Revista Amazonica

Diciembre de 2020
Nueva época, Número 12

Alcance y política editorial Revista Instituto Amazónico de
Colombia Amazónica Editorial 5 Investigaciones Científicas
Ernesto Guhl Nannetti SINCHI
COLOMBIA AMAZÓNICA es una publicación anual, Carta de la Directora General 7
de carácter científico, que tiene como objeto Luz Marina Mantilla Cárdenas
Misión
fundamental la difusión de trabajos científicos TEMAS SOCIOAMBIENTALES Somos una entidad de investigación científica y tec-
que contribuyan al conocimiento de la región Hacia una Amazonia sostenible: ideas para una política pública 13 nológica de alto nivel, comprometida con la generación
Amazónica y al análisis de su problemática. Ernesto Guhl Nannetti, Alejandra Cifuentes de conocimiento, la innovación y transferencia tec-
Aunque Colombia Amazónica, como revista oficial La pandemia: una amenaza más sobre los pueblos indígenas de la Amazonia 39 nológica y la difusión de información sobre la realidad
del Instituto Amazónico de Investigaciones Juan Felipe Guhl Samudio, Omar Ruiz Nieto, Estefanía Luengas Bautista, Delio Mendoza Hernández, biológica, social y ecológica de la región Amazónica, con
Luis Fernando Jaramillo Hurtado, Elizabeth Riaño Umbarila. el fin de satisfacer las necesidades y expectativas de las
Científicas SINCHI tiene un particular interés en
Disminuye la velocidad de la deforestación, pero se agota la Reserva Forestal de la Amazonia 61 comunidades de la región, para lo cual contamos con tal-
análisis de la realidad de la Amazonia colombiana, Rodrigo Botero ento humano comprometido
tiene también una clara vocación internacional Vía al bosque amazónico ¿para qué y cómo? Preguntas clave 81
y está abierta a contribuciones de los países con Gloria Inés González, Luz Alejandra Gómez
quienes comparte la responsabilidad sobre la
Visión
BIODIVERSIDAD En los próximos 15 años, seremos la mejor institución de
región. investigación científica y tecnológica de carácter ambi-
Evaluación rápida de la diversidad de murciélagos (Mammalia: Chiroptera) en un gradiente
altitudinal andino-amazónico en el Parque Andakí (Caquetá, Colombia) 95 ental, de alta calidad y competitividad, comprometida
Alcance: La revista ofrece una tribuna para la Darwin M. Morales-Martínez, David Díaz con la región amazónica, sus actores y el país, para con-
comunidad académica nacional e internacional Mamíferos medianos y grandes de la transición Andino-Amazónica del Parque Andakí, tribuir en los procesos de desarrollo sostenible y lograr
interesada en los aspectos teóricos y prácticos municipio de Belén de los Andaquíes, Caquetá, Colombia 111 su reconocimiento a nivel nacional e internacional.
Natalia Atuesta-Dimian, Javier García-Villalba & Darwin M. Morales-Martínez
relacionados con la realidad biológica, social y
ecológica de la región amazónica.
Los peces del Camino Andakí en la transición andino-amazónica. Río Pescado (cuenca Estrategia
REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA Nueva época, Número 12

del río Caquetá). 125 El Instituto SINCHI desarrolla sus acciones misionales de
Su política constante es promover la difusión Juan David Bogotá-Gregory, Astrid Acosta-Santos y Edwin Agudelo-Córdoba acuerdo con el Plan Estratégico cuya finalidad es “La in-
de estudios que contribuyan a alimentar ese Riqueza y abundancia de organismos del suelo en el gradiente altitudinal Andino-Amazónico vestigación científica para el desarrollo sostenible”. Este
foro de discusión, así como circular información del Camino Andakí, Caquetá (Colombia) 145 Plan Estratégico se basa en las premisas: la investigación a
sobre metodologías, nuevas políticas y otras Clara P. Peña-Venegas, Daniel Castro, Daniela León largo plazo y la investigación con enfoque ecosistemico; y
publicaciones de interés sobre los aspectos Herpetofauna de la transición andino-amazónica entre los departamentos de Huila y Caquetá, está fundamentado en tres pilares que son: Generación de
Colombia 167 Conocimiento, Transferencia de Tecnología e Información.
relacionados con ecosistemas y recursos Doris L. Gutiérrez Lamus, Mariela Osorno-Muñoz, John D. Lynch y José Rancés Caicedo-Portilla.
naturales, sostenibilidad e intervención, modelos Los macroinvertebrados acuáticos de la región andino-amazónica colombiana: Camino Andakí,
de funcionamiento y sostenibilidad e integración departamento de Caquetá 191
regional, temas estos que han sido identificados Iván Gerardo González; Marcela Núñez-Avellaneda; María del Carmen Zúñiga
como estratégicos para la región de interés del Avifauna del Parque Andakí, piedemonte andino-amazónico, Caquetá-Colombia 205
Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI

Esteban Carrillo Chica & Xiomara Capera Espinosa
Instituto.
