83 Lagascalia Lagascalia28, 28:2008 83-102 (2008) UNA VISIÓN DE LA OBRA Y EL HERBARIO DE ROUY A TRAVÉS DEL GÉNERO CAREX L. A. Molina1, C. Acedo2, G. Barale3, G. Guignard3 & F. Llamas2 Departamento de Biodiversidad y Gestión Ambiental, Universidad de León. E-24071, León. Spain UMR 5125 PEPS, CNRS; Campus de la Doua, Bâtiment l’Herbier, 69622 Villeurbanne Cedex, France 1 a.molina@unileon.es (Recibido el 4 de Febrero de 2008) 1,2 3 Resumen. Se analiza la obra de Georges Rouy, célebre botánico francés, mediante el estudio de sus materiales así como del tratamiento del género Carex (Cyperaceae) en la Flore de France. Se valora favorablemente el conocimiento que el autor demuestra sobre este género, puesto de manifiesto al incluir subgéneros en la clasificación taxonómica. Asimismo la sinonimia que propone para cada nombre y las descripciones de los taxones son muy completas. Al contrario, se valora negativamente la excesiva fragmentación que estableció, pues incluyó demasiadas secciones y subsecciones. Finalmente, su rechazo a utilizar las normas nomenclaturales establecidas por el Código de Nomenclatura Botánica conduce a la confusión e impide que la mayoría de sus nombres sean válidos. Summary. The George Rouy’s work, a famous French botanist, is studied by means of his material and literature of the genus Carex (Cyperaceae). We assess positively the knowledge that he demonstrated of this genus; because of the subgenera differentiated in his treatment, besides the complete synonymy presented for each name and the taxa descriptions. But he splitted excessively the infrageneric classification including too many sections and subsections. Finally, most of the names he proposed are invalid because of his rejection of the International Code of Botanical Nomenclature recommendations and rules. INTRODUCCIÓN Georges Rouy (1851-1924) es uno de los botánicos franceses más controvertidos. Es autor de La Flore de France (1893-1913), considerada la más completa del siglo XIX, además de numerosos artículos. Pero el mal uso que hizo de las reglas nomenclaturales y los enfrentamientos con sus colegas (Dayrat, 2003) ha conducido a cierta fa lta de credibilidad en su obra, por otro lado ingente. Por ejemplo Stafleu & Cowan (1983) consideran a Rouy un amateur de la botánica, mientras que Baranda (1984) estima que fue “un autor de pluma ligera”. Rouy desarrolló una amplia labor en España (Stafleu & Cowan, 1983; Baranda, 1984), donde realizó varias campañas de herborización. De hecho 84 Una visión de la obra y el herbario de Rouy a través del género Carex L. una de las pocas plantas que llevan su nombre (Biscutella brevifolia Rouy & Fouc.) es endémica de los Pirineos. El herbario de Rouy fue adquirido por su amigo Roland Bonaparte en 1906 y los de ambos ofrecidos por la hija de este último al herbario de París (P). Esta institución sólo aceptó las criptógamas vasculares, mientras que el resto se conservó en el herbario de l’Université Claude Bernard - Lyon 1 (LY). El herbario LY comprende 4,4 millones de especimenes, de los que tres millones pertenecen a la colección Roland Bonaparte, en la que se incluyen los 500.000 ejemplares del herbario de Rouy. Muchas peticiones de préstamos que recibe el herbario vienen con referencias tomadas de la Flore de France de Rouy. Para facilitar la labor de los investigadores se ha realizado un trabajo de recopilación, que puede ser consultado en el portal de la Université Claude Bernard http://herbier-rouy.univ-lyon1.fr. En esta página se presenta una parte del herbario de Rouy, con materiales que él adquirió a través de intercambios (Fig. 1) o bien que fueron recolectados por él (Fig. 2). Dichos materiales se Fig. 1. Carex horeistichos Vill. France, Puy-de-Dôme. Beaiñoei près de Clermont-Ferrand, Fe. HéribaudJoseph. 17-Juillet-1877 Société dauphinoise, 1878 (LY 751). Lagascalia 28, 2008 85 Fig. 2. Carex pilulifera. L. France, Saône-et-Loire, parc de Montjeu prés d'Autun, Rouy 12-June-1870 (LY 783) han seleccionado teniendo en cuanta la fecha publicación de cada tomo de su obra. Cada pliego lleva una ficha con sus datos y va acompañado de tres imágenes: una vista general, otra de su etiqueta y un detalle de la planta que permite la identificación, y que, según el taxon, puede ser de las flores, inflorescencias u hojas. Puesto que dicho trabajo es sólo un catálogo de los materiales del herbario de Rouy mencionados directa o indirectamente en Flora de France, es deseable que especialistas de cada género revisen los materiales de Rouy y, en los casos necesarios, actualicen y corrijan la nomenclatura. En esta ocasión el equipo de la Universidad de León ha revisado los pliegos digitalizados del género Carex L. así como parte del herbario de Rouy, y además ha estudiado el tratamiento que el autor hace de este género en la