Caldasia 21 (2): 141-166 COMPOSICiÓN Y DISTRIBUCiÓN DEL GÉNEROzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYX CROTON (EUPHORBIACEAE) EN COLOMBIA, CON CUATRO ESPECIES NUEVASzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA JOSÉ MURlllO-A.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado Colombia. jmurillo@ciencias.ciencias.unal.edu.co 7495, Bogotá, Resumen Se presenta una sinopsis preliminar del género Craton (Euphorbiaceae) en Colombia. Se hace un listado de las 19 secciones y 83 especies presentes en el país, para cada una se hacen anotaciones de altitud y distribución geográfica, tanto política como por regiones naturales. Se incluye una clave para las secciones presentes en Colombia. Las secciones con el mayor número de especies son Cyc/ostigma (28 sppl, Luntia (10 spp), Cascarilla (8 spp) y Velamea (8 spp). El género está ampliamente distribuido en el país; las regiones más diversas son la Andina (50 spp) y la Caribe (23 spp). La mayoría de las especies de Craton crecen a alturas menores de 2000 m en ambientes con distinto grado de intervención; solo algunas crecen en lugares poco disturbados. Se proponen cuatro especies nuevas en las secciones Argyracroton, Cyclostigma y Luntia. Se incluyen como sinónimos de Croton cuneatus Klotzsch a Croton kaiteuri Jabl. y Craton monachinoensis Jabl. Palabras clave: Colombia, Craton, diversidad, Euphorbiaceae. Abstraet A preliminary synopsis of the Colombian species of Craton (Euphorbiaceae) is presented, including a checklist of 19 sections and 83 species, along with their altitudinal and geographical distributions, and a key to the sections. The sections Cyclostigma (28 spp), Luntia (10 spp), CascanJ/a (8 spp) and Velamea (8 spp) are the most speciose in Colombia. The genus is broadly distributed in Colombia; the Andean region (50 spp) and the Caribbean region (23 spp) are the richest. Most species of Craton occur below 2000 m altitud e in disturbed foresto Four new species in sections A rgyro ero ton Cyclostigma and Luntia are proposed. Craton kaiteuri Jabl., and Craton monachinoensis Jabl. are included in the synonymy of Croton cunea tus Klotzsch. t Key words: Colombia, Craton, diversity, Euphorbiaceae. Introducción Croton es el segundo género más numeroso y diverso de las Euphorbiaceae, con cerca de 800 especies de distribución pantropical. A pesar de su gran tamaño los tratamientos que se tienen del género se remontan a los trabajos de Baillon (1864), Müller (1866) YPax & Hoffman (1931). Estudios regionales en América existen para Cuba (Borhidi & Mu- ñiz 1977), Guayana (Jablonski 1965), Brasil (Müller 1873), Costa Rica (Burger & Huft 1995) y Panamá (Webster 1968, 1988). Para Colombia, Croizat(1940a, 1940b, 1943, 1944a, 1944b, 1954) registró 13 especies nuevas para la ciencia e hizo una discusión taxonómica y biogeográfica con las especies relacionadas; Cardiel (1993) registró una novedad taxonómica para la Serranía de Chiribi- CaldasiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFE Vol. 21, No. 2, 1999 142zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA quete y Murillo & Franco (1995) registraron cuatro especies para la región del Araracuara. base en colecciones de herbario y algunas especies recolectadas en el campo. No existe una revisión actualizada dezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDC Croton. Métodos Webster (1993) propuso 40 secciones, 34 de las Se revisaron ca. 1100 exsicados depositados en cuales están representadas en el neotrópico. No COAH, COL, FMB, U, UDBC; para algunas espeobstante, Radcliffe-Smith & Govaerts (1997) concies se contó con material recolectado por el autor sideran las secciones Crotonopsis, Eremocarpus y en Amazonas, Santander y Tolima. Los ejemplares Julocroton como subgéneros, mientras que las resdeterminados se confirmaron y los especímenes tantes las incluyen dentro del subgenero Croton. indeterminados fueron identificados con las claves Según este arreglo, en Colombia crecen especies existentes (Burger & Huft 1995, Gillespie 1993, de los dos últimos subgéneros. Jablonski 1965, Lanjouw 1966, Müller 1873, Standley 1937, Standley & Steyermark 1949, Croton incluye desde hierbas a árboles, con muy Webster 1968, 1988, 1993). Todas las especies se variadas formas de hojas, exudado generalmente ubicaron en las respectivas secciones con base en coloreado, indumento de pelos estrellados o lepila clave de Webster (1993). Para cada sección predotas en toda la planta, generalmente con glándusente en el país se estudió su composición y distrilas en la base de la lámina y/o sobre el pecíolo, bución y se hizo una lista de las especies. flores femeninas generalmente con pétalos reducidos o ausentes, ovario generalmente tri carpelar, Con base en las determinaciones se hizo una lista con un óvulo por lóculo. Estas características su- preliminar de las secciones y las especies enconmadas a la disposición de las flores femeninas en la tradas. De las etiquetas se tomó nota de la localiinflorescencia, al número de partes del cáliz, la di- dad, el hábitat, la altitud y se registró una colección visión de los estilos (Webster 1993) y el grado de representativa para cada una. Los datos se utilizadesarrollo de los sépalos femeninos (Müller 1866) ron para establecer la distribución geográfica. Para determinar la distribución altitudinallas secciones han servido para diferenciar las especies del géney las especies se registraron en intervalos de 500 ro. Recientemente, Webster et al. (1996) propusieron separar las secciones de Croton por el tipo de m. Las secciones y las especies se han listado en indumento. Otros caracteres como las estípulas, el orden alfabético.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXW tipo de venación, la forma de las hojas y las glándulas no han sido considerados y representan elementos importantes en la diferenciación de las especies. Los compuestos presentes en Croton podrían ser la base de importantes datos de carácter sistemático que ayudarían a resolver las relaciones filogenéticas del grupo. Además, la amplia gama de alcaloides, terpenos y otras compuestos químicos (Farnsworth et al. 1969) poseen propiedades medicinales, industriales, tóxicas y carcinógenas (Schultes 1987), que las convierten en entidades con un alto potencial económico. El objetivo de este estudio fue evaluar el estado del conocimiento del género Croton en Colombia con Resultados COMPOSICIÓN. Se registraron 83 especies de Croton, distribuidas en 19 secciones. En comparación con algunos países vecinos, Colombia posee la mayor diversidad de especies (10.5% del total) después de Brasil, seguida por Venezuela (8.4%) (Tabla 1). Catorce especies no se pudieron determinar por la falta de claves adecuadas y de material de referencia en los herbarios; sin embargo, se piensa que algunas pueden ser novedades taxonómicas. Las secciones más diversas son Cyclostigma (28. 5%) y Luntia (lO. 8%) mientras que Velamea, Cascarilla y Julocroton, que se cuentan entre las más diversas a nivel mundial, están pobremente representadas en el país. Las restantes secciones poseen Murillo-A.: zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIH Croton en Colombia 143zyxwvu menos de 5 especies (Tabla 2). Para facilitar el acceso a los nombres empleados en este tratamiento, presento al final un listado alfabético (ver el Anexo). GEOGRÁFICA. El génerozyxwvutsrqponmlkjihg Croton tiene amplia distribución en el país, pero ocupa principalmente las regiones Andina y Caribe. Algunas DISTRIBUCiÓN Tabla 1. Diversidad del género Croton en algunos países neotropicales País % del total de especies conocidas Número de especies en el mundo Colombia 10.5 83zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Venezuela 67 8.4 Cuba 59 7.4 Perú 48 6.0 Guatemala 32 4.0 Costa Rica 30 3.8 Guianas 27 3.4 Tabla 2. Composición de las secciones de Croton que crecen en Colombia Sección Número de especies en el mundo Número de especies en Colombia l. Argyrocroton 22 2 2.Argyroglosswn 15 3 3. Astraea 10 4. Barhamia 18 2 5. Cascarilla > 100 8 6. Cleodora 8 7. Corylocroton 4 8. Cyclostigma 52 9. Drepadeniutn 6 10. Elutcria 10 2 I l. Geiselcria 9 2 12. Gvnamblosis 5 