Algas perifíticas de los ríos del piedemonte de la transición Andino-Amazónica: Camino Andakí
Caquetá, Colombia 233
Yasmín Plata-Díaz y Marcela Núñez-Avellaneda
Diversidad florística en la cuenca media y alta del río Hacha, Municipio de Florencia (Caquetá) 249
Nórida Marín, Dairon Cárdenas, Nicolás Castaño & Sonia Sua
Diversidad florística del Camino Andakí, municipio de Belén de los Andaquíes (Caquetá, Colombia) 259
Nicolás Castaño, Dairon Cárdenas, Nórida Marín, Douglas Daly, Julio Betancur, Wilson Alvaro,
Andrés A. Barona-Colmenares , Sonia Sua & Miguel Peña
DOCUMENTOS HISTÓRICOS
Las fronteras entre Brasil, Colombia, Ecuador y Perú en la Alta Cuenca Amazónica como
protección u obstáculo para la explotación de riquezas naturales y de colonización 273
Otros puntos de vista en relación con la región Amazónica colombiana. Una investigación inglesa 285
Alcance y política editorial Revista Colombia Amazónica. Nueva época 291
INSTITUTO AMAZÓNICO DE INVESTIGACIONES REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA
CIENTÍFICAS SINCHI NUEVA ÉPOCA
No. 12. Diciembre de 2020
Miembros de la Asamblea General de Socios ISSN 0120-6222
- Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible
- Gobernación del Amazonas Editor
- Gobernación del Guaviare Ernesto Guhl Nannetti
- Gobernación del Caquetá Editora asistente
- Universidad de la Amazonia Coordinación de la producción editorial
- Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnología e Diana Patricia Mora Rodríguez
Innovación, Colciencias Jefe Oficina de Comunicaciones
- Instituto Colombiano Agropecuario, ICA
Consejo editorial
- Universidad Nacional de Colombia Edwin Agudelo Córdoba
- Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Francisco Armando Arias Isaza
Ambientales, Ideam Julio Carrizosa Umaña
- Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, Dario Fajardo Montana
Pablo Leyva Franco
Invemar Germán Alfonso Palacio Castañeda
- Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Eduardo Posada Flórez
Alexander von Humboldt Manuel Rodríguez Becerra
Carlos Alberto Rodríguez Fernández
Miembros de la Junta Directiva Fabio Buriticá Bermeo
Armando Sterling Cuellar
- Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible
- Gobernación del Caquetá Producción editorial
- Universidad Nacional de Colombia
- Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnología e Diseño y diagramación
Julián Hernández–Taller de Diseño
Innovación, Colciencias
- Universidad de la Amazonia Corrección de estilo
- Corporación para el Desarrollo Sostenible del Área del Isabel Trejos
Manejo Especial de La Macarena, Cormacarena
Traducciones
- Universidad Externado de Colombia Mauricio Salas Salcedo
Directora General Imagen cubierta
Luz Marina Mantilla Cárdenas Camino Andakí
Darwin Morales
Subdirector Científico y Tecnológico Fotografías
Marco Ehrlich Archivo fotográfico de la Expedición Colombia-Bio a la
Biodiversidad en la Transición Andino-Amazónica del
Subdirector Administrativo y Financiero Departamento de Caquetá. Un escenario de Paz en el
Postconflicto. Archivo Fundación para la Conservación
Diego Lizcano Bohórquez y el Desarrollo Sostenible FCDS. John Sánchez Gómez,
Jorge Luis Contreras, Diana Mora, Marcela Núnez, Xiomara
Capera, Astrid Acosta, Daniel Castro, Rodrigo Botero, Luis
Fernando Jaramillo y Alejandro Campuzano
Impresión
Equilatero Diseño Impreso
Prohibida su reproducción total o parcial sin autorización
expresa del Instituto SINCHI
Los conceptos expresados en los artículos no reflejan
necesariamente la opinión de los editores.
Contenido
Contenido 3
Editorial 5
Ernesto Guhl Nannetti
Carta de la Directora General 7
Luz Marina Mantilla Cárdenas
TEMAS SOCIOAMBIENTALES
Hacia una Amazonia sostenible: ideas para una política pública 13
Ernesto Guhl Nannetti, Alejandra Cifuentes
La pandemia: una amenaza más sobre los pueblos indígenas de la Amazonia 39
Juan Felipe Guhl Samudio, Omar Ruiz Nieto, Estefanía Luengas Bautista, Delio Mendoza Hernández,
Luis Fernando Jaramillo Hurtado, Elizabeth Riaño Umbarila.
Disminuye la velocidad de la deforestación, pero se agota la Reserva Forestal de la Amazonia 61
Rodrigo Botero
Vía al bosque amazónico ¿para qué y cómo? Preguntas clave 81
Gloria Inés González, Luz Alejandra Gómez
BIODIVERSIDAD
Evaluación rápida de la diversidad de murciélagos (Mammalia: Chiroptera) en un gradiente
altitudinal andino-amazónico en el Parque Andakí (Caquetá, Colombia) 95
Darwin M. Morales-Martínez, David Díaz
Mamíferos medianos y grandes de la transición Andino-Amazónica del Parque Andakí, municipio
de Belén de los Andaquíes, Caquetá, Colombia 111
Natalia Atuesta-Dimian, Javier García-Villalba & Darwin M. Morales-Martínez
Los peces del Camino Andakí en la transición andino-amazónica. Río Pescado (cuenca del río
Caquetá). 125
Juan David Bogotá-Gregory, Astrid Acosta-Santos y Edwin Agudelo-Córdoba
Riqueza y abundancia de organismos del suelo en el gradiente altitudinal Andino-Amazónico del
Camino Andakí, Caquetá (Colombia) 145
Clara P. Peña-Venegas, Daniel Castro, Daniela León
Herpetofauna de la transición andino-amazónica entre los departamentos de Huila y Caquetá,
Colombia 167
Doris L. Gutiérrez Lamus, Mariela Osorno-Muñoz, John D. Lynch y José Rancés Caicedo-Portilla.