Flora de France. Como Carex L. es uno de los géneros más diversos, tanto en la Flora francesa como en la ibérica, superando los 100 taxones, es lo bastante representativo para hacernos una idea del alcance general de la obra de Rouy. 86 Una visión de la obra y el herbario de Rouy a través del género Carex L. EL TOMO 13 DE LA FLORE DE FRANCE En el siglo XIX en la mayor parte de Europa se publicaron un gran número de floras, tanto a nivel local como nacional. En Francia, país con gran tradición en este campo, esta labor culminó con los 14 volúmenes de la Flora de France (1893-1913). En palabras de sus autores, esta Flora viene a remplazar la de Grenier y Godron (1856) obsoleta ya entonces. Destacan dos novedades importantes: una distribución geográfica más completa y mayor atención a la sinonimia. En 5 de los primeros tomos figuran como autores, además de Rouy, Foucaud (tomos 1 al 3) y Camus (tomo 6 y 7). A partir del tomo 8, por problemas con sus colaboradores, “la colaboration a parfois de graves inconvénients”, Rouy consta como único autor. El tomo 13, publicado en Mayo de 1912, está dedicado a Alismatáceas y Cyperáceas. Rouy demuestra un buen conocimiento del género Carex, y maneja una bibliografía muy completa, principalmente de autores franceses. Como es obvio, en la bibliografía reseñada en el tomo 1 (Rouy & Foucaud, 1893) todavía no aparecen Ascherson & Graebner (1902), ni Husnot (1906); dos obras de referencia importantes que sí se referencian en el tomo 13. Parece que Rouy no consultó la monografía de Kükenthal (1909), seguramente porque se solaparon las fechas de terminación y de aparición de ambas obras. La sinonimia que presenta Rouy es amplia, coincide en gran medida con la de de Ascherson & Graebner (1902); está ordenada cronológicamente, pero no indica el año de publicación de cada nombre. En la Flore de France de Grenier & Godron (1856) la descripción de cada especie va acompañada de una serie de iconos y de exsiccatas. Rouy prescinde de las ilustraciones, pero no de las exsiccatas. Como Rouy & Foucaud (1893) indicaron en el tomo 1 (Introducción: página VII) las exsiccatas numeradas son un dato importante que avala su trabajo y facilita la identificación de los taxones. De cada especie se indica el área geográfica a nivel mundial; y de cada taxón, en todos los niveles, aparece detallada su área de distribución en Francia, incluso de las variedades. También se señala el hábitat y el tipo de sustrato en que vive cada planta. En este sentido la obra de Rouy representa un avance significativo, superando ampliamente a sus predecesores. Las claves dicotómicas son una novedad en Rouy respecto a Grenier & Godron (1856) y resultan más completas que las de Husnot (1906). Hay una clave de las especies de cada subgénero, sencilla y clara, que destaca los detalles más relevantes y fáciles de distinguir. En ciertos aspectos supera la de Ascherson & Graebner (1902), que es más farragosa y presenta todas las secciones y especies juntas. Rouy & Foucaud (1893) (Tomo 1, Introducción: página XI) aseguran que las descripciones que presentan son originales y realizadas tras el estudio de Lagascalia 28, 2008 87 material de referencia en los herbarios consultados y sólo ante la ausencia de ejemplares se guían por las indicaciones del autor que describió dicha planta. En este trabajo se han escogido 2 pares de especies de caracteres muy similares, Carex dioca L. - C. davalliana Sm. y Carex pilulifera L. – C. montana L., para estudiar la diferencia de tratamiento entre la obra de Grenier & Godron (1856) y la de Rouy (1912). (Cuadro 1). En ambos casos las descripciones son similares, y como es frecuente en las obras de aquella época, ambos señalan en cursiva los caracteres más destacados. En conjunto las descripciones de Rouy son más completas, por ejemplo, aporta medidas de anchura de hojas o de longitud de utrículos, como hace Husnot (1906); emplea un lenguaje botánico más riguroso, y estructura las descripciones como las floras modernas: rizoma, tallo, hojas e inflorescencia. LA CLASIFICACIÓN DEL GÉNERO CAREX El Cuadro 2 permite comparar la clasificación de Rouy con las de sus contemporáneos: Grenier & Godron (1856), Ascherson & Graebner (1902) Husnot (1906) y Kükenthal (1909). Hemos añadido Chater (1980) como obra actual de referencia. Las clasificaciones de Grenier & Godron (1856) y Husnot (1906) son muy sencillas, agrupan las especies en 3 ó 4 secciones principales y el resto de las subdivisiones se guían por características de menor importancia. Ascherson & Graebner (1902) presentan una clasificación más elaborada, con mayor número de secciones, que a su vez agrupan en entidades de orden superior (Psyllophora, Homostachyae y Heterostachyae) a las que no dan nombre. Rouy (1912) toma muchas de las secciones Ascherson & Graebner (1902) y también agrupa las secciones en un nivel jerárquico superior, a las que llama subgéneros. Al establecer tantas secciones la clasificación de Rouy aparece excesivamente fragmentada, pero no está demasiado bien organizada, si la comparamos con la Kükenthal (1909) o la de Chater (1980). Tres de estos subgéneros, Psyllophora, Vignea y Jouvella, se corresponden con los subgéneros “clásicos” de Kükenthal (1909), que son Primocarex, Vignea y Eucarex. El cuarto es Schelhammeria e incluye una sola especie, Carex cyperoides L. de caracteres singulares. También Grenier & Godron (1856) le dedican una sección mientras Ascherson & Graebner (1902) lo incluyen en Homostachyae pero lo separan de las especies agrupadas en Vignea. Rouy presentó una clave para los subgéneros, basada en caracteres sencillos de las inflorescencias, como el tipo de espiga y la distribución de sexos. También tuvo en cuenta la presencia de pelos en los utrículos, un carácter que es más útil a nivel de sección o de especie. En cambio, no hizo alusión a la presencia de cladoprofilo, un carácter fundamental en su diferenciación, según la mayoría de los caricólogos (Kükenthal 1909, Reznicek 1990). 88 Una visión de la obra y el herbario de Rouy a través del género Carex L. En la adscripción de especies a cada subgénero cabe destacar que Rouy incluye tanto a Carex distachya (bajo nombre de C. longiseta Brot.) (Sect. Illegitimae) como a C. oedispostyla (Sect Oedipostylae) en el subgénero Vignea. Esto se puede explicar porque ambas especies tienen una espiga andrógina. Tanto como Kükenthal (1909), Chater (1980) (Cuadro 2), y con ellos todos los autores del siglo XX, están de acuerdo en la pertenencia de C. distachya al subgénero Indocarex (=Vigneastra). Este subgénero, presente principalmente en el hemisferio Sur, agrupa especies de inflorescencias andróginas pero provistas de cladoprofilo. Por su parte C. oedispotyla se incluye en el subgénero Carex, por poseer espigas basilares femeninas. Egorova (1999) considera el sistema de Rouy (1912) más detallado que el de Kükenthal (1909) por el elevado número de secciones y subsecciones que establece, sobre todo en el subgénero Jouvella. Rouy (l.c.) en el territorio francés, Corcega incluida, recoge 103 taxones con rango específico y diferencia 53 secciones -dado que el número de la sección XVIII está repetido- cuatro de ellas con hasta tres subsecciones. Es un número bastante más elevado que las 39 de Ascherson & Graebner (1902) o las 42 de Kükenthal (1909) (Cuadro 2). Chater (1980) reconoce para Francia 43 secciones y no diferencia subsecciones. Algunas de las secciones “de Rouy” apuntadas por Baranda (1984) en realidad son otro autor, como Carex Sect. Echinateae que ya aparece en la obra de Lang (1851) o Carex Sect. Distichae en Christ (1885). Sólo dos de los nombres de secciones propuestas en este género son nuevos: Carex Sect. Brevicolles Rouy Fl. France (Rouy) 13: 448. 1912 [May 1912] Carex Sect. Trinerviae Rouy Fl. France (Rouy) 13: 495. 1912 [May 1912] Esta fragmentación, que puede resultar excesiva, no ha tenido continuidad en tratamientos posteriores del género. LA JERARQUIZACIÓN Como otros autores de los siglos XVIII y XIX Rouy utiliza varias categorías jerárquicas hoy en desuso. El considéra la “forme”: “comme synonyme de la race en horticulture....nous estimons d´un degré supérieur dans l´echèlle de la clasification à la varieté” (Rouy & Foucaud, 1893: XI) y opinó que presentaba unos caracteres cuantitativos estables. En 1905 el Congreso Internacional de Botánica celebrado en Viena, desaconsejó el empleo de la forma como categoría taxonómica, tras lo cual Rouy pasó a utilizar el término equivalente de “race”, como explicó detalladamente en una nota aclaratoria a pie de página del tomo 10 (Rouy, 1908: II-IV), y de nuevo, volvió a insistir en ello en la introducción del tomo 13 (Rouy, 1912: V-VI). 89 Lagascalia 28, 2008 Por tanto, como han señalado otros autores (Heywood, 1958; Baranda, 1984) los nombres combinados de Rouy con categoría de race no tienen prioridad. En el Index Kewensis, en bases de datos derivadas, como IPNI (www. ipni.org) y Monocots Checklist (Govaerts & al., 2006) http://www.kew.org/ wcsp/home.do, y en la checklist de Cyperáceas (Govaerts & Simpons, 2007) siguen figurando como nombres binomiales; pero en realidad, como indicó Heywood (1958), son trinomiales y deberían considerarse análogos a una subespecie actual. En el Cuadro 3 se recogen todos los nombres nuevos, a nivel de subespecies, dados por Rouy como race o híbridos; como se puede observar ninguno de ellos es original. LA NOMENCLATURA Al leer la lista de nombres de especies de Carex que aparecen en el cuadro alfabético del tomo 13 (pp. 523-527) se observa que muchos de los nombres utilizados por Rouy no coinciden con los actuales. En esta