Structure, composition et diversité floristiques d’une forêt équatoriale du Gabon Patrick CAMPBELL1, Pedro RIVERA2, Duncan THOMAS3, Henri BOUROBOU-BOUROBOU4, Thomas NZABI5, Alfonso ALONSO1 et Francisco DALLMEIER1 1 Introduction Le Gabon est situé en pleine zone tropicale, à cheval sur l’équateur, sur la côte atlantique de l’Afrique. Près de 85 % de son territoire est recouvert de forêt, ce qui en fait le pays le plus boisé d’Afrique (Catinot 1978, FAO 2003). Cette forêt pluviale tropicale quasiment intacte, d’une superficie atteignant presque celle du Royaume-Uni, est d’une valeur inestimable pour la biodiversité de l’Afrique centrale (voir les autres chapitres de ce volume); sa conservation est donc prioritaire. De 1990 à 2000, l’Afrique a perdu chaque année 5,3 millions d’hectares (ha) de couvert forestier (0,8 %/an), avec à peine 0,5%/an au Gabon (FAO 2000, FAO 2003). Cet état de conservation exceptionnel de la forêt gabonaise peut sans doute s’expliquer par la population peu nombreuse du pays et, paradoxalement, par son industrie pétrolière. En effet, seulement 1,3 millions de personnes habitent le Gabon, dont 81% dans les zones urbaines, ce qui laisse de vastes régions pratiquement dépourvues de population humaine, voire inhabitées (United Nations Secretariat 2002). Par ailleurs, 43 % du produit intérieur brut du Gabon provient des recettes pétrolières (U. S. Department of Energy 2004), ce qui a atténué la nécessité d’exploiter les autres ressources naturelles, dont le bois et les minerais, ce qui aurait entraîné la perte de davantage de couvert forestier. Cependant, avec la baisse des recettes pétrolières, le pays risque d’envisager l’exploitation du bois et d’autres ressources forestières, qui ont déjà contribué à l’économie du pays, mais avec des taux d’extraction relativement faibles (WRI 2000). Si l’on veut comprendre la biodiversité d’une région, il est important de bien caractériser sa végétation, responsable de la production primaire de l’écosystème naturel. En effet, ce sont les plantes qui transforment la lumière du soleil en énergie utilisable par toutes les composantes de l’écosystème. Or, la répartition et l’abondance de chaque espèce végé- tale dépendent de facteurs écologiques tels que le type de sol, la disponibilité des éléments nutritifs et la quantité de précipitations. Par conséquent, les espèces végétales sont souvent regroupées en types de végétation définis où sont réunis les divers facteurs écologiques privilégiés par chaque espèce. Les espèces animales, en fonction de leurs besoins, tendent elles aussi à former des ensembles définis, reliés aux types de végétation. Ainsi, une bonne connaissance de la diversité et de la répartition des divers types de végétation composant le paysage aide à comprendre autant la diversité des espèces végétales que la répartition et l’abondance des espèces animales. La forêt gabonaise fait partie de cet ensemble de forêts pluviales sempervirentes ou semidécidues de basse altitude que White (1983) appelait « forêt pluviale guinéo-congolaise ». Le long de la côte du Gabon et dans certains secteurs isolés répartis dans tout le pays comme la Lopé et les Plateaux Batékés, la végétation est constituée d’une mosaïque de savane et de forêt pluviale de basse altitude (White 1983). Le long des côtes, on rencontre également des mangroves. La forêt guinéo-congolaise du Gabon constitue un milieu important pour la biodiversité végétale et est riche en espèces endémiques. Le nombre total d’espèces que compte la flore du Gabon se situerait entre 6000 et près de 10 000, selon les diverses esti1 Monitoring and Assessment of Biodiversity Program, National Zoological Park, Smithsonian Institution, 1100 Jefferson Drive SW #3123, Washington DC 20560-0705, USA. Emails: pcampbell@si.edu, aalonso@si.edu, fdallmeier@si.edu 2 EcoAventuras Environmental Consultants, PO Box 22768, San Juan, Puerto Rico 00931, USA, Email: coabey@caribe.net 3 Department of Forest Science, Oregon State University, Corvallis, Oregon 97333, USA. Email: duncanwt@aol.com 4 IRET - CENAREST, BP 13354, Libreville, Gabon. Email: henribourobou@yahoo.fr 5 Herbier National du Gabon - CENAREST, BP 1156, Libreville, Gabon. Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 ■ 29 mations (Hallé et Le Thomas 1968, Floret 1976, Breteler 1988, 1996), et jusqu’à 20 % de ces espèces seraient endémiques (Brenan 1978). Les botanistes de l’Université de Wageningen, aux Pays Bas, et de l’Herbier National du Gabon, à Libreville, ont herborisé dans le Complexe d’Aires Protégées de Gamba, et le World Wildlife Fund-Gabon a compilé une série de photos aériennes et d’images satellites en vue d’obtenir une base de données géographiques permettant de délimiter grossièrement les divers types de végétation. Des données quantitatives sont disponibles pour un relevé des grands arbres mené dans la région de Rabi (de Bie et Geerling 1989), une parcelle d’un hectare établie dans la zone orientale des Monts Doudou (Reitsma 1988), une parcelle d’un hectare établie près de Rabi pour étudier une sélection d’espèces (Wieringa 1999), un inventaire récemment mené dans la région des Monts Doudou (Sosef et al. 2004), et des données qualitatives existent de par plusieurs études réalisées pour l’industrie pétrolière dans le cadre d’évaluations environnementales (Gabon Vert 2002). Les objectifs de la présente étude sont les suivants: (1) identifier les types de végétation présents dans la région et décrire leur diversité, leur structure et leur composition; (2) identifier les principales espèces et familles d’arbres présentes dans chacun de ces types de végétation; (3) comparer les divers types quant à leur structure et à leur composition floristique; (4) faire progresser les connaissances sur la biodiversité végétale de la région. 2 Zone d’étude Le Complexe de Gamba possède un climat tropical humide, avec deux saisons sèches, de juin à septembre et de janvier à février. Le relief est plat vers la côte, légèrement ondulé vers l’intérieur des terres, où se développent des collines escarpées dont l’altitude varie de 600 à 800 m dans les Monts Doudou. Nous avons étudié la végétation de quatre secteurs dont l’ensemble est largement représentatif des types de végétation et des degrés d’activité humaine présents: le Parc national de Loango (PNL), le Parc national de Moukalaba-Doudou (PNMD) et les concessions pétrolières de Rabi et de Toucan. Les caractéristiques de la zone d’étude et les sites d’échantillonnage sont présentés en détail par Lee et al. (ce volume). 30 ■ De manière générale, le paysage végétal se présente comme une mosaïque de grands types de végétation : près de la côte, les divers types de forêts littorales, la mangrove, puis la brousse côtière, les marécages, la forêt de terrain bas (périodiquement inondée), la forêt de terrain élevé (non inondable) et la prairie herbeuse. Vers l’intérieur, la végétation se caractérise par de grandes étendues de forêts de terrain élevé (non inondables) que dissèquent par endroits les forêts de terrain bas (périodiquement inondées) bordant les cours d’eau. Toute la région peut être considérée comme une zone de transition entre la forêt tropicale guinéocongolaise et les écosystèmes de savane se trouvant plus au sud (White 1983). 3 Méthodes Nous avons effectué des relevés de végétation dans trois secteurs du Complexe de Gamba : le secteur de Rabi (février et mars 2002 et février 2003) et de Toucan (mai et juin 2002), que nous avons groupés en Rabi-Toucan de par leurs proximités spatiales et écologiques, le Parc national de Loango (septembreoctobre 2002) et le Parc national de MoukalabaDoudou (mars-avril 2003). Dans chacun des secteurs, nous avons établi des parcelles de 0,1 ha mesurant 50 m sur 20 m (Shmida 1984, Stohlgren et al. 1995, Comiskey et al. 2001, Campbell et al. 2002). Dans chacune des parcelles, nous avons recueilli des données sur tous les arbres mesurant au moins 5 centimètres (cm) de diamètre à hauteur de poitrine (DHP, diamètre mesuré à une hauteur de 1,3 m). Nous avons identifié chaque arbre et en avons mesuré le DHP. Dans le secteur de Rabi et de Toucan, nous avons disposé les parcelles selon un plan aléatoire stratifié : les deux strates retenues, correspondant d’une part aux terrains élevés et d’autre part aux terrains bas inondés en permanence ou périodiquement inondés, ont été délimitées soit par télédétection, soit à l’aide d’un système d’information géographique (SIG), soit à partir d’observations personnelles faites au sol. Les parcelles ont ensuite été disposées au hasard à l’intérieur de chaque strate. Dans le PNL et le PNMD, nous avons établi les parcelles le long de transects longeant ce qui semblait constituer l’axe principal de la variation topographique. Dans le PNL, cet axe était perpendiculaire à la côte, tandis que dans le PNMD il Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine suivait la direction générale de la pente