Caldasia
21 (2): 141-166
COMPOSICiÓN Y DISTRIBUCiÓN DEL GÉNEROzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYX
CROTON
(EUPHORBIACEAE) EN COLOMBIA, CON CUATRO ESPECIES
NUEVASzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
JOSÉ MURlllO-A.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado
Colombia. jmurillo@ciencias.ciencias.unal.edu.co
7495, Bogotá,
Resumen
Se presenta una sinopsis preliminar del género Craton (Euphorbiaceae) en Colombia. Se hace un listado de las 19 secciones y 83 especies presentes en el país, para
cada una se hacen anotaciones de altitud y distribución geográfica, tanto política
como por regiones naturales. Se incluye una clave para las secciones presentes en
Colombia. Las secciones con el mayor número de especies son Cyc/ostigma (28
sppl, Luntia (10 spp), Cascarilla (8 spp) y Velamea (8 spp). El género está ampliamente distribuido en el país; las regiones más diversas son la Andina (50 spp) y la
Caribe (23 spp). La mayoría de las especies de Craton crecen a alturas menores de
2000 m en ambientes con distinto grado de intervención; solo algunas crecen en
lugares poco disturbados. Se proponen cuatro especies nuevas en las secciones
Argyracroton,
Cyclostigma y Luntia. Se incluyen como sinónimos de Croton cuneatus Klotzsch a Croton kaiteuri Jabl. y Craton monachinoensis Jabl.
Palabras clave: Colombia, Craton, diversidad, Euphorbiaceae.
Abstraet
A preliminary synopsis of the Colombian species of Craton (Euphorbiaceae) is presented, including a checklist of 19 sections and 83 species, along with their altitudinal and geographical distributions, and a key to the sections. The sections
Cyclostigma (28 spp), Luntia (10 spp), CascanJ/a (8 spp) and Velamea (8 spp) are
the most speciose in Colombia. The genus is broadly distributed in Colombia; the
Andean region (50 spp) and the Caribbean region (23 spp) are the richest. Most
species of Craton occur below 2000 m altitud e in disturbed foresto Four new species in sections A rgyro ero ton Cyclostigma and Luntia are proposed. Craton kaiteuri Jabl., and Craton monachinoensis Jabl. are included in the synonymy of Croton
cunea tus Klotzsch.
t
Key words: Colombia, Craton, diversity, Euphorbiaceae.
Introducción
Croton es el segundo género más numeroso y diverso de las Euphorbiaceae, con cerca de 800 especies de distribución pantropical. A pesar de su gran
tamaño los tratamientos que se tienen del género se
remontan a los trabajos de Baillon (1864), Müller
(1866) YPax & Hoffman (1931). Estudios regionales en América existen para Cuba (Borhidi & Mu-
ñiz 1977), Guayana (Jablonski 1965), Brasil
(Müller 1873), Costa Rica (Burger & Huft 1995) y
Panamá (Webster 1968, 1988). Para Colombia,
Croizat(1940a, 1940b, 1943, 1944a, 1944b, 1954)
registró 13 especies nuevas para la ciencia e hizo
una discusión taxonómica y biogeográfica con las
especies relacionadas; Cardiel (1993) registró una
novedad taxonómica para la Serranía de Chiribi-
CaldasiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFE
Vol. 21, No. 2, 1999
142zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
quete y Murillo & Franco (1995) registraron cuatro especies para la región del Araracuara.
base en colecciones de herbario y algunas especies
recolectadas en el campo.
No existe una revisión actualizada dezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDC
Croton.
Métodos
Webster (1993) propuso 40 secciones, 34 de las
Se revisaron ca. 1100 exsicados depositados en
cuales están representadas en el neotrópico. No
COAH, COL, FMB, U, UDBC; para algunas espeobstante, Radcliffe-Smith & Govaerts (1997) concies se contó con material recolectado por el autor
sideran las secciones Crotonopsis, Eremocarpus y
en Amazonas, Santander y Tolima. Los ejemplares
Julocroton como subgéneros, mientras que las resdeterminados se confirmaron y los especímenes
tantes las incluyen dentro del subgenero Croton.
indeterminados fueron identificados con las claves
Según este arreglo, en Colombia crecen especies
existentes (Burger & Huft 1995, Gillespie 1993,
de los dos últimos subgéneros.
Jablonski 1965, Lanjouw 1966, Müller 1873,
Standley 1937, Standley & Steyermark 1949,
Croton incluye desde hierbas a árboles, con muy
Webster 1968, 1988, 1993). Todas las especies se
variadas formas de hojas, exudado generalmente
ubicaron en las respectivas secciones con base en
coloreado, indumento de pelos estrellados o lepila clave de Webster (1993). Para cada sección predotas en toda la planta, generalmente con glándusente en el país se estudió su composición y distrilas en la base de la lámina y/o sobre el pecíolo,
bución y se hizo una lista de las especies.
flores femeninas generalmente con pétalos reducidos o ausentes, ovario generalmente tri carpelar,
Con base en las determinaciones se hizo una lista
con un óvulo por lóculo. Estas características su- preliminar de las secciones y las especies enconmadas a la disposición de las flores femeninas en la tradas. De las etiquetas se tomó nota de la localiinflorescencia, al número de partes del cáliz, la di- dad, el hábitat, la altitud y se registró una colección
visión de los estilos (Webster 1993) y el grado de representativa para cada una. Los datos se utilizadesarrollo de los sépalos femeninos (Müller 1866) ron para establecer la distribución geográfica. Para
determinar la distribución altitudinallas secciones
han servido para diferenciar las especies del géney las especies se registraron en intervalos de 500
ro. Recientemente, Webster et al. (1996) propusieron separar las secciones de Croton por el tipo de m. Las secciones y las especies se han listado en
indumento. Otros caracteres como las estípulas, el orden alfabético.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXW
tipo de venación, la forma de las hojas y las glándulas no han sido considerados y representan elementos importantes en la diferenciación de las
especies.
Los compuestos presentes en Croton podrían ser la
base de importantes datos de carácter sistemático
que ayudarían a resolver las relaciones filogenéticas del grupo. Además, la amplia gama de alcaloides, terpenos y otras compuestos químicos
(Farnsworth et al. 1969) poseen propiedades medicinales, industriales,
tóxicas y carcinógenas
(Schultes 1987), que las convierten en entidades
con un alto potencial económico.
El objetivo de este estudio fue evaluar el estado del
conocimiento del género Croton en Colombia con
Resultados
COMPOSICIÓN.
Se registraron 83 especies de Croton,
distribuidas en 19 secciones. En comparación con
algunos países vecinos, Colombia posee la mayor
diversidad de especies (10.5% del total) después
de Brasil, seguida por Venezuela (8.4%) (Tabla 1).
Catorce especies no se pudieron determinar por la
falta de claves adecuadas y de material de referencia en los herbarios; sin embargo, se piensa que algunas pueden ser novedades taxonómicas.
Las secciones más diversas son Cyclostigma
(28. 5%) y Luntia (lO. 8%) mientras que Velamea, Cascarilla y Julocroton, que se cuentan entre las
más diversas a nivel mundial, están pobremente representadas en el país. Las restantes secciones poseen
Murillo-A.:
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIH
Croton en Colombia
143zyxwvu
menos de 5 especies (Tabla 2). Para facilitar el acceso a los nombres empleados en este tratamiento,
presento al final un listado alfabético (ver el Anexo).
GEOGRÁFICA.
El génerozyxwvutsrqponmlkjihg
Croton tiene
amplia distribución en el país, pero ocupa principalmente las regiones Andina y Caribe. Algunas
DISTRIBUCiÓN
Tabla 1. Diversidad del género Croton en algunos países neotropicales
País
% del total de especies conocidas
Número de especies
en el mundo
Colombia
10.5
83zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Venezuela
67
8.4
Cuba
59
7.4
Perú
48
6.0
Guatemala
32
4.0
Costa Rica
30
3.8
Guianas
27
3.4
Tabla 2. Composición de las secciones de Croton que crecen en Colombia
Sección
Número de especies en el mundo
Número de especies en Colombia
l. Argyrocroton
22
2
2.Argyroglosswn
15
3
3. Astraea
10
4. Barhamia
18
2
5. Cascarilla
> 100
8
6. Cleodora
8
7. Corylocroton
4
8. Cyclostigma
52
9. Drepadeniutn
6
10. Elutcria
10
2
I l. Geiselcria
9
2
12. Gvnamblosis
5
28
13. .lulocroton
> 50
3
14. Lasiogyne
25
3
15. Luntia
12
10
16.0calia
10
17. Podostachys
14
18. Tigliutn
23
19.
v elcunea
50
5
8
144zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999
especies crecen en bosques poco intervenidos
como árboles del dosel, pero la mayoría se encuentran como árboles o arbustos de sitios con diversos
grados de intervención. Se presentan en un amplio
rango de ambientes desde sitios húmedos hasta zonas xerofíticas.
