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Bromeliaceae J. F. Morales Burt-Utley, K. & J. F. Utley. 1977. Supplementary notes: phytogeography, physiological ecology and the Costa Rican genera of Bromeliaceae. Brenesia 1: 9– 29. Gouda, E. J. 1987. 189. Bromeliaceae subfamily Tillandsioideae. En, A. R. A. Gorts-van Rijn (ed.), Flora of the Guianas, ser. A, fasc. 3. Koeltz Scientific Books. Luther, H. E. 1995. An annotated checklist of the Bromeliaceae of Costa Rica. Selbyana 16: 230–234. ———. 2000. Appendix 4. Bromeliads of Monteverde. Pp. 529–530 en, N. M. Nadkarni & N. T. Wheelwright (eds.), Monteverde: ecology and conservation of a tropical cloud forest. Oxford Univ. Press. Morales, J. F. 1999. Bromelias de Costa Rica. Edit. INBio. ———. 2001. Orquídeas, cactus y bromelias del bosque seco/Costa Rica/Orchids, cacti and bromeliads of the dry forest. Edit. INBio. Smith, L. B. & R. J. Downs. 1974. (Pitcairnioideae) (Bromeliaceae). Fl. Neotrop. Monogr. 14: 1 –660. ——— & ———. 1977. Tillandsioideae (Bromeliaceae). Fl. Neotrop. Monogr. 14: 663–1492. ——— & ———. 1979. Bromelioideae (Bromeliaceae). Fl. Neotrop. Monogr. 14: 1493–2142. Ca. 46 gén. y ca. 2450 spp., S EUA–Arg., Antillas, O África (1 sp.); 17 gén. y 195 spp. en CR. FM 6: 89–156 (Utley, 1994). Hierbas epífitas, terrestres o epilíticas, hermafroditas o (rara vez) dioicas, el tallo obsoleto a corto y grueso, frecuentemente sin ramificación, rara vez colgante o subescandente. Hojas espiraladas, frecuentemente arrosetadas, a menudo ⫾ gruesas, con tricomas peltados, la región basal envainadora; lámina simple, filiforme a ligulada o triangular, usualmente cóncava adaxialmente, entera o con espinas, peciolada o subpeciolada. Infl. terminal o rara vez axilar, una espiga, racimo, o tirso simple o compuesta, escapífera (rara vez sésil). Fls. bisexuales o rara vez unisexuales, actinomorfas (rara vez ⫾ zigomorfas), con brácteas subyacentes; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos ⫾ distintos; sépalos 3, separados o connatos, más pequeños que los pétalos, frecuentemente hialinos o verdes; pétalos 3, separados o basalmente connatos, coloreados, usualmente con escamas basales; estambres 6, separados y libres a connatos y/o adnatos; anteras basifijas o peltadas; pistilo 1, compuesto; ovario súpero a ínfero, trilocular; óvulos pocos a numerosos por lóculo; placentación axilar; estigmas 3. Fr. una cápsula septicida o una baya, a veces múltiple (Ananas); semillas ⫾ pequeñas, con o sin apéndices. Las Bromeliaceae se reconocen fácilmente por sus hojas liguliformes a triangulares, dispuestas generalmente en rosetas densas, sus infls. con brácteas generalmente foliáceas y sus fls. trímeras, el perianto con dos verticilos diferenciados. Es una familia de importancia económica y ornamental en CR por el uso de algunos de sus géneros como alimento (Ananas) o con fines ornamentales (p. ej., Aechmea, Tillandsia y géneros no 297 298 Manual de Plantas de Costa Rica nativos como Nidularium). Muchas de sus spp. y géneros se encuentran protegidos por el convenio CITES. 1 Hojas serradas o con espinas (a veces las espinas muy pequeñas y/o limitadas al pecíolo o a la porción basal de la lámina). 2 Frs. cápsulas, secas al madurar; semillas usualmente con apéndices; ovario 1/2 súpero a súpero. 3 Pétalos crema, amarillos o rojos; ovario 1/2 súpero; varios hábitats, 0 –2200 m . . . . . . . . . . Pitcairnia 3⬘ Pétalos azules o rojizos; ovario súpero; robledales, bosque enano y sabana transicional a páramo, 1500 – 3050 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Puya 2⬘ Frs. bayas carnosas, que a veces forman un sincarpo carnoso; semillas sin apéndices; ovario ínfero. 4 Ovarios de fls. adyacentes fusionados, que forman un fr. múltiple (sincarpo) al madurar; escapo e infr. que terminan en un conspicuo grupo de láminas foliares estériles; típicamente cultivadas (la piña) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ananas 4⬘ Ovarios de fls. adyacentes separados al madurar; escapo e infr. que rara vez terminan en un conspicuo grupo de láminas foliares; típicamente silvestres. 5 Infl. simple, las fls. dispuestas polísticamente. 6 Fls. (incluido el ovario) ⬎3.2 cm en la antesis, los pétalos recurvados en espiral; infl. algo laxa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Billbergia 6⬘ Fls. (incluido el ovario) ⬍3.2 cm en la antesis, los pétalos erectos a patentes; infl. laxa a densamente capitada o estrobilácea. 7 Pétalos con apéndices, o si aparentemente sin apéndices, la infl. densa . . . . . . . . . . . . Aechmea 7⬘ Pétalos sin apéndices; infl. laxa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ronnbergia 5⬘ Infl. compuesta, o si simple, entonces las fls. dispuestas dísticamente. 8 Infl. axilar, usualmente oculta totalmente por las hojas; (900 –)1600–3800 m . . . . . . . . . Greigia 8⬘ Infl. terminal, expuesta y conspicua; 0 – 1800 m. 9 Plantas terrestres, usualmente de áreas secas o estacionalmente secas; estambres con los filamentos connatos a formar un tubo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bromelia 9⬘ Plantas epífitas (rara vez terrestres), de bosque húmedo y muy húmedo; estambres con los filamentos separados, o rara vez muy levemente connatos en la base. 10 Anteras con 2 apéndices apicales foliáceos; fls. funcionalmente unisexuales (las plantas dioicas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Androlepis 10⬘ Anteras sin apéndices; fls. bisexuales. 11 Sépalos ⬎4 mm; ramas de la infl. aglomeradas; brácteas florales enteras, o si serradas, entonces las hojas ⬎2.5 cm de ancho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aechmea 11⬘ Sépalos ⬍4 mm; ramas de la infl. laxas; brácteas florales pectinado-serradas, las hojas ⬍2.5 cm de ancho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Araeococcus 1⬘ Hojas enteras. 12 Infls. con las fls. y las ramas dispuestas dística o unilateralmente, o las ramas reducidas o generalmente con 2 fls. colaterales. 13 Pétalos con apéndices basales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . [Proceda a la copla 21.]. 13⬘ Pétalos sin apéndices basales. 14 Sépalos claramente asimétricos, obovados, más anchos por arriba de la mitad; fls. usualmente inconspicuas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Racinaea 14⬘ Sépalos simétricos, más anchos en la mitad o abajo de ésta; fls. usualmente conspicuas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tillandsia 12⬘ Infls. con las fls. y las ramas dispuestas polísticamente. 15 Brácteas florales inconspicuas; frs. bayas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ronnbergia 15⬘ Brácteas florales usualmente foliáceas y conspicuas; frs. cápsulas. 16 Sépalos o pétalos connatos en parte de su longitud. 17 Pétalos sin apéndices basales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Guzmania 17⬘ Pétalos con apéndices basales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mezobromelia 16⬘ Sépalos y pétalos separados. Bromeliaceae 299 18 Hojas monomorfas o dimorfas, usualmente pecioladas o reducidas en un área peciolar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pitcairnia 18⬘ Hojas monomorfas, sésiles. 19 Apéndice de la semilla apical y doblado; fls. bisexuales o funcionalmente unisexuales, inconspicuas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Catopsis 19⬘ Apéndice de la semilla basal y recto; fls. bisexuales, usualmente vistosas. 20 Pétalos sin apéndices basales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tillandsia 20⬘ Pétalos con apéndices basales. 21 Pétalos de colores ⫾ brillantes, lila o anaranjado a amarillo, rara vez verde claro; apéndices de los pétalos en forma de lengua, enteros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vriesea 21⬘ Pétalos de colores pálidos, blanco a crema; apéndices de los pétalos dactiloides, con 1–5 dedos de diferentes formas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Werauhia Aechmea Ca. 170 spp., Méx.–Arg.; 17 spp. en CR. Plantas epífitas o terrestres, acaulescentes, hermafroditas o (A. mariae-reginae) dioicas. Hojas arrosetadas, espinoso-serradas. Escapo bien desarrollado, terminal, erecto o algo arqueado. Infl. simple o compuesta. Fls. dísticas o polísticas, bisexuales o (rara vez) unisexuales, sésiles o pediceladas; sépalos separados o levemente connatos, asimétricos; pétalos separados, con 2 apéndices; estambres incluidos, libres o adnatos basalmente a los pétalos; anteras sin apéndices; ovario ínfero. Fr. una baya; semillas sin apéndices. En forma general, Aechmea se reconoce por presentar hojas con espinas y fls. con el ovario ínfero. Es posiblemente polifilético, y con elementos bastante discordantes dentro del mismo. 1 Infl. simple o a veces digitadamente compuesta (las ramas laterales basales, aglomeradas y cortas); fls. laxamente dispuestas o que forman una infl. estrobilácea, cilíndrica a cónico-cilíndrica. 2 Fls. laxamente dispuestas. 3 Hojas sin un nervio central conspicuo; pétalos amarillos o verde amarillento; frs. rojo rosáceo a amarillentos al madurar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. nudicaulis 3⬘ Hojas con un nervio central conspicuo; pétalos lila a blancos; frs. negros al madurar . . . . . A. tonduzii 2⬘ Fls. densamente aglomeradas en una infl. estrobilácea a cilíndrica. 4 Brácteas florales ausentes o inconspicuas, mucho más cortas que los sépalos; fls. funcionalmente unisexuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. mariae-reginae 4⬘ Brácteas florales conspicuas, mucho más largas que los sépalos; fls. bisexuales. 5 Sépalos 34– 39 mm; hojas conspicuamente serradas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. magdalenae 5⬘ Sépalos 10– 13 mm; hojas finamente serradas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. veitchii 1⬘ Infl. compuesta, pero no digitada, las ramas laterales distribuidas a lo largo del raquis, conspicuas; fls. densa a moderadamente aglomeradas. 6 Fls. conspicuamente pediceladas. 7 Sépalos 3–4 mm; infl. 1-pinnada (a veces levemente 2-pinnada) basalmente, 5 – 18.5 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. lueddemanniana 7⬘ Sépalos 4.5– 7 mm; infl. 1 ó 2(3)-pinnada, 55 – 85 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. mexicana 6⬘ Fls. sésiles o subsésiles. 8 Fls. en fascículos sésiles agrupados en una cabezuela y éstas distribuidas a lo largo del raquis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. aquilega 8⬘ Fls. no fasciculadas, distribuidas a lo largo de las ramas laterales. 9 Brácteas florales al menos 2⫻ la longitud de los entrenudos. 10 Brácteas superiores del escapo serradas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. tillandsioides 10⬘ Brácteas del escapo todas enteras. 11 Brácteas florales glabras, verde crema a crema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. dactylina 11⬘ Brácteas florales conspicuamente lepidotas, verdes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. pubescens 9⬘ Brácteas florales ⬍2⫻ la longitud de los entrenudos. 300 Manual de Plantas de Costa Rica 12 Brácteas florales muy estrechamente triangulares, semejantes a espinas . . . . . . . . A. castelnavii 12⬘ Brácteas florales ovadas y mucronuladas, pero no espiniformes. 13 Ramas laterales más largas de la infl. ⬍5 cm (rara vez hasta ca. 5.5 cm). 14 Ovario y sépalos 6– 10 mm después de la antesis; pétalos amarillos . . . . . . . A. angustifolia 14⬘ Ovario y sépalos 9– 12 mm después de la antesis; pétalos anaranjados basalmente y blancos apicalmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. penduliflora 13⬘ Ramas laterales más largas de la infl. 6 – 26 cm. 15 Fls. polísticamente dispuestas en las espigas; brácteas florales 0.3 –0.5 cm . . . . A. lingulata 15⬘ Fls. dísticamente dispuestas en las espigas; brácteas florales 0.5 – 1.1 cm. 16 Brácteas primarias de la mitad y la parte superior del raquis inconspicuas, ⬍1 cm (únicamente las basales grandes y conspicuas); brácteas florales 0.5 –0.9 cm; infl. 2 ó 3-pinnada basalmente, cada rama con (6)7 –muchas ramificaciones . . . . A. bracteata 16⬘ Brácteas primarias de la mayor parte de la infl. usualmente conspicuas, ⬎(1.8–)2 cm; brácteas florales 0.8 – 1.1 cm; infl. 1-pinnada a levemente 2-pinnada basalmente, cada rama con solo 2– 4 ramificaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. pittieri Aechmea angustifolia Poepp. & Endl., Nov. gen. sp. pl. 2: 43, t. 159. 1838. Epífita. Hojas 19– 68.5 ⫻ 1.2– 3.5(– 4) cm, agudas a acuminadas. Escapo erecto, 22.5–58( –63) cm; brácteas superiores más largas que los entrenudos, las inferiores más cortas, espinoso-serradas. Infl. 4.5–23.5 cm, 1-pinnada (2-pinnada basalmente); brácteas primarias espinoso-serradas distalmente, rojizas a verde rojizo o verde crema; espigas 1 –3.5 cm, con 4 –9 fls. dísticas; brácteas florales 0.4 – 0.6 cm, más largas que o iguales a los entrenudos. Fls. sésiles; sépalos 5 – 9 mm, mucronados; pétalos amarillos. Bosque muy húmedo, 0–850 m; vert. Carib. Cord. Central, todas las llanuras principales, Baja Talamanca (San Miguel de Sixaola), vert. Pac. N Cord. de Talamanca (Fila Chonta), región de Golfo Dulce. Fl. ene.–may., nov. Nic. –Bol. (F. Araya 460; INB, MO) Esta sp. se reconoce por sus infls. paniculadas con las ramas laterales menos de 5 cm, las brácteas florales menos de 2⫻ la longitud de los entrenudos y las fls. sésiles. Aechmea aquilega (Salisb.) Griseb., Fl. Brit. W. I. 592. 1864. Bromelia aquilega Salisb., Parad. lond. pl. 40. 1806; Gravisia aquilega (Salisb.) Mez. Epífita (en CR). Hojas 95 – 155 ⫻ 5 – 10 cm, agudas a cortamente acuminadas. Escapo erecto, ⬎40 cm; brácteas más largas que los entrenudos, enteras. Infl. hasta ca. 40 cm, bipinnada; brácteas primarias enteras; fascículos de fls. agrupados en una cabezuela; brácteas florales más largas que los entrenudos. Fls. sésiles; sépalos ca. 14 mm, mucronados; pétalos amarillos. Bosque húmedo, 550 –600 m; vert. Carib., valle del Río Reventazón (Angostura). Fl. jun. CR, Ven., Trin. & Tob., Guyana, NE Bras., Jam. (Kuntze 2113, NY) Esta sp. se distingue fácilmente por su infl. bipinnada, con las fls. en fascículos sésiles agrupadas en una cabezuela. En Centro Amér. se conoce por solo una colección, citada arriba, de la que su mismo colector describió una sp. nueva. Pertenece a Aechmea aquilega var. aquilega (A. aquilegoides Kuntze), la cual ocupa el mismo rango geográfico de la sp., con la excepción de NE Bras. Aechmea bracteata (Sw.) Griseb., Fl. Brit. W. I. 592. 1864. Bromelia bracteata Sw., Prodr. 56. 1788; A. b. var. pacifica Beutelsp. Epífita. Hojas 60 – 112.5 ⫻ 5 – 11( – 14.5) cm, agudas a redondeado-acuminadas. Escapo 54 –150 cm, erecto; brácteas más cortas o más largas que los entrenudos, enteras. Infl. 40–125 cm, bi o tripinnada, 1-pinnada apicalmente; brácteas primarias enteras, rojizas; espigas (4–)5–18.5 cm, multifloras, fls. dísticas; brácteas florales Bromeliaceae 301 0.5–0.9 cm, más cortas que a casi tan largas como los entrenudos, nervadas, verdes. Fls. sésiles; sépalos 3–5 mm, mucronados; pétalos amarillos a lila. Bosque muy húmedo, 0–100(–500) m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste, Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero, Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), vert. Pac., N Fila Costeña, Pen. de Osa. Fr. mar.–may. Méx.–Col. y Ven. (Herrera et al. 3874, INB) Esta sp. se distingue de A. pittieri por su infl. conspicuamente bi o tripinnada basalmente, las fls. densamente dispuestas y con sépalos finamente nervados. Aechmea castelnavii Baker, Handb. Bromel. 39. 1889. Epífita. Hojas 54 – 103 ⫻ 6.5– 10.2 cm, agudas a redondeadas y apiculadas, con tricomas exfoliantes y coalescentes. Escapo erecto, 39– 48⫹ cm; brácteas más largas que los entrenudos, serruladas, crema, que se descomponen después de la antesis. Infl. 29 – 45 cm, 1-pinnada; brácteas primarias serruladas; espigas 4–6 cm, multifloras, las fls. dísticas; brácteas florales 0.4 – 0.5 cm, más cortas que o casi tan largas como los entrenudos, espiniformes. Fls. sésiles; sépalos 4 – 5 mm, los ápices cortamente espinosos; pétalos lila. Bosque húmedo y muy húmedo, 100 –400 m; vert. Carib., valle del Río Reventazón, vert. Pac., valle de los Ríos Grandes de Tárcoles, de Candelaria y de Térraba. Fl. ene. CR, Col. –Bol. y Ven., Bras. (Grant & Skotak 91-01478; INB, US) Esta sp. se reconoce por sus infls. paniculadas, fls. sésiles, con las brácteas florales menos de 2⫻ la longitud de los entrenudos, muy estrechamente triangulares y semejando espinas. Aechmea dactylina Baker, J. Bot. 17: 161. 1879. Epífita. Hojas 53.5–97.5 ⫻ 3.5–7.5 cm, agudas a acuminadas, glabras a lepidotas. Escapo erecto, 49–75 cm; brácteas más largas que los entrenudos, enteras, rojizas. Infl. 18–49.5 cm, 1 ó 2-pinnada, las ramas inferiores subdigitada a pinnadamente 2–5-espigadas; brácteas primarias enteras, más cortas que las espigas; espigas patentes, 4.5 –18 cm, multifloras, las fls. dísticas; brácteas florales densamente imbricadas, 1.1–1.9 cm, más largas que los entrenudos, lisas a nervadas, carinadas, glabras, verde crema a crema. Fls. sésiles; sépalos 7–9 mm; pétalos blancos. Bosque húmedo y muy húmedo, 0–600 m; N vert. Carib., Llanura de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), vert. Pac., desde P.N. Carara al S. Fl. mar.–may., set. Nic.–Col. (J. F. Morales et al. 2393; INB, MO) Esta sp. es fácil de reconocer por su infl. con las ramas inferiores subdigitada a pinnadamente 2–5-espigadas y sus brácteas florales dísticas, densamente imbricadas. Aechmea lingulata (L.) Baker, J. Bot. 17: 164. 1879. Bromelia lingulata L., Sp. pl. 285. 1753; Wittmackia lingulata (L.) Mez; W. odora (Miq.) Mez. Epífita. Hojas 28 – 50( – 80) ⫻ 4 – 5 cm, agudas a redondeadas y acuminadas. Escapo erecto, 30 –60 cm; brácteas más largas que los entrenudos, las inferiores serradas, el resto enteras. Infl. 14 –25 cm, 1-pinnada; brácteas primarias inferiores enteras; espigas 8–17, polísticas, con 12–17 fls.; brácteas florales 0.3–0.5 cm, más cortas o casi tan largas como los entrenudos. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 2–5(–7) mm, punzantes, glabros; pétalos de color desconocido. Hábitat y elevación desconocidos; localidad desconocida. Fl. (?). CR y Pan., Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Antillas, Bahamas. (Oersted 24, C) Aechmea lingulata se reconoce por su infl. compuesta, polística, con las brácteas primarias inferiores enteras y las brácteas florales más cortas que o casi tan largas como los entrenudos. La única 302 Manual de Plantas de Costa Rica colección de CR, de procedencia exacta desconocida, fue citada originalmente por Mez [en Mart., Fl. bras. 3(3): 277. 1891, y en C. DC., Monogr. phan. 9: 142. 1896], bajo el sinónimo Wittmackia odora. Aunque en Smith & Downs (1979), Utley (1994) y aquí se repita esa citación, parece que desde aquel entonces nadie se ha vuelto a estudiar la muestra, lo que posiblemente pone en duda su identificación. El material centroamericano se refiere a var. lingulata, con el mismo rango geográfico que la sp. Aechmea lueddemanniana (K. Koch) Brongn. ex Mez, en Engl., Pflanzenr. IV.32 (Heft 100): 120. 1934. Pironneava lueddemanniana K. Koch, Wochenschr. Gärtnerei Pflanzenk. 9: 182. 1866; Podaechmea lueddemanniana (K. Koch) L. B. Sm. & W. J. Kress. Epífita. Hojas 26–63(–71) ⫻ 2.8–5.4 cm, agudas a redondeadas. Escapo erecto, 19–29(–36.5) cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, que se descomponen antes de la antesis. Infl. 5 – 18.5 cm, 1-pinnada (a veces levemente bipinnada basalmente), flocosa; brácteas primarias lineares, crema a verdes o verde crema; espigas polísticas, 2–4 cm, multifloras; brácteas florales 0.2–0.3 cm, filiformes. Fls. pediceladas; sépalos 3–4 mm, mucronados; pétalos azul lila a rosados. Bosque muy húmedo, 850 –1100 m; ambas verts. Cord. de Guanacaste. Fr. feb., mar., jun. Méx.– Ecua. (J. F. Morales 2555, INB) Esta sp. es muy similar a A. mexicana, pero se reconoce por sus infls. y sépalos más pequeños. En aspecto general, las plantas también son mucho más pequeñas. Aechmea magdalenae (André) André ex Baker, Handb. Bromel. 65. 1889. Chevaliera magdalenae André, Énum. Bromél. 3. 1888. PITA. Terrestre, 1.5–2 m. Hojas 180 – 300 ⫻ 4.5– 8 cm, atenuadas, conspicuamente serradas. Escapo erecto, hasta ca. 65 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, coriáceas, serradas, verde rojizo. Infl. 10–21 cm, simple a digitadamente compuesta (con 2–5 espigas 5–14.5 cm), polística, multiflora; brácteas florales 3.5–9 cm, más largas que los entrenudos, serradas, rojizas. Fls. sésiles; sépalos 34 – 39 mm, glabrados o lepidotos; pétalos amarillos. Bosque húmedo y muy húmedo, 0 –1000 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Pen. de Nicoya, desde P.N. Carara al S, Isla del Caño. Fl. ene., may.–oct., dic. Méx.– Ecua. y Ven. (Lépiz 452; INB, MO) Esta sp. se reconoce por su hábito terrestre, su gran tamaño y forma (que recuerdan al género Bromelia), y sus largas y conspicuas brácteas florales. Suele crecer en parches, en poblaciones densas. Por ser una planta tan grande y espinosa (problemática de recolectar), su distribución, sin duda, es mucho más amplia que lo que las muestras indican; probablemente existe a lo largo de las dos verts. Aechmea mariae-reginae H. Wendl., Hamburger Garten- Blumenzeitung 19: 32. 1863. Pothuava mariae-reginae (H. Wendl.) L. B. Sm. & W. J. Kress. CORPUS, ESPÍRITU SANTO, FLOR DE SANTA MARÍA, PIÑA DE PALO. Epífita, dioica. Hojas 63– 95 ⫻ 6.5– 14.5 cm, agudas a cortamente acuminadas, lepidotas, los tricomas exfoliantes en el haz. Escapo erecto, 45 – 76 cm; brácteas más largas que los entrenudos, serradas, rosadas a rojo rosáceo. Infl. 9.5 –21 cm, simple, polística, estrobilácea, multiflora, flocosa; brácteas florales 0.3 –0.4 cm, más largas que los entrenudos (o ausentes). Fls. sésiles, unisexuales; sépalos 8–11 mm, espiniformes; pétalos blancos con el ápice azul. Bromeliaceae 303 Bosque muy húmedo y pluvial, 0 –1800 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos, de Tortuguero y de Santa Clara, ambas verts. Cord. de Tilarán, centro vert. Pac., Cerro El Espino (Patarrá), Tablazo. Fl. feb.–abr., set. SE Nic. y CR. (J. F. Morales et al. 1640; INB, MO) Esta sp., cuando florecida, es una de las plantas más llamativas de toda la flora costarricense, por su gran tamaño y sus brácteas de un color rosado encendido; además, es la única sp. dioica del género. Llega a formar poblaciones bastante dominantes y densas en la vert. Carib. del país. En zonas altas, es muy rara y solo se localizan individuos aislados (Tablón de Cartago). Ocasionalmente es cultivada como ornamental. Aechmea mexicana Baker, J. Bot. 17: 165. 1879. Podaechmea mexicana (Baker) L. B. Sm. & W. J. Kress. Epífita. Hojas 57– 140 ⫻ 5.5 –10 cm, agudas. Escapo erecto, 30 – 52.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, serradas (al menos las inferiores), crema, que se descomponen rápidamente después de la antesis. Infl. 55 –85 cm, 1 ó 2(3)-pinnada, flocosa; brácteas primarias enteras, crema a crema rosado; espigas polísticas, multifloras, flocosas; brácteas florales 0.2 – 0.5 cm, más cortas que los entrenudos, filiformes, blanco crema. Fls. pediceladas; sépalos 4.5 – 7 mm, mucronados; pétalos rojizos a lila. Bosque muy húmedo y pluvial, 0–1700 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central (E.B. La Selva), Llanura de Santa Clara, Valle Central, ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú, N Valle de General, Pen. de Osa. Fl. ene. –mar., dic. Méx.–Ecua. (J. F. Morales 3508, INB) Esta sp. se distingue de A. lueddemanniana por su tamaño mucho más pequeño, su infl. más larga, con las espigas inferiores conspicuamente ramificadas, y sus sépalos más largos. Sin embargo, pueden ser difíciles de separar. Aechmea nudicaulis (L.) Griseb., Fl. Brit. W. I. 593. 1864. Bromelia nudicaulis L., Sp. pl. 286. 1753; Pothuava nudicaulis (L.) Regel. Epífita. Hojas (11– )19 – 41 ⫻ 2.5– 6.5 cm, agudas a redondeadas y acuminadas. Escapo erecto, 23 – 50 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, enteras, rojizas a rojizo crema. Infl. 4.5 – 17 cm, simple, polística, multiflora, flocosa; brácteas florales ausentes o inconspicuas. Fls. sésiles; sépalos 4 – 7 mm, apiculados, flocosos a glabrados; pétalos amarillos. Bosque muy húmedo y pluvial, 0–1200 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Central (E.B. La Selva) y de Talamanca (Alto Urén), Llanuras de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca. Fl. ene.–mar., nov., dic. N Méx.–Perú y Ven., Trin. & Tob., Guyana, Bras., Antillas. (Rivera 1260; INB, MO) Esta sp. se reconoce por sus hojas sin nervaduras e infls. simples, hasta ca. 17 cm y con las fls. laxamente dispuestas. El material mesoamericano pertenece a var. nudicaulis, con el mismo rango geográfico que la sp. (excepto Bras.). Aechmea nudicaulis 304 Manual de Plantas de Costa Rica Aechmea penduliflora André, Énum. Bromél. 3. 1888. A. schultesiana Mez. Epífita. Hojas 33–52(–64.5) ⫻ (1.4–)2–4.1 cm, agudas y apiculadas. Escapo erecto a decurvado, 29–37 cm; brácteas inferiores y medias más cortas que los entrenudos, las superiores más largas, serradas, rojas a rojizas. Infl. 4.5–12.5(–15) cm, 1-pinnada (algunas veces bipinnada basalmente); brácteas primarias serradas, rojizas; espigas 6–11 cm, multifloras, las fls. dísticas; brácteas florales 0.3 – 0.5 cm, más cortas que o casi tan largas como los entrenudos, glabras o pubescentes. Fls. sésiles; sépalos 4 –5 mm, obtusos; pétalos anaranjados basalmente y blancos apicalmente. Bosque muy húmedo, 100–300 m; vert. Carib., Llanura de Santa Clara. Fl. (?). Nic.–Perú, Bras. (J. D. Smith 6829; GH, US) Esta sp. se distingue de A. angustifolia por la infl. con las espigas y las fls. laxamente dispuestas y fls. blancas apicalmente, con la base anaranjada. Aechmea pittieri Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 231. 1896. Epífita. Hojas 36– 85( – 105) ⫻ (3– )4.5– 7 cm, acuminadas, lepidotas. Escapo erecto, 48 –82.5 cm, algunas veces flocoso; brácteas más largas que los entrenudos, enteras, rojizas. Infl. 13.5 –46.5 cm, 1-pinnada (débilmente bipinnada basalmente); brácteas primarias enteras, más cortas a más largas que las espigas, rojizas; espigas 3.5 –12.5 cm, multifloras, las fls. dísticas, laxamente dispuestas; brácteas florales 0.8 –1.1 cm, verdes, ⬍2⫻ la longitud de los entrenudos, nervadas. Fls. sésiles; sépalos 4 –5 mm, mucronados; pétalos lila. Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, (50–)400–1650 m; ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac., N Fila Costeña (Boruca), llanuras de Guanacaste (vecindad de La Cruz), región de Puriscal, S Valle de General (Buenos Aires), región de Golfo Dulce. Fl. ene. –jun., set. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 2231; INB, MO) Aechmea pittieri se distingue de A. bracteata por su infl. 1-pinnada, con solo las espigas inferiores débilmente bipinnadas. Aechmea pubescens Baker, J. Bot. 17: 135. 1879. A. standleyi Cufod. Epífita. Hojas (27–)35.5–98.5 ⫻ 2–6.3 cm, agudas a acuminadas. Escapo erecto o decurvado y algo péndulo, 38–86.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, enteras, rojizas. Infl. 2–25(–30) cm, 1-pinnada a débilmente bipinnada basalmente; brácteas primarias inferiores enteras, más cortas a más largas que las espigas; espigas 1.5–9.5 cm, multifloras, las fls. dísticas; brácteas florales 0.9–1.4 cm, 2 ó 3⫻ más largas que los entrenudos, nervadas, densamente lepidotas, verdes. Fls. sésiles; sépalos 4–7 mm, mucronados; pétalos lila o blanco lila a crema. Aechmea pubescens Bosque muy húmedo y pluvial, 0–1100 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, todas las llanuras principales, Baja Talamanca (R.N.V.S. GandocaManzanillo), vert. Pac. Cord. de Talamanca, desde P.N. Carara al S. Fl. ene.–may., dic. Hond.–Col. y Ven. (Lépiz et al. 130, INB) Bromeliaceae 305 Esta sp. se distingue de A. bracteata y A. pittieri por sus brácteas florales imbricadas y más de 2⫻ la longitud de los entrenudos, generalmente más grandes que los sépalos en la antesis. Aechmea tillandsioides (Schult. f. ex Mart.) Baker, J. Bot. 17: 134. 1879. Billbergia tillandsioides Schult. f. ex Mart., en Schult. & Schult. f., Syst. veg. 7: 1269. 1830; A. kienastii E. Morren ex Mez; A. t. var. kienastii (E. Morren ex Mez) L. B. Sm.; Platyaechmea tillandsioides (Schult. f. ex Mart.) L. B. Sm. & W. J. Kress; P. t. var. kienastii (E. Morren ex Mez) L. B. Sm. & W. J. Kress. Epífita. Hojas 29.5– 86.5 ⫻ 1–5.6 cm, atenuadas. Escapo erecto, 18– 59.5 cm; brácteas más largas o más cortas que los entrenudos, foliáceas, serradas, rojizas. Infl. 5–14 cm, digitada a 1-pinnada (rara vez simple); brácteas primarias serradas, más cortas a más largas que las espigas; espigas hasta ca. 15 cm, multifloras, las fls. dísticas; brácteas florales densamente imbricadas, 1 –1.5 cm, más largas que los entrenudos, nervadas, carinadas, rojizas a verde rojizo. Fls. sésiles; sépalos 6 – 9 mm, mucronados; pétalos amarillos. Bosque muy húmedo, 0–350(–1100) m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos (R.N.V.S. Caño Negro), de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca (R.N.V.S. Gandoca-Manzanillo), vert Pac., región de Puriscal (Z.P. La Cangreja), región de Golfo Dulce. Fl. ene.–jul., set., dic. N Méx.–Perú, Bras. (J. F. Morales et al. 2101, INB) Esta sp. se reconoce por sus infls. compuestas, con las brácteas superiores del escapo serradas, las brácteas florales más de 2⫻ la longitud de los entrenudos y las fls. sésiles. Aechmea tonduzii Mez & Pittier, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 132. 1903. Pothuava tonduzii (Mez & Pittier) L. B. Sm. & W. J. Kress. Epífita o terrestre. Hojas 40 – 98 ⫻ 3 – 5(– 5.8) cm, agudas, serradas a subenteras. Escapo erecto, 41.5 – 53( –58.5) cm; brácteas más largas que los entrenudos, subfoliáceas, serradas, verdes a verde crema, que se descomponen después de la antesis. Infl. 5–16(–20) cm, simple, polística, multiflora; brácteas florales 0.4–0.7 cm, más cortas que o casi iguales con los entrenudos. Fls. sésiles; sépalos 5–8 mm, mucronados; pétalos blancos o (tal vez) lila. Bosque muy húmedo y pluvial, 700–1400 m; vert. Pac. Cord. de Talamanca, Fila Costeña, N Valle de General, Pen. de Osa. Fr. ene., feb., ago., dic. CR y Pan. (Grayum et al. 10631, INB) Muy similar a las spp. del gén. Ronnbergia, pero se diferencia por sus pétalos con apéndices basales. En el género, se reconoce fácilmente por sus hojas con un pronunciado nervio central y su infl. simple con las fls. laxamente dispuestas. Aechmea veitchii Baker, Bot. Mag. 103: pl. 6329. 1877. Chevaliera veitchii (Baker) E. Morren. Terrestre o epífita. Hojas 58–105 ⫻ 2.8–4.6 cm, acuminadas, finamente serradas. Escapo erecto, 35–57 cm; brácteas erectas, más largas que los entrenudos, foliáceas, finamente serradas, verdes o verde crema, a veces verde rojizo distalmente. Infl. 4.5 – 17 cm, simple, polística, multiflora, glabra a glabrada; brácteas florales 1.9– 2.8 cm, más largas que los entrenudos, serradas. Fls. sésiles; sépalos 10–13 mm, cortamente acuminados; pétalos blancos. Bosque pluvial, 1200–2000 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí; Moravia de Chirripó; etc.). Fl. ene.–jul. CR –Perú. (Lépiz & Morales 498, INB) Se reconoce por su infl. simple, estrobilácea, con las brácteas florales recurvadas distalmente, rojizas. 306 Manual de Plantas de Costa Rica Ananas Leal, F. 1989. On the history, origin and taxonomy of the pineapple. Interciencia 14: 235–241. Ca. 8 spp., CR–Bol. y Ven., Guayanas, Bras., Par., N Arg.; 2 spp. en CR. Plantas terrestres, acaulescentes, sin producir estolones. Hojas arrosetadas, un poco más anchas en la vaina, los márgenes espinosos. Escapo terminal, erecto. Infl. simple, densamente estrobiliforme, el ápice con varias brácteas foliáceas estériles, agrupadas. Fls. espiraladas, bisexuales, sésiles; sépalos separados, levemente asimétricos, obtusos; pétalos separados, rojos o morados, con 2 escamas basales adaxiales; estambres incluidos; ovario ínfero, los de fls. adyacentes fusionados entre sí y con las brácteas y el eje de la infl. Fr. una baya, todas fusionadas entre sí en un sincarpo con la corteza endurecida; semillas sin apéndices. Este género se reconoce fácilmente por sus hojas espinosas y frs. sincárpicos, carnosos y con la corteza endurecida. 1 Sincarpo 5–10(–15) cm, levemente suculento; escapo alargado y conspicuo; hojas ⬍2.5 cm de ancho; plantas 1– 1.5 m; silvestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. ananassoides 1⬘ Sincarpo 17–33 cm, conspicuamente suculento; escapo corto y apenas visible; hojas ⬎3 cm de ancho; plantas 0.5– 0.9 m; cultivadas y rara vez escapadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. comosus Ananas ananassoides (Baker) L. B. Sm., Bot. Mus. Leafl. 7: 70. 1939. Acanthostachys ananassoides Baker, Handb. Bromel. 25. 1889. Plantas 1–1.5 m (en fl.). Hojas 150 – 175 cm o más, largamente atenuadas, los márgenes con espinas cortas, algo aglomeradas. Escapo alargado y conspicuo; brácteas largas, subfoliáceas. Infl. 5 – 10(– 15) cm, subcilíndrica; brácteas 1.4 –2 cm, ampliamente elípticas. Sincarpo 5–10( –15) cm, levemente suculento, verde a verde rosado o verde rojizo al madurar. Bosque húmedo, 100 –200 m; S vert. Pac., S Valle de General (Pilas de Buenos Aires; Paso Real). Fl. nov. (cult.). CR –Bol. y Ven., Bras., Par. (Skotak 1; INB) Esta sp. se distingue por su escapo alargado y su sincarpo pequeño y subcilíndrico, apenas suculento; además, las plantas son más grandes y robustas que A. comosus. Esta sp. raramente florece en el campo. La única colección fértil de CR se preparó de una planta cult. en Atenas, supuestamente procedente de 6 km al N de Paso Real. Aunque no ha sido aún reportada por colecciones herborizadas, A. ananassoides se encontraría creciendo en O Pan. (C. Skotak, com. pers.), en la zona de David, Puerto Armuelles y alrededores (Prov. Chiriquí). Ananas comosus (L.) Merr., Intrepr. Herb. amboin. 133. 1917. Bromelia comosa L., Herb. amb. 21. 1754. PIÑA. Plantas 0.5 –0.9 m. Hojas 60– 105 cm, atenuadas, los márgenes dentado-serrados. Escapo corto y apenas visible; brácteas pequeñas, similares a las hojas, rojizas. Infl. 10–14 cm, ovoide; brácteas 1.5 –3.3 cm, ovadas, inconspicuas en la madurez. Sincarpo 17 – 33 cm, conspicuamente suculento, verde amarillento o amarillo anaranjado al madurar. Bosque húmedo y muy húmedo, cultivada en plantaciones, 0–600 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanura de Santa Clara, vert. Pac., Valle de General, región de Golfo Dulce, etc. Fl. ene. –dic. Bras., introducida en los tróps. de todo el mundo. (Lépiz et al. 255; INB, MO, NY) La piña se reconoce fácilmente por sus hojas con espinas espaciadas y sus infrs. sincárpicas. Se cultiva en gran escala, por su fruto comestible, especialmente por Siquirres y en el Valle de General. Es muy usada en CR para conservas, refrescos y helados. Bromeliaceae 307 Androlepis 1 sp., Méx.–CR. Androlepis skinneri Brongn. ex Houllet, Rev. Hort. 42: 12. 