28 13. .lulocroton > 50 3 14. Lasiogyne 25 3 15. Luntia 12 10 16.0calia 10 17. Podostachys 14 18. Tigliutn 23 19. v elcunea 50 5 8 144zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999 especies crecen en bosques poco intervenidos como árboles del dosel, pero la mayoría se encuentran como árboles o arbustos de sitios con diversos grados de intervención. Se presentan en un amplio rango de ambientes desde sitios húmedos hasta zonas xerofíticas. En la región Andina se encuentra el mayor número de especies (50); siendo el Valle del Magdalena, el Altiplano Cundiboyacense y la zona montañosa de Antioquia los sectores más diversos. Los sitios mejor muestreados son el occidente de Cundinarnarca, Huila, Valle del Cauca, centro de Boyacá y oriente de Antioquia. Se deben enfatizar las colecciones en los departamentos de Nariño, Cauca, sur de Tolima, Caldas, noroccidente de Cundinarnarca, Norte de Santander y el surde Bolívar y Cesar. La región Caribe es la segunda en importancia con 23 especies. Dentro de ésta el Valle del Magdalena y La Guajira son los sectores más diversos. Se desconoce cuál es la composición del occidente, centro y sur de la región. Las regiones Amazónica (15 especies), Pacífica (8) y Orinoquía (9) son menos diversas. A juzgar por los sitios de muestro, se observa que se debe emprender un gran trabajo de campo para establecer qué especies crecen en estas regiones y cuál es su distribución. tud. A medida que aumenta la altitud disminuye la diversidad encontrándose solo 11 especies entre los 2500 y 3000 m (Tabla 3, fig. 1); entre ellas, C. meridensis es la que alcanza mayor altura (fig. 1). La mayoría de las especies poseen una distribución altitudinal restringida; 31 crecen a menos de 750 m de altura, 30 se encuentran a más de 750 m y solo 22 especies poseen un amplio rango de distribución encontrándose desde el nivel del mar hasta los 2700 m (fig. 1). Entre las especies más ampliamente distribuidas altitudinalmente se encuentran C. pedicellatus, C. sibundoyensis, C. leptostachyus y C. dolichostachyus (fig. 1). Las secciones tienen un comportamiento similar al de las especies (Tabla 3). Todas las secciones, excepto Cleodora, están representadas a altitudes menores de 500 m y su número disminuye a medida que aumenta el gradiente altitudinal. Las secciones más ampliamente distribuidas son Cascarilla, Cyclostigma, Gynamblosis, Luntia y Velamea (fig. 2) Tabla 3. Distribución altitudinal de las secciones y especies de Croton Altitud (m) No. Secciones No. Especies 0-500 18 50 SOl - lOOO 14 31 24 1001 - 1500 II Las seccioneszyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Geiseleria y Eluteria, con dos taxones cada una, están ampliamente distribuidas des22 1501 - 2000 7 de la región amazónica hasta la región Caribe. Cyclostigma, a pesar de ser la más diversa en el país, tiene la mayor concentración de especies en 16 2001 - 2500 5 el altiplano Cundiboyacense (13), el valle alto y medio del río Magdalena (9) y el sector montañoso I1 2501 - 3000 4 de Antioquia (7). Luntia y Podostachys se concentran en la Orinoquia y en la región Amazónica. Las Clave para las secciones de Croton en restantes secciones se restringen, principalmente, Colombia. a las regiones Andina y Caribe. 1. Hojas sin glándulas en la base de la lámina DISTRIBUCiÓN ALTlTUDINAL. Las especies de Croton sobre el pecíolo crecen desde el nivel del mar hasta una altitud de Hojas con glándulas en la base de la lámina 3000 m (Tabla 3, figs. 1,2). Prefieren las tierras ba1'. sobre el pecíolo jas: el 60% se encuentra a menos de 500 m de alti- o 2 o 8 Murillo-A.: 145 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGF Croton en Colombia ''"'"'''''' -o _o Z,lhUOPl::> 'P'~'O .'"~ ~-o - -. -. _o _o - _o zyxwvutsrqponm H'*UOII1I:) .,wp.~.::> ~·o """,",o ~ntJ'.? ~'O - - ~---~ ~---§-_.~ '!NM'.",..,.,...,.-::> ••••••• 0 ~':) t,,*1oID¡Q() ''"'"'''''' zyxwvutsrqponmlk '~_UOCP'::> zyxwvutsrqpo 146 Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999 Altitud (m) '" o o o s re s'" o s zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ 3' . Flores femeninas con pétalos reducidos, mucho más pequeños que en las masculig¡ t;: o s '"g ozyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA nas '" Argyroglossum Tíg/ium 4.(2') Flores masculinas sin pétalos . .............................................. Drepadenium Drepadenium Corylocroton Argyroglossum Julocroton Podoslachys Bsrhamis - Astrsea •••• Lssiogyne •••• Geise/eria •••• Eluteria Oc./i. ••••• Argyrocro/on Cascarilla Flores masculinas con pétalos 5. Estípulas o sépalos con margen entero, sin glándulas 6 5'. Estípulas o sépalos laciniados o dentadoglandulares 7 6. Arboles o arbustos; tallo no dicotómicamente ramificado; flores femeninas sésiles o subsésiles Velamea - cotómicamente ramificados; flores femeninas distintamente pediceladas . .................................................. Gynamblosis zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA JzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA 7. (5') Flores femeninas con sépalos dentadoglandulares, similares en forma y longitud .................................................... Barhamia 7'. Gynamblosis Cyc/os/igma I I Velamea 8'. Hojas enteras, serradas, dentadas o ligeramente lobadas 9 9. Indumento de pelos lepidotos o estrelladolepidotos 10 Plantas con indumento de pelos lepidotos ................................................................... 3 9'. Indumento de pelos estrellados Plantas con indumento de pelos estrellados 10. Hojas palmatinervias, mente serrado 10'. Hojas pinnatinervias, margen entero o levemente serrado 11 Figura 2. Distribución altitudinal de las secciones de eraron en Colombia. 2'. ................................................................... 3. Flores femeninas con sépalos laciniados, 3 grandes y similares y 2 reducidos o ausentes .................................................. .Julocroton 8. (l') Hojas profundamente lobadas, 3 (-5) lóbulos Astraea -_.! 2. 5 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA 6'. Subarbustos o hierbas; tallos más o menos di- Lunbsl······ cteooor« 4' . 4 Flores femeninas con pétalos bien desarrollados, similares a las masculinas . .................................................. .....Eluteria 12 con margen fuerteCorylocroton Murillo-A.: 11. Estilos multífidos zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJI Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ 147 .Luntia Sección 1. Argyrocroton (MüI!. Arg.) G. L. Webster, Taxon 42: 814.1993. Argyrocroton Estilos bífidos zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Es una sección con cerca de 22 especies, cinco de 12. (9') Flores agrupadas en el ápice y en la base las cuales están en América. En Colombia se endel raquis Podostachys cuentran dos especies en las regiones Andina y Pacífica, entre 50 y 2300 m. 12'. Flores uniformemente distribuidas a lo largo del raquis 13 l. Croton cupreatus Croizat, Phytologia 1: 433. 1940. 3. Hojas fuertemente dentadas, doblemente serradas; hierbas o subarbustos; sépalos de las Región Andina: sur de la cordillera Oriental en los departamentos de Caquetá y Huila, 2100-2300 m. flores femeninas espatulados Geiseleria I Cuatrecasas 8667 (COL). 13'. Hojas enteras o ligeramente dentadas; m-bus2. Croton jorgei J. Murillo sp. nov. (fig. 3) tos o árboles; sépalos lanceolados, linearlanceolados o subulados 14 del Callea. Bajo CaliTIPO.COLOMBIA. Vallezyxwvutsrqponmlkjihgfedcb ma, 25 mar 1961 (fr),1. Cabrera 19-A 447 (Holóti14. Intlorescencias con los nudos basales bipo, COL 117158). sexuales Cyclostigma 11'. 