Los macroinvertebrados acuáticos de la región andino-amazónica colombiana: Camino Andakí,
departamento de Caquetá 191
Iván Gerardo González; Marcela Núñez-Avellaneda; María del Carmen Zúñiga
Avifauna del Parque Andakí, piedemonte andino-amazónico, Caquetá-Colombia 205
Esteban Carrillo Chica & Xiomara Capera Espinosa
Algas perifíticas de los ríos del piedemonte de la transición Andino-Amazónica: Camino Andakí
Caquetá, Colombia 233
Yasmín Plata-Díaz y Marcela Núñez-Avellaneda
Diversidad florística en la cuenca media y alta del río Hacha, Municipio de Florencia (Caquetá) 249
Nórida Marín, Dairon Cárdenas, Nicolás Castaño & Sonia Sua
Diversidad florística del Camino Andakí, municipio de Belén de los Andaquíes (Caquetá, Colombia) 259
Nicolás Castaño, Dairon Cárdenas, Nórida Marín, Douglas Daly, Julio Betancur, Wilson Alvaro,
Andrés A. Barona-Colmenares , Sonia Sua & Miguel Peña
DOCUMENTOS HISTÓRICOS
Las fronteras entre Brasil, Colombia, Ecuador y Perú en la Alta Cuenca Amazónica como
protección u obstáculo para la explotación de riquezas naturales y de colonización 273
Otros puntos de vista en relación con la región Amazónica colombiana. Una investigación inglesa 285
Alcance y política editorial Revista Colombia Amazónica. Nueva época 291
Raudal Jirijirimo, Río Apaporis, Vaupés. Foto: Diana Mora
Editorial
Ernesto Guhl Nannetti
Editor general
D
esde su creación, Colombia Amazónica ha sido una reconocida plataforma para la difusión de
las investigaciones científicas acerca de las características culturales y naturales de la región
amazónica que hacen de ella un territorio con carácter estratégico para el país, la Gran Cuenca
Amazónica que comparte con ocho países, y para el planeta por los abundantes y esenciales servicios
ambientales para el control climático y la preservación de la integridad de la biosfera, que generan sus
ecosistemas.
A lo largo de estos años hemos sido reiterativos en afirmar que el reconocimiento de esta realidad
implica que las políticas públicas para el desarrollo de la Amazonia deben partir de la conservación de su
potencial ambiental regional y del aprovechamiento sostenible de sus recursos naturales, especialmente
de su extraordinaria biodiversidad.
Este nuevo número de la revista presenta los resultados de un cuidadoso trabajo de revisión del
conocimiento contenido en los 11 números ya publicados y de la organización y catalogación temática
de los artículos que contienen. Para cada categoría se preparó un documento síntesis y para facilitar la
consulta de esta extensa documentación, se diseñó una herramienta informática que permitió extraer y
clasificar temáticamente los principales problemas identificados por los autores y las recomendaciones y
propuestas que hacen para mitigarlos o solucionarlos. El objetivo es fomentar el diálogo entre la ciencia
y la política, alimentando las políticas públicas sobre la Amazonia con los resultados de la investigación
científica de sus realidades culturales y naturales.
Para mostrar los resultados de la falta de políticas y de gestión territorial adecuadas para el logro
de anteriores objetivos, uno de los artículos analiza la información sobre la deforestación en la parte
nororiental de la Amazonia entre 2019 y 2020, fenómeno que es el mayor proceso inductor de transfor-
mación de la región y la principal amenaza para su sostenibilidad. El artículo analiza los motores y las
causas de la deforestación y señala como, a pesar de los logros obtenidos recientemente para frenarla,
los más dinámicos y fuertes se mantienen activos. Para controlarlos propone fortalecer y ampliar la
coordinación de la institucionalidad que incide en la región, mediante una gobernanza articuladora y
activa, que permita contar con los instrumentos e integrar las diversas políticas sectoriales, nacionales
y regionales que se formulan de manera aislada y sin enfoque territorial.
En esta primera parte, que busca mostrar la necesidad de producir políticas públicas adecuadas a las
características de la región, se incluye también un artículo sobre los dramáticos impactos de la pandemia
del coronavirus en las poblaciones indígenas de la Amazonia, que puede tener un efecto demoledor sobre
ellas y sobre sus culturas, con la pérdida de conocimientos irremplazables para aprovechar sus recursos
sosteniblemente.
La revista presenta en su segunda parte los artículos escritos por los investigadores del Instituto
SINCHI e investigadores de instituciones aliadas acerca de las características y estado de la biodiversidad
en la zona de transición andino-amazónica en el departamento de Caquetá, como resultado de las
investigaciones adelantadas en desarrollo de la expedición del Camino Andakí, ubicado en el Parque
Natural Municipal con este nombre, en el municipio de Belén de los Andaquíes, la cual fue patrocinada
por éste Instituto y el Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnología e Innovación –COLCIENCIAS-,
hoy Ministerio de Ciencia, Tecnología e Innovación, a través del proyecto EXPEDICIÓN COLOMBIA-BIO A LA
BIODIVERSIDAD EN LA TRANSICIÓN ANDINO-AMAZÓNICA DEL DEPARTAMENTO DE CAQUETÁ. Un escenario de
Paz en el Postconflicto. Esta región a la que no se podía llegar como consecuencia del conflicto armado,
se encuentra en un excelente estado de conservación, lo que la convierte en un área de especial valor
para la investigación.
Los artículos contienen una completa visión panorámica de la biodiversidad en la zona y muestran
los resultados de los proyectos para investigar las diversas formas de vida flora, murciélagos, mamíferos
medianos y grandes, peces, herpetofauna, macroinvertebrados acuáticos, avifauna, algas perifíticas y
organismos del suelo.
En todos ellos, se reportan registros nuevos que destacan la importancia de la conservación de la
vertiente oriental de la cordillera Oriental como corredor biológico entre los Andes y la Amazonia y se
presentan los resultados de las variaciones en la abundancia y composición de la biodiversidad en función
del gradiente altitudinal.
Siguiendo la línea editorial de recuperar narraciones e investigaciones efectuadas, que pueden ser muy
útiles para explicar el presente, la revista trae en su tercera y última parte, dos textos relativos a temas
geopolíticos sobre las fronteras y los límites internacionales de Colombia con Brasil, Perú y Ecuador y a
formas de control territorial para el aprovechamiento de los recursos naturales, publicados en el libro
Las fronteras políticas y los límites naturales, del profesor Ernesto Guhl Nimtz, escrito en 1991.
El primero corresponde al capítulo dieciséis titulado: “Las fronteras entre Brasil, Colombia, Ecuador y
Perú en la alta cuenca amazónica como protección u obstáculo para la explotación de riquezas naturales
y de colonización” y el segundo, al capítulo dieciocho: “0tros puntos de vista en relación con la región
amazónica colombiana. Una expedición inglesa”.
