de pantano, han permanecido en su condición prístina con excepción de algunas explotaciones forestales que se han efectuado y aún continúan en algunos sectores del Delta Medio, relacionadas con la explotación de madera de algunas especies arbóreas del bosque de pantano y la explotación de las yemas foliares de la palma multicaule Euterpe oleracea. Igualmente, los indígenas de la etnia Warao practican, en pequeñas extensiones, actividades relacionadas con la agricultura migratoria, particularmente en el Delta Medio donde la presencia de bancos convexos de albardón de orilla, producto de la actividad fluvial con una condición de drenaje ligeramente más favorable que en las napas y cubetas laterales, facilitan dichas prácticas en esta forma de terreno predominantemente axial, adyacente a los cursos de agua del Delta Superior y Medio. Esta condición de poca alteración de las comunidades boscosas contrasta con las comunidades de herbazal de pantano y palmares de pantano dominados por Mauritia flexuosa. La forma arquitectónica graminoide de las distintas especies de ciperáceas que constituyen dichas comunidades, la continuidad espacial de los individuos que las conforman y la acumulación por senescencia de la biomasa aérea seca en pie en cada uno de éstos, favorece la propagación del fuego durante los pocos meses de sequía. El origen de los incendios de los herbazales en la mayor parte de los casos es Libro2.indd 144 9/13/13 10:49 AM 145 de naturaleza antrópica. Son provocados por los Waraos para facilitar su paso a las comunidades de Morichal para la recolección de los frutos de dicha palma, para la extracción de almidón de los troncos de los individuos adultos y la adquisición de juveniles de distintas especies de aves, principalmente de la familia de los Psitacidos, que anidan en huecos de los troncos de los moriches adultos. Estas aves son vendidas en los mercados locales de las principales poblaciones ubicadas en el Delta o en su periferia. No se descarta que el fuego pueda ser originado por fenómenos de combustión espontánea asociada a los sustratos orgánicos (turba) y por efecto de la concentración de la radiación solar en la biomasa seca de ciperáceas causada por botellas y fragmentos de vidrio provenientes de la Isla de Trinidad que se acumulan en la costa del Delta por la acción de las corrientes marinas (Lugo 1995; Tenuissen 1993). Independientemente de su origen, el fuego constituye una variable importante en el dinamismo de la vegetación Deltaica en particular, facilita la expansión de los herbazales a costa del retroceso gradual de las comunidades de morichal denso que limitan con los herbazales y reciben directamente la acción del fuego. Esto último condiciona un proceso de degradación progresiva de dichas comunidades de palmares densos de pantano, que comienza por la muerte de las especies arbóreas de hoja ancha, las cuales son mucho más sensibles a la acción del fuego que la palma M. flexuosa. Sin embargo si el fuego se transmite de copa a copa, los individuos adultos de la palma también mueren como resultado del daño al único tejido meristemático asociado a la yema apical de la palma. La apertura del dosel por la muerte progresiva de las especies arbóreas, determina que en el sotobosque se alcancen mayores niveles de luz, lo que a su vez promueve la invasión de dicho hábitat por las especies heliófilas dominantes de los herbazales vecinos, particularmente Lagenocarpus guianensis y el helecho Blechnum serrulatum. La presencia de estas dos últimas especies de carácter herbáceo, actúan como agentes de facilitación de la acción del fuego, lo que origina un proceso progresivo de destrucción de los palmares densos y su conversión a comunidades fragmentadas de éstas, que quedan como islas dentro de la estructura continua de los herbazales. Si la frecuencia de la acción del fuego aumenta, la comunidad originalmente de índole forestal se degrada paulatinamente con el tiempo a una condición de herbazal de pantano. Si por el contrario, debido a la naturaleza aleatoria del fuego, las comunidades de morichal no son afectadas por la acción de éste, por períodos prolongados de tiempo, se comienza un proceso inverso que condiciona el establecimiento gradual de individuos asociados con distintas cohortes de plántulas, juveniles y preadultos de M. flexuosa en el pantano herbáceo vecino. La colonización de los herbazales por los propágulos de M. flexuosa se produce por la dispersión vía animal e hídrica de los frutos de dicha palma, cuyos estadios juveniles son altamente heliófilos. Este fenómeno origina una progresiva expansión de la frontera original del morichal a costa del herbazal vecino. Libro2.indd 145 9/13/13 10:49 AM 146 En resumen la acción del fuego se combina con ciclos de la lluvia total anual que se produce con una frecuencia cercana a los diez años, durante los cuales una sequía prolongada se extiende desde el mes de diciembre hasta finales del mes de mayo del año siguiente (Córdoba 1997). En esta condición particular para los herbazales del Delta, la lámina de agua se retira totalmente de la superficie del suelo y se secan los primeros centímetros de la turba. Si se origina fuego en los herbazales, éste pasa de superficial a los denominados fuegos subterráneos que se mueven lentamente y pueden durar más de un mes en actividad. Este tipo de fuego es particularmente dañino para los órganos subterráneos de las distintas especies arbóreas que constituyen, junto con los individuos adultos de M. flexuosa, las distintas comunidades de morichal que se pueden reconocer en el Delta del Orinoco. Importancia de la preservación de la vegetación del Delta del Orinoco Las distintas unidades de vegetación presentes en el Delta del Orinoco se pueden considerar a su vez como distintos tipos de humedales tanto arbóreos como herbáceo-graminoides. Sobre esta consideración se puede argumentar que por su posición transicional entre los ecosistemas terrestres y marinos, los humedales del Delta del Orinoco desempeñan importantes funciones relacionadas con los ciclos de nutrientes e hidrológicos y entre las más relevantes se pueden citar: Actúan como moderadores del flujo de agua de escorrentía y subsuperficial entre la proveniente de los sistemas terrestres ubicados en los paisajes de la Formación Mesa, montañas y planicies aluviales vecinas y el Atlántico, ya que la retención del agua por unidad de tiempo aumenta considerablemente por la presencia de extensas cubetas deprimidas en las áreas centrales drenadas por los distintos tributarios; estas cubetas están cubiertas por comunidades tanto herbáceas como boscosas, asociadas a suelos orgánicos relativamente profundos, con una alta capacidad de retención de agua. Constituyen sumideros de dióxido de carbono, por lo que son fuentes de acumulación de carbono orgánico tanto a nivel de la vegetación como en el suelo. Son exportadores netos de carbono, tanto en forma disuelta como particulada a los ecosistemas marinos adyacentes, contribuyendo al mantenimiento de cadenas tróficas complejas. Funcionan como agentes de retención de sedimentos, particularmente los humedales costeros como los manglares, favoreciendo el proceso de progradación o avance de sedimentos terrestres hacia el mar (Chapman 1976; Thom 1984). Los manglares protegen y reducen los fenómenos de erosión costera y actúan como fuentes de refugio, sitios para la reproducción y para la alimentación, tanto de aves como de la diversificada fauna piscícola y otros invertebrados, que mantiene una de las más importantes fuentes de pesquería en Venezuela (Lugo & Snedaker 1974; Blasco 1984). Poseen alta capacidad de reciclar nutrientes y pueden actuar como sumideros Libro2.indd 146 9/13/13 10:49 AM 147 de fósforo y nitrógeno y metales pesados, cuando aguas eutrofizadas por acción antrópica drenan a través de los humedales. Presentan alto potencial de productividad primaria, particularmente las comunidades de manglar y los bosques de pantano asociados a suelos minerales. Constituyen el hábitat de una diversificada fauna silvestre, poseen un elevado valor escénico y paisajístico muy adecuado para el desarrollo de un turismo de bajo impacto y sus distintas comunidades bióticas podrían utilizarse como laboratorios naturales para la investigación y la enseñanza (Lugo et al. 1990; Mitsch & Gosselink 1993). Con excepción de los impactos ocurridos por la regulación mediante una compuerta del flujo hídrico del Caño Mánamo y las obras de control de inundaciones asociadas a dicho proyecto, hasta ahora la acción del hombre sobre las distintas comunidades de humedal del Delta del Orinoco han sido de muy poca magnitud. Sin embargo el Gobierno Nacional ha dado en concesión cinco sectores ubicados en las distintas regiones naturales del Delta del Orinoco con el fin de iniciar las actividades de exploración y explotación de hidrocarburos. Esto condiciona la necesidad de realizar los denominados estudios de línea base e implementar planes de monitoreo para poder prevenir o mitigar cualquier síntoma de estrés que se detecte en alguna de las distintas comunidades presentes. Las comunidades de humedal son particularmente sensibles a cualquier modificación que origine cambios en su hidroperíodo, el cual puede alterarse por la construcción de carreteras diques, obras de dragado y construcción de canales de comunicación entre los distintos tributarios, con otros ejes de drenaje de orden mayor. Asimismo, la forma predominante de terreno de “plato hondo o cubeta”, determina la presencia de los humedales de cuenca (“basin wetlands”), herbazales, palmares y bosques de pantano, que por la condición deprimida de la forma del terreno, la presencia permanente de una lámina de agua, la predominancia de suelos orgánicos, aunado a la poca capacidad de soporte de los suelos y la poca accesibilidad de cualquier localidad ubicada en el Delta, hará sumamente difícil las labores de control de derrames de hidrocarburos. En cuanto a la investigación, todavía falta por finalizar el inventario de la flora y fauna de esta extensa región. Con respecto a este punto es importante destacar que en los trabajos realizados por el autor en las planicies cenagosas asociadas al Caño San Juan y en otras regiones del Delta, se han reportado tres especies nuevas para Venezuela, la palma Bactris campestris, la Myrtaceae Marliera montana y la Fabaceae Muellera frutescens. Una vez que se complete la caracterización de la composición florística de las comunidades del Delta, se debería comenzar a estudiar el funcionamiento de cada una de estas comunidades. Particularmente prioritarias serán aquellas tendientes a definir los impactos asociados a la modificación del régimen hidrológico de cada una de las distintas comunidades presentes, a consecuencia de las obras de modificación del drenaje que inevitablemente se realizarán para adecuar las obras de infraestructura relacionadas con la explotación de hidrocarburos. Libro2.indd 147 9/13/13 10:49 AM 148 Bibliografía S. T. Algar & J. L. 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Los matorrales de pantano de Chrysobalanus icaco del Delta del Libro2.indd 148 9/13/13 10:49 AM 149 Orinoco. En “Homenaje a Volkmar Vareschi: Recorriendo el paisaje vegetal de Venezuela” Trabajo en publicación. Editores E. Medina y O. Huber. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC) y Centro Internacional de Ecología Tropical (CIET). Huston, M.T.S. 1979. A general hypothesis of species diversity. Amer. Nat. 113: 81–101. Lindeman, J.C. 1953. The vegetation of the coastal region of Suriname. In: The vegetation of Suriname (De Hulster, I.A., J. Lanjouw & F.W. Ostendorf, eds.), 1(1): 1–135. van Eedenfonds, Amsterdam, The Netherlands. Lindeman, J.C. & S.P. Moolenaar. 1959. Preliminary survey of the vegetation types of Northern Suriname. In: The vegetation of Suriname (De Hulster, I.A., J. Lanjouw & F.W. Ostendorf, eds.), I(2): 45. van Eedenfonds, Amsterdam, The Netherlands. Lugo, A.E. 1995. Fire and wetland management. 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Esta interacción con la condición térmica asociada a una disminución de la temperatura del aire (0,6 ºC/100 m) y la menor o mayor influencia de las nubes bajas y la neblina, con el componente biótico de la vertiente montañosa en consideración, se traduce en la presencia de los denominados bosques montanos nublados, los cuales presentan una fisonomía que muestra como principal atributo una riqueza y diversidad de especies de epífitas, tanto vasculares como no vasculares, estas últimas aumentan tanto en cobertura como en número de especies, a medida que la frecuencia y número total de días al año bajo la influencia de las nubes bajas y la neblina se hace mayor. Definición de Bosque Nublado En el Simposio sobre Bosques Nublados, realizado en Puerto Rico en 1993 (Hamilton et al. 1995), se definieron los bosques montanos tropicales nublados como aquellos ecosistemas forestales con una flora y una estructura particular, presentes en una franja altitudinal donde el ambiente atmosférico está caracterizado por una cobertura de nubes persistentes, frecuentes o estacionales. Las nubes en contacto con dichos ecosistemas forestales o las transportadas a éstos por el viento, reducen la radiación solar, el déficit de vapor de agua, humedecen la superficie foliar del dosel y disminuyen considerablemente la evapotranspiración. La lluvia total que llega al sustrato del bosque se ve significativamente aumentada por el aporte de la neblina captada por la vegetación (lluvia horizontal) y al bajo uso de agua de estas comunidades. Los bosques nublados están presentes en diferentes niveles altitudinales y amplios rangos de lluvia (500 a 10.000 mm anuales). En comparación con los bosques húmedos de tierras bajas (bosques lluviosos tropicales) los bosques nublados presentan árboles de menor tamaño, lo que condiciona una mayor densidad de individuos arbóreos. Los árboles del dosel muestran troncos y ramas retorcidas, con copas compactas y densas, con hojas pequeñas, gruesas y duras (esclerófilas). Los bosques nublados también se caracterizan por presentar una alta proporción de biomasa aérea asociada a la presencia de epífitas (briófitas, líquenes y helechos de la familia Hymenophyllaceae) y una correspondiente reducción de las lianas leñosas. Los suelos son húmedos frecuentemente saturados de humedad y mal drenados, con una alta proporción de materia orgánica en forma de humus ácido y turba (Histosoles). Comparados con los bosques lluviosos tropicales, los bosques nublados ocupan una menor área total y la biodiversidad es relativamente alta, considerando los árboles, las hierbas, los arbustos y las epífitas. Los valores de endemismo son más bien altos. Libro2.indd 150 9/13/13 10:49 AM 151 Libro2.indd 151 9/13/13 10:49 AM 152 Para sistemas montañosos continentales y masivos como es el caso de Los Andes y las montañas de Rwenzoris, los bosques nublados típicamente se encuentran en la franja comprendida entre 2000-3500 m snm, mientras que en las montañas insulares y costeras, éstos descienden hasta 1000 m snm. Bajo condiciones excepcionalmente húmedas y ecuatoriales, en los sistemas montañosos pequeños de islas los bosques nublados pueden estar presentes a alturas tan bajas como 500 m o aún menores (Hamilton et al. 1995). Si se toman como punto de referencia los bosques húmedos de tierras bajas asociados a las planicies aluviales de la región sur del Lago de Maracaibo que limitan con el piedemonte andino, a medida que se asciende por dicha vertiente es posible reconocer relictos del denominado bosque tropical lluvioso, en alturas cercanas a 100 m snm, denominado por Lamprecht (1990) para Venezuela como Bosque Pluvial Macrotérmico, el cual está conformado principalmente por distintas especies arbóreas de las familias Anacardiaceae, Moraceae y Sterculiaceae. En este bosque se reconocen tres estratos arbóreos, en los que los individuos de las especies alcanzan alturas cercanas o mayores a los 40 m. En el estrato emergente las copas de los individuos de las especies arbóreas tienden a ser más anchas que densas en el sentido vertical. Este tipo de bosque se caracteriza por un alto porcentaje de especies con raíces tabulares, presencia de caulifloria, hojas mesófilas respecto al tamaño, alta abundancia relativa de lianas y con cierta frecuencia de especies de hojas pinnadas principalmente asociadas a la súperfamilia de las leguminosas. A medida que se asciende en altura el cambio del bosque tropical lluvioso de tierras bajas al bosque montano bajo nublado, está relacionado con la disminución de la temperatura del aire en la medida que se asciende en la franja altitudinal de la vertiente donde el promedio mínimo anual de temperatura disminuye por debajo de 18ºC (Bruijnzeel & Hamilton 2001). Dicho cambio térmico se asocia con un marcado recambio de especies, donde la gran mayoría de las asociadas a los bosque húmedos de tierras bajas, como es el caso de las especies de las Leguminosae, Rutaceae, Annonaceae, Apocynaceae, Erythroxylaceae y Malpighiaceae, son sustituidas por un conjunto de especies arbóreas montanas de las familias Lauraceae, Melastomataceae, Rubiaceae, Arecaceae, Solanaceae y Asteraceae. En las montañas andinas y la vertiente sur de la sección central de la Cordillera de la Costa (Meier 2004; Gentry 1992), la transición y recambio mencionados se producen a