14'. Inflorescencias sexuales con los nudos basales uni15 15. Estilos multífidos 16 15'. Estilos bífidos 18 16. Glándulas basilaminares sésiles; estilos connatos en una corta columna Cleodora 16'. Glándulas basilaminares pediceladas; estigmassésiles 17 17. Lámina con glándulas pcdiceladas marginales; indumento de pelos estrellados sésiles; brácteas de margen entero Ocalia 17'. Lámina sin glándulas marginales; indumento de pelos estrellados subsésiles a pedicelados; brácteas con margen serrado ................................................... Lasyogine 18. (15') Hojas con indumento abundante, al menos sobre el envés Cascarilla 18'. Hojas glabrescentes Tiglium DIAGNOSIS.Affinis Crotonis pachypodi, sed lamina subtus dense lepidota, inflorescentia bisexuali racernosa, floribus pistillatis basalibus solitarii, stylis bifidis ab eo differt, DESCRIPCIÓN. Arbol de (6-) 12-15 m; exudado rojo; ramitas y hojas cubiertas densamente con pelos lepidotos; estípulas 2.5-4.5 x I mm, triangular-lanceoladas. Pecíolo (4-) 7-1 I x 0.2-0.4 cm, acanalado; lámina obovada a elíptica (10-) 13-18 (-23) x (5-) 6-8 (-11) cm, coriácea; ápice acuminado, a veces caudado; base obtusa a aguda, a veces redondeada; margen entero, a veces con dientes inconspícuos, generalmente con glándulas crateriformes; 2 glándulas crateriformes en la base de la lámina en la unión con el pecíolo; haz esparcidamente lepidota; venación pinnada broquidódroma, venas secundarias (7-) 11-15 pares; venación terciaria reticulada, a veces percurrente oblicua. Inflorescencia terminal, 9-10 cm de largo, pedúnculo 1.5-3 cm de largo, nudos basales con tlores femeninas solitarias, nudos apicales con glomérulos masculinos; cáliz connato, lóbulos 5. Flor masculina con sépalos ovados, ápice agudo, cara interna cubierta con escasos pelos simples; pétalos 5, elípticos, ápice redondeado, glabros con el margen viloso; estambres 16; filamentos glabros; receptáculo 148zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999 B ]lmm EzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQP Figura 3.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Croton jorgei A. Hábito, B. Flor masculina, C. Flor femenina (/. Cabrera 19-A 447), D. Fruto, E. Semilla en vista ventral y lateral (A. Gentrv et al. 30097). viloso. Flor femenina con bráctea de 1 mm de largo, triangular lanceolada; sépalos triangulares, 3 x 1.5 mm, ápice agudo, cara interna hacia la base con pelos simples; pétalos reducidos, libres, 2 x 0.3-0.5 mm; cara externa glabra, margen y cara interna cubiertos con abundantes pelos simples; ovario tri- carpelar; estilos connatos en la base, lepidotos en la cara adaxial; estigmas bífidos, 4-5 mm de largo, glabros. Fruto capsular, redondeado, 1.6-2 cm de diámetro, verde, estigmas persistentes. Semilla trfgona, 12-13 x 8-9 x 5-6 mm, café clara a oscura, lisa; carúncula presente. Murillo-A.: zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFE Groton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ 149 ETIMOLOGÍA. La especie esta dedicada a la memoria de mi hermano. cordillera Oriental hasta la Amazonia y en el centro y norte de la región Caribe, entre 10 y 450 m. y ECOLOGÍA. C.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA jorgei crece en la re- 3. Croton choristolepis Urb., Fedde, Rep. Spec. DISTRIBUCIÓN Nov. 15: 407.1919. gión pacífica en los departamentos de Antioquia, Chocó y Valle del Cauca en altitudes menores de Región Caribe en los departamentos de Atlántico y 750 m. Florece y fructifica de noviembre a enero. Guajira en altitudes entre 10 Y 20 m. A. Dugand 3436 (COL). C. jorgei se caracteriza por ser un árbol con indumento lepidoto; la lámina es entera, obovada a 4. Croton cucutensis Croizat, Caldasia 2(7): elíptica yen la base presenta dos glándulas crateri127.1943. formes en la unión con el pecíolo. Las flores femeninas son solitarias en los nudos basales de la Crece al norte de la región Andina en el departainflorescencia, el ovario es tricarpelar y los estigmento del Norte de Santander en una altitud de450 mas bífidos. El fruto es redondo y la semi11atrígom. J. Cuatrecasas & H. Garcia 10164 (COL). na con carúncula. 5. Croton nervosus Klotzsch, London J. Bol. 2: Esta especie se relaciona con Croton pachypodus 50. 1843. en la apariencia general de las hojas. C. jorgei se diferencia por los estigmas bífidos y por las flores Se distribuye desde la región Andina en los deparfemeninas solitarias en la base de la inflorescencia; tamentos de Cundinamarca y los Santanderes hascaracteres distintivos de la sección Argyrocroton, ta la región Amazónica en el Vaupés, en una altitud mientras que C. pachypodus con los estilos multímenor de 400 m. La colección de Hermann 11085 fidos y las flores femeninas en glomérulos bise- (COL) de San José de Ocuné en el Vichada, fue cixuales hace parte de la sección Luntia. tado erróneamente para Venezuela por Jablonski (1965). ESPECÍMENES EXAMINADOS. COLOMBIA. Antíoquia: El Río (Segovia), 750 m alt, E. Renteria et al. Sección 3. Astraea (Klotzsch) Bai1I., Etude 1594 (COL). Chocó: Carretera Quibdó- TutunenEuphorb. 363. 1858. do, 3 Km W de Tutunendo, 5°46' Norte 76°35' Posee 10 especies distribuidas principalmente en Oeste, 80 m alt, 5 ene 1981 (fr), Gentry etal. 30097 (COL); 14 Km NE de Quibdó, 90 m alt, 17 ene Suramérica. En Colombia se ha registrado solo una. 1979 (fr), A. Gentry & E. Renieria 24320 (COL); carretera Yuto-L1oró, ca. 2 Km de Yuto, 80 m alt, 7 6. Croton lobatus L., Sp. PI. 1000, 1753. ene 1979, A. Gentry & E. Renteria 23792 (COL); 50 m alt, 18 ene 1979 (fl, fr) A. Gentry & E. RenteAmpliamente distribuida en altitudes menores de ria 24378 (COL). Valle del Cauca: Bajo Calima, 1000 m en la región Caribe, desde Córdoba hasta ca 10 Km N de Buenaventura, 3°56' Norte 77°08' Guajira y en los valles interandinos en Huila, SanOeste, 50 m alt, 9 die 1981 (fl), A. Gentry 35498 tandery Valle del Cauca. R. Romero 1980 (COL). (COL); Bajo Calima, 3°55' Norte 77" Oeste, 100 m alt, 21 nov 1984 (f1), M. Monsalve 529 (COL). Sección 4. Barhamia (Klotzsch) Baill., Etude Euphorb. 367. 1858. Sección 2. Argyroglossum Baill., Adansonia 4: Comprende cerca de 20 especies del Caribe, Cen289. 1864. tro y Suramérica, Para Colombia se registran dos especies en las regiones Caribe y Andina en alturas La sección esta formada por 15 especies americanas. En el país crecen 3 taxones distribuidos desde la menores de 900 m. 150zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQP 7. Croton hircinus Vent., Jard. Malmaison 50, pl. 50. 1804. 1: Crece en la región Caribe, desde el departamento de Atlántico hasta la serranía de Macuira, en la Guajira, a alturas menores de 900 m. O. Haught 4420 (COL). 8. Croton ovalifolius Vahl, H. West, Bidr. Beskr. Ste. Croix 307. 1793. Se registra para la región Caribe en el departamento de Guajira yen la región Andina en la cuenca del Catatumbo en el Norte de Santander. Crece en alturas menores de 200 m. C. Saravia 2917 (COL). Sección 5. Cascarilla Griseb., FI. Brit. W. Ind. 38. 1859. Crece al sur de la región Andina, en las tres cordilleras y en los valles de los ríos Cauca y Magdalena, entre 500 y 2000 m. H. Garcia-Barriga 21217 (COL). 11. Croton guildingii Griseb., FI. Brit. W. Ind. 38. 1859. Ampliamente distribuida en el valle del Magdalena desde el departamento del Tolima hasta el Atlántico, en alturas menores de 1300 m. H. Garcia-Barriga 18173 (COL). 12. Croton holtonis Müll. Arg., Linnaea 34: 609. 1865. Se encuentra en la región Andina principalmente en el valle medio de los ríos Cauca y Magdalena, entre 300 y 1600 m. J. Luteyn 4840 (COL). Esta es la sección más diversa de Craton. Posee 13. Croton leptostachyus Humb., Bonpl. & más de 100 especies de América, Africa, Asia y Kunth, Nov. Gen. & Sp. 2: 63.1817. Australia. En Colombia se estima que crecen ocho, ampliamente distribuidas en la región Andina desAmpliamente distribuida a lo largo de las tres corde Nariño hasta Antioquia y Cesar y en la región dilleras y en los valles interandinos, entre 350 y Amazónica en el Caquetá, entre 300 y 2720 m. En 2700 m. A. Gentry 18076 (COL). esta sección se presenta una gran confusión al tra14. Croton scutatus P. E. Berry, Syst. Bot. 23: ferrugineus. tar de separar C. leptostachyus y C.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHG 171. 1998 Durante este estudio se pudo establecer que C. ferrugineus tiene hojas peltadas, carácter muy consRegión Amazónica, en las formaciones de arenas tante para diferenciar las dos especies. Por otro blancas de Araracuara y la serranía de Chiribiquelado, C. leptostachyus y C. dolychostachyus son te, en el departamento de Caquetá, entre 300 y 500 muy similares y según Croizat (1944a) se diferenm.1. Duivenvoorden 278 (COAH). cian por que el segundo tiene hojas más acuminadas. Al estudiar los ejemplares de estas dos 15. Croton subsuavis Croizat, J. Arnold Arb. entidades se observó que este carácter es variable y 21:93. 