1870. A. donnell-smithii (Baker) Mez. Planta epífita, dioica. Hojas arrosetadas, (38–)76 – 155(–172) ⫻ 6.5–9(– 10) cm, liguladas, agudas, densamente serradas. Escapo terminal, erecto, (30 – )65 – 92.5 cm; brácteas erectas, más largas que los entrenudos, foliáceas, serradas, que se desintegran al fructificar. Infl. bi o tripinnada, densa a esparcidamente pubescente, las brácteas primarias inferiores triangulares, las superiores reducidas; espigas 2–4(–11) cm, flocosas; brácteas florales inconspicuas. Fls. polísticas, funcionalmente unisexuales, sésiles a cortamente pediceladas; sépalos separados, 3 –6 mm, asimétricos, mucronulados; pétalos brevemente connatos, sin apéndices, amarillos; estambres incluidos, separados y libres, o connatos y/o adnatos a los pétalos basalmente; anteras con 2 apéndices apicales foliáceos; ovario ínfero. Fr. una baya, 1 – 2 cm; semillas sin apéndices. Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0– 1300 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste y de Tilarán, valle del Río Grande de Tárcoles (Capulín). Fl. oct. –dic. (Robles 2194; CR, INB) Androlepis skinneri Androlepis se distingue de Aechmea por sus anteras con apéndices apicales foliáceos. Se confunde fácilmente con Aechmea mexicana por la infl. usualmente compacta. Sin embargo, las infls. tienden a ser aún más compactas, y las fls. son amarillas en vez de lila. Araeococcus 5 spp., CR–Bras.; 1 sp. en CR. Araeococcus pectinatus L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 95: 41. 1931. Planta epífita, estolonífera. Hojas 30 – 84 ⫻ 1.1– 2.2 cm, en una roseta ⫾ cilíndrica, acuminadas o agudas, finamente dentadas, glabras. Escapo terminal, erecto o decurvado, 28 –61( –65) cm. Infl. simple o con 2–6 espigas; espigas (2.5 –)5.5–17 cm; brácteas florales 0.5– 1.2 cm, más largas que los sépalos, laxas, nervadas, ecarinadas, rojas o verde rojizo. Fls. polísticas, bisexuales, sésiles o (raramente) pediceladas; sépalos separados o connatos, 1 –2 mm, simétricos; pétalos separados; estambres incluidos, con los filamentos separados; anteras sin apéndices; ovario ínfero. Fr. una baya, 0.4 – 0.5 cm, negra; semillas sin apéndices. Bosque muy húmedo, 0 –900 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (regiones de Acosta y Tarrazú), desde P.N. Carara al S. Fr. ene., feb., jul.–dic. CR–Col. (A. L. Marín & Gutiérrez 43; INB, MO) 308 Manual de Plantas de Costa Rica Se distingue por su infl. algo péndula, las espigas laxas y separadas, con brácteas rojas y frs. abayados, negros. Billbergia Ca. 50 spp., Méx.–Arg.; 1 sp. en CR. Billbergia macrolepis L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 114: 3. 1936. Planta epífita, 95–193 cm. Hojas arrosetadas, 50–100 ⫻ 2.4–4 cm, atenuadas, finamente dentadas, lepidotas. Escapo terminal, decurvado; brácteas imbricadas o divergentes, ca. 24 cm. Infl. simple, 28 – 41 cm, blanco-farinosa; brácteas florales inferiores 2 – 3.5 cm, las superiores 0.6 – 1.3 cm, tan largas o casi tan largas como los ovarios, cartáceas, persistentes. Fls. polísticas, bisexuales, sésiles; sépalos separados, 8–10 mm, el tubo epígino ca. 3 mm; pétalos separados, espiralmente recurvados, hasta ca. 43 mm, lineares, con apéndices basales, verde oscuro a verde bronce; estambres exertos, libres o adnatos a los pétalos; anteras sin apéndices; ovario ínfero. Fr. una baya, ca. 1.4 cm, generalmente glauca; semillas sin apéndices. Araeococcus pectinatus Bosque húmedo o muy húmedo, ca. 350– 400 m; S vert. Pac., S Valle de General (vecindad de Buenos Aires). Fl. ene. CR –Col. y Ven. (Pittier 6608, US) Se reconoce por sus hojas finamente dentadas, pétalos muy largos (probablemente entre los más largos en la familia), y frs. abayados, generalmente glaucos. En CR, se conoce solo por la colección anteriormente citada, hecha hace más de 100 años. Bromelia PIÑUELA 47 spp., Méx.–Arg., Antillas; 3 spp. en CR. Billbergia macrolepis Plantas terrestres, rizomatosas o estoloníferas. Hojas arrosetadas, los márgenes con espinas largas y curvas. Escapo terminal, desarrollado o casi ausente. Infl. pinnada, fasciculada o subcapitada. Fls. polísticas, bisexuales, sésiles o pediceladas; sépalos separados o connatos; pétalos separados, sin apéndices, adnatos al tubo en el medio; estambres incluidos, los filamentos connatos; anteras sin apéndices; ovario ínfero. Fr. una baya; semillas sin apéndices. Bromeliaceae 309 Se reconoce por su hábito terrestre y tamaño grande, sus hojas espinosas y su infl. paniculada o subcapitada. Se utilizan para hacer las cercas más densas. 1 Infl. alargada, las ramas laterales 5– 13 cm, conspicuas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. pinguin 1⬘ Infl. hemisférica a corto-cilíndrica, las ramas laterales hasta ca. 7 cm, ⫾ ocultas por las brácteas primarias. 2 Brácteas, ovario y frs. pálido-pubescentes; escapo usualmente visible . . . . . . . . . . . . . . B. hemispherica 2⬘ Brácteas, ovario y frs. densamente ferrugíneos; escapo ausente, o muy corto y totalmente cubierto por las vainas foliares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. plumieri Bromelia hemispherica Lam., Encycl. 1: 145. 1783. B. wercklei Mez. Plantas 2– 3 m. Hojas 140– 220 ⫻ 3.7– 5 cm, atenuadas, glabras en el haz, pálido-lepidotas en el envés. Escapo erecto, (7–)10 – 25 cm, cubierto por las vainas foliares. Infl. 10–15 cm, hemisférica a corto-cilíndrica, 1-pinnada; ramas laterales hasta ca. 7 cm, ocultas en gran parte por las brácteas primarias; brácteas florales 3 – 6.4 cm, densamente pubescentes, la pubescencia crema a crema canela. Fls. con sépalos 1.9 –2.6 cm, densamente pubescentes; pétalos blancos a rosados. Frs. 3.6 –4.3 ⫻ 1.9–2.3 cm, con pubescencia crema a canela, amarillentos. Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0–800 m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste (P.N. Rincón de La Vieja), S Pen. de Nicoya, vecindad de Tivives (Punta Loros), Punta Dominical, etc. Fl. dic. Méx.–CR. (Tonduz 13636, CR) Se reconoce por su escapo evidente y la pubescencia pálida (crema canela) de sus fls. y frs.; de. B. pinguin se diferencia en su infl. aglomerada. Bromelia pinguin L., Sp. pl. 285. 1753. PIÑUELA, PIRO. Plantas 1– 1.5 m. Hojas 100– 220 ⫻ 2.5 – 4.5 cm, atenuadas, lepidotas, las internas (subyacentes a la infl.) rojizas. Escapo erecto, 22– 58 cm, blanco-farinoso, las brácteas foliáceas, blanco crema. Infl. 18 – 41 cm, alargada, 1-pinnada; ramas laterales 5–13 cm; brácteas florales 1.5–2.2(–2.8) cm, crema, densamente tomentosolepidotas. Fls. con sépalos 1.4–2.1(–2.8) cm, tomentosos; pétalos lila a rosados. Frs. 2 – 3 ⫻ 1.5– 1.8 cm, glabros, amarillentos. Bosque seco y húmedo, 0–750 m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste (P.N. Rincón de La Vieja), llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, vecindad de Tivives (Punta Loros), valle del Río Grande de Candelaria. Fl. may., jun. Méx.–Ecua. y Ven., Guayanas, Antillas. (U. Chavarría 964; INB, MO) Se reconoce por su larga infl. Es una sp. común en sitios secos, fácil de confundir con B. hemispherica (ver notas bajo esa sp.). Bromelia pinguin 310 Manual de Plantas de Costa Rica Bromelia plumieri (E. Morren) L. B. Sm., Phytologia 15: 173. 1967. Karatas plumieri E. Morren, Ann. Hort. Belge Étrangère 22: 131. 1872; B. karatas sensu Janzen & Liesner (1980), non L. PIÑUELA, PIÑUELA DE GARROBO. Plantas 2–3 m. Hojas 160–310 ⫻ 2 – 3.5(– 5) cm, atenuadas, lepidotas, las internas (subyacentes a la infl.) rojizas a rojo rosáceo. Escapo ausente o muy corto, completamente cubierto por las vainas foliares. Infl. 10– 15 cm, hemisférica, 1-pinnada; ramas laterales hasta ca. 7 cm, ocultas por las brácteas primarias; brácteas florales (6.5 –)8–9 cm, densamente ferrugíneas. Fls. con sépalos 2.4–3 cm, densamente ferrugíneos; pétalos rosados. Frs. 6– 8.7 ⫻ 1.9– 2.5 cm, ferrugíneos, rosados. Bosque húmedo y muy húmedo, 50–1050 m; vert. Carib. Cord. Central (Turrialba), cuenca del Río Sapoá, vert. Pac. Cord. de Tilarán (La Lindora de Monteverde), llanuras de Guanacaste, S Pen. de Nicoya, vecindad de Dominical, S Valle de General, cañón del Río Grande de Térraba. Fl. jun.– ago. Méx.–Ecua., Bras., Antillas. (J. F. Morales et al. 2077; CR, INB, MO, SEL) Se reconoce por la ausencia de escapo y la pubescencia ferrugínea de sus fls. y frs. Catopsis Ca. 19 spp., Méx.–Perú y Ven., Guayanas, Bras., Antillas; 10 spp. en CR. Plantas epífitas, hermafroditas (C. berteroniana) o dioicas. Hojas arrosetadas, enteras. Escapo terminal, desarrollado, erecto o colgante. Infl. simple o compuesta, las masculinas y femeninas a veces ⫾ dimorfas en las spp. dioicas. Fls. polísticas, bisexuales o funcionalmente unisexuales, sésiles (rara vez pediceladas); sépalos separados, conspicuamente asimétricos, redondeados; pétalos separados, inconspicuos; estambres incluidos, en 2 series desiguales, los filamentos separados; anteras sin apéndices; ovario súpero. Fr. una cápsula; semillas con apéndices plumosos. Se reconoce por sus infls. polísticas y fls. inconspicuas, con los sépalos y los pétalos separados. El centro de diversidad del género se encuentra en Centro Amér., especialmente CR. 1 Pétalos ligulados, con una lámina dirigida hacia arriba, mucho más largos que los sépalos, amarillos; frs. 1.5– 2.3 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. nutans 1⬘ Pétalos ovados a elípticos, ligeramente más largos que los sépalos, blancos a blanco crema; frs. 0.7–1.6 cm. 2 Brácteas florales más largas que los sépalos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. wangerinii 2⬘ Brácteas florales más cortas que los sépalos. 3 Ápice de las hojas redondeado a obtuso o agudo, abruptamente cuspidado-apiculado o mucronulado; hojas acintadas o lanceoladas (el ancho ⫾ uniforme desde el ápice hasta la vaina). 4 Brácteas del escapo más largas que los entrenudos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. morreniana 4⬘ Brácteas del escapo más cortas que los entrenudos. 5 Roseta angosta y cilíndrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. nitida 5⬘ Roseta ampliamente extendida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. sessiliflora 3⬘ Ápice de las hojas atenuado a agudo o largamente acuminado; hojas linear-lanceoladas a anchamente lanceoladas o deltadas. 6 Hojas 0.2– 0.5 cm de ancho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. juncifolia 6⬘ Hojas 1.8 – 8 cm de ancho. 7 Infl. 1-pinnada; fls. bisexuales; sépalos 10 – 13 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. berteroniana 7⬘ Infl. 1 ó 2-pinnada (al menos basalmente); fls. unisexuales; sépalos 4–6 mm. 8 Brácteas primarias inferiores mucho más largas que las ramas laterales de la infl. . . . C. hahnii 8⬘ Brácteas primarias inferiores mucho más cortas que las ramas laterales de la infl. 9 Hojas más largas 30 –36.5 cm; hojas con los bordes planos (rara vez levemente involutos); (700– )1500– 2100 m, ampliamente distribuida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. paniculata 9⬘ Hojas más largas hasta ca. 23 cm; hojas algunas veces con los bordes distalmente involutos; ca. 300 m, cuenca del Río Sapoá . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. pedicellata Bromeliaceae 311 Catopsis berteroniana (Schult. & Schult. f.) Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 621. 1896. Tillandsia berteroniana Schult. & Schult. f., Syst. veg. 7: 1221. 1830. Plantas hermafroditas (en CR). Hojas 15 – 35 ⫻ 1.5– 5 cm, lanceoladas, atenuadas a agudas y apiculadas, los márgenes no hialinos. Escapo erecto, las brácteas más cortas o más largas que los entrenudos. Infl. 1-pinnada, 50 – 75 cm, las espigas 7 – 11.5 cm, las brácteas más cortas que los entrenudos; brácteas florales 7–9 mm, lisas o nervadas. Fls. bisexuales (en CR), sésiles; sépalos 10 – 13 mm, lisos o débilmente nervados; pétalos blancos a blanco crema. Frs. 1 – 1.5 cm. Bosque húmedo y muy húmedo, 200–400 m; vert. Carib. Cord. Central (Río Cuarto), cuenca del Río Sapoá. Fr. ene., may. SE EUA (S Florida)–Ecua. y Ven., Guayanas, E Bras., Antillas. (J. F. Morales 3341, INB) Se distingue fácilmente por sus fls. bisexuales y sépalos coriáceos, lisos o escasamente nervados. Esta es la única Catopsis sp. hermafrodita en CR. Catopsis hahnii Baker, J. Bot. 25: 175. 1887. C. oerstediana Mez. Plantas dioicas. Hojas 10 – 45 ⫻ 2.5 –7 cm, anchamente lanceoladas, largamente acuminadas, los márgenes hialinos, algunas veces ⫾ glaucas cuando jóvenes. Escapo erecto, las brácteas más largas que los entrenudos. Infl. 1 ó 2-pinnada basalmente, 20 –35 cm, las espigas 3.5 – 9 cm, las brácteas inferiores más largas que los entrenudos, las superiores más cortas; brácteas florales de la infl. masculina 5 –7 mm, las de la infl. femenina 5–8 mm. Fls. unisexuales, sésiles, aglomeradas; sépalos de las fls. estaminadas de longitud desconocida, los de las fls. pistiladas 4–6 mm; pétalos blancos. Frs. 0.8– 1.2 cm. Bosque de roble y enano, paredones rocosos, 1800–2200 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (Cerro La Roca), Cerro Caraigres. Fl. oct., nov. S Méx.–CR. (J. F. Morales 8455; INB, MO) Esta sp. se puede confundir con C. pedicellata y C. paniculata, pero se reconoce por sus infls. con las brácteas primarias mucho más largas que las ramas laterales. Catopsis juncifolia Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 1124. 1904. Plantas dioicas. Hojas 6.5 – 14 ⫻ 0.2 –0.5 cm, linear-lanceoladas, largamente acuminadas, los márgenes no hialinos. Escapo erecto, las brácteas más largas que los entrenudos. Infl. masculina desconocida, la femenina 1-pinnada, 8 –14 cm, las espigas 2 –10 cm, las brácteas más cortas o más largas que los entrenudos; brácteas florales 2.5 –3 mm. Fls. unisexuales, sésiles; sépalos 3 – 5 mm, nervados; pétalos blancos. Frs. 0.8 –1 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 50–1000 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero. Fr. mar., abr., set., nov. Bel. –Pan. (Lépiz et al. 289, INB) Se reconoce por sus hojas pequeñas y angostas, subcoriáceas, la lámina conspicuamente constricta en la unión con la vaina. Catopsis morreniana Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 628. 1896. C. brevifolia Mez & Wercklé. Plantas dioicas. Hojas 6–15.5 ⫻ 1–3 cm, acintadas o lanceoladas, redondeadas, obtusas o agudas, los márgenes hialinos. Escapo erecto, las brácteas más largas que los entrenudos. Infl. 1-pinnada, 7.5–21 cm, las espigas 2.5– 4.5(–6) cm, las brácteas más largas que los entrenudos, las fls. ⫾ aglomeradas a laxamente dispuestas; brácteas florales de la infl. masculina 2 – 3 mm, las de la infl. femenina 3–5 mm. Fls. unisexuales, sésiles; sépalos de las fls. estaminadas 3–4 mm, los de las fls. pistiladas 5 – 7 mm; pétalos blancos a blanco crema. Frs. 0.7 –1.3 cm. Bosque húmedo y muy húmedo, 100–1000 m; vert. Carib. Cords. Central (E.B. La Selva) y de Talamanca, vert. Pac. Cords. de Guanacaste (P.N. Rincón de La Vieja) y de Tilarán, desde P.N. Carara al S. Fl. feb., abr.–ago. Méx.–CR. (J. F. Morales et al. 2651; INB, MO) Catopsis morreniana se diferencia de las spp. relacionadas con hojas acintadas o lanceoladas por sus brácteas florales más largas que los entrenudos. 312 Manual de Plantas de Costa Rica Catopsis nitida (Hook.) Griseb., Fl. Brit. W. I. 599. 1864. Tillandsia nitida Hook., Exot. fl. pl. 218. 1826. Plantas dioicas. Hojas 22–40 ⫻ 2–4.9 cm, acintadas, redondeadas, cortamente apiculadas o mucronadas, los márgenes hialinos. Escapo erecto o recurvado, las brácteas más cortas que los entrenudos. Infl. 1 ó 2-pinnada, 6–29 cm, las espigas 3.5– 9.5(– 11.5) cm, las brácteas más cortas que los entrenudos; brácteas florales de la infl. masculina 3 –4 mm, escariosas, las de la infl. femenina 3 –4 mm. Fls. unisexuales, sésiles, laxamente dispuestas; sépalos de las fls. estaminadas de longitud desconocida, los de las fls. pistiladas 5 –7 mm, nervados; pétalos blancos. Frs. 0.7– 0.9 cm. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 700–1900 m; ambas verts. Cords. Central y de Tilarán, N Cord. de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene. –ago., dic. Méx.–Pan., Antillas. (J. F. Morales 2521; INB, MO) Esta sp. se reconoce fácilmente por sus rosetas angostas y cilíndricas, ⫾ tubulares, con las hojas acintadas y las brácteas florales más cortas que los sépalos. Catopsis nutans (Sw.) Griseb., Fl. Brit. W. I. 599. 1864. Tillandsia nutans Sw., Prodr. 56. 1788; C. wawranea Mez; C. werckleana Mez. Plantas dioicas. Hojas 4 –22.5 ⫻ 1–3 cm, lanceoladas, agudas a acuminadas (rara vez atenuadas y apiculadas), los márgenes no hialinos. Escapo recurvado, las brácteas más cortas que los entrenudos. Infl. masculina 1-pinnada o rara vez simple, el raquis en zigzag, la femenina simple a rara vez 1-pinnada, las brácteas más cortas que los entrenudos; brácteas florales de la infl. masculina 5–8 mm, las de la infl. femenina 1–2 cm. Fls. unisexuales, sésiles, dispuestas laxamente; sépalos con márgenes hialinos, los de las fls. estaminadas 8–12 mm, los de las fls. pistiladas 9–15 mm; pétalos ligulados, amarillos. Frs. 1.5 –2.3 cm. Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 0– 2150 m; N vert. Carib., Llanura de Los Guatusos, ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Catopsis nutans Talamanca, Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert. Pac. Cord. Central, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, valle del Río Grande de Tárcoles, región de Puriscal, N Valle de General. Fl. jul.–oct. SE EUA (S Florida) –Ecua. y Ven., Antillas. (J. F. Morales 2252; INB, MO) La sp. más común del género en el país, Catopsis nutans se reconoce fácilmente por sus pétalos conspicuamente mucho más largos que los sépalos, ligulados y amarillos. Catopsis paniculata E. Morren, en Jacob-Makoy, Cat. hort. 121: 1. 1883. C. floribunda sensu Smith & Downs (1977, pro parte), non L. B. Sm.; C. pendula Baker. Plantas dioicas. Hojas 22 – 36.5 ⫻ 2 – 3.3(– 4) cm, lanceoladas, atenuadas, los márgenes hialinos. Escapo erecto o recurvado, las brácteas más largas que los entrenudos. Infl. 1 ó 2-pinnada, 25 – 47.5 cm, las espigas 4–23 cm, las brácteas inferiores más largas que los entrenudos, las superiores más cortas; brácteas florales de la infl. masculina 2.5 – 4 mm, las de la infl. femenina 4 –5 mm. Fls. unisexuales, sésiles, dispuestas algo laxamente; sépalos de las fls. estaminadas 4– 5 mm, los de las fls. pistiladas 5–6 mm; pétalos blancos a blanco crema. Frs. 0.7 –1.1 cm. Bromeliaceae 313 Bosque muy húmedo y pluvial, (700–)1500 –2100 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. jun.–ago. Méx.–CR. (J. F. Morales & Ureña 2173; INB, MO) Esta sp. se encuentra relacionada con C. pedicellata (ver discusión bajo esa sp.). Catopsis pedicellata L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 154: 34. 1945. C. micrantha sensu Huft (en Utley, 1994) pro parte, non L. B. Sm. Plantas dioicas. Hojas 18–23 ⫻ 1.8–2.6 cm, lanceoladas, atenuadas, los márgenes inconspicuamente hialinos. Escapo erecto o levemente recurvado, las brácteas más largas que los entrenudos. Infl. 1 ó 2-pinnada, 14–17 cm, las espigas (4–)6–11 cm, las brácteas inferiores más largas que los entrenudos, las superiores más cortas; brácteas florales de la infl. masculina 3 – 5 mm, las de la infl. femenina 3 –5 mm. Fls. unisexuales, sésiles, dispuestas algo laxamente; sépalos de las fls. estaminadas 4 – 5 mm, los de las fls. pistiladas 5–6 mm; pétalos blancos. Frs. 1–1.2 cm. Bosque húmedo, ca. 300 m; NO vert. Carib., cuenca del Río Sapoá. Fl. ene. Méx.–CR. (J. F. Morales 3342, INB) Esta sp. se distingue de C. paniculata por sus hojas lanceoladas de hasta ca. 23 cm y más de 1.8 cm de ancho, su infl. 1 ó 2-pinnada y su hábitat restringido a zonas bajas y estacionalmente húmedas al NO del país. Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 625. 1896. Tillandsia sessiliflora Ruiz & Pav., Fl. peruv. 3: 42, pl. 271, fig. b. 1802; C. apicroides (Schltdl. & Cham.) Baker. Plantas dioicas. Hojas 7– 21.5(– 23.5) ⫻ 0.5– 4 cm, acintadas a linear-lanceoladas, redondeadas a agudas, apiculadas, los márgenes hialinos. Escapo erecto o recurvado, las brácteas más cortas que los entrenudos. Infl. masculina 1-pinnada, la femenina simple a rara vez 1-pinnada, 14 –58 cm, las espigas 3.5–11 cm, las brácteas más cortas que los entrenudos; brácteas florales de la infl. masculina 2.5–5(–7) mm, las de la infl. femenina 5–7 mm. Fls. unisexuales, sésiles, dispuestas algo laxamente; sépalos de las fls. estaminadas 4 –5(–8) mm, los de las fls. pistiladas 7– 9 mm; pétalos blancos. Frs. 1 – 1.6 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 0 –1850 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de Tortuguero y de Santa Clara, Baja Talamanca (R.N.V.S Gandoca-Manzanillo), ambas verts. Cords. de Tilarán y de Talamanca, vert. Pac. desde Valle Central y Cerro Turrubares al S, Isla del Caño. Fl. ene.–set. S Méx.–Perú, Bras., Antillas. (Lépiz 439; INB, MO) Esta sp. se reconoce fácilmente por sus rosetas extendidas (no tubulares), con las hojas acintadas a linear-lanceoladas y las brácteas del escapo más cortas que los entrenudos. Catopsis wangerinii Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 1126. 1904. C. pusilla Mez & Wercklé. Plantas dioicas. Hojas (6– )9.5– 22 ⫻ 1.1– 3.7 cm, lanceoladas, abruptamente acuminadas, los márgenes hialinos. Escapo erecto o recurvado, las brácteas más cortas o más largas que los entrenudos. Infl. masculina 1(2)-pinnada, 8 –21 cm, las espigas 3 –7 cm, las brácteas más cortas o más largas que los entrenudos, la femenina simple, 2.5 –10 cm; brácteas florales de la infl. masculina 5 –8 mm, las de la infl. femenina 9 –14 mm. Fls. unisexuales, sésiles, aglomeradas; sépalos de las fls. estaminadas, 4–7 mm, los de las fls. pistiladas 9–12 mm; pétalos blancos. Frs. 1 – 1.5 cm. Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 1100–2500 m; ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. abr.–ago., oct. Méx.–Pan. (J. F. Morales 2792; INB, MO) Se distingue fácilmente por sus brácteas florales más largas que los sépalos. 314 Manual de Plantas de Costa Rica Greigia Grant, J. R. 1997. The genus Greigia in Costa Rica and Panama. J. Bromeliad Soc. 47: 265 –267. Ca. 25 spp., Méx.–Chile; 2 spp. en CR. Plantas terrestres o rara vez epífitas, caulescentes. Hojas en espiral, serradas o serruladas. Escapo axilar, corto, las brácteas superiores y primarias inferiores similares. Infl. compuesta, capitada (CR spp.). Fls. polísticas, bisexuales, sésiles o subsésiles; sépalos separados o connatos; pétalos connatos hasta la mitad de su longitud; estambres con los filamentos adnatos a los pétalos; anteras sin apéndices; ovario ínfero. Fr. una baya; semillas sin apéndices. Se reconoce por sus hojas espinosas, sus infls. capitadas a subcapitadas, dispuestas y ocultas en las bases de las hojas y su hábitat restringido a zonas altas. 1 Hojas densamente lepidotas en el envés; brácteas superiores del escapo redondeadas y apiculadas a cortamente atenuadas, con una clara distinción entre la base y la lámina; brácteas florales 3.7 –4.1 cm; pétalos rosados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. columbiana 1⬘ Hojas casi glabras en el envés; brácteas superiores del escapo triangular-ovadas, largamente acuminadas, sin una clara distinción entre la base y la lámina; brácteas florales 2 –3.2 cm; pétalos blancos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. sylvicola Greigia columbiana L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 98: 7. 1932. Plantas usualmente solitarias. Hojas 47– 108 ⫻ 1.8– 4.5 cm, serradas distalmente, densamente lepidotas en el envés. Escapo erecto, 3 – 5 cm, las brácteas superiores 3–4 cm, la lámina distinta, apiculada a cortamente atenuada. Infl. con brácteas primarias con la vaina ampliamente ovada, la lámina estrechamente triangular, serrada; ramas laterales con 1 ó 2 fls.; brácteas florales 3.7–4.1 cm, enteras. Fls. con sépalos 2 –2.2 cm, mucronados, enteros; pétalos rosados. Bosque de roble y páramo, 3000 –3100 m; ambas verts. Cord. de Talamanca. Fl. feb., may., jul., ago. CR–Col. (Lee & Haines 761, CR) Se distingue difícilmente de G. sylvicola por sus hojas más anchas, marcadamente discoloras (densamente lepidotas en el envés), brácteas florales más largas y pétalos rosados. El material costarricense corresponde a var. columbiana, con más o menos el mismo rango geográfico que la sp. Greigia sylvicola Standl., J. Wash. Acad. Sci. 17: 160. 1927. Plantas frecuentemente agregadas. Hojas 48.5– 139 ⫻ 1.3–3.1 cm, serradas, casi glabras en el envés. Escapo erecto, 3 –5.1 cm, las brácteas superiores 4.5– 5.5 cm, la vaina que pasa gradualmente a la lámina largamente acuminada. Infl. con brácteas primarias como las brácteas superiores del escapo, serradas; ramas laterales con 2 fls.; brácteas florales 2 –3.2 cm, enteras. Fls. con sépalos 1.7–2.4 cm, enteros; pétalos blancos. Greigia sylvicola Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, (900–)1600 –3350 m; ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac. y cerca de la División Conti- Bromeliaceae 315 nental, Cords. de Tilarán y Central. Fl. mar., abr., ago. –oct. CR y Pan. (Herrera & Chacón 2779; INB, MO, SEL) Se distingue de G. columbiana por sus hojas más angostas, casi concoloras, brácteas florales más cortas y pétalos blancos. Además, las plantas tienden a agregar en grupos. Guzmania 126 spp., SE EUA (S Florida)–Perú, Bras., Antillas; 28 spp. en CR. Plantas epífitas o terrestres. Hojas arrosetadas, aplanadas o plegadas, enteras. Escapo terminal, desarrollado o ausente, erecto o algo decurvado. Infl. simple, o compuesta y capitada, digitada, o pinnada. Fls. polísticas, bisexuales; sépalos separados o casi totalmente connatos, simétricos o casi simétricos; pétalos connatos en la mayor parte de su longitud, sin apéndices; estambres libres, o los 3 internos adnatos a los pétalos; anteras sin apéndices; ovario súpero. Fr. una cápsula; semillas con apéndices plumosos canela o blancos. Muy similar a Tillandsia y Werauhia, pero se reconoce por sus fls. con los pétalos connatos en la mayor parte de su longitud, sin escamas basales. 1 Plantas conspicuamente caulescentes, los tallos largos y algo colgantes; hojas uniformemente distribuidas a lo largo del tallo, 0.2 – 0.5 cm de ancho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. obtusiloba 1⬘ Plantas acaulescentes, o si cortamente caulescentes (G. angustifolia), entonces las hojas densamente aglomeradas al final del tallo, ≥0.5 cm de ancho. 2 Sépalos connatos por al menos 3/4 de su longitud, que forman un tubo delgadamente cilíndrico; infl. 10 –36 cm. 3 Hojas conspicuamente plegadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. scandens 3⬘ Hojas no plegadas. 4 Sépalos más cortos que o subiguales con las brácteas florales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. herrerae 4⬘ Sépalos conspicuamente más largos que las brácteas florales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. sprucei 2⬘ Sépalos separados o connatos por hasta 1/2 de su longitud, que no forman un tubo cilíndrico (a veces ⬎1/2 connatos en G. musaica, pero entonces la infl. 6 –8 cm). 5 Infl. simple (cada bráctea con 1 fl.). 6 Infl. alargada, estéril hacia el ápice (los nudos apicales sin fls.). 7 Brácteas florales discoloras, las inferiores verde claro a verde crema con líneas longitudinales negras a oscuras, las superiores rojas; pétalos blancos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. monostachia 7⬘ Brácteas florales concoloras, rojas; pétalos amarillos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. stenostachya 6⬘ Infl. densamente subcapitada a estrobilífera, o si alargada, entonces fértil a todo lo largo. 8 Brácteas del escapo usualmente más cortas que los entrenudos, el escapo largo y conspicuo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. patula 8⬘ Brácteas del escapo más largas que los entrenudos, o el escapo ausente a inconspicuo. 9 Infl. densamente cilíndrica a capitada, las fls. aparentemente fasciculadas. 10 Escapo ausente, la infl. emerge en el centro de la roseta y oculta por las hojas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. sanguinea 10⬘ Escapo evidente. 11 Brácteas florales más largas que los sépalos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. lingulata 11⬘ Brácteas florales más cortas que los sépalos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. musaica 9⬘ Infl. alargada o estrobilífera, las fls. en espigas o racimos. 12 Brácteas florales coriáceas, persistentes aún después de la fructificación, verdes a café en la antesis. 13 Brácteas florales 1.2 – 1.6 cm; infl. 4.5 –9 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. coriostachya 13⬘ Brácteas florales 3 – 4 cm; infl. 15 –23 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. skotakii 12⬘ Brácteas florales cartáceas a membranáceas, que se desintegran parcial a totalmente en la fructificación, rojo crema a rojizas en la antesis. 14 Plantas usualmente corto-caulescentes; hojas 0.5 –0.9 cm de ancho . . . . . G. angustifolia 14⬘ Plantas acaulescentes; hojas 1 – 4.5 cm de ancho. 316 Manual de Plantas de Costa Rica 15 Pétalos blancos; brácteas florales 2.8 –4.1 cm; frs. 4–5.2 cm . . . . . . . . . G. desautelsii 15⬘ Pétalos amarillos; brácteas florales 4.6 –6.6 cm; frs. 2.8 –3.2 cm . . . . G. nicaraguensis 5⬘ Infl. compuesta, o si aparentemente simple (G. spectabilis), entonces cada bráctea con 2 fls. colaterales. 16 Brácteas florales más largas o de la misma longitud que los sépalos. 17 Infl. densamente subcapitada; vainas foliares y la base de las brácteas del escapo y florales café oscuro a café negruzco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. glomerata 17⬘ Infl. laxamente alargada; vainas foliares y la base de las brácteas pálidas. 18 Hojas conspicuamente plegadas; brácteas florales 1.8 – 2.8(– 3) cm, rojizas a anaranjado amarillento o canela café; pétalos amarillos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. plicatifolia 18⬘ Hojas no plegadas; brácteas florales 1.2 – 1.8 cm, verdes a verde purpúreo; pétalos blancos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. polycephala 16⬘ Brácteas florales más cortas que los sépalos. 19 Brácteas del escapo más cortas que los entrenudos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. patula 19⬘ Brácteas del escapo más largas que los entrenudos. 20 Infl. aparentemente simple, las ramas laterales no evidentes (sésiles y envueltas por las brácteas primarias) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. spectabilis 20⬘ Infl. visiblemente compuesta, las ramas laterales conspicuas. 21 Espigas laxas, la infl. 1 ó 2-pinnada; fls. ⫾ laxamente dispuestas. 22 Sépalos 1– 2 cm; pétalos blancos; vainas foliares café oscuro . . . . . . . . . . G. condensata 22⬘ Sépalos 2.4– 3 cm; pétalos amarillos, verdes apicalmente; vainas foliares crema canela, a veces con una franja basal café oscuro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. scherzeriana 21⬘ Espigas densas, o la infl. densamente capitada a subdigitada; fls. aglomeradas. 23 Brácteas florales 3.9 – 4.2 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. circinnata 23⬘ Brácteas florales 0.8 – 2 cm. 24 Brácteas florales y brácteas primarias de la infl. lisas o finamente nervadas. 25 Brácteas primarias de la infl. usualmente más largas que las espigas inferiores; brácteas florales ecarinadas, verde rojizo a crema . . . . . . . . . . . . . . G. donnellsmithii 25⬘ Brácteas primarias de la infl. usualmente más cortas que las espigas inferiores; brácteas florales carinadas (al menos apicalmente), verdes . . . . . . . G. subcorymbosa 24⬘ Brácteas florales y brácteas primarias de la infl. conspicuamente nervadas. 26 Ramas de la infl. con 1– 3 fls. 27 Infl. 4 – 5 cm, las ramas laterales aglomeradas, ocultas por las brácteas florales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. compacta 27⬘ Infl. 8 – 14( – 20) cm, las ramas laterales espaciadas, conspicuas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. donnellsmithii 26⬘ Ramas de la infl. con ⬎3 fls. 28 Sépalos ca. 1 cm; brácteas florales ecarinadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. mitis 28⬘ Sépalos 1.3– 2 cm; brácteas florales ecarinadas (o a veces carinadas en G. blassi). 29 Infl. débilmente 2-pinnada basalmente; brácteas florales 1.3 –2 cm; brácteas primarias inferiores mucho más largas que las espigas, que a veces las ocultan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. blassii 29⬘ Infl. 1-pinnada a todo lo largo; brácteas florales 0.9 –1.5 cm; brácteas primarias inferiores apenas más largas que las espigas, éstas siempre bien visibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. zahnii Guzmania angustifolia (Baker) Wittm., Bot. Jahrb. Syst. 11: 62. 1889. Caraguata angustifolia Baker, Gard. Chron. n. s., 22: 616. 1884. Epífita. Hojas 7.5– 18( – 20.5) ⫻ 0.5– 0.9 cm, atenuadas; vaina pálida. Escapo curvo-erecto, 4.5 –9 cm, oculto por las hojas; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes a verde rojizo distalmente. Infl. erecta, 4–7 cm, simple, con (2)3 – 6 fls.; brácteas florales imbricadas, erectas, (3 –)4–6 cm, membranáceas, Bromeliaceae 317 ecarinadas, nervadas, rojo crema a rojizas. Fls. subsésiles; sépalos 1 –2 cm, connatos por 0.2 –0.4 cm, membranáceos, ecarinados, crema; pétalos amarillos. Frs. 2.5–3 cm. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 400–1700 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, ambas verts. Cord. de Talamanca. Fl. ene. –ago., dic. Nic.–Ecua. (Bello & Cruz 5215; INB, MO) Se distingue fácilmente por los tallos caulescentes, las hojas muy angostas, y la infl. más corta que las hojas. El material costarricense representa var. angustifolia, con el mismo rango geográfico que la sp. Guzmania blassii Rauh, J. Bromeliad Soc. 33: 66. 1983. Epífita. Hojas (42 – )51 – 75 ⫻ 2.2– 4.3 cm, agudas, con líneas longitudinales moradas; vaina crema canela. Escapo erecto, 25–55 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, rojizas a verde rojizo. Infl. 8–24 cm, 1-pinnada distalmente, débilmente bipinnada basalmente; brácteas primarias inferiores mucho más largas y que ocultan las espigas, las superiores reducidas, rojizas; espigas 2.5– 4 cm, multifloras; brácteas florales 1.3 – 2 cm, membranáceas, carinadas a ecarinadas, nervadas, rojizas. Fls. con pedicelos 4–7 mm; sépalos 1.4–2 cm, connatos por 0.3–0.6 cm, lisos, amarillos a crema; pétalos amarillos. Frs. 2.4 –3.1 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 700–1700 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac., N Fila Costeña (Fila Tinamastes). Fl. mar.–ago, nov. ENDÉMICA. (J. F. Morales 2516, INB) Se distingue de G. zahnii por las brácteas florales inferiores de la infl. que usualmente ocultan las espigas, la infl. débilmente bipinnada basalmente, y los pedicelos más largos. Guzmania circinnata Rauh, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 60: 48. 1987. Epífita. Hojas 34 – 42 ⫻ 3 – 4 cm, agudas a subredondeadas y apiculadas, con líneas longitudinales moradas; vaina canela. Escapo erecto, 14– 16.5 cm; brácteas mucho más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes. Infl. 3–5 cm, densamente 1-pinnada; brácteas primarias mucho más largas que las espigas, que las ocultan; espigas fasciculadas, con 2 ó 3 fls.; brácteas florales 3.9– 4.2 cm, subcoriáceas, finamente carinadas, verdes. Fls. con pedicelos 3–5 mm; sépalos 1.9– 2.6 cm, connatos por 0.5–0.6 cm, verdes; pétalos blancos. Frs. desconocidos. Bosque pluvial, 1000–1300 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (vecindad de El Muñeco). Fr. set. CR –Col. (C. Skotak s.n., 24 set. 1991, SEL) Esta sp. se reconoce por sus infls. compuestas, con las brácteas primarias más largas que las espigas y las brácteas florales 3.9–4.2 cm, más cortas que los sépalos. Guzmania compacta Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 947. 