partir de los 1300 m. Este tipo de bosque nublado, que en los Andes puede alcanzar hasta los 2.350 m, se conoce en la literatura venezolana y colombiana con el nombre de Bosque Subandino o internacionalmente aceptando la clasificación que más se maneja hoy en día, correspondería a los denominados Bosques Montanos Bajos Nublados (Bruijnzeel & Hamilton 2001). La palabra “bajos” no hace alusión a la altura del dosel sino a la franja o rango altitudinal que ocupa en una vertiente montañosa. Cuello (1999) caracteriza a una variante florística de esta comunidad de bosque bajo montano nublado en la vertiente norte del extremo oriental de la Cordillera de los Andes, que se extiende desde 1900 hasta 2350 m de altura, lo que Libro2.indd 152 9/13/13 10:49 AM 153 se conoce como Ramal o Serranía de Guamaracal. El bosque presenta un estrato emergente de 20 m de altura y un dosel que varía entre 12 a 15 m. Ésta comunidad arbórea presenta una mayor riqueza de especies donde destacan Alchornea grandiflora, Pouteria baehniana, Prunus moritziana, Tetrorchidium rubrivenium y Hyeronima oblonga, entre otras. En el estrato arbóreo inferior es muy abundante la palma multicaule Wettinia praemorsa con alturas entre 6 a 10 m. Otra facie de este tipo de bosque, aunque con distinta estructura florística, está constituida por los bosques montanos bajos nublados de Guaramacal presentes en la franja altitudinal comprendida ente 1800 a 2000 m, asociada a la misma vertiente norte. Entre las especies dominantes que alcanzan alturas de hasta 20 m se destacan Cecropia telenitida, Acalypha macrostachya y Toxicodendron striatum. El sotobosque se caracteriza por la presencia de distintas especies de helechos arborescentes (Didymochlaena truncatula, Diplazium celtidifolium y Diplazium hians), así como arbustos tales como Urera caracasana, Psychotria perijaensis y varias especies del género Piper como es el caso de P. dilatatum, P. aduncum y P. hispidum (Cuello 1999). Los bosques montanos altos nublados o bosque nublado andino se reconocen en la vertiente norte de la Serranía de Guaramacal entre los 2350 y 2600 m de altura, mientras que en otras localidades de la Cordillera Andina se pueden extender hasta los 3000 m de altura. Donde la temperatura media del aire no sobrepasa los 10°C y la temperatura media del suelo a 30 cm de profundidad no supera los 7°C, el bosque montano alto pasa a un bosque nublado de menor porte o “bosque enano” donde los elementos arbóreos presentan los troncos retorcidos y la altura de los individuos de las especies arbóreas no superan los 10 m; asimismo, las hojas se hacen más pequeñas y escleromórficas y gradualmente los individuos de las especies leñosas se mezclan con la vegetación paramera adoptando una estructura de parches dentro de la matriz de la vegetación mencionada. En los bosques montanos altos nublados de la vertiente norte de la Sierra de Guaramacal, los cuales aparecen por encima de los 2350 m de altura, el dosel alcanza entre 7 y 12 m de altura, mientras que los árboles emergentes varían entre 15 a 20 de alto. Estos bosques montanos altos nublados se destacan por la abundancia relativa de especies como Weinmannia glabra y Podocarpus oleifolius, con la presencia de Symplocos rigidissima, S. bogotensis, Ternstroemia acrodantha, Ilex miricoides y Gaiademdrum punctactum. En estos bosques existe gran cantidad de individuos con diámetros menores de 10 cm, como es el caso de Faramea killipii y Miconia ulmariodes. La diversidad de epífitas es alta, particularmente de las familias Orchidiaceae y Bromeliaceae. También son relativamente abundantes los individuos de distintas especies de helechos arborescentes. El bosque enano nublado constituye el límite de la línea de los árboles, la cual viene marcada cuando la temperatura media del aire disminuye por debajo de 10°C y la temperatura del suelo a una profundidad de 50 cm no sobrepasa los 7°C. Así mismo, la altura sobre el nivel del mar en la vertiente montañosa andina, en la cual ya desaparece la forma de crecimiento arbórea representada por los denominados bosques enanos Libro2.indd 153 9/13/13 10:49 AM 154 nublados, coinciden con sectores montañosos donde la temperatura del aire alcanza, en definidos períodos del año, valores cercanos o por debajo del punto de congelación del agua. En la Serranía de Guaramacal el limite superior del bosque enano se encuentra alrededor de los 2600 m, donde ya comienza a aparecer el frailejón (Ruilopezia paltonioides). Los bosques enanos nublados de esta serranía están constituidos por especies arbóreas de baja altura (5 a 8 m) con ramas y troncos retorcidos, conformados por Miconia tinifolia, Ilex miricoides, Weinmannia karsteniana, las cuales están asociadas a un conjunto de especies arbustivas que constituyen un sotobosque muy denso e impenetrable conformado por Palicourea jahnii, Libanothamus griffinii y especies bambusoides de porte alto como Neurolepis glomerata y Asthrostylidium venezuelae. Cuello (2002) estudió un gradiente altitudinal entre 1830 y 2580 m snm, ocupado por bosques nublados en la vertiente norte del Parque Nacional Cruz Carrillo (Guaramacal) entre los estados Trujillo y Portuguesa y encontró un aumento en la diversidad florística desde 1830 hasta 2350 m snm para luego disminuir a partir de la última altura mencionada. El análisis de la composición florística y el patrón de distribución de las especies de mayor abundancia relativa, sugiere la existencia de dos tipos de bosques nublados, el denominado bosque nublado superior, dominado por Podocarpus oleifolius y Weinmannia glabra y con una alta abundancia de Faramea killipii en el estrato arbóreo inferior, y el otro tipo de bosque nublado a 2300 m de altura, considerado como una zona de transición entre el bosque montano bajo y el bosque montano nublado superior por sus similaridades florísticas. Meier (2004), en su estudio sobre la vegetación asociada a los bosques nublados en la vertiente sur del Parque Nacional El Ávila y la sección central de la Cordillera de la Costa, utiliza la metodología propuesta por Braun-Blanquet (1964) y realiza 114 levantamientos fitosociológicos o relevé (tamaño de área muestreal donde se asegura que el 95% de las especies de la comunidad estén presentes) y mediante el uso de una escala de abundancia donde se combina la densidad y la cobertura de las especies presentes, así como con el concepto de constancia y el de especies diferenciales, reconoce en el rango altitudinal entre 1700 a 2200 m snm (presencia durante todo el año de una alta frecuencia de nubes bajas) cuatro grupos de comunidades denominadas por el autor a un primer nivel jerárquico como de Hedyosmum pseudoandromeda, Protium tovarense, Myrcianthes karsteniana y Diplazium celtidifolium sobre la base de una alta constancia relativa en un determinado grupo de relevés. El primer grupo de Hedyosmum pseudoandromeda lo divide a su vez en tres comunidades, la primera constituida por un bambusal montano de Chusquea fendleri, y las otras dos conformadas por un bosque nublado de bajo a medio de Podocarpus oleifolius y un bosque nublado bajo denso de Clusia multiflora. Asimismo el grupo de comunidades diferenciadas por la alta constancia de Protium tovarense están representado por tres tipos de bosques nublados, denominados por el autor como antiguos cafetales. Libro2.indd 154 9/13/13 10:49 AM 155 Mientras que el grupo asociado con la especie arbórea Myrcianthes karsteniana está formado por tres comunidades distintas, la primera constituida por un estadio sucesional temprano, asociado a claros grandes que se producen dentro del bosque alto de transición a nublado dominado por Myrcianthes karsteniana, cuando vientos fuertes originan la caída en grupos de los individuos de dicha especie, la cual puede alcanzar alturas de hasta 30 m. Según Meier (2004), esta comunidad está constituida por densas alfombras de tres lianas herbáceas con zarcillos, como lo son Elapteriopsis caracasana, especie endémica de este sector de la Cordillera de la Costa, Ciclanthera leptostachyodes y Passiflora adenopoda. Las lianas citadas usan como soporte los juveniles y subadultos de las especies arbóreas sucesionales tempranas representadas Croton huberi y Montanoa quadrangularis y forman densas cortinas asociadas a su biomasa foliar. La otra comunidad dentro del grupo está representada por la siguiente etapa sucesional a la ya comentada, conformada por un bosque de bajo a medio secundario dominado por las especies arbóreas pioneras Croton huberi y Montanoa quadrangularis, donde la altura de los individuos de ambas especies varía entre 10 a 17 m de altura. En esta comunidad secundaria también está presente la gramínea Rhipidocladum ampliflorum (Bambusaceae). El bosque alto medio siempreverde nublado dominado por Myrcianthes karsteniana es considerado por Meier (2004) análogo al bosque nublado de transición de Rancho Grande (Huber 1986). Este tipo de bosque es uno de los más comunes del sector estudiado en el Parque Nacional El Ávila y se encuentra asociado a áreas protegidas del viento en las vertientes medias inferiores con exposición sur, entre 1700 a 1950 m de altura. El estrato arbóreo superior dominado por la especie mencionada, es compartido sólo por otras dos especies: Guarea kunthiana y Ocotea floribunda. En el estrato inferior siempre están presentes juveniles de la palma de cera Ceroxylon ceriferum. Meier (2004) comenta que en el fondo de las quebradas y áreas relativamente planas la dominancia de Myrcianthes karsteniana es reemplazada por Cedrela montana y distintas especies de Ficus. La mayor parte de los individuos de las especies arbóreas están atacadas por la hemiparásita Phoradendron fendlerianum; también son comunes las hemiepífitas que nacen sobre las copas de los árboles, como es el caso de Oreopanax capitatus. Meier (2004) considera que este tipo de bosque representa una comunidad sucesional tardía asociada a eventos catastróficos, particularmente incendios de la vegetación. En esta comunidad, las lianas alcanzan grandes dimensiones y pueden cubrir la superficie de la copa de los individuos de Myrcianthes karsteniana con una altura de hasta 30 m. La influencia de fuertes vientos puede ocasionar la caída de más de un individuo de M. karsteniana y originar claros relativamente grandes de hasta 200 m2. Las comunidades asociadas a la presencia de la especie Hedyosmum pseudoandromeda, con una alta constancia en un determinado grupo de rodales de los 114 estudiados por Meier (2004), permitió diferenciar tres comunidades: la primera constituida por la especie de bambú Chusquea fendleri, la cual Libro2.indd 155 9/13/13 10:49 AM 156 constituye una matriz densa y a veces impenetrable, que alcanza hasta 4 m de altura. Esta comunidad presenta a su vez dos subtipos que se diferencian por la presencia de la especie dominante del estrato arbóreo superior constituida en un caso por la especie Meliosma venezuelensis, y en otro por Chusquea fendleri, aunque en este último, interrumpido por individuos aislados de la palma Ceroxylon ceriferum, con una altura relativa cercana a los 30 m (Meier 2004). Ambas comunidades se consideran producto de eventos catastróficos, en el primer caso por incendios, mientras que en el caso de la comunidad de Ceroxylon ceriferum, el evento asociado a la perturbación natural se relaciona más bien con deslizamientos de tierra (Meier 2004). Se ha señalado que el fuego es el principal factor que explica la presencia de rodales de esta especie de palma en una comunidad secundaria entre el Junquito y la Colonia Tovar y en la región del Quindío en Colombia (Smith et al. 1991; Schultze 1937). Bosque de bajo a medio nublado superior de Podocarpus oleifolius Se caracteriza por un dosel relativamente abierto conformado por un sólo estrato arbóreo que varía entre 8 hasta 20 m y con la copa, en muchos casos, deformada por el viento. Entre otras especies arbóreas presentes se pueden citar a Siphoneugena dussii, Zinowiewia australis y Hieronyma moritziana, así como Ruagea pubescens. Uno de los atributos más característicos de este tipo de bosque es el estrato relativamente continuo entre 4 y 9 m, conformado por dos especies de palmas: Wettinia praemorsa y Geonoma undata, en el que está espaciado regularmente un estrato emergente de la palma Ceroxylon ceriferum. Los estratos herbáceo y arbustivo son prácticamente inexistentes y las lianas están ausentes. Un atributo importante de esta comunidad es la presencia de una alta abundancia de epífitas y Meier (2004) reporta en ésta, la más alta densidad de helechos de la familia Hymenophyllaceae, siendo la mas común Trichomanes capillaceum, muy abundante en la base de los individuos de las dos especies de palmas. En este tipo de bosque nublado están presentes dos especies endémicas: Palicourea apicata y Anaectocalyx manarae, ambas consideradas como árboles pequeños. Los bosques de Podocarpus oleifolius se localizan entre 1950 y 2200 m, en las partes medias y bajas de la vertiente sur, en los sitios con más alta presencia de neblina. La presencia de un dosel abierto pareciera indicar frecuentes perturbaciones naturales, relacionadas con la caída de árboles a consecuencia de fuertes vientos (Meier 2004). La estructura vertical de este bosque es bastante parecida a la del bosque nublado superior de Rancho Grande, cuyo término fue propuesto por Huber (1986). Bosque nublado superior de bajo a medio de Clusia multiflora Junto con el tipo de bosque anterior, presenta el mayor contenido de epífitas de los bosques de la vertiente sur del Parque Nacional El Ávila. Esta comunidad a su vez, limita con una comunidad de tipo matorral montano denominada en Venezuela como subparámo, donde ya disminuye significativamente el rol ecológico Libro2.indd 156 9/13/13 10:49 AM 157 de las nubes y la neblina. El bosque nublado de Clusia multiflora constituye el límite superior de la línea de los árboles que ocupa una franja de 2000 hasta 2200 m snm, en lomas expuestas al viento en la parte alta de las vertientes y en sitios rocosos. Los individuos de la especie dominante Clusia multiflora están inclinados en la misma dirección de la pendiente y forman un dosel relativamente liso y cerrado, con alturas que varían entre 10 a 15 m; en el mismo estrato arbóreo también están presentes individuos de las especies Hedyosmum pseudoandrormeda, Schefflera glabrata, Roupala pseudocordata e Ilex myricoides. Las hojas de las plantas de esta comunidad, así como la anteriormente mencionada, son coriáceas y simples. En este tipo de bosque pueden aparecer individuos de Libanothamnus nerifolius. Los individuos de las palmas de Geonoma undata y Wettinia praemorsa pueden estar presentes en este tipo de bosque aunque con muy poca cobertura. Otro hecho interesante es que muchas de las especies arbóreas presentes en esta comunidad también forman parte del subparámo aunque con formas arbustivas, como es el caso de Myrcia tovarensis, Ilex myricoides, Myrsine coriacea y Galladendron punctatun (Meier 2004). El grupo de comunidades caracterizadas por la alta constancia de Protium tovarense constituye cuatro comunidades distintas. Una de ellas está representada por un bosque bajo secundario dominado por Myrcia fallax (Myrtaceae), con una altura que varía de 5 a 12 m. Como especies asociadas se mencionan Zinowiewia australis y Hyeronima moritziana. Este bosque nublado secundario se ubica entre 1800 y 2050 m snm, ocupa grandes extensiones entre Papelón y el Hotel Humboldt, y se considera una comunidad sucesional relativamente temprana que se origina como consecuencia de incendios de gran extensión (Meier 2004). Otra comunidad de bosque nublado presente dentro del grupo de alta constancia de la especie arbórea Protium tovarensis está constituida por los bosques desde bajos hasta altos de Micropholis crotonoides, visible a distancias relativamente grandes por la presencia de una pubescencia densa de color marrón que recubre el envés de las hojas las cuales se destacan por la marcada inclinación vertical de las mismas. Aunque la especie mencionada es la dominante, en el estrato arbóreo superior están presentes también Licania subrotundata, Aniba robusta y Elaeagia karstenii. El sotobosque de esta comunidad con mucha frecuencia está constituido por una trama densa y cerrada del bambú Arthrostylidium venezuelae. Existen muy pocas lianas y epífitas vasculares y sólo están presentes principalmente líquenes crustáceos. En este bosque la contribución de las especies de la familia Sapotaceae es importante por la presencia de Micropholis crotonoides, Pouteria guianensis y Pouteria multiflora. Este tipo de bosque ocupa grandes extensiones en la vertiente sur desde 1700 hasta 1950 m snm. Meier (2004) reconoce dos subtipos de esta comunidad forestal basado en la mayor abundancia de Siphoneugena dussii (Myrtaceae) en uno, y la alta frecuencia de aparición de Eschweilera tenax y Pouteria guianensis en el otro. Libro2.indd 157 9/13/13 10:49 AM 158 Bosques de bajos a medio nublado de Matayba longipes Está presente entre 1750 y 1850 m snm; se puede considerar en las clasificaciones más recientes para bosques nublados como perteneciente al denominado Bosque nublado montano bajo, como se recordará el término “bajo” no se refiere a la altura del estrato arbóreo superior sino más bien a su ubicación en una franja altitudinal de baja altura relativa sobre el nivel del mar y por tanto