obra se considera como nombre correcto no el más antiguo, sino el más conocido (Carex nitida Host en lugar de C. liparocarpos Gaudin). En algunos casos figuran notas aclaratorias indicando cuál debía ser el nombre prioritario y las razones de su no utilización (por ejemplo C. ustulata Wahlenb. en lugar de C. atrofusca Schkur, o C. longiseta Brot. en lugar de C. distachya Desf.). También explica, indicando la bibligrafía consultada, las razones por las que ciertos nombres pueden ser dudosos (C. acuta L. o C. filiformis L.). Aunque la obra de Rouy es completa, ninguno de sus nombres es original, salvo a nivel de variedad. Además de sus propias observaciones, él recogió muchos datos bibliográficos que consideró de interés, pero que no han quedado avalados por materiales de herbario. Por tanto, muchos de los nombres nuevos no tienen número de exsiccata. Generalmente cambia el rango a la vez que el nombre, dándole el nombre del autor anterior, por ejemplo Carex pseudobrizoides Clavaud pasa a C. brizoides L. subsp. clavaudiana Rouy, o modificando la desinencia, por ejemplo a Carex leersii F. W. Schultz lo denomina C. muricata L. subsp. leerseana Rouy. Con esta estrategia el nombre de Rouy se multiplica a lo largo de su obra. En conjunto, y de acuerdo con su época, podemos calificar el tratamiento del género Carex de notable. No se puede dudar que Rouy consultó abundante bibliografía y supo transmitir sus conocimientos. Con todo la obra presenta ciertos aspectos claro-oscuros debido al caso omiso de las reglas nomenclaturales y el deseo de dejar su nombre sembrado por doquier. Rouy Souche cespiteuse, non stolonifère; gazons larges Tiges de 1-3 dm, triquètes, striées, scabres Feuilles sétacées, très rudes aux bords Epi femelle ellipsoïde, À écailles nettement > courtes utricules, aiguës, rougeâtres, Bractée triangulaire, mucronée Utricules convexes en dessous, concaves en dessus, faiblement nerves en dessous, atténués en un bec assez long, scabre surtout en haut Achaine plan-convexe Rhizome traçant, filiforme Tiges de 10-25 cm, dresses, filiformes, arrondies, lises Feuilles étroites (1/2 mm large), enroulées, lisses (excepté vers le haut) Epi femelle ovoïde, À écailles un peu > courtes utricules, obtuses, rousses Bractée triangulaire, aristée Utricules droits ou arqués, plans-convexes, nerves sur les deux faces, atténués en un bec scabre Ach Achaine biconvexe Epi mâle linéaire-cylindrique, à écailles luisantes et d’un châtain roux. Epi femelle plus court et épais, à écailles ovales-lancéolées, mucrounées Utricules d’abord dressés, puis étales, roux, luisants, faiblement nerves, lancéolés, atténués en un bec allongé scarieux au sommet Akène oblong, plan-convexe, obtus. Feuilles sétacées, canaliculées, très étroits et très rudes aux bords Tiges filiformes- triquètres, rudes ou lisses Souche courte, émettant des radicelles blanches et assez épaisses. Epi mâle linéaire-oblong, aigu, à écailles brunes, carénées. Epi femelle ovoïde ou oblong, à écailles un peu > courtes fruits, ovales, obtuses, carénées, fauves avec une bordure blanche, persistantes Utricules à la fin étales horizontalement, à peu prés droits, ovales, un peu comprimés, élargis à la base, très-convexes sur le dos, nerves sur les deux faces, prolongés en un bec court, épais, plan-convexe, Akène presque lenticulaire, muni de deux côtes latérales fines Feuilles d’un vert gai, arrondies, lisses Tiges filiformes, arrondies, lises Souche rameuse, stolonifère. Cuadro 1. Tratamiento de Carex dioca L. - C. davalliana Sm. y Carex pilulifera L. – C. montana L. en la obra de Rouy (1912) y de Grenier & Godron (1856). Se han eliminado los caracteres comunes y sólo se indican las diferencias entre parejas de especies que señala cada autor. Se mantienen la letra cursiva de las obras originales. Una visión de la obra y el herbario de Rouy a través del género Carex L. Grenier & Godron Carex dioica L. 90 Carex davalliana Sm. Rouy Souche épaisse, rameuse, a rameaux obliques, articulés, couverts de débris d’anciennes feuilles Tiges trigones, à angles obtus, lises ou faibl. scabres sup. Feuilles molles, 1 – 3 mm large, un peu pubescentes, Gaines des feuilles inf. purpurines Epi mâle etroit. oblong Epi femelle 1-3 larg. ovoïdes, pauciflores Écailles femelles d’un brun rougeâtre ou noires, larg. ellipsoïde, acuminées ou parfois a sommet arrondi, fimbrié ou retus- mucronées, > courtes utricules Bractées membraneuses, l’inf. terminée par une pointe foliacée ± allongée Utricules briev. pubescents, reg. ellipsoïde, fauves, mediocres (4 mm x 2 mm), plans à la face int. obtus, 3-4 nervures sur chaque face laterale, atténués en un bec court, tronqué. Achaine ovoïde-triquètre, nettement atténué a sommet surmonte d’une courte colonne cylindracée supportant le style Carex pilulifera L. Lagascalia 28, 2008 