En ellos se ponen en evidencia, una vez más, la tradicional y constante falta de presencia del Estado
colombiano y de sus servicios básicos en la región y las dificultades que aún hay que superar para estable-
cer políticas comunes entre los países limítrofes que permitan actuar en un frente unido ante la comunidad
internacional, para hacer posible una gestión territorial compartida que busque la conservación del
potencial ambiental de la Amazonia y evite el peligroso escenario que resulta de la aplicación de modelos
de desarrollo inadecuados y obsoletos.
Esperamos que este nuevo número de Colombia Amazónica se convierta en un instrumento que
aproveche los resultados de la investigación científica, para preservar la integridad del territorio de la
Amazonia y sus servicios ambientales en beneficio de sus habitantes, del país, de la Gran Cuenca y del
planeta.
Carta de la Directora General
Luz Marina Mantilla Cárdenas
Directora General
A
preciados lectores:
La revista Colombia Amazónica en su
nueva etapa ha sido una experiencia enri-
quecedora para el Instituto SINCHI. En el año
2006 al tomar la decisión de continuar con esta
publicación, la vimos como una revista de divul-
gación científica que entraría en los procesos de
indexación nacionales, un logro que se alcanzó por
varios años. Se buscaba además, responder a la
necesidad aún vigente para el Instituto, de contar
con un medio de difusión del conocimiento científico y de contribuir a apropiación social de la ciencia
generada en la Amazonia y sobre la Amazonia.
Con el acompañamiento de nuestro editor general, el doctor Ernesto Guhl Nannetti y del Consejo
editorial, que tiene unas calidades académicas y científicas inigualables, la revista ha ido evolucionando
para situarse como referente en temas de vital importancia para la Amazonia, desde la ciencia y el
tratamiento de las problemáticas socioambientales que se presentan en este territorio que comprende
casi la mitad del país.
Por una decisión editorial nos apartamos de la indexación, asunto importante, para situarnos en una
categoría de divulgación que nos ha permitido abrir convocatorias con un espíritu incluyente, en un
espacio que privilegia el conocimiento tradicional, narrado en la voz de los habitantes ancestrales de la
Amazonia, quienes desde su sabiduría nos muestran su visión de los fenómenos naturales, los lugares
sagrados y el uso de los recursos en la Amazonia, su territorio.
Nuestros investigadores publican, además, en revistas científicas indexadas de alto nivel como parte
de su compromiso institucional, lo que también aporta a los indicadores del país en producción científica
y al avance en la categorización de los grupos de investigación del Ministerio de Ciencia, Tecnología e
Innovación.
Colombia Amazónica se ha caracterizado por sus contribuciones a la política pública ambiental de
acuerdo con lo previsto en la Ley 99 de 1993, ha publicado artículos con propuestas de acciones para que
se conozca el territorio y se generen alternativas que nos lleven a mantener su sostenibilidad y alcanzar
el bienestar de sus habitantes con miras a una sociedad más resiliente.
La coyuntura mundial en la que nos encontramos por la pandemia, ha puesto de presente la necesidad
de tomar acciones concretas que frenen el deterioro ambiental de regiones como la que tenemos bajo
nuestra jurisdicción. En tal sentido, estamos adelantando proyectos que se incorporan dentro de las
Soluciones Basadas en la Naturaleza, lo cual, con certeza, será una contribución importante desde la
investigación científica para ofrecer respuestas a los territorios, con aportes significativos a la salud de
los ecosistemas que, a su vez, guardan una estrecha relación con la salud pública.
A largo de este período 2006-2020, hemos contado con una participación importante de nuestros
investigadores, quienes encuentran en la revista una oportunidad para aportar al objeto misional institu-
cional: “generar conocimiento sobre la realidad biológica, ecológica y social de la Amazonia colombiana”.
En sus páginas hemos mostrado los hallazgos de expediciones científicas, aportar al conocimiento de los
ecosistemas amazónicos, plantear alternativas para la conservación y el aprovechamiento sostenible de
la biodiversidad, abordar temas de desarrollo y ordenamiento territorial y hemos puesto de manifiesto
los riesgos que se ciernen sobre la región, entre otros aspectos.
También y por una iniciativa surgida en una de las reuniones del Consejo editorial, desde el número
4 publicado en 2011, contamos con una sección histórica que presenta cómo ha sido vista la Amazonia
por naturalistas, geógrafos, historiadores, militares, gobernantes, expedicionarios y diplomáticos,
entre otros personajes. En sus páginas se encuentran los orígenes de muchos fenómenos sociales y se
da cuenta de la importancia de esta región y de su riqueza natural y cultural.
Este número en particular, tiene un muy interesante recorrido por los 12 números publicados hasta
ahora y aporta valiosas ideas para la toma decisiones de política pública sobre esta región que, en
circunstancias como las actuales, cobra una mayor importancia por su ya conocido papel en el equilibrio
climático para el planeta.
También contamos con los resultados de la EXPEDICIÓN COLOMBIA-BIO A LA BIODIVERSIDAD EN LA
TRANSICIÓN ANDINO-AMAZÓNICA DEL DEPARTAMENTO DE CAQUETÁ: Un escenario de Paz en el Postconflicto,
mejor conocida como la Expedición Colombia Bio Andakí. Este proyecto financiado por Colciencias, hoy
Minciencias, nos dio la oportunidad de conocer la biodiversidad en un escenario único y no muy explorado:
la transición entre los Andes y la Amazonia. Son diez artículos que dan cuenta de la riqueza natural de
esta zona: flora, mamíferos, macroinvertebrados, avifauna, herpetofauna, suelo y fauna íctica. Nuestros
investigadores pudieron trabajar con científicos colombianos y extranjeros invitados a esta Expedición,
y establecer una vinculación muy importante de los pobladores locales, quienes acompañaron a los
expedicionarios y se formaron como guías científicos en un interesante ejercicio de apropiación social
del conocimiento y diálogo de saberes.
Por todo esto, como Directora General del Instituto SINCHI, es para mí motivo de orgullo presentar
el número 12 de nuestra revista Colombia Amazónica. Insto a nuestros lectores a que nos acompañen
y motiven la consulta de esta revista que ya tiene un importante cuerpo de conocimiento, sobre una
región que nos une y nos conecta con el futuro y con la vida.