con una menor frecuencia anual de nubes bajas que interactúan con este tipo de bosque. Se ubica entre Papelón y las antenas de televisión en el Parque Nacional El Ávila. El estrato arbóreo entre 12 y 17 m está caracterizado por la presencia de individuos de las especies Matayba longipes, Meriania longifolia, Tocoyena costanensis, Calyptranthes speciosus y Guatteria venezuelensis. El sotobosque está dominado por las gramíneas bambusoides Arthrostylidium venezuelae y Rhipidocladum parviflorum. Los antiguos cafetales, asociados con el grupo de comunidades con alta constancia de la especie arbórea Protium tovarensis, se encuentran bajo la sombra de los árboles nativos de los bosques nublados, particularmente en la transición de la comunidad de Micropholis crotonoides a la de Myrcianthes karsteniana (Meier 2004). El último grupo de comunidades asociadas a los bosques nublados de la vertiente sur del Ávila, caracterizadas por Meier (2004), están relacionadas con la presencia de dos comunidades definidas por la alta constancia del helecho arbóreo Diplazium celtidifolium las cuales se separan por la mayor o menor humedad asociada a las quebradas. La primera está constituida por un bosque secundario dominado por Meriania macrophylla, acompañado por especies como Cederla montana, Guarea kunthiana, mientras que la segunda (asociada a quebradas aún más húmedas), está constituida por el subtipo conformado por la asociación Saurauia excelsa-Diplazium celtidifolium. En esta última comunidad el estrato arbóreo superior puede estar ausente por completo o estar constituido por especies típicas arbóreas asociadas a las comunidades dominadas por Myrcianthes karsteniana, presentes a lo largo de las quebradas como es el caso de distintas especies de Ficus y Cederla montana. Sin embargo si están presentes, sus individuos, sólo constituyen un máximo de 30% de cobertura del estrato arbóreo superior, por lo que en la mayoría de los casos, la comunidad está conformada por un estrato arbóreo de hasta 8 m, dominado por Saurauia excelsa, y un estrato arbustivo constituido por la dominancia del helecho Diplazium celtidifolium. Ambas comunidades aparentemente están relacionadas con una alta dinámica de perturbaciones, por lo que se consideran como secundarias (Meier 2004). Meier (2004) hace una importante contribución a la flora del Ávila al incorporar 372 nuevas especies a las 1892 previamente reportadas por Steyermark & Huber (1978). Señala que el número actual de especies endémicas es de 32. De dicho grupo destacan las especies arbóreas Xilosma avilae, Croizatia naiguatensis, Chionanthus avilenses y Henrietella manarae, el arbusto Psychotria avilenses, las gramíneas bambusoides Aulonemia subpectinata y Aulonemia purpurea y el interesante caso de cinco especies endémicas del género Phoradendron (hemi- Libro2.indd 158 9/13/13 10:49 AM 159 parásitas de la familia Loranthaceae principalmente de árboles y conocidas con el nombre común de “tiñas”). Igualmente merece la pena destacar la trepadora Elateriopsis caracasana (Cucurbitaceae) que, al contrario de muchas especies endémicas con un nicho estrecho y un tamaño poblacional generalmente muy reducido, se comporta como una liana invasora de los claros grandes producidos por la caída de los árboles en los bosques nublados dominados por Myrcianthes karsteniana. Meier (2004) comenta que a diferencia de otros bosques nublados de Venezuela, los presentes en la vertiente sur del Ávila soportan muy pocas epífitas y sólo en el bosque nublado superior de Clusia multiflora es donde se presenta la mayor riqueza de dicho componente; esto debe estar relacionado con la mayor frecuencia anual de la cobertura de nubes bajas y la acción de la neblina, además de la estabilidad en el tiempo de la particular comunidad en consideración. Vareschi (1955) reporta un total de cinco especies de epífitas vasculares y al menos 20 especies de criptógamas (musgos, hepáticas y líquenes) para este tipo de comunidad en la vertiente sur del Pico Goering a 2400 m snm. Con relación a la Serranía del Interior, Vareschi (1986) plantea que las alturas alcanzadas por este sistema montañoso (1300 a 1930 m snm) no son suficientes para producir la conformación de nubes bajas, por lo que supone que la presencia de bosques nublados en este sistema montañoso no es viable. Asimismo señala que las masas de aire parcialmente húmedas transportadas por los vientos alisiosdel Noreste son forzadas a subir a mayor altura que las montañas más altas del tramo central de la Serranía del Interior por el recalentamiento que experimentan al pasar por los Valles de Aragua. Sin embargo en esta Serranía se reconocen distintos tipos de bosques nublados a partir de 1300 m de altura donde la fuente de humedad atmosférica, sin descartar el posible rol de los alisios del noreste, es muy posible que se origine de la acción de vientos locales conocidos como del tipo “fondo de valles - montañas.” Probablemente constituyan la principal fuente de humedad de las nubes bajas o neblina, al enfriarse las masas de aire adiabáticamente por debajo de la temperatura del punto de rocío, al ser obligadas a subir por la acción del viento a lo largo de las vertientes montañosas de dicha serranía. A continuación se mencionan los aspectos más relevantes del Bosque Nublado de Loma de Hierro, como ejemplo de este tipo de comunidad presente en la sección central de la Serranía del Interior. Se ubica entre las poblaciones de Tejerías y Tiara a una altura de 1355 m snm, con un régimen de lluvias estacional con un valor medio de 1230 mm y una temperatura media anual de 19,7°C. La mayor parte de la sección montañosa de esta localidad está cubierta por una sabana de montaña de Trachypogon spicatus. El bosque nublado estudiado está asociado a una extensión relativamente plana de la cima de la montaña, condición poco usual si se considera que la mayor parte de estas comunidades está presente en vertientes montañosas con pendientes de medias a altas. Otra característica de esta localidad es el afloramiento de rocas ígneas ultramáficas del tipo de las Periditotitas serpentinizadas. La acción de los agentes Libro2.indd 159 9/13/13 10:49 AM 160 meteorizantes y la relativa facilidad de alteración fisicoquímica de este tipo de roca ha producido, bajo condiciones de bosques montanos, un sustrato edáfico (Tropohumult) profundo donde la acumulación de un mantillo y materia orgánica en los primeros centímetros del suelo, el bajo pH del suelo mineral y los altos niveles de saturación del complejo de base con Aluminio, condicionan que la mayor parte de la biomasa radicular y particularmente las raíces finas se concentren entre la capa de hojarasca y el horizonte orgánico superior, por lo que se infiere un ciclaje de nutrientes relativamente cerrado. En la actualidad se reconoce que los bosques tropicales presentan una dinámica interna del bosque asociada a fenómenos de mortalidad de árboles sobremaduros y senescentes así como su caída, que provocan la conformación de claros grandes. Asimismo, eventos catastróficos como lluvias muy por encima del valor medio para un período de tiempo de 30 días pueden superar hasta 10 veces el valor mensual de un mes en particular. La combinación de esta variable con suelos profundos y pendientes relativamente altas puede producir coladas de barro y deslizamientos de tierras que se originan sin la intervención del hombre y con un ciclo de retorno de menos de 100 años. Los fenómenos referidos condicionan que en un bosque tropical nublado se puedan reconocer, además de la fase madura del bosque la cual es la más extendida, otras facies fisionómicas y florísticas asociadas a las perturbaciones naturales ya mencionadas, por lo que se pueden distinguir una fase de claros grandes, otra denomina de “construcción”, la etapa madura del bosque y otra sobremadura o senescente. (Swaine & Hall, 1988; Whitmore, 1989; Schnitzer et al., 2005) Aparentemente por estar asociado a una cima amplia y relativamente plana, el bosque nublado de Loma de Hierro es poco afectado por eventos catastróficos y su dinámica se restringe a la caída de árboles senescentes del estrato arbóreo superior y la subsiguiente conformación de claros grandes. Fisionómicamente se asemeja a la denominada por Huber (1986) Selva Nublada de Transición, mientras que en su estructura vertical se parece más a la que reconoce como Selva Nublada Superior. En el bosque nublado de Loma de Hierro la representación gráfica del volumen foliar versus altura vertical de la comunidad expresada en intervalos de un metro, muestra un aumento gradual de dicha variable, aunque se destacan tres alturas (9, 16 y 25 m) donde el volumen foliar alcanza un valor más alto con relación a las categorías vecinas, lo que indica cierta estratificación del bosque (Monedero & González 1995a). Respecto a las características foliares, los resultados obtenidos indican la predominancia de una hoja de tipo simétrica (93%), con borde liso (90%), pinnatinervias (85%) y de tamaño mesofilo (54%). La forma lanceolada se presentó en 38% de las especies arbóreas, el ápice caudado en 40% y la punta en gotero en 43%. También se encontró que el tamaño foliar disminuye a lo largo de los tres estratos arbóreos que se reconocen en esta comunidad y las hojas tienden a ser más pequeñas, coriáceas o escleromórficas en el estrato arbóreo superior (Monedero & González 1994a). En el bosque nublado de Loma de Hierro el mayor volumen foliar se expresa entre los 21 a 27 m, el cual sería equivalente a las variaciones del dosel del estra- Libro2.indd 160 9/13/13 10:49 AM 161 to arbóreo superior, donde las especies Nectandra pichurin, Pouteria guianensis, Sloanea obtusifolia, Ficus apollinaris y Chrysophyllum argenteum se destacan por su mayor abundancia relativa, mientras que en el estrato arbóreo medio entre 9 a 16 m, están presentes individuos de las especies Protium tenuifolium, Chrysophyllum aureum, Guatteria saffordiana, Alchornea triplinervia, individuos de menor porte de Sloanea obtusifolia así como los de la palma multicaule Wettinia praemorsus. Esta última junto con la Annonaceae Guatteria saffordiana presentan una mayor abundancia relativa de individuos. Se reconoce un estrato arbóreo inferior constituido por individuos entre 5 a 10 m de Geissanthus fragans, Erythroxylum amazonicum, Piper caracasanum, P. arboreum Guapira olfersiana, Inga villosissima, Chomelia venezuelensis y Miconia dodecandra, entre otras. En el estrato arbóreo inferior y en el sotobosque es relativamente común la presencia de la palma colonial Geonoma pinnatrifons, además de la relativa alta abundancia de Wettinia praemorsa en el estrato medio y la presencia de la palma Euterpe precatoria en el estrato arbóreo superior, posiblemente asociada a claros antiguos (Monedero & González 1995a). El bosque nublado de Loma de Hierro y la mayoría de los asociados a la sección central de la Serranía del Interior, como es de esperarse, presentan cierta similitud florística con los asociados al mismo sector de la Cordillera de la Costa y en particular los denominados como Bosques Nublados de vertientes montañosas de baja altura (1200 a 1500 m snm) (“Lower Montane Cloud Forests”), también conocidos como bosques nublados de transición. Los bosques nublados de la sección central de la Serranía del Interior se reconocen por la presencia en el estrato arbóreo superior, y en algunos casos conformando parte de un estrato emergente, de la especie Sloanea multiflora (Elaeocarpaceae) con una relativamente alta frecuencia de aparición. Está asociada a vertientes con bajas pendientes y a las cimas de las montañas. Dicha especie presenta raíces tabulares y alcanza alturas de hasta 30 m con diámetros de más de 70 cm. Como se mencionó, una de las características que distinguen a los bosques nublados es la muy baja frecuencia de especies arbóreas con raíces tabulares las cuales desaparecen completamente en los bosques nublados asociados a las franjas de mayor altitud. La especie arbórea Sloanea multiflora produce frutos capsulares cubiertos de excrecencias espinosas. Cuando la cápsula abre, las semillas relativamente pesadas caen cerca de los árboles parentales donde son utilizados y dispersados por la fauna local. Sin embargo en los últimos años, los lugareños de los caseríos cercanos se dedican a colectar la mayor parte de la cosecha de las semillas de dicha especie la cual venden a los hierbateros a un precio que oscila entre Bs. 2500 a 3000 por unidad, quienes a su vez la revenden a precios más altos para su uso en la medicina popular asociado a enfermedades del estómago. Es muy posible que la presión ejercida por los pobladores locales en cuanto a la colecta de gran parte de las semillas producidas cada dos años, aunado a la depredación por la fauna local y al ciclo de fructificación bianual, pueda amenazar la supervivencia en el tiempo de las poblaciones de dicha especie arbórea. El bosque nublado de Loma de Hierro caracterizado por Monedero & Gonzá- Libro2.indd 161 9/13/13 10:49 AM 162 Libro2.indd 162 9/13/13 10:49 AM 163 lez (1995b) presenta, además de los atributos florísticos señalados, una producción de hojarasca de 10,7 t/ha/año de las cuales 72% estuvo representada por el compartimiento de hojas secas con un valor de 7,7 ton/ha, las ramas finas aportaron 1,9 ton/ha, mientras que las flores, frutos y otros restos vegetales contribuyeron con 1,1 ton/ha. La tasa de descomposición (k) dio un valor de 1,6, el cual se considera un valor inferior a los obtenidos para los bosques tropicales húmedos de tierras bajas, aunque más alto que los reportados para bosques nublados asociados a franjas de mayor altitud presentes en vertientes montañosas como las andinas. La producción anual de materia orgánica se estimó en el orden de 16 ton/ha, mediante el método de respiración edáfica. La densidad de individuos arbóreos por hectárea de 2.457 incluyendo los individuos con diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 3,18 cm se reduce a 678 cuando sólo se consideran los de ≥ 10 cm de DAP y a 260 para los de ≥ 20 cm de DAP. Los valores obtenidos tomando en cuenta los individuos arbóreos de ≥ 10 cm de DAP son muy parecidos a los reportados por Huber (1986) en la selva nublada de transición ubicada en Rancho Grande a una altura de 1.150 m snm. El área basimétrica de 40,4 m²/ha considerando los individuos arbóreos de ≥ 10 cm de DAP, coincide con lo reportado en la literatura en cuanto a la mayor área basimétrica de los bosques montanos nublados, cuando se comparan con los húmedos de tierras bajas del trópico. En este bosque la riqueza de especies, incluyendo los individuos arbóreos ≥ 10 cm de DAP, alcanzó valores de 51 individuos/ha y 0,79 de equidad. Con relación a la disposición espacial, no se observó una asociación evidente entre individuos de la misma especie, sino que los más cercanos entre sí de la misma especie, dependen más bien de la abundancia de éstos dentro de la comunidad. Sin embargo, se determinó que espacialmente algunas especies arbóreas presentan un patrón de disposición espacial contagioso o agregado como es el caso de Zanthoxylum rhoifolium en la zona ecotonal con la sabana de Trachypogon spicatus, Chrysophyllum argenteum dentro del interior del bosque nublado y Cecropia palmatisecta, esta última indicando la presencia de antiguos claros grandes asociados a la dinámica interna de la comunidad estudiada. A continuación se caracterizan los bosques presentes en la sección oriental de la isla de Margarita. La ubicación de la Isla de Margarita al frente de la sección oriental de la parte continental de Venezuela, condiciona un clima predominantemente árido a semiárido en sus tierras bajas. Sin embargo la presencia de un sistema montañoso con alturas que no sobrepasan los 950 m, asociado al efecto de acción de masa o telescópico relacionado con montañas de poca extensión y altura como las presentes en la Isla de Margarita (Grubb, 1971; Bruijnzeel, et al., 1993) determina que los bosques nublados están presentes a menor altura snm que los presentes en el continente. Este fenómeno se refiere a que en montañas grandes la extensa masa de estos sistemas, absorben mucho más energía radiante solar que las montañas pequeñas de una isla. Dicha energía, calienta el suelo durante el día y durante la noche, todos los cuerpos terrestres incluyendo el suelo, emiten radiación térmica, lo que deter- Libro2.indd 163 9/13/13 10:49 AM 164 mina un gradual enfriamiento nocturno, el cual es más rápido, en montañas con menor masa como el cerro Copey de la Isla de Margarita. Si se combina con la adyacencia a una fuente de humedad como lo es el Mar Caribe y la acción permanente de los vientos alisios del Noreste, condiciona que a partir de los 350 m de altura sobre el nivel de mar en las vertientes expuestas a barlovento, la acción de transporte de agua en forma de vapor de dichos vientos y el enfriamiento adiabático que se produce cuando las masas de aire son obligadas ascender al ser interceptadas por los frentes montañosos, condicionan la conformación de nubes bajas que comienza a hacerse apreciable a partir de los 400 m de altura snm y alcanza su máxima expresión entre los 600 a 900 m de altura. El hecho de estar rodeados por una vegetación semiárida condiciona que los bosques nublados asociados a las vertientes montañosas de la Isla de Margarita estén separados unos de otras por