Carex montana L. Tiges à la fin arquées-inclinées, triquètes, scabres sup. Feuilles glaucescentes, lineaires assez étroites (1 1/2 – 2 ½ mm large), Epi mâle sublinéaire Epi femelle 2-3, larg. ovoïdes ou subglobuleux Écailles femelles larg. ovales, mucronées, rougeâtres, á marge hyaline, à carène verte, un peu > longues utricules Bractée inf. foliacée, de long. variable Utricules pubescents, surtout vers le haut, irreg. subovoïdes, guisâtres, long. atténués à la base, petits (3 mm x 1 ½ mm), biconvexes et trigones à angles obtus, non nerves, contractés en un bec très court et bidenté. Achaine obovoïde, triquètre, surmonte d’une colonne stylaire assez allongée se réduisant en une courte cupule d’où sort le style Cuadro 1. Continuación. 91 Cuadro 1. Continuación. Épi mâle grêle, aigu Épi femelle: 3-6 sessiles, globuleux, Bractée inf. foliacée, rude, dressée ou étalée, atteignant l’épi mâle de long. variable Écailles femelles un peu > longues utricules, acuminées, Utricules petits, verts et briev. pubescents, deux nerves latérales et un faible à la face supérieure, contractés en un bec court et un peu émarginé Akène brun, globeux-triquètre Feuilles glaucescentes, linéaires Tiges grêles, triquètres, rudes au sommet, d’abord dressée, puis décombantes Souche cespiteuse, sans stolons. Una visión de la obra y el herbario de Rouy a través del género Carex L. Grenier & Godron 92 Épi mâle un peu epais, concolore, brun-noir Épi femelle: 1-2 sessiles, ovoïdes ou globuleux Bractée inf. membraneuse, larg. ovale, brune, auriculée, brusquement contractée en une pointe ± longue Écailles femelles = utricules, arrondies ou emarginées au sommet, Utricules blanchâtres, pubescents, oblongs-obovés, trigones, , atténués à la base, rétrécis en un bec court et un peu émarginé Akène elliptique, atténué aux deux bouts, triquètre. Feuilles molles, d’un vert gai, dressées, un peu pubescentes, à gaines purpurines Tiges très-grêles, obtusément triquètres, dressées, un peu inclinées à la maturité. Souche épaisse, rameuse, a divisions obliques, articulés, couverts de débris d’anciennes feuilles Rouy (1912) Grenier & Grodon (1856) Husnot (1906) Subgen. I. Psyllophora Kirschl. Ascherson & Graebner (1902) Psyllophorae Loisel. Sect. I. Psyllophora Sect I. Monosta- Sect. Dioicae Fr. Lois. chyae Kükenthal (1909) Chater (1980) Subgen. I. Primocarex Kük. Subgen. Primocarex Kük.. Sect. 4. Dioicae Tuck. Sect. Physoglochin Dumort (en subgen. Vignea) C. dioica L. C. davalliana Sm. Sect I. Dioicae Fr. C. rupestris All. Sect. II Rupestris Fr. “ “ Sect. Rupestris Fr. Sect. 8. Petrae (O. Lang) Kük. Sect. Petrae (O. Lang) Kük. C. pulicaris L. C. macrostyla Lapeyr. Sect. III. Pulicares Fr. “ “ Sect. Pulicares Fr. Sect. 14. Uniciiniformes Kük Subsect. 4. Macrostylae Kük. Sect. Unciniiformes Kük. C. pauciflora Lightf. C. microglochin Wahlenb. Sect. IV. Leucoglochin Fr. “ “ Sect. Leucoglochin Fr. Sect. 14. Uniciiniformes Kük Subsect. 5. Pauciflorae Tuck. Sect. Leucoglochin Dumort C. pyrenaica Wahlenb. Sect. V. Dornera Heuff. “ “ Sect. Callistachys Heuff. Sect. 14. Uniciiniformes Kük. Sect. Unciniiformes Kük. Subsect. 3. Callistachys (Heuff.) Asch. & Graebn. “ “ Homeostachyae Fr. Subgen. II. Vignea P. Beauv. ex Lestib. Subgen. Vignea (P. Beauv. ex Lestib.) Kük. C. cyperoides L. (=C. bohemica Schreb.) Subgen. II. Schelhammeria Sect. 3. Cyperoidae Sect. 2. Homosta- a. Schelhammeria Moench Kirschl. Koch chyae 1.Cyperoideae Koch Sect. 29. Schellhammeria Sect. Cyperoideae Koch (Moench) Kunth C. baldensis L. (no lo considera) Sect. 25. Baldenses Tuck. S u b g e n . I I I . Vi g n e a Sect. 2. Scirpoides Kirschl. Monti 2. Sect. Bracteosae Pax “ Lagascalia 28, 2008 Taxones Sect. Baldenses Kük. b. Vignea (P. Beauv.) 93 Cuadro 2. Comparación de la clasificación de Rouy (1912) a nivel de sección y subsección con las Grenier & Godron (1856), Husnot (1906), Ascherson & Graebner (1902), Kükenthal (1909) y Chater (1980). En la primera columna figuran los taxones que Rouy incluye en cada sección. Las secciones repetidas se indican con comillas. Rouy (1912) Grenier & Grodon (1856) Sect. I. Foetidae Rouy C. chordorrhiza Ehrh. Sect. II. Chordorrhizae (Fr.) Rouy “ C. curvula All. Sect. III. Curvulae Asch. & Graebn. C. divisa Huds. C. ammophila Willd. Sect. IV. Divisae Rouy Ascherson & Graebner (1902) Kükenthal (1909) Chater (1980) Sect. Chordorrhizae Fr. Sect. Vulpinae Kunth Sect. 16. Foetidae Tuck. Sect. 15. Incurvae Kük. Sect. Foetidae (L.H. Bailey) Kük. “ Sect. Chordorrhizae Fr. Sect. 18. Divisae Christ . Sect. Divisae Christ ex Kük. “ “ Sect. Curvulae Asch. & Graebn. Sect. 26. Curvulae Tuck. Sect. Baldensis Kük “ “ Sect. Chordorrhizae Fr. Sect. 18. Divisae Christ Sect. Divisae Christ ex Kük Sect. V. Paniculatae Kunth C. teretiuscula Gooden. (=C. diandra Schrank) C. paradoxa Wiild. (=C. appropinquata