depuis les marécages de la lagune jusqu’à la crête de la colline. Nous avons ainsi établi 40 parcelles dans le secteur de Rabi et de Toucan, 27 dans le PNL, et 8 dans le PNMD. Nous avons utilisé un appareil GPS pour obtenir les coordonnées de chaque parcelle. Pour déterminer quelles espèces étaient les plus « importantes » dans chaque type de végétation, nous avons utilisé comme indice l’importance value (IV). Cet indice est égal à la somme de la densité relative (nombre total d’individus de l’espèce, divisé par le nombre total d’individus de l’ensemble des espèces), de la surface terrière relative (surface terrière totale de l’espèce, divisée par la surface terrière de l’ensemble des espèces) et de la fréquence relative (nombre de parcelles où l’espèce est présente, divisé par le nombre total de parcelles étudiées). Nous avons ensuite classé les espèces selon leur IV, l’espèce à l’IV le plus élevé étant considérée comme la plus « importante » dans la parcelle (Curtis et McIntosh 1951). Pour établir l’importance relative des familles, nous avons utilisé comme indice le familial importance value (FIV) de Mori et al. (1983). Cet indice est égal à la somme de la densité relative (nombre total d’individus appartenant à la famille, divisé par le nombre total d’individus appartenant à l’ensemble des familles), de la surface terrière relative (surface terrière totale de la famille, divisée par la surface terrière de l’ensemble des familles) et de la diversité relative (nombre total d’espèces de la famille, divisé par le nombre total d’espèces de l’ensemble des familles). Nous avons ensuite fait plusieurs comparaisons des deux indices, par analyse de variance (ANOVA) simple. Les divers types de végétation sont décrits en fonction des indices IV et FIV. Nous avons analysé séparément chacun des trois secteurs de la zone d’étude (le secteur de Rabi et de Toucan, le PNL et le PNMD). Par ailleurs, nous avons soumis les données d’abondance des espèces à une analyse factorielle des correspondances détendancée (Hill et Gauch 1980, McCune et Mefford 1999), pour classer les types de végétation au sein des sites d’échantillonnage sur base des similarités dans la composition d’espèces d’arbres d’au moins 10 cm de DHP. Les types de végétation ont été nommés d’après la zone administrative et les conditions écologiques, et non selon une nomenclature normalisée à l’échelle de la région. Dans tout le texte, le terme « terrain bas » s’ap- plique à tout terrain inondé en permanence ou périodiquement inondé, et le terme « terrain élevé » signifie que le terrain n’est jamais inondé. Le Gouvernement du Gabon nous a autorisés à faire ces recherches et à récolter des spécimens de référence de toutes les espèces. Les spécimens ont été identifiés par comparaison avec ceux de l’Herbier National du Gabon, à Libreville, et de l’herbier du Missouri Botanical Garden. Nous avons récolté au moins un spécimen de chaque espèce recensée durant le projet. Les spécimens de référence seront déposés à l’Herbier National du Gabon, à Libreville, et un certain nombre de doubles sont répartis entre le Centre d'Études sur la Biodiversité, le Musée National d’Histoire Naturelle de l’Institution Smithsonian et le Missouri Botanical Garden aux États-Unis. 4 Résultats et discussion 4.1 Généralités sur la flore Les 75 parcelles étudiées dans l’ensemble du Complexe de Gamba nous ont permis de recueillir des données sur 6626 arbres mesurant au moins 5 cm de DHP et sur 679 lianes, soit en tout 7305 végétaux. Il s’agit du plus grand ensemble de données quantitatives jamais réuni sur la végétation du Complexe de Gamba. Nous avons recensé en tout 353 espèces ou morpho-espèces, 179 genres et 53 familles (à l’exclusion des lianes, voir Annexe 1). Nous avons recensé 203 espèces (n = 21 parcelles) à Rabi, 180 à Toucan (n = 19), 95 dans le PNL (n = 27) et 137 dans la PNMD (n = 8). Nous avons pu déterminer l’espèce pour 80 % du matériel (5285 specimens) et au moins la morpho-espèce pour 98 % (6506 specimens). Plus du tiers (34 %) des individus de l’ensemble des secteurs appartenaient à la famille des Ébénacées (1149) ou des Euphorbiacées (1089), tandis que plus du quart des espèces (27 %) appartenaient à celle des Légumineuses (49), des Rubiacées (28) ou des Ébénacées (20). Dans le cadre de l’étude, l’espèce la plus répandue était Diogoa zenkeri (Olacacées), recensée dans 41 parcelles. Les autres espèces répandues incluaient Coula edulis (Olacacées, 37 parcelles), Garcinia smeathmannii (Clusiacées, 35 parcelles), Diospyros piscatoria (Ébénacées, 35 parcelles), Strombosia pustulata (Olacacées, 34 parcelles) et Dichostemma glaucescens (Euphorbiacées, 32 parcelles). La famille la plus répandue était celle des Euphorbiacées, présente dans Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 ■ 31 Tableau 1. Nombre moyen d’espèces par parcelle (avec écart-type), chez certains types de végétation du Complexe de Gamba, au Gabon. Données fondées uniquement sur les arbres ayant au moins 10 cm de DHP et sur les lianes ayant plus de 5 cm de DHP. Type de végétation Nombre de parcelles Espèces Individus BA (m2) Nombre de lianes 15 15 10 7 11 7 21.9 (2.3) 23.2 (4.4) 17.8 (5.0) 7.4 (2.1) 13.0 (2.6) 26.3 (7.1) 46.3 (9.3) 41.1 (7.7) 46.2 (14.8) 46.3 (26.9) 51.6 (13.2) 48.7 (7.3) 3.1 (1.1) 3.4 (1.2) 3.3 (1.7) 4.2 (1.5) 4.7 (1.4) 4.1 (1.5) 11.3 (5.6) 13.9 (6.8) 8.8 (7.7) 3.6 (2.2) 8.0 (4.4) 6.4 (4.4) Forêt de terrain élevé à Rabi Forêt de terrain élevé à Toucan Forêt de terrain bas à Rabi-Toucan Forêt de terrain bas à Loango Forêt de terrain élevé à Loango Forêt de terrain élevé à Moukalaba-Doudou FAMILLE Leguminosae Euphorbiaceae Olacaceae Simaroubaceae Densité relative Surface terrière relative Ebenaceae Burseraceae Anacardiaceae Clusiaceae Anisophylleaceae Sapindaceae 0. 0 0. 1 0. 2 0. 3 0. 4 0. 5 Figure 1. Structure et composition familiale de la forêt de terrain élevé de Rabi (arbres de DHP ≥ 10 cm), dans le Complexe de Gamba, au Gabon. Les familles les plus importantes sont présentées en ordre décroissant de FIV, indice composite fondé sur l’abondance, la surface terrière et la richesse en espèces. Les résultats proviennent de 15 parcelles de 0,1 hectare. Les barres représentent la densité relative et la surface terrière relative de chaque famille, en fonction des individus. 65 parcelles. Les Légumineuses (60 parcelles), les Ébénacées (59), les Rubiacées (58), les Annonacées (57) et les Olacacées (57) étaient également répandues. À moins d’indication contraire, les résultats et discussions qui suivent sont fondées uniquement sur les arbres mesurant au moins 10 cm de DHP. 4.2 Classification de la végétation 4.2.1 Secteur de Rabi-Toucan Les forêts du secteur de Rabi et de Toucan sont à la fois dynamiques et matures. Les ouvertures causées par la chute d’arbres et les activités humaines sont communes, ce qui produit un mélange d’espèces de début et de fin de succession. Les lianes sont partout abondantes et souvent indicatrices de perturbations naturelles ou anthropiques (Laurance et 32 ■ al. 2001). Les traces d’anciennes coupes sélectives sont visibles ça et là dans tout le secteur, ainsi que des traces d’exploitation récente à Toucan. La diversité alpha (richesse en espèces; voir Meffe et al. 2002) était élevée dans toute la région, tandis que la diversité bêta (richesse en habitats) était faible. Parmi les 40 parcelles, nous avons pu distinguer trois types de végétation, ayant des compositions différentes mais une structure semblable : deux types de terrains élevés, et un type de terrains bas. Le nombre moyen d’espèces dans les parcelles de terrains bas de Rabi-Toucan était un peu moins élevé que dans les deux parcelles de terrain élevé (ANOVA, F 2, 37 = 5,91; P = 0,01), mais la surface terrière moyenne par parcelle, le nombre moyen d’individus par parcelle et le nombre de lianes par parcelle ne variaient pas parmi ces trois types de végétation (tableau 1). Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine FAMILLE Leguminosae Olacaceae Burseraceae Euphorbiaceae Densité relative Surface terrière relative Simaroubaceae Annonaceae Ebenaceae Chrysobalanaceae Anacardiaceae Ochnaceae 0. 0 0. 1 0. 2 0. 3 0. 4 0. 