Milium

Miglio
Milium effusum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Poeae
Sottotribù	Miliinae
Genere	Milium
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Poeae
Sottotribù	Miliinae
Genere	Milium L., 1753
Specie
Milium atropatanum Milium effusum Milium pedicellare Milium schmidtianum Milium transcaucasicum Milium vernale

Milium L., 1753 è un genere di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (ex. Graminacee). È anche l'unico genere della sottotribù Miliinae Dumort., 1829.

Etimologia

Il nome del genere deriva da una parola latina per la pianta Panicum dichotomiflorum Michx. (tradizionalmente chiamata Panicum miliaceum) le cui specie sono simili a quelle del genere di questa voce.

Il nome scientifico del genere è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 1: 61 - 1753) del 1753. Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay" ( Anal. Fam. Pl. 64 - 1829) del 1829.

Descrizione

Il portamento
Milium effusum

Le foglie
Milium effusum

I fiori
Milium effusum

Spighetta generica con tre fiori diversi

• Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso (rizomatoso o cespitoso) con forme biologiche tipo terofita scaposa (T scap) o geofita rizomatosa (G rhiz) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono eretti, ascendenti, genicolati o decombenti. In queste piante non sono presenti i micropeli. Altezza massima: 180 cm.
• Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole e normalmente è chiusa.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; può essere corta o allungata; a volte è ialina.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari a lanceolate con margini paralleli; può essere piatta o leggermente conduplicata.

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Le spighette hanno dei pedicelli filiformi.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ellittico-lanceolate e compresse a livello dorsale, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un solo fiore senza estensione della rachilla. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore fertile.

• Glume: le glume, persistenti, disuguali, generalmente sono più lunghe dei fiori; sono membranose; gli apici sono ottusi, a volte mutuci, raramente mucronati; possono essere fortemente carenate; hanno da 1 a 3 nervature longitudinali.
• Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata; normalmente non è carenata.
• Lemma: il lemma, con forme ellittiche o ovate, liscio, a consistenza indurita e aspetto lucente, ha l'apice ottuso; ha 5 nervature longitudinali.

• I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi piumosi e distinti.

• I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo genere è relativa alle regioni dell'Eurasia temperata del nord e all'America del Nord orientale.

Specie della zona alpina

Delle 2 specie spontanee della flora italiana solamente la specie Milium effusum vive sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione della specie alpina.

• Specie: Milium effusum L..
• Comunità vegetale: Carpino-Fagetea sylvaticae (comunità forestali).
• Piani vegetazionali alpini: collinare, montano, subalpino e in parte quello alpino (oltre a quello planiziale).
• Substrato ecologico: Ca - Si.
• pH: neutro.
• Livello trofico: medio.
• Umidità: media.
• Ambiente: riposi del bestiame, tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali, praterie rase dal piano collinare a quello alpino, ontaneti verdi, saliceti subalpini, boschi di latifoglie, querceti submediterranei.
• Zona alpina: tutto l'arco alpino.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo genere (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Miliinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.

Questo genere comprende 6 specie (2 nella flora spontanea italiana).

Filogenesi

La sottotribù Miliinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).

La sottotribù Miliinae (monofiletica nell'attuale circoscrizione) appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 ") ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamato anche PAM clade) comprendente una decina di sottotribù tra le quali Poinae, Miliinae, Phleinae, Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altre ancora in fase di definizione come la sottotribù Avenulinae, Brizochloinea, alcuni cladi provvisori e il genere incertae sedis Arctopoa. All'interno della supersottotribù la sottotribù di questa voce è in posizione politomica con il gruppo denominato "ABCV clade" e alcune altre sottotribù. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):

• la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
• le spighette sono compresse lateralmente;
• i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
• l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:

• l'ilo è puntiforme;
• dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
• le lodicule sono prive di ciglia;
• l'ovario è glabro.

Per il genere di questa voce sono state trovate le seguenti sinapomorfie:

• le spighette sono compresse dorsoventralmente;
• la palea e il lemma sono induriti, lisci e lucenti.

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 14, 18 e 28.

Elenco delle specie

Il genere Milium attualmente è composto da 6 specie (per le specie europee è indicata la distribuzione):

• Milium atropatanum Maroofi, 2011
• Milium effusum L., 1753 - Distribuzione: Europa, Transcaucasia e Anatolia
• Milium pedicellare (Bornm.) Roshev. ex Melderis, 1952 - Distribuzione: Anatolia e Asia mediterranea
• Milium schmidtianum K.Koch, 1848 - Distribuzione: Transcaucasia e Anatolia
• Milium transcaucasicum Tzvelev, 1960 - Distribuzione: Azerbaigian e Armenia
• Milium vernale M.Bieb., 1808 - Distribuzione: Europa mediterranea, Transcaucasia, Anatolia, Asia mediterranea e Africa mediterranea

Specie della flora italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questo genere:

• Milium effusum L. - Miglio selvatico: l'altezza delle piante arriva a 4 - 12 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz); è una specie stolonifera; il tipo corologico è Circumboreale; gli habitat tipici sono i boschi di latifoglie, le radure e i cespuglieti; in Italia è una pianta rara e si trova su tutto il territorio fino ad una laltitudine di 1.600 m s.l.m..
• Milium vernale Bieb. - Miglio annuale: l'altezza delle piante arriva a 1 - 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Orofita - Mediterraneo; gli habitat tipici sono i boschi umidi e le siepi; in Italia è una pianta rara e si trova solamente al Centro e Sud fino ad una laltitudine di 1.500 m s.l.m..

Generi simili

I fiori del genere Milium sono molto simili a quelli del genere Panicum, ma in Milium è presente un solo un fiore per spighetta.

Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Miliarium Moench

Bibliografia

• Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
• Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 30 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
• Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 30 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
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• H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
• Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
• Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.

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Collegamenti esterni

• Milium EURO MED - PlantBase Checklist Database
• Milium eFloras Database
• Milium Royal Botanic Gardens KEW - Database