1940. no permite su separación; por lo tanto es probable Se conoce del valle del río Magdalena en el deparque estos dos taxones sean sinónimos. tamento de Tolima, a una altitud de 900-1300 m. 9. Croton dolychostachyus Pittier, J. Wash. Pennell 2858 (US, nv.) Acad. Sc. 20: 9. 1930. 16. Croton sp. 1 Se encuentra en la cuenca media del río Magdalena Crece en la cordillera Oriental en el departamento yen la parte norte de las cordilleras Oriental y Cende Boyacá, a 2700 m. L. Camargo 7802 (COL). tral en altitudes entre 330 y 2400 m. C. Saravia 781 (COL). 10. Croton ferrugineus Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. & Sp. 2: 61. 1817. Murillo-A.: zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFE Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ 151 Sección 6. Cleodora (Klotzsch) Bail\., Etude Euphorb. 369. 1858. 20. Croton boavitanus 12.1944. Está representada por 8 especies neo tropicales. En Colombia solo crece C. calycularis Huber. Región Andina, en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá. 1700-2580 m. J. Cuatrecasas 1942 (COL). 17. Croton calycularis Huber, Bul!. Soco Bot. Geneve, ser. 2, 6: 181. 1915. Crece al occidente de Cundinamarca y en la vertiente oriental de la cordillera Central en el departamento del Valle del Cauca, entre 11 10 Y 1800 m. H. Murphy 393 (COL). Sección 7. CorylocrotonG. 42: 806. 1993. L. Webster, Taxon Cuatro especies distribuidas en América Central y norte de Suramérica. En Colombia solamente crece C. caracasanus Pittier. 18. Croton caracasanus Sci. 20: 6. 1930. Pittier, J. Wash. Acad. Croizat, Caldasia 3( 11): 21. Croton bogotanus Cuatrec. Trabaj. Museo Cienc. Nat. & Jard. Bol. Madrid. ser. Bot. 29: 8. 1935. Norte de la cordillera Central en Antioquia y cordillera Oriental en Cundinamarca y Boyacá, entre 1700 y 2750 m. J. Cuatrecasas 27020 (COL). 22. Croton colombianus J. Murillo sp. nov. (fig. 4) TIPO. COLOMBIA. Antioquia. Anorí, corregimiento de Providencia, valle del río Anorí, entre Dos Bocas y Anorí, 400-900 m alt, 24-31 may 1973 (fl), D. Soejarto et al. 4074 (Holótipo, COL 130679) DIAGNOSIS. Arbol (4-) 8-20 metralis, foliis ovatis, basi cordata, petiolis apice glandulis geminis praeConocida del suroccidente de Cundinamarca en el ditis, stigmatibis bifidis. valle medio del río Magdalena, a 350 m.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFE E. Killip 38311 (COL). DESCRIPCIÓN. Arbol de (4-) 8-20 m; estípulas axilares, 2-5 x 0.5 mm, lanceoladas, moderadamente leSección 8. Cyclostigma Griseb., Fl. Brit. W. Ind. pidotas. Peciolos de 7-14.5 cm de largo, 42. 1859. comprimidos en ambos extremos, con pelos lepidotos escasos a moderados, con dos glándulas gloSe compone de 50 especies, 44 de las cuales crecen bosas en el ápice; lámina ovada, 20-26 x 12-15 cm, en América y las restantes en Africa y Madagascar. ápice caudado, base cordada; margen aserrado, En Colombia crecen cerca de 28. Se divide en tres con dientes glandulares incospícuos y glándulas subsecciones: pateliformes peltadas; haz y envés cubiertos moderadamente con pelos estrellados de 8-12 (-16) Subsección 8a. Cyclostigma (Griseb.) Mül!. brazos; venación basal acródroma y apical pinnada Arg., Linnaea 34: 81. 1865. broquidódroma, venas secundarias 6-8 pares; venación terciaria percurrente, oblicua. InflorescenRepresentada en Colombia por 14 especies amcia en racimo terminal, 26-40 cm de largo, pliamente distribuidas en el país, entre 350 y 2900 glomérulos masculinos hacia el ápice y bisexuales m de altura. hacia la base; flores cubiertas densamente con pe19. Croton ater Croizat, J. Arnold Arb. 21 :89. los estrellados, cáliz connato en la base, lóbulos 5. Flor másculina con pedicelo de 7-9 mm de largo, 1940. sépalos 2-2.5 mm de largo, triangulares, ápice agudo; pétalos 5, obovados, 2-2.5 mm de largo, ápice Crece en el departamento de Boyacá a una altitud de 900 m. Lawrance 593 (U). agudo a redondeado, glabros, margen viloso; disco 1 5 2 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999 e Figura 4.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Croton colombianus A. Hábito, B. Flor masculina,zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPON C. Flor femenina (D. Soejarto et al. 4074). Murillo-A.: zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJ Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSR 153 extraestaminal, 5-segmentado, segmentos triangulares; estambres 12, de 4 mm de largo, filamentos glabros, receptáculo densamente viloso. Flor femenina con sépalos de 2 x l mm, ápice agudo, pétalos ausentes; ovario tricarpelar, redondeado, cubierto densamente con pelos estrellado-Iepidotos; estigmas profundamente bífidos, cubiertos con pelos estrellados hacia la base. Fruto no visto. Noroccidente del país, en el Chocó y en la cordillera Occidental en el departamento de Risaralda, entre 500 y 1100 m. R. Bernal2014 (COL). 24. Croton funckianus 15(2): 546. 1866. Müll. Arg., De. Prod. Se distribuye ampliamente en la región Andina, en las tres cordilleras y en los valles interandinos, desde el departamento del Cauca hasta Antioquia y ETIMOLOGÍA. Esta especie esta dedicada a ColomCundinamarca, entre 380 y 1800 m. L. Uribe 1238 bia, el segundo país americano en cuanto a la diver(COL). sidad de especies del génerozyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Craton. y ECOLOGÍA. C. colombianus solo se DISTRIBUCIÓN conoce del noroeste del departamento de Antioquia en altitudes entre 400 y 900 m. Florece en mayo. C. colombianus se reconoce por las dos glándulas globosas en el ápice del pecíolo, la lámina ovada y de base cordada; el margen aserrado, con dientes glandulares incospícuos y glándulas pateliformes peltadas; el indumento estrellado; la venación mixta, hacia la base es acródroma y hacia el ápice es pinnada broquidódroma; la inflorescencia en racimo; los filamentos de los estambres glabros y los estigmas profundamente bífidos. Esta especie es parecida a Craton chocoanus por la forma de la hoja y las glándulas pateliformes laminares, pero se diferencia por los filamentos de los estambres glabros y por los estigmas bífidos, caracteres que lo ubican dentro de la sección Cyclostigma subsección Cyclostigma, a diferencia de C. chocoanus que tiene los filamentos de los estambres con pelos simples y los estigmas multífidos por 10 cual se incluye en la sección Cyclostigma subsección Palanostigma. 25. Croton lechleri Müll. Arg., De. Prodr. 15: 545.1866. Crece en el piedemonte de la cordillera Oriental en los departamentos de Caquetá y Putumayo, entre 350 y 1350 m. J. Cuatrecasas 11018 (COL). 26. Croton magdalenensis Müll. Arg., Flora 47: 484. 1864. Se encuentra en las tres cordilleras y en los valles interandinos desde el departamento del Valle del Cauca hasta Antioquia y Boyacá, entre 1900 y 2900 m. C. Huertas 5098 (COL). 27. Croton mutisianus Humb., BonpI. & Kunth, Nov. Gen. Sp. PI. 2: 87. 1817. Crece en la región Andina en las cordilleras Central y Oriental y en los valles de los ríos Cauca y Magdalena, desde el departamento del Cauca hasta Antioquia y Boyacá,de 1400a2400m.L. Uribe 1322 (COL). 28. Crotonpungens Jacq., Coll. 4: 217.1791. Se distribuye principalmente a lo largo de la cordiESPECÍMENES EXAMINADOS. COLOMBIA.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHG Antiollera Oriental desde Nariño hasta Norte de Santanquía: Anorí, corregimiento de Providencia, valle der, entre 1000 y 2600 m. H. Carcía-Barriga del río Anorí, entre Dos Bocas y Anorí, a 5 Km de 21054 (COL). Providencia, confluencia con la quebrada Tirana, 400-900 m alt, 24-31 may 1973 (fl), D. Soejarto et 29. Croton purdiei Müll. Arg., Flora 47: 483. 1864. al. 4127; 4129 (COL). 23. Croton draco Cham. & Schldtl., Linnaea 6: 360. 1831. Crece en la región Andina en Boyacá a 1990 m. E. Pérez-Arbeláe; 85 (COL). 154zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ 30. Croton sp. 2 cada taxón. Es necesario revisar a C. bogotanus, C. boavitanus, C. purdiei y C. polycarpus puesto que las características morfológicas son muy similares y no permiten una clara delimitación de cada uno. Se presenta en las vertientes oriental y occidental de la cordillera Oriental en Boyacá y CundinamarJ. Cuatrecasas 9685A ca, entre 1500 y 1900 m.