Schumacher) C. paniculata L. “ “ Sect. Paniculatae Kunth Sect. 24. Paniculatae Kunth Sect. Heleoglochin Dumort C. vulpina L. Sect. VI. Vulpinae Kunth C. muricata L. Race fumosa Rouy Race lumnitzeri Rouy Race leerseana Rouy C. muricata L. subsp. pairae F.W. Schultz C. divulsa Gooden. “ “ Sect. Vulpinae Kunth Sect. 23. Stenorhynchae Holm Sect. Vulpinae (Carey) Christ Sect 22. Muehlenbergianae Sect. Phaestoglochin Dumort Tuck. Cuadro 2. Continuación. Una visión de la obra y el herbario de Rouy a través del género Carex L. C. foetida All. C. incurva Lightf. (=C. maritima Gunn) Husnot (1906) 94 Taxones Grenier & Grodon (1856) C. arenaria L. Sect. VII. Arenariae Kunth “ “ C. disticha Huds. Sect. VIII. Distichae Rouy “ “ “. “ “ C. ligerica J. Gay C. shreberi Schrank (=C. praecox Schreb.) C. brizoides L. Race clavaudiana Rouy Sect. IX. Brizoides Rouy “ “ “ “ “ C. echinata Murray Sect. X. Echinatae Rouy “ “ Sect. Stellulatae Asch. & Grae- Sect. 33. Elongatae Kunth bn. Sect. Stellulatae (Kunth) Christ C. remota L. Sect. XI. Remotae Asch. “ “ Sect. Remotae Asch. Sect. Remotae (Asch.) C. B. Clarke C. leporina L. (=C. ovalis Gooden.) Sect. XII. Leporinae Fr. “ “ Sect. Ovales Kunth Sect. 30. Ovales Kunth Sect. Ovales (Kunth) Christ C. canescens L. (=C. curta Sect. XIII. Elongatae Kunth Gooden.) Race C. brunnescens (Pers.) Poir. C. heleonastes L. f. C. lagopina Wahlenb. (= C. lachenalii Schkuhr) C. elongata L. “ “ Sect. Elongatae Kunth Sect. 31. Canescentes Fr. Sect. 33. Elongatae Kunth Sect. Canescentes (Fries) Christ. Sect. Elongatae (Kunth) Kük. C. longiseta Brot. (=C.distachya Desf.) “ “ Sect. Hallerianae Asch. & Subgen. III. Indocarex Baill. Sect. 37. Schiedeanae Kük. Graebn. Sect. XIV. Illegitimae Trab. Sect. 4. Eucarices Ascherson & Graebner (1902) Sect. Arenariae Asch. Sect III. Heterosta- Heterostachyae Fr. chyae Kükenthal (1909) Sect. 19. Arenariae Kunth “ Chater (1980) Sect. Ammoglochin Dumort Subgen. Indocarex Baill. Subgen. IV. Eucarex Coss & Subgen. Carex Germ. 95 Cuadro 2. Continuación. Husnot (1906) Lagascalia 28, 2008 Rouy (1912) Taxones C. oedipstyla Duval-Juve Rouy (1912) Grenier & Grodon (1856) Husnot (1906) Ascherson & Graebner (1902) Kükenthal (1909) “ “ Subgen. IV. Jouvella Bonnet “ “ Sect. I. Hallerianae (Asch. & Graebn.) Rouy “ “ Sect. Hallerianae Asch. & Sect. Digitatae Fr. Graebn. Sect. 50. Mitratae Kük. Subsect. 2. Eudigitatae Kük. Sect. II. Montanae Fr. “ “ Subsect. 2. Eumitratae Kük. Sect. 47. Pachystylae Kük. C. basilaris Jord. (= C. depressa) C. depressa Link C. grioletti Roem. Subsect I. Depressae Rouy “ “ Sect. Montanae Fr. Sect. 50. Mitratae Kük. Sect. Hallerianae Asch. & Subsect. 2. Eumitratae Kük. Graebn. Sect. 47. Pachystylae Kük. Sect. Acrocystis Dumort Sect. Mitratae Kük. C. caryophyllea Latourr. Race insulana Rouy C. mixta Miégev. C. polirrhiza Wallr. (=C. umbrosa Host.) C. ericetorum Poll. C. tomentosa L. C. pilulifera L. C. montana L. Subsect. II. Caryophyllae Rouy “ “ Sect. Montanae Fr. Sect. Acrocystis Dumort Sect. Mitratae Kük. C. brevicollis DC. Sect. III. Brevicollis Rouy “ (no incluye C. michelli Host) “ Sect. Ventricosae Asch. & Gra- Sect. 60. Rhomboidales Kük. ebn. Cuadro 2. Continuación. Subsect. 2. Eumitratae Kük. Sect. 47. Pachystylae Kük. Sect. 48. Montanae Fr. Sect. Gynobasidae Trabut Sect Hallerianae (Asch. & Graebn.) Rouy Sect. Mitratae Kük. Sect. Rhomboidales Kük. Una visión de la obra y el herbario de Rouy a través del género Carex L. Sect. XV. Oedipostylae Duval-Jouve C. halleriana Asso Sect. 50. Mitratae Kük. Subsect. 1. Ambiguae Kük. Chater (1980) 96 Taxones Rouy (1912) Grenier & Grodon (1856) Husnot (1906) Ascherson & Graebner (1902) Kükenthal (1909) Chater (1980) C. humilis Leyss. Sect. IV. Humiles Asch. & “ Graebn. “ Sect. Humiles Asch. & Graebn. Sect. 51.Digitatae Fr. Subsect. 2. Eudigitatae Kük. C. digitata L. C. ornithopoda Willd. C. ornithopodiodes Hausm. Sect. V. Digitatae Fr. “ “ Sect. Digitatae Fr. Sect. Digitatae Fr. Subsect. 2. Eudigitatae Kük. C. capillaris L. Sect. VI. Capillares Asch. “ & Graebn. “ Sect. Capillares Asch. & Gra- Sect. 58. Hymenochlaenae Drejer Sect. Strigosa (Fr.) Christ ebn. Subsect. 