5 Figure 2. Structure et composition familiale de la forêt de terrain élevé de Toucan (arbres de DHP ≥ 10 cm), dans le complexe de Gamba, au Gabon. Les familles les plus importantes sont présentées en ordre décroissant de FIV, indice composite fondé sur l’abondance, la surface terrière et la richesse en espèces. Les résultats proviennent de 15 parcelles de 0,1 hectare. Les barres représentent la densité relative et la surface terrière relative de chaque famille, en fonction des individus. La forêt de terrain élevé de Rabi est une forêt continue occupant la plus grande partie du paysage de la région de Rabi. La richesse en espèces était élevée, le nombre moyen d’espèces par parcelle étant de 21,9 (tableau 1), mais les mêmes espèces tendaient à dominer partout. L’espèce la plus abondante était Dichostemma glaucescens, qui réunissait 17 % de tous les individus. C’était également l’espèce la plus répandue, étant présente dans 14 des 15 parcelles. Les autres espèces communes et répandues étaient Coula edulis, Diogoa zenkeri, et Crudia gabonensis (Légumineuses). Odyendyea gabonensis (Simaroubacées) n’était pas commune, mais c’était la deuxième espèce en importance, étant représentée par cinq gros arbres répartis entre trois parcelles; un de ces arbres était même le deuxième en taille (207 cm de DHP et au moins 40 m de hauteur) de tous les arbres recensés. La famille des Légumineuses était la plus riche en espèces (28) et la plus importante dans ce type de végétation; cependant, seulement 2 des 10 espèces les plus importantes étaient des Légumineuses, Crudia gabonensis et Calpocalyx heitzii. Les Euphorbiacées étaient importantes surtout en raison du grand nombre d’individus de l’espèce Dichostemma glaucescens. La famille des Olacacées était également importante, au travers de sa représentation par Coula edulis et Diogoa zenkeri. Ces trois familles dominaient ensemble la forêt de terrain élevé de Rabi, y réunissant 53 % des indi- vidus, 56 % de la surface terrière et 37 % des espèces (figure 1). Globalement, nous avons recensé 112 espèces d’arbres ayant au moins 10 cm de DHP, dont 49 (44 %) étaient représentées par un seul individu; 33 des espèces étaient présentes uniquement dans ce type de végétation (Annexe 1). La forêt de terrain élevé de Toucan est également une forêt continue et occupe la plus grande partie du paysage de la région de Toucan. La richesse en espèces était élevée, le nombre moyen d’espèces par parcelle étant de 23,2 (tableau 1); contrairement à la forêt de terrain élevé de Rabi, celle de Toucan ne comportait aucune espèce tendant à dominer toutes les parcelles. Les espèces les plus importantes étaient Coula edulis, Diogoa zenkeri et Klaineanthus gaboniae (Euphorbiacées). Dichostemma glaucescens, qui était l’espèce la plus abondante et la plus répandue à Rabi, était peu commune dans la canopée de la forêt de terrain élevé de Toucan, ce qui constitue une différence importante par rapport à la forêt de terrain élevé de Rabi. Lophira alata (Ochnacées) et Odyendyea gabonensis étaient des espèces peu abondantes, mais importantes : ces espèces réunissaient à peine 5 et 7 individus respectivement, mais ceux-ci étaient de grande taille. La famille des Légumineuses était la plus importante, avec le plus grand nombre d’espèces (15), et une des 10 plus importantes espèces, Tetraberlinia moreliana. Les Olacacées étaient Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 ■ 33 FAMILLE Euphorbiaceae Humiriaceae Myrtaceae Verbenaceae Densité relative Surface terrière relative Ebenaceae Leguminosae Annonaceae Anacardiaceae Bombacaceae Rubiaceae 0. 0 0. 1 0. 2 0. 3 0. 4 0. 5 0. 6 Figure 3. Structure et composition familiale de la forêt de terrain bas de Loango (arbres de DHP ≥ 10 cm), dans le Complexe de Gamba, au Gabon. Les familles les plus importantes sont présentées en ordre décroissant de FIV, indice composite fondé sur l’abondance, la surface terrière et la richesse en espèces. Les résultats proviennent de 7 parcelles de 0,1 hectare. Les barres représentent la densité relative et la surface terrière relative de chaque famille, en fonction des individus. presque aussi importantes, en raison du grand nombre d’individus des espèces Coula edulis et Diogoa zenkeri. Les Burséracées et les Euphorbiacées constituaient également des familles importantes dans ce type de végétation (figure 2). Parmi les 116 espèces d’arbres ayant au moins 10 cm de DHP, 40 (35 %) étaient représentées par un seul individu; 31 des espèces étaient présentes uniquement dans ce type de végétation (Annexe 1). Les forêts de terrain élevé de Rabi et de Toucan présentaient des ressemblances frappantes de structure et de diversité : même nombre total d’espèces dans les 15 parcelles de chacune, même nombre moyen d’espèces, même nombre moyen d’individus, même surface terrière moyenne et même nombre moyen de lianes par parcelle (tableau 1). La proportion d’espèces rares était également la même. Pourtant, malgré leur proximité géographique, ces deux types de végétation présentent des compositions assez différentes. En effet, seulement 3 espèces sont importantes dans les deux sites, et seulement 40 % de toutes les espèces recensées dans l’un ou l’autre sont communes aux deux. Nous n’arrivons pas encore à expliquer cette différence de composition entre les deux forêts, qui poussent dans des sols et des conditions apparemment assez semblables. Il est possible qu’elles aient connu dans le passé des impacts anthropiques différents. En effet, l’exploitation forestière a actuellement un impact 34 ■ marqué dans la région de Toucan, où elle semble avoir débuté il y a fort longtemps et est encore en cours. Dans la région de Rabi, au contraire, il n’y a aucune exploitation forestière depuis au moins 18 ans. Les villages sont plus nombreux dans la zone de Toucan, de par la proximité à des rivières. La forêt pourrait aussi être structurée de telle manière que 40 parcelles d’échantillonnage de 0,1 ha ne reflètent pas adéquatement sa composition. Les parcelles de terrains bas de Rabi et de Toucan se groupaient dans le même « type », avec dix parcelles. De manière générale, les forêts de terrain bas de Rabi-Toucan sont un peu moins riches en espèces que les forêts de terrain élevé de Rabi et de Toucan, mais leurs surfaces terrières sont semblables. C’est également dans ces forêts de terrains bas que se trouvent les parcelles ayant le plus petit nombre d’espèces (11) et le plus grand nombre d’individus (75) de tout le secteur de Rabi-Toucan, ainsi que la surface terrière la plus élevée (7,98 m2) de toute la zone d’étude. Les lianes sont parfois absentes ou peu communes dans les forêts de terrain bas. Les conditions environnementales dans chaque site variaient, d’inondations temporaires à permanentes, et il y avait trop peu de similarités dans les compositions d’espèces entre les parcelles pour avancer des généralisations, donc les parcelles seront considérées séparément. Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine Les parcelles RT01 et RT21 présentaient une particularité : Gilbertiodendron unijugum (Légumineuses) y était commun, même s’il n’a été recensé dans aucune autre des 73 parcelles de la zone d’étude. Diospyros simulans (Ébénacées) était commun dans la souscanopée des deux parcelles, qui par ailleurs présentaient peu de similitudes entre elles et par rapport aux autres types de végétation relevés dans notre étude. La parcelle RT01 renfermait relativement peu d’espèces et peu d’individus, et les lianes y étaient absentes. Dans la canopée, l’espèce la plus abondante était G. unijugum, suivie de Sibangea arborescens (Putrangivacées), qui lui aussi n’a été observé dans aucune autre parcelle. La parcelle RT21 était également pauvre en espèces, mais elle comptait un nombre d’individus parmi les plus élevés et la surface terrière totale la plus élevée parmi toutes les parcelles de la zone d’étude. Les lianes étaient communes. G. unijugum était également commune, mais l’espèce la plus abondante était Lecomtedoxa birreyi (Sapotacées). Lecomtedoxa sp.1 était également commune. La parcelle RT21 renfermait de nombreux gros arbres : 13 avaient un DHP supérieur à 50 cm, dont 11 de Lecomtedoxa sp.1. La parcelle RT04 se trouvait dans un petit îlot de forêt dont le type de végétation particulier n’a été observé dans aucune autre parcelle. Cet îlot de forêt occupait moins d’un hectare et était bordé de deux côtés par un petit cours d’eau. Le terrain était plat et humide. De gros rochers, mesurant 1 à 2 m de hauteur et jusqu’à 4 m de longueur, étaient éparpillés sur le terrain. Ces rochers étaient absents de la forêt de terrain élevé environnante. Dans bien des cas, ils étaient recouverts de plusieurs centimètres de terre, où poussaient souvent de gros arbres. Cette particularité semble indiquer que le terrain n’a pas été perturbé depuis longtemps. Dans la canopée, les espèces les plus communes étaient Angylocalyx oligophyllus (Légumineuses), Homalium letestui (Flacourtiacées) et Diospyros physocalycina (Ébénacées), réunissant respectivement 6, 5, et 6 des 47 arbres de la parcelle. H. letestui n’a été observée dans aucune autre parcelle de la région de Rabi-Toucan, tandis que A. oligophyllus était rare ailleurs. La surface terrière et le nombre d’individus étaient semblables à ceux observés dans les autres parcelles, et des lianes étaient présentes. Calpocalyx heitzii et Strombosia grandifolia (Olacacées) étaient également représentées par plusieurs individus; S. grandifolia n’a été recensée dans aucune autre parcelle de la région de Rabi- Toucan, tandis que C. heitzii était importante dans les forêts de terrain élevé de Rabi; les deux espèces étaient importantes