tierras bajas con un clima mucho más seco y con temperaturas más elevadas que condicionan discontinuidades espaciales entre la vegetación asociada al efecto de las nubes bajas. A continuación se caracterizan las distintas unidades de vegetación a lo largo de una de las vertientes del Cerro Copey que da hacia la población del Valle. Se basan en el estudio realizado por González (1999) referente a la vegetación del estado Nueva Esparta y el trabajo de Sudgen (1986) sobre los bosques nublados de Margarita. En las áreas del Cerro Copey por debajo de los 400 m, la vegetación está representada por matorrales de altura y cobertura media de deciduos a semideciduos, parcialmente alterados por actividades antrópicas relacionadas con las prácticas de agricultura migratoria y el pastoreo de caprinos en el pasado, hoy en día desaparecidas por la eliminación o prohibición de la actividad caprina a partir del año 1958; la agricultura asociada a los conucos, se ha ido extinguiendo con el auge del turismo y la creación de nuevas ofertas de trabajo después de la década de los 60. Estos matorrales están conformados y dominados por Bourreria cumanensis, con la codominancia de Machaerium latialatum y la presencia de individuos de las especies leñosas Calliandra laxa, Malpighia glabra y Erythroxylum cumanensis. A medida que se desciende en altura a partir del tope de la montaña más alta de la Isla, Cerro Copey, el mesoclima se hace más seco y ya por debajo de los 300 m snm, las temperaturas del aire se incrementan por encima de 26°C, se produce un recambio gradual de especies, aunque en las comunidades de matorral sigue dominando la especie Bourreria cumanensis; aparecen otras de carácter leñoso de hojas reducidas y/o armadas, entre las que destacan Castela erecta, Pithecellobium oblongum, Caesalpinia coriaria, Mimosa arenosa, Piptadenia flava y las cactáceas arborescentes Ritterocereus griseus y Subpilocereus repandus. Si la aridez aumenta aún más y el sustrato es predominantemente arenoso o franco-arenoso, el relieve es predominantemente plano y protegido de la acción directa del viento, la vegetación pasa a ser un cardonal dominado por Ritterocereus griseus. En la misma condición de aridez, si el sustrato es pedregoso o está asociado a areniscas o calizas o coquinas calcáreas (rocas de origen coralino) y Libro2.indd 164 9/13/13 10:49 AM 165 están presente en paisajes de lomas o colinas adyacentes al mar, la interacción de la aridez climática, suelos de poca profundidad efectiva y la fuerte acción del viento, determinan la presencia de comunidades de matorral de bajo a muy bajos ralos estructurados sobre la base de la alta abundancia relativa de Castela erecta (González 1999). Esta última comunidad y sus variantes de acuerdo a la altura, se ubicarían en los denominados “Espinares” que representan a un conjunto de comunidades que sólo cubren parcialmente el sustrato edáfico y están conformados por un determinado número de especies con hojas de tamaño leptofilas (aún más pequeña que las hojas micrófilas) o reducidas a espinas. Comunidades de plantas asociados al paisaje de montañas bajas a partir de los 350 m de altura en el sector oriental de la Isla de Margarita A partir de los 350 m en las vertientes expuestas a barlovento o 450 m en las de sotavento, el ascenso obligado de las masas de aire transportadas por la acción de los vientos alisios del noreste, determina un enfriamiento adiabático gradual de éstas, que a dichas alturas, dependiendo de la exposición de la vertiente montañosa y la humedad de la masa de aire, alcanzan una temperatura por debajo del punto de rocío, lo que origina la condensación de una gran cantidad de pequeñas góticas de agua, conformando la parte basal de las nubes bajas. Dichas nubes están presentes durante determinadas horas del día, por más de 250 días al año, principalmente en las montañas de los Cerros Matasiete, Guayamurí, Tragaplata y Cerro Copey. Las alturas de 350 m en las vertientes de barlovento y 450 en las de sotavento, determinan un cambio marcado en la vegetación que pasa de un matorral de altura y cobertura media semideciduo, a una comunidad predominantemente siempreverde de tipo boscosa de altura media y densa. Esta última, en la gran mayoría de los casos, se caracteriza por la presencia de la especie arbórea Clusia rosea y en los Cerros Matasiete, Guayamurí, Tragaplata y Palma Real, dicha comunidad está precedida por una comunidad ecotonal, definida por la presencia de un matorral siempreverde interrumpido por individuos emergentes de la palma Coccothrinax barbadensis. Después de esta última comunidad, entre 350 y 450 m se puede encontrar un tipo de bosque siempreverde, el cual presenta dos subtipos. El primero, caracterizado por la presencia y abundancia de individuos adultos de la especie arbórea Clusia rosea, y el segundo por la ausencia o poca representación de dicha especie. Bosque siempreverde medio denso montano de baja altitud dominado por Clusia rosea Representa la primera franja de vegetación siempreverde que se encuentra a lo largo de un gradiente de altitud cundo se asciende las vertientes montañosas en el sector Oriental de la Isla de Margarita. Su presencia está asociada con mejores condiciones de humedad, tanto atmosféricas como edáficas; que están relacionadas con la sección más baja de la franja de las nubes que está presente a lo largo de los sistemas montañosos, a partir de las primeras horas de la tarde. la vegetación en consideración, generalmente está asociada a ambientes más Libro2.indd 165 9/13/13 10:49 AM 166 protegidos de la acción directa del viento del Cerro Copey y a la presencia de fondos de valles coluvio-aluviales, donde se concentra el escurrimiento de agua proveniente de la zona de captación de humedad ubicada a mayor altura sobre el nivel del mar. La altura del dosel, el cual se conforma por la superposición de las copas de los individuos de Clusia rosea, puede alcanzar en algunas ocasiones hasta 30 m. Sin embargo en los sitios más abiertos y con vientos más fuertes, la altura del dosel disminuye a 15 o 20 m. Esta especie arbórea presenta una serie de ramas con orientación plagiotrópica, de las cuales emerge un conjunto de raíces aéreas que hacen contacto con el suelo. Además de los individuos arbóreos de Clusia rosea, también están presentes otras de carácter arbóreo como Croton xanthochloros, Terminalia amazonia y Ficus nymphaeifolia. En este tipo de bosque no hay árboles emergentes y en muchos sectores los individuos de C. rosea son los únicos que constituyen el dosel. El sotobosque es relativamente abierto y existen algunas lianas. La Araceae Philodendron acutatum constituye la principal especie hemiepífita presente, mientras que las formas arbustivas están prácticamente ausentes. Bosque bajo denso a siempreverde montano de baja altitud dominado por Maytenus karstenii, Calliandra laxa y con individuos aislados de Clusia rosea Este subtipo de bosque fue caracterizado en el Cerro Tragaplata en la vertiente que da hacia el pueblo de la Estancia, a 370 m snm. En el limite inferior en cuanto a altitud, esta comunidad limita con un matorral bajo denso siempreverde dominado por Ouratea guildingii, el cual a su vez hace contacto en su borde inferior con una sabana de Trachypogon spicatus, asociada con una antigua explotación de Magnesita (Carbonato de Magnesio). En este tipo de comunidad arbórea, aunque Clusia rosea no constituye la especie de mayor abundancia numérica, la gran extensión lateral de su copa determina que en su mayor parte el estrato arbóreo superior de 12 m de altura, esté constituido por los pocos individuos arbóreos de Clusia rosea. El segundo estrato está constituido por numerosos individuos de troncos de poco diámetro de hasta 20 cm. Las especies que lo conforman tienen como característica resaltante la de presentar cortezas de colores claros. La especie de mayor abundancia relativa con altura media de 8 m está representada por Maytenus karstenii y codominada por Calliandra laxa. Las otras dos especies arbóreas, también numéricamente abundantes, son Myrcia citrifolia y Eugenia caseariodes con la presencia de Protium sagotianum y Guapira olfersiana. Hacia los bordes de esta comunidad, en las zonas más iluminadas, Croton milleri y Linocierea caribaea aumentan rápidamente su abundancia relativa. Existe un segundo estrato leñoso más discontinuo y ralo, con una altura media de 3 m, estructurado por juveniles de Myrcia citrifolia y Eugenia caseariodes, así como también de Maytenus karstenii y de la palma Coccothrinax barbadensis. El suelo presenta una textura franco-arenosa en superficie y existen afloramientos de rocas ultramáficas. La presencia predominante de especies siempreverdes, particularmente las dos Myrtaceae, permite inferir que el suelo presenta una Libro2.indd 166 9/13/13 10:49 AM 167 fertilidad relativamente baja, ya que la abundancia de los individuos de distintas especies de esta familia, generalmente indica dicha condición. Bosques nublados Dentro de esta denominación están presentes distintos tipos de bosques que se diferencian de los dos anteriores por un microclima más húmedo, asociado a una mayor persistencia y duración de la cubierta de nubes bajas y una menor temperatura del aire. La característica típica de estos bosques es la mayor abundancia de epífitas, tanto vasculares como no vasculares, una mayor cobertura herbácea en el sotobosque y la presencia de palmas. Asimismo, las especies típicamente deciduas, son poco importantes en cuanto a abundancia relativa y las hojas son predominantemente coriáceas, siempreverdes y con un rango de tamaño menor que en los bosques anteriores, dentro de las clases denominadas mesófilas a notofilas. Los bosques nublados ocupan una franja de 250 a 300 m que se extienden hasta los topes en el lado de sotavento de las montañas. Se distinguen cuatro subtipos de bosque nublado. A continuación se describen las características más importantes de cada uno de ellos. Bosque medio denso siempreverde nublado Este tipo de bosque ocupa la franja altitudinal de menor altura de los bosques nublados (500 a 700 m snm) y hace contacto por su parte inferior, con los denominados bosques de transición siempreverdes ya mencionados (con o sin la presencia de Clusia rosea). La altura de los árboles que llegan al dosel varía entre 15 a 22 m y están presentes individuos arbóreos que pueden alcanzar diámetros de 64 cm a la altura del pecho. Estos bosques nublados densos de alturas medias se presentan generalmente a lo largo de quebradas protegidas del viento. Este tipo de comunidad se caracterizó a una altura de 510 m en una vertiente de exposición norte en el Parque Nacional Copey y asociado a un área drenada por una quebrada de aguas permanentes. El bosque presenta un estrato arbóreo superior, con una altura de 20 a 25 m, dominado por Terminalia amazonia y Licania membranacea. En dicho estrato también están presentes Croton xanthochloros y algunos individuos de Clusia rosea. Los árboles poseen un tronco recto y un DAP > 40 cm. El segundo estrato arbóreo presenta una altura entre 10 a 12 m donde están presentes Licania membranacea, Guettarda odorata, Guapira olfersiana y Coccoloba sp. El estrato arbóreo inferior con una altura de 5 a 10 m, está dominado por dos especies de la familia Myrtaceae (Eugenia caseariodes y Myrcia citrifolia); también está presente Maytenus karstenii. El estrato inferior de 1 a 2 m de altura, está dominado por juveniles de Myrcia citrifolia, Olyra cordifolia, Psychotria muscosa, Solanum nudum y Anthurium crassinervium. Toda la superficie del suelo está cubierta por el helecho Adianthum tetraphyllum. Las epífitas vasculares de naturaleza herbácea están limitadas a los troncos y ramas inferiores y están principalmente representadas por orquídeas de los Libro2.indd 167 9/13/13 10:49 AM 168 géneros Pleurothallis y Epidendrum. Entre las Bromeliaceae se distinguen Guzmania lingulata y Vriesea splendens, así como la Araceae Anthurium hookeri y distintas especies del género Philodendrum. También son comunes los helechos y briofitas epífitas; estas últimas cubren la totalidad de las ramas inferiores y pertenecen a los géneros Taxilejeunea, Macromitrium, Orthosichopsis y Phyllogonium (González 1999). Bosque nublado bajo denso siempreverde de Myrcia citrifolia y Eugenia caseariodes Está presente entre 650 a 700 m de altura y difiere del bosque anterior en la menor altura (10 a 12 m) y el menor diámetro (no sobrepasan los 25 cm) alcanzado por las especies arbóreas. El estrato arbóreo superior está conformado en 90% por Eugenia caseariodes y Myrcia citrifolia y la presencia de Terminalia amazonica e individuos aislados de Clusia rosea. Se reconoce un segundo estrato arbóreo ralo, dominado por Myrsine guianensis y juveniles de las dos Myrtaceae mencionadas, de Inga macrantha, así como Maytenus karstenii, Linocierea caribaea. Sobre los afloramientos de rocas ultramáficas se presentan colonias de la Bromeliaceae Aechmea fendleri, tanto epífitas como terrestres. Otras bromeliáceas presentes como epífitas, sobre los troncos o ramas de los árboles son Anthurium huegelii y Anthurium crassinervium. Bosque nublado bajo denso de Guapira fragans y Euterpe precatoria Se presenta a mayor altura que los anteriores y se pueden reconocer dos facies. La primera ocupa una franja relativamente estrecha en las vertientes de barlovento del Cerro Copey, entre 700 a 750 m, mientras que la segunda ocupa la franja más ancha, en las laderas de sotavento (750-850 m). Estos bosques se caracterizan por la gran abundancia de la palma Euterpe precatoria var. longevaginata, la cual forma parte importante del dosel. La altura del bosque no sobrepasa los 10 a 12 m y los árboles son más pequeños, tanto en altura como en diámetro, que en los anteriores bosques nublados. La diferencia florística entre este bosque rico en palmas y los anteriores es que las especies Croton xanthochloros y Bactris setulosa prácticamente desaparecen, mientras que continúan siendo importantes Guapira fragans, Maytenus karstenii, Myrcia citrifolia e Ilex guianensis. Este tipo de bosque se caracterizó a una altura de 720 m en el Cerro Copey. El estrato arbóreo superior alcanza una altura de 10 a 12 m. En esta comunidad forestal la palma Euterpe precatoria var. longevaginata presenta una alta densidad de individuos por área y una altura que varia de 8 a 10 m. Esta palma comparte el estrato arbóreo superior con individuos de Clusia rosea, Ficus nymphaeifolia, Tabebuia chrysantha, Terminalia amazonia, Licania membranacea, Inga macrantha y Eugenia caseariodes. El segundo estrato arbóreo de 4 a 5 m de altura está dominado por Myrsine guianensis y Myrcia citrifolia. También se encuentran Inga macrantha, Erythroxylum densum e individuos Libro2.indd 168 9/13/13 10:49 AM 169 de la palma Geonoma pinnatifrons. En este tipo de bosque aumenta considerablemente el número de especies epífitas y están presentes Guzmania lingulata y Vriesea splendens, mientras que Aechmea fendleri forma colonias densas sobre el sustrato edáfico. Los troncos, las ramas bajas de los árboles y los grandes bloques de rocas ultramáficas están totalmente cubiertos por dos especies de musgos en forma de cojín, Leucobryum giganteum y Leucobryum antillarum. Matorral medio denso nublado de Clusia flava y Blackea monticola Limita por su parte inferior, con el bosque bajo nublado de Euterpe precatoria var. longevaginata en las vertientes dispuestas a barlovento. La altura de esta comunidad es de 3 a 4 m y está presente sobre grandes bloques de rocas ultramáficas entre 750 a 800 m de altura, por debajo del matorral bajo denso nublado en las vertientes montañosas con exposición al Este. La estructura florística de esta comunidad está conformada por una matriz de Clusia flava y Blackea monticola, en la cual están presentes Myrcia citrifolia y Eugenia caseariodes. Con menor abundancia relativa, también se encuentran Miconia laevigata, Clidemia hirta, Myrsine guianensis y Cassia fruticosa. El helecho arborescente Cyathea arborea está asociado a esta comunidad. Sobre las rocas, existe una capa densa de musgos de 30 a 40 cm de espesor. Sobre los afloramientos rocosos pueden estar presentes colonias de la Bromeliaceae terrestre Glomeropitcairnia erectiflora. Los musgos del género Leucobryum cubren los troncos de los árboles y arbustos. En este tipo de comunidad aparecen como epífitas las especies Hillia parasitica y Vacinium latifolium. Matorral bajo denso nublado de Clusia flava y Eugenia caseariodes Se encuentra en los topes más expuestos hacia el viento en las vertientes de barlovento del Cerro Copey. La matriz continua de Clusia flava es interrumpida por extensiones relativamente grandes de la Bromeliaceae terrestre Glomeropitcairnia erectiflora, la cual contrasta con su forma arroseteada y hojas verde amarillentas, con la matriz de hojas verde oscuras y coriáceas de Clusia flava. Dentro de la estructura de este matorral están presentes macollas aisladas de Trachypogon plumosus y los arbustos Miconia laevigata, Clidemia hirta y formas arbustivas de Myrcia citrifolia. También se encuentra presente el helecho Cnemidiaria grandifolia. A medida que se asciende en altura, una de las características mas resaltantes que se puede observar en los bosques nublados es el recubrimiento de los troncos y ramas de los árboles por distintas especies de briófitas y hepáticas, así