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA (COL). 36. Croton chocoanus Croizat, Caldasia 3( 11): 11. 1944. 31. Croton sp. 3 Región Pacífica, en Chocó y Nariño en altitudes Registrada sólo en la Sierra Nevada de Santa Marinferiores a 700 m. E. Killip 35482 (COL). ta. R. Romero-Castañeda 740 (COL). 37. Croton gossypiifolius 98, PI. 49. 1791. 32. Croton sp. 4 Se encuentra en la Sierra Nevada de Santa Marta, de 2100 a 2800 m. R. Romero-Castañeda 11260 (COL). Subseeción Sb. Sampatik G.L. Webster, Taxon 42: 802.1993. En Colombia crecen tres especies en la región Andina, entre 200 y 2500 m. 33. C. aristophlebius 33: 15. 1943. Croizat, J. Wash. Acad. Sci. Conocida de Antioquia y Huila entre 2000 y 2500 m. S. Espinal 4650 (COL). 34. Croton sampatik Müll. Arg., Linnaea 34: 94. 1865-1866. Piedemonte de los departamentos de Caquetá y Putumayo, entre 300 y 400 m. 1. Cuatrecasas 8982 (COL). 35. Croton sibundoyensis Croizat, Caldasia 3( 11): 11. J 944. Crece en la región Andina en los departamentos de Antioquia, Caldas, Cundinamarca, Huila, Risaralda y Putumayo. 200 - 2200 m. R. Schultes 5178 (COL). Subseeción Se. Palanostigma Etude Euphorb. 358. 1858. Vahl, Symb. Antill. 2: Se distribuye al norte del país desde Santander hasta la Guajira, entre 700 y 2300 m. H Smitli 1468 (COL, U). 38. Croton killipianus Croizat, J. Arnold Arb. 21: 91. 1940. Solo se ha registrado al suroriente de Santander, entre 1600 y 1900 m. 1. Murillo 674 (COL). 39. Croton palanostigma Bot. 2: 48. 1843. Klotzsch, London 1. Región Amazónica en Amazonas, Caquetá y Vaupés, entre 250 y 300 m. 1. Murillo lJ2 (COAH, COL). 40. Croton polycarpus 1846. Benth., PI. Hartweg. 249. Regíon Andina en los departamentos de Cundinamarca y Tolima, entre 2000 y 2650 m. J. Cuatrecasas 13578 (COL). 41. Croton sexmetralis 430. 1944. Croizat, Caldasia 2( lO): Solo se ha registrado en la Sierra Nevada de Santa Marta a 1200 m. Schultze 338 (BEROL, nv). Mart. ex Baill., Presenta I J especies en Colombia, distribuidas en las cinco regiones naturales a menos de 2650 m de altitud. El número elevado de especies de esta sección hace que se cree cierta confusión al delimitar 42. Croton smithianus 21: 93. 1940. Croizat, J. Arnold Arb. Crece en la región Andina en los departamentos de Cundinamarca y Santander, y en la región Pacífica en Chocó, a 1800-1900 m. 1. Idrobo 11502 (COL). Murillo-A.: zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIH Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ 155zyxwvu 43. Croton cf, sordidus Benth., P!. Hartweg. 247. Vertiente occidental de la Cordillera Occidental en Antioquia y Chocó, entre 1600 y 2100 m. E. Forero 2288 (COL). 44. Croton uribei Croizat, Mutisia 21: 7. 1954. Crece en el valle medio del río Magdalena en Cundinamarca y Tolima, en una altura de 1000 m. E. Forero 9402 (COL). 45. Croton sp. 5 Solo se ha registrado en la Sierra Nevada de Santa Marta, entre 900 y 1000 m. S. Madriñan 573 (COL). 46. Croton sp. 6 Crece en la vertiente oriental de la cordillera Central en Antioquia, entre 470 y 700 m. 1. Ramire: 254 (COL). Sección 9. Drepadenium Linnaea 34: 79. 1865. (Raf.) Mül!. Arg., Esta es una pequeña sección de seis especies del Caribe, Norte y Centroamérica. En Colombia solo se encuentra C. punctatus Jacq. 47. Croton punctatus Jacq., Col!. 1: 166. 1787. Región Caribe, desde Antioquia hasta la Guajira, en altitudes menores de 100 m. Smitñ 367 (U). Sección 10. Eluteria Griseb., FI. Brit. W. Ind. 39. 1859. Se compone de 10 especies principalmente del Caribe. En Colombia se registran 2 ampliamente distribuidas en las regiones Andina, Caribe y Pacífica en altitudes menores de 1300 m. 49. Croton schiedeanus Schltdl., Linnaea 19: 243. 1847. Ampliamente distribuido desde la veriente oriental de la cordillera Oriental hasta la región Pacífica en el Chocó, y desde Nariño hasta San Andrés y Providencia, en altitudes inferiores a 1300 m. T Croat 55399 (COL). Los ejemplares identificados como C. glabellus corresponden a C. schiedeanus; C. glabellus no ha sido registrada en Colombia. Sección 11. Geiseleria (Klotzsch) Baill., Etude Euphorb. 359. 1858. Esta sección comprende cerca de nueve especies americanas; dos de ellas se encuentran en Colombia ampliamente distribuidas en todo el territorio en altitudes menores de 1100 m. 50. C. hirtus L'Her., Stirp. Nov. 17,1. 9. 1785. Se distribuye ampliamente en todo el país, excepto en la región Amazónica, entre el nivel del mar y 1100 m de altitud. J. Cuatrecasas 3941 (COL). 51. Croton trinitatis Millsp., Pub!. Field Mus. Nat. Hist., Bol. Ser. 2: 57. 1900. Esta es la especie con la mayor área de distribución en Colombia; se encuentra en las zonas bajas de todo el país, entre 100 y 720 m. 1. Murillo 221 (COL). Sección 12. Gynamblosis Manual ed. 2:392. 1856. (Torr.) A. Gray, La sección esta formada por cinco especies americanas. En el país solo crece C. pedicellatus. 52. Croton pedicellatus Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et sp. 2: 75. 1817. 48. Croton niveus Jacq., Enum. PI. Syst.32. 1760. Se distribuye ampliamente en la región Caribe desde Córdoba hasta Guajira, en alturas menores de 400 m. A. Dugand 3403 (COL). Se encuentra en la región Andina en la cordillera Oriental y el valle del río Magdalena, y en la región Caribe en el departamento del Cesar, entre 320 y 2700 m. 1. Araque 286 (COL). 156zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTS Sección 13.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Iulocroton (Mart.) G.L. Webster, J. 58. Croton pseudofragrans Croizat, Arnold Arbor. 48: 354. 1967. 2(7): 126. 1943. Julocroton esta formado principalmente por más de 50 especies de Surarnérica. En Colombia cre- cen tres especies, entre O y 500 m. en la regiones Andina y Caribe, Se encuentra en el valle medio del río Magdalena y en la regían Caribe, desde Córdoba hasta Magdalena, en alturas menores de 200 m. R. Romero-Castañeda J974 (COL). 54. Croton hondensis Novan (H. Karst.) G. L. Webster, 2: 272. 1992. Crece en los valles interandinos de Antioquia, Cundinarnarca y Tolima, entre 340 y 500 m. 1. Fernánde: 5256 (COL). 55. Croton triqueterLeiti., Encycl. 2: 214. 1786. Solo se ha registrado en el valle del Magdalena, el departamento de Tolima. Sección 14. Lasiogyne Euphorb. 370. 1858. (Klotzsch) Crece al occidente de la regían amazónica en Caquetá y Puturnayo, a una altura de 240 m. 1. Cuatrecasas J0700 (COL, U). Sección 15. Luntia (Raf.) G.L. Webster, 42:804. 1993. 53. Croton argenteus L., Sp. PI. 1004. 1753. en Baill., Etude Se compone de cerca de 25 especies ampliamente distribuidas en el neotrópico. En Colombia crecen tres especies en todo el territorio, excepto en la región Amazónica, en altitudes menores de 1000 m. Caldasia. Taxon Se compone de cerca de 12 especies neotropicales. En Colombia se estima que crecen diez. La sección se divide en dos subsecciones: Subsección 15a. Cuneati G.L. Webster, 42:804. 1993. Taxon En Colombia se presentan cinco especies, dos de ellas propuestas aquí como novedades taxonómicas. Crecen ampliamente en las regiones Amazónica, Andina, Pacífica y en la Orinoquía, en altitudes menores a 1800 m. 59. Croton bilocularis J Murillo sp. nov. (Iig. 5) TIPo. COLOMBIA. Amazonas: Quebrada el Achote, anuente del río Caquetá, frente a Peña Roja, Feb 1992 (11), 1. Murillo & A. Matapi 85 (Holótipo COL; isótipo COAH). DIAGNOSIS.AITinis Crotonis cuneati, sed lamina subtus dense lepidota, ovario 2-loculari, fructibus dense Iepidotis ab ea differt. DESCRIPCiÓN.Arbol de 4-8 (-15) m; cubierto densamente con pelos lepidotos; exudado rojo, anaranjado o hialino, abundante y pegajoso; estípulas de 56. Croton fragrans Humb., Bonpl & Kunth, Nov. 1.2-2.5 mm de largo Pecíolos acanalados de Gen.etSp.2: 81.1817. 1.1-3.7 cm de largo, lámina elíptica de 10-23 (-28) x 2.9-7.5 (-9.5) cm, ápice agudo a obtuso, base cuCrece en la región Caribe en Bolívar, Magdalena y neada a aguda; margen aserrado, a veces crenado, Sucre, en la región Pacífica en Chocó y en el valle con dientes glandulares; glándulas pateliforrnes medio del río Magdalena, desde el nivel del mar sésiles en el margen y dos en la base de la lámina; Murillo 664 (COL). hasta 1000 m. 1.