Agradezco al Consejo editorial, a su Editor general y al equipo editorial por su trabajo y su pasión,
que hoy nos permite compartir con ustedes esta nueva edición de Colombia Amazónica.
Puerto en San José del Guaviare, San José del Guaviare, Guaviare. Foto: John Sánchez Gómez
Entrada Maloka, Comunidad Jirijirimo-Vaupés. Foto: Diana Mora
TEMAS
SOCIOAMBIENTALES
Paisaje Camino Andakí, Acevedo-Huila. Foto: Archivo Expedición Colombia-Bio Andakí
Hacia una Amazonia sostenible:
ideas para una política pública
Ernesto Guhl Nannetti1
Alejandra Cifuentes2
INTRODUCCIÓN Y OBJETIVO a través de la publicación de artículos científicos

resultado de las investigaciones desarrolladas por
Uno de los problemas principales de la región reconocidos investigadores y expertos del Instituto
amazónica es la falta de conocimiento sobre su y de otras instituciones.
realidad, que ha originado la equivocada relación Es importante destacar que Colombia Amazó-
que ha mantenido el país con ella a lo largo de su nica ha adoptado como política, la publicación
historia. El imaginario colectivo la ha visto como de artículos de autores indígenas, realizando la
un espacio desconocido y hostil, poblado por gru- “traducción” de los saberes y formas de expresión
pos indígenas dispersos y atrasados, por plantas verbal tradicionales a conceptos y lenguajes cien-
y animales extraños y por ambientes insalubres y tíficos occidentales, lo que facilita el diálogo entre
peligrosos. Desde el punto de vista económico se saberes, del que tanto se habla, pero sobre el que
ha entendido como un territorio para el extrac- tan poco se hace, bajo el entendido de que la visión
tivismo propiciado por intereses de los mercados y el avance hacia la sostenibilidad pueden enrique-
globales, como la cauchería, la explotación de cerse mucho con la articulación de los conocimien-
hidrocarburos y la minería que han sido bonanzas tos tradicionales con los conceptos y métodos de
pasajeras para algunos, pero que han dejado pro- las ciencias, en especial en un momento de crisis y
fundas heridas sobre sus culturas y en la integri- cuestionamiento del modelo de desarrollo vigente.
dad de sus ecosistemas. Después haber publicado una docena de
Aún hoy en día hay sectores de la población números, período durante el cual se consolidó el
que desconocen sus características culturales y objetivo buscado, se consideró que éste número de
naturales, que la definen como un territorio muy Colombia Amazónica debería recoger y analizar los
diferente a las otras partes del país, que hacen que resultados de estas investigaciones para proponer
requiera de una gestión territorial basada en crite- con base en ellos, ideas y aportes que contribu-
rios e instrumentos adecuados a ellas. Menos aún yan a formular políticas públicas para el manejo
se entienden sus potencialidades para el desarro- y aprovechamiento sostenible de la Amazonia
llo, ni la importancia de los servicios ambientales Colombiana, conservando su integridad biofísica
vitales que brindan a la estabilidad del clima y a la y cultural y el potencial ambiental regional, para
hidrología del territorio nacional. beneficio del país, de la gran cuenca y del planeta.
En 2006 el Instituto SINCHI tomó la decisión de En último término el propósito buscado es ali-
reactivar la revista Colombia Amazónica para con- mentar las políticas y decisiones relacionadas con
tribuir a cambiar esta situación y aportar a la sos- el futuro de la región, con informaciones y resul-
tenibilidad de la Amazonia, utilizándola como una tados de investigaciones científicas, facilitando el
plataforma para la difusión de sus características, diálogo entre la ciencia y la política.
1
Editor general Revista Colombia Amazónica
2
Ingeniera ambiental
ALCANCE Los códigos asignados a los autores se encontrarán
disponibles en la “Herramienta de Gestión del Conocimiento
Es indispensable reiterar que este trabajo no pretende formular de la Revista Colombia Amazónica (GCAM)” en https://sinchi.
una política pública para el desarrollo de la Amazonia que abar- org.co/revista
que todos los campos que puede cubrir un instrumento de esta De esta manera, el código de cada artículo se conforma como
naturaleza. Su campo de análisis es el conocimiento consig- se muestra en la Figura 1.
nado en la Revista desde la publicación de su Edición Especial
de 2006, hasta el número once publicado en 2018 y su objetivo CAS- IA 00 01
es contribuir a conocer y entender las características de la
región a partir de los trabajos y las recomendaciones hechas
por los autores, como reconocidos científicos y expertos. Con
Código del aut or: 01 Darío Fajardo
ello se busca identificar sus problemas y proponer ideas y líneas
estratégicas prioritarias que aporten a que la Amazonia, que Número de la revista: 00 Edición Especial (2006)
es la región más extensa y desconocida del país, se incorpore
Subcategoría temática: Institucionalidad
de manera sostenible a la vida nacional. La interpretación y el Ambiental y Política Pública
análisis de las propuestas son responsabilidad de los autores de
Categoría temática: La Gestión del Estado en la
este documento. Amazonia
METODOLOGÍA Figura 1. Código de los artículos
Los resultados de este trabajo responden a la aplicación de Fuente: Elaboración propia

una metodología, que integra las aproximaciones cualitativa y
Cuando el artículo es producto de un trabajo colectivo, el
cuantitativa, para sistematizar la información publicada en la
código contiene un asterisco (*) que indica que fue escrito por
Revista, identificar la distribución del conocimiento generado
más de un autor. Cuando existen dos artículos del mismo autor
por los autores desde el Instituto SINCHI y otras instituciones y
que pertenecen a la misma categoría y fueron publicados en el
por otros expertos en la región, establecer las áreas temáticas
mismo número de la Revista, para diferenciar su código se agregó
más desarrolladas, e identificar cualitativamente los principa-
en paréntesis el número dos (2) al final del código.