En la región Andina se encuentra el mayor número
de especies (50); siendo el Valle del Magdalena, el
Altiplano Cundiboyacense y la zona montañosa de
Antioquia los sectores más diversos. Los sitios mejor muestreados son el occidente de Cundinarnarca, Huila, Valle del Cauca, centro de Boyacá y
oriente de Antioquia. Se deben enfatizar las colecciones en los departamentos de Nariño, Cauca, sur
de Tolima, Caldas, noroccidente de Cundinarnarca, Norte de Santander y el surde Bolívar y Cesar.
La región Caribe es la segunda en importancia con
23 especies. Dentro de ésta el Valle del Magdalena
y La Guajira son los sectores más diversos. Se desconoce cuál es la composición del occidente, centro y sur de la región.
Las regiones Amazónica (15 especies), Pacífica
(8) y Orinoquía (9) son menos diversas. A juzgar
por los sitios de muestro, se observa que se debe
emprender un gran trabajo de campo para establecer qué especies crecen en estas regiones y cuál es
su distribución.
tud. A medida que aumenta la altitud disminuye la
diversidad encontrándose solo 11 especies entre
los 2500 y 3000 m (Tabla 3, fig. 1); entre ellas, C.
meridensis es la que alcanza mayor altura (fig. 1).
La mayoría de las especies poseen una distribución
altitudinal restringida; 31 crecen a menos de 750 m
de altura, 30 se encuentran a más de 750 m y solo
22 especies poseen un amplio rango de distribución encontrándose desde el nivel del mar hasta los
2700 m (fig. 1). Entre las especies más ampliamente distribuidas altitudinalmente se encuentran C.
pedicellatus, C. sibundoyensis, C. leptostachyus y
C. dolichostachyus (fig. 1).
Las secciones tienen un comportamiento similar al
de las especies (Tabla 3). Todas las secciones, excepto Cleodora, están representadas a altitudes menores de 500 m y su número disminuye a medida
que aumenta el gradiente altitudinal. Las secciones
más ampliamente distribuidas son Cascarilla, Cyclostigma, Gynamblosis, Luntia y Velamea (fig. 2)
Tabla 3. Distribución altitudinal de las secciones y especies de Croton
Altitud (m)
No. Secciones
No. Especies
0-500
18
50
SOl - lOOO
14
31
24
1001 - 1500
II
Las seccioneszyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Geiseleria y Eluteria, con dos taxones cada una, están ampliamente distribuidas des22
1501 - 2000
7
de la región amazónica hasta la región Caribe.
Cyclostigma, a pesar de ser la más diversa en el
país, tiene la mayor concentración de especies en
16
2001 - 2500
5
el altiplano Cundiboyacense (13), el valle alto y
medio del río Magdalena (9) y el sector montañoso
I1
2501 - 3000
4
de Antioquia (7). Luntia y Podostachys se concentran en la Orinoquia y en la región Amazónica. Las
Clave para las secciones de Croton en
restantes secciones se restringen, principalmente,
Colombia.
a las regiones Andina y Caribe.
1.
Hojas sin glándulas en la base de la lámina
DISTRIBUCiÓN
ALTlTUDINAL.
Las especies de Croton
sobre el pecíolo
crecen desde el nivel del mar hasta una altitud de
Hojas con glándulas en la base de la lámina
3000 m (Tabla 3, figs. 1,2). Prefieren las tierras ba1'.
sobre el pecíolo
jas: el 60% se encuentra a menos de 500 m de alti-
o
2
o
8
Murillo-A.:
145
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGF
Croton en Colombia
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146
Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999
Altitud (m)
'"
o
o
o
s
re
s'"
o
s
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ
3' .
Flores femeninas con pétalos reducidos,
mucho más pequeños que en las masculig¡
t;:
o
s '"g
ozyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
nas
'"
Argyroglossum
Tíg/ium
4.(2') Flores masculinas sin pétalos
.
.............................................. Drepadenium
Drepadenium
Corylocroton
Argyroglossum
Julocroton
Podoslachys
Bsrhamis
-
Astrsea
••••
Lssiogyne
••••
Geise/eria
••••
Eluteria
Oc./i.
•••••
Argyrocro/on
Cascarilla
Flores masculinas con pétalos
5.
Estípulas o sépalos con margen entero, sin
glándulas
6
5'.
Estípulas o sépalos laciniados o dentadoglandulares
7
6.
Arboles o arbustos; tallo no dicotómicamente ramificado; flores femeninas sésiles o
subsésiles
Velamea
-
cotómicamente ramificados; flores femeninas
distintamente pediceladas
.
..................................................
Gynamblosis
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
JzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
7. (5') Flores femeninas con sépalos dentadoglandulares, similares en forma y longitud
.................................................... Barhamia
7'.
Gynamblosis
Cyc/os/igma
I
I
Velamea
8'.
Hojas enteras, serradas, dentadas o ligeramente lobadas
9
9.
Indumento de pelos lepidotos o estrelladolepidotos
10
Plantas con indumento de pelos lepidotos
...................................................................
3
9'.
Indumento de pelos estrellados
Plantas con indumento de pelos estrellados
10.
Hojas palmatinervias,
mente serrado
10'.
Hojas pinnatinervias, margen entero o levemente serrado
11
Figura 2. Distribución altitudinal de las secciones de
eraron en Colombia.
2'.
...................................................................
3.
Flores femeninas con sépalos laciniados, 3
grandes y similares y 2 reducidos o ausentes
.................................................. .Julocroton
8. (l') Hojas profundamente lobadas, 3 (-5) lóbulos
Astraea
-_.!
2.
5
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
6'.
Subarbustos o hierbas; tallos más o menos di-
Lunbsl······
cteooor«
4' .
4
Flores femeninas con pétalos bien desarrollados, similares a las masculinas
.
..................................................
.....Eluteria
12
con margen fuerteCorylocroton
Murillo-A.:
11.
Estilos multífidos
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJI
Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ
147
.Luntia
Sección 1. Argyrocroton (MüI!. Arg.) G. L.
Webster, Taxon 42: 814.1993.
Argyrocroton
Estilos bífidos zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Es una sección con cerca de 22 especies, cinco de
12. (9') Flores agrupadas en el ápice y en la base
las cuales están en América. En Colombia se endel raquis
Podostachys
cuentran dos especies en las regiones Andina y Pacífica, entre 50 y 2300 m.
12'. Flores uniformemente distribuidas a lo largo
del raquis
13
l. Croton cupreatus Croizat, Phytologia 1: 433.
1940.
3.
Hojas fuertemente dentadas, doblemente serradas; hierbas o subarbustos; sépalos de las Región Andina: sur de la cordillera Oriental en los
departamentos de Caquetá y Huila, 2100-2300 m.
flores femeninas espatulados
Geiseleria
I Cuatrecasas 8667 (COL).
13'. Hojas enteras o ligeramente dentadas; m-bus2. Croton jorgei J. Murillo sp. nov. (fig. 3)
tos o árboles; sépalos lanceolados, linearlanceolados o subulados
14
del Callea. Bajo CaliTIPO.COLOMBIA. Vallezyxwvutsrqponmlkjihgfedcb
ma, 25 mar 1961 (fr),1. Cabrera 19-A 447 (Holóti14. Intlorescencias con los nudos basales bipo, COL 117158).
sexuales
Cyclostigma
11'.
14'.
Inflorescencias
sexuales
con los nudos basales uni15
15.
Estilos multífidos
16
15'.
Estilos bífidos
18
16.
Glándulas basilaminares sésiles; estilos connatos en una corta columna
Cleodora
16'.
Glándulas basilaminares pediceladas; estigmassésiles
17
17.
Lámina con glándulas pcdiceladas marginales; indumento de pelos estrellados sésiles;
brácteas de margen entero
Ocalia
17'.
Lámina sin glándulas marginales; indumento de pelos estrellados subsésiles a pedicelados; brácteas con margen serrado
................................................... Lasyogine
18. (15') Hojas con indumento abundante, al menos sobre el envés
Cascarilla
18'.
Hojas glabrescentes
Tiglium
DIAGNOSIS.Affinis Crotonis pachypodi, sed lamina subtus dense lepidota, inflorescentia bisexuali
racernosa, floribus pistillatis basalibus solitarii,
stylis bifidis ab eo differt,
DESCRIPCIÓN.