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA haz cubierta con escasos pelos lepidotos, envés generalmente con escamas solapadas; venación pi n57. Croton potaroensis Lanj., Meded. Bol. Mus. nada cucarnptódrorna, venas secundarias 9-23 Uttecht 12:457.1934. pares, venación terciaria inconspícua. Inflorescencia terminal, 18-28.5 cm de largo, 1-6 racimos fasSe encuentra en la región amazónica en Vaupés, a masculinos hacia el ciculados, con glornérulos 250 m. Schultes & Cabrera J 5508 (U). Murillo-A.: zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFED Croton en Colombia 157zyxwvuts Ji O Fzyxwvutsrqpo Figura 5. Croton bilocularis A. Hábito, B. Flor masculina, C. Detalle de los estambres, D. Flor femenina, E. Fruto, F. Semilla en vista ventral, G. Semilla en vista lateralzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJI (J. Murillo & A. Matapi 85). Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999 158zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA ápice y bisexuales hacia la base, a veces el central con glomérulos masculinos y los laterales pistilados con flores solitarias; cáliz connato en la base; lóbulos 5. Flor másculina con pedicelo de 1-3 mm de largo, sépalos 2 mm de largo, ápice redondeado, esparcidamente lepidoto; pétalos 5, obovado-lanceolados, 1.5-2 mm de largo, cubiertos con abundantes pelos simples en la cara interna y en el margen; sin disco; estambres 12-14 (-16); 2-3 mm de largo, filamentos con pelos simples hacia la base; receptáculo densamente viloso. Flor femenina con sépalos de 1.5-2 mm de largo, ápice agudo, con pétalos reducidos, lineares, a veces ausentes; disco 5lobado; ovario bicarpelar, 1.5 mm de diámetro, redondeado; estilos connatos en la base; estigmas dos veces divididos, ca. I mm de largo, glabros. Fruto verde, bilobulado 10-11 x 10-8 x 8-6 mm. Semilla lenticular 7-11 x 6.5-8 x 3-4 mm, muriculada. ETIMOLOGÍA. El epíteto específico hace referencia al ovario formado por dos carpelos, un carácter poco frecuente en el género. y ECOLOGÍA. Crece al noroeste de la DISTRIBUCIÓN región amazónica en Colombia, Brasil y Venezuela a alturas menores de 500 m, generalmente a la orilla de ríos y quebradas en zonas con inundación frecuente por aguas negras y claras, principalmente en bosques con poco grado de intervención. Se ha visto con flores y frutos entre febrero y agosto. Los frutos sirven de alimento a los peces. La especie se caracteriza por ser un árbol con exudado rojo, anaranjado o hialino; la lámina es elíptica de base cuneada a aguda y tiene glándulas pateliformes sésiles en el margen y en la base; el envés es casi siempre densamente lepidoto; la venación terciaria es inconspícua. La inflorescencia es terminal, con 1-6 racimos fasciculados, con diversas arreglos de las flores; el ovario es bicarpelar, los estigmas son dos veces divididos y el fruto es bilobulado. menes densamente lepidoto con escamas que se solapan sin dejar espacios, mientras que C. cuneatus tiene ovario tricarpelar y el envés de la lámina generalmente lepidoto con escamas dispersas, que dejan espacios. NOMBRES VERNÁCULOS. Mamuriai (Uitoto), Cafeterana (Colombia). ESPECÍMENES EXAMINADOS. COLOMBIA. Amazonas: Leticia, PNN Amacayacu, orilla del río Amacayacu, 3°47' Sur 70°15' Oeste, 100 m alt, 9 abr 1991 (fr)zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSR J. Pipoly et al. 15143 (COL); Quebrada Mata-Matá, 200 m alt, 24 feb 1989 (fl, fr), 1. Cardiel & M. Vidal260 (COL); Centro administrativo Mata-Matá, orilla de la quebrada Bacaba, 100 m alt, 4 mar 1991 (fr), A. Rudas et al. 1449 (COL); Río Caquetá, río Bernardo, 160 m alt, 1 jun 1984 (fl) P Palacios et al. 398 (COL); orilla de la quebrada El Quinché, 20 mar 1991 (fl), P Franco et al. 3373 (COAH, COL); margen derecha, frente aIsla Sumaeta, quebrada Bocaduche, 3 feb 1993 (fl), J. Murillo et al. J03 (COAH, COL). Caquetá: Río Yarí, cerca de la desembocadura de la quebrada El Mochilero, G. Galeano 1032 (COAH, COL); Centro experimental Las Peñas, 14 mar 1991 (fl) P Franco et al. 3340, 3343 (COAH, COL). Meta: Puerto López, 240 m alt, 2 ago 1944 (fr), E. Little & P Little 8392 (COL). Vaupés: Río Apaporis, Soratama, entre los ríos Pacoa y Kananarí, 250 m alt, 15 jun 1951 (fr), R. Schultes & 1. Cabrera 12571 (COL); Jinogote, cerca a la desembocadura del río Piraparará, 25 ago 1952 (fl), R. Schultes & Cabrera 17028 (COL). PERU. Loreto: Maynas, Distrito Pevas, río Ampiyacu a 20 Km de la desembocadura, 11 abr 1987 (fr), P Pinto et al. 6340 (COL); Río Loretoyacu, a 10 Km de la frontera con Colombia, 6 feb 1969 (fl), C. Sastre & R. Echeverry 633 (COL). 60. Croton cuneatus Klotzsch, London J. Bot. 2: C.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA bilocularis se parece mucho a C. cuneatus, por 49.1849. lo cual se ha confundido e incluido bajo esta especie. Se diferencia de éste por el ovario bicarpelar y Craton kaiteuri Jabl., Mem. New York Bot. Gard. 12: 155.1865. el envés de la lámina en la mayoría de los especí- Murillo-A.: zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIH Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ 159zyxwvu Croton monachinoensis Jabl., Mem. New York Bot. Gard. 12: 157. 1965. tus y las especies propuestas por Jablonski (1965) no muestran diferencias. Jablonski (1965) describió cuatro especies muy relacionadas con Croton cuneatus, basadas en seis colecciones. Para separarlas se basó en la permanencia de la columela en el fruto y en caracteres de la inflorescencia, como la distribución de las flores femeninas y masculinas, el número de ramificaciones y el tamaño. A pesar de tener a su disposición un buen número de colecciones de C. cuneatus no observó la gran variación y plasticidad que posee esta especie. En general, C. cunea tus posee inflorescencias terminales una a varias veces ramificadas; el eje central crece más rápidamente que los laterales y tiene principalmente glomérulos masculinos, con algunos bisexuales solo en la base; cuando este eje se desprende, las otras ramificaciones quedan de un tamaño similar, por 10 cual la confusión en la separación de C. monachinoensis descrita con espiga central estaminada y más larga que las laterales. Croton kaiteuri se propuso con base en una colección sin flores y se diferenció de C. cuneatus por la persistencia de la columela y las semillas de mayor tamaño; en general la columela en la mayoría de los casos es caediza y solo algunas veces persiste al caer el pericarpio; las semillas varían entre 6.5 y 11 mm en las dos especies; por estas razones se propone incluirlas dentro de C. cuneatus. Croton cuneatus se encuentra en la región Amazónica y en la Orinoquía, entre 100 y 300 m. G. Mahecha 6954 (UDBC). Los otros dos taxones descritos por Jablonski (1965) requieren un poco más de estudio; sin embargo no se encontraron mayores diferencias con C. cuneatus. C. neblinae se separa por las hojas más amplias, pero esto podría representar los limites de variación de C. cuneatus; además se describe la ausencia o reducción de las glándulas en la base de la lámina, pero en ejemplares de Perú se presentan hojas angostas y una variacion de glándulas desde ausentes a bien desarrolladas en el mismo ejemplar. C. subcoriaceus se diferencia de C. cuneatus por la base redondeada; sin embargo, este caracter no es suficiente para definirla pues hay ejemplares tanto con esta base como con la base cuneada; no obstante las hojas de esta especie son un poco más coriáceas. Las flores de C. cunea- Arbol de (4-) 10-20 m; cubierto densa a esparcidamente con pelos lepidotos; estípulas 8-18 x 2-6 mm, lanceoladas a elípticas, aserradas en la base. Pecíolos 4-10 (-17) cm de largo; lámina ovada a elíptica (10-) 18-24 (-35) x 5-15 (- 28) cm, ápice acuminado; base cordada, a veces redondeada; margen aserrado, dientes glandulares muy pequeños, a veces entero; 2-4 glándulas globosas en el envés cerca a la unión de la lámina con el pecíolo, dos prolongaciones de carácter foliar en la base de la lámina de 1-11 mm de largo, a veces ausentes; haz generalmente glabra, verrucosa; envés con pelos lepidotos peltados sobre la vena media hacia la base, a veces porretas; venación pinnada broquidódroma, venas secundarias 15-19 pares; venación terciaria percurrente, oblicua. Inflorescencia 61. Croton icabarui Jabl., Mem. New York Bot. Gard. 12: 158. 