les problemas que afronta la Amazonia colombiana y las reco-
Para la clasificación y sistematización de los artículos se está
mendaciones y propuestas que se hacen para abordarlos.
desarrollando un motor de búsqueda denominado “Herramienta
El paso inicial consistió en clasificar los 138 artículos publi-
de Gestión del Conocimiento de la Revista Colombia Amazónica
cados, utilizando el Sistema de Clasificación Facetada3, que
(GCAM)” que estará disponible en https://sinchi.org.co/revista.
permite organizar de manera analítica y sintética la información
La herramienta permitirá al usuario interesado consultar
y así facilitar su búsqueda y comprensión. Para tal efecto, se
los artículos de acuerdo con su tema de interés, descargar la
definió una serie de categorías y subcategorías temáticas en
cartografía generada por los investigadores del Instituto SINCHI
las que se ubicó cada artículo asignándole un código (o faceta)
y de otras instituciones y examinar la bibliografía consultada
alfanumérico que integra las notaciones de los siguientes
para el desarrollo de las investigaciones publicadas en los
atributos:
artículos.
Teniendo en cuenta que la Revista incluye la publicación
1. Categoría temática: Indica el tema general que trata cada
de textos que relatan viajes y expediciones desarrolladas a
artículo y se representa mediante tres letras mayúsculas.
lo largo del tiempo en la Amazonia, se preparó la bibliografía
2. Subcategoría temática: Precisa el tema específico que trata
comentada de cada texto, en la que se sintetiza su contenido y
cada artículo y se expresa mediante dos letras mayúsculas.
los principales hallazgos de los viajeros.
3. Número de la revista: Se refiere al número de la revista en
Una vez clasificados los artículos, se realizó un análisis
el que el artículo fue publicado y permite identificar el año
cualitativo de sus contenidos con el objetivo de identificarlos
de su publicación.
principales problemas para cada una de las categorías señaladas
4. Código del(los) autor(es): Cada autor se identificó con un
en la Tabla 1, así como las recomendaciones y propuestas que
código numérico.
hacen los autores para abordarlos. En este proceso, también se
identificaron necesidades en diferentes áreas, como gestión del
Las Tabla 1 y 2 presentan los atributos que componen los
conocimiento, creación de políticas públicas, visión holística de
códigos asignados a los artículos.
la región, entre otras, que fueron clasificadas como problemas
o recomendaciones y propuestas de acuerdo con su contenido.
3
Desarrollado por el matemático y bibliotecólogo de origen indio Shiyali
Ramamrita Ranganathan
REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA

Nº 12 DE 2020
14
Tabla 1. Códigos de las categorías y Subcategorías temáticas
Código Categoría temática Subcategoría Código Temas específicos que abarca

Ecología y conocimiento de los
Conocimiento de EC Características de los suelos, flora, fauna, bosque, vegetación, biodiversidad.
Ecosistemas terrestres
CEA los ecosistemas
amazónicos1 Calidad del agua, dinámicas ecosistémicas de los ríos, fauna y flora acuática,
Ecosistemas acuáticos EA
hidrología.
Valoración de bienes y servicios Valoración económica, social y ecológica de los bienes y servicios ecosistémicos y
SE
ecosistémicos estrategias de reconocimiento como pago por servicios ecosistémicos.
Sistemas productivos Agroecología, aprovechamiento forestal sostenible, alternativas productivas soste-
Conservación y SP
sostenibles nibles, uso sostenible de los frutos del bosque.
CAS aprovechamiento
sostenible Conocimiento indígena para el desarrollo de sistemas de aprovechamiento sostenible
de la biodiversidad, técnicas indígenas para la producción agrícola como las chagras,
Conocimiento tradicional CT
principios ecológico-culturales indígenas que rigen las relaciones con el bosque
amazónico
Deforestación y cambios en el Deforestación, cambios en el uso del suelo, pérdida de biodiversidad y servicios
DS
uso del suelo ecosistémicos, expansión de la frontera agropecuaria.
Emisiones de GEI, efectos del aumento de la temperatura en la región como los incen-
Cambio climático CC
Riesgos sobre la dios forestales y las, alteraciones en los regímenes de precipitación, sequías, etc.
RSA
Amazonia Sobreexplotación y explotación Sobrepesca, minería legal e ilegal, tráfico ilegal de especies, pérdida de biodiversidad
SR
ilegal de recursos naturales y servicios ecosistémicos, exploración y explotación de hidrocarburos
Conflictos e impactos Contaminación hídrica, degradación de suelos, impactos a la salud humana, especies
CA
ambientales invasoras, conflictos ambientales, conflicto armado.
Intervención del Estado en el manejo de la Amazonia, fortalezas y debilidades del
Institucionalidad y política
La gestión del IA Sistema Nacional Ambiental de Colombia (SINA), políticas públicas en la Amazonia,
pública
GEA Estado en la historia ambiental institucional, normativa y legislación ambiental en la región.
Amazonia Conflictos transfronterizos, decisiones políticas a nivel de la Gran Cuenca de la Ama-
Aspectos geopolíticos AG
zonia, gobernanza ambiental regional y global.
Características de la población amazónica, educación, salud, lenguas, servicios
Diversidad cultural Aspectos socioculturales AS
públicos, arte rupestre, bailes culturales, costumbres, mitos y creencias indígenas
DCH e historia de la
Amazonia Aspectos históricos de la
AH Narraciones de viajeros en la Amazonia
Amazonia
Zonificación ambiental, áreas protegidas, resguardos indígenas, zonas de reserva
campesina, asentamientos humanos y urbanización, ordenamiento del territorio,
Ordenamiento territorial OT
tenencia de tierras, estructura agraria, regularización de la propiedad, planificación
Desarrollo y ordena- sectorial.