3 Capillares Asch. & Graebn. C. alba Scop. Sect. VII. Albae Asch. & “ Graebn. “ Sect. Albae Asch. & Graebn. Sect. 52. Albae Asch. & Graebn. Sect. Lamprochlaenae (Drejer) L.H. Bailey C. panicea L. subsp. vaginata Tausch Sect. VIII. Paniceae Rouy “ Subsect I. Vaginatae Rouy “ Sect. Glaucae Asch. Sect. 54. Paniceae Tuck. C. olbiensis Jord. Subsect II. Olbienses Rouy “ “ Sect. Ventricosae Asch. & Gra- Sect. 56. Careyanae Tuck. ebn C. strigosa Huds. Sect. IX. Strigosa Fr. “ “ Sect. Strigosa Fr. Sect. 58. Hymenochlaenae Drejer Sect. Strigosa (Fr.) Christ Subsect 2 Gracillimae Carey C. pallescens L. Sect. X. Pallescentes (Fr.) “ Rouy “ Sect. Pallescentes Fr. Sect. 47. Pachystylae Kük. C. nitida Host (=C. liparocarpos Gaudin) Sect. XI. Nitidae Asch. “ “ Sect. Nitidae Asch. Sect. 49. Lamprochlaenae Dre- Sect. Lamprochlaenae (Drejer) L.H. jer Bailey C. extensa Gooden. C. oederi Ehrh (=C. viridula Michx.) Sect. XII. Extensae Rouy “ “ Sect. Fulvellae Fr. Sect. 63. Spyrostachyae Drejer “ Sect. Paniceae (O.F. Lang) Christ Sect. Careyanae Kük. Sect. Porocystis Dumort. Sect. Spyrostachyae (Drejer) L.H. Bailey 97 Cuadro 2. Continuación. Sect. Digitatae (Fr.) Christ. Lagascalia 28, 2008 Taxones 98 Taxones Rouy (1912) Grenier & Grodon (1856) Husnot (1906) Ascherson & Graebner (1902) Kükenthal (1909) Chater (1980) Sect. XIII. Maximae Asch. “ “ Sect. Maximae Asch. Sect. 46. Maximae Asch. Sect. Rynchocystis Dumort C. ferruginea Scop. C. fimbriata Schkuhr Sect. XIV. Ferruginae “ Rouy “ Sect. Frigidae Fr. Sect. 57. Frigidae Fr. Subsect. 3, 5-6. Sect. Aulocystis Dumort. C. limosa L. C. ustulata Wahlenb. (=C. atrofusca Schkuhr) Sect. XV. Limosae Fr. “ (no incluye C. magellanica Lam.) “ Sect. Limosae Fr. Sect. Frigidae Fr. Sect. 53. Limosae Tuck. Sect. 57. Frigidae Fr. Subsect. 3, 5-6. Sect. Limosae (O. Lang) Christ Sect. Aulocystis Dumort. C. frigida All. C. fuliginosa Schkuhr C. tenuis Host (=C. brachystachys Schrank) C. refracta Schkuhr C. sempervirens Vill. Race C. firma Host. Sect. XVI. Frigidae Fr. “ “ Sect. Frigidae Fr. Sect. 57. Frigidae Fr. Subsect. 3, 5-6. Sect. Aulocystis Dumort. C. sylvatica Huds. C. depauperata Curtis Sect. XVII. Sylvaticae “ Rouy “ Sect. Ventricosae Asch. & Grae- Sect. 58. Hymenochlaenae Drejer Sect. Strigosa (Fr.) Christ bn. Subsect. 6. Longirostres Kük Sect. Rhomboidales Kük. Sect. Strigosa Fr. Sect. 60. Rhomboidales Kük. C. pilosa Scop. Sect. XVIII. Pilosae Asch. “ & Graebn. “ Sect. Pilosae Asch. & Graebn. “ Sect. Fulvellae Fr. C. flava L. Sect. XVIII. Flavae (O. Lang) Rouy Race C. lepidocarpa Tausch Race C. nevadensis Boiss. & Reuter Cuadro 2. Continuación. “ “ Sect. 63. Spyrostachyae Drejer “ Sect. Ceratocystis Dumort Una visión de la obra y el herbario de Rouy a través del género Carex L. C. pendula Huds. C. microcarpa Bertol. Rouy (1912) Grenier & Grodon (1856) Husnot (1906) Ascherson & Graebner (1902) Kükenthal (1909) Chater (1980) C. mairii Coss. & Germ. C. puntacta Gaudin C. distans L. C. binervis Sm. C. fulva Schkuhr (=C. hostiana DC.) C. laevigata Sm. Sect. XIX. Distantes O. Lang “ “ Sect. Fulvellae Fr. Sect. Strigosa Fr. Sect. 63. Spyrostachyae Drejer Sect. 62. Elatae Kük. Sect. Spyrostachyae (Drejer) L.H. Bailey Sect. Ceratocystis Dumort Sect. Elatae Kük. C. pseudocyperus L. Sect. XX. Reversae Asch. “ “ Sect. Reversae Asch. Sect. 66. Pseudocyperae Tuck. Sect. Pseudocyperae (L. H. Bailey) Kük. C. hordeistichos Vill. Sect. XXI. Hordeiformes Asch. & Graebn. “ “ Sect. Hordeiformes Asch. & Sect. 64. Secalinae O. Lang Graebn. Sect. Secalinae (O. Lang) Kük. C. ampullacea Gooden. (=C. rostrata Stokes) C. vesicaria L. Sect. XXII. Vesicariae Fr. Subsect I. Ampullaceae Rouy “ “ Sect. Vesicariae Fr. Sect. 67. Physocarpae Drejer Subsect. 3. Vesicariae Tuck. Sect. Vesicariae (O. Lang) Christ C. riparia Curtis C. paludosa Gooden. (=C. acutiformis Ehrh.) Subsect II. Ripariae Rouy “ “ “ Sect. 68. Paludosae Fr. Sect. Paludosae (Fr.) Christ C. nutans Host Subsect III. Nutantes Rouy (=C. melanostachya Bieb. ex Willd.) “ “ “ C. filiformis Gooden. (=C. lasiocarpa Ehrh.) C. hirta L. “ “ Sect. Lasiocarpae Fr. Sect. 69. Hirtae Tuck. “ Sect. Carex 99 Cuadro 2. Continuación. Sect. XXIII. Lasiocarpae Fr. “ Lagascalia 28, 2008 Taxones Rouy (1912) Grenier & Grodon (1856) Husnot (1906) Ascherson & Graebner (1902) Chater (1980) Sect. XXIV. Glaucae Asch. “ “ C. trinervis Degl. Sect. XXV. Trinerviae Rouy “ “ C. stricta Gooden. (=C. elata All.) Sect. XXVI. Cespitosae Fr. (no incluye C. cespitosa L.) “ “ Sect. Cespitosae Fr. Sect. 41. Acutae Fr. Subsect. 4. Cespitosae Fr. “ C. acuta L. Sect. XXVII. Prolixae Fr. “ “ Sect. Vulgares Asch. Sect. 41. Acutae Fr. Subsect. 3. Vulgares Asch. “ “ “ “. “ “ (no la incluye) “ “ “ Sect. 45. Trachychlaenae Drejer Sect. Glaucae (Asch.) Christ Sect. 41. Acutae Fr. Subsect. 3. Vulgares Asch. Sect. Phacocystis Dumort C. intricata Tine Sect. XXIX. Rigidae Fr. “ “ C. mucronata All. Sect. XXX. Mucronatae Nyman “ “ Sect. Mucronatae Nyman Sect. 57. Frigidae Fr. Subsect. 1. Mucronatae Nyman Sect. Aulocystis Dumort. C. atrata L C. nigra All (=C. parviflora Host) Sect. XXXI. Atratae Fr. Subsect. I. Nigrae Rouy “ “ Sect. Atratae Fr. Sect. 42.Atratae Kunth Sect. Atratae Christ C. buxbaumii Wahlenb. Subsect. II. Subulatae Rouy “ “ “ C. bicolor All. Subsect. III. Bicolores Fr. “ “ Cuadro 2. Continuación. Sect. Bicolores Fr. “ Sect. 41. Acutae Fr. Subsect. 