1965. Crece en la región Amazónica en los departamentos de Vaupés y Caquetá, a una altura de 200 m. Este es el primer registro de la especie para Colombia. R. Schultes & I. Cabrera 19469 (COL, U). 62. Croton pachypodus G. L. Webster, Ann. MissouriBot. Gard. 75: 1119. 1988. Se encuentra en la región Pacífica en Chocó y Nariño y en el norte de la cordillera Central en Antioquia, entre 750 y 1325 m. R. Bernal 530 (COL). 63. Croton stipuliformis 1. Murillo sp. nov. (fig. 6) COLOMBIA. Boyacá: Pauna, vereda Manote Alto, 1250 m alt, 3 nov 1975 (fl), H. Rueda sn (Holótipo COL 143159). TIPO. Affinis Crotonis cupreati, sed folii ovatis vel ellipticis, basi cordatis, costis lateralibus 15-19 jugis, stylis 3, absque columellis coarctatis, stigmatibus bis bifidis ab ea differt. DIAGNOSIS. DESCRIPCIÓN. 160zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Caldasia Vol. 21, No. 2,1999zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVU Figura 6.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Croton stipuliformis A. Hábito, B. Detalle de la base foliar (H. Rueda sn), C. Flor femenina CE. Acero .m), D. Fruto, E. Semilla en vista ventral y lateralzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGF (E. Linte 8471). terminal, 20 cm de largo, nudos basales con tlores femeninas solitarias, nudos apicales con glomérulos masculinos; flores cubiertas densamente con pelos lcpidotos; cáliz de 5 lóbulos; disco 5-segmentado. Flor masculina con bráctea de 3-5 mm de largo; pedicelo de 1- 1.5 mm de largo; sépalos 3.5 mm de largo; lóbulos 1.2- 1.5 mm de largo, agudos a obtusos, cara interna cubierta con pelos simples; pétalos 5, obovado-Ianceolados, 3-3.5 x 0.8 mm, cara externa glabra, cara interna y margen cubiertos densamente con pelos simples; disco extrae staminal, lóbulos ca. 0.5 mm de largo; estambres 11, 4-5 mm de largo, connatos en la base, sobre un corta columna de 0.8 mm de largo; filamentos ensan- Murillo-A.: zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIH Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ 161 chados en la base, cubiertos densamente con pelos simples hacia la base, glabros en el ápice; receptáculo cubierto densamente con pelos estrellados. Flor femenina con brácteas de 4 mm de largo, triangularlanceoladas, cara interna cubierta moderadamente con pelos estrellados hacia la base; pedicelo 6 mm de largo; sépalos ovados, 5-6 x 3.5-5 mm, ápice agudo, reduplicado- val vados, cara interna cubierta densamente con pelos estrellados; pétalos ausentes; ovario tricarpelar; estilos tres, 2 mm de largo, connatos en una pequeña columna, cubiertos densamente con pelos estrellados y lepidotos; estigmas multífidos, 3 mm de largo, cubiertos con pelos estrellados y lepidotos en la base. Fruto con pedicelo de 0.7-1.5 cm de largo, trilobado, 1-1.2 x 1 cm, columna estilar persistente. Semilla trígona, 5-6 x 4 x 2 mm, café, lisa, carúncula presente. ETIMOLOGÍA. El nombre de la especie hace referencia a las dos prolongaciones basales de carácter foliar en la base de la lámina, a manera de estipelas. y ECOLOGÍA. Conocida de Costa Rica, DISTRIBUCIÓN en la provincia de San José, y de Colombia en la región Andina en Boyacá, Huila, Cundinamarca y Quindío y en la Orinoquia en Casanare. Crece en matorrales, cafetales y en bosques de galeria entre 500 y 1800 m. Florece y fructifica en julio y agosto. el pecíolo y por los estigmas multífidos sobre un estilo alargado. NOMBRES VERNÁCULOS. Mopo (Boyacá), Requesón (Huila). ESPECÍMENES EXAMINADOS. COLOMBIA. Casanare: Támara, 5 sep 1997, E. Acero 4 (COL). Cundinamarca: San Bernardo, hacia Sasaima, 1600 1800 m alt, 23 Jun 1940, 1. Cuatrecasas 9615 (COL); Viota, veredas Mogambo y Alto Palmar, sf (fl), E. Acero et al. sn (UDBC). Huila: Quebrada Guache, 3 Km SW de Acevedo, 1300 m alt, 15 ago 1944, E. Littlelr. 8483, 8471 (fr) (COL). Quindío: Filandia, Vereda Bambuco, La Curva, nacimiento de la quebrada La Armenia, 1760 m alt, 16 ene 1990, M. Vélez et al. 962 (COL). COSTA RICA. San José, Valle del General, carretera interamericana, colina al suroeste de San Isidro, cerca al río el General, 11jul1961 (fl, fr), L. Mora 2024 (COL). Subsección 15b. Matourenses Taxon 42: 804. 1993. G. L. Webster, En Colombia crecen cinco especies distribuidas ampliamente en todo el territorio, en alturas menores de 2300 m. 64. Croton badiocalyx Croizat, Caldasia 2: 127. Esta especie se caracteriza por ser un árbol con es1943. típulas aserradas en la base, la lámina ovada a elíptica; glabrescente por la haz, con 15-19 pares de ve- Restringida a la Orinoquia en Casan are, a 140 m. nas secundarias, la base cordada, con 2-4 O. Haught 2823 (COL). glándulas globosas en el envés, cerca a la unión de la lámina con el pecíolo y generalmente con dos 65. Croton croizatii Steyerm., Fieldiana Bot. 28: 312. 1952. prolongaciones de carácter foliar de 1-1 1 mm de largo. Los nudos basales de la inflorescencia tieSe presenta en la región Caribe en el departamento nen flores femeninas solitarias y los nudos apicales de Magdalena, a 1300 m. R. Romero-Castañeda tienen glomérulos masculinos; el ovario es tricar7008 (COL). pelar, los estilos son connatos en una columna, los estigmas son multífidos y la semilla tiene carúncu66. Croton lanjowensis Jabl., Mem. New York la. CzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA stipuliformis ha sido confundido con C. cuBot. Gard. 12: 158. 1965. preatus por la forma de la lámina y el indumento densamente lepidoto del envés; sin embargo, se di- Regíon Pacífica, desde Cauca a Chocó y en la Isla Gorgona; además al norte de la cordillera Central ferencia por sus hojas cordadas, el mayor número de venas secundarias, dos prolongaciones de ca- en Antioquia, entre 70 y 1030 m. R. Callejas 3417 rácter foliar en la base de la lámina en la unión con (COL). 162zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ 67. Croton matourensis Aubl., Hist. PI. Guian. Fr. 2:880, t. 338.1775. 72. Croton spiraeifolius Jabl., Mem. New York Bot. Gard. 12: 164. 1965. Región Amazónica en el departamento de Amazonas, a 150 m. A. Roa 675 (COL). Región Amazónica, en Amazonas y Vaupés, entre 200 y 400 m. D. Cárdenas 4630 (COAH, COL). Este es el primer registro para Colombia. 68. Croton sp. 7 73. Croton sp. 8 Vertiente oriental de la cordillera Central en Tolima, a 1670 m de altitud.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA J. Idrabo 10689 (COL). Conocida solo de la región de Araracuara en el de- Sección 16. Ocalia (Klotzsch) Baill., Etude Euphorb. 366. 1858. Comprende diez especies, distribuídas desde Norteamérica hasta Brasil. En Colombia solo se presenta C. brevipes. 69. Croton brevipes Pax, Bot. Jahrb. Syst. 33: 290. 1903. Región Pacífica, en la serranía de Baudó, entre 200 y 1450 m. A. Gentry 17421 (COL). Sección 17. Podostachys (Klotzsch) Baill., Etude Euphorb. 365. 1858. Esta formada por 14 especies distribuidas principalmente en la región de la Guayana. En Colombia se conocen cinco especies en la región Amazónica y en la Orinoquia, entre 180 y 600 m. 70. Croton chiribiquetensis Cardiel, Rev. Acad. Colomb. Cienc. 18: 471. 1993. Restringida a la serranía de Chiribiquete, en Caquetá, entre 500 y 550 m. S. Castraviejo et al. 12009 (COL). 71. Croton macradenis Górts & Punt, Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., B, Adansonia 5: 199. 1983. Orinoquia, al occidente de Casanare, a 600 m. L. Uribe 4050 (COL). Este es el primer registro de la especie para Colombia; antes habia sido registrada solo de la Guayana francesa; esto representa un importante hallazgo, pues se establecen más relaciones de tipo biogeográfico con la región de la Guayana. partamento de Amazonas, a 200 m. 1. Murillo 255 (COAH, COL) 74. Croton sp. 9 Se presenta en la Orinoquia en el departamento de Vichada, a 180 m. J. Espina 74 (COL). Sección 18. Tiglium (Klotzsch) Baill., Etude Euphorb. 361. 