dans les forêts de terrain élevé de Moukalaba-Doudou, tout comme D. physocalycina. Les parcelles RT05, RT12, RT13, RT20 et RT28 avaient en commun la présence d’Anthostema aubryanum (Euphorbiacées), mais elles présentaient par ailleurs des types différents de forêts. La structure des forêts variait d’une parcelle à l’autre, et aucune n’était dominée par une seule espèce. Dans chacune des parcelles, les espèces abondantes étaient les suivantes : RT05 – Combrétacées sp.1 (6 individus) et Anthostema aubryanum (5); RT12 – Combrétacées sp.1 (14), Laccodiscus sp.1 (Sapindacées, 10) et A. aubryanum (6); RT13 – Amanoa strobilacea (Phyllanthacées, 6) et Diogoa zenkeri (4); RT20 – A. aubryanum (14), Gilbertiodendron stipulaceum (Légumineuses, 11) et Englerophytum letestui (Sapotacées, 8); et RT28 – Protomegabaria stapfiana (Euphorbiacées, 5) et Librevillea klainei (Légumineuses, 5). Gilbertiodendron ogoouense (Légumineuses, 3) était présent dans la parcelle RT13 mais n’a été recensé dans aucune autre parcelle de la zone d’étude. Aucune des 17 espèces recensées dans la parcelle RT14 n’était unique à celle-ci, mais cette combinaison particulière d’espèces n’a été observée dans aucune autre parcelle. Aucune espèce ne dominait la parcelle. Les trois espèces les plus abondantes, Diospyros simulans, Protomegabaria stapfiana et Diogoa zenkeri, ne réunissaient que 3 individus chacune. Librevillea klainei pouvait également être considérée comme importante, étant représentée par deux gros arbres (DHP de 77,9 et 120,8 cm, hauteur d’au moins 45 m). Globalement, les espèces semblaient moins nombreuses et moins abondantes que dans les autres parcelles. Aucune liane n’a été recensée. La parcelle RT38 se distinguait par l’extrême abondance de Glossocalyx longicuspis (Monimiacées), qui réunissait 23 (52 %) des 44 arbres ayant au moins 10 cm de DHP. Aucune autre parcelle de la région de Rabi-Toucan n’était à ce point dominée par une seule espèce (voir cependant certaines forêts du Parc national de Loango). De plus, G. longicuspis n’a été observée ailleurs que dans la parcelle RT36, où elle comptait un seul individu. En fait, toute la famille des Monimiacées était peu présente dans notre étude : seulement deux autres parcelles renfermaient des arbres de cette famille, un seul individu dans chaque cas (la G. Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 ■ 35 FAMILLE Ebenaceae Meliaceae Euphorbiaceae Simaroubaceae Olacaceae Densité relative Surface terrière relative Leguminosae Clusiaceae Flacourtiaceae Myristicaceae Burseraceae 0. 0 0. 1 0. 2 0. 3 0. 4 0. 5 0. 6 Figure 4. Structure et composition familiale de la forêt de terrain élevé de Loango (arbres de DHP ≥ 10 cm), dans le Complexe de Gamba, au Gabon. Les familles les plus importantes sont présentées en ordre décroissant de FIV, indice composite fondé sur l’abondance, la surface terrière et la richesse en espèces. Les résultats proviennent de 11 parcelles de 0,1 hectare. Les barres représentent la densité relative et la surface terrière relative de chaque famille, en fonction des individus. longicuspis mentionnée ci-dessus, et une G. brevipes var. letouzeyi recensée dans la parcelle RT26). Par ailleurs, la parcelle RT38 renfermait moins d’espèces (11) d’arbres ayant au moins 10 cm de DHP que toute autre parcelle de la région de Rabi-Toucan. La surface terrière et le nombre d’individus étaient semblables à ceux observés dans les autres parcelles. 4.2.2 Parc national de Loango Le Parc national de Loango (PNL) occupe grossièrement la moitié septentrionale de la partie du Complexe de Gamba qui borde l’Atlantique. Dans le nord du parc, la partie la plus à l’intérieur des terres, à presque 40 km de la côte, s’approche de Rabi. Il s’agit d’un parc relativement petit (1550 km2, soit 14 % de la superficie du Complexe), dont la végétation côtière est différente des autres secteurs de la zone d’étude. Ses 100 km de littoral non aménagé constituent un des plus longs segments de plage vierge de tout le continent. Contrairement aux forêts étendues et ininterrompues qu’on rencontre plus loin de la mer, la végétation du PNL forme une mosaïque de nombreux petits îlots présentant des types de végétation successifs très variés, à mesure que l’on s’éloigne de la plage. Une analyse factorielle des correspondances détendancée a permis de distinguer sept types de forêts à Loango : deux types de forêts de terrain élevé, deux de forêts côtières, deux de mangroves, et un de forêts de terrains 36 ■ bas. Dans l’ensemble du PNL, la diversité bêta était élevée, tandis que la diversité alpha (ou richesse en espèces) était basse en comparaison avec des sites à l’intérieur des terres. Nous avons établi 27 parcelles dans le PNL, qui nous ont permis de décrire plusieurs types de végétation. Dans notre site d’étude, les forêts côtières bordaient la plage et formaient de longues bandes étroites parallèles à celle ci. Les forêts côtières étaient pauvres en espèces, avec seulement cinq espèces recensées dans trois parcelles. La palmeraie côtière de Loango était dominée par Manilkara lacera (Sapotacées) et Hyphaene guineensis (Arécacées), et les trois autres espèces étaient Fegimanra africana (Anacardiacées), Casearia barteri (Flacourtiacées) et Ongokea gore (Olacacées), chacune de ces trois étant représentée par un seul individu. La structure de la forêt se caractérisait par la faible abondance des arbres; chaque parcelle ne comptait pas plus de 16 individus ayant un DHP d’au moins 10 cm. Aucune liane n’a été recensée. Les arbres tendaient à avoir un gros diamètre : le DHP moyen de M. lacera était de 58,6 cm (n = 26), tandis que celui de H. guineensis était de 32,5 cm (n = 18). De plus, aucun des arbres ne dépassait 25 m de hauteur. La brousse côtière de Loango était dominée par Syzygium guineense (Myrtacées), espèce produisant souvent des tiges multiples; dans les parcelles, de nombreux individus comptaient 2 ou 3 Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine FAMILLE Leguminosae Ebenaceae Euphorbiaceae Olacaceae Densité relative Surface terrière relative Simaroubaceae Rubiaceae Melastomataceae Burseraceae Annonaceae Flacourtiaceae 0. 0 0. 1 0. 2 0. 3 0. 4 0. 5 Figure 5. Structure et composition familiale de la forêt de terrain élevé de Moukalaba-Doudou (arbres de DHP ≥ 10 cm), dans le Complexe de Gamba, au Gabon. Les familles les plus importantes sont présentées en ordre décroissant de FIV, indice composite fondé sur l’abondance, la surface terrière et la richesse en espèces. Les résultats proviennent de 7 parcelles de 0,1 hectare. Les barres représentent la densité relative et la surface terrière relative de chaque famille, en fonction des individus. tiges, et plusieurs en comptaient plus de 10. S. guineense était de loin l’espèce la plus commune, réunissant 71 (77 %) des 92 individus présents. Ce type de forêt était pauvre en espèces : nous y avons recensé seulement 8 espèces d’arbres ayant au moins 10 cm de DHP. Le Chrysobalanus icaco (Chrysobalanacées) ainsi qu’une espèce inconnue de la famille des Rubiacées étaient les deux autres espèces communes, étant chacune représentée par 6 individus. Le nombre total d’arbres était beaucoup plus élevé que dans la palmeraie côtière, mais la morphologie des arbres était similaire; les tiges primaires de S. guineense étaient généralement grosses et courtes (DHP supérieur à 50 cm, hauteur dépassant rarement 10 m). Aucune liane n’a été recensée. La bapheraie de terrain élevé de Loango était représentée par une seule parcelle, dominée par Baphia laurifolia (Légumineuses), avec 15 (56 %) des 27 individus recensées. Cette espèce dominait par son abondance, mais Sacoglottis gabonensis (Humiriacées), Vitex grandifolia (Verbénacées) et Chrysobalanus icaco étaient également importants, car ils comptaient quelques gros individus. La forêt était relativement pauvre en espèces : nous y avons recensé seulement 7 espèces d’arbres mesurant au moins 10 cm de DHP. Les lianes étaient présentes mais peu communes. Dans le Parc national de Loango, nous avons distingué deux types de mangroves, la mangrove rouge (n = 2) et la mangrove noire (n = 1). Ces deux types de végétation étaient les plus pauvres en espèces de toute la zone d’étude. La mangrove rouge de Loango était dominée par Rhizophora racemosa (Rhizophoracées). Aucune autre espèce n’était présente, outre un seul individu de Syzygium guineense. La mangrove noire était dominée par Avicennia germinans (Verbénacées), mais R. racemosa était également présente dans la parcelle, où il réunissait 6 (24 %) des 25 individus présents. Aucune autre espèce n’a été observée. La structure des deux types de mangroves se caractérisait par une faible abondance et une faible hauteur, la plupart des arbres n’atteignant pas 20 m. Cependant, dans la mangrove noire, les arbres tendaient à être beaucoup plus grands que dans la mangrove rouge, et la surface terrière était plus de trois fois plus élevée. Nous