DOT
miento territorial
Índices de desarrollo humano de las comunidades indígenas, efectos de la imple-
Desarrollo en la región amazónica DA mentación del Acuerdo Final de Paz en la región, implementación de los PDET, reco-
mendaciones para la incorporación de la región amazónica al desarrollo nacional
Fuente: Elaboración propia
Tabla 2. Códigos y año de publicación de los 11 números de la Revista Colombia Amazónica analizados
Código Tema Año

00 Edición especial 2006
01 El futuro de la Amazonia 2008
02 Cambio climático 2009
03 Biodiversidad 2010
04 Los bosques de la Amazonia 2011
05 Energías alternativas 2012
06 Cooperación en la esfera del agua 2013
07 Sostenibilidad en la región amazónica 2014
08 Aspectos socioculturales y aspectos históricos de la Amazonia 2015
09 El futuro de la Amazonia: Riesgos sobre el territorio 2016
10 Parque Nacional Natural Serranía de Chiribiquete 2017
11 Riesgos en la Amazonia 2018
1
A pesar de que están íntimamente relacionados por su funcionamiento se decidió dividir los ecosistemas amazónicos en terrestres y acuáticos, con el fin de
identificar sus problemas específicos, así como las recomendaciones y propuestas para abordarlos.
Hacia una Amazonia sostenible: ideas para una política pública
15
De la misma manera se analizaron los editoriales de la Es necesario aclarar que lo anterior no significa que no
Revista, en los que se han realizado propuestas y sugerencias existan otros campos de acción complementarios para apoyar
de política pública para orientar la planificación y el manejo el logro de la sostenibilidad, pero que sin desarrollar los tres ejes
sostenible de la Amazonia colombiana. estructurales será muy difícil llegar a ella. Estos tres ejes son:
La complejidad de los temas ambientales y las interrelaciones
entre las múltiples dinámicas ecosistémicas, económicas y 1. La Conservación Integral (CI): entendida como el manteni-
sociales que se presentan en la región amazónica, hacen que miento del potencial de generación de los bienes y servicios
las propuestas para su planificación y manejo sostenible no ambientales necesarios para la vida y el funcionamiento
puedan considerarse de manera disciplinar y aislada; por lo social. Este eje busca no solamente la conservación de los
cual se realizó el análisis cruzado de las categorías establecidas, ecosistemas y sus bienes y servicios, sino generar nuevas
para identificar las interrelaciones entre ellas. Producto de prácticas, tecnologías y sistemas de producción y de con-
este proceso se elaboraron documentos de síntesis para cada sumo que reduzcan la carga humana sobre el mundo natural.
categoría en los que se incluyó la siguiente información: 2. El Ordenamiento Territorial y los Usos del suelo (OT):
entendido como un proceso de zonificación que busca la
5. Estado del conocimiento: presenta una breve síntesis del generación de territorios sostenibles de pequeña escala,
grado de participación de cada categoría temática con res- cuya acreción permite conformar territorios sostenibles
pecto a las demás, lo que permite ver la concentración del cada vez de mayor tamaño. Este eje delimita las vocaciones
conocimiento científico publicado en la Revista, así como los y potencialidades de las diferentes zonas del territorio y per-
temas específicos que se tratan y los autores que más han mite definir los posibles usos del suelo en función de ellas.
publicado en dicha categoría. 3. La Gobernanza para la Sostenibilidad (GS): consiste en la
6. Problemas: para cada categoría se relacionan los principa- aplicación de nuevas forma de gobernanza en redes, par-
les problemas identificados por los autores y se señalan sus ticipativas, flexibles y proactivas, que, partiendo del nivel
manifestaciones específicas en la región local, permitan configurar la sostenibilidad territorial. Este
7. Necesidades: se describen las principales necesidades eje implica la participación efectiva de los diversos actores
identificadas por los autores en dimensiones como vacíos presentes en el territorio y los mecanismos para generar
de conocimiento, falta de políticas públicas y visiones más acuerdos sobre su futuro que cuenten con la legitimidad
integrales de desarrollo para la región, entre otras, las cua- requerida y el apoyo de los interesados.
les se utilizaron para precisar tanto los problemas como las
recomendaciones y propuestas La Figura 2 muestra la interacción entre los problemas,
8. Recomendaciones y propuestas: incluyen las recomendacio- recomendaciones y propuestas identificadas por los autores
nes y las propuestas hechas por los autores, que constitu- con los ejes estructurales que son la base para la formulación
yen la base para la formulación de lineamientos de política de lineamientos de política pública para la planificación y el
pública para la planificación y el manejo sostenible de la manejo sostenible de la Amazonia colombiana.
Amazonia colombiana. La preocupación por el deterioro continuo y acelerado de los
9. Referencias cruzadas: con el fin de realizar un análisis indicadores de calidad ambiental y salud ecosistémica del planeta,
integral del conocimiento publicado en la Revista se iden- que están afectando la estabilidad y el funcionamiento de los
tificaron las recomendaciones y los problemas que abordan sistemas de la Tierra y las dificultades para la materialización
en más de una categoría. efectiva del desarrollo sostenible, han conducido al surgimiento
de nuevas ideas y propuestas que permitan cambiar el curso
Con el objetivo de extraer las ideas principales y hacer las hacia la insostenibilidad que estamos siguiendo. Dentro de
recomendaciones esenciales que surgen del contenido de los ellas se destaca la consolidación de sistemas territoriales
artículos para alimentar una política pública orientada hacia sostenibles que se basa en el concepto de que para que las
la sostenibilidad, estas se organizaron siguiendo el esquema actividades y los procesos socioeconómicos sean sostenibles, el
conceptual desarrollado en el libro El Impacto Humano: El requisito esencial y previo es que el territorio donde se realicen
Antropoceno en el Mundo y en Colombia4 que se basa en la idea también debe serlo.
de que el logro de la sostenibilidad de un territorio se soporta El objetivo principal de una política pública para la región
en tres ejes estructurales interrelacionados, sin cuyo desarrollo consiste en lograr que la Amazonia colombiana, teniendo en
simultaneo y coordinado la sostenibilidad no será posible. cuanta su diversidad, se convierta en un conjunto de territorios
sostenibles cada uno de los cuales debe entenderse como “un
producto social que resulta de la interacción dinámica entre
4
Guhl Nannetti Ernesto. (2020). El Impacto Humano: El Antropoceno en el las múltiples variables y procesos sociales y ecológicos, uno
mundo y en Colombia. El libro se encuentra en proceso de edición, su publi-
cación está prevista para el segundo semestre de 2020.