1896. G. capitulata Mez & Wercklé. Epífita. Hojas 28 – 37.5 ⫻ 1 – 2.4 cm, cartáceas, agudas; vaina canela. Escapo erecto, 18–27 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes. Infl. 4 – 5 cm, 1-pinnada, densamente digitada; brácteas primarias mucho más largas que las espigas, que las ocultan, rojizas a crema; espigas erectas, ⬍2 cm, multifloras; brácteas florales 0.8 – 1.1 cm, membranáceas, ecarinadas, nervadas, verde rojizo. Fls. cortamente pediceladas; sépalos 1.6–1.9 cm, connatos por 0.5 – 0.6 cm, verdes; pétalos amarillos. Frs. desconocidos. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 550–1550 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central (La Palma), N Cord. de Talamanca (Río Macho), ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán. Fl. ene.–mar., jul., nov. Nic. –Pan. (J. F. Morales et al. 2552, INB) Se distingue de G. donnellsmithii por su infl. compacta con las brácteas más largas que las espigas, que las ocultan casi totalmente. 318 Manual de Plantas de Costa Rica Guzmania condensata Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 228. 1903. G. costaricensis Mez & Wercklé; G. thyrsoidea Rauh. Epífita. Hojas 55 – 78( – 81) ⫻ 2.7– 4.5 cm, atenuadas; vaina café oscuro. Escapo erecto, 45–65 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes, basalmente café. Infl. 40– 65 cm, 1 ó 2-pinnada; brácteas primarias más cortas que las espigas, subfoliáceas; espigas 7 – 14.5 cm, multifloras; brácteas florales 1.2 – 1.8 cm, subcoriáceas, ecarinadas, nervadas, verdes. Fls. subsésiles; sépalos 1–2 cm, connatos por 0.2–0.4 cm, nervados, verdes a verde-café; pétalos blancos. Frs. 1.4– 1.7 cm. Bosque pluvial, (900?–)1300 –1500 m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca. Fl. mar., abr. CR, Col. (J. F. Morales & Ramírez 2490; INB, MO) Se reconoce por las vainas foliares café oscuro y el gran tamaño de su infl. generalmente bipinnada. Guzmania coriostachya (Griseb.) Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 914. 1896. Caraguata coriostachya Griseb., Nachr. Königl. Ges. Wiss. Georg-Augusts-Univ. 1864: 21. 1865; G. strobilifera Mez & Wercklé. Epífita. Hojas 22– 40( – 45) ⫻ 1.2– 2.1 cm, agudas a subredondeadas y apiculadas; vaina café canela. Escapo erecto, 38–52 cm; brácteas inferiores más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes, las superiores reducidas. Infl. 4.5–9 cm, simple o (muy rara vez) 1-pinnada (con 1 ó 2 espigas 4.5 –5 cm), estrobilífera, multiflora; brácteas florales 1.2– 1.6 cm, coriáceas, ecarinadas, usualmente lisas, verdes a canela café. Fls. subsésiles; sépalos 1.3–1.8 cm, connatos por 0.5 – 0.6 cm, lisos, verdes; pétalos blancos. Frs. 2.8 –3.1 cm. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 850–1600 m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. de Tilarán (Monteverde). Fl. jun. –set. CR –Ecua. y Ven. (Grant et al. 92-01868; INB, SEL) Se reconoce por su infl. simple, estrobilífera, con las brácteas coriáceas y persistentes. Es probable que Guzmania strobilifera sea el nombre correcto para el material costarricense. Guzmania desautelsii Read & L. B. Sm., J. Bromeliad Soc. 33: 17. 1983. G. erythrolepis sensu Smith & Downs (1977, pro parte), non Brongn. ex Planch. Epífita o terrestre. Hojas (15– )21 – 58.5(– 69) cm, agudas a acuminadas; vaina canela oscuro. Escapo erecto a curvo-erecto, 8 –12 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, rojizas, que cambian a canela café luego de la antesis. Infl. 5.5 – 10( – 11) cm, simple, multiflora; brácteas florales 2.8–4.1 cm, subcartáceas, ecarinadas, nervadas, rojizas, que cambian a canela café luego de la antesis. Fls. sésiles a subsésiles; sépalos 1.9– 2.6 cm, connatos por 0.3– 0.4 cm, lisos, verdes a verde rojizo; pétalos blancos. Frs. 4–5.2 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 100–1700 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central (E.B. La Selva), Llanuras de San Carlos (Boca Tapada), de Tortuguero y de Santa Clara, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Talamanca. Fl. ene.–may., oct –dic. CR y Pan. (J. F. Morales et al. 2551, INB) Esta sp. se reconoce fácilmente por su infl. simple y estrobiliforme, con las brácteas rojizas que cambian a color canela luego de la antesis y los pétalos blancos. Guzmania donnellsmithii Mez, en Donn. Sm., Bot. Gaz. 35: 9. 1903. Thecophyllum angustum Mez & Wercklé. Epífita. Hojas 21– 41 ⫻ 1.4– 2.5 cm, atenuadas; vaina crema a crema canela. Escapo 15.5–37.5 cm, erecto; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes proximalmente, rojizas distalmente. Infl. 8–14(–20) cm, 1-pinnada; brácteas primarias usualmente más largas que las espigas inferiores, rojizas a crema; espigas patentes, 2–4 cm, con 2 ó 3 fls.; brácteas florales 0.8 – 1.1 cm, membranáceas, ecarinadas, lisas, raramente nervadas, verde rojizo a crema. Fls. cortamente pediceladas; sépalos 1.4–2 cm, connatos por 0.6–0.9 cm, lisos o nervados, verdes; pétalos amarillos. Frs. 1.5– 1.8 cm. Bromeliaceae 319 Bosque muy húmedo y pluvial, 300–1000 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca, Llanura de Santa Clara, ambas verts. Cord. de Guanacaste. Fl. ene.–mar., set., nov. Nic. –Pan. (U. Chavarría 1127, INB) Se distingue por su infl. compuesta, con las brácteas primarias más largas que las ramas laterales y las espigas con 2 –4 fls. Guzmania glomerata Mez & Wercklé, en Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14: 256. 1916. Epífita. Hojas 50– 87 ⫻ 2.5– 4.1 cm, atenuadas; vaina café oscuro. Escapo erecto a curvo-erecto, 30–61 (–64) cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes proximalmente, que se tornan anaranjadas distalmente. Infl. 6 –8 cm, compuesta, subcapitada; brácteas primarias casi tan largas como las espigas; espigas 3.5–6 cm, multifloras; brácteas florales 2.1 – 3.2 cm, cartáceas, carinadas, lisas, verde purpúreo a verde café. Fls. subsésiles; sépalos 1.5–2.4 cm, connatos por 0.5–0.6 cm, nervados, anaranjados; pétalos 2.5–2.8 cm, blancos. Frs. desconocidos. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, (50–)700–1600 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central (La Palma), N Cord. de Talamanca, Llanura de San Carlos (Boca Tapada). Fl. abr.–ago. Nic.–Col. (Herrera & Chacón 2684; INB, MO) Se reconoce por las vainas foliares y las brácteas del escapo café oscuro y la infl. subcapitada. Guzmania herrerae H. Luther & W. J. Kress, Brittonia 48: 91. 1996. Epífita. Hojas (24 – )30 – 48 ⫻ 1 – 4 cm, lineares o estrechamente lanceoladas, acuminadas, lisas; vaina castaña hacia la base, rojizo-estriada hacia la lámina. Escapo erecto, 26–40 cm; brácteas imbricadas, más largas que los entrenudos, subfoliáceas, verdes (las superiores teñidas con rojizo o morado). Infl. 12 –18 cm, simple, multiflora; brácteas florales 3.1– 4.9 cm, cartáceas, ecarinadas, lisas o inconspicuamente nervadas, moradas a morado lila o rojas. Fls. pediceladas; sépalos 3– 4.5 cm, connatos por ⬎3/4 de su longitud, nervados, amarillos a verde amarillento; pétalos amarillos. Frs. desconocidos. Bosque muy húmedo y pluvial, (100–)500–1300 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, N Cord. de Talamanca. Fl. jul., set., nov. ENDÉMICA. (Herrera 1322, INB) Se distingue de G. sprucei por sus sépalos casi del mismo tamaño que las brácteas florales. Guzmania lingulata (L.) Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 899. 1896. Tillandsia lingulata L., Sp. pl. 286. 1753; G. l. var. minor (Mez) L. B. Sm. & Pittendr.; G. minor Mez. Epífita. Hojas 18 – 48.5 ⫻ 1 – 2.3 cm, liguladas, agudas; vaina crema canela. Escapo erecto, 10.5 – 17.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, las terminales mucho más largas que la infl., rojizas a crema rojizo o verdes. Infl. 5 – 6 cm, simple, densamente capitada, multifloras; brácteas primarias rojizas; brácteas florales 3.1 – 4 cm, membranáceas, ecarinadas, lisas, verdes o verde amarillento a rojizo o rojizo amarillento. Fls. sésiles; sépalos 2–2.6 cm, separados, verdes; pétalos blanco amarillento. Frs. 3–4 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 50–1200 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Lla- Guzmania lingulata 320 Manual de Plantas de Costa Rica nuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, desde P.N. Carara al S. Fl. ene., abr., may. Méx.–Ecua., E Bras., Antillas. (Lépiz et al. 302; INB, MO) Una de las Guzmania spp. más comunes en zonas bajas, G. lingulata se distingue por su infl. simple, densamente capitada, con las brácteas florales más largas que los sépalos. Guzmania mitis L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 98: 31. 1932. Epífita. Hojas 50 – 85 ⫻ 3 – 5 cm, atenuadas; vaina café oscuro basalmente. Escapo erecto, ⬎25 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes proximalmente. Infl. 11 – 26 cm, 1-pinnada; brácteas primarias inferiores más largas que las espigas; espigas divergentes a patentes, multifloras; brácteas florales 0.9– 1 cm, cartáceas, ecarinadas, nervadas, de color desconocido. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos ca. 1 cm, ligeramente connatos, nervados, de color desconocido; pétalos blancos. Frs. desconocidos. Bosque pluvial o de roble, 1600–2400 m; vert. Carib. o cerca de la División Continental, vecindad de Cartago. Fr. set. CR, Ecua., Ven. (Foster 2686, US). Se distingue de G. blassii y G. zahnii por sus brácteas florales ecarinadas y sépalos más cortos. Se conoce de CR solamente por un espécimen en fructificación que puede no corresponder a esta sp., y que se incluye tentativamente. Guzmania monostachia (L.) Rusby ex Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 905. 1896. Renealmia monostachia L., Sp. pl. 287. 1753. Epífita. Hojas 16–42.5 ⫻ 0.8–2.1 cm, acuminadas a atenuadas; vaina canela a verde canela. Escapo erecto a curvado-erecto, 14–22(–24) cm; brácteas más largas que los entrenudos, membranáceas, con líneas longitudinales moradas. Infl. 8–17.5 cm, simple, multiflora; brácteas florales 2.5–4.5(–5) cm, membranáceas a subcartáceas, ecarinadas, lisas, las basales con la misma coloración que las del escapo, las superiores rojas. Fls. sésiles a subsésiles; sépalos 1.2–1.8 cm, connatos por 0.3 –0.6 cm, ecarinados, verdes a verde crema; pétalos blancos. Frs. 2.9–3.7 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 50–1850 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos y de San Carlos, ambas Guzmania monostachia verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac., Cerros de Escazú, región de Puriscal, región de Golfo Dulce. Fl. ene.–set., dic. SE EUA (S Florida)–Bol., Bras., Antillas. (J. F. Morales et al. 2385; INB, MO) Se reconoce por su infl. simple, las brácteas florales basales verde claro con líneas moradas y las terminales rojas. Guzmania musaica (Linden & André) Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 898. 1896. Tillandsia musaica Linden & André, Ill. Hort. 20: 171. 1873. Epífita. Hojas 18 – 51 ⫻ 3.5 –5.5 cm, ampliamente agudas a redondeadas, apiculadas, variegadas con motas o líneas moradas en el envés; vaina café. Escapo erecto, 14 –39 cm; brácteas imbricadas, más largas que los entrenudos, foliáceas, rojas a anaranjado rojizo. Infl. 6–8 cm, simple, densamente cilíndrica a subcapitada, multiflora; brácteas florales 1.8 – 2.6 cm, membranáceas, ecarinadas, nervadas al secar, anaranjadas a rojizo Bromeliaceae 321 anaranjado. Fls. sésiles a subsésiles; sépalos 2.1– 3.6 cm, connatos o aglutinados por 0.6–1.3 cm (rara vez separados), ecarinados, amarillos; pétalos amarillos. Frs. ca. 3 cm. Bosque muy húmedo, 600–900 m; vert. Carib. E Cord. de Talamanca (cuencas de los Ríos Lari y Urén). Fl. jun.–ago. CR –Col. y Ven. (A. Chacón 278; INB, MO) Se reconoce por su infl. densamente cilíndrica a subcapitada, las fls. sésiles con los pétalos incluidos en la antesis. Guzmania nicaraguensis Mez & C. F. Baker, en Mez, Bull. Torrey Bot. Club 30: 436. 1903. Epífita, acaulescente o cortamente caulescente. Hojas 23 –37.5(–41) ⫻ 1–2.5 cm, agudas a acuminadas, con líneas longitudinales rojizas o moteadas con morado; vaina verde a verde canela. Escapo erecto, 10–16 (–19.5) cm; brácteas imbricadas, más largas que los entrenudos, foliáceas, rojas o verde rojizo. Infl. 5 –9 cm, simple, multiflora; brácteas florales 4.6– 6.6 cm, membranáceas, ecarinadas, finamente nervadas, rojas. Fls. corto-pediceladas; sépalos 2.2 – 2.6 cm, connatos por 0.2 –0.3 cm; pétalos amarillos. Frs. 2.8 –3.2 cm. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 600–1700 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán. Fl. ene.–jul. Méx.–Pan. (J. F. Morales & Fuentes 2462; INB, MO) Se distingue de G. stenostachya por su infl. totalmente fértil y sus sépalos más largos. Guzmania obtusiloba L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 104: 74. 1934. Sodiroa andreana Wittm., Bot. Jahrb. Syst. 11: 57. 1889, non G. andreana (E. Morren) Mez (1896); G. graminifolia en herb., non (André ex Baker) L. B. Sm. Epífita, conspicuamente caulescente. Hojas distribuidas en el tallo, 13–30 ⫻ 0.2–0.5 cm, lineares, atenuadas; vaina café a café oscuro. Escapo ligera a marcadamente péndulo, 10 –20 cm; brácteas imbricadas, más largas que los entrenudos, foliáceas, generalmente verdes. Infl. 3.5– 4.5(– 5) cm, simple, subcorimbosa, con 3– 6 fls.; brácteas florales 1.6– 2.1(– 2.5) cm, membranáceas, ecarinadas, usualmente nervadas, crema o amarillo crema. Fls. pediceladas; sépalos 2.7– 3.1 cm, connatos por (0.8 –)1.2–1.6 cm, obtusos, ecarinados, crema; pétalos amarillo verdusco. Frs. desconocidos. Bosque pluvial y nuboso, 1000–1800 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. feb., abr., ago., oct., nov. CR–Col. (Herrera & Chacón 2803; INB, MO) Se distingue fácilmente por su hábito caulescente e infl. algo péndula, subcorimbosa, con 3–5 fls. Guzmania patula Mez & Wercklé, en Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14: 255. 1916. Epífita. Hojas 17.5– 25( – 29.5) ⫻ 1.3– 3.1 cm, agudas y apiculadas, con líneas longitudinales moradas, persistentes al secar; vaina verde canela a crema canela. Escapo erecto, 25.5 –42( –46.5) cm; brácteas usualmente más cortas que los entrenudos, foliáceas, verdes. Infl. 5–14 cm, simple ó 1-pinnada; brácteas primarias similares a las del escapo; espigas 3 – 6.5 cm, multifloras; brácteas florales 0.8 –1.4 cm, coriáceas, ecarinadas, lisas o casi lisas, verdes a verde purpúreo. Fls. sésiles; sépalos 0.9 –1.5 cm, connatos por 0.2 –0.3 cm, lisos, verdes, luego canela oscuro; pétalos blancos. Frs. 2.6 – 3.1 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 500–1650 m; ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac., Fila Costeña, Pen. de Osa. Fl. jul.–set. CR –Ecua. y Ven., Bras. (J. F. Morales & González 4593, INB) Se reconoce por las hojas con líneas longitudinales moradas y las brácteas del escapo más cortas que los entrenudos. Guzmania plicatifolia L. B. Sm., Proc. Amer. Acad. Arts 68: 146. 1933. Epífita. Hojas 92– 156 ⫻ 1.1 –2.1 cm, lineares, plegadas, atenuadas; vaina verde canela a crema canela. Escapo erecto, 53–89 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes proximalmente, verde ama- 322 Manual de Plantas de Costa Rica rillento o verde anaranjado distalmente. Infl. 15– 41 cm, 1-pinnada (rara vez bipinnada); brácteas primarias inferiores más largas que las espigas, las superiores más cortas; espigas 4– 9.5 cm, multifloras; brácteas florales 1.8–2.8(–3) cm, membranáceas a subcartáceas, carinadas a ecarinadas, nervadas, rojizas o anaranjado amarillento a canela café. Fls. sésiles a subsésiles; sépalos 1.4–2.1 cm, separados o connatos por 0.2–0.3 cm; pétalos amarillos. Frs. 2 – 2.3 cm. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 700–1700 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste, Central (La Palma) y de Talamanca, ambas verts. Cord. de Tilarán. Fl. feb.–ago. CR y Pan. (J. F. Morales & Carnevali 2868; INB, MO) Se reconoce por sus hojas conspicuamente plegadas y su infl. usualmente pinnada, con las brácteas florales más largas que los sépalos. Guzmania polycephala Mez & Wercklé, en Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14: 254. 1916. Epífita. Hojas 65 – 105 ⫻ 2.3– 5 cm, agudas a acuminadas; vaina verde canela a canela. Escapo erecto, 62– 87 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes. Infl. 34–45 cm, 1-pinnada; brácteas primarias variablemente más cortas o más largas que las ramas laterales; espigas 2.5– 10 cm, multifloras; brácteas florales 1.2–1.8 cm, coriáceas, ecarinadas o carinadas apicalmente, nervadas, verdes a verde purpúreo. Fls. subsésiles; sépalos 1–1.6 cm, connatos por 0.2– 0.4 cm, apenas nervados; pétalos blancos. Frs. 2.5 –2.7 cm. Bosque pluvial y nuboso, 850–1900 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, S vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. jul. CR y Pan. (Herrera 6017, INB) Esta sp. se reconoce fácilmente por sus hojas planas (no plegadas) e infls. compuestas, con las brácteas florales que igualan o superan la longitud de los sépalos. Guzmania sanguinea (André) André ex Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 901. 1896. Tillandsia sanguinea André, Tour du Monde 38: 367. 1879. Epífita. Hojas 29– 50.5 ⫻ 2.5– 5 cm, ampliamente agudas a redondeadas, apiculadas; vaina canela. Escapo ausente. Infl. ⬍10 cm, simple, fasciculada, que emerge en el centro de la roseta, multiflora; brácteas florales 1.8–2.2 cm, membranáceas, ecarinadas, lisas o nervadas, verde crema, que se descomponen después de la antesis. Fls. con pedicelos 0.5 – 1.2 cm; sépalos 2.1– 2.5 cm, connatos por 0.2 –0.3 cm, lisos o nervados, verdes; pétalos amarillos. Frs. 4.3– 5.5 cm. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, (0–)1100 –1600 m; ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, Isla del Coco. Fl. jun. CR–Ecua., Trin. (Lépiz 350; INB, MO) Se reconoce por su infl. sésil (sin escapo) en el centro de la roseta foliar. El material costarricense pertenece a Guzmania sanguinea var. sanguinea (G. crateriflora Mez & Wercklé), con el mismo rango geográfico que la sp. Guzmania scandens H. Luther & W. J. Kress, Brittonia 48: 93. 1996. G. dissitiflora sensu Fl. CR, Fl. Pan., Haber (1991), Smith & Downs (1977, pro parte), Utley & Burt-Utley (en Utley, 1994), non (André) L. B. Sm. Epífita. Hojas 59 – 93 ⫻ 1–1.4 cm, lineares, plegadas, atenuadas; vaina café oscuro. Escapo erecto basalmente, distalmente decurvado, 29 – 53 cm; brácteas imbricadas, más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes. Infl. 20–36 cm, simple, laxa, con 7 – 14 fls.; brácteas florales 2.7 –4.9 cm, cartáceas, ecarinadas, lisas o nervadas, rosadas a rojizas o verde rojizo. Fls. con pedicelos 4–7 mm; sépalos 3 –4.4 cm, connatos por ⬎3/4 de su longitud, nervados, amarillos a verde amarillento; pétalos crema a blanco crema. Frs. 4–4.5 cm. Bromeliaceae 323 Bosque pluvial y nuboso, 850 –1700 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca. Fl. mar., jun.–nov. CR y Pan. (J. F. Morales 2518; INB, MO) Se reconoce por sus hojas conspicuamente plegadas. Guzmania scherzeriana Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 949. 1896. G. s. var. guatemalensis (L. B. Sm.) L. B. Sm. Epífita. Hojas 31– 72 ⫻ 4 – 5.5 cm, atenuadas; vaina crema canela (a veces con una franja basal café oscuro). Escapo erecto, 35–53 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, anaranjadas a amarillo anaranjado. Infl. 15–35( –48.5) cm, 1-pinnada; brácteas primarias más cortas que las espigas, anaranjadas a verde anaranjado; espigas patentes, 4– 14 cm, multifloras; brácteas florales 1.6 –1.9 cm, coriáceas, carinadas, lisas o casi lisas, anaranjadas o verde anaranjado. Fls. cortamente pediceladas; sépalos 2.4–3 cm, connatos por 0.9–1.5 cm, nervados, verdes o crema a verde amarillento; pétalos amarillos, verdes apicalmente. Frs. 2.7 –3.1 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 0 –1300 m; vert. Carib. todas las cords. principales, Llanuras de Los Guatusos, de San Carlos y de Santa Clara, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú), región de Golfo Dulce. Fl. feb.–set. Bel. –Ecua. (Carballo 109; INB, MO) Esta sp. se reconoce por sus infls. compuestas, con las brácteas florales más cortas que los sépalos, anaranjadas a verde anaranjado, los sépalos ⬎2.4 cm y los pétalos blancos. Guzmania skotakii H. Luther, Selbyana 12: 68. 1991. Epífita. Hojas 78 – 93 ⫻ 4 – 5 cm, atenuadas; vaina café. Escapo erecto, distalmente ligeramente curvo, 38 – 47 cm; brácteas imbricadas, más largas que los entrenudos, verdes, las inferiores subfoliáceas, las superiores reducidas. Infl. 15 – 23 cm, simple, estrobilífera, multiflora, mucilaginosa; brácteas florales 3 –4 ⫻ 1.5– 2.5(–3.5) cm, coriáceas, ecarinadas, levemente nervadas al secar, verdes. Fls. con pedicelos cortos y gruesos; sépalos 1.5–1.8 cm, connatos por 0.2 – 0.5 cm, verdes; pétalos blancos. Frs. 2.2 –2.5 cm. Bosque pluvial, 1200–1300 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí). Fl. jul. ENDÉMICA. (J. F. Morales & Lépiz 3073, INB) Se distingue de G. coriostachya por el tamaño mayor de las brácteas y la infl. Guzmania spectabilis (Mez & Wercklé) Utley, Phytologia 40: 55. 1978. Thecophyllum spectabile Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 873. 1904. Epífita. Hojas 50 – 65 ⫻ 4.5– 5 cm, ampliamente agudas a subredondeadas y apiculadas; vaina café. Escapo erecto, 39–51 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes a verde crema. Infl. 20–30 cm, 1-pinnada (pero que parece simple); brácteas primarias 6 – 10 cm, que envuelven las espigas; espigas sésiles, 3–4 cm, con 2 fls. colaterales; brácteas florales 1.9– 2 cm, membranáceas, carinadas, lisas, verde crema. Fls. sésiles; sépalos ca. 3 cm, connatos por ca. 0.7 cm, verdes a verde crema; pétalos blancos. Frs. ca. 2.5 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 900–1500 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán (vecindad de San Ramón), vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú). ENDÉMICA. (J. F. Morales 5272, INB) Se reconoce por su infl. compuesta, pero que parece simple, con las brácteas densamente imbricadas y cada rama con 2 fls. colaterales. Guzmania sprucei (André) L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 104: 75. 1934. Sodiroa sprucei André, Énum. Bromél. 5. 1888. Epífita. Hojas (20 – )29 – 44 ⫻ 0.9– 1.5 cm, lineares, atenuadas; vaina pálida y solo una porción basal café oscuro (pero sin abarcar toda la base de la vaina). Escapo erecto, 28.5 –34.5 cm; brácteas imbricadas, más largas 324 Manual de Plantas de Costa Rica que los entrenudos, lisas o muy débil e inconspicuamente nervadas, verdes. Infl. 10–13 cm, simple, multiflora; brácteas florales 3 –4.5 cm, cartáceas, ecarinadas, lisas o nervadas, rojas o rojo anaranjado a amarillas. Fls. pediceladas; sépalos 4.3– 4.8 cm, connatos por ⬎3/4 de su longitud, nervados, amarillos a verde amarillento; pétalos amarillos. Frs. desconocidos. Bosque muy húmedo y pluvial, 700–1100 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. jun., jul., set. CR –Col. (Grant & Rundell 92-01944; INB, US) Se distingue de G. herrerae por sus sépalos más largos que las brácteas florales. Guzmania stenostachya L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 117: 9. 1937. Epífita. Hojas 29 – 58 ⫻ 0.9– 2.1 cm, acuminadas a atenuadas; vaina pálida. Escapo erecto, 12 –23.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, rojas. Infl. 8–16 cm, simple, multiflora, el ápice estéril; brácteas florales 3.1– 4.5 cm, membranáceas, ecarinadas, finamente nervadas, rojas. Fls. cortamente pediceladas; sépalos 1.2 –1.8 cm, connatos por 0.2 – 0.3 cm, ecarinados, verdes; pétalos amarillos. Frs. 2.7–3.1 cm. Bosque pluvial y nuboso, 1000–2000 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, Cerros de La Carpintera. Fl. mar.– jul. CR y Pan. (J. F. Morales & Dauphin 4699, INB) Se distingue de G. nicaraguensis por el ápice estéril de su infl. y los sépalos más cortos. Guzmania subcorymbosa L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 117: 10. 1937. Epífita. Hojas 24 – 40( – 45) ⫻ 0.8– 1.6 cm, atenuadas, con líneas longitudinales oscuras que se extienden hasta la vaina; vaina canela a café canela. Escapo erecto, 25 –54( –61) cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes. Infl. 2 –8 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más cortas que las espigas; espigas 2.5 – 3.5 cm, multifloras; brácteas florales 1 – 1.3 cm, coriáceas, carinadas (al menos apicalmente), lisas o finamente nervadas, verdes. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 1.1 – 1.5 cm, connatos por 0.4 –0.5 cm, lisos, verdes; pétalos 1.9–2.2 cm, blancos. Frs. 2.6 – 3 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 600 –1200 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste y de Tilarán, S vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. jul., oct. CR–Col. (M. Moraga 126, INB) Esta sp. se reconoce por sus infls. compuestas, con las espigas muy aglomeradas y las brácteas florales 1–1.3 cm, usualmente lisas, verdes. Guzmania zahnii (Hook. f.) Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 940. 1896. Caraguata zahnii Hook. f., Bot. Mag. 99: pl. 6059. 1873. Epífita. Hojas 28– 70 ⫻ 1.2– 2.6 cm, agudas a acuminadas, con líneas longitudinales moradas cerca de la vaina; vaina verde crema a canela crema. Escapo erecto, 24– 31(– 38) cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, rojizas a verde rojizo. Infl. 4– 10 cm, 1-pinnada; brácteas primarias inferiores apenas más largas que las espigas; espigas 1.5–2.5 cm, multifloras; brácteas florales 0.9 – 1.5 cm, subcartáceas, carinadas, nervadas, rojizas. Fls. subsésiles; sépalos 1.3 – 1.8 cm, connatos por 0.3 –0.6 cm, nervados, amarillos a crema; pétalos amarillos. Frs. 2.5– 3 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 250 –1100 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (Fila Bustamante), Fila Costeña, Pen. de Osa. Fl. abr.–jul. Nic. –Pan. (M. Moraga 197; INB, MO) Esta sp. es muy similar a G. blassii, pero se separa por sus infls. 1-pinnadas con las brácteas primarias inferiores apenas más largas que las espigas. Bromeliaceae 325 Mezobromelia Rauh, W. 1992. The genus Mezobromelia. J. Bromeliad Soc. 42: 20 –26. Ca. 5 spp., CR –Perú, Trin., Bras.; 1 sp. en CR. Mezobromelia pleiosticha (Griseb.) Utley & H. Luther, Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 270. 1991. Tillandsia pleiosticha Griseb., Nachr. Königl. Ges. Wiss. Georg-Augusts-Univ. 1864: 19. 1865; Guzmania pleiosticha (Griseb.) Mez; Vriesea pleiosticha (Griseb.) Gouda. Planta epífita, 1.5–2 m. Hojas arrosetadas, 70–110 ⫻ 8–11 cm, atenuadas, enteras. Escapo terminal, erecto, 42 – 89( –95) cm; brácteas foliáceas, rojas. Infl. erecta, 1(2)-pinnada, 40–65 cm; brácteas foliáceas; ramas laterales algo agrupadas, 4– 9 cm; brácteas florales 2.8–3.4 cm, ampliamente ovadas, carinadas, glabras, rojizas. Fls. polísticas, bisexuales, pediceladas; sépalos connatos por ca. 0.1 cm, 2.1 – 2.5 ⫻ 0.7– 0.8 cm, glabros; pétalos connatos por ca. 0.7 cm, blancos, con 2 apéndices basales; estambres incluidos, los filamentos adnatos a los pétalos en parte de su longitud; anteras sin apéndices; ovario súpero. Fr. una cápsula, 1.9–2.6 cm; semillas con apéndices plumosos. Bosque pluvial, 1200–1300 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí). Fl. jun., jul. CR–Perú y Ven., Trin., Guyana, Bras. (J. F. Morales et al. 3072, INB) Se distingue por su infl. polística, con varias Mezobromelia pleiosticha ramas laterales, sus brácteas rojas y sus pétalos con apéndices basales. Se diferencia de los géneros afines (Guzmania, Tillandsia, Werauhia, Vriesea) por sus sépalos y pétalos connatos, los pétalos con apéndices basales. Pitcairnia Ca. 275 spp., N Méx.–Bol., Bras., Antillas, O África (1 sp.); 18 spp. en CR. Plantas terrestres o epífitas, acaulescentes o caulescentes. Hojas arrosetadas o en espiral, monomorfas a dimorfas, sésiles o con pecíolo entero o serrado; lámina persistente o decidua, los márgenes enteros o serrados. Escapo terminal, erecto, decurvado o algo colgante. Infl. simple o compuesta. Fls. polísticas, bisexuales, sésiles a largamente pediceladas, las brácteas florales conspicuas o diminutas; sépalos separados; pétalos separados, con o sin apéndices; estambres casi del mismo tamaño que los pétalos, los filamentos separados; anteras sin apéndices; ovario súpero a ínfero. Fr. una cápsula; semillas aladas o bicaudadas. Se reconoce por sus hojas usualmente aserradas (a veces muy finamente), su ovario súpero (en CR) y sus frs. capsulares. Pitcairnia carnea Beer se conoce solo del tipo, preparado de una planta cultivada en Europa de semillas recolectadas en “Veragua” (probablemente Panamá, pero tal vez en CR). Caería en la clave donde P. calcicola, excepto los pétalos que tienen un apéndice basal gruesamente dentado. Pitcairnia feliciana (A. Chev.) Harms & Mildbr., de O África, es la única sp. de Bromeliaceae no nativa del Nuevo Mundo. 326 1 Manual de Plantas de Costa Rica Escapo 0.5 –2.5 cm, inconspicuo; láminas foliares internas usualmente deciduas en la antesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. heterophylla 1⬘ Escapo 18–218 cm, conspicuo; láminas foliares usualmente persistentes en la antesis. 2 Hojas sésiles, la lámina ⫾ uniforme o que se reduce gradualmente hasta la vaina, pero no conspicuamente constreñida para formar un pecíolo. 3 Brácteas florales 4– 6(– 8) cm. 4 Láminas foliares siempre enteras; infl. 8 – 14 cm; sépalos 2–3 cm . . . . . . . . . . . . . P. membranifolia 4⬘ Láminas foliares usualmente serradas cerca de la vaina; infl. 20–27 cm; sépalos 3.8 – 4.5 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. saxicola 3⬘ Brácteas florales 0.5 – 2.1 cm. 5 Sépalos 2.2 – 3 cm, glabros; pedicelos 1.2– 2.6 cm; hábitats costeros . . . . . . . . . . . . . . . P. halophila 5⬘ Sépalos 3.3– 4 cm, lepidotos; pedicelos 0.5– 1.5 cm; hábitats interiores. 6 Láminas foliares persistentes; pétalos rojos, sin apéndices; bosque seco y húmedo, N vert. Pac. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. calcicola 6⬘ Láminas foliares deciduas después de la fructificación; pétalos amarillo crema a blancos, con apéndices; bosque húmedo y muy húmedo, S vert. Pac. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. megasepala 2⬘ Hojas pecioladas o subpecioladas, la lámina se reduce abrupta a gradualmente hacia la vaina, conspicuamente constreñida basalmente. 7 Infl. compuesta; hojas subpecioladas (solo constreñidas basalmente) . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. valerioi 7⬘ Infl. simple; hojas subpecioladas a pecioladas (el pecíolo o región subpeciolar 12–75 cm). 8 Escapo erecto en la base y luego marcadamente recurvado a decurvado, la infl. algo péndula. 9 Frs. y sépalos glabrados; infl. 4.5– 10 cm, densamente espigada a subglobosa . . . . . . P. beachiae 9⬘ Frs. y sépalos densamente flocosos; infl. 20–25 cm, subcilíndrica . . . . . . . . . . . P. quesnelioides 8⬘ Escapo erecto a erecto-curvado en toda su extensión, la infl. erecta, suberecta, o curvado-erecta. 10 Raquis de la infl. expuesto, las brácteas florales apenas o no imbricadas en la antesis. 11 Pecíolos y láminas foliares enteros; pétalos verde claro a blanco verdoso o blancos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. maïdifolia 11⬘ Pecíolos y láminas foliares (basalmente) serrados (a veces con los bordes involutos y las espinas difíciles de observar, pero usualmente presentes); pétalos rojos a anaranjados o rosados. 12 Pedicelos 0.4 – 0.8 cm; brácteas florales que se desintegran después de la antesis; plantas epífitas o terrestres, conspicuamente caulescentes (el tallo hasta ca. 1.8 m) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. brittoniana 12⬘ Pedicelos 1.1 – 1.8 cm; brácteas florales persistentes; plantas terrestres, acaulescentes o muy corto-caulescentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. kalbreyeri 10⬘ Raquis de la infl. usualmente oculto, las brácteas florales densamente imbricadas en la antesis (que algunas veces se desintegran rápidamente después y generalmente ausentes en la fructificación). 13 Pecíolos y láminas foliares enteros. 14 Brácteas florales 1.7 – 3.6(– 3.9) cm; infl. estrobiliforme; pétalos amarillo crema a blanco crema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. guzmanioides 14⬘ Brácteas florales 5 – 7.5 cm; infl. cilíndrica; pétalos amarillos . . . . . . . . . . . . . P. wendlandii 13⬘ Pecíolos y/o láminas foliares (al menos basalmente) serrados (al menos muy esparcidamente). 15 Brácteas florales que se desintegran parcialmente antes y en la antesis, los haces vasculares persistentes como una cubierta fibrosa; pétalos anaranjados . . . . . . . . . . P. lymansmithiana 15⬘ Brácteas florales persistentes antes de la antesis, persistentes o que se desintegran después, pero los haces vasculares no persistentes; pétalos amarillos o café rojizo. 16 Láminas foliares 9.5 – 15.5 cm de ancho; brácteas florales rojizas o crema a verde crema, que se desintegran rápidamente después de la antesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. arcuata 16⬘ Láminas foliares hasta ca. 7.5 cm de ancho; brácteas florales rojo oscuro a café rojizo, persistentes después de la antesis. Bromeliaceae 327 17 Sépalos ca. 1.5 cm; escapo erecto-curvado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. quesnelioides 17⬘ Sépalos 2.2– 3.7 cm; escapo erecto. 18 Infl. 2.5 – 4 cm de ancho, cilíndrica; sépalos 2.2–3 cm . . . . . . . . . . . . . P. atrorubens 18⬘ Infl. 7 – 10 cm de ancho, truncada y algo cilíndrica; sépalos 3.3 – 3.7 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. funkiae Pitcairnia arcuata (André) André, Énum. Bromél. 5. 1888. Neumannia arcuata André, Rev. Hort. 58: 108. 1886; P. oblanceolata L. B. Sm. Terrestre o epífita trepadora, caulescente. Hojas 45 – 146(–149) cm; pecíolo 31.5 – 56.5 cm, serrado; lámina 9.5–15.5 cm de ancho, lanceolada u oblanceolada, entera, persistente. Escapo erecto-curvado, 27– 41.5 cm, las brácteas imbricadas, foliáceas, verde amarillo a verde crema. Infl. usualmente curvado-erecta, 32 – 68 cm, simple; brácteas florales densamente imbricadas, 5.6– 8.5 cm, enteras, acuminadas, rojizas o crema a verde crema, que se descomponen rápidamente después de la antesis. Fls. pediceladas; sépalos 3.9 – 4.8 cm, carinados; pétalos amarillos, usualmente con apéndices; ovario en su mayor parte súpero. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 200– 1600 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, todas las cords. principales, vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces), Pen. de Osa. Fl. feb., abr., ago., nov. CR –Col. (J. F. Morales 4889, INB) Pitcairnia arcuata Se distingue por sus hojas anchas, lanceoladas u oblanceoladas, conspicuamente pecioladas, y por el color de las brácteas de la infl. Pitcairnia atrorubens (Beer) Baker, J. Bot. 19: 307. 1881. Phlomostachys atrorubens Beer, Fam. Bromel. 48. 1856. Terrestre. Hojas 60–146.5 cm; pecíolo 16–36(–40) cm, esparcidamente serrado; lámina 4–7.5 cm de ancho, lanceolada o angosto-elíptica, acuminada o atenuada, entera, persistente. Escapo erecto, 15 –28 cm, las brácteas imbricadas, subfoliáceas, rojo oscuro o café rojizo. Infl. erecta, 18–38.5 cm, simple, cilíndrica; brácteas florales 5–8.5 cm, subcoriáceas, enteras, rojo oscuro a café rojizo, persistentes. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 2.2–3 cm, flocosos; pétalos amarillos, con apéndices; ovario en su mayor parte súpero. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 100–1800 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, Llanura de Santa Clara, ambas verts. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y de Talamanca, S vert. Pac., Pen. de Osa. Fl. abr.–oct. Guat. –Col. (J. F. Morales 4848; INB, MO) Se distingue de P. wendlandii por sus pecíolos serrados. Pitcairnia beachiae Utley & Burt-Utley, Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 266. 1991. Pepinia beachiae (Utley & Burt-Utley) H. Luther. Epífita o terrestre. Hojas dimorfas, las externas reducidas, delgadas y angostas, las internas 100– 170 cm; pecíolo 20 –60 cm, espinoso-serrado; lámina 3– 6 cm de ancho, angostamente elíptica a lanceolado-elíptica, plegada, atenuada, serrulada, persistente. Escapo erecto en la base, luego decurvado, 22–32 cm, las brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, de color desconocido. Infl. decurvada, 4.5–10 cm, simple, densamente espigada a subglobosa; brácteas florales 2.3–3.5 cm, enteras, rosadas, persistentes. Fls. sésiles; sépalos 2.6–2.9 cm, glabrados; pétalos amarillos, con apéndices; ovario 3/4 ínfero. 328 Manual de Plantas de Costa Rica Bosque húmedo o muy húmedo, áreas alteradas, ca. 300 m; S vert. Pac., Valle de General. Fl. (?). ENDÉMICA. (Beach 74-25; CR, MO) Se reconoce por su infl. densamente espigada a subglobosa, con las brácteas persistentes. Esta sp. solo se conoce por la colección tipo, que fue obtenida del Valle de General y floreció en cultivo, aparentemente en Florida, EUA. Pitcairnia brittoniana Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 451. 1896. P. werckleana Mez. Epífita o terrestre, caulescente (el tallo hasta ca. 1.8 m). Hojas 60 –110 cm; pecíolo 16–57 cm, espinososerrado; lámina 4 –10.5 cm de ancho, oblanceolada, acuminada, entera, persistente. Escapo erecto-curvado a inclinado, 60–93 cm, las brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, rojizas. Infl. suberecta a curvadoerecta, 24–55( –62) cm, simple; brácteas florales 2– 3.2 cm, rojizas o crema a verde crema, que se descomponen rápidamente después de la antesis. Fls. secundas, con pedicelos 0.4–0.8 cm; sépalos 2.4 –3.6 cm; pétalos anaranjados, con apéndices; ovario hasta ca. 1/2 ínfero. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, (100–)700–1900 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste y Central, ambas verts. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca, vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. ene.–jul. Nic. –Bol. (Herrera 3923, INB) Se reconoce por sus fls. anaranjadas, con los pedicelos 0.4–0.8 cm. Pitcairnia calcicola J. R. Grant & J. F. Morales, Novon 6: 366. 1996. Terrestre o epilítica. Hojas dimorfas, sésiles; lámina serrada, linear, persistente, la de las hojas externas 4.5– 14 ⫻ 0.2–0.4 cm, la de las hojas internas 20– 110 ⫻ 1.8–2.5 cm, acuminada. Escapo erecto, 31–59 cm, las brácteas inferiores más largas que los entrenudos, las superiores ligeramente más pequeñas, foliáceas, rojizas. Infl. erecta, 30 –125 cm, 1 ó 2-pinnada (rara vez simple), el raquis usualmente rojizo; ramas laterales ascendentes, 15–26.5 cm; brácteas florales 0.5 – 1.4 cm, enteras, rojizas. Fls. pediceladas; sépalos 3.3 –3.6 cm, lepidotos; pétalos rojos, sin apéndices; ovario súpero. Bosque seco y húmedo, sobre roca caliza, 100–450 m; N vert. Pac., cuenca del Río Tempisque, Pen. de Nicoya. Fl. ago.–oct. ENDÉMICA. (Lépiz 556; CR, INB, MO, SEL) Se distingue por sus fls. rojas y su hábitat restringido a zonas secas y rocosas. Pitcairnia funkiae M. A. Spencer & L. B. Sm., J. Bromeliad Soc. 41: 214. 1991. Epífita o terrestre. Hojas monomorfas, 100– 150 cm; pecíolo 31 –44 cm, serrado; lámina 5 –8 cm de ancho, linear-lanceolada, aguda a largamente atenuada, entera, persistente. Escapo erecto, ⬎35 cm, las brácteas imbricadas, más largas que los entrenudos, subfoliáceas, las inferiores verde rojizo, las superiores café rojizo. Infl. erecta, 23–35 cm, simple, truncada y algo cilíndrica; brácteas florales 5.2–8.9 cm, enteras, café-pubescentes, café rojizo. Fls. subsésiles; sépalos 3.3 – 3.7 cm, densamente pubescentes; pétalos café rojizo, con apéndices; ovario en su mayor parte súpero. Bosque muy húmedo, 500–700 m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste. Fl. may.–ago. ENDÉMICA. (Rivera 1478; INB, MO) Se distingue de P. atrorubens y P. wendlandii por el gran tamaño y grosor de su infl. La mayoría de las colecciones son del Volcán Arenal. Pitcairnia guzmanioides L. B. Sm., Contr. U. S. Natl. Herb. 29: 306. 1949. Epífita o terrestre. Hojas monomorfas, 78–176 cm; pecíolo 12–41 cm, entero; lámina 3.5–5(–6) cm de ancho, linear-lanceolada, atenuada, entera, persistente. Escapo erecto, 45 – 89(– 95) cm, las brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes proximalmente, rojizas distalmente (cerca de la infl.). Infl. erecta, 4.5–8.5(–10.5) cm, simple, estrobiliforme; brácteas florales 1.7 – 3.6(– 3.9) cm, apicalmente recurvadas, enteras, rojizas, persis- Bromeliaceae 329 tentes. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 1.4– 1.9(– 2.4) cm; pétalos amarillo crema a blanco crema, sin apéndices; ovario ⬍1/2 ínfero. Bosque pluvial y de roble, 1300 –1900 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, N Cord. de Talamanca. Fl. may.–jul. CR, Col.–Perú. (Lépiz et al. 509, INB) Similar a Aechmea veitchii, con la cual crece simpátricamente; se distingue por sus hojas y brácteas florales enteras. Pitcairnia halophila L. B. Sm., Phytologia 10: 32. 1964. Terrestre o epilítica. Hojas dimorfas, sésiles; lámina linear, atenuada, serrada proximalmente, entera distalmente, decidua en la estación seca, la de las hojas externas reducida, la de las hojas internas 35–73 ⫻ 0.7–1.7(–1.9) cm. Escapo erecto, 32–63( – 70) cm, las brácteas foliáceas a subfoliáceas, verdes o verde amarillento a amarillentas, las inferiores más largas que los entrenudos, las superiores más cortas. Infl. erecta, 19–45 cm, simple a débilmente compuesta (con 2– 4 espigas); brácteas florales 0.6–1.5 cm, enteras, amarillentas a verde amarillento. Fls. con pedicelos 1.2– 2.6 cm; sépalos 2.2 – 3 cm, glabros; pétalos amarillo crema a blanco crema, sin apéndices; ovario ⬍1/2 ínfero. Bosque húmedo y muy húmedo, asociaciones rocosas costeras, 0 –50 m; vert. Pac., S Pen. de Nicoya, desde Punta Quepos al S, Isla del Caño. Fl. ene., feb., dic. ENDÉMICA. (Grant 92-01731; INB, MARY, SEL) Se reconoce por sus fls. amarillentas a blancuzcas y su hábito restringido a áreas rocosas costeras. Pitcairnia heterophylla (Lindl.) Beer, Fam. Bromel. 68. 1856. Puya heterophylla Lindl., Edwards’s Bot. Reg. 26: pl. 71. 1840. BROMA REAL, GRAMA REAL. Epífita o terrestre. Hojas dimorfas, sésiles; lámina de las hojas externas 2–7.5 cm, linear-espiniforme, persistente, la de las hojas internas 23.5– 59( – 65) ⫻ 0.4– 1.3 cm, linear, atenuada, serrada proximalmente, luego entera, decidua. Escapo erecto, 0.5– 2.5 cm, las brácteas más largas que los entrenudos, subfoliáceas, rojizas. Infl. ⬍8 cm, subcapitada, simple; brácteas florales 1.5 –2.6 cm, enteras, flocosas, rojizas a rojo rosado. Fls. sésiles; sépalos 2.6 – 3.6 cm; pétalos rojizos a rosado rojizo, con apéndices; ovario ⬍1/2 ínfero. Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, paredones rocosos, 800 –2200 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí), ambas verts. Cord. de Tilarán, vert. Pac. Cords. de Guanacaste, Central y de Talamanca, Cerro Espíritu Santo, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, Cerro Caraigres, Pen. de Nicoya, Valle Central, N Valle de General. Fl. ene.–mar. Méx.–Perú y Ven. (J. F. Morales et al. 2323; INB, MO) Se reconoce por su infl. casi sésil, la planta usualmente sin hojas en la floración. Pitcairnia kalbreyeri Baker, J. Bot. 19: 273. 1881. Terrestre. Hojas dimorfas; pecíolo 37– 58 cm, serrado; lámina persistente, la de las hojas externas espiniforme (o ausente), la de las hojas internas 120 – 215 ⫻ 3.2–5.5 cm, linear-lanceolada, atenuada, serrada cerca del pecíolo. Escapo erecto a inclinado, 125– 218 cm, las brácteas foliáceas, verdes a verde crema, las inferiores más largas que los entrenudos, las superiores más largas o más cortas. Infl. erecta, 32– 55 cm, simple; brácteas florales 1.5 –2.6 cm, agudas, membranáceas, enteras, verde claro, persistentes. Fls. con pedicelos 1.1 –1.8 cm; sépalos 1.9 –2.6 cm; pétalos rojos a rojo rosado, con o sin apéndices; ovario ⬍1/2 ínfero. Bosque pluvial y nuboso, 1200–1600 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca. Fl. feb.–jul. CR –Col. (Liesner et al. 14640; INB, MO) Esta sp. se distingue por sus hojas pecioladas, con la lámina serrada basalmente, y sus infls. simples con el raquis expuesto y los pedicelos 1.1 –1.8 cm. 330 Manual de Plantas de Costa Rica Pitcairnia lymansmithiana H. Luther, J. Bromeliad Soc. 37: 212. 1987. Epífita o terrestre, caulescente. Hojas dimorfas, persistentes, las internas 95 –180 cm; pecíolo de las hojas internas 36 –54 cm, entero o esparcidamente serrado cerca de la vaina; lámina de las hojas externas ausente, la de las hojas internas 1.8–5.1 cm de ancho, linear-lanceolada, atenuada, esparcidamente serrada cerca del pecíolo. Escapo erecto a curvado-erecto, 45– 63 cm, las brácteas imbricadas, foliáceas, serradas, anaranjado café. Infl. erecta, 13 –27( –32) cm, simple, estrobilácea; brácteas florales erectas, 4–7.5 cm, enteras, café negruzco, que se descomponen parcialmente (con fibras persistentes). Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 3.3–4.5 cm; pétalos anaranjados, con apéndices; ovario ca. 1/2 a casi totalmente súpero. Bosque pluvial, 1200–1400 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí). Fl. jun., jul. CR y Pan. (Lépiz et al. 325, INB) Se reconoce por su infl. estrobilácea, con las brácteas café negruzco, que se descomponen parcialmente, pero con los haces vasculares persistentes (como una red). Pitcairnia maïdifolia (Decne. ex C. Morren) Decne., en Planch., Fl. Serres Jard. Eur. 9: 151, t. 915. 1854. Puya maïdifolia Decne. ex C. Morren, Ann. Soc. Roy. Agric. Gand 5: 453, t. 289. 1849. Terrestre. Hojas dimorfas, las externas 4– 11 cm, las internas 95 –135(–150) cm; pecíolo o región subpeciolar hasta ca. 20 cm; lámina lanceolada, entera, persistente, la de las hojas internas 4.5 –8.5 cm de ancho, atenuada a acuminada. Escapo erecto a curvado-erecto, 50–105 cm, las brácteas inferiores más largas que los entrenudos, las superiores más cortas. Infl. erecta, (8 – )15 –70 cm, simple; brácteas florales 2.1–4.2 cm, cartáceas, enteras, verde crema a verde rosado. Fls. con pedicelos 0.8 –2.5 cm; sépalos 2.4 –2.8(–3.1) cm; pétalos verde claro a blanco verdoso o blancos, sin apéndices; ovario casi súpero. Bosque muy húmedo, bosques secundarios, áreas alteradas y paredones, 600–1300 m; ambas verts. N Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, región de Puriscal. Fl. ene., set. –dic. Hond. –Col., Surinam. (Q. Jiménez et al. 1669; INB, MO) Se reconoce por sus hojas pecioladas, enteras, sus infls. erectas, simples y sus pétalos verde claro a blanco verdoso o blancos. Una de las spp. de Pitcairnia más comunes en el país, que llega a formar rodales muy puros en paredones de caminos de zonas rurales. Pitcairnia megasepala Baker, J. Bot. 19: 229. 1881. P. theae Mez. Terrestre. Hojas dimorfas, sésiles; lámina linear, atenuada, finamente serrada basalmente, luego entera, decidua después de la fructificación, la de las hojas externas espiniforme, la de las hojas internas 105 –140 ⫻ 1.8–2.7 cm. Escapo erecto a curvado-erecto, 48– 70 cm, las brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes. Infl. erecta, 25 – 45 cm, simple (en CR) o compuesta; brácteas florales 1–2.1 cm, enteras, verde amarillento. Fls. con pedicelos 0.5– 1.5 cm; sépalos 3.3 – 4 cm; pétalos amarillo crema a blancos, con apéndices; ovario ⬍1/2 ínfero. Bosque húmedo y muy húmedo, paredones rocosos, 100–350 m; S vert. Pac., S Valle de General, cañón del Río Grande de Térraba, región de Golfo Dulce (Los Mogos). Fl. oct.–dic. CR–Col. (Aguilar 3645; INB, MO) Esta sp. se distingue por sus hojas sésiles, deciduas en la época seca, y por sus brácteas florales 1–2.1 cm, sépalos lepidotos y fls. amarillo crema a blancos. Pitcairnia membranifolia Baker, Handb. Bromel. 109. 1889. Terrestre o epífita. Hojas monomorfas, sésiles; lámina 15 –20 ⫻ 4–5 cm, ampliamente ovada a elíptica, acuminada, entera, persistente. Escapo erecto, 23–30.5 cm, las brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes. Infl. erecta, 8 – 14 cm, simple, pauciflora; brácteas florales 4–6(–8) cm, enteras, verdes. Fls. cortamente pediceladas; sépalos 2– 3 cm; pétalos rojos, con apéndices; ovario ⬍1/2 ínfero. Bromeliaceae 331 Bosque húmedo, acantilados rocosos de ríos, 200 –550 m; vert Pac., valle de los Ríos Barranca (vecindad de Esparza), Grande de Tárcoles (vecindad de Ciudad Colón) y Grande de Candelaria (Río Jorco). Fl. may.–ago. ENDÉMICA. (J. F. Morales 7384, INB) Esta sp. es sumamente llamativa por el color rojo de sus fls. Aparte de las poblaciones recién ubicadas en el valle del Río Grande de Candelaria, solo se conocía por 2 colecciones. Pitcairnia quesnelioides L. B. Sm., Contr. U. S. Natl. Herb. 29: 313. 1949. Pepinia quesnelioides (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin. Terrestre. Hojas dimorfas, las externas reducidas, las internas 115 –135 cm; pecíolo 40 –75 cm, esparcidamente serrado; lámina persistente, la de las hojas internas 3.5 –6 cm de ancho, angostamente elíptica, atenuada, serrulada. Escapo erecto en la base, luego erecto-curvado, 55–60 cm, las brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes(?). Infl. ⫾ erecta, 20 – 25 cm, simple, subcilíndrica; brácteas florales desconocidas, las viejas persistentes. Fls. sésiles; sépalos ca. 1.5 cm, coriáceos, densamente flocosos adaxialmente; pétalos desconocidos; ovario ca. 3/4 ínfero. Bosque muy húmedo, ca. 600 m; S vert. Pac., Pen. de Osa. Fr. ago. CR, Col. (Herrera 4113, INB) Se reconoce por sus hojas glaucas en el envés y su infl. subcilíndrica, con el escapo erectocurvado. Conocida de CR solo por la colección citada. Pitcairnia aphelandrifolia Lem. [Pepinia aphelandrifolia (Lem.) André], parecida pero con el ovario solo 1/3–1/2 ínfero, se conoce de O Pan. (Prov. Bocas del Toro). Pitcairnia saxicola L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 117: 29. 1937. P. splendens Warsz. ex A. Dietr., Allg. Gartenzeitung 19: 176. 1851 (non Poit., 1836). Terrestre. Hojas monomorfas, sésiles; lámina 50 – 75 ⫻ 1–2(–3) cm, linear, acuminada o algo atenuada, finamente serrada cerca de la base, decidua. Escapo erecto, 29 –40 cm, las brácteas más largas que los entrenudos, subfoliáceas, crema a verde crema. Infl. erecta, 20– 27 cm, simple; brácteas florales 4.1 –5.8 cm, enteras, subcartáceas, rojizas o rosado rojizo a crema rojizo. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 3.8–4.5 cm, carinados; pétalos rojos, sin apéndices; ovario en su mayor parte súpero. Bosque pluvial, 1700 –2200 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Acosta; División de Pérez Zeledón), Cerro Caraigres. Fl. ene. Méx., CR. (J. F. Morales 5980, INB) Se reconoce por sus hojas sésiles, serradas basalmente, sus brácteas florales 4.1–5.8 cm, rojizas o rosado rojizo a crema rojizo y su hábitat restringido a zonas rocosas (usualmente de origen calcáreo). Esta sp. ha sido escasamente recolectada en el país. Pitcairnia valerioi Standl., J. Wash. Acad. Sci. 17: 246. 1927. Terrestre, caulescente. Hojas monomorfas, 85– 163 cm, subpecioladas o conspicuamente constreñidas a la base de la lámina; lámina 2.5 – 4.5(– 7) cm de ancho, linear, atenuada, entera, persistente. Escapo erecto, 42 – 105 cm, las brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas, verdes a verde rojizo. Infl. erecta, 49–88 cm, 1 ó 2(3)-pinnada; ramas laterales 12 – 36 cm; brácteas florales 0.1–0.4 cm, escariosas, enteras, rojizas. Fls. con pedicelos 0.3–0.7(–1.1) cm; sépalos 1 – 1.5 cm; pétalos rojos, con apéndices; ovario ⬍1/2 ínfero. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 400–1500 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca. Fl. feb.–may., ago., oct. CR y O Pan. (O. Vargas 204, INB) Se distingue por la infl. 1 ó 2-pinnada y las fls. pequeñas y rojas. 332 Manual de Plantas de Costa Rica Pitcairnia wendlandii Baker, J. Bot. 19: 306. 1881. Puya sulphurea Hook., Bot. Mag. 79: pl. 4696. 1853, non Pitcairnia sulphurea Andrews (1802). Terrestre o epífita. Hojas dimorfas, 55– 164 cm; pecíolo 19–33.5 cm, entero; lámina 4.5–8.5 cm de ancho, lanceolada, acuminada o algo atenuada, entera, persistente. Escapo erecto, 39 –54 cm, las brácteas, más largas que los entrenudos, subfoliáceas, rojo oscuro a rojo morado o verde crema. Infl. erecta, 25–45(–52) cm, simple, cilíndrica; brácteas florales 5– 7.5 cm, enteras, rojo oscuro a rojo café. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 2 – 3.2 cm; pétalos amarillos, con apéndices; ovario en su mayor parte súpero. Bosque muy húmedo y pluvial, (100 –)500–1600 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. mar.–ago. Méx.–Pan. (Gallardo et al. 316; CR, INB, MO) Similar a P. atrorubens y P. funkiae (ver discusión en cada sp.). Puya Ca. 170 spp., CR, Col.–Chile y Bras.; 2 spp. en CR. Plantas terrestres. Hojas arrosetadas, espinoso-serradas. Escapo terminal, erecto, desarrollado. Infl. compuesta (CR spp.). Fls. polísticas, bisexuales, pediceladas; sépalos separados; pétalos separados, sin apéndices o con residuos de éstos, torcidos en espiral luego de la antesis; estambres usualmente incluidos, separados; anteras sin apéndices; ovario súpero. Fr. una cápsula; semillas con un apéndice. Se distingue de Pitcairnia por su ovario siempre súpero y hábitat restringido a zonas ⫾ altas. 1 Ramas laterales de la infl. hasta ca. 3.5 cm, inconspicuas, totalmente cubiertas por brácteas primarias en la antesis; sépalos 1.2 – 1.6 cm; hojas lepidotas en el envés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. dasylirioides 1⬘ Ramas laterales de la infl. 6 – 21 cm, conspicuas, siempre mucho más largas que las brácteas primarias; sépalos 2.9–3.6 cm; hojas densamente pubescentes en el envés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. floccosa Puya dasylirioides Standl., J. Wash. Acad. Sci. 17: 159. 1927. Plantas 1.5 –2.5 m. Hojas 30–55 ⫻ 2.1–5.2 cm, lepidotas en el envés. Escapo 1.2–2(–2.2) m, las brácteas café oscuro. Infl. 10–16 cm en la antesis (que se alarga hasta ca. 45 cm en fr.), 1-pinnada; ramas laterales fasciculadas, hasta ca. 3.5 cm, cubiertas totalmente por las brácteas primarias en la antesis; brácteas florales 1.9–2.3 cm, verde ferrugíneo. Fls. con sépalos 1.2–1.6 cm, ferrugíneos; pétalos azules. Bosque pluvial y de roble, turberas y sabanas, 2400–3050 m; ambas verts. Cord. de Talamanca. Fl. mar.–ago. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 3102; INB, MO) Puya dasylirioides Fácil de reconocer por su infl. con las ramas laterales muy cortas, cubiertas por las brácteas en la antesis. Una de las spp. más vistosas en las turberas y sabanas, donde llega a ser dominante. Bromeliaceae 333 Puya floccosa (Linden) E. Morren ex Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 478. 1896. Pourretia floccosa Linden, Cat. pl. exot. 8: 31. 1853. Plantas 0.7–1.8(–2) m. Hojas 55–142 ⫻ 1.4–2.6 cm, densamente pubescentes en el envés. Escapo 25–55 cm, las brácteas blanco crema. Infl. 28–53 cm, 1 ó 2-pinnada; ramas laterales 6 – 18(– 21) cm, mucho más largas que las brácteas primarias; brácteas florales 1.6–2.9(–3.2) cm, pubescentes, rojizas. Fls. con sépalos 2.9–3.6 cm, pubescentes; pétalos azules. Bosque pluvial, sabanas y turberas, 1500 –2000 m; vert. Pac. Cord. de Talamanca (cuenca del Río Ceibo). Fl. mar.–set. CR, Col. y Ven. (Q. Jiménez et al. 1998; INB, MO) Se distingue fácilmente de P. dasylirioides por las hojas densamente pubescentes en el envés, las conspicuas ramas laterales de la infl., y los sépalos más largos. Racinaea Grant, J. R. 1994. The Tillandsia adpressa assemblage: a review and new combinations in Racinaea (Bromeliaceae: Tillandsioideae). Novon 4: 362– 364. Spencer, M. A. & L. B. Smith. 1993. Racinaea, a new genus of Bromeliaceae (Tillandsioideae). Phytologia 74: 151 – 160. 47 spp., Méx.–Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Antillas; 5 spp. en CR. Plantas epífitas. Hojas arrosetadas, enteras. Escapo terminal, erecto o decurvado a péndulo. Infl. simple o compuesta, las ramas dísticas, rara vez unilaterales. Fls. polísticas, hermafroditas, sésiles a cortamente pediceladas; brácteas florales diminutas; sépalos separados o rara vez cortamente connatos, asimétricos, usualmente obovados; pétalos separados, sin apéndices; estambres libres o adnatos a los pétalos; anteras sin apéndices; ovario súpero. Fr. una cápsula; semillas con apéndices plumosos. Segregada recientemente de Tillandsia, Racinaea se reconoce por sus infls. con las ramas usualmente dísticas y sus fls. inconspicuas, con los sépalos claramente asimétricos, más anchos por arriba de la mitad (usualmente obovados). 1 Láminas foliares liguladas, no involutas o algunas veces muy levemente, que pasan gradualmente a la vaina. 2 Brácteas florales y espigas ⫾ ascendentes y adpresas al raquis en la antesis (divergentes en la fructificación) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. rothschuhiana 2⬘ Brácteas florales y espigas divergentes a subpatentes en la antesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. spiculosa 1⬘ Láminas foliares triangulares a estrechamente triangulares, usualmente involutas a involuto-subuladas, que pasan abruptamente a la vaina. 3 Brácteas florales glabradas a esparcidamente lepidotas; márgenes de las hojas usualmente crispados; vainas foliares ⫾ concoloras con las láminas; 500–1000 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. contorta 3⬘ Brácteas florales densamente lepidotas; márgenes de las hojas no crispados; vainas foliares usualmente café, discoloras con las láminas; (900– )1200– 2400 m. 4 Espigas ascendentes y estrictamente adpresas al raquis de la infl. estrictamente linear . . . R. adpressa 4⬘ Espigas patentes o algo ascendentes, el raquis de la infl. linear a flexuoso . . . . . . . . R. schumanniana Racinaea adpressa (André) J. R. Grant, Novon 4: 362. 1994. Tillandsia adpressa André, Énum. Bromél. 6. 1888. Hojas 12–28 ⫻ 1 – 2 cm, atenuadas, involutas distalmente. Escapo erecto en la antesis, decurvado o erecto en fructificación, 21– 27 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 15.5–20.5 cm, 1-pinnada, el raquis linear; ramas laterales ascendentes y adpresas al raquis, 2–4.5 cm, multifloras; brácteas florales 0.5 –0.8 334 Manual de Plantas de Costa Rica cm, carinadas o ecarinadas, densamente lepidotas, verde grisáceo. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 0.4 –0.7 cm, verde grisáceo; pétalos blancos. Frs. 1.5– 2 cm. Bosque muy húmedo y de roble, 1250 –2200 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. Central (Volcán Poás), N Cord. de Talamanca, Tablazo, Cerros de Escazú. Fr. ene. –jun., oct. CR –Perú. (Grant et al. 91-01401; INB, US) Relacionada con R. schumanniana (ver discusión bajo esta sp.). En CR, solo se encuentra R. adpressa subsp. orthiantha (Standl.) J. R. Grant [Novon 4: 363. 1994; Tillandsia orthiantha Standl., J. Wash. Acad. Sci. 17: 248. 1927; T. adpressa var. orthiantha (Standl.) L. B. Sm.], de CR y Pan. Racinaea contorta (Mez & Pittier) M. A. Spencer & L. B. Sm., Phytologia 74: 153. 1993. Tillandsia contorta Mez & Pittier, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 224. 1903; T. guanacastensis Standl. Hojas 9 –23( –26) ⫻ 0.5– 1 cm, estrechamente triangulares, estrechamente atenuadas, involuto-subuladas, los márgenes usualmente crispados. Escapo erecto, 11 –13.5 cm; brácteas inferiores más largas que los entrenudos (las superiores más cortas), foliáceas. Infl. erecta, 8 –20 cm, 1-pinnada; ramas laterales ascendentes a patentes, 3.5–9.5 cm, multifloras; brácteas florales divergentes, 0.4–0.5 cm, ecarinadas, apenas lepidotas a glabradas, verdes. Fls. sésiles; sépalos 0.5– 0.6 cm, verdes; pétalos blancos a amarillo crema. Frs. 1.8 –2.1 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 500–1000 m; vert. Carib. todas las cords. principales. Fl. mar., abr., jul. Nic. –Pan. (J. F. Morales 5300; INB, MO) Se distingue de R. spiculosa por sus hojas estrechamente triangulares, conspicuamente acuminadas, involuto-subuladas, con los márgenes usualmente crispados. Racinaea rothschuhiana (Mez) M. A. Spencer & L. B. Sm., Phytologia 74: 157. 1993. Tillandsia rothschuhiana Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 645. 1896; T. adscendens L. B. Sm. Hojas 24–47(–61.5) ⫻ 2.2–5.3 cm, liguladas, agudas a ampliamente acuminadas. Escapo erecto, 33.5–45 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. erecta, 25–32 cm, 1-pinnada (rara vez bipinnada); ramas laterales ascendentes a suberectas, 6 – 12.5 cm, multifloras; brácteas florales ascendentes, 0.6–1(–1.7) cm, que ocultan el raquis en la antesis, ecarinadas, glabras, verdes. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 0.5 –0.8 cm, verdes; pétalos amarillos. Frs. 2.5– 3.5 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 700 –1200 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca. Fl. ene., may. Méx.–CR. (J. F. Morales et al. 2655, INB) Se reconoce fácilmente por el gran tamaño de su roseta y por su infl. con las brácteas primarias y ramas laterales usualmente erectas y aglomeradas. Racinaea schumanniana (Wittm.) J. R. Grant, Novon 4: 363. 1994. Catopsis schumanniana Wittm., Bot. Jahrb. Syst. 11: 70. 1889; Tillandsia adpressa André var. tonduziana (Mez) L. B. Sm.; T. schumanniana (Wittm.) Mez. Hojas 9.5–26( –30) ⫻ 0.7– 2.2 cm, triangulares, atenuadas, involutas distalmente. Escapo erecto en la antesis, decurvado a péndulo en fructificación, 7– 32 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. erecta, 7–22 cm, 1-pinnada; el raquis linear o flexuoso; ramas laterales patentes o algo ascendentes, 1.5–4.5 cm, multifloras; brácteas florales erectas, 0.4 – 0.9 cm, carinadas o ecarinadas, densamente lepidotas, verde grisáceo. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 0.4 – 0.7(– 0.9) cm, verde grisáceo; pétalos blancos. Frs. 1.4–1.8 cm. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (900–)1200–2400 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán, ambas verts. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú. Fr. ene.–jul., oct. CR–Bol. (Haber 8990, INB) Bromeliaceae 335 Se distingue de R. adpressa por su escapo erecto en la antesis, con el raquis de la infl. usualmente algo flexuoso y las ramas laterales extendidas. Según Utley (1994: 105), los testigos costarricenses de Racinaea tetrantha (Ruiz & Pav.) M. A. Spencer & L. B. Sm. citados por Smith & Downs (1977: 1052, bajo el sinónimo Tillandsia caribaea L. B. Sm.) realmente corresponden a R. schumanniana. Racinaea spiculosa (Griseb.) M. A. Spencer & L. B. Sm., Phytologia 74: 157. 1993. Tillandsia spiculosa Griseb., Nachr. Königl. Ges. Wiss. Georg-Augusts-Univ. 1864: 17. 1865. Hojas 12 –32( –38.5) ⫻ 1.1– 2.9 cm, liguladas, agudas a acuminadas, los márgenes no ondulados. Escapo erecto, 12–26.5 cm; brácteas ligeramente más largas que o iguales a los entrenudos. Infl. erecta, 12–25 cm, 1 ó 2pinnada; ramas laterales patentes, 2.5–11 cm, multifloras; brácteas florales divergentes a subpatentes, 0.4–0.9 cm, ecarinadas, lepidotas a rara vez glabradas, verdes a verde canela. Fls. sésiles; sépalos 0.3–0.6(–0.7) cm; pétalos amarillos a blanco crema. Frs. 1.3 – 2.6 cm. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 600–2000 m; ambas verts. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú. Fl. mar., abr., set. Méx.–Bol. y Ven., Trin., Guayanas, Bras., Rep. Domin. (J. F. Morales et al. 2653; INB, MO) Se distingue de R. contorta por las brácteas florales más largas o iguales que los sépalos. El material costarricense pertenece a Racinaea spiculosa var. spiculosa [Tillandsia spiculosa var. palmana (Mez) L. B. Sm.], con más o menos el mismo rango geográfico que la sp. Ronnbergia Ca. 7 spp., CR – Perú; 1 sp. en CR. Ronnbergia hathewayi L. B. Sm., Phytologia 15: 196. 1967. Planta epífita, 16– 38 cm. Hojas arrosetadas, 27– 62 ⫻ 2.2–4.1(–4.5) cm; pecíolo 11– 25 cm; lámina entera o inconspicuamente serrulada, atenuada. Escapo terminal, erecto y arqueado, 12.5–24 cm; brácteas más largas o apenas más cortas que el entrenudo, crema. Infl. erecta, simple, 4 –7(–8.5) cm; brácteas florales 3 – 4 mm, verde crema. Fls. polísticas, bisexuales, sésiles; sépalos connatos basalmente en un hipanto, 5 – 8 mm, marcadamente asimétricos, verdes; pétalos separados, sin apéndices, blancos o blanco purpúreo a lila; estambres incluidos, libres o parcialmente adnatos a los pétalos; anteras sin apéndices. Fr. una baya, 1 – 1.3 cm, morada; semillas sin apéndices. Bosque muy húmedo y pluvial, (200–)500– 1200⫹ m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, S vert. Pac., Pen. de Osa (Cerro Mueller). Fl. ene.–mar. CR y Pan. (A. Chacón 165; INB, MO) Semejante a Aechmea, la única diferencia la constituyen los apéndices basales de los pétalos de Aechmea. Incluso se ha considerado que este género debe incluirse en la sinonimia de Aechmea. Ronnbergia hathewayi 336 Manual de Plantas de Costa Rica Tillandsia CHIRA Gardner, C. S. 1982. A systematic study of Tillandsia subgenus Tillandsia. Tesis doctorada inéd., Texas A&M Univ., College Station, TX, EUA. Ca. 400 spp., S EUA–Arg., Antillas; 39 spp. en CR. Plantas epífitas, terrestres, o epilíticas. Hojas arrosetadas o fasciculadas, o distribuidas a lo largo del tallo, enteras. Escapo terminal, erecto a péndulo. Infl. simple o compuesta; brácteas florales conspicuas y foliáceas o diminutas. Fls. dísticas o polísticas, bisexuales; sépalos separados o variablemente connatos (el par adaxial), simétricos; pétalos separados, sin apéndices; estambres libres, o adnatos a los pétalos; anteras sin apéndices; ovario súpero. Fr. una cápsula; semillas con apéndices plumosos. La distinción entre este género y algunas spp. de Guzmania, Mezobromelia y Werauhia es complicada, pues morfológicamente son muy similares y únicamente se pueden diferenciar con estructuras florales. En términos generales, Tillandsia se reconoce por sus pétalos sin apéndices y sépalos libres y usualmente separados (no connatos). La ampliamente distribuida Tillandsia guatemalensis L. B. Sm. fue atribuida a CR por Mez [en C. DC., Monogr. phan. 9: 630. 1896, bajo el sinónimo T. cyanea (A. Dietr.) E. Morren], quien citó una muestra de Hoffmann, de sitio exacto desconocido y probablemente perdida. Caería en la clave donde Tillandsia leiboldiana, de la cual se distingue por sus sépalos más cortos (ca. 1 cm). Se conoce tanto de Nic. como de Pan. 1 Hojas liguladas. Infls. múltiples (las plantas con varias infls. al mismo tiempo; a veces solitarias en T. multicaulis), laterales, simples. 3 Brácteas florales 1.4 – 2.6 cm, ecarinadas o carinadas solo apicalmente; infls. 3 –7.5 cm; pétalos rosado fucsia a lila; escapo 14– 32 cm, conspicuo y visible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. complanata 3⬘ Brácteas florales 3.9 – 6.6 cm, conspicuamente carinadas; infls. 8.5 –13.5 cm; pétalos morado oscuro con la punta blanca; escapo 6 – 14.5 cm, oculto por las hojas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. multicaulis 2⬘ Infl. solitarias, terminales, usualmente compuestas (a veces simples en T. venusta). 4 Brácteas florales más cortas que o iguales a los sépalos en la antesis. 5 Espigas 1 –2.5 cm, aglomeradas; vainas foliares pálidas al secar (concoloras con las láminas), a veces levemente matizadas con morado; brácteas primarias de la infl. pálidas al secar; pétalos morado oscuro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. biflora 5⬘ Espigas 3 –5.5(–6) cm, laxamente distribuidas; vainas foliares y brácteas primarias de la infl. café oscuro al secar; pétalos crema a blanco crema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. singularis 4⬘ Brácteas florales más largas que los sépalos en la antesis. 6 Brácteas florales patentes a subpatentes, no adpresas al raquis de las espigas; infl. simple (rara vez) o compuesta, entonces con 2 ó 3(– 5) ramas laterales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. venusta 6⬘ Brácteas florales ascendentes, algo adpresas al raquis de las espigas; infl. siempre compuesta, con numerosas ramas laterales. 7 Brácteas florales conspicuamente nervadas; vainas de las brácteas primarias de la infl. iguales con o más largas que las ramas laterales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. leiboldiana 7⬘ Brácteas florales lisas a casi lisas, o si nervadas, entonces las vainas de las brácteas primarias de la infl. más cortas que las ramas laterales. 8 Ramas laterales de la infl. con 1 ó 2(3) fls.; brácteas primarias siempre más largas que las ramas laterales y que las ocultan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. cauliflora 8⬘ Ramas laterales de la infl. con (3)4–6 fls.; brácteas primarias inferiores más largas que las ramas laterales, las superiores más cortas, las ramas laterales siempre bien visibles . . . . . . . T. excelsa 1⬘ Hojas filiformes a triangulares. 2 Bromeliaceae 9 337 Bases de las hojas que forman un pseudobulbo, las vainas convergentes apicalmente y conspicuamente infladas. 10 Escapo muy corto (mucho ⬍1 cm), inconspicuo, rara vez más largo que las vainas foliares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. dexteri 10⬘ Escapo ⫾ bien desarrollado (1.5– 49 cm), conspicuo, mucho más largo que las vainas foliares. 11 Brácteas florales (la mayoría) más cortas que los sépalos, si algunas más largas (T. flexuosa), entonces las plantas restringidas a manglares o ecosistemas costeros en la Pen. de Osa. 12 Escapo 19 – 36 cm; hojas 25– 36.5 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. flexuosa 12⬘ Escapo 6.5 – 12.5 cm; hojas 5– 20 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. subulifera 11⬘ Brácteas florales más largas o de la misma longitud que los sépalos; plantas ampliamente distribuidas, pero no en manglares. 13 Brácteas florales glabras a esparcidamente lepidotas. 14 Hojas 21.5 – 52.5 cm, esparcida a moderadamente adpreso-lepidotas en el envés; escapo 15 – 49 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. balbisiana 14⬘ Hojas 6– 25 cm, usualmente tomentoso-lepidotas en el envés; escapo 9 – 14.5 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. caput-medusae 13⬘ Brácteas florales densamente lepidotas. 15 Indumento de las brácteas florales patente o subpatente. 16 Hojas glabradas a adpreso-lepidotas, pálidas; bosque seco y húmedo, vert. Pac. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. paucifolia 16⬘ Hojas tomentoso-lepidotas, oscuras; bosque muy húmedo y pluvial, ambas verts. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. pruinosa 15⬘ Indumento de las brácteas florales adpreso. 17 Vainas foliares conspicuamente variegadas con máculas moradas, las máculas se conservan después del secado; (1000 – )1500– 2300 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. butzii 17⬘ Vainas foliares concoloras, o si variegadas o moteadas, la coloración se pierde después del secado; 0 – 1100 m. 18 Vainas foliares orbiculares, que pasan abruptamente a la lámina; bosque húmedo y muy húmedo, 0 – 1100 m, ambas verts. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. bulbosa 18⬘ Vainas foliares elípticas a ovadas, que pasan gradualmente a la lámina; bosque seco y húmedo, 0 – 350 m, vert. Pac. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. paucifolia 9⬘ Bases de las hojas que no forman un pseudobulbo, las vainas no convergentes apicalmente ni conspicuamente infladas. 19 Láminas foliares 0.2 – 0.7 cm de ancho basalmente, filiformes, lineares o involuto-subuladas. 20 Plantas colgantes, largo-caulescentes, los tallos muy delgados, ⬍3 mm de diám., ramificados y que forman masas usualmente de varios metros que simulan “barba de viejo”; hojas laxamente distribuidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. usneoides 20⬘ Plantas erectas, acaulescentes, o si caulescentes, entonces los tallos cortos y gruesos (>6 mm de diám.) y las hojas aglomeradas. 21 Escapo ausente o muy corto (⬍1 cm); hojas 3 –8 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. ionantha 21⬘ Escapo conspicuo (2– 31.5 cm); hojas 6.5–43.5 cm. 22 Brácteas florales laxamente dispuestas, no imbricadas. 23 Plantas acaulescentes; hojas 0.1– 0.2 cm de ancho; infl. conspicuamente 1-pinnada, las ramas laterales 4 – 10 cm; frs. ca. 2.5 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. filifolia 23⬘ Plantas caulescentes; hojas 0.3 – 0.9 cm de ancho; infl. compuesta, pero que parece simple (similar al gén. Werauhia), las ramas laterales ⬍1.5 cm; frs. 1.2 –1.8 cm . . . . . . . T. insignis 22⬘ Brácteas florales aglomeradas, imbricadas. 24 Infl. simple, fusiforme; vainas foliares usualmente cinéreas a cinéreo-canelas; pétalos verde crema a amarillo crema; plantas caulescentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. schiedeana 24⬘ Infl. digitada a cortamente 1-pinnada (a veces simple en T. juncea); vainas foliares canela; pétalos lila a azul lila; plantas acaulescentes. 338 Manual de Plantas de Costa Rica 25 Espigas curvadas; infl. subdigitada a cortamente 1-pinnada; vainas foliares de las hojas viejas por lo general inconspicuamente lepidotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. festucoides 25⬘ Espigas rectas; infl. simple a digitada; vainas foliares de las hojas viejas por lo general conspicuamente lepidotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. juncea 19⬘ Láminas foliares 0.5 – 6.8 cm de ancho basalmente, estrechamente triangulares a triangulares. 26 Vainas de las brácteas primarias basales de la infl. iguales con o más largas que las espigas axilares; brácteas del escapo más largas que la infl. y que la ocultan (las fls. solo visibles en la antesis). 27 Hojas 0.2– 0.3 cm de ancho; brácteas florales 2.8 –3.1 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. ionantha 27⬘ Hojas 0.5 – 2.2 cm de ancho; brácteas florales 1 –2.2 cm. 28 Sépalos lepidotos; vainas foliares que pasan gradualmente a la lámina; 1600 – 2400 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. abdita 28⬘ Sépalos glabros; vainas foliares que pasan abruptamente a la lámina; 0 – 1200 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. brachycaulos 26⬘ Vainas de las brácteas primarias basales de la infl. más cortas que las espigas axilares (o las infls. simples); brácteas del escapo mucho más cortas que la infl., ésta siempre bien visible. 29 Brácteas florales ecarinadas en la antesis. 30 Plantas conspicuamente largo-caulescentes, las hojas uniformemente distribuidas a lo largo del tallo, verdes a oscuras, no grisáceas; fls. secundas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. insignis 30⬘ Plantas acaulescentes, o si corto-caulescentes (T. schiedeana), entonces las hojas arrosetadas, grisáceas; fls. no secundas. 31 Infl. simple; hojas 0.2– 0.7 cm de ancho; pétalos verde crema a amarillo crema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. schiedeana 31⬘ Infl. compuesta, o si rara vez simple (T. variabilis), entonces lás hojas ⬎1 cm de ancho; pétalos lila o azul lila a morado oscuro, o si verdes (T. utriculata), entonces la infl. 1 ó 2-pinnada. 32 Infl. 1-pinnada o (rara vez) simple. 33 Sépalos 2– 3.3 cm, más largos que o casi tan largos como las brácteas florales; infl. 32 – 41 cm; hojas 39– 61.5 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. makoyana 33⬘ Sépalos 1.2– 1.8 cm, más cortos que las brácteas florales; infl. 12 –17 cm; hojas 9 – 37.5 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. variabilis 32⬘ Infl. 2-pinnada basalmente, 1-pinnada apicalmente. 34 Láminas foliares café canela a café oscuro cuando secas; pétalos morado oscuro; 1800 – 2400⫹ m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. longifolia 34⬘ Láminas foliares crema grisáceo a canela claro cuando secas; pétalos lila o verdes a verde crema; 0– 1100⫹ m. 35 Brácteas florales 2– 2.3 cm, que parecen carinadas apicalmente en fructificación; pétalos lila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. elongata 35⬘ Brácteas florales 1.1 – 1.9 cm, ecarinadas; pétalos verdes a verde crema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. utriculata 29⬘ Brácteas florales carinadas en la antesis (al menos apicalmente). 36 Brácteas florales subpatentes a patentes en la antesis y en la fructificación, separadas o levemente imbricadas antes de la antesis; raquis de la infl. expuesto en su mayor parte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. monadelpha 36⬘ Brácteas florales ascendentes a divergentes en la antesis y (usualmente) en la fructificación, conspicuamente imbricadas; raquis de la infl. oculto en su mayor parte. 37 Brácteas florales densamente adpreso-lepidotas en la antesis . . . . . . . . . . . . . . T. punctulata 37⬘ Brácteas florales glabras en la antesis, o lepidotas distal o marginalmente. 38 Infl. conspicuamente 1 ó 2-pinnada. 39 Brácteas florales 1.3– 1.6 cm, morado oscuro a rojizas . . . . . . . . . . . . . . . . T. longifolia 39⬘ Brácteas florales 2 – 3.7 cm, amarillo verdoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. oerstediana 38⬘ Infl. simple, digitada, o subdigitada. Bromeliaceae 339 40 Brácteas florales verde claro a rosado pálido en la antesis; hojas membranáceas a cartáceas, usualmente con líneas longitudinales moradas, la vaina usualmente canela y pálida, concolora con la lámina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. anceps 40⬘ Brácteas florales rojizas a anaranjadas, amarillas, amarillo crema, o amarillo café en la antesis; hojas subcoriáceas a subcartáceas, sin líneas, la vaina café oscuro a canela café o café, rara vez concolora con la lámina (pero entonces las brácteas florales rojizas o amarillas). 41 Sépalos 1.4– 2.2 cm; brácteas florales 1.7–3 cm. 42 Espigas subcilíndricas; sépalos 1.4 – 1.6 cm; plantas que no producen retoños estoloníferos; 50 – 600(– 1300) m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. acostae 42⬘ Espigas complanadas; sépalos 1.9– 2.2 cm; plantas que frecuentemente producen retoños estoloníferos; 650 – 1950 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. tricolor 41⬘ Sépalos 2.5– 3.9 cm; brácteas florales 3–6 cm. 43 Vainas foliares café oscuro a café; sépalos posteriores connatos entre sí, separados del anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. fasciculata 43⬘ Vainas foliares moradas a negruzcas; sépalos todos separados . . . . . T. lampropoda Tillandsia abdita L. B. Sm., Phytologia 8: 10. 1961. Epífita, acaulescente. Hojas 9.5– 19.5(– 27.5) ⫻ 1.4– 2.2 cm; vaina rojiza a morado rojizo, que pasa gradualmente a la lámina; lámina triangular, usualmente morada a morado rojizo. Escapo erecto, 5.5–10 cm, oculto por las hojas; brácteas más largas que la infl. Infl. erecta, 4–5 cm, capitada a subcapitada; ramas laterales ⬍2 cm; brácteas florales 1.7 – 2.2 cm, ecarinadas, nervadas, glabradas, verde rojizo. Fls. con sépalos 1.7–2 cm, lepidotos; pétalos lila. Frs. 2.9– 3.6 cm. Bosque muy húmedo y de roble, 1600–2400 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Candelaria), Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. jun., jul. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 4614, INB) Se distingue de T. brachycaulos por sus hojas más coriáceas y su distribución altitudinal más alta. Tillandsia acostae Mez & Tonduz, en Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14: 252. 1916. Epífita, acaulescente. Hojas 12 – 25.5 ⫻ 0.7– 1 cm; vaina canela cafezuzco a canela; lámina triangular, verde a verde grisáceo. Escapo erecto, 9.5 – 14 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. erecta, 8 – 13.5 cm, simple a subdigitada; espigas 1 ó 2( – 5), 6.5– 13.5 cm, subcilíndricas; brácteas florales imbricadas, 1.9–2.7 cm, carinadas apicalmente, lisas o nervadas cerca del ápice, glabras, anaranjadas a anaranjado rojizo. Fls. con sépalos 1.4 – 1.6 cm; pétalos morado oscuro. Frs. desconocidos. Bosque húmedo y muy húmedo, 50 –600(–1300) m; vert. Carib. Cord. Central (Turrialba), cuenca del Río Sapoá, Llanura de San Carlos (Chilamate de Sarapiquí), vert. Pac. Cord. de Tilarán (vecindad de San Ramón), región de Puriscal, Pen. de Osa. Fl. may., jun., dic. Méx., Hond., CR. (Hammel et al. 16821, INB) Se reconoce por sus espigas subcilíndricas y fls. con los sépalos 1.4–1.6 cm. Puede ser capaz de formar híbridos naturales con T. tricolor (ver). Tillandsia anceps G. Lodd., Bot. Cab. 8: t. 771. 1823. Epífita, usualmente acaulescente. Hojas 16– 30 ⫻ 1.1–1.6 cm; vaina canela; lámina triangular, con líneas longitudinales moradas. Escapo erecto, 7–12.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 6–18 cm, simple, complanada; brácteas florales imbricadas, 3 – 4.3 cm, carinadas, lisas, glabras, verde claro a rosado pálido. Fls. con sépalos 2.4– 3.3 cm; pétalos blancos o blanco lila a lila claro. Frs. desconocidos. Bosque muy húmedo y pluvial, 0–1300 m; vert. Carib. todas las cords. principales, Llanura de Tortuguero, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (Fila Bustamante), desde P.N. Carara al S. Fl. mar., abr., jul. –oct. Méx.–Col. y Ven., Trin., Guyana, Bras. (J. F. Morales 3179, INB) 340 Manual de Plantas de Costa Rica Se distingue fácilmente por sus láminas foliares triangulares e infls. simples, complanadas, con las brácteas florales conspicuamente carinadas. Tillandsia balbisiana Schult. & Schult. f., Syst. veg. 7: 1212. 1830. Epífita, acaulescente. Hojas 21.5– 52.5 ⫻ 0.7– 1.3 cm, en roseta pseudobulbosa; vaina canela a canela café; lámina alargado-triangular, los márgenes involutos distalmente, verde a verde grisáceo. Escapo erecto, 15–49 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 4–17 cm, subdigitada ó 1-pinnada; ramas laterales 3.5–5.5 cm; brácteas florales imbricadas, 1.5– 2.4 cm, carinadas o ecarinadas, lisas en el centro y nervadas en los bordes y apicalmente, esparcidamente lepidotas, rojizas a verde rojizo. Fls. con sépalos 0.9 –1.8 cm; pétalos lila. Frs. 3.5–5 cm. Bosque húmedo y muy húmedo, bosques deciduos y áreas alteradas, 0 –200(–1500) m; vert. Carib., Llanura de Los Guatusos, Valle Central (Cartago), vert. Pac., vecindad de Puntarenas, vecindad de Tárcoles, cañón del Río Grande de Térraba, región de Golfo Dulce, etc. Fl. feb., jul. –oct. SE EUA–Col. y Ven., Antillas. (J. F. Morales et al. 2390; CR, INB, MO, SEL) Esta sp. se distingue del grupo de spp. relacionadas (T. bulbosa, T. caput-medusae, etc.) por sus hojas largas y brácteas florales más largas que los sépalos, esparcidamente lepidotas. Tillandsia biflora Ruiz & Pav., Fl. peruv. 3: 41. 1802. Epífita, acaulescente. Hojas 14.5–28.5 ⫻ 2–3.2 cm; vaina crema; lámina ligulada, aguda a acuminada, verde rojizo a verde rosáceo, usualmente variegada con motas moradas o rosadas. Escapo curvado, 16 –25.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta a decurvada, 6–14 cm, 1-pinnada; ramas laterales aglomeradas, 1 –2.5 cm; brácteas florales 0.8 – 1 cm, carinadas, nervadas, verde crema. Fls. con sépalos 1–1.5 cm; pétalos morado oscuro. Frs. 1.6– 3.1 cm. Bosque pluvial y de roble, 1800–2200 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca. Fl. abr., may. Nic.–Bol. y Ven. (J. F. Morales 3324, INB) Esta sp. se reconoce por sus láminas foliares liguladas, brácteas florales más cortas que los sépalos y el rango altitudinal de donde crece. Tillandsia brachycaulos Schltdl., Linnaea 18: 422. 1845. T. bradeana Mez & Tonduz. Epífita, acaulescente. Hojas 5.5– 26.5 ⫻ 0.5– 1 cm; vaina canela a crema canela, que pasa abruptamente a la lámina; lámina triangular, involuta distalmente, usualmente rojiza a morado rojizo. Escapo erecto, 1.5–6.5 cm, oculto por las brácteas; brácteas más largas que la infl., foliáceas. Infl. erecta, 3–4 cm, capitada a subcapitada; ramas laterales no evidentes (⬍2 cm); brácteas florales 1–1.9 cm, ecarinadas, lisas a débilmente nervadas, glabras a esparcidamente lepidotas, verdes a verde rojizo. Fls. con sépalos 1.1 –1.9 cm; pétalos lila a morado lila. Frs. 2.5–3.5 cm. Bosque húmedo y muy húmedo, 0 –1200 m; vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, N Cord. de Talamanca (Fila Bustamante), S Pen. de Nicoya, Valle Central, desde P.N. Carara al S. Fl. feb.– jun. Méx.–Pan. (J. F. Morales & Zamora 4008; INB, MO) Se distingue de T. abdita por sus hojas menos coriáceas y su distribución altitudinal más baja. Híbridos con T. caput-medusae podrían ocurrir naturalmente en CR (Luther, 1995). Tillandsia bulbosa Hook., Exot. fl. 3: pl. 173. 1825. Epífita, acaulescente. Hojas 5– 27.5 ⫻ 0.2– 0.7 cm, en roseta pseudobulbosa; vaina canela a canela café; lámina triangular a subulada, involuta, verde a verde rojizo o verde purpúreo. Escapo erecto y visible, 3–12.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. erecta, 4–7.5 cm, digitada o cortamente 1-pinnada; ramas Bromeliaceae 341 laterales 2.5–5.5(–6) cm; brácteas florales imbricadas, 1.1–1.6 cm, carinadas o ecarinadas, nervadas, densamente lepidotas, rojas a verde rojizo. Fls. con sépalos 0.9 – 1.4 cm; pétalos lila a amarillo crema. Frs. 2.7–3.3 cm. Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, áreas alteradas, 0–1100 m; toda la vert. Carib., vert. Pac. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca (Fila Bustamante), desde P.N. Carara al S. Fl. feb.–jun., set. –dic. Méx.–Ecua., N Bras., Antillas. (Herrera 5112, INB) Esta sp. se reconoce fácilmente por sus brácteas florales densamente lepidotas, hábitat restringido a zonas bajas y su roseta pseudobulbosa, usualmente con hormigas. Tillandsia butzii Mez, en Engl., Pflanzenr. IV.32 (Heft 100): 636. 1935. Epífita, acaulescente. Hojas 14.5– 40.5 ⫻ 0.3– 0.6 cm, en roseta pseudobulbosa; vaina café a canela café, variegada con máculas moradas; lámina subulada, involuta, verde oscuro a verde canela, variegada con máculas moradas. Escapo erecto, 8 – 21.5 cm; brácteas iguales a más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. erecta, 9– 13 cm, subdigitada a cortamente 1-pinnada; ramas laterales 4–10 cm; brácteas florales imbricadas, 1.8–2.7 cm, carinadas o ecarinadas, nervadas, densamente adpreso-lepidotas, rojizas. Fls. con sépalos 1–1.6 cm; pétalos lila a morado oscuro. Frs. 2– 2.5 cm. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (1000–)1500–2300 m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Valle Central, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y de Talamanca, Montes del Aguacate, Cerros de La Carpintera, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.–abr. Méx.–Pan. (J. F. Morales et al. 3496; CR, INB, MO, SEL) Se reconoce fácilmente por su roseta pseudobulbosa, con las hojas verdes, conspicuamente variegadas con morado, y su distribución altitudinal. Tillandsia caput-medusae E. Morren, Ann. Bot. Hort. 30: 90. 1880. Epífita, acaulescente. Hojas 6– 25 ⫻ 0.4– 1.2(– 1.5) cm, en roseta pseudobulbosa; vaina canela café; lámina subulada, involuta, a veces con el ápice recurvado y contorto. Escapo erecto, 9 –14.5 cm, más alto que el pseudobulbo; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. erecta a suberecta, 6 –11 cm, subdigitada a 1-pinnada; ramas laterales 5.5– 13 cm; brácteas florales imbricadas, 1.3–2.1 cm, iguales o más largas que los sépalos, carinadas o ecarinadas, nervadas, glabras a esparcidamente lepidotas, verdes. Fls. con sépalos 1.3–2.1 cm; pétalos lila a morado claro. Frs. 4– 5.6 cm. Bosque húmedo y muy húmedo, 100 –1000 m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste, llanuras de Guanacaste, Pen. de Nicoya, valles de los Ríos Grandes de Tárcoles y de Candelaria, región de Orotina, P.N. Carara, región de Puriscal, Valle de Coto Brus, etc. Fl. mar.–may. Méx.–Pan. (Lépiz et al. 172; CR, INB, MO) Esta sp. puede confundirse con T. paucifolia, pero se reconoce por sus brácteas florales glabras a esparcidamente lepidotas. Tillandsia caput-medusae puede ser capaz de formar híbridos naturales con T. brachycaulos en CR (Luther, 1995). Tillandsia cauliflora Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 5: 100. 1905. Epífita, acaulescente. Hojas 20–27(–31) ⫻ (2–)2.5–3.5 cm; vaina crema canela; lámina ligulada, acuminada. Escapo erecto, muy corto; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. erecta, 13–16 cm, 1-pinnada; ramas laterales 6–7 cm; brácteas florales imbricadas, 2.9 –3.3 cm, levemente carinadas, lisas, glabras, rojas o rojo anaranjado a verdes. Fls. con sépalos 2.2 – 2.4 cm, lisos; pétalos lila. Frs. desconocidos. Bosque muy húmedo y pluvial, 900 –1100 m; ambas verts., N Cord. de Talamanca (Navarro; Fila Bustamante). Fl. jul. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 4597, INB) 342 Manual de Plantas de Costa Rica Se distingue de T. excelsa por su infl. con las ramas laterales adpresas, con 1–3 fls., y las brácteas primarias siempre foliáceas. Tillandsia complanata Benth., Bot. voy. Sulphur 173. 1846. Epífita, acaulescente. Hojas 19– 39 ⫻ 1.6– 5 cm; vaina canela; lámina ligulada, aguda y apiculada a acuminada, verde, verde purpúreo a morada o morado rojizo. Escapos decurvados y algo péndulos, 14–32 cm; brácteas usualmente más cortas que los entrenudos. Infls. laterales, péndulas a subpéndulas, 3–7.5 cm, simples; brácteas florales imbricadas, ascendentes, 1.4– 2.6 cm, ecarinadas o apicalmente carinadas, nervadas, glabras, verdes a canela. Fls. con sépalos 1 – 2 cm; pétalos rosado fucsia a lila. Frs. 3–4.5 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 1000–2200 m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. mar., abr. CR–Bol. y Ven., Trin., Bras., Jam. (J. F. Morales et al. 2487; INB, MO) Se distingue fácilmente por sus infls. múltiples, laterales y péndulas. Tillandsia dexteri H. Luther, Selbyana 11: 54. 1989. Epífita, acaulescente. Hojas 23.5 – 41.5 ⫻ 0.1– 0.2 cm, en roseta pseudobulbosa; vaina café; lámina triangular, involuta. Escapo corto e inconspicuo, que rara vez excede las vainas; brácteas primarias inferiores foliáceas, las superiores reducidas. Infl. simple (rara vez débilmente digitada, con hasta 3 espigas); brácteas florales débilmente imbricadas, 1– 1.2 cm, carinadas cerca del ápice, nervadas, verde amarillento o algo rojizas. Fls. con sépalos 0.8 – 1 cm, nervados; pétalos crema. Frs. 3.2–3.6 cm. Bosque muy húmedo, 0 –300(–800?) m; vert. Carib. Cord. Central (vecindad de La Marina de San Carlos), vecindad de Puerto Limón. Fl. (?). ENDÉMICA. (M. Dexter s.n., 24 feb. 1988, SEL60420) Se distingue de T. butzii por su escapo corto e inconspicuo y distribución altitudinal más baja. Esta sp. solo se conoce por tres colecciones, todas de plantas cultivadas. El tipo (citado arriba) floreció en los EUA (Florida). Tillandsia elongata Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 1: 293, Folio ed. 1: 234. 1816. Epífita, acaulescente. Hojas 30– 42 ⫻ 1.9– 2.7 cm; vaina café a canela café; lámina triangular, involuta distalmente y en hojas viejas. Escapo erecto, 41– 55 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 45– 100 cm, 1 ó 2-pinnada; ramas laterales 14 – 30 cm; brácteas florales imbricadas a subimbricadas, 2–2.3 cm, ecarinadas en la antesis (pero que parecen apicalmente carinadas en fructificación), nervadas, verdes a tenuemente verde rojizo. Fls. con sépalos 1.2 – 1.3 cm; pétalos lila. Frs. 3.5 –4 cm. Bosque húmedo, 200–300 m; NO vert. Carib., cuenca del Río Sapoá (cerca de Peñas Blancas). Fl. mar., abr. Méx.–Col., Perú, Ven., Trin., Bras., Jam. (J. F. Morales 7921; INB, MO) Esta sp. se puede confundir con T. utriculata, con la que comparte hábitats y preferencias ecológicas similares, pero se reconoce por sus brácteas florales más largas y pétalos lila. El material costarricense corresponde a Tillandsia elongata var. subimbricata (Baker) L. B. Sm. (J. Wash. Acad. Sci. 43: 68. 1953; T. subimbricata Baker, J. Bot. 25: 304. 1887), con el mismo rango geográfico que la sp. Tillandsia excelsa Griseb., Fl. Brit. W. I. 597. 1864. T. werckleana Mez. Epífita, acaulescente. Hojas 20 – 43.5(– 46) ⫻ 2 – 4.8 cm; vaina canela a café canela; lámina ligulada, aguda a acuminada, verde con máculas moradas u oscuras. Escapo erecto a decurvado o péndulo, 12–26 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 20 – 60 cm, 1 ó 2-pinnada; ramas laterales (3.5 – )5 – 10 cm, las espi- Bromeliaceae 343 gas 3–6.5 cm; brácteas florales 1.6 – 2.7 cm, carinadas o ecarinadas, nervadas distalmente o apenas nervadas, rojas, anaranjadas, verdes o variegadas. Fls. con sépalos 1.3 – 1.9 cm; pétalos lila a morado lila. Frs. 2– 3 cm. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (100–)700–2100 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, ambas verts. Cord. de Tilarán, N Cord. de Talamanca, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Turrubares, Pen. de Osa(?). Fl. ene.–mar., nov., dic. Bel. –Pan., Antillas. (J. F. Morales 3324, INB) Se separa de T. leiboldiana por su hábito más robusto y su infl. más robusta, 1 ó 2-pinnada. La colección de Pen. de Osa (J. Quesada 346, INB), puede representar un crecimiento anormal de T. leiboldiana. Tillandsia fasciculata Sw., Prodr. 56. 1788. T. f. var. convexispica Mez; T. f. var. densispica Mez; T. f. var. uncispica Mez. CAMARÓN. Epífita, acaulescente. Hojas 20– 45⫹ ⫻ 1.6– 2.9 cm; vaina café oscuro a café; lámina triangular, verde. Escapo erecto, 12.5–30(–41) cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 20 – 35 cm, simple a densamente 1-pinnada (subdigitada); ramas laterales 7–18(–20.5) cm, fuertemente complanadas; brácteas florales imbricadas, ascendentes, 3 –5 cm, carinadas, lisas o apenas nervadas cerca del ápice, glabras (rara vez lepidotas marginalmente), amarillo crema veteadas con rojo. Fls. con sépalos 2.9–3.9 cm; pétalos lila. Frs. ca. 2.5 cm. Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 50– 1700 m; vert. Carib. Cord. Central, Llanuras de Los Guatusos y de Santa Clara, ambas verts. Cord. de Talamanca, Valle Central, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Tablazo, Pen. de Nicoya, región de Orotina, P.N. Carara, región de Puriscal. Fl. ene.–may., jul., nov. SE EUA (Florida) –Col., Bras., Antillas. (Fuentes & Morales 663, INB) Tillandsia fasciculata Se distingue por su infl. subdigitada a 1-pinnada, las ramas laterales fuertemente complanadas con las brácteas florales ascendentes. Una sp. común en el Valle Central. Puede formar híbridos naturales con T. tricolor (ver) en CR. Muchos especímenes costarricenses de esta sp. se han identificado erróneamente como T. compressa Bertero ex Schult. & Schult. f. (sin. T. fasciculata var. venosispica Mez), sobre todo los con una sola infl. Aunque ampliamente distribuida de Méx. a Col. y Jam., la última sp. todavía no se conoce de CR. Tillandsia festucoides Brongn. ex Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 678. 1896. Epífita, acaulescente. Hojas 15–43.5 ⫻ 0.2–0.6 cm; vaina inconspicuamente lepidota (el indumento no visible a simple vista), canela, con una banda basal café oscuro; lámina subulada, involuta, verde grisáceo. Escapo erecto, 15–31.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. 6 –15 cm, subdigitada a cortamente 1-pinnada; ramas laterales 2– 6.5(– 8) cm, curvadas; brácteas florales imbricadas, 1.5–2.2 cm, ecarinadas o carinadas apicalmente, nervadas, rojizas, moradas, o verde rojizo a verdes. Fls. con sépalos 1.2 –1.8 cm; pétalos lila a azul lila. Frs. 1.9 – 2.2 cm. Bosque húmedo y muy húmedo, 0 –800 m; toda la vert. Carib. Fl. ene. –abr. Méx.–Pan., Antillas. (K. Martínez 295; INB, MO) 344 Manual de Plantas de Costa Rica Se distingue de T. juncea por sus hojas usualmente con la pubescencia inconspicua, su infl. con las espigas bien desarrolladas, con brácteas florales ecarinadas, y su distribución altitudinal más baja. Tillandsia filifolia Schltdl. & Cham., Linnaea 6: 53. 1831. Epífita, usualmente acaulescente. Hojas 7 – 16.5 ⫻ 0.1–0.2 cm; vaina café; lámina filiforme, involuta, verde. Escapo erecto, 6–10 cm; brácteas más largas que los entrenudos (menos del doble de su longitud). Infl. erecta, 6.5–14 cm, 1-pinnada; ramas laterales 4 – 10 cm; brácteas florales no imbricadas, 0.8–1.2 cm, ecarinadas, nervadas, verde morado. Fls. con sépalos 0.9 – 1.1 cm; pétalos lila a blanco lila. Frs. ca. 2.5 cm. Bosque húmedo y muy húmedo, 50–800 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, centro vert. Pac., región de Orotina. Fl. may.–jul. Méx.–CR. (J. F. Morales et al. 4099, INB) Se reconoce por el tamaño menor de la roseta, las hojas filiformes, y la infl. conspicuamente 1-pinnada. Tillandsia flexuosa Sw., Prodr. 56. 1788. T. tenuifolia sensu Jacq., Select. stirp. amer. hist. 92, pl. 63. 1763 (non L., 1762). Epífita, acaulescente. Hojas 25– 36.5 ⫻ 1.9– 3.2 cm, en roseta pseudobulbosa; vaina canela café; lámina curvada, usualmente triangular, rígida, involuta, verde grisáceo. Escapo erecto a suberecto, 19–36 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 8 – 33.5 cm, simple a laxamente 1-pinnada; ramas laterales 9– 25 cm; brácteas florales no imbricadas, 1.5 – 2.6 cm, ecarinadas, nervadas, verdes. Fls. con sépalos 2–2.5 cm; pétalos rojizos basalmente, morados a lila distalmente. Frs. 5.5– 7 cm. Bosque muy húmedo, manglar, 0–50 m; S vert. Pac., Pen. de Osa (Boca Río Rincón). Fr. oct. SE EUA (S Florida), CR –Col. y Ven., Guayanas, Antillas. (J. F. Morales et al. 1932a, INB) Se distingue de T. subulifera por la roseta más robusta, las hojas más anchas, y la infl. con las fls. laxamente dispuestas. Tillandsia insignis (Mez) L. B. Sm. & Pittendr., J. Wash. Acad. Sci. 43: 402. 1953. Guzmania insignis Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 916. 1896; Thecophyllum insigne (Mez) Mez. Epífita, caulescente. Hojas 6.5 – 18.5 ⫻ 0.3– 0.9 cm; vaina café oscuro; lámina linear, verde a verde rojizo. Escapo erecto a suberecto, 2– 9.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. 2.5–9 cm, compuesta (pero que parece simple); ramas laterales ⬍1.5 cm; brácteas florales 0.5–1.2 cm, separadas, ecarinadas, rojas a rojizas con el ápice verde. Fls. con sépalos 0.7 – 1.1 cm; pétalos azul oscuro, morados o rara vez crema. Frs. 1.2–1.8 cm. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (600–)1100–2050 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, ambas verts. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. Cord. de Guanacaste. Fl. ene. –may., set. –dic. CR y Pan. (Lépiz et al. 226; CR, INB, MO, SEL) Por la disposición de sus hojas, tallos e infl. recuerda al género Werauhia, pero se reconoce por sus pétalos sin apéndices basales. Tillandsia ionantha Planch., Fl. Serres Jard. Eur. 10: 101, t. 1006. 1855. T. i. var. scaposa L. B. Sm. Epífita, usualmente acaulescente. Hojas 3– 8 ⫻ 0.2–0.3 cm; vaina cinéreo-lepidota; lámina estrechamente triangular, involuta distalmente, cinéreo-lepidota. Escapo ausente o inconspicuo; brácteas no evidentes. Infl. erecta, ⬍5 cm, 1-pinnada (pero que parece simple); ramas laterales no evidentes, con 1 fl.; brácteas florales 2.8–3.1 cm, ecarinadas, finamente nervadas, verde grisáceo a verde rojizo. Fls. con sépalos 1.9–2.1 cm; pétalos morado oscuro. Frs. 2.8 – 3.9 cm. Bromeliaceae 345 Bosque seco y húmedo, 0 –100(–450) m; vert. Pac., llanuras de Guanacaste (Playa Panamá), Golfo de Nicoya (Isla Tolinga), O Valle Central (La Balsa de Atenas). Fl. ene., nov., dic. Méx.–CR. (J. F. Morales 2232, INB) Se reconoce por su roseta pequeña, su infl. muy corta, con el escapo inconspicuo y su hábito costero. Tillandsia ⫻rectifolia C. A. Wiley (pro sp., en Rauh, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 31: 7. 1979), supuestamente un híbrido entre T. ionantha y T. schiedeana (ver Luther, Selbyana 11: 56. 1989), se ha registrado para CR: 1000 m, Prov. Alajuela (D. Cathcart & Berg s.n., 1987, SEL). Tillandsia juncea (Ruiz & Pav.) Poir., Encycl., Suppl. 5: 309. 1817. Bonapartea juncea Ruiz & Pav., Fl. peruv. 3: 38, pl. 262. 1802. Epífita, acaulescente, estolonífera. Hojas (11 – )14.5– 34.5 ⫻ 0.2–0.6 cm; vaina lepidota (el indumento visible a simple vista), canela; lámina triangular en la base, luego filiforme e involuta, verde a verde grisáceo. Escapo erecto a suberecto, 12– 30 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. 3.5 –6.5 cm, simple a digitada; ramas laterales 2– 4 cm; brácteas florales imbricadas, 1.1 –2.5 cm, ecarinadas o carinadas apicalmente, rojizas a verde rojizo. Fls. con sépalos 1.2 – 2.5 cm; pétalos lila a azul lila. Frs. 2.5 –3.2 cm. Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, (300–)700–1900 m; ambas verts. Cord. de Tilarán, Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert. Pac. Cords. de Guanacaste, Central y de Talamanca, Cerros de Escazú, región de Puriscal (Z.P. La Cangreja). Fl. ene.–jun., nov. Méx.–Bol. y Ven., Antillas. (Á. Fernández 630; INB, MO) Similar a T. festucoides (ver discusión bajo esta sp.). Puede formar híbridos naturales con T. tricolor (ver) en CR. Tillandsia lampropoda L. B. Sm., Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17: 320. 1938. Epífita, acaulescente. Hojas 23– 35 ⫻ 1.4– 2.2 cm; vaina canela basalmente, luego café oscuro a café morado o negruzca; lámina triangular, morada a negro-grisáceo. Escapo erecto, 18 –32 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 15 – 20 cm, simple, complanada; brácteas florales imbricadas, 4.5–6 cm, carinadas, lisas, glabras basalmente, densamente lepidotas distalmente, anaranjadas a amarillo café. Fls. con sépalos 2.5–3 cm; pétalos amarillos a amarillo crema. Frs. 3 –3.8 cm. Bosque muy húmedo, 1700 –1850 m; vert. Carib. Cord. Central (Pacayas), centro vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. feb., mar. Méx.–Pan. (J. F. Morales et al. 2298, INB) Esta sp. se puede confundir con T. fasciculata, pero se reconoce por sus láminas foliares más oscuras, sus sépalos separados y su distribución altitudinal más alta. Tillandsia leiboldiana Schltdl., Linnaea 18: 414. 1845. T. l. var. guttata M. H. Hobbs. Epífita, acaulescente. Hojas 11– 32.5 ⫻ 1.3– 2.6 cm; vaina crema canela; lámina ligulada, acuminada, verde, verde rojizo o verde purpúreo a rojiza o morada. Escapo erecto o decurvado a péndulo, 9–24.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta a péndula, 12 – 27 cm, 1-pinnada (rara vez bipinnada); ramas laterales 4–9 cm; brácteas florales 1.8– 3 cm, carinadas, conspicuamente nervadas, verdes o rojizas, a veces con los bordes morados. Fls. con sépalos 1.4 – 2 cm; pétalos morado oscuro. Frs. 2.5 –4.3 cm. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 100–1900 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, Llanura de Santa Clara, Valle Central, ambas verts. Cords. de Tilarán y de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, Tablazo, S Fila Costeña (Fila Cruces), Pen. de Osa. Fl. may.–set. Méx.–Pan. (J. F. Morales 3324, INB) Se diferencia de T. excelsa por su infl. más pequeña con las brácteas florales conspicuamente nervadas. 346 Manual de Plantas de Costa Rica Tillandsia longifolia Baker, Handb. Bromel. 185. 1889. Epífita, acaulescente. Hojas 65 – 110 ⫻ 3 – 4.5 cm; vaina café canela, con una banda basal café oscuro; lámina triangular, verde oscuro a verde purpúreo en la antesis. Escapo erecto, 45 –83 cm; brácteas inferiores más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. 80 – 115 cm, bipinnada basalmente; ramas laterales patentes, 4 – 13.5 cm; brácteas florales imbricadas, pero comúnmente patentes, 1.3 –1.6 cm, ecarinadas en la antesis, carinadas en fructificación, finamente nervadas, morado oscuro a rojizas. Fls. con sépalos 1 –1.6 cm; pétalos morado oscuro. Frs. 2.2– 3.6 cm. Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 1800 –2400⫹ m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. mar., abr. CR–Bol. y Ven. (Grant et al. 91-01525; INB, MO, NY, SEL, US) Se distingue fácilmente por el gran tamaño de su roseta, su infl. bipinnada, con las brácteas florales moradas o rojizas en la antesis, y su distribución altitudinal. Las plantas mueren luego de florear. Tillandsia makoyana Baker, Handb. Bromel. 189. 1889. Epífita, acaulescente. Hojas 39 –61.5 ⫻ 2.8– 5.1 cm; vaina café canela; lámina triangular, verde. Escapo erecto, 29–38 cm; brácteas inferiores más largas que los entrenudos. Infl. 32– 41 cm, 1-pinnada; ramas laterales 14–28 cm, el raquis usualmente undulado; brácteas florales no imbricadas, 1.5–3.7 cm, ecarinadas, conspicuamente nervadas, verde claro a verde crema, con manchas rosadas. Fls. con sépalos 2–3.3 cm; pétalos verdes a verde crema. Frs. ⬎2 cm. Tillandsia makoyana Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0– 750 m; ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac., llanuras de Guanacaste, región de Orotina (Bajamar), valle del Río Grande de Candelaria. Fl. ene.–mar., jul. Méx.–CR. (Lépiz 211; INB, MO) Tillandsia makoyana puede ser confundida con T. elongata, pero se reconoce por sus infls. 1pinnadas, nunca bipinnadas basalmente. Esta sp. ha sido raramente recolectada y sus poblaciones son muy localizadas. Tillandsia monadelpha (E. Morren) Baker, J. Bot. 25: 281. 1887. Phytarrhiza monadelpha E. Morren, Ann. Bot. Hort. 32: 168, pl. 7. 1882. Epífita, acaulescente. Hojas 12.5 – 27.5(– 34.5) ⫻ 0.5–0.9(–1.3) cm; vaina canela café; lámina angostamente triangular, verde a verde purpúreo, a veces con líneas longitudinales moradas. Escapo erecto, 12.5–22 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 4– 10.5 cm, simple; brácteas florales patentes, 1.2 –1.8 cm, carinadas, nervadas, usualmente verdes. Fls. con sépalos 1.2 –1.5 cm; pétalos blancos. Frs. 3 –5.6 cm. Bosque muy húmedo, 0–950 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, ambas verts. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, vert. Pac., región de Puriscal (Z.P. La Cangreja), región de Golfo Dulce. Fl. feb., mar. Bel.–Ecua., N Bras. (J. F. Morales et al. 2090; INB, MO) Bromeliaceae 347 Se distingue fácilmente por sus hojas angostas y membranosas y su infl. simple, con las fls. patentes a divergentes. Tillandsia multicaulis Steud., Nomencl. bot. ed. 2 2: 688. 1841. T. caespitosa Schltdl. & Cham., Linnaea 6: 54. 1831 (non J. Le Conte, 1826). Epífita, acaulescente. Hojas 14 – 33 ⫻ 2 – 4 cm; vaina canela; lámina ligulada, acuminada, usualmente verde. Escapos erectos, 6–14.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infls. laterales, erectas a decurvadas, 8.5 – 13.5 cm, simples; brácteas florales imbricadas, erectas, 3.9–6.6 cm, conspicuamente carinadas, lisas, rojas, rojo crema, crema o verdes. Fls. con sépalos 3.3 – 4.8 cm; pétalos morado oscuro. Frs. 3.6 –5.2 cm. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 900–2300 m; vert. Carib., Valle Central, ambas verts. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. feb.–abr. Méx.–Pan. (Lépiz & Morales 199; CR, INB, MO) Se distingue fácilmente por sus hojas liguladas e infls. complanadas, con las brácteas florales conspicuamente carinadas. Tillandsia oerstediana L. B. Sm., Phytologia 13: 141. 1966. T. deppeana Steud. var. costaricensis (Mez) L. B. Sm.; T. rubra Ruiz & Pav. var. costaricensis (Mez) Mez. Epífita, acaulescente. Hojas 62.5– 105 ⫻ 3 – 6 cm; vaina canela; lámina triangular, verde a verde grisáceo. Escapo erecto, hasta ca. 50 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. 50–110 cm, 1 ó 2-pinnada; ramas laterales patentes, 9– 25( – 31.5) cm; brácteas florales imbricadas, 2 –3.7 cm, carinadas, lisas, glabras, amarillo verdoso. Fls. con sépalos 2.6 – 3.3 cm; pétalos morados a morado lila. Frs. 2.5–5 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 1000–1350 m; ambas verts. Cord. de Talamanca, S vert. Pac., S Fila Costeña. Fl. ene., feb., ago. CR y O Pan. (Grant et al. 92-01793; INB, MARY, NY, SEL) Esta sp. se diferencia de las spp. relacionadas por sus hojas bien anchas, triangulares, su infl. pinnada y sus brácteas largas y carinadas. Tillandsia paucifolia Baker, Gard. Chron. n. s., 10: 748. 1878. T. circinnata sensu Janzen & Liesner (1980), non Schltdl. Epífita, acaulescente. Hojas 8 – 17.5(– 21) ⫻ 0.5– 2 cm, en roseta pseudobulbosa; vaina canela; lámina triangular a subulada, involuta, grisácea, verde grisáceo a blanco verdoso. Escapo erecto, 1.5 –6 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 4–6 cm, simple, digitada, o cortamente 1-pinnada; ramas laterales 3.5 – 8 cm; brácteas florales imbricadas, 1.9 – 3.2 cm, ecarinadas, nervadas, densamente adpreso-lepidotas, verde grisáceo con tonos pálidos rosados. Fls. con sépalos 1.3–2.1 cm; pétalos morados a lila. Frs. 4 –5.5 cm. Bosque seco y húmedo, común cerca de la costa, 0 –350 m; vert. Pac., llanuras de Guanacaste (Bahía Playa Hermosa; Pen. de Santa Elena), Golfo de Nicoya (Isla Tolinga), región de Orotina (Bajamar). Fl. mar., may.–jul. SE EUA (Florida) –CR, Col. y Ven., Antillas. (J. F. Morales et al. 2565, INB) Esta sp. puede ser confundida con T. caput-medusae, ya que crecen en áreas similares, pero puede ser reconocida por sus infls. más pequeñas con brácteas florales lepidotas. Tillandsia pruinosa Sw., Fl. Ind. occid. 594. 1797. Epífita, acaulescente. Hojas (4– )7.5– 14.5 ⫻ 0.4– 0.8 cm, en roseta pseudobulbosa; vaina canela a café canela; lámina triangular, involuta, verde grisáceo. Escapo erecto, 2.2–4.1 cm, oculto dentro de la roseta; brácteas no evidentes. Infl. erecta, 3 – 5 cm, simple, complanada; brácteas florales imbricadas, 1–2.7 cm, ecarinadas o carinadas apicalmente, lisas a inconspicuamente nervadas, densamente cinéreo-lepidotas, grisáceas a rosado grisáceo. Fls. con sépalos 1– 1.5 cm; pétalos morados a lila. Frs. 2.5–3.2 cm. 348 Manual de Plantas de Costa Rica Bosque muy húmedo y pluvial, 150–1100 m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La Selva), N Cord. de Talamanca (Pejibaye), Llanura de Santa Clara, ambas verts. Cord. de Tilarán. Fl. feb., jul. SE EUA (Florida) –Ecua., Bras., Antillas. (J. F. Morales et al. 2482; INB, MO) Se reconoce por el tamaño menor de la planta, el escapo oculto dentro de la roseta de hojas densamente tomentoso-lepidotas. Tillandsia punctulata Schltdl. & Cham., Linnaea 6: 53. 1831. Epífita, acaulescente. Hojas 10 – 33 ⫻ 0.4– 1.2 cm; vaina café oscuro a café; lámina estrechamente triangular, involuta, usualmente verde. Escapo erecto, 6–11(–15) cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 6.5–11.5 cm, simple o (rara vez) 1-pinnada; ramas laterales muy cortas; brácteas florales imbricadas, 2.9–4.2 cm, carinadas, nervadas, densamente adpreso-lepidotas, las más cercanas al escapo usualmente rojizas, las demás verdes. Fls. con sépalos 2.2 – 3.5 cm; pétalos morado oscuro, el ápice y el borde blancos. Frs. 2.5–3.3 cm. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (650–)1000–2400⫹ m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, Cerros de La Carpintera, ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.–mar., jun.–set. Méx.–Pan. (J. F. Morales et al. 2293; CR, INB, MO) Se distingue de T. fasciculata por su infl. usualmente simple con las brácteas florales densamente lepidotas, las basales usualmente rojizas. Tillandsia schiedeana Steud., Nomencl. bot. ed. 2 2: 688. 1841. T. vestita Schltdl. & Cham., Linnaea 6: 52. 1831 (non Willd. ex Schult. f., 1830). Epífita, corto-caulescente. Hojas 9 – 35.5 ⫻ 0.2– 0.7 cm; vaina canela a cinéreo-canela; lámina filiforme a estrechamente triangular, involuta, usualmente grisácea. Escapo erecto, 4 –14 cm; brácteas más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. erecta, 2–8.5 cm, simple, con 1–7 fls.; brácteas florales imbricadas, 1.5–3(–3.6) cm, ecarinadas, nervadas, rojizas a verde rojizo. Fls. con sépalos 1.3–1.9 cm; pétalos verde crema a amarillo crema. Frs. 2.9–3.9 cm. Bosque seco, húmedo y muy húmedo, 0–1500 m; vert. Carib. Cord. Central, ambas verts., Valle Central, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, cuenca del Río Tempisque (P.N. Barra Honda), S Pen. de Nicoya, valles de los Ríos Grandes de Tárcoles y de Candelaria. Fl. feb.–may. Méx.–Col. y Ven., Antillas. (J. F. Morales et al. 2686; CR, INB, MO) Esta sp. se reconoce por sus tallos que se dividen dicotómicamente, sus hojas angostas, usualmente grisáceas y su infl. simple. Según Luther (1995), esta sp. forma híbridos naturales en CR con T. ionantha (ver) y T. juncea. Tillandsia singularis Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 5: 103. 1905. Epífita, acaulescente. Hojas 14 – 27.5 ⫻ 1 – 2.3 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada, aguda o acuminada a redondeada, apiculada, verde. Escapo erecto, 11– 24.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 8–24 cm, 1-pinnada; ramas laterales laxamente dispuestas, 3–5.5(–6) cm; brácteas florales patentes, 0.7–1.3 cm, ecarinadas, nervadas, verde crema en la antesis, luego café. Fls. con sépalos 0.9 –1.2 cm; pétalos crema a blanco crema. Frs. 1 – 1.3 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 100 –900(–1200) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca, Llanura de Tortuguero. Fl. ene. –abr., ago. CR y Pan. (Lépiz et al. 127; CR, INB, MO) Esta sp. se distingue por sus láminas foliares liguladas, con las vainas café oscuro, y sus infls. solitarias con las brácteas florales más cortas que los sépalos en la antesis y los pétalos crema a blanco crema. Bromeliaceae 349 Tillandsia subulifera Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 16: 74. 1919. Epífita, acaulescente. Hojas 5 – 20 ⫻ 0.4– 0.8 cm, en roseta pseudobulbosa; vaina canela; lámina linearsubulada, involuta, verde grisáceo a grisácea. Escapo erecto, 6.5 –12.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 5– 10.5 cm, simple, con 5 – 9 fls.; brácteas florales no imbricadas, 1.8 –3 cm, ecarinadas, conspicuamente nervadas, verdes. Fls. con sépalos 2.1 – 2.6 cm; pétalos rojizos proximalmente, amarillos distalmente, los bordes rojizos. Frs. 5– 7.3 cm. Bosque húmedo y muy húmedo, bosques deciduos y áreas alteradas, 0 –300 m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste (Dos Ríos de Upala), S vert. Pac., cañón del Río Grande de Térraba, región de Golfo Dulce. Fl. abr.–jun. Nic.–Col. y Ven., Trin. (Herrera 4755, INB) Se reconoce fácilmente por su roseta tubular, con las hojas en espiral, ⬍1 cm de ancho, y por sus brácteas florales más cortas que los sépalos. Tillandsia tricolor Schltdl. & Cham., Linnaea 6: 54. 1831. T. melanocrater L. B. Sm.; T. t. var. melanocrater (L. B. Sm.) L. B. Sm.; T. t. var. picta L. B. Sm. Epífita, acaulescente, frecuentemente con retoños estoloníferos. Hojas 10 –20.5 ⫻ 0.4–1.1 cm; vaina café oscuro a café; lámina angostamente triangular, involuta distalmente, verde o verde rojizo a rojizas o morado rojizo. Escapo erecto, 5.5 – 13 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 4.5–10.5 cm, simple a subdigitada; ramas laterales complanadas, 4.5– 9.5 cm; brácteas florales imbricadas, 1.7–3 cm, carinadas, lisas o levemente nervadas cerca del ápice, glabras o inconspicuamente lepidotas apical o marginalmente, amarillo crema, los bordes rojizos. Fls. con sépalos 1.9– 2.2 cm; pétalos morado oscuro. Frs. 1.9 –2.2 cm. Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 650–1950 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Cerros de La Carpintera, Valle Central, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres, S Fila Costeña. Fl. ene., feb., nov., dic. Méx.–Pan. (J. F. Morales et al. 2196; INB, MO) Parece una forma reducida de T. fasciculata, de tamaño menor y con hojas y brácteas más pequeñas. Según Luther (1995, sin citar testigos), esta sp. forma híbridos naturales en CR con T. acostae, T. fasciculata y T. juncea. Tillandsia usneoides (L.) L., Sp. pl. ed. 2 411. 1762. Renealmia usneoides L., Sp. pl. 287. 1753. BARBA DE VIEJO. Epífita caulescente y ramificada, que forma masas colgantes de hasta ca. 8 m. Hojas dísticas, laxamente distribuidas, 3–6.5 ⫻ 0.2– 0.4 cm; vaina amplexicaul; lámina filiforme, subcilíndrica, densamente tomentosolepidota, grisácea a blanco grisáceo. Escapo ausente o inconspicuo; brácteas iguales o más largas que la única fl., foliáceas. Infl. pseudolateral, de 1 fl.; bráctea floral 0.7–0.8 cm, ecarinada, lisa, densamente cinéreo-lepidota, grisácea. Fls. con sépalos 0.7 – 0.9 cm; pétalos verdes a verde crema. Frs. ca. 2 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 0–1900 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Lago Arenal, Llanuras de San Carlos y de Santa Clara, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Cerros de Escazú, Pen. de Osa. Fr. mar. SE EUA–Arg., Antillas. (J. F. Morales et al. 2286; CR, INB, MO) Se reconoce fácilmente por su tamaño pequeño y su hábito, típicamente en forma de masas colgantes. Tillandsia utriculata L., Sp. pl. 286. 1753. Epífita, acaulescente. Hojas 38.5– 107 ⫻ 2.2– 6.8 cm; vaina canela; lámina triangular, verde. Escapo erecto, hasta ca. 60 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. hasta ca. 160 cm, 1 ó 2-pinnada; ramas laterales 14.5–41 cm; brácteas florales no imbricadas, 1.1– 1.9 cm, ecarinadas, nervadas, verde claro. Fls. con sépalos 1.4–2 cm; pétalos verdes a verde crema. Frs. 3.1 – 5.2 cm. 350 Manual de Plantas de Costa Rica Bosque muy húmedo y pluvial, 0–1100⫹ m; vert. Carib. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Llanura de Los Guatusos, vert. Pac. Cord. de Tilarán. Fl. abr., jul., ago. SE EUA, Méx.–CR, Ven., Antillas, Bahamas. (J. F. Morales et al. 2658; INB, MO, SEL) Esta sp. puede ser confundida con T. elongata var. subimbricata, con quien comparte similares preferencias ecológicas, pero se reconoce por sus brácteas florales más pequeñas y pétalos verdes a verde crema. Tillandsia variabilis Schltdl., Linnaea 18: 418. 1845. T. polystachia (L.) L. var. alba Wittm.; T. valenzuelana A. Rich. Epífita, acaulescente. Hojas 21– 37.5 ⫻ 1 – 2.1 cm; vaina canela; lámina estrechamente triangular, verde o verde morado a morada o verde grisáceo. Escapo erecto, 12–26 cm; brácteas iguales o más largas que los entrenudos, foliáceas. Infl. erecta, 12– 17 cm, 1-pinnada (rara vez simple); ramas laterales ligeramente divergentes a ascendentes, 5–12.5 cm; brácteas florales imbricadas, 1.5–2.8 cm, ecarinadas, nervadas, verdes a verde morado o moradas. Fls. con sépalos 1.2 – 1.8 cm; pétalos morados a azul lila. Frs. 2.1–2.6 cm. Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, 250–1200 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos y de Santa Clara, ambas verts., Valle Central. Fl. ene.–mar., ago. SE EUA (Florida) –Pan., Bol., Ven., Antillas. (Grant et al. 90-00781; INB, US) Se reconoce por sus hojas 1 –2.1 cm ancho, triangulares, su infl. 1-pinnada o raramente simple con las brácteas florales ecarinadas y sus sépalos 1.2 –1.8 cm. Tillandsia venusta Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 5: 108. 1905. Epífita, acaulescente. Hojas 18 – 30.5 ⫻ 3 – 4.3 cm; vaina canela; lámina ligulada, aguda a acuminada, verde o verde morado a morada o variegada entre ambos colores. Escapo erecto, 17– 27 cm; brácteas apenas más largas que los entrenudos. Infl. erecta a suberecta, 7–13 cm, 1-pinnada (rara vez simple); ramas laterales 3–6 cm; brácteas florales a menudo patentes, 1.2– 2.3 cm, ecarinadas, lepidotas, nervadas, verdes a canela. Fls. con sépalos 1.4–1.8 cm; pétalos blancos. Frs. 3 – 4.5 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 50–1200 m; vert. Carib. Cords. de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca, Llanura de San Carlos (Chilamate de Sarapiquí). Fl. ene., abr. CR –Ecua. (Haber et al. 6585; INB, MO) Esta sp. se distingue por sus hojas liguladas e infls. solitarias con las brácteas florales patentes a subpatentes, más largas que los sépalos en la antesis. Vriesea Ca. 200 spp., Méx.–Arg.; 6 spp. en CR. Plantas epífitas o terrestres. Hojas arrosetadas o agrupadas en el final del tallo, enteras. Escapo terminal, erecto o colgante, desarrollado. Infl. simple o compuesta y largamente paniculada (rara vez capitada a densamente cilíndrica). Fls. dísticas (rara vez polísticas), bisexuales, sésiles o pediceladas; sépalos separados o levemente connatos; pétalos separados, lila, anaranjados, o (rara vez) verdes, con 2 escamas o apéndices basales, en forma de lengua, enteros; estambres exertos; anteras sin apéndices; ovario súpero. Fr. una cápsula; semillas con apéndices plumosos. Muy similar a Guzmania, Mezobromelia, Tillandsia y Werauhia, de las cuales se distingue por sus sépalos y pétalos separados, los pétalos que portan escamas basales interiormente, estos apéndices a su vez en forma de lengua, enteros. Bromeliaceae 351 Este género anteriormente incluyó muchas spp. que ahora se refieren a Werauhia. 1 Brácteas florales 8.5 – 13.3 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. monstrum 1⬘ Brácteas florales 1.3 – 5.5 cm. 2 Hojas liguladas. 3 Hojas 18— 37 cm; infl. simple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. heliconioides 3⬘ Hojas 79— 110 cm; infl. bipinnada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. lutheriana 2⬘ Hojas estrechamente triangulares. 4 Brácteas florales 1.3 – 1.5 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. chontalensis 4⬘ Brácteas florales 2.4 – 3.8 cm. 5 Escapo 16– 22 cm; brácteas florales 2.9 – 3.8 cm, carinadas, glabras . . . . . . . . . V. castaneobulbosa 5⬘ Escapo 3– 12( – 17) cm; brácteas florales 2.4 –3.3 cm, ecarinadas o inconspicuamente carinadas, lepidotas o (rara vez) glabradas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. incurva Vriesea castaneobulbosa (Mez & Wercklé) J. R. Grant, J. Bromeliad Soc. 42: 14. 1992. Tillandsia castaneobulbosa Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 140. 1903. Epífita. Hojas 19– 38 ⫻ 2.5– 5 cm; vaina café a café canela; lámina estrechamente triangular, atenuada. Escapo decurvado, 16– 22 cm; brácteas más largas que los entrenudos, el escapo no visible, rojizas. Infl. péndula, 23.5–31 cm, digitada a subdigitada; brácteas primarias más cortas que las ramas laterales; ramas laterales 10– 14.5 cm, con muchas fls.; brácteas florales dísticas, densamente imbricadas, 2.9–3.8 cm, membranáceas, carinadas, glabras, rojizas o rosadas. Fls. pediceladas; sépalos 2–2.4 cm; pétalos verde claro. Frs. 2.2–2.7 cm. Bosque de roble, 1800 –2900 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, N Cord. de Talamanca. Fl. ene.–mar. ENDÉMICA. (Grant et al. 91-01363; INB, MO, SEL, US) Se distingue de V. incurva por las brácteas florales más largas, carinadas y glabras. Vriesea chontalensis (Baker) L. B. Sm., Contr. U. S. Natl. Herb. 29: 518. 1951. Tillandsia chontalensis Baker, J. Bot. 25: 237. 1887. Epífita. Hojas (6 – )8.5– 17.5(– 20) ⫻ 0.7– 1.4 cm; vaina ferrugínea o café oscuro; lámina estrechamente triangular, atenuada. Escapo decurvado y algo péndulo, 7.5–11.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, rojizas. Infl. generalmente péndula, 7– 11.5 cm, digitada o subdigitada, 1-pinnada; brácteas primarias más cortas que las ramas laterales; ramas laterales 5–9.5(–12) cm, con (4–)10–17 fls.; brácteas florales dísticas, 1.3–1.5 cm, coriáceas, levemente carinadas, lepidotas, rojizas. Fls. pediceladas; sépalos 1–1.2 cm; pétalos verde claro. Frs. 1.3– 2.7 cm. Bosque muy húmedo y pluvial, 100–1650 m; vert. Carib. Cord. Central, ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac., Cerro Turrubares, Cerro Caraigres, N Valle de General. Fl. ene.–abr. Nic.–Pan. (Herrera 5160; INB, MO) Se diferencia de V. incurva por su infl. menor con brácteas florales más pequeñas. Vriesea heliconioides (Kunth) Hook. ex Walp., Ann. Bot. Syst. 3: 623. 1852. Tillandsia heliconioides Kunth, en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. Quarto ed. 1: 293, Folio ed. 1: 234. 1816; V. h. var. polysticha L. B. Sm. Epífita. Hojas 18 – 37 ⫻ 1.5– 3.2 cm; vaina crema; lámina ligulada, aguda o acuminada. Escapo erecto, 10.5 – 18 cm; brácteas imbricadas, verdes, verde rojizo a verde morado. Infl. erecta, 7.5– Vriesea heliconioides 352 Manual de Plantas de Costa Rica 18.5 cm, simple, con (2 – )7 – 20 fls.; brácteas florales dísticas a polísticas, imbricadas, 3.1–5.5 cm, membranosas a cartáceas, carinadas, glabras o glabradas, verdes, rojizas, moradas o amarillentas. Fls. sésiles o pediceladas; sépalos 2.1 –3.1 cm; pétalos blancos. Frs. 4.3 – 5.2 cm. Bosque muy húmedo, 0 –900 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, Central y de Talamanca, Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero, vert. Pac., desde P.N. Carara al S. Fl. jul. –set. Méx.–Bol. y Ven., Surinam, Bras. (Obando 101, INB) Esta sp. se reconoce fácilmente por sus hojas 18 –37 cm, liguladas, su infl. simple (no ramificada) y sus brácteas florales hasta ca. 5.5 cm. Vriesea incurva (Griseb.) Read, Phytologia 16: 458. 1968. Tillandsia incurva Griseb., Nachr. Königl. Ges. Wiss. Georg-Augusts-Univ. 1864: 15. 1865. Epífita. Hojas 10– 30( – 37) ⫻ 1 – 2.1 cm; vaina café canela; lámina estrechamente triangular, atenuada. Escapo decurvado, 3 –12( – 17) cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes o verde rojizo a rojizas. Infl. péndula, 14–25 cm, digitada a subdigitada (rara vez simple); ramas laterales 10 –23 cm, con 8 –16 fls.; brácteas florales dísticas, densamente imbricadas, 2.4– 3.3 cm, coriáceas, ecarinadas o inconspicuamente carinadas, lepidotas (rara vez glabradas), rojizas, rosadas, verde crema o verdes. Fls. pediceladas; sépalos 1.5–1.9 cm; pétalos verdes a lila. Frs. 2.5– 4 cm. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, áreas alteradas, 800–2400 m; ambas verts. Cord. de Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac., Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.–abr. CR–Bol. y Ven., Antillas. (J. F. Morales et al. 2424, INB) Se distingue de V. castaneobulbosa por las brácteas florales más pequeñas, usualmente ecarinadas y lepidotas. Vriesea lutheriana J. R. Grant, J. Bromeliad Soc. 42: 114. 1992. Epífita. Hojas 79–110 ⫻ 4–10 cm; vaina café canela; lámina ligulada, acuminada. Escapo erecto, ca. 55 cm; brácteas amplexicaules, las inferiores imbricadas, las superiores más largas que los entrenudos (pero el escapo visible), verde pálido. Infl. erecta, 60– 70 cm, bipinnada; ramas laterales 6 –14 cm, complanadas, con 11 –18 fls., con 2 ramificaciones secundarias; brácteas florales dísticas, densamente imbricadas, 1.9 –2 cm, coriáceas, bicarinadas, anaranjadas. Fls. sésiles; sépalos 1.7 – 1.8 cm; pétalos lila. Frs. desconocidos. Bosque pluvial, ca. 1200 m; S vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. ago. ENDÉMICA. (Grant 91-01475; CR, SEL, WIS) Se distingue por su infl. bipinnada, las brácteas conspicuamente anaranjadas y los pétalos lila. Vriesea monstrum (Mez) L. B. Sm., Phytologia 16: 81. 1968. Tillandsia monstrum Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 16: 78. 1919. Epífita. Hojas 36– 78 ⫻ 5.3– 8.2 cm; vaina café claro; lámina ligulada, acuminada o redondeada. Escapo erecto, 16.5 –22.5 cm; brácteas dísticas, carinadas, verdes a verde rosáceo. Infl. erecta, 24–36 cm, simple, complanada, con 14 –20 fls.; brácteas florales dísticas, imbricadas, 8.5 –13.3 cm, complanadas, subcartáceas, carinadas, verdes o rojizas. Fls. subsésiles o pediceladas; sépalos 2.3–4.1 cm; pétalos verde claro. Frs. desconocidos. Bosque muy húmedo y pluvial, 500–1200 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Tilarán. Fl. may., jun. SE Nic. –Col. (I INBio 18; INB, MO) Se distingue por su infl. complanada, con brácteas grandes. Bromeliaceae 353 Werauhia Grant, J. R. 1995. The resurrection of Alcantarea and Werauhia, a new genus. Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 7 – 57. Utley, J. F. 1983. A revision of the Middle American thecophylloid vrieseas (Bromeliaceae). Tulane Stud. Zool. Bot. 24: 1 – 81. Ca. 70 spp., S Méx.–Perú, Bras., Antillas; 58 spp. en CR. Plantas epífitas, terrestres o epilíticas. Hojas arrosetadas o agrupadas en el final del tallo, enteras. Escapo terminal, erecto o colgante, desarrollado. Infl. simple o compuesta. Fls. dísticas (rara vez polísticas), bisexuales; sépalos separados o levemente connatos; pétalos separados, blancos, crema o verdes, algunas veces variegados, con 2 escamas o apéndices basales, éstos a su vez dactiloides, divididos en varios apéndices; estambres incluidos o exertos; anteras sin apéndices; ovario súpero. Fr. una cápsula; semillas con apéndices plumosos. Este género se reconoce de los relacionados (Guzmania, Mezobromelia, Tillandsia y Vriesea) por sus sépalos separados (no connatos) y sus pétalos con apéndices basales. La identificación de especímenes con frs. es imposible para taxónomos no especializados. El género presenta un marcado centro de biodiversidad en la Cord. de Talamanca en CR y O Pan., donde existe un marcado endemismo. 1 Infl. simple, las fls. con una sola bráctea subyacente. 2 Hojas 0.3– 0.7 cm de ancho, lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. graminifolia 2⬘ Hojas (0.8 –)1– 9.5 cm de ancho, liguladas. 3 Infl. laxa o algo aglomerada, las brácteas florales inferiores hasta ca. 2⫻ la longitud de los entrenudos medios e inferiores. 4 Brácteas florales acuminadas, algunas veces con un apículo largo y conspicuo. 5 Hojas concoloras, la vaina crema; brácteas florales rugosas (al menos basalmente); entrenudos de la infl. rugosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. ringens 5⬘ Hojas conspicuamente variegadas con bandas transversales moradas (rara vez concoloras), la vaina café oscuro; brácteas florales lisas o débilmente rugosas; entrenudos de la infl. lisos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. vittata 4⬘ Brácteas florales obtusas a agudas, o (W. dodsonii) cortamente acuminadas. 6 Brácteas del escapo más cortas a iguales que los entrenudos . . . . . . . . . . . W. marnier-lapostollei 6⬘ Brácteas del escapo más largas que los entrenudos. 7 Brácteas florales rugulosas a rugosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. burgeri 7⬘ Brácteas florales lisas, punteadas o levemente rugulosas. 8 Hojas 9– 19.5 ⫻ (0.8– )1 – 1.7 cm; infl. con 1–3(4) fls. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. dodsonii 8⬘ Hojas 27– 73( – 80.5) ⫻ (1.4– )2.5– 4.8 cm; infl. con 4 –16 fls. 9 Brácteas florales levemente imbricadas, que se separan después de la antesis; hojas ampliamente agudas a agudas; 1350 –2300 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. macrochlamys 9⬘ Brácteas florales densamente imbricadas, aún después de la antesis; hojas acuminadas a subredondeadas y apiculadas; 0– 750 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. osaensis 3⬘ Infl. densa, las brácteas florales inferiores ⬎2⫻ la longitud de los entrenudos medios e inferiores. 10 Brácteas del escapo más cortas a iguales que los entrenudos . . . . . . . . . . . . W. marnier-lapostollei 10⬘ Brácteas del escapo más largas que los entrenudos. 11 Brácteas florales lisas, nervadas o punteadas (rara vez indistintamente verrucosas distalmente en W. viridiflora). 12 Último entrenudo del escapo (excluidas las brácteas) 3–4 mm de ancho; brácteas florales 2.1– 3.5 cm. 13 Hojas apicalmente subredondeadas, largamente apiculadas; infl. con 3 ó 4 fls.; brácteas florales dísticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. apiculata 13⬘ Hojas apicalmente acuminadas a atenuadas; infl. con 4 –11 fls.; brácteas florales secundas. 354 Manual de Plantas de Costa Rica 14 Hojas 1 – 1.8 cm de ancho; coma de las semillas ferrugínea . . . . . . . . . . . . W. subsecunda 14⬘ Hojas 2 – 4 cm de ancho; coma de las semillas blanca a blanco crema . . . . . W. viridiflora 12⬘ Último entrenudo del escapo (excluidas las brácteas) 6–12 mm de ancho; brácteas florales (1.8– )2.5– 6.3 cm. 15 Brácteas florales inferiores conspicuamente acuminadas, café oscuro . . . . . . W. acuminata 15⬘ Brácteas florales obtusas o agudas, verdes o en varios tonos de café o canela. 16 Brácteas florales más largas 5.2– 6.3 cm. 17 Brácteas florales conspicuamente secundas en la antesis (pero no antes) y en la fructificación, café oscuro o café canela al secar; infl. no complanada en la antesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. bicolor 17⬘ Brácteas florales dísticas en la antesis y usualmente también en la fructificación (al menos en parte), crema pálido a canela café cuando secas; infl. usualmente algo complanada en la antesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. brunei 16⬘ Brácteas florales más largas 3– 5(– 6) cm. 18 Coma de las semillas ferrugínea a café; brácteas florales usualmente café oscuro en la fructificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. pittieri 18⬘ Coma de las semillas blanca a blanco crema o algo ferrugínea; brácteas florales canela claro a canela café en la fructificación. 19 Sépalos 3.1– 4 cm; brácteas florales usualmente opacas en la antesis y al secar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. ampla 19⬘ Sépalos 2.3– 3 cm; brácteas florales usualmente brillantes en la antesis y al secar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. macrochlamys 11⬘ Brácteas florales conspicuamente verrucosas o rugulosas a rugosas. 20 Hojas 1– 1.3 cm de ancho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. cooperiana 20⬘ Hojas 2.5 – 8 cm de ancho. 21 Brácteas del escapo y florales conspicuamente rugoso-punteadas; sépalos 1.4 – 1.6 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. haberi 21⬘ Brácteas del escapo y florales no rugoso-punteadas; sépalos 1.8 –4.1 cm. 22 Brácteas florales membranáceas y frágiles, que se descomponen rápidamente después de la antesis y casi totalmente ausentes en la fructificación . . . . . . . . . . . . . . . W. tiquirensis 22⬘ Brácteas florales coriáceas, persistentes en la fructificación. 23 Escapo 18.5 – 21 cm; frs. ocultos dentro de las brácteas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. barii 23⬘ Escapo 30– 61( – 66) cm; frs. exertos y visibles fuera de las brácteas. 24 Brácteas florales inferiores conspicuamente apiculadas; infls. algo complanadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. vulcanicola 24⬘ Brácteas florales inferiores agudas u obtusas a redondeadas, no apiculadas; infls. no complanadas. 25 Infl. (sin incluir el escapo) 7–14(–16) cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. burgeri 25⬘ Infl. (sin incluir el escapo) 16 –65 cm. 26 Brácteas florales canela a canela café en fructificación, ⫾ densamente imbricadas, los entrenudos no visibles o apenas levemente visibles en la antesis. 27 Brácteas florales dísticas o ligeramente secundas, la infl. subcilíndrica; 0 – 1300(– 1600) m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. gladioliflora 27⬘ Brácteas florales secundas, la infl. no subcilíndrica; 800 – 2100 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. tonduziana 26⬘ Brácteas florales café oscuro en fructificación, apenas imbricadas o separadas, los entrenudos por lo general conspicuamente visibles en la antesis. 28 Hojas agudas a acuminadas; brácteas florales café oscuro . . . . . W. macrantha 28⬘ Hojas ampliamente agudas a redondeadas, apiculadas; brácteas florales verde café a café . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. rugosa 1⬘ Infl. compuesta, o si aparentemente simple, entonces las fls. con 2 brácteas subyacentes. Bromeliaceae 355 29 Ramas de la infl. 0.5–65 cm (las más largas ⬎1.5 cm), con 1–28 fls. 30 Brácteas superiores del escapo conspicuamente más cortas (menos de la mitad) que los entrenudos. 31 Brácteas florales 0.4 – 0.7 cm, dispuestas en el pedicelo; hojas usualmente con líneas longitudinales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. laxa 31⬘ Brácteas florales 0.9 – 1.1 cm, subyacentes a los sépalos; hojas con líneas transversales onduladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. paniculata 30⬘ Brácteas superiores del escapo más largas o ligeramente más cortas (siempre ⬎3/4) que los entrenudos. 32 Brácteas florales dispuestas en la infl. de manera que parezcan más largas o casi tan largas como los sépalos en la antesis. 33 Brácteas florales conspicuamente acuminadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. ringens 33⬘ Brácteas florales obtusas a agudas. 34 Ramas laterales (espigas) de la infl. 6– 11 cm; hojas 25–26 cm . . . . . . . . . . . W. camptoclada 34⬘ Ramas laterales (espigas) de la infl. 17 – 65 cm, hojas 46 – 110 cm. 35 Brácteas florales 3.6 – 4.4 cm, densamente imbricadas en la antesis, los entrenudos no visibles; espigas arqueadas y algo péndulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. moralesii 35⬘ Brácteas florales (2– )2.2– 3.4 cm, separadas o levemente imbricadas en la antesis, los entrenudos usualmente visibles; espigas ascendentes. 36 Vainas foliares y de las brácteas del escapo café oscuro; brácteas florales dísticas, ecarinadas; hojas verde claro, variegadas con manchas irregulares verde oscuro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. kupperiana 36⬘ Vainas foliares y de las brácteas del escapo canela o café canela; brácteas florales secundas, carinadas apicalmente; hojas concoloras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. werckleana 32⬘ Brácteas florales dispuestas en la infl. de manera que parezcan siempre más cortas que los sépalos en la antesis (a veces levemente en W. sanguinolenta, pero obviamente en especímenes con frs.) 37 Espigas de la infl. 19.5 – 34( – 48) cm; brácteas florales 3.4–4.2 cm . . . . . . . . . W. sanguinolenta 37⬘ Espigas de la infl. 0.5–7.1 cm; brácteas florales 0.4– 3 cm. 38 Brácteas florales más cortas o casi del mismo tamaño del pedicelo en la antesis, membranáceas, que se descomponen rápidamente, ausentes en la fructificación. 39 Espigas de la infl. 0.5–2.5(– 3) cm, con 2– 5(6) fls.; brácteas florales 0.4– 0.8 cm; sépalos 0.7 – 1.1 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. pedicellata 39⬘ Espigas de la infl. 3.7–7.1 cm, con (4)5– 8 fls.; brácteas florales 1.3 – 1.9 cm; sépalos 1.1 – 1.6 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. rubra 38⬘ Brácteas florales más largas que los pedicelos en la antesis, subcoriáceas, persistentes en la fructificación. 40 Hojas 8.7 – 11.5 cm de ancho, apicalmente redondeadas y cortamente acuminadas; brácteas florales 2 – 3 cm, usualmente rojizas en la antesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. latissima 40⬘ Hojas 3.4 – 6.7 cm de ancho, agudas, apicalmente redondeadas a acuminadas; brácteas florales 0.9 – 1.9 cm, verdes a verde canela en la antesis. 41 Brácteas florales 0.9 – 1.2 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. greenbergii 41⬘ Brácteas florales 1.4 – 1.9 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. umbrosa 29⬘ Ramas de la infl. ausentes o hasta ca. 1.5 cm, con (1)2(3) fls. 42 Brácteas florales dispuestas en la infl. de manera que parezcan conspicuamente más largas que los sépalos; infl. erecta. 43 Brácteas florales 1.3 – 1.8 cm; sépalos 0.6 – 1 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. kathyae 43⬘ Brácteas florales 2– 4.5 cm; sépalos (0.9– )1–2.5 cm. 44 Frs. 3 – 5.3 cm; sépalos 1.6– 2.5 cm; hojas subcoriáceas a coriáceas, siempre sin líneas longitudinales ni transversales ondulantes. 45 Brácteas florales 3.8 – 4.5 cm; rosetas usualmente ⫾ cilíndricas; hojas más viejas por lo general conspicuamente recurvadas hacia el ápice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. bracteosa 45⬘ Brácteas florales 2– 2.5 cm; rosetas algo extendidas; hojas más viejas extendidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. capitata 356 Manual de Plantas de Costa Rica 44⬘ Frs. 1.8 – 2.9 cm; sépalos (0.9– )1 – 2 cm; hojas subcartáceas a cartáceas, usualmente con líneas longitudinales o transversales ondulantes. 46 Frs. conspicuamente obovoides; escapo 13.5–26 cm; hojas con líneas longitudinales proximalmente, sin líneas transversales, rara vez concoloras . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. comata 46⬘ Frs. fusiformes, no obovoides o si subobovoides (W. notata), entonces el escapo 25–53 cm; hojas usualmente con líneas longitudinales o transversales ondulantes. 47 Hojas que secan conspicuamente café claro, usualmente con líneas transversales ondulantes proximalmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. hygrometrica 47⬘ Hojas que secan verde claro o verde grisáceo a canela grisáceo, usualmente con líneas longitudinales proximalmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. notata 42⬘ Brácteas florales dispuestas en la infl. de manera que parezcan más cortas que los sépalos a casi del mismo tamaño, o si ligeramente más largos, entonces la infl. péndula. 48 Infl. péndula. 49 Hojas 3.1 – 6.7 cm de ancho; brácteas florales ⬍1/2 la longitud de los sépalos; sépalos 2.1 – 2.9 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. uxoris 49⬘ Hojas 0.9 – 2.9 cm de ancho; brácteas florales ⬎1/2 la longitud de los sépalos; sépalos 1.3 – 2.1 cm. 50 Infl. con 2– 5 ramas laterales; hojas 11 – 22( –25) cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. hainesiorum 50⬘ Infl. con (7– )10 – 14 ramas laterales; hojas 22.5 –40 cm. 51 Láminas foliares y área superior de las vainas con líneas transversales ondulantes; brácteas y sépalos verdes o verde crema (rara vez matizados con rojo o rosado) . . . . W. leucophylla 51⬘ Láminas foliares y área superior de las vainas concoloras; brácteas y sépalos usualmente rojos a rojo rosado (rara vez verdes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. vietoris 48⬘ Infl. erecta. 52 Ramas de la infl. con 1 fl. desarrollada, usualmente con una segunda fl. vestigial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. singuliflora 52⬘ Ramas de la infl. con 2 fls. desarrolladas. 53 Plantas caulescentes, que producen raíces en las axilas de las hojas viejas; hojas con líneas longitudinales coloreadas (excepto W. picta y rara vez W. williamsii). 54 Infl. 3 – 6.5 cm. 55 Brácteas florales 1.1– 1.3 cm; frs. 1.7 –2.1 cm; hojas 10 –17 cm . . . . . . . . . . W. attenuata 55⬘ Brácteas florales 0.7– 1 cm; frs. 2.4–2.7 cm; hojas 20 –49 cm . . . . . . . . . . W. stenophylla 54⬘ Infl. 8 – 25 cm. 56 Brácteas florales ca. 1.6 cm; hojas sin líneas longitudinales; Cord. Central . . . . . W. picta 56⬘ Brácteas florales 0.6 – 1.3 cm; hojas con líneas longitudinales (rara vez sin líneas); Cords. Central y de Talamanca, Cerros de Escazú . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. williamsii 53⬘ Plantas acaulescentes, o si caulescentes, entonces que no producen raíces en las axilas de las hojas; hojas sin líneas longitudinales coloreadas (excepto W. balanophora). 57 Brácteas primarias de la infl. rugosas al secar, sobre todo cerca de la base; corola fuertemente zigomorfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. nephrolepis 57⬘ Brácteas primarias de la infl. lisas, nervadas, o punteadas al secar; corola actinomorfa (aunque a veces geniculada). 58 Último entrenudo del escapo (excluidas las brácteas) 2–3 mm de ancho; hojas 1.6–2.8 cm de ancho; infl. 3.5 – 9.5 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. balanophora 58⬘ Último entrenudo del escapo (excluidas las brácteas) ⬎(5–)6 mm de ancho; hojas 3 –8 cm de ancho; infl. 9– 38 cm. 59 Frs. 4.8 – 5.3 cm; pétalos 3.5 – 4 cm; hojas y brácteas del escapo típicamente sin líneas transversales ondulantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. lyman-smithii 59⬘ Frs. 2.9 – 3.6 cm (desconocidos en W. luis-gomezii); pétalos 2–3.3 cm; hojas y brácteas del escapo típicamente con líneas transversales ondulantes. 60 Sépalos verdes en la antesis; corola recto-tubular, verde . . . . . . . . . . . . W. ororiensis 60⬘ Sépalos rojos o rojo oscuro en la antesis (por lo menos algunos); corola campanulada o geniculado-tubular, crema o verde crema. Bromeliaceae 357 61 Brácteas florales 1.5 – 1.7 cm; pétalos 2.8 –3 cm; corola campanulada; Cord. de Talamanca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. luis-gomezii 61⬘ Brácteas florales 0.5 – 1.2 cm; pétalos 2–2.6 cm; corola geniculado-tubular; Cord. Central, Cerro Caraigres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W. viridis Werauhia acuminata (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 30. 1995. Vriesea acuminata Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 868. 1904. Epífita. Hojas 37– 71.5 ⫻ 2.5– 4.6 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada, acuminada, verde. Escapo erecto, 34 – 52.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, café oscuro. Infl. erecta, 11.5 –19.5 cm, simple, con 6– 10 fls.; brácteas florales dísticas, imbricadas, (1.8 – )2.5– 6 cm, coriáceas, ecarinadas, lisas, café oscuro, las inferiores muy acuminadas. Fls. pediceladas; sépalos 2 – 2.6 cm, café oscuro; pétalos blancos variegados con morado. Frs. 3.4 –4.2 cm; coma de las semillas crema a blanco crema. Bosque pluvial y de roble, 1300 –2300 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste y de Talamanca. Fl. mar.–ago. CR y Pan. (J. F. Morales 4905, INB) Se distingue fácilmente por sus brácteas florales dísticas, café oscuro, las inferiores conspicuamente acuminadas. Werauhia ampla (L. B. Sm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 30. 1995. Vriesea ampla L. B. Sm., Phytologia 8: 497. 1963. Epífita o terrestre. Hojas 31.5 – 61 ⫻ 4.5– 6.3 cm; vaina canela, con una banda basal café; lámina ligulada, redondeada a ampliamente aguda, apiculada, verde a verde grisáceo. Escapo erecto o curvado-erecto, 35–50 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde crema. Infl. erecta, 20–30 cm, simple, con 6–15 fls.; brácteas florales secundas, 3.5 – 5(– 6) cm, coriáceas, ecarinadas, lisas o punteadas, canela café. Fls. pediceladas; sépalos 3.1 –4 cm, canela café; pétalos verde claro. Frs. 3 –3.5 cm; coma de las semillas blanco crema o algo ferrugínea. Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 1000–2450 m; vert. Carib., N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. de Guanacaste, vert. Pac. Cord. de Talamanca, Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. feb., mar., ago., oct., nov. ENDÉMICA. (J. F. Morales & Quirós 3076, INB) Se distingue de W. macrochlamys por sus brácteas florales usualmente más oscuras y sus sépalos más largos. Werauhia apiculata (L. B. Sm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 30. 1995. Vriesea apiculata L. B. Sm., Phytologia 8: 221. 1962. Epífita. Hojas 22– 26.5 ⫻ 1.2 –1.5 cm; vaina canela oscuro; lámina ligulada, subredondeada y largamente apiculada, verde. Escapo erecto, 17– 19.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, acuminadas, verdes. Infl. erecta, 4.5–6 cm, simple, con 3 ó 4 fls.; brácteas florales dísticas, apenas imbricadas, 2.6 –2.8 cm, más cortas o ligeramente más largas que los entrenudos, subcoriáceas, ecarinadas, lisas, verdes variegadas con morado, luego canela. Fls. subsésiles; sépalos 2.1 – 2.3 cm, verdes; pétalos blancos. Frs. desconocidos. Bosque muy húmedo, 250 –750 m; vert. Pac., N Valle de General, Pen. de Osa. Fl. abr., jul. ENDÉMICA. (Q. Jiménez et al. 1592, INB) Se distingue de W. dodsonii por sus hojas y escapo más largos. Werauhia attenuata (L. B. Sm. & Pittendr.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 39. 1995. Vriesea attenuata L. B. Sm. & Pittendr., J. Wash. Acad. Sci. 43: 401. 1953; Thecophyllum acuminatum L. B. Sm., Contr. Gray Herb. 117: 30. 1937, non V. acuminata Mez & Wercklé (1904) nec W. acuminata (Mez & Wercklé) J. R. Grant (1995). 358 Manual de Plantas de Costa Rica Epífita. Hojas 10– 17 ⫻ 1.5– 2 cm; vaina café oscuro; lámina subligulada a triangular, atenuada, café basalmente, café canela y verde distalmente. Escapo erecto, 19–30 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 3 – 6 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que las ramas laterales; ramas laterales 2–4(5), sésiles o casi sésiles, ⬍1 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 1.1 –1.3 cm, membranáceas a subcoriáceas, ecarinadas, verdes. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 1.1 –1.5 cm, verdes en la antesis, luego verde canela a canela; pétalos blanco crema. Frs. 1.7 – 2.1 cm; coma de las semillas desconocida. Bosque pluvial y nuboso, 700 –1600 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central. Fl. jul. –set. CR y Pan. (Herrera 6642, INB) Se distingue del grupo de W. comata por sus brácteas florales más cortas que los sépalos. Werauhia balanophora (Mez) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 39. 1995. Guzmania balanophora Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 918. 1896; Thecophyllum lineatum Mez & Wercklé; Vriesea balanophora (Mez) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita o terrestre. Hojas 20.5– 30 ⫻ 1.6– 2.8 cm; vaina café basal y proximalmente, canela distalmente; lámina ligulada a ampliamente triangular, acuminada o atenuada, con líneas longitudinales. Escapo erecto o curvado-erecto, 28.5 – 45.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verde rojizo. Infl. erecta, 3.5 –9.5 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que las ramas laterales; ramas laterales cortamente pedunculadas, inconspicuas (⬍1.5 cm), con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 0.8 –1.2 cm, subcartáceas, carinadas, verdes o verde rojizo. Fls. sésiles; sépalos 0.9– 1.3 cm, verde rojizo o verdes; pétalos crema. Frs. 1.9–2.5 cm; coma de las semillas canela. Bosque pluvial, nuboso y de roble, 1200–2400 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Guanacaste. Fl. mar.–ago., oct. ENDÉMICA. (J. F. Morales & Bohs 3830, INB) Se distingue de W. luis-gomezii por sus brácteas florales, sépalos y pétalos más cortos. Werauhia barii (J. F. Morales) J. F. Morales, Polibotánica 15: 102. 2003. Vriesea barii J. F. Morales, Novon 9: 401. 1999. Epífita. Hojas (39 – )48 – 65 ⫻ 3.5– 5 cm; vaina canela café; lámina ligulada, acuminada, verde a verde morado o morada en el envés. Escapo erecto, 18.5 – 21 cm; brácteas más largas que los entrenudos, café. Infl. erecta, 30–43.5 cm, simple, multiflora; brácteas florales dísticas (aún en fructificación), imbricadas, 5 –6.5 cm, coriáceas, ecarinadas, rugosas, café. Fls. pediceladas; sépalos 2.7 –4 cm, canela; pétalos blancos, el borde morado. Frs. ca. 3 cm, ocultos dentro de las brácteas; coma de las semillas crema a blanco crema. Bosque pluvial y de roble, 1700–2100 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca. Fl. abr. ENDÉMICA. (J. F. Morales 4907, INB) Se distingue de W. macrantha por el gran tamaño de su infl. y sus brácteas florales. Puede ser confundida con W. bicolor, pero se distingue por sus brácteas no unilaterales, rugosas. De W. gladioliflora se separa por el color de sus brácteas y sus frs. ocultos por las mismas, así como por sus preferencias ecológicas distintas. Werauhia bicolor (L. B. Sm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 30. 1995. Vriesea bicolor L. B. Sm., Phytologia 7: 174. 1960; V. pachyspatha Mez & Wercklé. Epífita. Hojas (22 – )31.5– 76.5 ⫻ 3.5– 9.5 cm; vaina canela; lámina ligulada, subredondeada y apiculada. Escapo erecto, 28 –39.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, canela café. Infl. erecta, 23–33 cm, simple, con 14–20 fls.; brácteas florales secundas, imbricadas, (4.5 –)5–6.3 cm, coriáceas, ecarinadas, lisas y nervadas, café canela. Fls. pediceladas; sépalos 3– 3.7 cm, café oscuro; pétalos blanco crema. Frs. 3.5–5 cm; coma de las semillas blanca a blanco crema. Bromeliaceae 359 Bosque pluvial y de roble, 1500–2700 m; ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cord. Central. Fl. ene., abr., may., jul., ago., dic. ENDÉMICA. (J. F. Morales 3332, INB) Se distingue fácilmente de W. ampla y W. macrochlamys por el gran tamaño de sus brácteas florales y de sus pétalos. Werauhia bracteosa (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 40. 1995. Thecophyllum bracteosum Mez & Wercklé, en Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14: 246. 1916; Vriesea bracteosa (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita. Hojas 19– 40 ⫻ 3.5– 5.5(– 8) cm; vaina café claro; lámina ligulada a largo-triangular, aguda o atenuada a subredondeada y apiculada, verde a verde morado. Escapo erecto o curvado-erecto, 31–47 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 10 – 13.5 cm, 1-pinnada, cilíndrica, gelatinosa; brácteas primarias más largas que las ramas laterales; ramas laterales sésiles o subsésiles, de longitud desconocida, con 2 ó 3 fls.; brácteas florales colaterales, 3.8– 4.5 cm, subcoriáceas, carinadas, verde canela en la antesis, luego café canela. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos (1.8– )2 – 2.5 cm, verde canela a canela; pétalos blanco crema. Frs. 4–5.3 cm; coma de las semillas blanco crema. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 1500–2100 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, N Cord. de Talamanca, centro vert. Pac., Tablazo. Fl. jun., jul., oct. ENDÉMICA. (J. F. Morales 4904, INB) Se distingue de W. capitata por sus brácteas florales y pétalos mucho más grandes. Werauhia brunei (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 31. 1995. Vriesea brunei Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 865. 1904. Epífita. Hojas 26– 55 ⫻ 4 – 6 cm; vaina canela; lámina ligulada, subredondeada y apiculada a acuminada, verde. Escapo 21–33.5 cm, erecto; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 13.5 –21.5 cm, simple, con 5 –10 fls.; brácteas florales dísticas, imbricadas, (4.9 –)5.2–6 cm, coriáceas, ecarinadas o apenas carinadas apicalmente, lisas y nervadas, verde claro o verde canela. Fls. pediceladas; sépalos 2.9–3.6 cm, verdes; pétalos verde crema. Frs. 4.1 – 4.5 cm; coma de las semillas crema. Bosque pluvial y de roble, 1700–2600 m; vert. Carib. Cord. de Talamanca, vert. Pac. N Cord. de Talamanca. Fl. abr., may., oct. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 3325, INB) Esta sp. es similar a W. macrantha, pero se reconoce por sus brácteas florales más largas, que secan pálido. Werauhia burgeri (L. B. Sm.) J. R. Grant, Phytologia 78: 121. 1995. Vriesea burgeri L. B. Sm., Phytologia 28: 326. 1974. Epífita. Hojas 22– 35( – 51) ⫻ 2.5– 5.4(– 6) cm; vaina canela café; lámina ligulada, redondeada y apiculada, verde o verde morado a morada. Escapo erecto, 31 – 48.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 7 –14( –16) cm, simple, con 4– 14 fls.; brácteas florales ligeramente secundas, apenas imbricadas, 3.1 – 4.6 cm, más largas a más cortas que los entrenudos, coriáceas, ecarinadas, rugosas a rugulosas, canela café. Fls. pediceladas; sépalos 2–3.3 cm, canela café; pétalos verde blanquecino, variegados con morado. Frs. 2.5 – 4 cm; coma de las semillas blanco crema. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 700–1900 m; vert. Carib. Cord. Central (Bajo La Hondura), N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí), vert. Pac. Cord. de Talamanca, S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. ene.–abr., jun.–dic. CR y Pan. (J. F. Morales 3616; INB, MO) Se distingue de W. tonduziana por sus hojas con el ápice redondeado, apiculado, y sus brácteas y sépalos más pequeños. 360 Manual de Plantas de Costa Rica Werauhia camptoclada (Mez & Wercklé) J. F. Morales, comb. nov. Vriesea camptoclada Mez & Wercklé, en Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14: 247. 1916. Epífita. Hojas 25– 26 ⫻ 6 – 10 cm; vaina canela; lámina ligulada, aguda, verde, con líneas longitudinales moradas o a veces concolora. Escapo erecto, 50– 70 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde anaranjado. Infl. erecta, 30 – 55 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más cortas que las ramas laterales; ramas laterales ⬎10, pedunculadas, ascendentes, 6 – 11 cm, con 5 –8 fls.; brácteas florales dísticas a ligeramente secundas, 2.2 –2.7 cm, coriáceas, generalmente carinadas, anaranjado canela en la antesis, luego canela a canela café. Fls. pediceladas; sépalos 1.2 – 1.7 cm, anaranjado canela en la antesis, luego canela a canela café; pétalos verde crema. Frs. 3.2 –3.3 cm; coma de las semillas crema. Bosque nuboso y de roble, 1500–1900⫹ m; ambas verts. Cord. Central (La Palma), N Cord. de Talamanca. Fl. ene.–mar., oct.–dic. ENDÉMICA. (J. F. Morales 4902, INB) Se distingue por sus hojas usualmente con líneas longitudinales moradas, su infl. con las ramas laterales 6–11 cm, con 5–8 fls. y sus preferencias ecológicas. Werauhia capitata (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 40. 1995. Thecophyllum capitatum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 873. 1904; Vriesea capitata (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita. Hojas 25.5 – 39.5 ⫻ 3.4– 4.5 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada, aguda a redondeada y apiculada, verde a verde morado. Escapo erecto o curvado-erecto, 22.5 –55 cm; brácteas más largas que los entrenudos, crema canela. Infl. erecta, 3.5 – 6 cm, 1-pinnada, subcapitada, gelatinosa; brácteas primarias más largas que las ramas laterales; ramas laterales cortamente pedunculadas, ⬍1 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 2–2.5 cm, subcartáceas, ecarinadas, glabras, verde crema. Fls. sésiles; sépalos 1.6 –2.2 cm, verdes en la antesis, luego canela a canela café; pétalos blanco crema. Frs. 3 –4.5 cm; coma de las semillas crema. Bosque pluvial y nuboso, 1100–1600 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cord. Central, vert. Pac., S Fila Costeña (Fila Cruces). Fl. ago., set. CR y Pan. (J. F. Morales et al. 2645, INB) Se distingue de W. bracteosa por su infl. subcapitada, con brácteas más cortas. Werauhia comata (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 40. 1995. Thecophyllum comatum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 871. 1904; Vriesea comata (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr.; V. hygrometrica (André) L. B. Sm. & Pittendr. var. angustifolia L. B. Sm. Epífita o terrestre. Hojas 17– 30 ⫻ 1 – 3 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada a largo-triangular, aguda o acuminada, verde, con líneas longitudinales cerca de la base. Escapo erecto, 13.5 –26 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 4.5 – 8.5(– 9) cm, 1-pinnada, cilíndrica a subcapitada; brácteas primarias más largas que las ramas laterales; ramas laterales numerosas, sésiles o subsésiles, ⬍1.5 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 2.2 – 3.1 cm, subcartáceas, carinadas, verde crema. Fls. sésiles; sépalos (0.9 –)1–1.6 cm, verdes; pétalos crema. Frs. 2.1 – 2.5 cm; coma de las semillas canela a crema canela. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 500–1500 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central, ambas verts. Cord. de Guanacaste, N Cord. de Talamanca, centro vert. Pac., Tablazo, región de Puriscal. Fl. ene.–abr., jul. CR y Pan. (J. F. Morales et al. 3027; INB, MO) Se distingue de W. hygrometrica y W. notata por el escapo más corto. Werauhia cooperiana J. F. Morales, Novon (en prensa). Epífita. Hojas 11 – 38 ⫻ 1 – 1.3 cm; vaina verde a verde canela; lámina ligulada, atenuada, verde a verde morado o morada. Escapo curvado-erecto, 38 – 41 cm; brácteas más largas que los entrenudos, café oscuro. Infl. erecta, 11–13 cm, simple, con 5 ó 6 fls.; brácteas florales densamente imbricadas, 4.1 –4.5 cm, ecarinadas, Bromeliaceae 361 cartáceas a subcoriáceas, punteado-verrucosas, café oscuro. Fls. pediceladas; sépalos 1.5–1.7 cm, algo verrucosos, verdes a verde café; pétalos desconocidos. Frs. y semillas desconocidos. Bosque pluvial y nuboso, áreas alteradas, 1350 –1500 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central (La Palma). ENDÉMICA. (J. F. Morales & Soto 7700, INB) Esta sp. se encuentra cercanamente relacionada con W. osaensis, pero se reconoce por sus brácteas florales café oscuro, punteado-verrucosas y preferencias ecológicas distintas. De W. viridiflora se separa por sus brácteas florales densamente imbricada, más largas y punteado-verrucosas. Werauhia dodsonii (L. B. Sm.) J. R. Grant, Phytologia 79: 255. 1995. Vriesea dodsonii L. B. Sm., Phytologia 16: 80. 1968. Epífita. Hojas 9– 19.5 ⫻ (0.8– )1 – 1.7 cm; vaina canela; lámina ligulada, redondeada y apiculada (rara vez acuminada), verde. Escapo erecto, 11 – 18.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde rojizo. Infl. erecta, 1.5–5 cm, simple, con 1–3(4) fls.; brácteas florales secundas, apenas imbricadas, 2.1–3 cm, coriáceas, ecarinadas, lisas, rojizas a moradas en la antesis, luego canela café. Fls pediceladas; sépalos 2.1–2.5 cm, verdes a verde canela a canela luego de la antesis; pétalos verde crema. Frs. 2.2 –2.8 cm; coma de las semillas crema. Bosque muy húmedo y pluvial, áreas alteradas, (100 –)700–1300 m; vert. Carib. Cord. Central (Laguna Hule), N Cord. de Talamanca, vert. Pac., Cerro Turrubares, N Fila Costeña, región de Puriscal (Z.P. La Cangreja), Pen. de Osa. Fl. mar.–jul., set. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 4487, INB) Se reconoce por sus hojas pequeñas y su corta infl. unilateral, con brácteas florales rojizas o moradas. Werauhia gladioliflora (H. Wendl.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 31. 1995. Tillandsia gladioliflora H. Wendl., Hamburger Garten- Blumenzeitung 19: 31. 1863; Vriesea gladioliflora (H. Wendl.) Antoine. Epífita o terrestre. Hojas 37.5 – 67 ⫻ 4 – 8 cm; vaina canela, algunas veces con una banda basal café oscuro; lámina ligulada, redondeada y apiculada o aguda a acuminada, verde. Escapo erecto, 32.5 – 59 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde-canela. Infl. erecta, 22–65 cm, simple, con 10–24 fls.; brácteas florales dísticas a ligeramente secundas, densamente imbricadas, (3.8–)4.3–6(–6.5)cm, coriáceas, ecarinadas, rugosas o rugulosas, verdes en la antesis, luego canela café. Fls. pediceladas; sépalos 1.8 – 2.8 cm, verdes a verde canela en la antesis, luego canela; pétalos crema a verde crema. Frs. 3–4.2 cm; coma de las semillas crema a blanco crema. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 0–1300 ( – 1600) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central, Llanuras de San Carlos, de Tortuguero y de Santa Clara, ambas verts. Cord. de Guanacaste, N Cord. de Talamanca, vert. Pac., región de Puriscal (Z.P. La Cangreja), región de Golfo Dulce. Fl. mar.–jun., set. – dic. Méx.–Ecua., N Bras. (J. F. Morales et al. 2126; INB, MO) Werauhia gladioliflora 362 Manual de Plantas de Costa Rica Esta sp. se diferencia del grupo de spp. aliadas (W. tonduziana, W. viridiflora, etc.) por sus brácteas florales rugosas a rugulosas, infl. algo cilíndrica y preferencias ecológicas (es la sp. de Werauhia más común en las zonas bajas). Werauhia graminifolia (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 32. 1995. Vriesea graminifolia Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 868. 1904. Epífita. Hojas 20 – 56 ⫻ 0.3– 0.7 cm; vaina café oscuro; lámina linear, atenuada, con líneas longitudinales oscuras cerca de la vaina. Escapo curvado-erecto, 24– 33( –38) cm; brácteas más largas que los entrenudos, verde canela a café canela. Infl. erecta, 5.5– 11.5 cm, simple, con 2–4(5) fls.; brácteas florales secundas, no imbricadas, 2 –3.9 cm, membranáceas a subcartáceas, ecarinadas, glabras, verdes en la antesis, luego café. Fls. pediceladas; sépalos 1.1 – 1.5 cm, café oscuro; pétalos verde crema. Frs. 1.6 –2.3 cm; coma de las semillas blanco crema. Bosque pluvial y nuboso, 800–1600 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca. Fl. may.–jul. Guat., Nic.–Pan. (J. F. Morales & Carnevali 2901; INB, MO, SEL) Se reconoce fácilmente por sus hojas lineares. Werauhia greenbergii (Utley) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 42. 1995. Vriesea greenbergii Utley, Tulane Stud. Zool. Bot. 24: 30. 1983. Epífita o terrestre. Hojas 34– 44 ⫻ 3.4– 6.3 cm; vaina crema a verde crema; lámina ligulada, redondeada a aguda o acuminada, verde. Escapo erecto o curvado-erecto, 30– 49.5 cm; brácteas más largas a (rara vez) más cortas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 14– 35 cm, 1-pinnada; brácteas primarias ligeramente más largas que los entrenudos; ramas laterales numerosas, pedunculadas, (1.5–)2–5.8 cm, con 2 ó 3( –5) fls.; brácteas florales polísticas, 0.9 –1.2 cm, subcoriáceas, ecarinadas, glabras, verdes. Fls. pediceladas; sépalos (1 –)1.6–2 cm, verdes; pétalos blanco crema o blancos. Frs. 2.7 – 3.4 cm; coma de las semillas canela. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 650–1500 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú). Fl. ene., feb., jun., ago., nov., dic. S Nic. –Pan., Ecua. (J. F. Morales et al. 2699; CR, INB) Se distingue de W. umbrosa por las brácteas florales más cortas. Werauhia haberi (J. F. Morales) J. F. Morales, Polibotánica 15: 102. 2003. Vriesea haberi J. F. Morales, Novon 9: 402. 1999. Epífita. Hojas (25– )34 – 42 ⫻ 6–6.7 cm; vaina canela; lámina ligulada, acuminada, algunas veces variegada. Escapo erecto, 70 –76 cm; brácteas imbricadas, más largas que los entrenudos, rugoso-punteadas, café opaco. Infl. erecta, 17.5 –19.5 cm, simple, con 15– 18 fls.; brácteas florales dísticas, algo imbricadas antes de la antesis, patentes a levemente ascendentes en fructificación, 3.5 –4.1 cm, ecarinadas, cartáceas, conspicuamente rugoso-punteadas, café. Fls. pediceladas; sépalos 1.4 – 1.6 cm, café opaco; pétalos desconocidos. Frs. 2.5–3.1 cm; coma de las semillas canela. Bosque nuboso, 1500 –1600 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán (valle del Río San Gerardo). Fr. dic. ENDÉMICA. (Haber et al. 8947, INB) Se distingue de W. acuminata por las brácteas del escapo y florales conspicuamente rugosopunteadas, café opaco. Werauhia hainesiorum (L. B. Sm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 42. 1995. Vriesea hainesiorum L. B. Sm., Phytologia 8: 498. 1963. Epífita. Hojas 11 – 22( – 25) ⫻ 0.9– 1.5 cm; vaina densamente cinéreo-pubescente; lámina angostamente triangular, atenuada, verde. Escapo decurvado y péndulo, 17 –23 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verde rojizo a rojizas. Infl. péndula, 3.5 – 7.5 cm, 1-pinnada; brácteas primarias rojizas; ramas laterales 2 –5, Bromeliaceae 363 separadas y algo aglomeradas, pedunculadas, 0.2 – 0.5 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 1.4 –1.9 cm, subcoriáceas, carinadas, verde claro. Fls. sésiles o cortamente pediceladas; sépalos 1.6 –2.1 cm, rojizas; pétalos verde crema. Frs. 4 – 4.5 cm; coma de las semillas canela o algo ferrugínea. Bosque muy húmedo y de roble, áreas alteradas, 1650–1900(–2100) m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, N Cord. de Talamanca, centro vert. Pac., Tablazo. Fl. abr., may. ENDÉMICA. (J. F. Morales 3337, INB) Se reconoce por su infl. péndula, hasta ca. 7.5 cm, con 2 –5 ramas laterales. Werauhia hygrometrica (André) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 42. 1995. Caraguata hygrometrica André, Énum. Bromél. 6. 1888; Guzmania hygrometrica (André) André ex Mez; Vriesea hygrometrica (André) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita o terrestre. Hojas (16 – )22 – 42 ⫻ (1.7– )2 – 3.3(–3.6) cm; vaina café oscuro, con líneas oscuras transversales y ondulantes; lámina ligulada o subligulada, aguda o acuminada, verde, algunas veces con líneas transversales ondulantes. Escapo erecto o curvado-erecto, (14 –)23 –71 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes en la antesis, que luego se tornan café canela. Infl. erecta, 4.5 –14.5 cm, 1-pinnada, gelatinosa; brácteas primarias más largas que las ramas laterales; ramas laterales numerosas, sésiles o subsésiles, ⬍1.5 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 2.2– 3.9 cm, subcartáceas, carinadas, verde crema. Fls. sésiles; sépalos 1.2–2 cm, verdes a verde canela; pétalos crema. Frs. 1.8 –2.3 cm; coma de las semillas canela. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 700–1950 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Tarrazú), Tablazo. Fl. feb.–ago., oct. Méx.–Col. y Ven. (Herrera 3382; INB, MO) Se distingue de W. notata por la ausencia de líneas longitudinales en las hojas y brácteas. Con el escapo reducido, es muy similar a W. comata, pero se distingue por las láminas foliares con conspicuas líneas transversales y ondulantes. Werauhia kathyae (Utley) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 42. 1995. Vriesea kathyae Utley, Tulane Stud. Zool. Bot. 24: 71. 1983. Epífita o terrestre. Hojas 15– 45 ⫻ 1 – 1.9 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada, atenuada, con líneas longitudinales oscuras. Escapo erecto o curvado-erecto, 22 – 37 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde canela. Infl. erecta, 2– 5 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que los entrenudos; ramas laterales 3–9, sésiles o casi sésiles, ⬍1 cm, con 2(3) fls.; brácteas florales colaterales, 1.3 –1.8 cm, membranáceas a cartáceas, carinadas, verde crema. Fls. sésiles; sépalos 0.6 –1 cm, verde canela, variegados con rojizo; pétalos crema o verde crema. Frs. 1.7 – 2.5 cm; coma de las semillas canela. Bosque pluvial y nuboso, (750–)1200 –1900 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca. Fl. feb.–jul. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 3055; INB, MO) Se distingue por la base de la vaina café oscuro y por las brácteas florales y los sépalos muy cortos. Werauhia kupperiana (Suess.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 32. 1995. Vriesea kupperiana Suess., Bot. Arch. 39: 384. 1939. Epífita o terrestre. Hojas (68 – )75 – 110 ⫻ 9 – 12 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada, aguda y acuminada, verde claro, variegada con motas verde oscuro. Escapo erecto, 65 – 95⫹ cm; brácteas más largas que los entrenudos, con la base café. Infl. erecta, hasta ca. 100 cm, 1-pinnada; brácteas primarias desconocidas; ramas laterales ⬎10, separadas, pedunculadas, ascendentes, 31 –50 cm, con 19–25 fls.; brácteas florales dísticas, 2.2– 2.9 cm, coriáceas, ecarinadas, verdes. Fls. pediceladas; sépalos 1.4–1.9 cm, verdes en la antesis, que luego se tornan café oscuro; pétalos verde crema. Frs. 3 – 3.5 cm; coma de las semillas crema. 364 Manual de Plantas de Costa Rica Bosque muy húmedo y pluvial, 0 –1100 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste (Volcán Arenal), de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca, Llanuras de San Carlos y de Tortuguero, vert. Pac., N Valle de General. Fl. abr., set.–dic. SE Nic. –Pan. (J. F. Morales et al. 2127; INB, MO) Se distingue por las hojas verde claro, variegadas irregularmente con verde oscuro, y las brácteas primarias del escapo y de la infl. café. Werauhia latissima (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 43. 1995. Thecophyllum latissimum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 1122. 1904; T. discolor Mez & Wercklé; Vriesea discolor (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr.; V. latissima (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr.; V. ranifera L. B. Sm. Epífita o terrestre. Hojas 41– 66 ⫻ 8.7– 11.5 cm; vaina canela; lámina ligulada, redondeada y cortamente acuminada, verde. Escapo erecto, 56– 68 cm; brácteas más largas que los entrenudos, rojizas. Infl. erecta, 34– 51 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que los entrenudos; ramas laterales numerosas, pedunculadas, (3.5–)4–6 cm, con 4 ó 5 fls.; brácteas florales subsecundas, 2– 3 cm, más largas que los pedicelos, subcoriáceas, carinadas, usualmente rojizas. Fls. pediceladas; sépalos 2–3 cm, verdes a verde rojizo; pétalos blancos. Frs. 2.8 –3.2 cm; coma de las semillas canela café. Bosque pluvial y nuboso, 900 –1600 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central. Fl. mar., abr., ago. CR y Pan. (J. F. Morales 3340, INB) Se distingue de W. greenbergii y W. umbrosa por las hojas usualmente moradas o rojizas por el envés y las brácteas florales y los sépalos 2–3 cm. Werauhia laxa (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 43. 1995. Thecophyllum laxum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 1123. 1904; Vriesea diffusa L. B. Sm. & Pittendr. Epífita o terrestre. Hojas 15 – 26 ⫻ 1.7– 3.6 cm; vaina canela pálido; lámina ligulada (rara vez ampliamente triangular), aguda o acuminada, con líneas moradas longitudinales. Escapo erecto o curvado-erecto, 20.5–35 cm; brácteas superiores más cortas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 4.5 –15.5 cm, 1-pinnada, el raquis papiloso (a veces las papilas casi ausentes); brácteas primarias más cortas que las ramas laterales; ramas laterales 3–11, pedunculadas, 1.9– 4 cm, con 1– 3 fls.; brácteas florales colaterales, 0.4–0.7 cm, más largas que o iguales a los pedicelos, cartáceas, carinadas, verdes. Fls. pediceladas; sépalos 0.7 –1 cm, verdes; pétalos crema o blanco morado. Frs. 1.9 –2.6 cm; coma de las semillas canela. Bosque pluvial y nuboso, 900 –1650 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca. Fl. ene.–mar., may.–ago. CR y Pan. (J. F. Morales 2528, INB) Se reconoce por las hojas con líneas longitudinales moradas cerca de la base y la infl. típicamente papilosa, con brácteas florales pequeñas. En CR existe una forma que se caracteriza por la ausencia casi total de papilas; sin embargo, no hay duda que representa esta sp. Werauhia leucophylla (L. B. Sm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 43. 1995. Vriesea leucophylla L. B. Sm., Phytologia 8: 498. 1963; V. l. var. subtessellata Utley. Epífita. Hojas 22.5– 40 ⫻ 1.9 –2.9 cm; vaina café pálido; lámina ligulada a largamente triangular, aguda o atenuada, con líneas transversales, irregulares y onduladas. Escapo decurvado y péndulo, 24 –45.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. péndula, 21– 35 cm, 1-pinnada; brácteas primarias rojas o rojo rosadas; ramas laterales numerosas, separadas, pedunculadas, 0.6 –1.5 cm, con 2(3) fls.; brácteas florales colaterales (rara vez pinnadas), 1.3–1.9 cm, subcoriáceas, carinadas, verdes. Fls. sésiles o pediceladas; sépalos 1.3–1.8 cm, verde crema; pétalos verde crema. Frs. 3.8 – 4.1 cm; coma de las semillas canela. Bromeliaceae 365 Bosque pluvial, nuboso y de roble, 1350–1900 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, N Cord. de Talamanca, centro vert. Pac., Tablazo. Fl. mar.–ago. CR y Pan. (J. F. Morales 2520, INB) Se diferencia de W. vietoris por las láminas foliares con líneas oscuras transversales y onduladas y la infl. péndula, con brácteas florales verdes. Werauhia luis-gomezii (Utley) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 43. 1995. Vriesea luisgomezii Utley, Tulane Stud. Zool. Bot. 24: 48. 1983. Epífita. Hojas 33 – 43 ⫻ 3.5– 4 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada, acuminada o atenuada, con líneas transversales ondulantes. Escapo erecto o curvado-erecto, 48–62 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde rojizo, a veces con líneas longitudinales oscuras. Infl. erecta, 9–15 cm, 1-pinnada; brácteas primarias verdes a verde rojizo o verde morado; ramas laterales ⬎6, pedunculadas, ⬍2 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 1.5– 1.7 cm, subcoriáceas, carinadas o ecarinadas, rojas o verdes variegadas con rojo. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 1.5 – 1.6 cm, rojo oscuro o verdes; pétalos crema. Frs. y semillas desconocidos. Bosque de roble, turberas, 2000–2800 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Talamanca. Fl. abr.–jul. ENDÉMICA. (J. F. Morales 5460; CR, INB, MO) Se distingue de W. balanophora por sus brácteas florales, sépalos y pétalos más largos, así como sus preferencias ecológicas distintas. Werauhia lyman-smithii (Utley) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 43. 1995. Vriesea lyman-smithii Utley, Tulane Stud. Zool. Bot. 24: 35. 1983. Epífita. Hojas 47.5 – 68 ⫻ 4 – 8 cm; vaina canela, con una banda café oscuro; lámina ligulada a ampliamente triangular, aguda, concolora. Escapo erecto, 47 – 73 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes y variadamente variegadas con tonos rojizos. Infl. erecta, 16 – 34 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que los entrenudos; ramas laterales numerosas, pedunculadas, hasta ca. 1 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 0.6–1.4 cm, membranáceas a subcartáceas, ecarinadas, verdes o verde crema. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 1.8–2.6 cm, verdes en la antesis, luego canela; pétalos crema o verde crema. Frs. 4.8 –5.3 cm; coma de las semillas canela café. Bosque muy húmedo, nuboso y de roble, 1500–2300 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú. Fl. mar.–jun. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 3492, INB) Se distingue de W. nephrolepis por el escapo e infl. más robustos y los frs. más largos. Werauhia macrantha (Mez & Wercklé) J. F. Morales, Lundiana 4: 65. 2003. Vriesea macrantha Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 867. 1904. Epífita. Hojas 62 – 76.5 ⫻ 3.5– 6 cm; vaina café; lámina ligulada, aguda a acuminada, verde. Escapo erecto, 39 –61( –66) cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes basalmente, las distales que se tornan gradualmente a café. Infl. erecta, 25– 32 cm, simple, con 15 – 17 fls.; brácteas florales dísticas, apenas imbricadas basalmente o separadas, 4.8– 6.6 cm, coriáceas, ecarinadas, lisas, rugulosas a densamente rugulosas, café oscuro. Fls. pedunculadas; sépalos 3– 3.6 cm, verdes, que se tornan gradualmente a canela y canela café; pétalos verde crema. Frs. 3.5 –5.1 cm; coma de las semillas crema. Bosque pluvial y de roble, 1600–2100 m; ambas verts. Cord. de Talamanca. Fl. ene., feb. ENDÉMICA. (J. F. Morales 5201, INB) Se distingue de W. rugosa por sus hojas apicalmente agudas a acuminadas y sus brácteas florales más oscuras. 