1. Bicolores Tuck. “ “ Una visión de la obra y el herbario de Rouy a través del género Carex L. C. glauca Scop. (=C. flacca Schreb.) C. hispida Willd. Sect. XXVIII. Aquatiles Fr. C. goodenoughii J. Gay (=C. nigra (L.) Reichard) C. turfosa Fr. (=C. elata x nigra) Sect. Glaucae Asch. Kükenthal (1909) 100 Taxones Exsiccatas citadas (2) Material revisado (3) Nombre aceptado Carex mucronata All subsp. abnormis Rouy =Carex mucronata All. var. ü. androgyna Hay pliegos del propio Camperio en el herbario de Bonaparte Carex mucronata All Carex brizoides L subsp. clavaudiana Rouy =Carex pseudobrizoides Clavaud Hay un pliego en el herbario Rouy Carex pseudobrizoides Clavaud Carex muricata L. subsp. fumosa Rouy = Carex muricata L. var. fumosa Grenier Carex muricata L. subsp muricata Carex caryophyllea Latourr. subsp insulana Rouy =Carex praecox var. insularis H. Christ Rochel 4807 En el herbario Bonaparte Carex caryophyllea Latourr. subsp insularis (H. Christ) Arrigoni Carex muricata L. subsp. leerseana Rouy =Carex canescens Leers, C. leersii F. W. Schultz F. Schultz, H.n. 173 En el herbario Rouy Carex leersii F.W. Schultz Lagascalia 28, 2008 Nombre (1) Carex x loreti Rouy =Carex riparia x distans Carex muricata L. subsp. lumnitzeri Rouy = Carex nemorosa Lumn. ex Honck, C. muricata var ü elongata Grenier Carex. halleriana Asso subsp. mabilliana Rouy = Carex halleriana var. corsica Mab. Carex spicata Huds. Mab., 138 [sub nom. C. rupestris All.?] En el herbario Rouy hay un pliego de Mabille, que indica Heribaud 31 Janv 1907, pero no es Mab. 138 Carex curvula subsp. rodnensis Rouy = Carex curvula, var. ü rodnensis Porcius Carex x costei Rouy Carex mairii x distans Carex halleriana Asso subsp. corsica (Mabille) Ciferri & Giacomini Carex curvula subsp. curvula El material del herbario Rouy corresponde a C. mairii. 101 Cuadro 3: Comparación entre nombres usados por Rouy y los actuales aceptados para diez táxones del género Carex. (1) Nombres y sinónimos empleados por Rouy en Flore de France, tomo 13. 1912. (2) Exsiccatas citadas por Rouy en Flore de France, tomo 13. 1912. (3) Material revisado, conservado en LY en los Herbarios Históricos de Rouy y Bonaparte. 102 Una visión de la obra y el herbario de Rouy a través del género Carex L. BIBLIOGRAFÍA Ascherson, P. & P. Graebner (1902). Synopsis der mitteleuropäischen Flora 2 (2). Leipzig: W. Engelmann. Baranda, J. (1984). Georges Rouy (1851-1924), su obra botánica en España. Ruizia 4: 1-196. Chater, A. O. (1980). Carex L. In T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, S. M. Walters, & D. A. Webb (eds.). Flora Europaea 5: 290-323. Cambridge University Press. Cambridge. Christ, H. (1885). Nouveau catalogue des Carex d´Europe. Compt. Rend. Soc. Roy. Bot. Belgique 24 (2): 10-222. Dayrat, B. (2003). Les Botanistes et la Flore de France: trois siècles de découvertes. Muséum national d’Histoire naturelle. Paris. Egorova, T. V. (1999). Sedges (Carex L.) of Russia and adjacent states within the limits of the former USSR. St Petersburg State-Pharmaceutical Academy. St Petersburg and Missouri Botanical Garden. St Louis. Grenier, C. & D. A. Godron (1856). Flore de France ou description des plantes qui croissent naturellement en France et en Corse, 3. J. B. Baillère. Paris. Govaerts, R. & D. A. Simpons (2007). World Checklist of Cyperaceae. Royal Botanic Gardens Kew. Kew. –––, J. Dransfield, S. F. Zona, D. R. Hodel & A. Henderson (2006). World Checklist of Monocotyledons. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; http://www.kew.org/wcsp/ accessed 25 October 2007. Heywood, V. H. (1958). The interpretation of binary nomenclature for subdivisions of species. Taxon 7 (4): 89-93. Husnot, T. (1906). Descriptions et figures des Cypéracées de France, Suisse et Belgique. Cahan, par Athis (Orne). Caen. Kükenthal, G. (1909). Cyperaceae-Caricoideae In A. Engler (ed.). Das Pflanzenreich. Heft 38 (IV. 20): 1-824. W. Englemann. Leipzig. Lang, O. F. (1851). Caricineae Germanicae et Scandinavicae. Linnaea 24: 481-639. Reznicek, A. A. (1990). Evolution in sedges (Carex, Cyperaceae). Can. J. Bot. 68: 1409-1432. Rouy, G. (1912). Carex L. In G. Rouy & J. Foucaud (eds.). Flore de France ou description des plantes qui croissent spontanement en France, en Corse et en AlsaceLorraine 13. Société des Sciences Naturelles de la Charente-Inférieure. Paris. ––– (1908). Flore de France ou description des plantes qui croissent spontanement en France, en Corse et en Alsace-Lorraine 10. Société des Sciences Naturelles de la Charente-Inférieure. Paris. ––– & J. Foucaud (1893). Flore de France ou description des plantes qui croissent spontanement en France, en Corse et en Alsace-Lorraine 1. Société des Sciences Naturelles de la Charente-Inférieure. Paris. Stafleu, F. A. & R. S. Cowan (1983). Taxonomic literature: a selective guide to botanical publications and collections with dates, commentaries and types 4. 2d ed. Utrecht: Bohn, Scheltema & Holkema.