n’avons recensé aucune liane. La forêt de terrain bas de Loango (n = 7 parcelles) était constituée d’une série d’îlots de forêt généralement associés à de petits cours d’eau ou à des cuvettes. Toutes les parcelles étaient pauvres en espèces. Dans l’ensemble des parcelles, nous n’avons recensé que 28 espèces d’arbres ayant au moins 10 cm de DHP, et le nombre moyen d’espèces par parcelle était de 7,4 (tableau 1). Le nombre d’individus et la surface terrière totale étaient semblables à ceux des autres types de végétation de terrain bas Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 ■ 37 ou élevé. Anthostema aubryanum était l’espèce la plus importante et dominait toutes les parcelles. Cette espèce des terrains bas était également commune dans les terrains bas de Rabi-Toucan. Elle était répandue dans la forêt de terrain bas de Loango, étant présente dans toutes les parcelles sauf une; c’était aussi l’espèce la plus commune, réunissant 167 (51 %) des 329 individus présents. Une des parcelles présentait un peuplement presque pur d’A. aubryanum: 92 (94 %) des 98 arbres appartenaient à cette espèce. Les autres espèces importantes de la forêt de terrain bas de Loango étaient Sacoglottis gabonensis, Eugenia sp.1 (Myrtacées) et Vitex sp.1 (Verbénacées). Peu d’espèces étaient rares: seulement 8 (29 %) étaient représentées par un seul individu. Tout au plus 6 lianes ont été recensées dans chacune des parcelles. La composition en espèces n’avait rien de particulier. Cinq espèces ont été recensées uniquement dans ce type de végétation, et 4 de celles ci étaient représentées par un seul individu (Annexe 1). La famille des Euphorbiacées était de loin la plus importante, en raison de l’importance d’A. aubryanum, et 53 % des individus appartenaient à cette famille (figure 3). Les Humiriacées et les Myrtacées étaient également importantes en raison de l’importance d’une seule espèce de chacune de ces familles. Aucune des 19 familles n’était représentée par plus de 3 espèces. La forêt de terrain élevé de Loango était le type de végétation le plus riche en espèces et le plus étendu du Parc national de Loango. Cette forêt se rencontre habituellement à au moins 0,5 km de la plage. Le terrain n’est jamais inondé, mais le sol peut être saturé d’eau à certains moments. La forêt de terrain élevé de Loango est répartie en îlots distincts, souvent entourés de savane. La transition entre les deux écosystèmes est abrupte, et la forêt empiète rarement sur la savane. Les îlots de forêt avaient généralement un diamètre minimal supérieur à 1 km. Ce type de végétation était plus riche en espèces (13,0) que tout autre type de forêt de Loango, mais bien moins riche que les forêts de terrain élevé de Rabi, de Toucan et du Parc national de Moukalaba-Doudou (tableau 1). Diospyros sp. nov. (Ébénacées), qui n’a sans doute jamais été décrite, réunissait 48 % des individus et se rencontrait dans toutes les parcelles. En revanche, la deuxième espèce en importance, Entandrophragma angolense (Méliacées), n’était représentée que par 5 individus; cependant, quatre de ces arbres étaient assez grands, et trois avaient un DHP supérieur à 120 cm; un des 38 ■ arbres présentait même le plus fort DHP (219,5 cm) de toute la zone étudiée. Les deux espèces n’étaient présentes qu’à cet endroit. La structure de la forêt était semblable à celle des autres forêts de terrain élevé quant à la surface terrière et au nombre d’individus, mais elle tendait davantage à renfermer de gros arbres (13 avaient un DHP supérieur à 100 cm). La famille des Ébénacées était la plus importante de ce type de végétation (figure 4), principalement en raison du Diospyros sp. nov., mais c’est la famille des Euphorbiacées qui renfermait le plus d’espèces (8). Nous avons recensé 28 familles d’arbres ayant au moins 10 cm de DHP. Les Méliacées, les Euphorbiacées et les Simaroubacées étaient également des familles importantes, principalement en raison de la présence de gros arbres (surface terrière de 53 %), mais elles réunissaient seulement 16 % des individus et 28 % des espèces (figure 4). Les lianes étaient abondantes, constituant 15 % des individus recensés, et elles étaient présentes dans toutes les parcelles. Ce type de forêt contient des espèces exploitables qui sont peut-être menacées, donc leur protection locale selon les règles qui régissent le parc est importante pour leur conservation. Par exemple, il y avait beaucoup d’Entandrophragma angolense, un bois de sciage important au Gabon, et des études récentes semblent indiquer que le niveau d’extraction actuel n’en permet pas une exploitation durable (Hall et al. 2003a, b). Nous avons également recensé un gros okoumé (Aucoumea klaineana, Burséracées); cette espèce n’a été observée dans aucune autre des 75 parcelles. L’okoumé est sans doute l’espèce la plus recherchée au Gabon comme bois de sciage (Brunck et al. 1990, WRI 2000), mais il semble se régénérer très mal. Par conséquent, il se peut que le taux d’extraction actuel de l’okoumé, au Gabon, n’en permette pas une exploitation durable (White et al. 1998, White 2001). 4.2.3 Parc national de Moukalaba-Doudou Les forêts échantillonnées du côté ouest du Parc national de Moukalaba-Doudou (PNMD) sont riches en espèces et semblent être plus anciennes et avoir été moins perturbées par les activités humaines que celles du PNL et de Rabi-Toucan. Nous n’avons observé pratiquement aucun signe de coupe sélective récente, et il n’y avait aucun chemin d’accès. Comme dans le cas des forêts de Rabi-Toucan, la diversité alpha était élevée, tandis que la diversité Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine bêta était faible. À cause de contraintes de temps, nous avons dû nous contenter de huit parcelles d’étude à Moukalaba-Doudou, dont sept dans la forêt de terrain élevé et une dans une forêt inondée en permanence. La forêt de terrain élevé de MoukalabaDoudou est une forêt continue qui occupe la plus grande partie du paysage régional. Le relief se caractérise par des collines escarpées dépassant souvent 500 m d’altitude. La pente abrupte des versants assure un bon drainage des sols. Les forêts de terrain bas (périodiquement inondé ou inondé en permanence) se trouvent au pied des collines, dans la plaine inondable de la rivière Ndogo et de la lagune du même nom. La forêt de terrain élevé de Moukalaba-Doudou est une forêt ancienne et diverse. Elle est riche en espèces, le nombre moyen d’espèces par parcelle étant de 26,3 (tableau 1). Ce nombre est plus élevé que celui relevé dans les autres forêts de terrain élevé situées à l’intérieur des terres, mais la différence n’est pas significative (ANOVA, F 2,34 = 2,43; P = 0,10). L’espèce la plus importante était Dichostemma glaucescens, qui dominait toutes les parcelles, où elle réunissait 15 % des individus présents. Les autres espèces communes et répandues étaient Diospyros physocalycina, Diospyros sanza-minika (Ébénacées) et Calpocalyx heitzii. La forêt de terrain élevé de Moukalaba-Doudou présentait de nombreuses ressemblances avec celle de Rabi, où le Dichostemma glaucescens était également l’espèce la plus importante, et présentait des densités relatives et des surfaces terrières relatives remarquablement semblables. Cette forêt était semblable à celles de terrains élevés de Rabi et Toucan en ce qui concerne le nombre d’individus et la surface terrière totale par parcelle. Une des différences majeures était l’importance et la diversité du genre Diospyros à Moukalaba-Doudou. Trois espèces de ce genre figuraient parmi les espèces les plus importantes de la forêt de terrain élevé de Moukalaba-Doudou, et 11 ont été signalées dans les 7 parcelles de ce type de végétation, où le genre réunissait 23 % de tous les individus recensés. Dans la forêt de terrain élevé de Rabi, nous n’avions observé que 5 espèces de Diospyros, qui réunissaient à peine 4 % des individus recensés. Les lianes représentaient encore une autre différence. Le nombre moyen de lianes par parcelle était à peu près deux fois moindre dans le PNMD (6,4) qu’à Rabi (11,3) et à Toucan (13,9) (ANOVA, F 2,34 = 3,82; P = 0,03). Cette différence semble elle aussi confirmer que la forêt de Moukalaba-Doudou est plus ancienne et moins perturbée que les autres. En tout, 39 espèces ont été recensées uniquement dans ce type de végétation, dont Diospyros bipindensis (Ébénacées), espèce importante de la canopée. La famille des Légumineuses était la plus riche en espèces (17) et aussi la plus importante (figure 5). Elle comprenait notamment deux des espèces les plus importantes, Calpocalyx heitzii et Cynometra mannii. L’importance de cette famille était liée à sa richesse en espèces et à la taille relativement grande des C. heitzii. Deux autres familles étaient importantes, celle des Ébénacées, en raison de la diversité et de l’abondance des Diospyros, et celle des Euphorbiacées, surtout en raison de l’abondance du Dichostemma glaucescens, l’espèce la plus