Arbol de (6-) 12-15 m; exudado rojo;
ramitas y hojas cubiertas densamente con pelos lepidotos; estípulas 2.5-4.5 x I mm, triangular-lanceoladas. Pecíolo (4-) 7-1 I x 0.2-0.4 cm,
acanalado; lámina obovada a elíptica (10-) 13-18
(-23) x (5-) 6-8 (-11) cm, coriácea; ápice acuminado, a veces caudado; base obtusa a aguda, a veces
redondeada; margen entero, a veces con dientes inconspícuos, generalmente con glándulas crateriformes; 2 glándulas crateriformes en la base de la
lámina en la unión con el pecíolo; haz esparcidamente lepidota; venación pinnada broquidódroma,
venas secundarias (7-) 11-15 pares; venación terciaria reticulada, a veces percurrente oblicua. Inflorescencia terminal, 9-10 cm de largo, pedúnculo
1.5-3 cm de largo, nudos basales con tlores femeninas solitarias, nudos apicales con glomérulos
masculinos; cáliz connato, lóbulos 5. Flor masculina con sépalos ovados, ápice agudo, cara interna
cubierta con escasos pelos simples; pétalos 5, elípticos, ápice redondeado, glabros con el margen viloso; estambres 16; filamentos glabros; receptáculo
148zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999
B
]lmm
EzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQP
Figura 3.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Croton jorgei A. Hábito, B. Flor masculina, C. Flor femenina (/. Cabrera 19-A 447), D. Fruto, E. Semilla
en vista ventral y lateral (A. Gentrv et al. 30097).
viloso. Flor femenina con bráctea de 1 mm de largo, triangular lanceolada; sépalos triangulares, 3 x
1.5 mm, ápice agudo, cara interna hacia la base con
pelos simples; pétalos reducidos, libres, 2 x 0.3-0.5
mm; cara externa glabra, margen y cara interna cubiertos con abundantes pelos simples; ovario tri-
carpelar; estilos connatos en la base, lepidotos en
la cara adaxial; estigmas bífidos, 4-5 mm de largo,
glabros. Fruto capsular, redondeado, 1.6-2 cm de
diámetro, verde, estigmas persistentes. Semilla trfgona, 12-13 x 8-9 x 5-6 mm, café clara a oscura,
lisa; carúncula presente.
Murillo-A.:
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFE
Groton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ
149
ETIMOLOGÍA.
La especie esta dedicada a la memoria
de mi hermano.
cordillera Oriental hasta la Amazonia y en el centro y norte de la región Caribe, entre 10 y 450 m.
y ECOLOGÍA.
C.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
jorgei crece en la re- 3. Croton choristolepis Urb., Fedde, Rep. Spec.
DISTRIBUCIÓN
Nov. 15: 407.1919.
gión pacífica en los departamentos de Antioquia,
Chocó y Valle del Cauca en altitudes menores de
Región Caribe en los departamentos de Atlántico y
750 m. Florece y fructifica de noviembre a enero.
Guajira en altitudes entre 10 Y 20 m. A. Dugand
3436 (COL).
C. jorgei se caracteriza por ser un árbol con indumento lepidoto; la lámina es entera, obovada a
4. Croton cucutensis Croizat, Caldasia 2(7):
elíptica yen la base presenta dos glándulas crateri127.1943.
formes en la unión con el pecíolo. Las flores femeninas son solitarias en los nudos basales de la Crece al norte de la región Andina en el departainflorescencia, el ovario es tricarpelar y los estigmento del Norte de Santander en una altitud de450
mas bífidos. El fruto es redondo y la semi11atrígom. J. Cuatrecasas & H. Garcia 10164 (COL).
na con carúncula.
5. Croton nervosus Klotzsch, London J. Bol. 2:
Esta especie se relaciona con Croton pachypodus
50. 1843.
en la apariencia general de las hojas. C. jorgei se
diferencia por los estigmas bífidos y por las flores
Se distribuye desde la región Andina en los deparfemeninas solitarias en la base de la inflorescencia;
tamentos de Cundinamarca y los Santanderes hascaracteres distintivos de la sección Argyrocroton,
ta la región Amazónica en el Vaupés, en una altitud
mientras que C. pachypodus con los estilos multímenor de 400 m. La colección de Hermann 11085
fidos y las flores femeninas en glomérulos bise- (COL) de San José de Ocuné en el Vichada, fue cixuales hace parte de la sección Luntia.
tado erróneamente para Venezuela por Jablonski
(1965).
ESPECÍMENES
EXAMINADOS.
COLOMBIA. Antíoquia: El Río (Segovia), 750 m alt, E. Renteria et al. Sección 3. Astraea (Klotzsch) Bai1I., Etude
1594 (COL). Chocó: Carretera Quibdó- TutunenEuphorb. 363. 1858.
do, 3 Km W de Tutunendo, 5°46' Norte 76°35'
Posee 10 especies distribuidas principalmente en
Oeste, 80 m alt, 5 ene 1981 (fr), Gentry etal. 30097
(COL); 14 Km NE de Quibdó, 90 m alt, 17 ene Suramérica. En Colombia se ha registrado solo
una.
1979 (fr), A. Gentry & E. Renieria 24320 (COL);
carretera Yuto-L1oró, ca. 2 Km de Yuto, 80 m alt, 7
6. Croton lobatus L., Sp. PI. 1000, 1753.
ene 1979, A. Gentry & E. Renteria 23792 (COL);
50 m alt, 18 ene 1979 (fl, fr) A. Gentry & E. RenteAmpliamente distribuida en altitudes menores de
ria 24378 (COL). Valle del Cauca: Bajo Calima,
1000 m en la región Caribe, desde Córdoba hasta
ca 10 Km N de Buenaventura, 3°56' Norte 77°08'
Guajira y en los valles interandinos en Huila, SanOeste, 50 m alt, 9 die 1981 (fl), A. Gentry 35498
tandery Valle del Cauca. R. Romero 1980 (COL).
(COL); Bajo Calima, 3°55' Norte 77" Oeste, 100 m
alt, 21 nov 1984 (f1), M. Monsalve 529 (COL).
Sección 4. Barhamia (Klotzsch) Baill., Etude
Euphorb. 367. 1858.
Sección 2. Argyroglossum Baill., Adansonia 4:
Comprende cerca de 20 especies del Caribe, Cen289. 1864.
tro y Suramérica, Para Colombia se registran dos
especies en las regiones Caribe y Andina en alturas
La sección esta formada por 15 especies americanas. En el país crecen 3 taxones distribuidos desde la menores de 900 m.
150zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQP
7.
Croton hircinus Vent., Jard. Malmaison
50, pl. 50. 1804.
1:
Crece en la región Caribe, desde el departamento
de Atlántico hasta la serranía de Macuira, en la
Guajira, a alturas menores de 900 m. O. Haught
4420 (COL).
8.
Croton ovalifolius Vahl, H. West, Bidr. Beskr.
Ste. Croix 307. 1793.
Se registra para la región Caribe en el departamento de Guajira yen la región Andina en la cuenca del
Catatumbo en el Norte de Santander. Crece en alturas menores de 200 m. C. Saravia 2917 (COL).
Sección 5. Cascarilla Griseb., FI. Brit. W. Ind.
38. 1859.
Crece al sur de la región Andina, en las tres cordilleras y en los valles de los ríos Cauca y Magdalena, entre 500 y 2000 m. H. Garcia-Barriga 21217
(COL).
11. Croton guildingii Griseb., FI. Brit. W. Ind. 38.
1859.
Ampliamente distribuida en el valle del Magdalena desde el departamento del Tolima hasta el
Atlántico, en alturas menores de 1300 m. H. Garcia-Barriga 18173 (COL).
12. Croton holtonis Müll. Arg., Linnaea 34: 609.
1865.
Se encuentra en la región Andina principalmente
en el valle medio de los ríos Cauca y Magdalena,
entre 300 y 1600 m. J. Luteyn 4840 (COL).
Esta es la sección más diversa de Craton. Posee
13. Croton leptostachyus
Humb., Bonpl. &
más de 100 especies de América, Africa, Asia y
Kunth, Nov. Gen. & Sp. 2: 63.1817.
Australia. En Colombia se estima que crecen ocho,
ampliamente distribuidas en la región Andina desAmpliamente distribuida a lo largo de las tres corde Nariño hasta Antioquia y Cesar y en la región
dilleras y en los valles interandinos, entre 350 y
Amazónica en el Caquetá, entre 300 y 2720 m. En 2700 m. A. Gentry 18076 (COL).
esta sección se presenta una gran confusión al tra14. Croton scutatus P. E. Berry, Syst. Bot. 23:
ferrugineus.
tar de separar C. leptostachyus y C.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHG
171. 1998
Durante este estudio se pudo establecer que C. ferrugineus tiene hojas peltadas, carácter muy consRegión Amazónica, en las formaciones de arenas
tante para diferenciar las dos especies. Por otro blancas de Araracuara y la serranía de Chiribiquelado, C. leptostachyus y C. dolychostachyus son
te, en el departamento de Caquetá, entre 300 y 500
muy similares y según Croizat (1944a) se diferenm.1. Duivenvoorden 278 (COAH).
cian por que el segundo tiene hojas más acuminadas. Al estudiar los ejemplares de estas dos
15. Croton subsuavis Croizat, J. Arnold Arb.
entidades se observó que este carácter es variable y
21:93. 1940.
no permite su separación; por lo tanto es probable
Se conoce del valle del río Magdalena en el deparque estos dos taxones sean sinónimos.
tamento de Tolima, a una altitud de 900-1300 m.
9. Croton dolychostachyus
Pittier, J. Wash. Pennell 2858 (US, nv.)
Acad. Sc. 20: 9. 1930.
16. Croton sp. 1
Se encuentra en la cuenca media del río Magdalena
Crece en la cordillera Oriental en el departamento
yen la parte norte de las cordilleras Oriental y Cende Boyacá, a 2700 m. L. Camargo 7802 (COL).
tral en altitudes entre 330 y 2400 m. C. Saravia 781
(COL).