como de líquenes y de Bromeliaceae epífitas. El número de especies de las epífitas tanto vasculares como no vasculares, determina una alta riqueza de especies por comunidad cuando se consideran junto con las especies vasculares terrestres. A lo largo del gradiente altitudinal, donde se reconocen los tipos de bosques nublados mencionados, la disminución de la temperatura del aire con el incremento de la humedad relativa del mismo y de una mayor frecuencia y duración tanto de las nubes bajas como nieblas transportadas por el viento, condicionan que en los primeros centímetros del suelo, se produzca un aumento gradual en Libro2.indd 169 9/13/13 10:49 AM 170 el contenido de materia orgánica, así como un incremento en los niveles de la humedad edáfica hasta que en algunos casos, alcanzan valores de saturación hídrica. Esto trae como consecuencia que las tasas de descomposición de la hojarasca sea muy lenta, no solamente por la interacción entre la baja temperatura y suelos saturados de humedad, sino que también las hojas son extremadamente coriáceas con niveles relativamente bajos de fósforo y nitrógeno y altos contenidos de polifenoles (Tanner et al. 1990, 1992; Bruijnzeel et al. 1993, Benner et al., 2010; Roman et al., 2010). La interacción entre las condiciones ambientales y la calidad de la hojarasca determina una baja tasa de descomposición, particularmente en los bosques montanos altos y enanos. Los bosques nublados desempeñan un rol destacado en las montañas tropicales donde están presentes, ya que ellos protegen de la erosión a las vertientes montañosas de fuerte inclinación y además actúan como bosques colectores de la humedad atmosférica que el viento desplaza hacia ellos en forma de pequeñas gotas de agua en suspensión. Esta agua adicional a la lluvia propiamente dicha, recibe el nombre de precipitación horizontal o lluvia oculta. La lluvia horizontal es particularmente importante para la economía hídrica de los bosques nublados, especialmente durante los períodos de sequía así como en lugares donde la lluvia media anual es relativamente baja. En estos dos últimos casos la alta frecuencia de conformación de nubes bajas asociadas al dosel de estos bosques es importante para la captación de la humedad de la niebla transportada por el viento y captada por las hojas de bosques nublados en forma de micro gotas que se condesan sobre la superficie foliar durante las horas de la madrugada cuando la temperatura superficial de las hojas por el enfriamiento radiacional alcanza su valor más bajo. (Weaver, 1972; Vogelmann 1973; Bruijnzeel, 2001; Holder 2004). El porcentaje de agua que ingresa al suelo del bosque mediante este mecanismo es, como ya se comentó antes, mayor en los sitios montañosos donde la lluvia media anual disminuye por debajo de los 1.000 mm; así, en el bosque enano nublado de la Serranía de Macuira el agua captada como precipitación horizontal de la neblina puede alcanzar 48% de los aportes de agua al bosque (Cavalier & Goldstein 1989). Este aporte por parte de la neblina respecto a la lluvia horizontal, también está relacionado con la presencia de montañas aisladas cercanas a la costa presentes en islas como en Margarita, o en sistemas montañosos costeros. En estos casos, los bosques nublados asociados a dichas montañas captan la humedad de la niebla particularmente por la acción de dos variables: un cuerpo marino cercano que provee agua evaporada de la superficie del mar y la acción de los vientos Alisiosque transportan el agua condensada en forma de nubes bajas hacia las vertientes montañosas. En las montañas masivas y ubicadas en el interior del país, como la Cordillera Andina, el agua de neblina representa una pequeña fracción del total de la que llega al suelo y en el bosque enano nublado del Zumbador de los Andes de Mérida, la captación del agua de neblina sólo representa 3,5% de la economía hídrica de este Libro2.indd 170 9/13/13 10:49 AM 171 tipo de bosque (Cavalier & Goldstein 1989). A medida que la lluvia media anual aumenta, menor es el aporte de la lluvia horizontal; en estos casos, las nubes bajas mantienen una alta humedad atmosférica y edáfica por lo que disminuye el efecto de la estacionalidad de las lluvias (Sugden 1986). La lluvia que cae o es captada por el dosel del bosque llega al suelo por tres rutas distintas: una pequeña fracción llega directamente a través de los claros del dosel sin tocar las hojas ni los tallos, otra relativamente pequeña escurre a través de las ramas y los troncos de las especies arbóreas, mientras que la mayor parte de la lluvia que llega al suelo del bosque, es la que pasa a través de las hojas de los distintos estratos arbóreos. Durante el período seco del año, una vez que se produce la captación de la humedad transportada por la niebla mediante las hojas que constituyen el dosel de los bosques nublados, comienza a producirse un goteo prácticamente continuo hacia el interior del bosque, cuando las hojas alcanzan el punto de saturación específico para cada especie arbórea presente. La lluvia horizontal y la cantidad de ésta captada por el dosel del bosque nublado dependen de un conjunto de consideraciones relacionadas con la exposición de la vertiente montañosa respecto al movimiento de los vientos predominantes, de la velocidad y turbulencia de éstos así como de la cantidad de humedad transportada por las nubes bajas, la altura sobre el nivel del mar de la vertiente montañosa y a la mayor o menor continentalidad del macizo montañoso en consideración. Así, en las vertientes montañosas costeras o ubicadas en islas donde existe una marcada sequía anual y una fuerte influencia de vientos direccionales de tipo continental como los Alisiosdel Noreste, es considerable la contribución de la lluvia horizontal en la economía hídrica de los bosques nublados. Con relación a los atributos biológicos, la captación de la lluvia horizontal depende de la estructura vertical de la comunidad (altura, número de estratos arbóreos y presencia o ausencia de un estrato emergente), así como de la rugosidad del dosel, el tamaño y forma de agrupamiento de las hojas, las características físicas de la cutícula foliar, su orientación y ángulo con relación a la vertical, el índice de superficie foliar y por último la abundancia, formas de crecimiento y tipos de epífitas. En los bosques enanos y montanos altos nublados la niebla que se mueve dentro del interior del bosque es captada en gran parte por las briofitas epífitas que constituyen, junto con el humus que aportan al dosel, la mayor parte de la biomasa de este componente constituido también aunque en menor grado, por las epífitas vasculares conformadas por los helechos, bromeliáceas y orquidáceas. Dicho compartimiento, que puede alcanzar hasta 30 ton/ha, conforma un cuarto componente cuando, una vez saturado, la masa particularmente de las briofitas epífitas y la materia orgánica del dosel (“crown humus”) comienza a gotear hacia el piso del bosque. La cantidad de agua total que llega al suelo de las fuentes mencionadas, recibe el nombre de precipitación o lluvia neta. La diferencia entre la precipitación total y la neta se conoce como lluvia interceptada, la cual no interviene en la economía hídrica del bosque, ya que es nuevamente Libro2.indd 171 9/13/13 10:49 AM 172 evaporada a la atmósfera. Los bosques nublados presentan una estructura vertical y composición florística donde ambos atributos cambian dependiendo de la franja altitudinal que se considere, así como de la ubicación, tamaño y exposición de la vertiente del macizo montañoso en relación con la costa. En Venezuela los bosques nublados se ubican en el sistema montañoso Caribe, el cual se divide en dos subsistemas: la Cordillera de la Costa y la Serranía del Interior. En la Isla de Margarita el sistema montañoso se considera relacionado a la Cordillera de la Costa en cuanto a origen. En esta última, la altura de los bosques nublados donde comienza a tener efecto la conformación de nubes bajas en las vertientes con exposición este, es a los 350 m snm, aunque alcanzan su mayor expresión entre la franja comprendida entre los 600 a 900 m snm. En la Cordillera de Mérida los bosques nublados se extienden desde 1.400 hasta los 3000 m, en la Sierra de Perijá a partir de los 1100 hasta 2500 m, en las Serranías Falcón - Lara desde los 900 hasta 1500 m snm. En la Codillera de la Costa Central en la vertiente norte, los bosques comienzan a una altura de 800 m y a partir de 1200 m en la vertiente sur, al igual que en la vertiente norte de la Serranía del Interior. En el Escudo de Guayana los bosques nublados se extienden desde 1200 hasta 2600 m snm. A lo largo de este gradiente altitudinal es posible reconocer desde el bosque montano bajo a 1200 m en la vertiente norte de la Serranía de Lema, hasta los bosques nublados enanos asociados a los bosques ubicados en los topes de los distintos tepuyes, generalmente asociados a suelos orgánicos y dominados por distintas especies de Bonnetia pasando por bosques nublados montanos bajos y los denominados como bosques nublados montanos altos. Esto se refiere a un criterio altitudinal, ya que desde el punto de vista fisionómico el bosque montano alto es de menor estatura que el montano bajo, que está relacionado con una menor temperatura del aire y del suelo, mayor frecuencia de nubosidad y por tanto menor energía radiante fotosintéticamente activa disponible así como una menor demanda evapotranspirativa y una tasa de descomposición de la hojarasca más lenta al igual que la tasa de recambio de la materia orgánica del suelo. El hecho que las dos últimas variables citadas disminuyan con la altura snm en las montañas tropicales ha sido propuesto como un mecanismo que limita el suministro de nutrientes a la vegetación en los bosques tropicales montanos nublados. La presencia de las hojas esclerófilas aparentemente es una respuesta a la oligotrofia de los suelos el cual es un atributo que incrementa con la altura de la vertiente montañosa. El alto contenido de lignina y fenoles de este tipo de hojas limita su tasa de descomposición por la flora microbiana. En general se supone que los bosques nublados montanos altos y los denominados bosques enanos nublados están limitados por nitrógeno en suelos volcánicos jóvenes y por fosforo en suelos más antiguos derivados de materiales parentales pobres en fosforo. Asimismo la persistencia en ambos tipos de bosque de suelos saturados de agua que a su vez condiciona el bajo contenido de oxigeno del sustrato edáfico asociado, contribuye al mantenimiento de la baja disponibilidad de nu- Libro2.indd 172 9/13/13 10:49 AM 173 trientes de los bosques montanos mencionados al disminuir la tasa de descomposición y la mineralización de nutrientes y al mismo tiempo impedir la tasa de crecimiento de las raíces y posiblemente facilitando por el exceso de agua en el suelo la perdida de los nutrientes orgánicos solubles (Benner et al., 2010) En general, la franja altitudinal donde aparece el bosque nublado se incrementa en altura en la medida que aumenta la continentalidad con relación al plano costero. Dicho nivel altitudinal depende también de la temperatura y del contenido de humedad de las masas de aire transportadas por los vientos predominantes, así como del tamaño del sistema montañoso y de la orientación de las vertientes de éste con respecto a la dirección de los vientos (Bruijnzeel & Hamilton 2001; Stadmüller 1987). Así, en sistemas montañosos aislados con una menor superficie de intercepción de la energía radiante solar y bajo la influencia de un cuerpo de agua marino en combinación con una mayor velocidad de los Alisiosdel Noreste, la influencia diaria de la conformación de nubes bajas comienza a los 350 m en la vertiente expuesta a barlovento en el Cerro Copey de la isla de Margarita y a partir de 550 m el Cerro Santa Ana en la Península de Paraguaná. En la vertiente norte de la Cordillera de la Costa los bosques nublados comienzan a los 850 m snm, mientras que en la Serranía del Interior debido a su mayor continentalidad entre 1200 y 1400 m, y a partir de los 1400 m snm en los bosques nublados montanos andinos. En la franja altitudinal donde están presentes los bosques nublados y en particular en el sistema montañoso andino, se observan cambios marcados en la fisonomía y en la composición florística de dichas comunidades a medida que se asciende en altura. De esta forma, la altura de los árboles disminuye gradualmente, las hojas tienden a ser más pequeñas y más xeromórficas y va aumentando la riqueza y diversidad de epífitas, así como también se reduce el diámetro medio de los árboles y aumenta el número de éstos por área. A las mayores alturas sobre el nivel del mar, entre los 2800 a 3000 m se produce una marcada reducción en el tamaño de los árboles, los cuales presentan troncos y ramas retorcidas, coronas densas y compactas y hojas pequeñas, gruesas y duras (esclerofilia) mientras que la biomasa de epífitas incrementa, particularmente la asociada a las plantas inferiores: briofitas, líquenes y helechos. Asimismo, se reduce considerablemente el número de lianas. (González et al., 2012). Los bosques montanos nublados, como ya se mencionó anteriormente, se caracterizan por la persistente presencia con una elevada frecuencia anual de nubes bajas o neblinas; dicha cobertura determina una marcada reducción de la radiación solar, la cual disminuye o suprime durante el período de su influencia, la evapotranspiración. Asimismo, durante las horas de máximo enfriamiento radiacional y con mayor frecuencia en el período seco del año, se produce la condensación de una película de agua sobre las hojas que al saturar la cutícula comienzan a gotear agua al piso del bosque, algunas veces canalizada por un ápice foliar en forma de “punta de gotero”, aunque algunos autores no consiguen una correlación directa entre ambas variables. La precipitación horizontal puede ocurrir por la condensación del vapor de Libro2.indd 173 9/13/13 10:49 AM 174 agua de las nubes bajas sobre la superficie fría de las hojas o por contacto directo de las gotas de agua suspendidas en la neblina, transportada por el viento e interceptadas por el dosel de estas comunidades. La cantidad de precipitación horizontal, como ya se discutió anteriormente, depende parcialmente de variables asociadas a la vegetación y al clima. (Bruijnzeel 2001; Cavelier et al. 1997). En el primer caso se incluyen atributos como altura de la vegetación, estructura y configuración del dosel, la biomasa y el arreglo y las propiedades físicas de las hojas y de las epífitas. Las variables climáticas incluyen contenido de humedad, tamaño de las gotas, así como la velocidad y dirección de la masa del aire con respecto a la orientación de la vertiente y la duración de todo el proceso. Esto trae como consecuencia que se produzcan variaciones importantes en sitios ubicados en una misma altura, aunque con laderas expuestas en distintas orientaciones en cuanto a la dirección predominante de los vientos orográficos. Los valores de precipitación horizontal que se han medido en distintos tipos de bosques nublados tienden a indicar que en los sitios con menor pluviosidad anual presentan, por lo general, una mayor contribución en cuanto a su economía hídrica de los aportes de la precipitación horizontal, posiblemente asociados a una mayor captación y condensación de agua sobre el dosel durante los meses climáticamente más secos, donde la menor nubosidad de la atmósfera facilita un mayor enfriamiento radiacional a nivel foliar. También el fenómeno mencionado ha sido interpretado en términos de la diferencia del contenido de agua de las nubes, que es común en Los Andes, tiene menor contenido de humedad que las nubes cumuliformes asociadas a sectores costeros, además de una neblina más persistente y mayores velocidades del viento cerca de la costa (Cavalier & Goldstein 1989). En general, la disminución que experimenta la tasa de descomposición de la hojarasca, tanto por la disminución de la temperatura del aire con la altura (0,6°C/100 m), así como por los bajos niveles de oxígeno que se presentan al menos estacionalmente en el horizonte superior del suelo, determinan una acumulación de materia orgánica tanto a nivel de la hojarasca como de la presente en distintos grados de descomposición. Esta gruesa capa de mantillo y materia orgánica asociada al horizonte superior del suelo reducen la escorrentía superficial a niveles muy bajos y favorecen la infiltración profunda tanto del agua que proviene de la lluvia (componente vertical) como la captada y condensada sobre las hojas (lluvia o precipitación horizontal). Por esta razón en países como Venezuela, extensos sectores de los distintos sistemas montañosos han sido protegidos de la actividad antrópica con alguna figura de protección, como es el caso de los parques nacionales o áreas protegidas. Sin embargo las comunidades de bosques nublados presentes en los distintos países tropicales están siendo destruidas a una tasa aún más alta que la de los bosques tropicales lluviosos de tierras bajas. En los últimos años se ha encontrado que el número de especies por área en estas comunidades es relativamente similar y, en algunos casos, mayor que el de los bosques tropicales lluviosos al incluir las especies presentes en las distintas Libro2.indd 174 9/13/13 10:49 AM 175 sinusias de epífitas. Además hay