1858. En esta sección se incluyen 23 especies distribuidas en Asia, Australia, Indonesia y América. En Colombia solo se conoce C. malambo H. Karst. 75. Croton malambo H. Karst., Linnaea 28: 418. 1856. Región Caribe desde Córdoba hasta Atlántico, a nivel del mar. A. Dugand 6587 (COL). Sección 19. Velamea Baill., Adansonia4:316. 1864. Es una sección con más de 50 especies neotropicales; se diferencia de la sección Cascarilla por tener hojas sin glándulas. En el país crecen ocho especies en la región Andina y Caribe, desde el nivel del mar hasta 3000 m. En esta sección se presenta el mayor número de especies indeterminadas, debido a la gran cantidad de taxones que posee y a la falta de claves adecuadas. 76. Crotonfragilis Humb., Bonpl. & Kunth, Linnaea 26: 633. 1855. Región Caribe, en el departamento del Magdalena entre 60 y 150 m. O. Haught 4155 (COL). Murillo-A.: zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJI Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ 163zyxwv 77. Croton meridensis Croizat, J. Arnold Arb. 21: 91. 1940. Cordillera Oriental en el departamento de Boyacá entre 2130 y 3000 m; ésta es la especie que alcanza mayor altitud en el género. H. Garcia-Barriga & 1. Cuatrecasas 1046 (COL). Galeano, P. Franco y J. L. Fernández por la revisión crítica del manuscrito; a P. Ortiz por corregir las diagnosis en latín, a J. Lynch por revisar el resumen en inglés y a M. E. Morales por la ilustración de C. bilocularis. Literatura 78. Croton rhamnifolius Humb., Bonpl. Kunth, Nov. Gen. et Sp. 2: 75. 18l7. citada & BAILLON.H. 1864. Species Euphorbiacearum. Euphorbiacées Américanes. Premiére partie: Región Caribe, en la Guajira y la Isla de ProvidenAmérique austro-orientale. Adansonia cia, entre O y 400 m. C. Saravia 198 (COL). 4:257-377. BORHIDI. A. & G. MUÑIZ.1977. Revisión del género 79. Croton sp. 10 Croton L. (Euphorbiaceae) en Cuba. Annales Historico-Naturales Musei Nationalis HungaValle del Magdalena, en el departamento del Huirici 69: 41-53. la, a 900 m. F Llanos 1727 (COL). BURGER,W.&M. HUFf. 1995. Euphorbiaceae. Flo80. Croton sp. 11 ra of Costa Rica. Fieldiana Botany, New series. 36: 1-169 Suroccidente de Cundinamarca, a 340 m. J. FerCARDIEL, J. 1993. Estudios botánicos en la Guayanánde: 5257 (COL). na colombiana, III. Dos nuevas Euphorbiaceae de la Sierra de Chiribiquete. Revista de la 81. Croton sp. 12 Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Vertiente occidental de la cordillera Oriental en el Físicas y Naturales 18: 469-474. departamento de Boyacá, a 2600-2650 m. L. Ca- CROIZAT,L. 1940a. Thirty-five new species of margo 8018 (COL). American Croton. Journal of the Arnold Arboretum 21: 78-107. 82. Croton sp. 13 CROIZAT. L. 1940b. A new species of Croton from Colombia. Phytologia 12: 433. Vertiente occidental de la cordillera Oriental en el CROIZAT. L . 1943. Euphorbiaceae cactaceaeque departamento de Cundinamarca a 2000 m. G. Gunovae vel criticae colombianae.I. Caldasia 2: tiérre: 315 (COL). 123-135. 83. Croton sp.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA 14 CROIZAT. L. 1944a. Euphorbiaceae novae vel criticae colombianae. lII. Croton. Caldasia 2: Región Caribe en la Guajira, a 200 m. C. Saravia 425-434. 332 (COL). CROIZAT, L. 1944b. Euphorbiaceae novae vel criticae colombianae. IV. Croton. Caldasia. 3: Agradecimientos 7-19. CROIZAT, L. 1954. Una nueva especie colombiana Agradezco a los curadores de los herbarios COAH, de Croton. Mutisia 21: 7. COL, FMB, U, UDBC por permitir el estudio de los especímenes; a A. Cleef, de la Universidad de FARNswoRTH,N., R. BLOMSTER& W. MESSMER. 1969. A phytochemical and biological review Amsterdam y J. Saldarriaga exdirector de la Funof the genus Croton. Lloydia 32: 1-28. dación Tropenbos quienes me ayudaron para poL. 1993. Euphorbiaceae of the Guianas: der visitar el Herbario de Utrecht; a P. Maas y a la GILLESPIE, annotated species checklist and key to the geUniversidad de Utrecht por las facilidades durante nera. Brittonia 45: 56- 94. mi estadía en Holanda y en el herbario (U); aG. Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999 164zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA JAllLONSKI,E. 1965.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Croton.En: BotanyoftheGuaEuphorbiales. Chemistry, Taxonomy and yanazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Highlands, VI. Memoirs of the New Economic Botany. Academic Press. London. York Botanica1 Garden 12: 150-169. LAN.IOUW,J. 1966. Euphorbiaceae. En: A. Pulle 79-95. STANDLEY,P. 1937. Euphorbiaceae. (ed.) Flora of Suriname. Part, 12:1-101 MÜLLER, J. 1866. Euphorbiaceae. En A. Candolle (ed.) Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. 15: 189-1261. Strasbourg & London. Rica. Field Museum Natural History, Botanical series 18: 598-622. 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Los nombres de los taxones en negrilla son especies nuevas y los que están en letra redonda son sinónimos. Las especies indeterminadas no se registran. Croton sección Argyrocroton (Müll. Arg.) G.L. Webster Croton sección Argyroglossum 1 C. Caiycularis Huber 17 C. caracasanus Bail!. 2 Pitticr 18 Croton sección Astraea (Klotzsch) Baill. 3 C. chiribiquetensis Croton sección Barhamia (Klotzsch) Baill. 4 C. chocoanus Croizat Croton sección Cascarilla Griseb. 5 C. choristolepis Urb. 3 Croton sección Cleodora (Klotzsch) Baill. 6 C. colombianus Croton sección Corylocroton G.L. Webster 7 C. croizatii Steyerm. 65 Croton sección Cyclostigma (Griseb.) Müll. Arg. 8 C. cucutensis Croizat 4 Croton sección Drepadenium (Raf.) Müll. Arg. 9 C. cuneatus Klotzsch 60 Croton sección Eluteria Griseb. C. cupreatus Croizat 1 10 Cardicl 70 36 J. Murillo 22 Croton sección Geiseleria (Klotzsch) Baill. 11 C. dolychostacltyus Croton sección Gvnamblosis (Torr.) A. Gray 12 C. draco Chumo & Schltdl. Croton sección Julocroton (Mart.) G.L. Webster 13 c.ferrugineus Croton sección Lasiogyne (Klotzsch) Baill. 14 C.fragilis Croton sección Luntia (Raf.) G. L. Webster C.fragrans 15 Pittier 9 Humb., Bonpl. & Kunth Humb., Bonp!. & Kunth 56 Müll. Arg. 24 C.funckianus Croton sección Podostacliys (Klotzsch) Baill. 17 C. gossypiijolius Vahl 37 Croton sección Tiglium (Klotzsch) Baill. 18 C. guildingii Griseb. 11 Croton sección Velamea Baill. 19 C. hircinus Vent. 7 C. liirtus L' Her. 50 ISa Croton subsección Cyclostigma (Griseb.) Müll. Arg 8a C. lioltonis Müll. Arg. Croton subsección Matourenses G.L. Webster C. hondensis (H. Karst.) G.L. Webster Croton subsección Palanostigama 15b Mart. Ex Baill. 8e 12 O'otOI! subsección Sampatik G.L. Webster 8b C.jorgei J. Murillo 2 C. kaieteuri Jabl. 60 C. aristophlebius C. killipianus Croizat 38 C. ater Croizat 19 54 C. icabarui Jab!. 61 C. argenteus L. 53 Croizat 33 10 Humb., Bonpl. & Kunth 76 Croton sección Ocalia (Klotzsch) Baill. 16 Croton subsección Cuneati G. L. Webster 23 C. lanjowensis Jabl. 66 C. badiocalyx Croizat 64 C. lechleri Müll. Arg. 25 C. bilocularis 1. Murillo 59 C. leptostachyus Humb., Bonpl. & Kunth 13 C. boavitanus Croizat 20 C. lobatus L. 6 C. bogotanus Cuatrec. 21 C. macradenis Gorts & Punt 71 C. brevipes Pax 69 C. magdalcnensis Müll. Arg. 26 Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999 166zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA C.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA malambo H. Karst. 75 C. matourensis Aubl. 67 C. purdiei Müll. Arg. 29 C. meridensis Croizat 77 C. rhamnifolius Humb., Bonpl. & Kunth 78 C. monachinoensis C. sampatik Müll. Arg. 34 Jabl. 60 C. mutisianus Humb., Bonpl & Kunth 27 C. schiedeanus Schltdl. 49 C. nervosus Klotzsch C. scutatus P. E. Berry 14 5 C. niveus Jacq. 48 C. sesmetralix Croizat 41 C. ovalifolius Vahl 8 C. sibundoyensis Croizat 35 C. pachypodus G.L. Webster C. palanostigma Klotzsch 62 39 C. smithianus Croizat 42 C. sordidus cf Benth. 43 C. pedieellatus Humb., Bonpl. & Kunh 52 C. spiraeifolius Jabl. 72 C. polyearpus Benth. 40 C.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSR stipuliform is zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWV J. Murillozyxwvutsrqponmlkjih 63 C. potaroensis C. subsuavis Croizat Lanj. 57 C. pseudofragrans Croizat 58 15 C. trinitatis Millsp. 51 C. punctatus Jacq. 47 C. triqueter Lam. 55 C. pungens Jacq. 28 C. uribei Croizat 44