10. Croton ferrugineus Humb., Bonpl. & Kunth,
Nov. Gen. & Sp. 2: 61. 1817.
Murillo-A.:
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFE
Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ
151
Sección 6. Cleodora (Klotzsch) Bail\., Etude
Euphorb. 369. 1858.
20. Croton boavitanus
12.1944.
Está representada por 8 especies neo tropicales. En
Colombia solo crece C. calycularis Huber.
Región Andina, en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá. 1700-2580 m. J. Cuatrecasas
1942 (COL).
17. Croton calycularis Huber, Bul!. Soco Bot.
Geneve, ser. 2, 6: 181. 1915.
Crece al occidente de Cundinamarca y en la vertiente oriental de la cordillera Central en el departamento del Valle del Cauca, entre 11 10 Y 1800 m.
H. Murphy 393 (COL).
Sección 7. CorylocrotonG.
42: 806. 1993.
L. Webster, Taxon
Cuatro especies distribuidas en América Central y
norte de Suramérica. En Colombia solamente crece C. caracasanus Pittier.
18. Croton caracasanus
Sci. 20: 6. 1930.
Pittier, J. Wash. Acad.
Croizat, Caldasia 3( 11):
21. Croton bogotanus Cuatrec. Trabaj. Museo
Cienc. Nat. & Jard. Bol. Madrid. ser. Bot. 29:
8. 1935.
Norte de la cordillera Central en Antioquia y cordillera Oriental en Cundinamarca y Boyacá, entre
1700 y 2750 m. J. Cuatrecasas 27020 (COL).
22. Croton colombianus J. Murillo sp. nov. (fig. 4)
TIPO. COLOMBIA. Antioquia. Anorí, corregimiento de Providencia, valle del río Anorí, entre
Dos Bocas y Anorí, 400-900 m alt, 24-31 may
1973 (fl), D. Soejarto et al. 4074 (Holótipo, COL
130679)
DIAGNOSIS.
Arbol (4-) 8-20 metralis, foliis ovatis,
basi
cordata,
petiolis apice glandulis geminis praeConocida del suroccidente de Cundinamarca en el
ditis,
stigmatibis
bifidis.
valle medio del río Magdalena, a 350 m.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFE
E. Killip
38311 (COL).
DESCRIPCIÓN.
Arbol de (4-) 8-20 m; estípulas axilares, 2-5 x 0.5 mm, lanceoladas, moderadamente leSección 8. Cyclostigma Griseb., Fl. Brit. W. Ind.
pidotas. Peciolos de 7-14.5 cm de largo,
42. 1859.
comprimidos en ambos extremos, con pelos lepidotos escasos a moderados, con dos glándulas gloSe compone de 50 especies, 44 de las cuales crecen
bosas en el ápice; lámina ovada, 20-26 x 12-15 cm,
en América y las restantes en Africa y Madagascar.
ápice caudado, base cordada; margen aserrado,
En Colombia crecen cerca de 28. Se divide en tres
con dientes glandulares incospícuos y glándulas
subsecciones:
pateliformes peltadas; haz y envés cubiertos moderadamente con pelos estrellados de 8-12 (-16)
Subsección 8a. Cyclostigma (Griseb.) Mül!.
brazos; venación basal acródroma y apical pinnada
Arg., Linnaea 34: 81. 1865.
broquidódroma,
venas secundarias 6-8 pares; venación terciaria percurrente, oblicua. InflorescenRepresentada en Colombia por 14 especies amcia en racimo terminal, 26-40 cm de largo,
pliamente distribuidas en el país, entre 350 y 2900
glomérulos masculinos hacia el ápice y bisexuales
m de altura.
hacia la base; flores cubiertas densamente con pe19. Croton ater Croizat, J. Arnold Arb. 21 :89. los estrellados, cáliz connato en la base, lóbulos 5.
Flor másculina con pedicelo de 7-9 mm de largo,
1940.
sépalos 2-2.5 mm de largo, triangulares, ápice agudo; pétalos 5, obovados, 2-2.5 mm de largo, ápice
Crece en el departamento de Boyacá a una altitud
de 900 m. Lawrance 593 (U).
agudo a redondeado, glabros, margen viloso; disco
1 5 2 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999
e
Figura 4.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Croton colombianus A. Hábito, B. Flor masculina,zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPON
C. Flor femenina (D. Soejarto et al. 4074).
Murillo-A.:
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJ
Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSR
153
extraestaminal, 5-segmentado, segmentos triangulares; estambres 12, de 4 mm de largo, filamentos
glabros, receptáculo densamente viloso. Flor femenina con sépalos de 2 x l mm, ápice agudo, pétalos ausentes; ovario tricarpelar, redondeado,
cubierto densamente con pelos estrellado-Iepidotos; estigmas profundamente bífidos, cubiertos
con pelos estrellados hacia la base. Fruto no visto.
Noroccidente del país, en el Chocó y en la cordillera Occidental en el departamento de Risaralda, entre 500 y 1100 m. R. Bernal2014 (COL).
24. Croton funckianus
15(2): 546. 1866.
Müll. Arg., De. Prod.
Se distribuye ampliamente en la región Andina, en
las tres cordilleras y en los valles interandinos, desde el departamento del Cauca hasta Antioquia y
ETIMOLOGÍA.
Esta especie esta dedicada a ColomCundinamarca, entre 380 y 1800 m. L. Uribe 1238
bia, el segundo país americano en cuanto a la diver(COL).
sidad de especies del génerozyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Craton.
y ECOLOGÍA.
C. colombianus solo se
DISTRIBUCIÓN
conoce del noroeste del departamento de Antioquia en altitudes entre 400 y 900 m. Florece en
mayo.
C. colombianus se reconoce por las dos glándulas
globosas en el ápice del pecíolo, la lámina ovada y
de base cordada; el margen aserrado, con dientes
glandulares incospícuos y glándulas pateliformes
peltadas; el indumento estrellado; la venación
mixta, hacia la base es acródroma y hacia el ápice
es pinnada broquidódroma; la inflorescencia en racimo; los filamentos de los estambres glabros y los
estigmas profundamente bífidos.
Esta especie es parecida a Craton chocoanus por la
forma de la hoja y las glándulas pateliformes laminares, pero se diferencia por los filamentos de los
estambres glabros y por los estigmas bífidos, caracteres que lo ubican dentro de la sección Cyclostigma subsección Cyclostigma, a diferencia de C.
chocoanus que tiene los filamentos de los estambres con pelos simples y los estigmas multífidos
por 10 cual se incluye en la sección Cyclostigma
subsección Palanostigma.
25. Croton lechleri Müll. Arg., De. Prodr. 15:
545.1866.
Crece en el piedemonte de la cordillera Oriental en
los departamentos de Caquetá y Putumayo, entre
350 y 1350 m. J. Cuatrecasas 11018 (COL).
26. Croton magdalenensis Müll. Arg., Flora 47:
484. 1864.
Se encuentra en las tres cordilleras y en los valles
interandinos desde el departamento del Valle del
Cauca hasta Antioquia y Boyacá, entre 1900 y
2900 m. C. Huertas 5098 (COL).
27. Croton mutisianus Humb., BonpI. & Kunth,
Nov. Gen. Sp. PI. 2: 87. 1817.
Crece en la región Andina en las cordilleras Central y Oriental y en los valles de los ríos Cauca y
Magdalena, desde el departamento del Cauca hasta Antioquia y Boyacá,de 1400a2400m.L.
Uribe
1322 (COL).
28. Crotonpungens
Jacq., Coll. 4: 217.1791.
Se distribuye principalmente a lo largo de la cordiESPECÍMENES
EXAMINADOS.
COLOMBIA.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHG
Antiollera Oriental desde Nariño hasta Norte de Santanquía: Anorí, corregimiento de Providencia, valle der, entre 1000 y 2600 m. H. Carcía-Barriga
del río Anorí, entre Dos Bocas y Anorí, a 5 Km de 21054 (COL).
Providencia, confluencia con la quebrada Tirana,
400-900 m alt, 24-31 may 1973 (fl), D. Soejarto et 29. Croton purdiei Müll. Arg., Flora 47: 483.
1864.
al. 4127; 4129 (COL).
23. Croton draco Cham. & Schldtl., Linnaea 6:
360. 1831.
Crece en la región Andina en Boyacá a 1990 m. E.
Pérez-Arbeláe; 85 (COL).
154zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ
30. Croton sp. 2
cada taxón. Es necesario revisar a C. bogotanus, C.
boavitanus, C. purdiei y C. polycarpus puesto que
las características morfológicas son muy similares
y no permiten una clara delimitación de cada uno.
Se presenta en las vertientes oriental y occidental
de la cordillera Oriental en Boyacá y CundinamarJ. Cuatrecasas 9685A
ca, entre 1500 y 1900 m.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
(COL).
36. Croton chocoanus Croizat, Caldasia 3( 11):
11. 1944.