que considerar el número de especies endémicas, el cual tiende a ser relativamente alto, particularmente en los sistemas montañosos andinos, en los de la Cordillera de la Costa y los asociados al Sistema Guayanés, como es el caso del Cerro La Neblina. Se piensa que el mayor grado de endemismo asociado en general a los bosques nublados está relacionado con el efecto “archipiélago” donde estas comunidades conforman “islas aisladas” asociadas generalmente a las vertientes altas de los sistemas montañosos dentro de un rango altitudinal condicionado a la formación frecuente de nubes bajas del sistema montañoso en consideración y rodeado y aislado de otros bosques nublados, por una vegetación generalmente asociada a un clima más seco y con una estructura y composición florística distinta. El aislamiento relativo de estas comunidades tiende a promover la conformación de nuevas especies que al estar separadas de otras poblaciones del mismo género tienden a diferenciarse genéticamente y, entre éstas, algunas son consideradas como endémicas. Como ha sido mencionado anteriormente, los bosques nublados se caracterizan por una alta densidad y diversidad de especies epífitas; los trabajos comparativos realizados por Grubb et al. (1963) entre un bosque de tierra baja y un bosque montano nublado, indican que la densidad poblacional de las epífitas es cerca de 10 veces más alta en el bosque nublado. Asimismo al comparar un bosque nublado de la Sierra Nevada de Santa Marta con otro presente en la Serranía de Macuira en Colombia encuentra que si bien la diversidad en el primero es casi 10 veces mayor, la diversidad poblacional a nivel de especies es significativamente más alta en el segundo, y concluye que la humedad de la niebla, más densa y frecuente en la Serranía de Macuira, es más importante para las epífitas que la lluvia directa, la cual es mayor en la Sierra Nevada de Santa Marta. Igualmente, Grubb et al., (1963) consideran que la cubierta de niebla es un factor de primordial importancia en la economía hídrica de las epífitas, ya que mantiene el suministro directo de agua en los períodos secos. La distribución de epífitas y hemiepífitas vasculares en el perfil del bosque es indicativo de las diferencias hídricas entre el dosel y los estratos inferiores, ya que las ramas más altas de los árboles emergentes están ocupadas por las especies de las familias Orchidaceae y Bromeliaceae, las cuales en el microclima más seco que experimentan en dicho hábitat, presentan como mecanismo adaptativo un tipo metabólico de fotosíntesis conocido como Metabolismo Ácido de las Crasuláceas. En cuanto a la contribución a la biomasa, Steinhardt & Fassbender (1979) en un bosque nublado andino de la localidad conocida como La Carbonera (2200 m snm) con un estrato arbóreo emergente dominado por la conífera nativa Decussocarpus rospigliosii, determinaron que las epífitas representan 1% de la biomasa aérea total del bosque, esta última estimada en 346 ton/ha de materia orgánica seca. Sin embargo a la luz de las recientes investigaciones sobre la biomasa de epífitas y considerando que Engwald (1999), en el bosque nublado de La Carbonera, reporta un total de 307 especies de epífitas vasculares de las cuales 191 son estric- Libro2.indd 175 9/13/13 10:49 AM 176 tamente epífitas, y 179 facultativas, dicho valor de 3,46 ton/ha debe estar subestimado, ya que en una reciente revisión realizada por Köhler (2002) los valores de la biomasa de las epífitas asociadas a bosques nublados oscilan entre 0,37 a 44 ton/ha. Los datos más bajos se reportan en bosques secundarios nublados con valores cercanos a 1 ton/ha. Las familias más importantes del bosque nublado de La Carbonera en el estado Mérida son Orchidaceae, Piperaceae, Dryopteridaceae, Lauraceae, Grammitidaceae, Bromeliaceae, Polypodaceae, Myrtaceae, Aspleniaceae e Hymenophyllaceae (Engwald 1999). Las briofitas epífitas también responden a los gradientes de luz y temperatura que se originan dentro del bosque nublado entre el dosel y el piso del bosque. Así, las del dosel presentan una forma de crecimiento tipo estera mientras que las de sombra muestran un talo colgante. En algunos bosques nublados y en particular en los denominados bosques enanos y los bosques nublados superiores ubicados a mayores alturas sobre el nivel del mar, el aporte de la biomasa de las briófitas epífitas es mayor que el de los helechos y las epífitas vasculares como es el caso de las Bromeliaceae y las Orchidaceae. Köhler (2002), en un bosque nublado montano bajo cerca de Monteverde - Costa Rica (referido a la altura sobre el nivel del mar), reporta una biomasa de 16,2 ton/ha principalmente dominada por briofitas donde se consideró también el humus del dosel aportado por la muerte y descomposición de las epífitas estimada como 2,09 ton/ha, mientras que la contribución de la biomasa de las epífitas vasculares estuvo en el orden de 2,62 ton/ha. También se ha reportado que mientras más húmedo es el microclima del interior del bosque nublado, mayor es la proporción de las especies de hepáticas comparada con la de los musgos. Cuando el aporte en biomasa de los musgos es mayor que el de las hepáticas, generalmente indica una condición microclimática más desfavorable en cuanto a la humedad atmosférica. Las briofitas constituyen un importante componente en cuanto a su rol en la captura del agua en suspensión en las nubes bajas transportadas por la acción del viento sobre el dosel e interior de los bosques montanos nublados; pueden variar con relación a su contenido de agua de un valor mínimo de 36% en la época seca a 418% en la estación húmeda del año (Köhler 2002). Para un bosque nublado primario de Monteverde, Nadkarni et al. (2004) reportan un total de biomasa asociada al dosel de 33,1 ton/ha en el cual 60% está asociado a materia orgánica muerta proveniente de las epífitas representada por el humus del dosel y la hojarasca interceptada por éstas, mientras que la biomasa aérea asociada a las epífitas propiamente dichas representa 40%. Los valores obtenidos para la biomasa de las epífitas son parecidos a los obtenidos por Köhler (2002), aunque el compartimiento asociado al humus del dosel es mucho mayor. Nadkarni et al. (2004) señalan que la biomasa de epífitas asociada a un bosque nublado secundario ubicado en la misma localidad fue de sólo 0,2 ton/ha. Asimismo, la biomasa de las epífitas asociadas a los troncos fue 40% mayor en el bosque primario nublado, mientras que la del dosel fue 100% más alta que la del bosque secundario. Es importante destacar el rol de la biomasa aérea aportada por las epífitas y la Libro2.indd 176 9/13/13 10:49 AM 177 materia orgánica derivada de ésta, conocida como “humus del dosel”, ya que están directamente relacionadas con la retención de agua y nutrientes capturados de las nubes bajas y el rocío o niebla, así como en la conformación de un hábitat para los invertebrados del dosel y como sustrato para la fauna silvestre y la alimentación de las aves; todos estos roles están prácticamente ausentes en los bosques secundarios montanos originados de la previa destrucción de los bosques primarios nublados por distintas acciones antrópicas. Las epífitas también intervienen en el ciclo de nutrientes de los bosques nublados reteniendo aquellos provenientes de la lluvia y el rocío y aportando los generados por la descomposición de la materia orgánica muerta tanto al humus del dosel como al del piso del bosque. En los bosques nublados la mayor parte de la biomasa aérea del ecosistema está representada por los troncos y las ramas (cerca de 95%), cuya tasa de descomposición es mucho más lenta que la asociada a las hojas y a los materiales no leñosos provenientes de las epífitas. Otro componente florístico importante dentro de la estructura de los bosques nublados es la presencia, en algunos casos indicadora de la franja altitudinal, de distintas especies de palma; así, Huber (1986) diferencia tres tipos de bosques nublados sobre la base de la mayor o menor contribución, en cuanto a la frecuencia de aparición, de las distintas especies de palmas a lo largo del gradiente altitudinal ocupado por los tres tipos de bosques nublados que se distinguen en las vertientes de la Cordillera de la Costa. Braun (1977), para los bosques nublados de El Ávila y la Colonia Tovar, reporta que las especies de palmas Geonoma pinnatrifons y Wettinia praemorsus se ubican en sectores del bosque donde la humedad relativa se mantiene por encima del 85%. La presencia de los helechos arbóreos es también un componente florístico importante de los bosques nublados. Se ha señalado que algunas de las especies de este grupo son endémicas de los distintos sistemas montañosos del país, como es el caso de Cyathea ericacea, endémica de Los Andes, así como Hemitelia mínima, endémica de la montaña de arenisca de la región Guayana conocida como Ptari-tepuy, y Cyathea bestita del Cerro Roraima. Asimismo Lophsoria cuadripinnata y Alsophila platerata se encuentran solamente en la Cordillera de La Costa y de Los Andes. La composición florística de los bosques montanos cambia de manera predecible a mayor elevación. En las montañas andinas los bosques asociados a las vertientes montañosas comprendidos entre 800 y 1500 m presentan una composición florística similar a la de los bosques tropicales de tierras bajas con Leguminosae y Moraceae como las familias dominantes de árboles y Bignoniaceae y Sapindaceae representando las lianas dominantes. En el rango altitudinal comprendido entre 1500 y 2500 m snm, los representantes de la familia Lauraceae constituyen las especies arbóreas dominantes, seguidas de las Melastomataceae, Rubiaceae y Moraceae. En los bosques montanos altos, entre 2500 y 3000 m, las familias Lauraceae y Melastomataceae continúan siendo las dominantes, las Asteraceae ocupan el tercer lugar y ya por encima del límite superior del bosque enano nublado por encima de los 3000 m de altura asociado con la vegetación paramera, las fami- Libro2.indd 177 9/13/13 10:49 AM 178 lias mas importantes son las Asteraceae, Melastomataceae, Ericaceae y Myrsinaceae (Gentry 2001). Bienes y Servicios asociados a los bosque nublados montanos y alteraciones antrópicas de este tipo de sistema ecológico Los bosques nublados montanos tropicales proporcionan bienes y servicios importantes para la sociedad, como la producción de madera, el suministro y depuración de agua dulce, y el secuestro de carbono. En Venezuela, al igual que en otros países latinoamericanos, los bosques montanos nublados han sido deforestados para la construcción de carreteras para el establecimiento de torres de transmisión telefónicas o de televisión en el tope de montaña con alturas superiores a los 1000 m. Sin embargo, una de las principales alteraciones antrópicas es la conversión de parte del área originalmente ocupada por este tipo de bosque a pastizales para la implementación de una ganadería más bien de tipo extensiva. En el sistema montañoso de la Serranía del Interior y en la sección central de ésta asociada a los estados Miranda, Guárico y Aragua, grandes extensiones de bosques montanos altos y bajos han sido afectadas por este tipo de práctica. Uno de los roles más importantes de los bosques nublados está relacionado con el mantenimiento (con pocas variaciones mensuales) de la descarga hidráulica aguas abajo de los ríos que nacen en los sistemas montañosos cubiertos por este tipo de vegetación, que a su vez constituyen la cuenca alta de muchos de éstos que tienen sus nacientes en los distintos paisajes montañosos presentes en Venezuela. Este servicio ambiental que prestan estas comunidades, se relacionado con una menor demanda evapotranspirativa a la que son sometidos los estratos arbóreos superiores de esta comunidad a consecuencia de una mayor nubosidad diaria y anual y a un número de horas de sol brillante reducidas a unas pocas horas diarias. Igualmente, la tasa de transpiración es baja, mientras que la de infiltración de agua en el suelo es relativamente alta. Esta última, está asociado con el alto contenido de materia orgánica presente en el horizonte superior del sustrato edáfico de estas comunidades (Peñafiel 1995). Dicho servicio ambiental, también está relacionado con la alta capacidad de los bosques montanos nublados, particularmente los costeros, de captar en algunos casos hasta 48% de la lluvia neta que llega al suelo cuando la neblina y las nubes bajas pasan a través de la estructura vertical del bosque transportada por la acción del viento donde son interceptadas y depositadas en las hojas de las diferentes especies arbóreas presentes. Un rol importante en la captación de la lluvia horizontal es atribuida también a las epífitas, tanto a las asociadas a las plantas con flores como a las distintas Bromeliaceae y a las Orchidaceae así como; los helechos los musgos y las hepáticas en cuanto a las plantas con una organización mas simple y sin la producción de flores. las primeras están restringidas como epifitas a los bosques montanos nublados bajos y los altos, mientras que el aporte a la captación de la lluvia horizontal lo hacen fundamentalmente los musgos y las hepáticas que prácticamente cubren toda la superficie de los troncos y las ramas en el bosque nublado enano entre los 2800 a 3000 m snm. Libro2.indd 178 9/13/13 10:49 AM 179 En la mayoría de los casos, aunque teóricamente, la destrucción del bosque y su conversión a pastizal podría aumentar la lluvia neta al sumársele el agua originalmente transpirada por el bosque; sin embargo esto no ocurre así, ya que a consecuencia de la alta presión de pastoreo al cual son sometidos los pastizales que reemplazan a los bosques nublados, el pisoteo ejercido por el ganado bovino, tiende a compactar el suelo y a disminuir la tasa de infiltración del agua. Asimismo la ausencia del aporte de hojarasca anual producida por los bosques nublados acelera la tasa de descomposición de la materia orgánica y disminuye paulatinamente el poder de agregación de las partículas coloidales del humus. Esto se traduce en un aumento de la escorrentía superficial y en el incremento en los máximos de descarga hidráulica de los ríos, aguas abajo de las vertientes montañosas. Dicho fenómeno puede causar inundaciones con destrucción de viviendas y cultivos y principalmente, una disminución del caudal de los ríos durante el período de sequía, así como un aumento en la cantidad de sedimentos que se acumulan en los cauces y consecuentemente una disminución en la descarga media anual de dichos cursos de agua. Actualmente se considera que si se toma en cuenta el aporte de los musgos, hepáticas y líquenes así como las Bromeliaceae, Orchidaceae y otras familias de las dicotiledóneas que también puedan adoptar el hábitat epífito, la riqueza de especies de los bosques nublados puede en algunos casos ser similar o mayor a la reportada para los bosques tropicales lluviosos de tierras bajas. En vista de que la mayoría de las epífitas necesitan un ambiente con alta humedad relativa permanente todo el año e intervienen en la captación de la denominada lluvia horizontal, dichas especies se pueden considerar como indicadoras biológicas bastantes sensibles que pueden reflejar cambios en el micro y mesoclima de estas comunidades. Los bosques nublados son más sensibles a la contaminación atmosférica que otros ecosistemas ya que capturan agua y contaminantes directamente de las nubes bajas (Benzing 1998). Se ha demostrado que existe una correlación positiva entre el aumento de la temperatura media de los océanos, con el incremento de la temperatura del aire de las vertientes montañosas; esto generalmente conduce a que la altura sobre el nivel del mar necesaria para la conformación de nubes bajas durante un período de tiempo definido del año, experimente un incremento marcado, que se traduce en una disminución o contracción del ancho de la franja altitudinal, donde originalmente comienzan a conformarse los denominados bosques nublados. Asimismo se ha encontrado una alta correlación entre el número de especies de anfibios y el ancho relativo de la franja altitudinal donde están presentes los bosques nublados y se conoce que especies como el sapito dorado Bufo periglenes, endémico del área de Monteverde en Costa Rica, han desaparecido en los últimos años, posiblemente como resultado del calentamiento global que ha experimentado la atmósfera y la disminución paralela del ancho original de la franja altitudinal que inicialmente ocupaban los bosques nublados. Aunque la eliminación de los bosques nublados para su conversión en tierras agrícolas o de pastoreo constituye una de las principales amenazas para este tipo de ecosistema, existen también otras Libro2.indd 179 9/13/13 10:49 AM 180 de índole global que pueden afectar a estos tipo de bosques relacionados con los cambios climáticos y los asociados al deterioro de la calidad del aire. El calentamiento global experimentado por la superficie terrestre en las últimas décadas a consecuencia del incremento de los niveles de CO2 en la atmósfera baja, ha traído como consecuencia un aumento de las temperaturas de la superficie de los océanos y del aire. Esto ha originado un incremento en la frecuencia y severidad de los huracanes, los cuales pueden ocasionar perturbaciones de fuerte intensidad en los bosques nublados presentes en la cuenca del Caribe (Hamilton et al. 1995). Cambios en los