importante. Ces trois familles dominaient ensemble la forêt de terrain élevé de Moukalaba-Doudou, où elles réunissaient 57 % des individus, 46 % de la surface terrière et 34 % des espèces. Les lianes étaient présentes dans 6 des 7 parcelles, mais elles étaient moins abondantes (9 % des individus recensés). La forêt de terrain bas de Moukalaba-Doudou était représentée par une seule parcelle. Elle était pauvre en espèces (seulement 12). L’espèce la plus abondante était l’Englerophytum letestui, qui réunissait 37 (63 %) des 59 individus recensés et 23 % de la surface terrière. Mitragyna ciliata (Rubiacées) arrivait au deuxième rang, avec 10 (17 %) des 59 individus présents; ces arbres étaient assez gros et constituaient 42 % de la surface terrière. Les 10 autres espèces étaient rares (Annexe 1). E. letestui et M. ciliata étaient plus communes dans cette parcelle que dans toute autre, mais elles étaient aussi présentes ensemble dans la forêt de terrain bas de Rabi-Toucan, particulièrement dans les parcelles RT05, RT12 et RT20; ces espèces semblent donc avoir une affinité pour les terrains humides. M. ciliata était également présente dans la forêt de terrain bas de Loango. Les deux espèces semblent associées à l’Anthostema aubryanum, espèce des terrains bas souvent dominante là où elle est présente. La structure de la forêt de terrain bas de Moukalaba-Doudou se caractérisait par un grand nombre d’individus (59) et par une surface terrière élevée (7,58 m2), arrivant au deuxième rang parmi toutes les parcelles. Les lianes étaient fréquentes dans la parcelle, qui en comportait un plus grand nombre (34) que toute autre parcelle de la zone étudiée. Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 ■ 39 4.3 Comparaison entre sites de terrains élevés Les quatre types de forêts de terrain élevé décrits dans le présent chapitre tendent à avoir des compositions différentes quant à l’importance des diverses espèces, mais elles se ressemblent grandement quant à la composition et à l’importance des familles (figures 1, 2, 4 et 5). La famille des Légumineuses était la plus importante dans trois des quatre sites, bien que dans une moindre mesure à Loango. La dominance de cette famille est d’ailleurs une des caractéristiques de la forêt guinéo-congolaise (White 1983, Rietkerk et al. 1995). La famille des Euphorbiacées était également importante dans tous les sites; cette importance était due à la prévalence de Dichostemma glaucescens à Rabi, dans le PNL et le PNMD, et de Klaineanthus gaboniae à Toucan. Les Burséracées, les Ébénacées, les Olacacées et les Simaroubacées étaient également importantes dans les quatre sites. 5 Sommaire et mesures de conservation recommandées De toute évidence, les forêts tropicales d’Afrique n’atteignent pas le degré extrême de biodiversité qui a été observé dans certaines forêts tropicales d’Asie et d’Amérique du Sud. Ainsi, nous avons recensé seulement 353 espèces d’arbres (DHP ≥ 5 cm) dans nos 75 parcelles de 0,1 ha du Complexe de Gamba, alors que Comiskey et al. (2001) en ont recensé 307 (DHP ≥ 4) dans une seule parcelle de 1 ha du sudouest du Pérou. Cependant, les forêts du Complexe de Gamba demeurent parmi les plus riches en espèces de toute l’Afrique tropicale et sont à cet égard semblables à d’autres forêts guinéo-congolaises de la région, comme celles du Parc national de la Lopé, au Gabon (Tutin et al. 1994), du Parc national de Korup, au Cameroun (Thomas et al. 2003, Chuyong et al. 2004) et de la Réserve forestière de Takamanda, également au Cameroun (Sunderland et al. 2003). De plus, le Complexe de Gamba renferme une grande variété de types de végétation, ce qui donne à ses habitats intacts une grande valeur pour la conservation à l’échelle de la région. De réelles menaces pèsent sur les forêts de Rabi et Toucan, qui font face à des activités industrielles, et ne bénéficient pas d’un niveau de protection égal à celui des parcs nationaux. Les forêts de Rabi, 40 ■ appartenant à une zone classée en Catégorie IV par l’UICN, se trouvent dans un corridor exploité par l’industrie pétrolière qui sépare deux parcs nationaux. Les forêts de Toucan se trouvent juste en dehors de l’aire protégée, dans une zone qui subit simultanément des activités pétrolières et d’exploitation forestière. Les activités pétrolières ont eu divers impacts directs, tels que la coupe de forêt pour la construction des routes et autres infrastructures, et la création accidentelle de marais artificiels. Tandis que les impacts directs des aménagements sont relativement faibles dans l’industrie pétrolière en comparaison d’autres industries, la déforestation génère cependant des effets de fragmentation plus graves, et des marais sont créés là où les cours d’eau ont été bloqués. Les routes traversant la rivière Rabi (spécialement dans le nord de son cours) ont altéré son écoulement, et causé des accumulations d’eau stagnante. Ces plans d’eau artificiels, d’une surface d’un à plusieurs hectares, provoquent souvent la mort de la végétation locale, et au mieux convertissent le type de forêt en forêt marécageuse, s’ils ne stressent pas la végétation au point d’en empêcher la régénération. Ce phénomène existe mais n’est pas encore très visible à Toucan, qui est en plein développement. Peu d’efforts ont été entrepris jusqu’à présent pour y remédier, et les sites n’ont que peu été évalués avant les travaux. Les impacts secondaires pourraient aussi être importants, de par les effets combinés des activités pétrolières et d’exploitation forestière dans la zone de Toucan, et de l’érosion du sol. Dans le cas d’habitats, d’espèces et d’assemblages d’espèces sensibles, il est recommandé de mettre en place des mesures appropriées de limitation ou d’interdiction d’accès, dans l’intérêt de la protection de la biodiversité. Références Brenan, J.P.M. 1978. Some aspects of the phytogeography of tropical Africa. Annals of the Missouri Botanical Garden 65:437-478. Breteler, F.J. 1988. Gabon’s evergreen forest: the present status and future. Paper presented at the 12th plenary meeting of AETFAT, Hamburg, Allemagne. Breteler, F.J. 1996. Tropical Africa, especially Gabon. In: Breteler, F.J. et M.S.M. Sosef, éds., Herbarium Vadense 1896-1996. Papers 962,Wageningen Agricultural University, Pays-Bas. Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine Brunck, F., F. Grison et H.F. Maitre. 1990. L’Okoumé: Monographie. Centre Technique Foresier Tropical, Nogent-sur-Marne, France. Campbell, P., J. Comiskey, A. Alonso, F. Dallmeier, P. Nuñez, H. Beltrán, S. Baldeón, W. Nauray, R. de la Colina, L. Acurio et S. Udvardy. 2002. Modified Whittaker plots as an assessment and monitoring tool for vegetation in a lowland tropical rainforest. Environmental Monitoring and Assessment 76:19-41. Catinot, R. 1978. The forest ecosystems of Gabon: an overview. In: UNESCO-UNEP-FAO. Tropical Forest Ecosystems: a state of knowledge report. UNESCO, Paris, France. Chuyong, G.B., R. Condit, D. Kenfack, E. Losos, M. Sainge, N.C. Songwe et D.W. Thomas. 2004. Korup Forest Dynamics Plot, Cameroon. Chapter 29 in: Losos, E.C. et E.G. Leigh, Jr., éds., Forest Diversity and Dynamism: Findings from a network of large-scale tropical forest plots. University of Chicago Press, Chicago, IL. Comiskey, J.A., P. Campbell, A. Alonso, S. Mistry, F. Dallmeier, P. Nuñez, H. Beltrán, S. Baldeón, W. Nauray, R. de la Colina, L. Acurio et S. Udvardy. 2001. The vegetation communities of the Lower Urubamba Region, Peru. Pp. 9-32 in: Alonso, A., F. Dallmeier et P. Campbell, éds., Urubamba: the Biodiversity of a Peruvian Rainforest. SIMAB Series #7. Smithsonian Institution Monitoring and Assessment of Biodiversity Program. Washington, D.C. Curtis, J.T. et R.P. McIntosh. 1951. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin. Ecology 32:476-496. de Bie, S. et C. Geerling. 1989. Ecological baseline study for oilfield development. Nature Conservation Department, Agriculture University Wageningen, Pays-Bas. FAO. 2000. Global Forest Resources Assessment 2000. FAO Forestry Paper 140, Gland, Suisse. FAO. 2003. State of the World’s Forests, 2003. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italie. Floret, J.J. 1976. Flore du Gabon. Boissiera 24:575-580. Gabon Vert. 2002. An Environmental Impact Assessment for the Toucan Oil Site. Libreville, Gabon. Hall, J.S., D.J. Harris, V. Medjibe et P.M.S. Ashton. 2003a. The effects of selective logging on forest structure and tree species composition in a Central African forest: implications for management of conservation areas. Forest Ecology and Management 183:249-264. Hall, J.S., V. Medjibe, G.P. Berlyn et P.M.S. Ashton. 2003b. Seedling growth of three co-occurring Entandrophragma species (Meliaceae) under simulated light environments: implications for forest management in central Africa. Forest Ecology and Management 179:135-144. Hallé, N. et A. Le Thomas. 1968. Gabon. Acta Phytogeographica Suecica 54:111-112. Hill, M.O. et H.G. Gauch. 