31. Croton sp. 3
Región Pacífica, en Chocó y Nariño en altitudes
Registrada sólo en la Sierra Nevada de Santa Marinferiores a 700 m. E. Killip 35482 (COL).
ta. R. Romero-Castañeda 740 (COL).
37. Croton gossypiifolius
98, PI. 49. 1791.
32. Croton sp. 4
Se encuentra en la Sierra Nevada de Santa Marta,
de 2100 a 2800 m. R. Romero-Castañeda 11260
(COL).
Subseeción Sb. Sampatik G.L. Webster, Taxon
42: 802.1993.
En Colombia crecen tres especies en la región Andina, entre 200 y 2500 m.
33. C. aristophlebius
33: 15. 1943.
Croizat, J. Wash. Acad. Sci.
Conocida de Antioquia y Huila entre 2000 y 2500
m. S. Espinal 4650 (COL).
34. Croton sampatik Müll. Arg., Linnaea 34: 94.
1865-1866.
Piedemonte de los departamentos de Caquetá y
Putumayo, entre 300 y 400 m. 1. Cuatrecasas 8982
(COL).
35. Croton sibundoyensis Croizat, Caldasia 3( 11):
11. J 944.
Crece en la región Andina en los departamentos de
Antioquia, Caldas, Cundinamarca, Huila, Risaralda
y Putumayo. 200 - 2200 m. R. Schultes 5178 (COL).
Subseeción Se. Palanostigma
Etude Euphorb. 358. 1858.
Vahl, Symb. Antill. 2:
Se distribuye al norte del país desde Santander hasta la Guajira, entre 700 y 2300 m. H Smitli 1468
(COL, U).
38. Croton killipianus Croizat, J. Arnold Arb. 21:
91. 1940.
Solo se ha registrado al suroriente de Santander,
entre 1600 y 1900 m. 1. Murillo 674 (COL).
39. Croton palanostigma
Bot. 2: 48. 1843.
Klotzsch, London 1.
Región Amazónica en Amazonas, Caquetá y Vaupés, entre 250 y 300 m. 1. Murillo lJ2 (COAH,
COL).
40. Croton polycarpus
1846.
Benth., PI. Hartweg. 249.
Regíon Andina en los departamentos de Cundinamarca y Tolima, entre 2000 y 2650 m. J. Cuatrecasas 13578 (COL).
41. Croton sexmetralis
430. 1944.
Croizat, Caldasia 2( lO):
Solo se ha registrado en la Sierra Nevada de Santa
Marta a 1200 m. Schultze 338 (BEROL, nv).
Mart. ex Baill.,
Presenta I J especies en Colombia, distribuidas en
las cinco regiones naturales a menos de 2650 m de
altitud. El número elevado de especies de esta sección hace que se cree cierta confusión al delimitar
42. Croton smithianus
21: 93. 1940.
Croizat, J. Arnold Arb.
Crece en la región Andina en los departamentos de
Cundinamarca y Santander, y en la región Pacífica
en Chocó, a 1800-1900 m. 1. Idrobo 11502 (COL).
Murillo-A.:
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIH
Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ
155zyxwvu
43. Croton cf, sordidus Benth., P!. Hartweg. 247.
Vertiente occidental de la Cordillera Occidental en
Antioquia y Chocó, entre 1600 y 2100 m. E. Forero
2288 (COL).
44. Croton uribei Croizat, Mutisia 21: 7. 1954.
Crece en el valle medio del río Magdalena en Cundinamarca y Tolima, en una altura de 1000 m. E.
Forero 9402 (COL).
45. Croton sp. 5
Solo se ha registrado en la Sierra Nevada de Santa
Marta, entre 900 y 1000 m. S. Madriñan 573
(COL).
46. Croton sp. 6
Crece en la vertiente oriental de la cordillera Central en Antioquia, entre 470 y 700 m. 1. Ramire:
254 (COL).
Sección 9. Drepadenium
Linnaea 34: 79. 1865.
(Raf.) Mül!. Arg.,
Esta es una pequeña sección de seis especies del
Caribe, Norte y Centroamérica. En Colombia solo
se encuentra C. punctatus Jacq.
47. Croton punctatus
Jacq., Col!. 1: 166. 1787.
Región Caribe, desde Antioquia hasta la Guajira,
en altitudes menores de 100 m. Smitñ 367 (U).
Sección 10. Eluteria Griseb., FI. Brit. W. Ind.
39. 1859.
Se compone de 10 especies principalmente del Caribe. En Colombia se registran 2 ampliamente distribuidas en las regiones Andina, Caribe y Pacífica
en altitudes menores de 1300 m.
49. Croton schiedeanus Schltdl., Linnaea 19: 243.
1847.
Ampliamente distribuido desde la veriente oriental
de la cordillera Oriental hasta la región Pacífica en
el Chocó, y desde Nariño hasta San Andrés y Providencia, en altitudes inferiores a 1300 m. T Croat
55399 (COL). Los ejemplares identificados como
C. glabellus corresponden a C. schiedeanus; C.
glabellus no ha sido registrada en Colombia.
Sección 11. Geiseleria (Klotzsch) Baill., Etude
Euphorb. 359. 1858.
Esta sección comprende cerca de nueve especies
americanas; dos de ellas se encuentran en Colombia ampliamente distribuidas en todo el territorio
en altitudes menores de 1100 m.
50. C. hirtus L'Her., Stirp. Nov. 17,1. 9. 1785.
Se distribuye ampliamente en todo el país, excepto
en la región Amazónica, entre el nivel del mar y
1100 m de altitud. J. Cuatrecasas 3941 (COL).
51. Croton trinitatis Millsp., Pub!. Field Mus.
Nat. Hist., Bol. Ser. 2: 57. 1900.
Esta es la especie con la mayor área de distribución
en Colombia; se encuentra en las zonas bajas de
todo el país, entre 100 y 720 m. 1. Murillo 221
(COL).
Sección 12. Gynamblosis
Manual ed. 2:392. 1856.
(Torr.) A. Gray,
La sección esta formada por cinco especies americanas. En el país solo crece C. pedicellatus.
52. Croton pedicellatus Humb., Bonpl. & Kunth,
Nov. Gen. et sp. 2: 75. 1817.
48. Croton niveus Jacq., Enum. PI. Syst.32. 1760.
Se distribuye ampliamente en la región Caribe desde Córdoba hasta Guajira, en alturas menores de
400 m. A. Dugand 3403 (COL).
Se encuentra en la región Andina en la cordillera
Oriental y el valle del río Magdalena, y en la región
Caribe en el departamento del Cesar, entre 320 y
2700 m. 1. Araque 286 (COL).
156zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTS
Sección 13.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Iulocroton (Mart.) G.L. Webster, J.
58. Croton pseudofragrans
Croizat,
Arnold Arbor. 48: 354. 1967.
2(7): 126. 1943.
Julocroton esta formado
principalmente
por más de 50 especies
de Surarnérica. En Colombia cre-
cen tres especies,
entre O y 500 m.
en la regiones
Andina
y Caribe,
Se encuentra en el valle medio del río Magdalena y
en la regían Caribe, desde Córdoba hasta Magdalena, en alturas menores de 200 m. R. Romero-Castañeda J974 (COL).
54. Croton hondensis
Novan
(H. Karst.)
G. L. Webster,
2: 272. 1992.
Crece en los valles interandinos
de Antioquia,
Cundinarnarca
y Tolima, entre 340 y 500 m. 1. Fernánde: 5256 (COL).
55.
Croton triqueterLeiti.,
Encycl. 2: 214. 1786.
Solo se ha registrado en el valle del Magdalena,
el departamento
de Tolima.
Sección 14. Lasiogyne
Euphorb. 370. 1858.
(Klotzsch)
Crece al occidente de la regían amazónica en Caquetá y Puturnayo, a una altura de 240 m. 1. Cuatrecasas J0700 (COL, U).
Sección 15. Luntia (Raf.) G.L. Webster,
42:804. 1993.
53. Croton argenteus L., Sp. PI. 1004. 1753.
en
Baill., Etude
Se compone de cerca de 25 especies ampliamente
distribuidas en el neotrópico. En Colombia crecen
tres especies en todo el territorio, excepto en la región Amazónica, en altitudes menores de 1000 m.
Caldasia.
Taxon
Se compone de cerca de 12 especies neotropicales.
En Colombia se estima que crecen diez. La sección
se divide en dos subsecciones:
Subsección 15a. Cuneati G.L. Webster,
42:804. 1993.
Taxon
En Colombia se presentan cinco especies, dos de
ellas propuestas aquí como novedades taxonómicas. Crecen ampliamente
en las regiones Amazónica, Andina,
Pacífica y en la Orinoquía,
en
altitudes menores a 1800 m.
59. Croton bilocularis J Murillo
sp. nov. (Iig. 5)
TIPo. COLOMBIA.
Amazonas: Quebrada
el
Achote, anuente del río Caquetá, frente a Peña
Roja, Feb 1992 (11), 1. Murillo & A. Matapi 85
(Holótipo COL; isótipo COAH).
DIAGNOSIS.AITinis Crotonis cuneati, sed lamina
subtus dense lepidota, ovario 2-loculari, fructibus
dense Iepidotis ab ea differt.