patrones anuales de lluvia, tales como períodos prolongados de sequía asociados con los eventos relacionados al Niño, pueden tener efectos devastadores en los bosques nublados, particularmente en las distintas especies de epífitas que dependen para su mantenimiento en el tiempo de altos valores de la humedad relativa del aire (Loope & Giambelluca 1998). Como consecuencia de la alta capacidad que tienen los bosques nublados de captar parte del agua contenida en la neblina y las nubes bajas cuando éstas se mueven a través de su dosel por la acción del viento, ha permitido utilizarlos para establecer potenciales niveles de contaminación del aire que, a su vez, puedan reflejarse en el agua que llega al suelo del bosque cuando pasa a través de las hojas. Sanhueza et al. (1996) determinan cantidades medibles de ácido acético y ácido fórmico en el agua de lluvia que ha pasado a través del dosel de un bosque nublado ubicado en la Cordillera de la Costa, y lo atribuyen a la oxidación atmosférica de hidrocarburos relacionados con la gasolina usada por los vehículos automotores. Asimismo, estiman que la deposición anual que llega al suelo del bosque mediante esta vía es del orden de 17 mmol m−2/año−1 de ácido fórmico y 10 mmol m−2/año−1 de ácido acético. Este tipo de trabajo indica que los bosques nublados pudieran ser utilizados para detectar tempranamente, eventos de contaminación atmosférica; asimismo los líquenes presentes en estas comunidades boscosas, han sido utilizados como bioindicadores de contaminación atmosférica. Gordon et al. (1995) usan el liquen epífito Parmotrema madagascariaceum, bastante común en los bosques nublados asociados a los paisajes montañosos adyacentes al Valle de Caracas, como especie bioindicadora de la contaminación por metales pesados en el Cerro El Ávila. Los resultados indican que los valores de plomo en el bosque nublado son altos comparados con los señalados para ecosistemas de bosques de montaña de las zonas templadas como consecuencia de la alta contaminación atmosférica asociada al tipo de gasolina que se utiliza en Venezuela. Parte de este plomo particulado es transportado en forma de nubes bajas a las vertientes montañosas que soportan bosques nublados a partir de una definida altura sobre el nivel del mar, lo que a su vez se refleja en las concentraciones de plomo en el liquen utilizado como bioindicador presente en los bosques nublados de El Ávila. Por tanto, es posible predecir que las nubes bajas contribuyan sustancialmente al aporte de plomo al ecosistema de bosque nublado de El Ávila. Gordon et al. (1994) examinaron la composición química de la neblina en dos Libro2.indd 180 9/13/13 10:49 AM 181 bosques nublados directamente adyacentes al Valle de Caracas, en la estación húmeda y seca durante el período 1989-1990. Los resultados obtenidos indican que la neblina constituye una entrada importante de sustancias químicas a estos bosques de montaña. La concentración iónica presente en la neblina fue 20 veces más alta que la presente en la lluvia en el mismo sitio. La neblina en ambas localidades presentó un carácter ácido con una media de pH de 4,6-5,0, mientras que el pH más bajo alcanzó un valor de 3,7. La concentración de nitratos estuvo en el orden de 30,9 mg/l y explicó una gran proporción de la acidez medida. La neblina también contenía altas concentraciones de metales, particularmente plomo y zinc, los cuales alcanzaron 0,27 y 1,03 mg/l, respectivamente. Se piensa que las fuentes de la acidez y de los metales provengan de la elevada densidad de vehículos asociados a la ciudad de Caracas, donde aún se consumen grandes volúmenes de gasolina con plomo. Además en la neblina también se encontraron altas concentraciones de aluminio y hierro que probablemente se originen del polvo suspendido en la atmósfera, provenientes del suelo. Se espera que la lectura de esta revisión sobre los bosques nublados de Venezuela y de otra literatura consultada, asociada a los bosques nublados del Neotrópico, estimule en los científicos jóvenes del país el interés a investigar más sobre la estructura y funcionamiento de estos sistemas ecológicos que constituyen un freno a la erosión de las vertientes montañosas y proveen los recursos hídricos que provienen de las cuencas altas de los ríos que suministran durante todo el año un flujo relativamente constante aguas abajo de las nacientes donde aún están presentes los bosques nublados primarios; donde muchos pueblos andinos captan las aguas para el consumo humano provenientes de los manantiales y nacientes presentes en los bosques nublados. En los últimos años se ha comprobado que la riqueza de especies en los bosques nublados puede ser igual o mayor que la de los bosques lluviosos de las tierras bajas del trópico, si se considera el componente de las epífitas constituido por briofitas, líquenes, helechos y las asociadas a las Bromeliaceae y las Orchidaceae. Igualmente los bosques nublados son sistemas ecológicos particularmente ricos en aves, reptiles y mamíferos así como de los anfibios que depende del microclima de alta humedad atmosférica asociada a los bosques nublados cuya tasa de destrucción actual es aún más alta que la de los bosques tropicales lluviosos. El trabajo realizado por Bubb et al, (2004) ha permitido estimar que los bosques montanos nublados, originalmente ocupaban una extensión en el mundo de 380.000 km2, y para el año 2000, ya habían sido deforestados y convertidos a otros usos 165.000 km2. En la actualidad se estima que los bosques nublados muestran a nivel mundial una extensión cercana a los 215.000 km2 lo que representa 56, 6 % del área original total de los bosques nublados. De éstos, los presentes en las dos Américas constituyen el 41 % del total mencionado. En Venezuela aún quedan relativamente intactos los bosques nublados del Sur del país. Libro2.indd 181 9/13/13 10:49 AM 182 Bibliografía Benner, J., P. M. Vitousek & R. Ostertag. 2010. Nutrient cycling and nutrient limitation in tropical montane cloud forests. In Tropical Montane Cloud Forests: Science for Conservation and Management, eds. Bruijnzeel, . L.A., F.N. Scatena, L.S. Hamilton. pp. 90 -100. Cambridge, UK: Cambridge University Press. Benzing, D.H. 1998. Vulnerabilities of tropical forests to climate change: the significance of resident epiphytes. Climatic Change 39: 519–540. Braun, A. 1977. 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Algunos autores dividen este ecosistema en Subpáramo, Páramo propiamente dicho y Superpáramo (Cuatrecasas 1968; Luteyn 1999). Monasterio (1980) no reconoce este último término para Venezuela, ya que según Cuatrecasas el Superpáramo define la flora y vegetación que se encuentra por encima de los 4500 m y continúa hasta la línea de nieves perpetuas; en esta franja altitudinal en los páramos colombianos está presente un importante número de especies endémicas de la familia Asteraceae, del género Senecio como Senecio canesens. Sin embargo en Los Andes de Venezuela no existe una franja altitudinal equivalente al Superpáramo de Colombia, ni los representantes de la sección Culcitium del género Senecio están representados en dicha franja altitudinal. En Venezuela las distintas especies arborescentes del género Espeletia se extienden hasta los 4600 m de altura, junto con especies en forma de cojín, mientras que a mayor altura prácticamente desaparecen las formas arborescentes y son sustituidas por pequeños arbustos del género Draba y formas de crecimiento del tipo de cojín de las gramíneas Calamagrostis fibrovaginata y Agrostis sp. Monasterio (1980) separa lo que otros autores consideran Superpáramo, en tres formaciones vegetales distintas, las cuales corresponden a las islas de Polylepis sericea, asociados a derrubios periglaciales de grandes bloques de roca que cubren las paredes inclinadas de los circos o valles glaciales. Monasterio (1980) caracteriza también una franja altitudinal entre 3900 a 4600 m, donde reconoce un tipo de vegetación denominado Páramo Desértico, constituido por un estrato discontinuo de distintas especies arborescentes del género Espeletia, así como un estrato inferior aún más discontinuo de gramíneas y arbustos en forma de cojín. Distingue otra franja de mayor altura (4000 a 4800 m) que, por la dominancia del sustrato sobre la vegetación presente, la denomina como Desierto Periglacial; estas tres comunidades de plantas las asocia con la franja altitudinal denominada como Altiandina. Los páramos generalmente comienzan por encima del límite superior de los bosques nublados, a través de la comunidad ecotonal conocida como Subpáramo. Dicho sector es el más diverso y llamativo por la floración de sus componentes arbustivos y generalmente está conformado por un mosaico de un Libro2.indd 185 9/13/13 10:49 AM 186 Libro2.indd 186 9/13/13 10:49 AM 187 matorral esclerófilo que puede estar constituido por especies arbustivas de los géneros Hypericum, Arcytophyllum, Gynoxys, Vaccinium, e interrumpido por árboles aislados que en algunos casos pertenecen al bosque nublado inferior. A medida que se sube en altura, este tipo de vegetación de matorral gradualmente cambia a la vegetación paramera dominante, conformada por rosetas acaulescentes y caulescentes de distintas especies del género Espeletia y con la presencia de arbustos de hojas coriáceas y gramíneas macollantes (Van der Hammen & Cleef 1986). Aparentemente, el límite inferior de los páramos coincide con la altura snm donde las oscilaciones térmicas diarias, sobre o bajo 0°C, coinciden con una temperatura media anual de cerca de 6 a 10°C (Lauer 1981; Rundel 1994). La altura a la cual comienzan los páramos puede variar entre un rango de cerca de 1000 m, dependiendo de las variaciones locales, en función de la lluvia, exposición, pendiente, insolación, nubosidad, así como la variable aparentemente más importante, el grado de perturbación antrópica de los bosques montanos bajos, que originalmente limitaban a través de un estrecho ecotono conformado por una vegetación de tipo matorral. De acuerdo a Monasterio (1979), el límite inferior del páramo se ubica entre 3000 y 3400 m, aunque localmente pueden presentarse páramos a 2500 m, aunque probablemente asociados con las alteraciones antrópicas mencionadas. El límite altitudinal inferior está regulado por una temperatura media anual de 10ºC. El límite superior de los páramos, entre 4000 y 4500 m, coincide con la línea de las nieves permanentes. Las condiciones hídricas del páramo venezolano van desde muy húmedas con 1800 mm en la localidad denominada La Aguada, hasta páramos secos como El Cendé con sólo 650 mm. En los Andes suramericanos los páramos se extienden en las regiones de altas montañas entre 3200 y 4700 m snm, desde Costa Rica hasta Perú, entre 11º de latitud Norte y 8º de latitud Sur (Cleef 1981). En Venezuela ocupan un área alrededor de 2420 km2 (Azócar & Fariñas 2003). El aspecto más relevante del microclima de los páramos es el ritmo diario de la temperatura que puede alcanzar valores por debajo del punto de congelación del agua durante el período de sequía, donde prácticamente no existe la condición de nubosidad. En el rango de variación altitudinal entre 2500 hasta 4800 m snm, donde está representado la vegetación que se denomina como páramo en el trópico americano, es evidente que existe un rango de condiciones ambientales, tanto en la temperatura del aire como del suelo, así como diferencias marcadas en la profundidad efectiva del suelo, exposición, ambiente geomorfológico y grado de exposición del material rocoso parental (Schubert 1979; Azócar & Monasterio 1979). Esta variada gama de condiciones ambientales ha determinado la presencia de distintas comunidades de plantas que están reguladas en su disposición espacial por tensores como el movimiento mecánico del suelo, bajas temperaturas, altos niveles de radiación UV, bajos niveles de nutrientes y déficit hídrico estacional. En la última revisión sobre este tema, realizada por Azócar Libro2.indd 187 9/13/13 10:49 AM 188 & Fariñas (2003), se reportan siete formaciones vegetales distintas, cada una con diversas asociaciones florísticas. El tipo de vegetación dominante de la franja andina correspondiente al páramo propiamente dicho es el rosetal-arbustal, caracterizado por presentar un estrato de 1 a 2 m de altura, constituido por rosetas caulescentes y arbustos, y un segundo estrato continuo al nivel del suelo formado por plantas con formas de crecimiento en cojín, graminoides y hierbas. Sobre la base de este tipo fisionómico se estructuran otras comunidades parecidas aunque con menor abundancia de rosetas y/o arbustos. En el piso altitudinal conocido como Altiandino, entre 3800 a 4800 m, las comunidades predominantes también presentan dos estratos aunque el inferior al ras de suelo es discontinuo, con extensas áreas de suelo descubierto a causa del proceso de solifluxión (congelación y descongelación del agua acumulada en el suelo que trae como consecuencia movimientos locales del suelo) (Monasterio & Reyes 1980). Asociadas a las comunidades de la vegetación paramera se distinguen distintas formas de crecimiento, las cuales presentan adaptaciones particulares para crecer exitosamente en este ambiente limitado por los tensores mencionados, como las representadas por rosetas caulescentes gigantes (Ramsay & Oxley 1997). Exhiben adaptaciones al clima y a las condiciones ambientales de los páramos, como es el caso de las bajas temperaturas tanto del aire como del suelo, y altas demandas evapotranspirativas a causa de los elevados niveles de irradianza solar en horas de la mañana, cuando aún la conductividad hidráulica en el suelo es baja (Pérez 1989; Rundel 1994; Meinzer et al. 1994a, b). Este tipo de forma de crecimiento, presente en distintas especies del género Espeletia, está asociada con movimientos nictinásticos mediante los cuales las hojas que recubren la yema foliar se abren durante el día, almacenan calor a causa de su alto contenido hídrico y durante la noche permanecen envolviendo la yema foliar donde la emisión térmica relacionada al calor emitido por las hojas apicales en las horas nocturnas, mantiene un microclima muy por encima de la temperatura de congelación del agua, que se alcanza en el aire adyacente a la yema durante el período de sequía del año Smith & Young 1987; Beck 1994). Mediante este mecanismo los individuos de esta especie evitan la formación de hielo a nivel celular. Asimismo, la presencia de hojas marcescentes y la pubescencia foliar son otros mecanismos que mantienen la economía térmica, tanto del tronco como de las hojas, dentro de un rango adecuado y evitan adicionalmente una disminución de la pérdida de agua a nivel foliar (Meinzer & Goldstein 1985; Meinzer et al. 1994a, b). Otra forma de crecimiento está constituida por los arbustos esclerófilos que según Azócar & Fariñas (2003), no parecieran poseer adaptaciones particulares para tolerar las bajas temperaturas. La forma de crecimiento arbórea sólo está presente en el piso o franja altiandino entre 3500 a 4000 m de altura, como es el caso de Polylepis sericea, asociada a condiciones muy particulares de microclima y exposición a la ra- Libro2.indd 188 9/13/13 10:49 AM 189 diación solar y a la dirección de los vientos alisios que condicionan lo que ha sido denominado como refugio térmico y con adaptaciones fisiológicas capaces de evitar la conformación de hielo en el citoplasma, a través de la producción de azúcares soluble y prolina que actúan como sustancias crioprotectoras que evitan los efectos de la congelación de los tejidos, mediante el mecanismo conocido como superenfriamiento (Walter 1973; Rada et al. 2001; Goldstein et al. 1994). Otras formas de crecimiento están constituidas por los cojines, rosetas acaulescentes y graminoides en macolla; en los dos primeros casos, el hábitat postrado le confiere un balance térmico más favorable, y la presencia de raíces tuberosas o laterales en las últimas se pudiera interpretar como un mecanismo adaptativo al tensor mecánico a nivel del suelo causado por los movimientos de solifluxión (Smith & Young 1987). En los páramos de Venezuela las variaciones de los ambientes geomorfológicos, la altitud, la exposición de las vertientes y la presencia de valles fluvioglaciares, determinan suelos que varían desde afloramientos rocosos hasta turbas mal drenadas en el fondo de los valles, asociados a planos fluvioglaciales; esta alta heterogeneidad ambiental y el incremento gradual con la altura en el número de días acumulados, con ciclos térmicos diarios por debajo de 0ºC, condicionan distintos tipos de vegetación. Monasterio (1980), basada en criterios fisionómicos, morfológicos y fenológicos, señala siete tipos de formaciones vegetales, cuatro de ellas agrupadas en una franja altitudinal denominada Andina, que comienza a los 2200 m con los Bosques Parameros, seguida por el Pastizal Paramero entre 3200 a 4000 m. A esta franja de vegetación le sigue el Pajonal Paramero para finalizar con el Páramo Andino, el cual a su vez se descompone en distintas asociaciones florísticas. En los Andes de Venezuela esta autora reconoce una franja altitudinal que denomina Altiandina, que ocupa un rango entre 3900 a 4600 m, donde la frecuencia de las heladas es mayor y los fenómenos periglaciales asociados con la descongelación y congelación, en algunos casos diaria, de los suelos y los movimientos de solifluxión de los mismos, limita la germinación y el establecimiento de las plantas. En esta franja altitudinal las condiciones ambientales se hacen cada vez más limitantes; entre los 4000 a 4800 m de altura la temperatura media anual es inferior a 0ºC y sobre los 4600 m el agua en el sustrato se congela todos los días. En esta franja altiandina, Monasterio (1980) divide las formaciones vegetales y las denomina, de mayor a menor altura sobre el nivel del mar, como Bosques Altiandinos, Páramos Desérticos y Desierto Periglacial. Formaciones vegetales presentes en la franja altitudinal andina (2.200 a 4.000 m snm) A continuación se presenta un resumen de los atributos más importantes de cada una de ellas. 