1980. Detrended correspondence analysis: An improved ordination technique. Vegetatio 42:47-58. Laurance, W.F., S.D. Perez, P. Delamonica, P.M. Fearnside, S. D’ Angelo, A. Jerozolinski, L. Pohl et T.E. Lovejoy. 2001. Rain forest fragmentation and the structure of Amazonian liana communities. Ecology 82:105-116. Lee, M.E., A. Alonso, F. Dallmeier, P. Campbell et O.S.G. Pauwels. 2006. The Gamba Complex of Protected Areas: an illustration of Gabon’s biodiversity. In: Alonso, A., M.E. Lee, P. Campbell, O.S.G. Pauwels et F. Dallmeier, éds., Gamba, Gabon: Biodiversity of an Equatorial African Rainforest. Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12. McCune, B. et M.J. Mefford. 1999. Multivariate analysis of ecological data. Version 4.10. MjM Software, Gleneden Beach, OR. Meffe, G.K., L.A. Nielsen, R.L. Knight et D.A. Schenborn. 2002. Ecosystem management: adaptive, community-based conservation. Island Press, Washington, D.C. Mori, S.A., B.M. Boom, A.M. de Carvalho et T.S. dos Santos. 1983. Ecological importance of Myrtaceae in an eastern Brazilian moist forest. Biotropica 15:68-69. Reitsma, J.M. 1988. Végétation forestière du Gabon / Forest vegetation of Gabon. Tropenbos Technical Series 1. The Tropenbos Foundation, Ede, Pays-Bas. Rietkerk, M., P. Ketner et J.J.F.E. de Wilde. 1995. Caesalpiniodeae and the study of forest refuges in Gabon: Preliminary results. Bulletin of the Natural History Museum of Paris 17:95-105. Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 ■ 41 Shmida, A. 1984. Whittaker’s plant diversity sampling method. Israel Journal of Botany 33:41-46. Sosef, M.S.M., Y. Issembe, H.P. BourobouBourobou et W.J.M. Koopman. 2004. Botanical diversity of the Pleistocene forest refuge Monts Doudou. Pp. 17-91 in: Fisher, B.L., éd., A Floral and Faunal Inventory of Monts Doudou, Gabon, with Reference to Elevational Variation, Memoir 28, California Academy of Sciences, San Francisco, CA. Stohlgren, T.J., M.B. Falkner et L.D. Schell. 1995. A modified-Whittaker nested vegetation sampling method. Vegetatio 117:113-121. Sunderland, T.C.H., J.A. Comiskey, S. Besong, H. Mboh, J. Fonwebon et M. Abwe Dione. 2003. Vegetation assessment of Takamanda Forest Reserve, Cameroon. Pp. 19-53 in: Comiskey, J.A., T.C.H. Sunderland, J.L. Sunderland-Groves. Takamanda: the Biodiversity of an African Rainforest. SIMAB Series # 8. Smithsonian Institution Monitoring and Assessment of Biodiversity Program. Washington D.C. Thomas, D.W., D. Kenfack, G.B. Chuyong, S.N. Moses, E.C. Losos, R. Condit et N.C. Songwe. 2003. Tree species of southwestern Cameroon: tree distribution maps, diameter tables and species documentation of the 50-hectare Korup forest dynamics plot. Center for Tropical Forest Science of the Smithsonian Tropical Research Institute, Bioresources Development and Conservation Programme-Cameroon, Washington, D.C. 42 ■ Tutin, C.E.G., L.J.T. White, E.A. Williamson, M. Fernandez et G. McPherson. 1994. List of plant species identified in the northern part of the Lope Reserve, Gabon. Tropics 3:249-276. United Nations Secretariat, Population Division of the Department of Economic and Social Affairs. 2002. World Population Prospects: The 2002 Revision and World Urbanization Prospects. United Nations, NY. United States Department of Energy. 2004. Energy Information Administration, Country Analysis Briefs. www.eia.doe.gov/emeu/cabs/. U.S. Department of Energy, Washington, D.C. Wieringa, J. 1999. Monopetalanthus exit. A systematic study of Aphanocalyx, Bikinia, Icuria, Michelsonia and Tetraberlinia (Leguminosae, Caesalpinioideae). PhD Thesis, dissertation number 2686, Wageningen Agricultural University, Pays-Bas. White, F. 1983. Vegetation of Africa. UNESCO, Paris, France. White, L.J.T. 2001. The African Rain Forest: Climate and Vegetation. In: Weber, W., L.J.T. White, A. Vedder et L. Naughton-Treves, éds., African Rain Forest Ecology and Conservation. Yale University Press, New Haven, CT. White, L.J.T., R. Oslisly, K. Abernethy et J. Maley. 1998. Aucoumea klaineana: A Holocene success story now in decline? Editions ORSTOM. UNESCO, Paris, France. WRI. 2000. A First Look at Logging in Gabon. World Resources Institute, Washington, DC. Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine Annexe 1. Liste des espéces. MDTE = Moukalaba-Doudou, forêt de terrain élevé; MDTB = Moukalaba-Doudou, forêt de terrain bas; LBTE = Loango, bapheraie de terrain élevé; LPC = Loango, palmeraie côtière; LBC = Loango, brousse côtière; LTE = Loango, forêt de terrain élevé; LTB = Loango, forêt de terrain bas; LMN = Loango, mangrove noire; LMR = Loango, mangrove rouge; RTE = Rabi, forêt de terrain élevé; RTTB = Rabi-Toucan forêt de terrain bas; TTE = Toucan forêt de terrain élevé. Site et type de végétation Parc National de Moukalaba- Rabi-Toucan Doudou LMN LMR MDTE MDTB RTTB RTE TTE Parc National de Loango Famille-Espèce-Auteur Acanthaceae Thomandersia butayei De Wild. Thomandersia hensii De Wild. & T. Durand Anacardiaceae Anacardiaceae sp.1 Fegimanra africana Pierre Sorindeia africana (Engl.) Van der Veken Sorindeia grandifolia Engl. Sorindeia sp.1 Sorindeia sp.2 Trichoscypha abut Engl. & Brehmer Trichoscypha acuminata Engl. Trichoscypha arborea (A. Chev.) A. Chev. Trichoscypha ferruginea Engl. Trichoscypha sp.1 Trichoscypha sp.2 Trichoscypha sp.3 Trichoscypha sp.4 Trichoscypha sp.5 Trichoscypha sp.6 Anisophylleaceae Anisophyllea myriosticta Floret Anisophyllea polyneura Floret Anisophyllea purpurascens Hutch. & Dalziel Annonaceae Cleistopholis patens (Benth.) Engl. & Diels Enantia chlorantha Oliv. Isolona thonneri (De Wild. & Th. Dur.) Engl. & Diels Meiocarpidium lepidotum (Oliv.) Engler & Diels Monodora myristica (Gaertn.) Dunal Pachypodanthium confine Engl. & Diels Piptostigma multinervium Engl. & Diels Piptostigma pilosum Oliv. Polyalthia sp.1 Polyalthia suaveolens Engl. & Diels Uvariastrum pierreanum Engl. & Diels Xylopia aethiopica (Dunal) A. Rich. Xylopia hypolampra Mildbr. Xylopia le-testui Pellegr. Xylopia pynaertii De Wild. Xylopia quintasii Engl. & Diels Xylopia sp.1 Xylopia sp.2 LBTE LPC LBC LTE LTB x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 ■ 43 Annexe 1. Suite. Parc National de Moukalaba- Rabi-Toucan Doudou LMN LMR MDTE MDTB RTTB RTE TTE Parc National de Loango Famille-Espèce-Auteur LBTE Apocynaceae Apocynaceae sp.1 Picralima nitida (Stapf) T. Durand & H. Durand Rauvolfia mannii Stapf Rauvolfia vomitoria Afzel. Arecaceae Hyphaene guineensis Schumach. & Thonn. Asteraceae Vernonia conferta Benth. Bignoniaceae Newbouldia laevis (P. Beauv.) Seem. ex Bureau Bombacaceae Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Burseraceae Aucoumea klaineana Pierre Dacryodes buettneri (Engl.) Lam. Dacryodes edulis (G. Don) H. J. Lam Dacryodes igaganga Aubrév. & Pellegr. Dacryodes sp.1 Santiria balsamifera Oliv. Santiria trimera (Oliv.) Aubrév. Chrysobalanaceae Chrysobalanaceae sp.1 Chrysobalanaceae sp.2 Chrysobalanus icaco L. Dactyladenia bellayana (Baill.) Prance & F. White Dactyladenia chevalieri (De Wild.) Prance & F. White Dactyladenia florettii Breteler Dactyladenia icondere (Baill.) Prance & F. White Dactyladenia mannii (Oliv.) Prance & F. White Dactyladenia sp.1 Dactyladenia sp.2 Dactyladenia staudtii (Engl.) Prance & F. White Magnistipula bimarsupiata Letouzey Magnistipula cuneatifolia Hauman Maranthes aubrevillei (Pellegr.) Prance Maranthes gabunensis (Engl.) Prance Maranthes glabra (Oliv.) Prance Clusiaceae Garcinia smeathmannii (Planch. & Triana) Oliv. Garcinia sp.1 Symphonia globulifera L. f. Combretaceae Combretaceae sp.1 Strephonema mannii Hook. f. Strephonema sp. 1 Ebenaceae Diospyros bipindensis Gürke Diospyros boala De Wild. Diospyros cinnabarina (Gürke) Gürke 44 ■ LPC LBC LTE LTB x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Annexe 1. Suite. Parc National de Moukalaba- Rabi-Toucan Doudou LMN LMR MDTE MDTB RTTB RTE TTE Parc National de Loango Famille-Espèce-Auteur Diospyros conocarpa Gürke & K. Schum. Diospyros dendo Welw. ex Hiern Diospyros fragrans Gürke Diospyros gabunensis Gürke Diospyros hoyleana F. White Diospyros iturensis (Guerke) Letouzey & F. White Diospyros mannii Hiern Diospyros physocalycina Gürke Diospyros piscatoria Gürke Diospyros sanza-minika A. Chev. Diospyros simulans F. White Diospyros sp.3 Diospyros sp.4 Diospyros sp.nov. Diospyros vermoesenii De Wild. Diospyros zenkeri (Gürke) F. White Erythroxylaceae Erythroxylum mannii Oliv. Euphorbiaceae Alchornea cordifolia (Schumach. & Thonn. Müll. Arg. Anthostema aubryanum Baill. Crotonogyne manniana Müll. Arg. Cyrtogonone argentea (Pax) Prain Dichostemma glaucescens Pierre Elaeophorbia grandifolia (Haw.) Croizat Euphorbiaceae sp.1 Klaineanthus gaboniae Pierre ex Prain Macaranga staudtii Pax Maprounea membranacea Pax & K. Hoffm. Mareya micrantha (Benth.) Müll. Arg. Mareyopsis longifolia (Pax) Pax & K. Hoffm. Plagiostyles africana (Müll. Arg.) Prain Ricinodendron heudelotii (Baill.) Heckel