DESCRIPCiÓN.Arbol de 4-8 (-15) m; cubierto densamente con pelos lepidotos; exudado rojo, anaranjado o hialino, abundante y pegajoso; estípulas de
56. Croton fragrans Humb., Bonpl & Kunth, Nov.
1.2-2.5 mm de largo Pecíolos
acanalados
de
Gen.etSp.2:
81.1817.
1.1-3.7 cm de largo, lámina elíptica de 10-23 (-28)
x 2.9-7.5 (-9.5) cm, ápice agudo a obtuso, base cuCrece en la región Caribe en Bolívar, Magdalena y
neada a aguda; margen aserrado, a veces crenado,
Sucre, en la región Pacífica en Chocó y en el valle
con dientes glandulares;
glándulas pateliforrnes
medio del río Magdalena,
desde el nivel del mar
sésiles en el margen y dos en la base de la lámina;
Murillo 664 (COL).
hasta 1000 m. 1.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
haz cubierta con escasos pelos lepidotos, envés generalmente con escamas solapadas; venación pi n57. Croton potaroensis Lanj., Meded. Bol. Mus.
nada cucarnptódrorna,
venas secundarias
9-23
Uttecht 12:457.1934.
pares, venación terciaria inconspícua. Inflorescencia terminal, 18-28.5 cm de largo, 1-6 racimos fasSe encuentra en la región amazónica en Vaupés, a
masculinos
hacia el
ciculados,
con glornérulos
250 m. Schultes & Cabrera J 5508 (U).
Murillo-A.:
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFED
Croton en Colombia
157zyxwvuts
Ji
O
Fzyxwvutsrqpo
Figura 5. Croton bilocularis A. Hábito, B. Flor masculina, C. Detalle de los estambres, D. Flor femenina, E. Fruto,
F. Semilla en vista ventral, G. Semilla en vista lateralzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJI
(J. Murillo & A. Matapi 85).
Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999
158zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
ápice y bisexuales hacia la base, a veces el central
con glomérulos masculinos y los laterales pistilados con flores solitarias; cáliz connato en la base;
lóbulos 5. Flor másculina con pedicelo de 1-3 mm
de largo, sépalos 2 mm de largo, ápice redondeado,
esparcidamente lepidoto; pétalos 5, obovado-lanceolados, 1.5-2 mm de largo, cubiertos con abundantes pelos simples en la cara interna y en el margen; sin disco; estambres 12-14 (-16); 2-3 mm de
largo, filamentos con pelos simples hacia la base;
receptáculo densamente viloso. Flor femenina con
sépalos de 1.5-2 mm de largo, ápice agudo, con pétalos reducidos, lineares, a veces ausentes; disco 5lobado; ovario bicarpelar, 1.5 mm de diámetro, redondeado; estilos connatos en la base; estigmas dos
veces divididos, ca. I mm de largo, glabros. Fruto
verde, bilobulado 10-11 x 10-8 x 8-6 mm. Semilla
lenticular 7-11 x 6.5-8 x 3-4 mm, muriculada.
ETIMOLOGÍA.
El epíteto específico hace referencia
al ovario formado por dos carpelos, un carácter
poco frecuente en el género.
y ECOLOGÍA.
Crece al noroeste de la
DISTRIBUCIÓN
región amazónica en Colombia, Brasil y Venezuela a alturas menores de 500 m, generalmente a la
orilla de ríos y quebradas en zonas con inundación
frecuente por aguas negras y claras, principalmente en bosques con poco grado de intervención. Se
ha visto con flores y frutos entre febrero y agosto.
Los frutos sirven de alimento a los peces.
La especie se caracteriza por ser un árbol con exudado rojo, anaranjado o hialino; la lámina es elíptica de base cuneada a aguda y tiene glándulas
pateliformes sésiles en el margen y en la base; el
envés es casi siempre densamente lepidoto; la venación terciaria es inconspícua. La inflorescencia
es terminal, con 1-6 racimos fasciculados, con diversas arreglos de las flores; el ovario es bicarpelar,
los estigmas son dos veces divididos y el fruto es
bilobulado.
menes densamente lepidoto con escamas que se
solapan sin dejar espacios, mientras que C. cuneatus tiene ovario tricarpelar y el envés de la lámina
generalmente lepidoto con escamas dispersas, que
dejan espacios.
NOMBRES
VERNÁCULOS.
Mamuriai (Uitoto), Cafeterana (Colombia).
ESPECÍMENES
EXAMINADOS.
COLOMBIA. Amazonas: Leticia, PNN Amacayacu, orilla del río Amacayacu, 3°47' Sur 70°15' Oeste, 100 m alt, 9 abr
1991 (fr)zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSR
J. Pipoly et al. 15143 (COL); Quebrada
Mata-Matá, 200 m alt, 24 feb 1989 (fl, fr), 1. Cardiel & M. Vidal260 (COL); Centro administrativo
Mata-Matá, orilla de la quebrada Bacaba, 100 m
alt, 4 mar 1991 (fr), A. Rudas et al. 1449 (COL);
Río Caquetá, río Bernardo, 160 m alt, 1 jun 1984
(fl) P Palacios et al. 398 (COL); orilla de la quebrada El Quinché, 20 mar 1991 (fl), P Franco et al.
3373 (COAH, COL); margen derecha, frente aIsla
Sumaeta, quebrada Bocaduche, 3 feb 1993 (fl), J.
Murillo et al. J03 (COAH, COL). Caquetá: Río
Yarí, cerca de la desembocadura de la quebrada El
Mochilero, G. Galeano 1032 (COAH, COL); Centro experimental Las Peñas, 14 mar 1991 (fl) P
Franco et al. 3340, 3343 (COAH, COL). Meta:
Puerto López, 240 m alt, 2 ago 1944 (fr), E. Little
& P Little 8392 (COL). Vaupés: Río Apaporis,
Soratama, entre los ríos Pacoa y Kananarí, 250 m
alt, 15 jun 1951 (fr), R. Schultes & 1. Cabrera
12571 (COL); Jinogote, cerca a la desembocadura
del río Piraparará, 25 ago 1952 (fl), R. Schultes &
Cabrera 17028 (COL). PERU. Loreto: Maynas,
Distrito Pevas, río Ampiyacu a 20 Km de la desembocadura, 11 abr 1987 (fr), P Pinto et al. 6340
(COL); Río Loretoyacu, a 10 Km de la frontera con
Colombia, 6 feb 1969 (fl), C. Sastre & R. Echeverry 633 (COL).
60. Croton cuneatus Klotzsch, London J. Bot. 2:
C.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
bilocularis se parece mucho a C. cuneatus, por
49.1849.
lo cual se ha confundido e incluido bajo esta especie. Se diferencia de éste por el ovario bicarpelar y Craton kaiteuri Jabl., Mem. New York Bot. Gard.
12: 155.1865.
el envés de la lámina en la mayoría de los especí-
Murillo-A.:
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIH
Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ
159zyxwvu
Croton monachinoensis Jabl., Mem. New York
Bot. Gard. 12: 157. 1965.
tus y las especies propuestas por Jablonski (1965)
no muestran diferencias.
Jablonski (1965) describió cuatro especies muy relacionadas con Croton cuneatus, basadas en seis
colecciones. Para separarlas se basó en la permanencia de la columela en el fruto y en caracteres de
la inflorescencia, como la distribución de las flores
femeninas y masculinas, el número de ramificaciones y el tamaño. A pesar de tener a su disposición
un buen número de colecciones de C. cuneatus no
observó la gran variación y plasticidad que posee
esta especie. En general, C. cunea tus posee inflorescencias terminales una a varias veces ramificadas; el eje central crece más rápidamente que los
laterales y tiene principalmente glomérulos masculinos, con algunos bisexuales solo en la base;
cuando este eje se desprende, las otras ramificaciones quedan de un tamaño similar, por 10 cual la confusión en la separación de C. monachinoensis descrita con espiga central estaminada y más larga que
las laterales. Croton kaiteuri se propuso con base en
una colección sin flores y se diferenció de C. cuneatus por la persistencia de la columela y las semillas
de mayor tamaño; en general la columela en la mayoría de los casos es caediza y solo algunas veces
persiste al caer el pericarpio; las semillas varían entre 6.5 y 11 mm en las dos especies; por estas razones se propone incluirlas dentro de C. cuneatus.
Croton cuneatus se encuentra en la región Amazónica y en la Orinoquía, entre 100 y 300 m. G.
Mahecha 6954 (UDBC).