366 Manual de Plantas de Costa Rica Werauhia macrochlamys (Mez & Wercklé) J. F. Morales, Lundiana 4: 65. 2003. Vriesea macrochlamys Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 865. 1904. Epífita. Hojas (28.5–)31.5–73(–80.5) ⫻ 3.8–4.8 cm; vaina canela, con una banda basal café oscuro; lámina ligulada, ampliamente aguda a aguda, de color desconocido. Escapo erecto o curvado-erecto, 42 –64.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verde canela a canela. Infl. erecta, 14 –35 cm, simple, con 8–16 fls.; brácteas florales secundas, levemente imbricadas, 3 – 4.5 cm, más cortas a más largas que los entrenudos, coriáceas, ecarinadas, lisas o punteadas, verdes en la antesis, luego canela café. Fls. pediceladas; sépalos 2.3– 3 cm, verdes a canela café; pétalos verde crema. Frs. 2.3 –3.1(–3.3) cm; coma de las semillas crema. Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, (700 –)1350 –2300 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Guanacaste y Central (Fila Gorrión), N Cord. de Talamanca, centro vert. Pac., Cerros de Escazú. Fl. jul., oct. ENDÉMICA. (J. F. Morales & Abarca 1831, INB) Se distingue de W. ampla por los sépalos más cortos. Werauhia marnier-lapostollei (L. B. Sm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 33. 1995. Vriesea marnier-lapostollei L. B. Sm., Bull. Bromeliad Soc. 14: 108. 1964. Epífita. Hojas 8 – 15( – 21) ⫻ 1.3– 2.6 cm; vaina canela crema; lámina ligulada, acuminada a aguda, apiculada, con líneas longitudinales moradas. Escapo erecto o curvado-erecto, 16 –22( –26) cm; brácteas no imbricadas, más cortas que o iguales a los entrenudos, verdes a verde morado. Infl. erecta, 2 –5.5 cm, simple, con 1–3(–5) fls.; brácteas florales secundas, no imbricadas, 1.4 –2 cm, cartáceas (rara vez casi coriáceas), ecarinadas, verdes a verde morado, que se desintegran después de la antesis. Fls. pediceladas; sépalos 1.1 –1.8 cm, verdes; pétalos blanco crema a crema. Frs. 2.5– 3 cm; coma de las semillas blanca. Bosque muy húmedo y pluvial, 150–1100 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán, vert. Pac. N Cord. de Talamanca, Fila Costeña, región de Puriscal (Z.P. La Cangreja), región de Golfo Dulce (vecindad de Golfito). Fl. ene., nov. CR y Pan. (J. F. Morales et al. 3240, INB) Se distingue fácilmente de W. viridiflora por las hojas con líneas longitudinales moradas, las brácteas superiores del escapo no imbricadas y la infl. con pocas fls. Werauhia moralesii H. Luther, Brittonia 54: 281. 2003[‘2002’]. Vriesea simulans J. F. Morales, Novon 9: 404. 1999 (non Leme, 1997), W. clandestina J. F. Morales, nom. superfl. Epífita, terrestre o epilítica. Hojas 91 – 100 ⫻ 9 – 10 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada, acuminada, concolora. Escapo erecto o arqueado-erecto, 60 – 95⫹ cm; brácteas más largas que los entrenudos, verde canela a verde café basalmente, verdes distalmente. Infl. erecta, 65 –80 cm, 1-pinnada; ramas laterales 5–7, agrupadas en 15–20 cm, pedunculadas, arqueadas y algo péndulas, 30–65 cm, multifloras; brácteas florales dísticas y densamente imbricadas antes y después de la antesis, 3.6–4.4 cm, coriáceas, las proximales carinadas, el resto ecarinadas, verdes. Fls. pediceladas; sépalos 2.2 – 2.5 cm, verdes; pétalos verde crema. Frs. y semillas desconocidos. Bosque pluvial, 800 –1000 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán (R.B. Alberto Manuel Brenes). Fl. abr.–jul. CR y Pan. (J. F. Morales et al. 2704, INB) Se distingue de W. kupperiana y W. werckleana por su infl. con las ramas laterales arqueadas, algo pendulosas, y brácteas florales dísticas, conspicuamente imbricadas antes y después de la antesis, y más largas. Werauhia nephrolepis (L. B. Sm. & Pittendr.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 44. 1995. Vriesea nephrolepis L. B. Sm. & Pittendr., J. Wash. Acad. Sci. 43: 403. 1953; Thecophyllum werckleanum Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 139. 1903, non V. werckleana Mez (1903) nec W. werckleana (Mez) J. R. Grant (1995). Epífita o terrestre. Hojas 22 – 58 ⫻ 3.7– 6.1 cm; vaina canela o café oscuro; lámina ligulada, aguda a acuminada, verde, comúnmente con líneas transversales e irregulares moradas. Escapo erecto, 26 –61 cm; brácteas Bromeliaceae 367 más largas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 8.5– 30.5 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que los entrenudos; ramas laterales numerosas, pedunculadas, hasta ca. 1.3 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 0.8–1.3 cm, subcoriáceas, ecarinadas, verdes. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 1.5–2.3 cm, verdes; pétalos verde crema. Frs. (2.2 – )3.1– 4.1 cm; coma de las semillas canela. Bosque muy húmedo, nuboso y de roble, 1300–2200 m; ambas verts. Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Cerros de La Carpintera, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.–jul., oct., nov. Guat.–Pan. (J. F. Morales 777, INB) Se distingue de W. ororiensis por sus brácteas florales que secan rugosas cerca de la base. Werauhia notata (L. B. Sm. & Pittendr.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 44. 1995. Vriesea notata L. B. Sm. & Pittendr., J. Wash. Acad. Sci. 43: 403. 1953; Thecophyllum pittieri Mez. Epífita o terrestre. Hojas 22– 37 ⫻ 2 – 4.9 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada o subligulada, aguda, con líneas longitudinales oscuras o rojizas. Escapo erecto o curvado-erecto, 25 –53 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes, a veces con líneas longitudinales rojizas. Infl. erecta, 4 –9.5 cm, 1-pinnada, capitada o cilíndrica, gelatinosa; brácteas primarias desconocidas; ramas laterales numerosas, cortamente pedunculadas, ⬍1.5 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 2.5– 3.5 cm, subcartáceas, carinadas, verde crema, con líneas longitudinales rojizas. Fls. sésiles; sépalos 1.2– 1.7 cm, verdes o variegados de rojizo; pétalos verde claro. Frs. 2–2.9 cm; coma de las semillas canela. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 700–2100 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central, ambas verts. N Cord. de Talamanca, centro vert. Pac., Tablazo. Fl. mar.–ago., oct. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 3078, INB) Se distingue de W. hygrometrica por sus hojas y brácteas con líneas longitudinales oscuras o rojizas. Werauhia ororiensis (Mez) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 44. 1995. Guzmania ororiensis Mez, en C. DC., Monogr. phan. 9: 917. 1896; Thecophyllum crassiflorum Mez & Wercklé; T. irazuense Mez & Wercklé; T. ororiense (Mez) Mez; T. standleyi L. B. Sm.; Vriesea ororiensis (Mez) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita o terrestre. Hojas 18.5 – 47 ⫻ 3 – 7.2 cm; vaina crema; lámina ligulada a subligulada, aguda a acuminada o redondeada y acuminada, verde, morada o morado rojizo a variadamente variegada con líneas transversales ondulantes moradas. Escapo erecto o curvado-erecto, 33.5–75 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes, moradas o morado rojizo a variadamente variegadas con líneas transversales ondulantes moradas. Infl. erecta, (9.5–)14.5–38 cm, 1-pinnada; brácteas primarias rojas, moradas o variegadas; ramas laterales numerosas, pedunculadas, ⬍1.5 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 0.8 –1.8 cm, subcoriáceas, carinadas, verdes. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 1.2– 2.4 cm, verdes; pétalos verdes. Frs. 2.9–3.6 cm; coma de las semillas canela café. Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, 2100–3300 m; ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.–set., nov., dic. CR y O Pan. (J. F. Morales et al. 2339; INB, MO) Esta sp. es muy similar a W. viridis, pero se reconoce por sus sépalos siempre verdes y corola recta, tubular. Werauhia osaensis (J. F. Morales) J. F. Morales, Polibotánica 15: 102. 2003. Vriesea osaensis J. F. Morales, Novon 9: 403. 1999. Epífita. Hojas 27 – 73 ⫻ (1.4– )2.5– 3.8 cm; vaina canela; lámina ligulada, acuminada a subredondeada y apiculada, verde. Escapo erecto a curvado-erecto, 29 – 40 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes. 368 Manual de Plantas de Costa Rica Infl. erecta, (8 –)12 – 22 cm, simple, con 4– 6 fls.; brácteas florales dísticas (aún en fructificación), densamente imbricadas, 4 –5.3 cm, subcoriáceas, ecarinadas, lisas o levemente rugulosas, verdes. Fls. pediceladas; sépalos 3–3.4 cm, carinados, verdes, que se tornan canela; pétalos crema. Frs. 3.4 –3.7 cm; coma de las semillas blanco crema. Bosque muy húmedo, 0 –800 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (región de Acosta), región de Puriscal (Z.P. La Cangreja), región de Golfo Dulce. Fl. feb.–abr., ago., set. ENDEMICA. (J. F. Morales 1915; INB, MO) Se distingue de W. viridiflora por su infl. dística con brácteas y sépalos más largos. Werauhia paniculata (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 45. 1995. Thecophyllum paniculatum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 1123. 1904; Vriesea triflora L. B. Sm. & Pittendr. Epífita o terrestre. Hojas 23–33.5 ⫻ 3–5.2 cm; vaina canela; lámina ligulada a subtriangular, aguda o acuminada, con líneas transversales y onduladas moradas o rojo oscuro. Escapo curvado-erecto, 29 –45 cm; brácteas más cortas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 35 –48 cm, 1-pinnada, el raquis densamente papiloso; brácteas primarias más cortas que los entrenudos; ramas laterales numerosas, pedunculadas, 5–14.5 cm, con 2–4 fls.; brácteas florales a menudo secundas, 0.9–1.1 cm, más cortas que los pedicelos, cartáceas, ecarinadas, verde purpúreo. Fls. pediceladas; sépalos 0.7 –1.2 cm, verde purpúreo; pétalos crema a crema purpúreo. Frs. 1.5–2.6 cm; coma de las semillas crema canela. Bosque pluvial y de roble, 1200–1900 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, N Cord. de Talamanca. Fl. abr., jun. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 3026, INB) Werauhia paniculata Se reconoce por sus hojas con líneas onduladas oscuras cerca de la base y su infl. papilosa, con las ramas laterales largamente pedunculadas. Werauhia pedicellata (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 47. 1995. Thecophyllum pedicellatum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 136. 1903; T. turbinatum Mez & Wercklé; T. violascens Mez & Wercklé; Vriesea pedicellata (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita o terrestre. Hojas 17.5 – 55 ⫻ 2.3– 5.2(– 6) cm; vaina canela pálido; lámina ligulada o ampliamente triangular, aguda o acuminada, a veces con líneas longitudinales moradas. Escapo curvado-erecto, 23 –58 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 13–35( –45) cm, 1-pinnada; ramas laterales numerosas, pedunculadas, 0.5 – 2.5(– 3) cm, con 2– 5(6) fls.; brácteas florales 0.4–0.8 cm, más cortas que los pedicelos, membranáceas, ecarinadas, crema. Fls. pediceladas; sépalos 0.7–1.1 cm, canela; pétalos crema o verde crema. Frs. 1.8 – 2.3 cm; coma de las semillas canela. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, turberas, 1200 –2750 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán, ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, Cerros de La Bromeliaceae 369 Carpintera, vert. Pac., Tablazo (Jericó), Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene.–jul., set., oct., dic. Hond.–Pan. (J. F. Morales et al. 2641; INB, MO) Se distingue de W. rubra por su infl. con las espigas más cortas y con menos fls. Werauhia picta (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 47. 1995. Thecophyllum pictum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 874. 1904; Vriesea picta (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita. Hojas 32– 45 ⫻ 3.3– 4.8 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada, aguda, sin líneas longitudinales. Escapo erecto, 41–61.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 13–20 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que los entrenudos; ramas laterales numerosas, sésiles o subsésiles, ⬍1.5 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, ca. 1.6 cm (rara vez ausentes), membranáceas, ecarinadas, verdes. Fls. sésiles; sépalos 1.9– 2.2 cm, verdes; pétalos verdes a verduscos. Frs. y semillas desconocidos. Bosque de roble, 1900 –2000 m; vert. Pac. Cord. Central (Río Desengaño). Fl. may. CR y O Pan. (Utley & Utley 4979, CR) Se distingue de W. umbrosa por las hojas sin líneas longitudinales y las brácteas florales más largas. Werauhia pittieri (Mez) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 33. 1995. Vriesea pittieri Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 135. 1903. Epífita. Hojas (28– )32 – 72 ⫻ 2.5– 3.5 cm; vaina canela o con una banda café oscuro; lámina ligulada, aguda a redondeada, verde a verde morado o morada. Escapo curvado-erecto, 30–53.5 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes, con la base café canela, que luego se tornan café oscuro. Infl. erecta, 10 –27.5 cm, simple, con 6 –23 fls.; brácteas florales secundas, imbricadas, 2.6 –3.9 cm, coriáceas, ecarinadas, lisas, verde canela a café oscuro. Fls. pediceladas; sépalos 1.6 – 2.8 cm, verdes a verde canela en la antesis; pétalos verde claro. Frs. 2.6 –4 cm; coma de las semillas ferrugínea o café. Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, (1500 –)1850 –2800 m; ambas verts. Cords. Central y de Talamanca, vert. Pac., Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene. –mar., may., jun., ago., oct. – dic. CR y Pan. (J. F. Morales 2958; INB, MO) Se distingue de W. ampla y W. bicolor por las brácteas florales más cortas y la coma de las semillas cafezuzca. Werauhia ringens (Griseb.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 35. 1995. Tillandsia ringens Griseb., Cat. pl. Cub. 255. 1866; Vriesea ringens (Griseb.) Harms. Epífita. Hojas 16– 85 ⫻ 2 – 5(– 5.5) cm; vaina crema; lámina ligulada, aguda a acuminada, verde. Escapo erecto, 29–62 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes, que se tornan canela luego de la antesis. Infl. erecta, 6.5–35 cm, simple (aparentemente) ó 1-pinnada; brácteas primarias desconocidas; ramas laterales (cuando presentes) 4 – 6, pedunculadas, 9 – 23.5 cm, con (1)2–5 fls.; brácteas florales 3–6 cm, membranáceas a subcoriáceas, ecarinadas o rara vez carinadas, canela café. Fls. sésiles o pediceladas; sépalos 2 –3.8 cm, verdes, que se tornan canela o café canela luego de la antesis; pétalos crema. Frs. 3–4 cm; coma de las semillas blanco crema. Bosque muy húmedo, 50–500 m; vert. Carib. Cords. Central y de Talamanca, Llanura de Tortuguero. Fr. may., nov. Hond. –Col., Antillas. (J. F. Morales et al. 3224, INB) Esta sp. se diferencia del grupo de spp. con infls. con conspicuos ramas laterales por sus brácteas florales conspicuamente acuminadas; especímenes con infls. simples se pueden confundir con W. vittata, pero se reconocen por los entrenudos de la infl. rugosos. 370 Manual de Plantas de Costa Rica Werauhia rubra (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 47. 1995. Thecophyllum rubrum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 878. 1904; Vriesea leptopoda L. B. Sm. & Pittendr. Epífita o terrestre. Hojas 40 – 63 ⫻ 4.5– 9 cm; vaina crema canela; lámina ligulada, aguda o redondeada y cortamente acuminada, verde proximalmente, morada distalmente y por el envés. Escapo erecto, 50–68 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde canela. Infl. erecta, 30–65 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que los entrenudos; ramas laterales numerosas, pedunculadas, 3.7 –7.1 cm, con (4)5–8 fls.; brácteas florales típicamente secundas, 1.3 – 1.9 cm, más cortas que los pedicelos, membranáceas, carinadas, verdes. Fls. pediceladas; sépalos 1.1 – 1.6 cm, verdes; pétalos blancos o blanco crema. Frs. 2.2–3 cm; coma de las semillas blanco crema. Bosque muy húmedo, nuboso y de roble, (1600–)2000–2300 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. Central, N Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú. Fl. mar.–may. CR y O Pan. (J. F. Morales 3493; INB, MO) Se diferencia de W. pedicellata por la roseta y las hojas más robustas y por la infl. con ramas laterales más largas y con más fls., así como brácteas florales y sépalos más largos. Werauhia rugosa (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Phytologia 79: 255. 1995. Vriesea rugosa Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 866. 1904. Epífita. Hojas 30– 50 ⫻ 4.5– 6 cm; vaina canela, con una banda basal café oscuro; lámina ligulada, ampliamente aguda a redondeada, apiculada, verde. Escapo erecto, (32 –)40 –50 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde canela. Infl. erecta, 16– 30 cm, simple, con 8 –13 fls.; brácteas florales dísticas, levemente imbricadas o separadas, 4 – 6 cm, coriáceas, ecarinadas, rugulosas, verde café a café. Fls. pediceladas; sépalos 2.9 –3.7 cm, verdes a verde canela; pétalos verde crema. Frs. 3.2 –4 cm; coma de las semillas crema. Bosque de roble, 1800 –3000 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, N Cord. de Talamanca. Fl. ene. ENDÉMICA. (J. F. Morales & Quirós 3077, INB) Se distingue de W. macrantha por el ápice de las hojas usualmente redondeado y apiculado y por las brácteas florales apenas imbricadas, más cortas. Sus brácteas florales y fls. son totalmente dísticas. Werauhia sanguinolenta (Cogn. & Marchal) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 35. 1995. Vriesea sanguinolenta Cogn. & Marchal, en Dallière, Pl. ornem. feuill. 2: pl. 52. 1874. Epífita 1–2 m. Hojas 67 – 112 ⫻ 7.8– 12 cm; vaina café canela, con el centro café o café oscuro; lámina ligulada, aguda o acuminada, verde. Escapo erecto, 45 – 65 cm; brácteas inferiores foliáceas, verdes. Infl. erecta, 35–67 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que los entrenudos; ramas laterales ⬎5, separadas, pedunculadas, ascendentes, 3 – 5, 19.5 – 34( – 48) cm, con (4–)6–15 fls.; brácteas florales secundas, 3.4–4.2 cm, coriáceas, carinadas, canela o crema canela. Fls. pediceladas; sépalos 2.6–3.4 cm, crema canela; pétalos verde crema. Frs. 4.9 –5.6 cm; coma de las semillas blanca. Bosque húmedo y muy húmedo, 0–700(–1000) m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste y de Tilarán, cuenca del Río Sapoá, Llanuras de Los Guatusos y de Tortuguero, vert. Pac., desde P.N. Carara al S. Fl. jun.–set. Nic.–Ecua., Antillas. (J. F. Morales et al. 2388; INB, MO) Esta sp. se encuentra algo relacionada con W. werckleana, pero se reconoce por sus brácteas florales dispuestas en la infl. de manera que parezcan siempre más cortas que los sépalos en la antesis y por su ocurrencia en zonas más bajas y cálidas. Bromeliaceae 371 Werauhia singuliflora (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 48. 1995. Thecophyllum singuliflorum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 870. 1904; Vriesea singuliflora (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita. Hojas 20– 22 ⫻ 1.5– 2 cm; vaina café oscuro; lámina angostamente triangular, aguda, verde. Escapo erecto, ca. 18 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde canela. Infl. erecta, 3–7 cm, en apariencia simple; brácteas primarias más largas que los entrenudos; ramas laterales 3 –8, pedunculadas, ⬍1 cm, con 1 fl. desarrollada y otra vestigial; brácteas florales secundas, ca. 0.6 cm, membranáceas a cartáceas, ecarinadas, verdes. Fls. pediceladas; sépalos ca. 1.5 cm, verdes; pétalos verde crema. Frs. 1.8–2.2 cm; coma de las semillas crema. Bosque muy húmedo, pluvial y nuboso, 400–1500 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán (Fila Volcán Muerto) y Central, N Cord. de Talamanca. Fl. ene., mar. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 5336, INB) Se distingue del complejo de W. hygrometrica por las ramas laterales de la infl. con 1 sola fl. desarrollada. Esta sp. hasta muy recientemente solo se conocía por la colección tipo. Werauhia stenophylla (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 48. 1995. Thecophyllum stenophyllum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 875. 1904; Vriesea stenophylla (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita. Hojas 20 – 49 ⫻ 1.2 –2.5 cm; vaina café oscuro; lámina largamente triangular (rara vez ligulada), atenuada a aguda, con líneas longitudinales. Escapo erecto, 15–40 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 3.5– 6.5 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que los entrenudos; ramas laterales numerosas, sésiles, ⬍1.5 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 0.7–1 cm, subcartáceas, ecarinadas, verdes o variegadas con rojo. Fls. sésiles o subsésiles; sépalos 1.2–1.5 cm, verdes; pétalos blanco crema o verde crema. Frs. 2.4 –2.7 cm; coma de las semillas blanca. Bosque pluvial y nuboso, 900 –1700 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central (La Palma), N Cord. de Talamanca. Fl. ene.–ago. CR y Pan. (Grant et al. 844; INB, US) Se distingue de W. attenuata por sus hojas más largas, brácteas florales más pequeñas y frs. más largos. Werauhia subsecunda (Wittm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 35. 1995. Vriesea subsecunda Wittm., Bot. Jahrb. Syst. 11: 69. 1889; V. diminuta Mez & Wercklé. Epífita. Hojas 17 – 35 ⫻ 1 – 1.8 cm; vaina canela oscuro; lámina ligulada, atenuada, verde. Escapo curvadoerecto, 30–36 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde canela. Infl. erecta, 4–10 cm, simple, con 4 –10 fls.; brácteas florales secundas, imbricadas, 2.1 –3 cm, agudas o cortamente acuminadas, cartáceas, ecarinadas, lisas, verde claro a canela café. Fls. pediceladas; sépalos 1.8 –2.3 cm, verdes a verde canela; pétalos verde crema. Frs. 2.3 – 2.8 cm; coma de las semillas ferrugínea. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, (400–)1500–2100 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca (P.N. Tapantí), ambas verts. Cord. Central, vert. Pac. Cord. de Tilarán, Cerros de Escazú. Fl. ene. –may. CR y Pan. (J. F. Morales & Ureña 2584; INB, MO) Se distingue de W. viridiflora pos sus hojas más angostas y coma de las semillas ferrugínea (en vez de blanca). 372 Manual de Plantas de Costa Rica Werauhia tiquirensis (J. F. Morales) J. F. Morales, Polibotánica 15: 102. 2003. Vriesea tiquirensis J. F. Morales, Novon 9: 405. 1999. Epífita. Hojas 42 – 63.5 ⫻ 5 – 6 cm; vaina canela crema; lámina ligulada, acuminada, verde a verde morado. Escapo erecto o curvado-erecto, 41– 60 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verde canela a café canela a café claro. Infl. erecta, 15 – 30 cm, simple, con 8 – 15 fls.; brácteas florales secundas, imbricadas, 4.5 –5.5 cm, membranáceas, ecarinadas, rugosas, canela, que se desintegran rápidamente después de la antesis y casi ausentes en fructificación. Fls. pediceladas; sépalos 2.5 –3 cm, verdes a verde canela; pétalos crema. Frs. y semillas desconocidos. Bosque muy húmedo, 900 –1200 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca (Fila Bustamante). Fl. abr., jun. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 3984, INB) Se distingue de W. tonduziana por sus brácteas florales membranáceas, que se desintegran rápidamente después de la antesis y son casi ausentes en fructificación. Werauhia tonduziana (L. B. Sm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 35. 1995. Vriesea tonduziana L. B. Sm., en Britton & Underw., N. Amer. fl. 19: 166. 1938. Epífita. Hojas (29 – )34 – 76 ⫻ 3.5– 5(– 6.2) cm; vaina canela a canela café; lámina ligulada, acuminada, verde a morada o variegada. Escapo erecto o curvado-erecto, 30 – 47 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes a verde canela. Infl. erecta, 19 – 30 cm, simple, con 8–15 fls.; brácteas florales secundas, imbricadas, 3.9–5.5 cm, coriáceas, ecarinadas, rugosas, canela café, persistentes en fructificación. Fls. pediceladas; sépalos 2.5–4.1 cm, verdes a verde canela; pétalos verde blanquecino a verde crema. Frs. 3–3.5 cm; coma de las semillas crema. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, áreas alteradas, 800–2100 m; vert. Carib. N Cord. de Talamanca, ambas verts. Cords. de Tilarán y Central, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Talamanca, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene., mar.–jun. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 2115; INB, MO) Se distingue de W. burgeri por sus hojas con el ápice acuminado y su infl. con las brácteas florales y sépalos más largos. Werauhia umbrosa (L. B. Sm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 48. 1995. Vriesea umbrosa L. B. Sm., Phytologia 28: 328. 1974. Epífita o terrestre. Hojas 49– 91.5 ⫻ 3.9– 6.7 cm; vaina café; lámina ligulada, aguda a acuminada, verde a verde rojizo. Escapo erecto o curvado-erecto, 48 – 75 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 16–44 cm, 1-pinnada; brácteas primarias ligeramente más cortas a casi tan largas como los entrenudos (siempre ⬎3/4 la longitud de los entrenudos); ramas laterales numerosas, pedunculadas, 1.5 –5.5 cm, con 2–5 fls.; brácteas florales polísticas, 1.4 – 1.9 cm, más cortas a iguales que los pedicelos, subcoriáceas, ecarinadas, verdes. Fls. pediceladas; sépalos 0.9– 1.3 cm, verdes; pétalos blancos, matizados con morado distalmente. Frs. 3.3–3.5 cm; coma de las semillas de color desconocido. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 1300–2100 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cords. de Tilarán y Central, N Cord. de Talamanca, vert. Pac. Cords. de Guanacaste y de Talamanca, Cerros de Escazú. Fl. feb.–nov. CR y Pan. (Ingram & Ferrell 1845; INB, SEL). Se distingue de W. greenbergii por sus brácteas florales más largas. Werauhia uxoris (Utley) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 48. 1995. Vriesea uxoris Utley, Brittonia 33: 583. 1981. Epífita. Hojas 29– 45 ⫻ 3 – 6.7 cm; vaina canela; lámina ligulada a ampliamente triangular, aguda o acuminada, verde a verde morado. Escapo decurvado y péndulo, 36.5–43 cm; brácteas más largas que los entrenudos, Bromeliaceae 373 verdes a verde rojizo. Infl. péndula, 22– 40 cm, 1-pinnada; brácteas primarias más largas que los entrenudos; ramas laterales numerosas, separadas, pedunculadas, 1–1.3(–1.5) cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 1–1.3 cm, subcoriáceas, carinadas, verde claro. Fls. pediceladas; sépalos 2.1–2.9 cm, verde crema a verde rojizo; pétalos verdes. Frs. 4 – 4.2 cm; coma de las semillas canela. Bosque pluvial y de roble, áreas alteradas, turberas, (1300–)1900 –3000 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, N Cord. de Talamanca. Fl. abr., may., jul., set. ENDÉMICA. (J. F. Morales 3333, INB) Se reconoce por su infl. péndula, con brácteas primarias patentes, muy largas, y sus brácteas florales menos de la mitad de la longitud de los sépalos. Werauhia vietoris (Utley) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 48. 1995. Vriesea vietoris Utley, Brittonia 33: 584. 1981. Epífita. Hojas 25– 38.5 ⫻ 1.5 –2.4 cm; vaina canela; lámina subligulada a largamente triangular, acuminada o atenuada, concolora. Escapo decurvado y péndulo, 26 –43 cm; brácteas superiores más largas que los entrenudos, rojas o rojo rosáceo. Infl. péndula, 19 – 32.5 cm, 1-pinnada; brácteas primarias rojas; ramas laterales numerosas, separadas, pedunculadas, 0.3 – 1.1 cm, con 2 fls.; brácteas florales subcolaterales, 1.6 –1.9 cm, subcoriáceas, carinadas, rojas a rojo rosado. Fls. sésiles o pediceladas; sépalos 1.5–1.9 cm, rojos; pétalos verde crema. Frs. y semillas desconocidos. Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, áreas alteradas, (1100–)1800 –2950 m; vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. de Tilarán (Monteverde), N Cord. de Talamanca, Cerros de Escazú. Fl. ene., mar.–may., dic. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 2598, INB) Se reconoce por sus láminas foliares cinéreo-lepidotas, sin líneas oscuras transversales ondulantes y su infl. péndula. Werauhia viridiflora (Regel) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 38. 1995. Pitcairnia viridiflora Regel, Index Seminum (St. Petersburg) 1866: 81. 1867; Vriesea brachyphylla Mez & Wercklé; V. nutans L. B. Sm.; V. viridiflora (Regel) Wittm. ex Mez; W. nutans (L. B. Sm.) J. R. Grant. Epífita. Hojas 18 – 34( – 65) ⫻ 2–4 cm; vaina verde a verde canela; lámina ligulada, acuminada a atenuada, verde a verde morado o morada. Escapo curvado-erecto, 23.5 –51 cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 6– 12( – 19) cm, simple, con 4 – 11 fls.; brácteas florales ligeramente secundas, densamente imbricadas, 2.1 –3.5 cm, cartáceas a subcoriáceas, ecarinadas, usualmente lisas (rara vez indistintamente verrucosas distalmente), verdes o verde purpúreo a verde canela. Fls. pediceladas; sépalos 1.3 –1.9 cm, lisos y marginalmente verrucosos, verdes; pétalos verde crema. Frs. (1.8–)2.3–4(–4.2) cm; coma de las semillas blanca a blanco crema. Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, áreas alteradas, 900–2100 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, ambas verts. Cords. de Tilarán y de Talamanca, vert. Pac. Cord. de Guanacaste, Fila Costeña. Fl. ene. –jul. Méx.–Ecua. y Ven. (J. F. Morales et al. 3750, INB) Se distingue de W. subsecunda por sus hojas más anchas y coma de las semillas blanca (en vez de ferrugínea). Werauhia viridis (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 49. 1995. Thecophyllum viride Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 872. 1904; Vriesea viridis (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita. Hojas 30– 61.5 ⫻ 3.5– 5.5 cm; vaina crema, con un área café oscuro en el envés; lámina ligulada a ampliamente triangular, aguda a acuminada, verde a morada o variegada. Escapo erecto o curvado-erecto, 29 – 61 cm; brácteas más largas que los entrenudos, rojizas o moradas. Infl. erecta, 12–30.5 cm, 1-pinnada; brácteas 374 Manual de Plantas de Costa Rica primarias rojas, moradas o variegadas; ramas laterales numerosas, pedunculadas, ⬍1.5 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 0.5 – 1.2 cm, subcoriáceas, carinadas, verdes. Fls. pediceladas; sépalos 1 –1.6 cm, rojos, morados, verdes o variegados; pétalos verde crema. Frs. 2.9–3.2 cm; coma de las semillas de color desconocido. Bosque de roble, 1800 –3300 m; vert. Carib. y cerca de la División Continental, Cord. Central, vert. Pac., Cerro Caraigres. Fl. feb.–ago. ENDÉMICA. (J. F. Morales 3115, INB) Esta sp. es muy similar a W. ororiensis, con la que se confunde normalmente y de la que se separa por la corola geniculada (en vez de recta). En especímenes con frs. es práctimente imposible separarlas. Werauhia vittata (Mez & Wercklé) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 38. 1995. Thecophyllum vittatum Mez & Wercklé, en Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 871. 1904; Vriesea jimenezii Mez & Tonduz; V. vittata (Mez & Wercklé) L. B. Sm. & Pittendr. Epífita. Hojas 20– 38.5 ⫻ 1.7– 3.5 cm; vaina café oscuro; lámina ligulada, aguda a acuminada, con bandas moradas transversales (rara vez concolora). Escapo erecto, 16.5–32.5 cm; brácteas casi tan largas como los entrenudos, verde café a café claro. Infl. erecta, 6.5 – 13.5 cm, simple, con 2 –5 fls.; brácteas florales dísticas o algo secundas, no imbricadas, 3– 5 cm, subcartáceas, ecarinadas o débilmente carinadas, lisas o diminutamente verrucosas, verde crema o canela. Fls. pediceladas; sépalos 1.8 –2.9 cm, verdes a verde café; pétalos verdes. Frs. 2.4–4 cm; coma de las semillas canela. Bosque muy húmedo y pluvial, 0 –1300 m; vert. Carib. Cords. de Guanacaste, de Tilarán y Central, Llanuras de Tortuguero y de Santa Clara. Fl. feb.–oct. Bel.–Pan., Ecua. (J. F. Morales et al. 5331, INB) Se distingue fácilmente por las hojas usualmente con bandas moradas transversales, irregulares y gruesas, que se conservan aún después del secado; rara vez las hojas son concoloras, pero siempre los entrenudos de la infl. lisos y las brácteas florales relativamente largas la caracterizan. Werauhia vulcanicola (J. F. Morales) J. F. Morales, Polibotánica 15: 102. 2003. Vriesea vulcanicola J. F. Morales, Novon 9: 405. 1999. Terrestre. Hojas 27 – 34 ⫻ 5 – 6 cm; vaina canela; lámina ligulada, subredondeada y apiculada, canela. Escapo erecto, 33 –37 cm; brácteas más largas que los entrenudos, rugosas, canela a verde canela. Infl. erecta, 18– 22 cm, simple, algo complanada, con 10– 13 fls.; brácteas florales dísticas a ligeramente secundas, imbricadas, 5.2–5.9 cm, agudas, conspicuamente apiculadas, coriáceas, ecarinadas, rugosas, verde café a verde rojizo, que secan canela café. Fls. pediceladas; sépalos 3 – 3.4 cm, canela café; pétalos crema. Frs. 3.8 – 4.1 cm; semillas desconocidas. Bosque enano, 1500–1700 m; vert. Pac. Cord. de Guanacaste (Volcán Rincón de La Vieja). Fl. ene., ago. ENDÉMICA. (J. F. Morales et al. 2237; INB, MO) Se distingue de W. brunei por sus brácteas florales y sépalos conspicuamente rugosos, y de W. tonduziana por su infl. dística con las brácteas florales distalmente engrosadas en un conspicuo apículo. Werauhia werckleana (Mez) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 38. 1995. Vriesea werckleana Mez, Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 136. 1903. Epífita. Hojas 46– 85 ⫻ 6.5– 9.5 cm; vaina canela o café canela; lámina ligulada o subligulada, acuminada o atenuada, concolora. Escapo erecto, 35–65 cm; brácteas más largas que los entrenudos. Infl. erecta, 32–70 cm, 1-pinnada; brácteas primarias desconocidas; ramas laterales 7 ó 8, separadas, pedunculadas, ascendentes, 17 – 25( –33) cm, con 10 – 28 fls.; brácteas florales secundas, (2 –)2.3–3.4 cm, coriáceas, carinadas apicalmente, crema. Fls. pediceladas; sépalos 1.4– 2.1 cm, verdes; pétalos verdes. Frs. 2.4–3.5 cm; coma de las semillas blanca. Bromeliaceae 375 Bosque muy húmedo, pluvial, nuboso y de roble, 1100–2150 m; vert. Pac. Cords. de Tilarán, Central y de Talamanca, Tablazo, Cerros de Escazú, Cerro Caraigres. Fl. ene. –mar., jul., nov., dic. Méx.–Pan. (J. F. Morales et al. 2287; INB, MO, SEL) Se reconoce por su infl. 1-pinnada, con brácteas florales crema. Werauhia williamsii (L. B. Sm.) J. R. Grant, Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 91: 49. 1995. Vriesea williamsii L. B. Sm., Phytologia 6: 193. 1958; V. sarcolepis L. B. Sm. Epífita o terrestre, con raíces en las axilas de las hojas viejas. Hojas 24 –39.5 ⫻ 1.4–3(–3.5) cm; vaina café oscuro; lámina ligulada a largamente triangular, aguda a atenuada, con líneas longitudinales oscuras (rara vez concolora). Escapo curvado-erecto, 30.5 – 65( – 98) cm; brácteas más largas que los entrenudos, verdes. Infl. erecta, 8 –25 cm, 1-pinnada; brácteas primarias desconocidas; ramas laterales numerosas, sésiles, ⬍1.5 cm, con 2 fls.; brácteas florales colaterales, 0.6 – 1.3 cm, membranáceas, ecarinadas, verdes o variegadas con rojo. Fls. pediceladas; sépalos 1.6 – 2.3 cm, verdes a verde morado; pétalos verde crema. Frs. 2–2.3 cm; coma de las semillas de color desconocido. Bosque muy húmedo, pluvial y de roble, turberas, 1500–2800 m; ambas verts. Cord. de Talamanca, vert. Pac. y cerca de la División Continental, Cord. Central, Cerros de Escazú. Fl. mar.–may., jul. –nov. CR y Pan. (J. F. Morales & Abarca 4914; INB) Se distingue de W. umbrosa por sus hojas con líneas longitudinales y sus brácteas florales más cortas.