1. Bosques parameros. Entre 2300 a 3200 m de altura se encuentran bosques bajos con alta tendencia a la monodominancia, conformados por el bosque de Libanothamnus neriifolius y el bosque siempreverde de Alnus acuminata. En algunas localidades estos bosques bajos siempreverdes marcan el límite Libro2.indd 189 9/13/13 10:49 AM 190 entre el páramo y la selva nublada superior. Pertenecen a lo que denomina Monasterio (1980), formaciones vegetales de los páramos venezolanos; así, los páramos andinos, el pajonal paramero, el pastizal paramero y los bosques parameros pertenecen a la franja andina de los bosques parameros. 2. Pastizal paramero. Este tipo de comunidad se presenta en la franja andina entre 3200 a 4000 m; está constituido por nueve distintas asociaciones florísticas dominadas por especies de los géneros Agrostis, Bromus, Chusquea y Carex. Estos pastizales pueden estar interrumpidos por individuos aislados de Espeletia, Hypericum y Gynoxys, los cuales se encuentran en forma discontinua en sierras y páramos a lo largo de la Cordillera Andina. En el fondo de los valles fluvioglaciales, Monasterio (1980) describe un tipo de pastizal paramero constituido por la asociación de Bromus pitensis y Agrostis sp., con una altura no mayor de 50 cm. En este mismo ambiente pueden encontrarse otros pastizales, dominados por distintas especies del género Agrostis, con la presencia de Aciachne pulvinata, Calamagrostis fibrovaginata y Poa annua. 3. Pajonal paramero. Este tipo de comunidad está conformado por un pastizal de gramíneas con forma de macolla, aunque interrumpidas por muy pocos individuos con formas de crecimiento caulirosetas del género Espeletia y algunos arbustos de los géneros Hypericum, Arcytophyllum, Vaccinium y Senecio. El estrato graminoide está constituido por especies de Cortaderia, Calamagrostis, Danthonia, Agrostis y Stipa; se presenta en forma discontinua entre 3500 a 4100 m de altura y está asociado a la franja andina, en distintas sierras como Nevada, La Culata, Santo Domingo y páramos Zumbador y Batallón. 4. Páramo andino. Este complejo de vegetación está representado por seis asociaciones florísticas, conformadas en su mayoría por rosetales y rosetalesarbustales, donde el estrato de mayor altura está dominado por distintas especies del género Espeletia, las cuales en su mayoría son endémicas y características de los páramos, pudiendo alcanzar una altura de hasta 3 m. Éstas generalmente están acompañadas por el arbusto Hypericum laricifolium. El segundo estrato, de 10 a 50 cm de altura, está compuesto de hierbas y graminoides de varias especies de Senecio y Castilleja, plántulas de H. laricifolium y distintas especies del género Espeletia. Se reconoce un tercer estrato muy cercano a la superficie del suelo conformado por rosetas acaulescentes, plantas con forma de cojín, musgos y líquenes. Formaciones vegetales presentes en la franja altitudinal andina (4.000 a 4.800 m snm) 1. Bosque altiandino. Se localiza en áreas ecológicas denominadas “relicto-refugio”, según Monasterio (1979). Durante la última glaciación andina, este tipo de bosque era más extendido que en la actualidad, aunque siempre relegado a las denominadas islas refugio. En esta comunidad están presentes árboles y arbustos con hojas que varían en cuanto a su tamaño en micrófilas a mesófilas de 5 a 7 m de altura y con troncos retorcidos. Este bosque presenta un primer estrato de 3 a 7 m de altura, generalmente dominado por Polylepis sericea y Libro2.indd 190 9/13/13 10:49 AM 191 un segundo arbustivo con alturas que varían entre 1 a 3 m. Esta comunidad es notable por su carácter discontinuo e insular y por su homogeneidad florística, donde el estrato arbóreo superior está constituido únicamente por un individuo de P. sericea. Las “islas” boscosas de esta especie están asociadas a afloramientos rocosos, generalmente por encima de los 4000 m de altura. Aparentemente la presencia de estas comunidades está relacionada con la interacción de la exposición, que se encuentra generalmente al este y la presencia de un talúd conformado por bloques rocosos, donde la absorción de la energía radiante solar, su acumulación y la reirradiación de ésta en forma de energía térmica, condicionan un microclima a nivel del sustrato con temperaturas del aire por encima de 0ºC, lo que permite la permanencia de este tipo de comunidad. 2. El páramo desértico. Esta unidad se ubica dentro de la franja denominada altiandina, entre 4000 a 4600 m de altitud. Con relación a la vegetación, el páramo desértico está constituido fisionómicamente por un rosetal alto y abierto el cual consta de dos estratos, el superior con una altura de 1 a 3 m y con un porcentaje de cobertura de 5 a 30%, conformado exclusivamente por especies con forma de vida de rosetas caulescentes siempreverdes, y el estrato inferior constituido por distintas especies con forma de cojines densos y con una tendencia a presentar formas circulares, asociadas a los géneros Azorella, Arenaria, Aciachne, Lucilia y Montia, entre otros (Monasterio 1979). También son frecuentes las formas de rosetas acaules de porte pequeños, siempreverdes, pertenecientes a los géneros Hypochoeris, Calandrinia, Oenothera y Draba. El porcentaje de sustrato descubierto varía entre 50 a 90%. El páramo desértico ha sido dividido por Monasterio (1979) en cinco asociaciones, todas dominadas por distintas especies de Espeletia. 3. El desierto periglacial. Representa la comunidad más extrema y se encuentra ubicada espacialmente entre 4000 y 4800 m de altura. Este tipo de vegetación está asociada una comunidad de plantas extremadamente rala, conformada por pequeños parches de plantas herbáceas y leñosas aisladas, separadas entre sí por extensas áreas con un sustrato descubierto. Las especies de plantas que viven en estos ambientes presentan formas de crecimiento de cojín y rosetas acaules leñosas. Especies de los géneros Arenaria, Azorella, Aciachne, Montia son ejemplos de formas de crecimiento de cojín. Éstas asignan mayor contenido de carbón a la conformación de un sistema radicular subterráneo, que le permite una mayor adherencia al sustrato relativamente móvil que las soportan. La otra forma de crecimiento presente está constituida por las rosetas acaules leñosas, como por ejemplo, las especies de los géneros Draba, Hypochoeris y Calandrinia. Ambas formas de crecimiento, tienen gran capacidad para fijar el sustrato, el cual está en continuo movimiento asociado a la morfogénesis periglacial. Es posible encontrar también en estos ambientes un estrato superior muy ralo formado por especies del género Coespeletia. El Subpáramo, desde un punto de vista geográfico y de vegetación, confor- Libro2.indd 191 9/13/13 10:49 AM 192 ma un piso transicional entre el páramo y el bosque bajo nublado andino. Por consiguiente, en esta franja altitudinal se consiguen especies del páramo propiamente dicho mezcladas con matorrales e incluso con algunos árboles asociados a los bosques nublados. Entre los arbustos predominan los de las familias Ericaceae, Melastomataceae y Asteraceae, cuyas especies se caracterizan por presentar hojas brillantes y siempreverdes. Los páramos están asociados a climas húmedos de las altas montañas neotropicales; sin embargo, como ya se ha mencionado, la cantidad anual de lluvias puede estar sujeta a fuertes oscilaciones (entre 650 a 2.500 mm); aparentemente, lo que determina la presencia de los páramos no es la cantidad de lluvia anual sino como es su distribución a lo largo del año. Los páramos están situados en un intervalo de 10 a 2ºC con respecto a la temperatura media del suelo. Los páramos se caracterizan por un clima de alternancia térmica diaria, con acentuadas oscilaciones que conducen a descensos térmicos por debajo de 0ºC durante muchos días al año. En el subpáramo por ejemplo, de acuerdo a la localidad que se considere, al clima y a la exposición de ésta, el número de días al año con alternancia térmica sobre y bajo 0ºC puede variar entre 0 y 50 días, a una altura de 3200 m; en el páramo propiamente dicho se registran más de 100 días, mientras que en el límite del nivel de las nieves perpetuas se alcanzan 320 días. La aparición de días con alternancias térmicas diarias bajo 0ºC a una altura de 3000 a 3200 m coincide con una temperatura media anual de 6 a 10ºC en el suelo. Las breves variaciones diarias no permiten que las temperaturas penetren en el suelo, de tal forma que esta variable no penetra mas allá de los 30 cm de profundidad. La temperatura media a 30 cm de profundidad en lugares sombríos concuerda con la media del aire. Cuando las temperaturas del suelo varían entre 6 a 10ºC, el crecimiento arbóreo cesa. El ascenso de los bosques en los trópicos queda limitado a ese nivel altitudinal. Asimismo, a una temperatura media anual del suelo de 2ºC (límite superior de los páramos), el crecimiento de las raíces se suspende, lo que explica la ausencia de plantas superiores a partir de este límite. Una característica particular de la vegetación del páramo es lo que se conoce con el nombre de Asimetría Hipsométrica este-oeste (barlovento y sotavento de los páramos). Este hecho se refiere a que el límite inferior de los páramos en muchos casos, en la vertiente con exposición este está a una altura entre 300 y 500 m por encima de la altura donde comienzan los páramos en las vertientes con exposición oeste; por consiguiente, el páramo está más restringido en cuanto a su distribución espacial en las vertientes orientadas hacia el este. En Venezuela dicha asimetría es controlada por la influencia en la producción de lluvias orográficas de los vientos alisios. En las laderas de exposición al este, el volumen total de lluvias es mayor que las que están hacia el oeste y por tanto, influyen también en la disposición altitudinal de los bosques nublados (Lauer 1979). En estos casos, los páramos y su vegetación comenzarán entre 300 y 500 m más arriba que al oeste, mientras que el límite de la nieve estará claramente restringido en el este. Libro2.indd 192 9/13/13 10:49 AM 193 Los suelos asociados a la franja andina de los páramos se han desarrollado a partir de sedimentos recientes de origen glaciar y fluvioglaciar, tienen alto contenido de materia orgánica, son ácidos, bajos en nutrientes, de textura franco-arenosa, con baja capacidad de retención de agua y alta relación carbono-nitrógeno. A medida que se asciende en altura, aumenta la fracción rocosa en la arena y disminuye la producción de materia orgánica, por lo que la presencia de suelos esqueléticos del orden Entisol determina una menor capacidad de retención de humedad. Sin embargo, en el fondo de los valles se pueden conformar suelos orgánicos (Histosoles) de más de 1 m de profundidad, que actúan como grandes reservorios de agua, de gran importancia para el mantenimiento del flujo de agua de las cuencas hidrográficas de numerosos ríos y quebradas que tienen sus cabeceras o nacimientos en la franja altitudinal asociada a los páramos. La estacionalidad de la lluvia determina que al final de la sequía entre los meses de febrero y marzo se detecten períodos de déficit hídrico, siendo más acentuados en los suelos con afloramientos rocosos y en las laderas (Malagón 1982). La interacción del clima, pendiente relativamente fuerte y afloramiento de sustratos rocosos, han condicionado que la mayor parte de los suelos de los páramos sean de poco desarrollo pedogenético, asociados a Entisoles e Inceptisoles. La vegetación del páramo está constituida por especies cuyo origen, además del neotropical, tiene un componente proveniente del holoártico y subantártico (Cleef & Rangel 1984; Van der Hammen & Cleef 1986; Smith & Cleef 1988). Aunque no existe un catálogo o flora definitiva de los páramos, se estima que de las 4000 especies presentes en los páramos suramericanos, 60% son endémicas. La flora vascular paramera es una de las más ricas en géneros y especies de las montañas altas del mundo, es florísticamente única y extremadamente diversa (Luteyn et al. 1992). En los páramos de Venezuela, Morillo (1999) y Briceño & Morillo (2006) señalan al menos 95 familias y más de 1.420 especies de plantas con flores, con un predominio de la familia Asteraceae con alrededor de 260 especies. Desde el punto de vista geológico, la flora del páramo se considera joven ya que se estableció a partir de finales del Plioceno o comienzos del Pleistoceno, de 2 a 4 Ma. Sin embargo, ambientes adecuados para el establecimiento de las plantas a gran escala sólo han estado disponibles a partir del Cuaternario. El origen reciente de la flora de los páramos, ecosistema que no ocupa más del 2% del área terrestre de los países donde se encuentra, también se evidencia por la presencia de muy pocos géneros endémicos y la ausencia de familias endémicas a nivel de su flora vascular. La flora de los páramos ha evolucionado a partir de plantas tropicales de áreas más bajas que se adaptaron al clima paramero. Otro componente se ha establecido por inmigración a partir de plantas adaptadas a bajas temperaturas, que provienen tanto del norte como del sur de las regiones templadas. Otro componente que ha contribuido a incrementar la riqueza de especies de la vegetación de los páramos, es la especiación que ha ocurrido a través del aislamiento de elementos autóctonos, como es el caso del género Espeletia. Para Venezuela, Briceño & Morillo (2006) reportan 1420 especies de Angios- Libro2.indd 193 9/13/13 10:49 AM 194 permas mientras que Luteyn et al. (1992) señala un total de 3045 especies para todos los páramos, incluyendo Ecuador y Colombia. Perturbaciones antrópicas asociadas a las comunidades parameras En la actualidad los páramos están siendo amenazados por un conjunto de variables, donde interactúan la acción del fuego, la extracción de leña y el pastoreo (Laegaard 1992; Hofstede 1995; Ramsay & Oxley 1996; Vargas et al. 2002). La rápida alteración que ha experimentado la vegetación de los páramos en las ultimas décadas por actividades antrópicas ha originado la creación de un grupo interdisciplinario con investigadores de los países andinos para ejecutar planes que permitan mantener la marcada heterogeneidad espacial que se expresa en la presencia de distintos tipos de vegetación asociados a una determinada franja altitudinal. Con base a esto, se hace necesario preservar la alta riqueza relativa de especies de la flora de los páramos, junto con el elevado porcentaje de especies endémicas, relacionado con su aislamiento en formas de islas durante las variaciones climáticas del Cuaternario. Se considera que los suelos orgánicos asociados a los valles de los páramos son importantes reservorios de agua que regulan el flujo hídrico aguas abajo. Sin embargo la alta presión de pastoreo, la acción del fuego y la intensificación de las actividades agrícolas pueden degradar la capacidad de almacenamiento del agua de dichos suelos. Los resultados de investigaciones recientes indican que la eliminación progresiva de la cobertura vegetal de las distintas comunidades de plantas presentes en el páramo a causa de las perturbaciones mencionadas, determinan que el suelo quede expuesto a las altas temperaturas producidas por el fuego o a la elevada radiación solar típica de las altas montañas tropicales, lo cual reseca el suelo estimulando la mineralización de la materia orgánica y produciendo el colapso irreversible de la microestructura del suelo. La reducción de la cantidad de materia orgánica y el aumento de su densidad aparente del suelo, condicionan una mayor escorrentía superficial y una disminución considerable en la capacidad de infiltración de agua en el suelo (Pérez 1992a; Suárez & Medina 2001). La intensificación del fuego y el pastoreo de forma simultánea afectan negativamente a las gramíneas macollantes, típicas de los pajonales de los páramos de Ecuador y Colombia, las cuales son reemplazadas por gramíneas estoloníferas y hierbas rastreras de formas graminoides, y gradualmente eliminan a las rosetas arborescente y a los arbustos al destruir las plántulas de las especies de ambas formas de crecimiento, por la acción del pisoteo (Molinillo & Monasterio 2002; Vargas et al. 2002). La acción combinada de ambos tipos de perturbaciones redunda en una disminución de la alfa y beta diversidad, tanto a nivel local como regional. Es importante destacar que los pobladores del páramo de Venezuela no usan el fuego como práctica de manejo de los pastizales del páramo (Pérez 1992b; Verweij & Budde 1992). Libro2.indd 194 9/13/13 10:49 AM 195 Bibliografía Azócar, A. & M. Fariñas. 2003. Páramos. In: Biodiversidad en Venezuela (Aguilera, M., A. Azócar & E. 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