Sapium ellipticum (Hochst.) Pax Flacourtiaceae Caloncoba glauca (P. Beauv.) Gilg Camptostylus mannii (Oliv.) Gilg Casearia barteri Mast. Homalium africanum (Hook. f.) Benth. Homalium letestui Pellegr. Homalium longistylum Mast. Homalium sp.1 Scottellia coriacea A. Chev. ex Hutch. & Dalziel Scottellia klaineana Pierre Hoplestigmataceae Hoplestigma klaineanum Pierre Humiriaceae Sacoglottis gabonensis (Baill.) Urb. LBTE LPC LBC LTE x LTB x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 x ■ 45 Annexe 1. Suite. Parc National de Moukalaba- Rabi-Toucan Doudou LMN LMR MDTE MDTB RTTB RTE TTE Parc National de Loango Famille-Espèce-Auteur Icacinaceae Desmostachys tenuifolius Oliv. Lauraceae Beilschmiedia alata Robyns & R. Wilczek Beilschmiedia congolana Robyns & R. Wilczek Beilschmiedia fulva Robyns & R. Wilczek Beilschmiedia grandifolia Baill. ex Laness. Beilschmiedia oblongifolia Robyns & R. Wilczek Beilschmiedia sp.1 Beilschmiedia sp.3 Beilschmiedia sp.4 Beilschmiedia sp.5 Beilschmiedia sp.6 Beilschmiedia staudtii Engl. Hypodaphnis zenkeri (Engl.) Stapf Lecythidaceae Napoleonaea vogelii Hook. & Planch. Leguminosae Angylocalyx oligophyllus Baker f. Anthonotha fragrans (Baker f.) Exell & Hillc. Anthonotha lamprophylla (Harms) J. Léonard Anthonotha trunciflora (De Wild.) Exell & Hillc. Baikiaea insignis Benth. Baphia laurifolia Baill. Baphia sp.1 Baphia sp.2 Berlinia auriculata Benth. Berlinia bracteosa Benth. Berlinia confusa Hoyle Leguminosae sp.1 Leguminosae sp.2 Calpocalyx dinklagei Harms Calpocalyx heitzii Pellegr. Calpocalyx klainei Pierre ex Harms Calpocalyx ngounyensis Pellegr. Crudia gabonensis Pierre ex Harms Cynometra mannii Oliv. Daniellia pynaertii De Wild. Dialium guineense Willd. Dialium pachyphyllum Harms Dialium sp.1 Dialium sp.2 Dialium zenkeri Harms Didelotia africana Baill. Didelotia brevipaniculata J. Léonard Didelotia letouzeyi Pellegr. Eurypetalum batesii Baker f. Gilbertiodendron ogoouense (Pellegr.) J. Léonard Gilbertiodendron stipulaceum J. Léonard Gilbertiodendron unijugum (Pellegr.) J. Léonard 46 ■ LBTE LPC LBC LTE LTB x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Annexe 1. Suite. Parc National de Moukalaba- Rabi-Toucan Doudou LMN LMR MDTE MDTB RTTB RTE TTE Parc National de Loango Famille-Espèce-Auteur Guibourtia ehie (A. Chev.) J. Léonard Hymenostegia floribunda (Benth.) Harms Hymenostegia klainei Pierre ex Pellegr. Hymenostegia ngounyensis Pellegr. Julbernardia seretii (De Wild.) Troupin Librevillea klainei (Pierre ex Harms) Hoyle Millettia sp.1 Monopetalanthus microphyllus Harms Monopetalanthus sp.1 Neochevalierodendron stephanii (A. Chev.) J. Léonard Parkia bicolor A. Chev. Pentaclethra macrophylla (K. Schum.) Pierre ex Beille Pterocarpus soyauxii Taub. Sindora klaineana Pierre ex Pellegr. Stachyothyrsus staudtii Harms Tetraberlinia bifoliolata (Harms) Hauman Tetraberlinia moreliana Aubrév. Lepidobotryaceae Lepidobotrys staudtii Engl. Linaceae Ochthocosmus sessiliflorus (Oliv.) Baill. Loganiaceae Anthocleista vogelii Planch. Strychnos sp.1 Medusandraceae Soyauxia gabonensis Oliv. Melastomataceae Memecylon lateriflorum (G. Don) Bremek. Memecylon sp.2 Memecylon sp.3 Memecylon sp.4 Memecylon sp.5 Warneckea macrantha Jacq.-Fél. Warneckea pulcherrima (Gilg) Jacq.-Fél. Warneckea sapinii (De Wild.) Jacq.-Fél. Warneckea wildeana Jacq.-Fél. Meliaceae Carapa sp.1 Carapa sp.2 Entandrophragma angolense (Welw. ex C. DC.) C. DC. Khaya anthotheca (Welw.) C. DC. Meliaceae sp.1 Trichilia prieuriana A. Juss. Trichilia sp.1 Trichilia sp.2 Monimiaceae Glossocalyx brevipes var. letouzeyi Fouilloy Glossocalyx longicuspis Benth. Moraceae Treculia africana Decne. LBTE LPC LBC LTE LTB x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 ■ 47 Annexe 1. Suite. Parc National de Moukalaba- Rabi-Toucan Doudou LMN LMR MDTE MDTB RTTB RTE TTE Parc National de Loango Famille-Espèce-Auteur Myristicaceae Coelocaryon preussii Warb. Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb. Staudtia stipitata Warb. Myrtaceae Eugenia sp.1 Eugenia sp.2 Syzygium guineense (Willd.) DC. Ochnaceae Lophira alata Banks ex C.F. Gaertn. Ouratea sp.1 Ouratea sp.2 Ouratea sp.3 Rhabdophyllum sp.1 Testulea gabonensis Pellegr. Olacaceae Coula edulis Baill. Diogoa zenkeri (Engl.) Exell & Mendonça Heisteria parvifolia Sm. Ongokea gore (Hua) Pierre Strombosia grandifolia Hook. f. Strombosia pustulata Oliv. Strombosia scheffleri Engl. Strombosiopsis tetrandra Engl. Pandaceae Centroplacus glaucinus Pierre Panda oleosa Pierre Passifloraceae Barteria fistulosa Mast. Barteria nigritiana Hook. f. Phyllanthaceae Amanoa strobilacea Müll. Arg. Antidesma vogelianum Müll. Arg. Cleistanthus letouzeyi J. Léonard Maesobotrya barteri (Baill.) Hutch. Maesobotrya bipindensis Hutch. Maesobotrya staudtii (Pax) Hutch. Margaritaria discoidea (Baill.) G.L. Webster Protomegabaria stapfiana (Beille) Hutch. Spondianthus preussii Engl. Uapaca staudtii Pax Putrangivaceae Drypetes bipindensis (Pax) Hutch. Drypetes gilgiana (Pax) Pax & K. Hoffm. Drypetes ituriensis Pax & K. Hoffm. Drypetes pierreana Hutch. Drypetes principum (Müll. Arg.) Hutch. Drypetes sp.1 Sibangea arborescens Oliv. Sibangea sp.1 Sibangea sp.2 48 ■ LBTE LPC LBC LTE LTB x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine x x x x x x x x x x x x x Annexe 1. Suite. Parc National de Moukalaba- Rabi-Toucan Doudou LMN LMR MDTE MDTB RTTB RTE TTE Parc National de Loango Famille-Espèce-Auteur Rhamnaceae Lasiodiscus marmoratus C.H. Wright Rhamnaceae sp.1 Rhizophoraceae Cassipourea sp.1 Cassipourea sp.2 Rhizophora racemosa G. Mey. Rhizophoraceae sp.1 Rubiaceae Aidia genipiflora (DC.) Dandy Aulacocalyx jasminiflora Hook. f. Coffea sp.1 Corynanthe pachyceras K. Schum. Craterispermum caudatum Hutch. Craterispermum cerinanthum Hiern Craterispermum ledermannii K. Krause Heinsia crinita (Afzel.) G. Taylor Ixora sp.1 Massularia acuminata (G. Don) Bullock ex Hoyle Mitragyna ciliata Aubrév. & Pellegr. Pauridiantha floribunda (K. Schum. & K. Krause) Bremek. Pauridiantha sp.1 Pausinystalia johimbe (K. Schum.) Pierre ex Beille Pausinystalia macroceras (K. Schum.) Pierre ex Beille Porterandia cladantha (K. Schum.) Keay Pouchetia sp.1 Psychotria sp.1 Psydrax moandensis Bridson Psydrax parviflora (Afzel.) Bridson Rothmannia macrocarpa (Hiern) Keay Rothmannia whitfieldii (Lindl.) Dandy Rubiaceae sp.1 Rubiaceae sp.2 Rubiaceae sp.3 Rubiaceae sp.4 Rubiaceae sp.5 Tarenna jolinonii N. Hallé Rutaceae Zanthoxylum sp.1 Sapindaceae Allophylus sp.1 Aporrhiza paniculata Radlk. Aporrhiza sp.1 Chytranthus sp.1 Eriocoelum macrocarpum Gilg ex Radlk. Eriocoelum oblongum Keay Eriocoelum paniculatum Baker Ganophyllum giganteum (Chev.) Hauman Laccodiscus ferrugineus (Baker) Radlk. Laccodiscus sp.1 Placodiscus leptostachys Radlk. LBTE LPC LBC LTE LTB x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 ■ 49 Annexe 1. Suite. Parc National de Moukalaba- Rabi-Toucan Doudou LMN LMR MDTE MDTB RTTB RTE TTE Parc National de Loango Famille-Espèce-Auteur LBTE Sapotaceae Englerophytum letestui De Wild. Gambeya africana (A. DC.) Pierre Gambeya boukokoensis Aubrév. & Pellegr. Gambeya perpulchra (Mildbr. ex Hutch. & Dalziel) Aubrév. & Pellegr. Gambeya sp.1 Gambeya sp.2 Lecomtedoxa biraudii Aubrév. & Pellegr. Lecomtedoxa sp.1 Manilkara lacera (Baker) Dubard Omphalocarpum sp.1 Sapotaceae sp.1 Synsepalum sp.1 Synsepalum stipulatum (Radlk.) Engl. Tieghemella africana Pierre Zeyherella mayombensis (Greves) Aubrev. & Pellegr. Scytopetalaceae Oubanguia africana Baill. Rhaptopetalum pachyphyllum (Gurke) Engl. Rhaptopetalum sessilifolium Engl. Rhaptopetalum sp.1 Scytopetalum klaineanum Pierre ex Engl. Simaroubaceae Desbordesia glaucescens (Engl.) Tiegh. Irvingia gabonensis (Aubry-Lecomte ex O’Rorke) Baill. Irvingia grandifolia (Engl.) Engl. Irvingia robur Mildbr. Klainedoxa gabonensis Pierre ex Engl. Odyendyea gabonensis (Pierre) Engl. Pierreodendron africanum (Hook. f.) Little Sterculiaceae Cola ficifolia Mast. Cola lateritia K. Schum. Cola sp.1 Cola sp.2 Cola sp.3 Cola verticillata (Thonn.) Stapf ex A. Chev. Nesogordonia papaverifera (A. Chev.) Capuron Sterculia sp.1 Styracaceae Afrostyrax kamerunensis Perkins & Gilg Tiliaceae Grewia coriacea Mast. Tiliaceae sp.1 Non Identifié non identifié sp.1 non identifié sp.2 non identifié sp.4 50 ■ LPC LBC LTE LTB x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine x x x x x x x x x Annexe 1. Suite. Parc National de Moukalaba- Rabi-Toucan Doudou LMN LMR MDTE MDTB RTTB RTE TTE Parc National de Loango Famille-Espèce-Auteur Verbenaceae Avicennia germinans (L.) L. Vitex grandifolia Gürke Vitex sp.1 Vitex sp.2 Violaceae Allexis cauliflora Pierre Rinorea dentata (P. Beauv.) Kuntze Rinorea ilicifolia (Welw. ex Oliv.) Kuntze Rinorea sp.2 Rinorea sp.4 Vochysiaceae Erismadelphus exsul Mildbr. LBTE LPC LBC LTE LTB x x x x x x x x x x x x x x x x Bulletin of the Biological Society of Washington, No. 12 x ■ 51 52 ■ Gamba, Gabon: Biodiversité d'une forêt équatoriale africaine