Los otros dos taxones descritos por Jablonski
(1965) requieren un poco más de estudio; sin embargo no se encontraron mayores diferencias con
C. cuneatus. C. neblinae se separa por las hojas
más amplias, pero esto podría representar los limites de variación de C. cuneatus; además se describe la ausencia o reducción de las glándulas en la
base de la lámina, pero en ejemplares de Perú se
presentan hojas angostas y una variacion de glándulas desde ausentes a bien desarrolladas en el
mismo ejemplar. C. subcoriaceus se diferencia de
C. cuneatus por la base redondeada; sin embargo,
este caracter no es suficiente para definirla pues
hay ejemplares tanto con esta base como con la
base cuneada; no obstante las hojas de esta especie
son un poco más coriáceas. Las flores de C. cunea-
Arbol de (4-) 10-20 m; cubierto densa
a esparcidamente con pelos lepidotos; estípulas
8-18 x 2-6 mm, lanceoladas a elípticas, aserradas
en la base. Pecíolos 4-10 (-17) cm de largo; lámina
ovada a elíptica (10-) 18-24 (-35) x 5-15 (- 28) cm,
ápice acuminado; base cordada, a veces redondeada; margen aserrado, dientes glandulares muy pequeños, a veces entero; 2-4 glándulas globosas en
el envés cerca a la unión de la lámina con el pecíolo, dos prolongaciones de carácter foliar en la base
de la lámina de 1-11 mm de largo, a veces ausentes;
haz generalmente glabra, verrucosa; envés con pelos lepidotos peltados sobre la vena media hacia la
base, a veces porretas; venación pinnada broquidódroma, venas secundarias 15-19 pares; venación terciaria percurrente, oblicua. Inflorescencia
61. Croton icabarui Jabl., Mem. New York Bot.
Gard. 12: 158. 1965.
Crece en la región Amazónica en los departamentos de Vaupés y Caquetá, a una altura de 200 m.
Este es el primer registro de la especie para Colombia. R. Schultes & I. Cabrera 19469 (COL, U).
62. Croton pachypodus G. L. Webster, Ann. MissouriBot. Gard. 75: 1119. 1988.
Se encuentra en la región Pacífica en Chocó y Nariño y en el norte de la cordillera Central en Antioquia, entre 750 y 1325 m. R. Bernal 530 (COL).
63. Croton stipuliformis 1. Murillo sp. nov. (fig. 6)
COLOMBIA. Boyacá: Pauna, vereda Manote Alto, 1250 m alt, 3 nov 1975 (fl), H. Rueda sn
(Holótipo COL 143159).
TIPO.
Affinis Crotonis cupreati, sed folii ovatis vel ellipticis, basi cordatis, costis lateralibus
15-19 jugis, stylis 3, absque columellis coarctatis,
stigmatibus bis bifidis ab ea differt.
DIAGNOSIS.
DESCRIPCIÓN.
160zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Caldasia Vol. 21, No. 2,1999zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVU
Figura 6.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Croton stipuliformis A. Hábito, B. Detalle de la base foliar (H. Rueda sn), C. Flor femenina
CE. Acero .m),
D. Fruto, E. Semilla en vista ventral y lateralzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGF
(E. Linte 8471).
terminal, 20 cm de largo, nudos basales con tlores
femeninas solitarias, nudos apicales con glomérulos masculinos; flores cubiertas densamente con
pelos lcpidotos; cáliz de 5 lóbulos; disco 5-segmentado. Flor masculina con bráctea de 3-5 mm de
largo; pedicelo de 1- 1.5 mm de largo; sépalos 3.5
mm de largo; lóbulos 1.2- 1.5 mm de largo, agudos
a obtusos, cara interna cubierta con pelos simples;
pétalos 5, obovado-Ianceolados, 3-3.5 x 0.8 mm,
cara externa glabra, cara interna y margen cubiertos densamente con pelos simples; disco extrae staminal, lóbulos ca. 0.5 mm de largo; estambres 11,
4-5 mm de largo, connatos en la base, sobre un corta columna de 0.8 mm de largo; filamentos ensan-
Murillo-A.:
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIH
Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ
161
chados en la base, cubiertos densamente con pelos
simples hacia la base, glabros en el ápice; receptáculo
cubierto densamente con pelos estrellados. Flor femenina con brácteas de 4 mm de largo, triangularlanceoladas, cara interna cubierta moderadamente
con pelos estrellados hacia la base; pedicelo 6 mm
de largo; sépalos ovados, 5-6 x 3.5-5 mm, ápice
agudo, reduplicado- val vados, cara interna cubierta
densamente con pelos estrellados; pétalos ausentes; ovario tricarpelar; estilos tres, 2 mm de largo,
connatos en una pequeña columna, cubiertos densamente con pelos estrellados y lepidotos; estigmas multífidos, 3 mm de largo, cubiertos con pelos
estrellados y lepidotos en la base. Fruto con pedicelo de 0.7-1.5 cm de largo, trilobado, 1-1.2 x 1
cm, columna estilar persistente. Semilla trígona,
5-6 x 4 x 2 mm, café, lisa, carúncula presente.
ETIMOLOGÍA.
El nombre de la especie hace referencia a las dos prolongaciones basales de carácter foliar en la base de la lámina, a manera de estipelas.
y ECOLOGÍA.
Conocida de Costa Rica,
DISTRIBUCIÓN
en la provincia de San José, y de Colombia en la región Andina en Boyacá, Huila, Cundinamarca y
Quindío y en la Orinoquia en Casanare. Crece en
matorrales, cafetales y en bosques de galeria entre
500 y 1800 m. Florece y fructifica en julio y agosto.
el pecíolo y por los estigmas multífidos sobre un
estilo alargado.
NOMBRES
VERNÁCULOS.
Mopo (Boyacá), Requesón
(Huila).
ESPECÍMENES
EXAMINADOS.
COLOMBIA. Casanare: Támara, 5 sep 1997, E. Acero 4 (COL). Cundinamarca: San Bernardo, hacia Sasaima, 1600 1800 m alt, 23 Jun 1940, 1. Cuatrecasas 9615
(COL); Viota, veredas Mogambo y Alto Palmar, sf
(fl), E. Acero et al. sn (UDBC). Huila: Quebrada
Guache, 3 Km SW de Acevedo, 1300 m alt, 15 ago
1944, E. Littlelr. 8483, 8471 (fr) (COL). Quindío:
Filandia, Vereda Bambuco, La Curva, nacimiento
de la quebrada La Armenia, 1760 m alt, 16 ene
1990, M. Vélez et al. 962 (COL). COSTA RICA.
San José, Valle del General, carretera interamericana, colina al suroeste de San Isidro, cerca al río el
General, 11jul1961 (fl, fr), L. Mora 2024 (COL).
Subsección 15b. Matourenses
Taxon 42: 804. 1993.
G. L. Webster,
En Colombia crecen cinco especies distribuidas
ampliamente en todo el territorio, en alturas menores de 2300 m.
64. Croton badiocalyx Croizat, Caldasia 2: 127.
Esta especie se caracteriza por ser un árbol con es1943.
típulas aserradas en la base, la lámina ovada a elíptica; glabrescente por la haz, con 15-19 pares de ve- Restringida a la Orinoquia en Casan are, a 140 m.
nas secundarias, la base cordada, con 2-4
O. Haught 2823 (COL).
glándulas globosas en el envés, cerca a la unión de
la lámina con el pecíolo y generalmente con dos 65. Croton croizatii Steyerm., Fieldiana Bot. 28:
312. 1952.
prolongaciones de carácter foliar de 1-1 1 mm de
largo. Los nudos basales de la inflorescencia tieSe presenta en la región Caribe en el departamento
nen flores femeninas solitarias y los nudos apicales
de Magdalena, a 1300 m. R. Romero-Castañeda
tienen glomérulos masculinos; el ovario es tricar7008 (COL).
pelar, los estilos son connatos en una columna, los
estigmas son multífidos y la semilla tiene carúncu66. Croton lanjowensis Jabl., Mem. New York
la. CzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
stipuliformis ha sido confundido con C. cuBot. Gard. 12: 158. 1965.
preatus por la forma de la lámina y el indumento
densamente lepidoto del envés; sin embargo, se di- Regíon Pacífica, desde Cauca a Chocó y en la Isla
Gorgona; además al norte de la cordillera Central
ferencia por sus hojas cordadas, el mayor número
de venas secundarias, dos prolongaciones de ca- en Antioquia, entre 70 y 1030 m. R. Callejas 3417
rácter foliar en la base de la lámina en la unión con (COL).
162zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ
67. Croton matourensis Aubl., Hist. PI. Guian.
Fr. 2:880, t. 338.1775.
72. Croton spiraeifolius Jabl., Mem. New York
Bot. Gard. 12: 164. 1965.
Región Amazónica en el departamento de Amazonas, a 150 m. A. Roa 675 (COL).
Región Amazónica, en Amazonas y Vaupés, entre
200 y 400 m. D. Cárdenas 4630 (COAH, COL).
Este es el primer registro para Colombia.
68. Croton sp. 7
73. Croton sp. 8
Vertiente oriental de la cordillera Central en Tolima, a 1670 m de altitud.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
J. Idrabo 10689 (COL).
Conocida solo de la región de Araracuara en el de-
Sección 16. Ocalia (Klotzsch) Baill., Etude
Euphorb. 366. 1858.
Comprende diez especies, distribuídas desde Norteamérica hasta Brasil. En Colombia solo se presenta C. brevipes.
69. Croton brevipes Pax, Bot. Jahrb. Syst. 33:
290. 1903.
Región Pacífica, en la serranía de Baudó, entre 200
y 1450 m. A. Gentry 17421 (COL).
Sección 17. Podostachys (Klotzsch) Baill.,
Etude Euphorb. 365. 1858.
Esta formada por 14 especies distribuidas principalmente en la región de la Guayana. En Colombia
se conocen cinco especies en la región Amazónica
y en la Orinoquia, entre 180 y 600 m.
70. Croton chiribiquetensis Cardiel, Rev. Acad.
Colomb. Cienc. 18: 471. 1993.
Restringida a la serranía de Chiribiquete, en Caquetá, entre 500 y 550 m. S. Castraviejo et al.
12009 (COL).
71. Croton macradenis Górts & Punt, Bull. Mus.
Nat. Hist. Nat., B, Adansonia 5: 199. 1983.
Orinoquia, al occidente de Casanare, a 600 m. L.
Uribe 4050 (COL).
Este es el primer registro de la especie para Colombia; antes habia sido registrada solo de la Guayana
francesa; esto representa un importante hallazgo,
pues se establecen más relaciones de tipo biogeográfico con la región de la Guayana.
partamento de Amazonas, a 200 m. 1. Murillo 255
(COAH, COL)
74. Croton sp. 9
Se presenta en la Orinoquia en el departamento de
Vichada, a 180 m. J. Espina 74 (COL).
Sección 18. Tiglium (Klotzsch) Baill., Etude
Euphorb. 361. 1858.
En esta sección se incluyen 23 especies distribuidas en Asia, Australia, Indonesia y América. En
Colombia solo se conoce C. malambo H. Karst.
75. Croton malambo H. Karst., Linnaea 28: 418.
1856.
Región Caribe desde Córdoba hasta Atlántico, a
nivel del mar. A. Dugand 6587 (COL).
Sección 19. Velamea Baill., Adansonia4:316.
1864.
Es una sección con más de 50 especies neotropicales; se diferencia de la sección Cascarilla por tener
hojas sin glándulas. En el país crecen ocho especies en la región Andina y Caribe, desde el nivel
del mar hasta 3000 m. En esta sección se presenta
el mayor número de especies indeterminadas, debido a la gran cantidad de taxones que posee y a la
falta de claves adecuadas.
76. Crotonfragilis Humb., Bonpl. & Kunth, Linnaea 26: 633. 1855.
Región Caribe, en el departamento del Magdalena
entre 60 y 150 m. O. Haught 4155 (COL).
Murillo-A.:
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJI
Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQ
163zyxwv
77. Croton meridensis Croizat, J. Arnold Arb. 21:
91. 1940.
Cordillera Oriental en el departamento de Boyacá
entre 2130 y 3000 m; ésta es la especie que alcanza
mayor altitud en el género. H. Garcia-Barriga & 1.
Cuatrecasas 1046 (COL).
Galeano, P. Franco y J. L. Fernández por la revisión crítica del manuscrito; a P. Ortiz por corregir
las diagnosis en latín, a J. Lynch por revisar el resumen en inglés y a M. E. Morales por la ilustración de C. bilocularis.
Literatura
78. Croton rhamnifolius
Humb., Bonpl.
Kunth, Nov. Gen. et Sp. 2: 75. 18l7.
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332 (COL).
CROIZAT,
L. 1944b. Euphorbiaceae novae vel criticae colombianae. IV. Croton. Caldasia. 3:
Agradecimientos
7-19.
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L. 1954. Una nueva especie colombiana
Agradezco a los curadores de los herbarios COAH,
de Croton. Mutisia 21: 7.
COL, FMB, U, UDBC por permitir el estudio de
los especímenes; a A. Cleef, de la Universidad de FARNswoRTH,N., R. BLOMSTER& W. MESSMER.
1969. A phytochemical and biological review
Amsterdam y J. Saldarriaga exdirector de la Funof the genus Croton. Lloydia 32: 1-28.
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der visitar el Herbario de Utrecht; a P. Maas y a la GILLESPIE,
annotated species checklist and key to the geUniversidad de Utrecht por las facilidades durante
nera. Brittonia 45: 56- 94.
mi estadía en Holanda y en el herbario (U); aG.
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Recibido el 10 de agosto de 1998
Versión final aceptada el 3 de junio de 1999
Murillo-A:
Anexo.
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHG
Croton en ColombiazyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQP
165
Listado alfabético de las secciones y especies dezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJ
Croton en Colombia
Los números al frente de cada taxón son los asignados en el texto, los que están en negrilla corresponden a las
secciones. Los nombres de los taxones en negrilla son especies nuevas y los que están en letra redonda son
sinónimos. Las especies indeterminadas no se registran.
Croton sección Argyrocroton
(Müll. Arg.) G.L. Webster
Croton sección Argyroglossum
1
C. Caiycularis Huber 17
C. caracasanus
Bail!. 2
Pitticr
18
Croton sección Astraea (Klotzsch) Baill. 3
C. chiribiquetensis
Croton sección Barhamia (Klotzsch) Baill. 4
C. chocoanus Croizat
Croton sección Cascarilla Griseb. 5
C. choristolepis Urb. 3
Croton sección Cleodora (Klotzsch) Baill. 6
C. colombianus
Croton sección Corylocroton G.L. Webster 7
C. croizatii Steyerm.
65
Croton sección Cyclostigma (Griseb.) Müll. Arg. 8
C. cucutensis Croizat
4
Croton sección Drepadenium (Raf.) Müll. Arg. 9
C. cuneatus Klotzsch
60
Croton sección Eluteria Griseb.
C. cupreatus Croizat
1
10
Cardicl 70
36
J. Murillo 22
Croton sección Geiseleria (Klotzsch) Baill. 11
C. dolychostacltyus
Croton sección Gvnamblosis (Torr.) A. Gray 12
C. draco Chumo & Schltdl.
Croton sección Julocroton (Mart.) G.L. Webster 13
c.ferrugineus
Croton sección Lasiogyne (Klotzsch) Baill. 14
C.fragilis
Croton sección Luntia (Raf.) G. L. Webster
C.fragrans
15
Pittier 9
Humb., Bonpl. & Kunth
Humb., Bonp!. & Kunth 56
Müll. Arg. 24
C.funckianus
Croton sección Podostacliys (Klotzsch) Baill. 17
C. gossypiijolius
Vahl 37
Croton sección Tiglium (Klotzsch) Baill. 18
C. guildingii Griseb. 11
Croton sección Velamea Baill. 19
C. hircinus Vent. 7
C. liirtus L' Her. 50
ISa
Croton subsección Cyclostigma (Griseb.) Müll. Arg 8a
C. lioltonis Müll. Arg.
Croton subsección Matourenses G.L. Webster
C. hondensis (H. Karst.) G.L. Webster
Croton subsección Palanostigama
15b
Mart. Ex Baill. 8e
12
O'otOI! subsección Sampatik G.L. Webster 8b
C.jorgei J. Murillo 2
C. kaieteuri Jabl. 60
C. aristophlebius
C. killipianus Croizat 38
C. ater Croizat
19
54
C. icabarui Jab!. 61
C. argenteus L. 53
Croizat 33
10
Humb., Bonpl. & Kunth 76
Croton sección Ocalia (Klotzsch) Baill. 16
Croton subsección Cuneati G. L. Webster
23
C. lanjowensis Jabl. 66
C. badiocalyx Croizat 64
C. lechleri Müll. Arg. 25
C. bilocularis 1. Murillo 59
C. leptostachyus Humb., Bonpl. & Kunth 13
C. boavitanus Croizat 20
C. lobatus L. 6
C. bogotanus Cuatrec. 21
C. macradenis Gorts & Punt 71
C. brevipes Pax 69
C. magdalcnensis
Müll. Arg. 26
Caldasia Vol. 21, No. 2, 1999
166zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
C.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
malambo H. Karst. 75
C. matourensis Aubl. 67
C. purdiei Müll. Arg. 29
C. meridensis Croizat 77
C. rhamnifolius Humb., Bonpl. & Kunth 78
C. monachinoensis
C. sampatik Müll. Arg. 34
Jabl. 60
C. mutisianus Humb., Bonpl & Kunth 27
C. schiedeanus Schltdl. 49
C. nervosus Klotzsch
C. scutatus P. E. Berry 14
5
C. niveus Jacq. 48
C. sesmetralix Croizat 41
C. ovalifolius Vahl 8
C. sibundoyensis Croizat 35
C. pachypodus
G.L. Webster
C. palanostigma
Klotzsch
62
39
C. smithianus Croizat 42
C. sordidus cf Benth. 43
C. pedieellatus Humb., Bonpl. & Kunh 52
C. spiraeifolius Jabl. 72
C. polyearpus Benth. 40
C.zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSR
stipuliform is zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWV
J. Murillozyxwvutsrqponmlkjih
63
C. potaroensis
C. subsuavis Croizat
Lanj. 57
C. pseudofragrans
Croizat 58
15
C. trinitatis Millsp. 51
C. punctatus Jacq. 47
C. triqueter Lam. 55
C. pungens Jacq. 28
C. uribei Croizat 44