de los cuales es el desarrollo, que se realizan en un espacio

Nº 12 DE 2020
16
RECOMENDACIONES Y PROPUESTAS
Fragmentación de ecosistemas y degradación de hábitats
Pérdida de diversidad biológica
Procesos de colonización y urbanización no planificados

PROBLEMAS PRIORITARIOS
Aprovechamiento insostenible de los bienes y servicios ambientales
Concepciones inadecuadas del desarrollo y la planificación territorial de la Amazonia
Falta de integración y articulación de los países de la cuenca Amazónica para su manejo sostenible
Baja calidad de vida de los habitantes de la región
Efectos del cambio climático
Efectos socioambientales del conflicto armado y los cultivos ilícitos
Amenazas a las áreas protegidas
Debilidad institucional y de gobernanza
Conservación Ordenamiento
Gobernanza para
Integral Territorial y Usos
la Sostenibilidad
(CI) del Suelo
(GS)
(OT)
SOSTENIBILIDAD TERRITORIAL
Figura 2. Esquema de las relaciones entre los componentes para formular lineamientos de política pública para la planificación y el manejo
sostenible de la Amazonia colombiana
determinado, mediante los cuales se identifican, negocian y de reducción de la disponibilidad de bienes y servicios ecosis-
consolidan visiones sobre el futuro de ese territorio y se diseñan témicos indispensables como consecuencia de la pérdida de su
y ejecutan los planes y actividades para lograr el bienestar y biodiversidad.
la seguridad de su población en el largo plazo; es decir, que Como se anotó, esta degradación tiene efectos que sobre-
constituye la unidad territorial apropiada para buscar la pasan los límites de la región. Desde la escala nacional hay que
sostenibilidad como ‘orden deseado (Guhl Nannetti, 2020)5. tener en cuenta que la Amazonia, tiene un área que equivale
al 42% del área continental del país, aloja la mayor cantidad
de biodiversidad remanente en su territorio y provee servicios
RESULTADOS
ecosistémicos indispensables para el control climático y la hidro-
El análisis de los artículos permite concluir con claridad que los logía, lo que le confiere un papel estratégico para su futuro.
riesgos que amenazan la integridad biofísica y cultural de la
Amazonia son producto de un conjunto de vectores de cambio Distribución temática de la investigación
incontrolados que están degradando el potencial ambiental
Si el conocimiento contenido en Colombia Amazónica se consi-
regional rápidamente, transformándola en un territorio insos-
dera como una muestra representativa del que se genera sobre
tenible. Está condición se manifiesta en muchas dimensiones,
la región, salta a la vista que para comprender la complejidad
dentro de las cuales se destaca por su importancia la amenaza
de su problemática, es necesario enfatizar en campos de inves-
5
In press tigación aún poco desarrollados.
17
Como se muestra en la Figura 3, la clasificación de los artí- La categoría DCH contiene fragmentos de textos históricos
culos por categorías temáticas muestra una fuerte concentra- publicados en diferentes momentos de la historia de la región,
ción en las ciencias naturales. Así, las de Conocimiento de los por lo tanto, su análisis no puede desarrollarse siguiendo los
Ecosistemas Amazónicos y de Conservación y Aprovechamiento lineamientos establecidos para las demás categorías, es decir, no
Sostenible, corresponden al 55% del total, mientras que las otras es posible identificar problemas, necesidades, recomendaciones
cuatro categorías que tratan otros temas fundamentales para la y propuestas, por esta razón la síntesis de dichos textos se
sostenibilidad llegan al 45%. Esta distribución confirma la nece- desarrolla a partir de una bibliografía comentada como se
sidad de aumentar la producción de conocimiento en disciplinas muestra en el Anexo 1.
como las ciencias económicas y sociales y en ciencia política y
relaciones internacionales y en el análisis interdisciplinario para
comprender los problemas socioambientales en la región. Problemas prioritarios
La Amazonia presenta características extremas y muy propias
8% que la convierten en un contexto espacial muy particular, esto
CEA implica abandonar las políticas y formas de gestión del territo-
8% rio uniformes utilizadas en otras regiones y modificarlas para
32% CAS adecuarlas a las particularidades culturales y naturales de la
región, si se quieren aprovechar sosteniblemente.
12% RSA Como puede apreciarse en la Tabla 3, la aplicación de
la metodología adoptada arroja 11 problemas prioritarios
DCH
identificados por los autores de los artículos y los describe
17% GEA brevemente. La tabla también indica con cuales de los ejes
estructurales de la sostenibilidad está relacionado cada uno
23% de los problemas y las categorías temáticas en que aparece
DOT
mencionado.
Los “Documentos de Síntesis” elaborados para cada categoría
Figura 3. Distribución por categorías temáticas de los artículos temática describen los problemas de manera más amplia y
publicados en Colombia Amazónica
mediante la “Herramienta GCAM” podrán consultarse en los
Fuente: Elaboración propia textos de cada uno de los artículos que los incluyen.
Además, la formulación de la política pública debe tener en
El análisis por subcategorías temáticas hace aún más evidente cuenta que los problemas identificados son interdependientes,
esta necesidad. Temas tan cruciales como los conflictos ambientales por lo cual su solución debe considerar las relaciones y los
(CA), la institucionalidad y política pública (IA) y el desarrollo de la efectos cruzados entre ellos para tratarlos de manera integrada
Amazonia (DA), cuentan con el menor número de artículos. y encontrar soluciones que sean operativas y completas.
40
35
30
25
20
35
15
10
16
5 9 10 8 9
6 7 6 6 6 5 7
4 4
0
EC EA SE SP CT DS CC SR CA AS AH IA AG OT DA
CEA CAS RSA DCH GEA DOT
Figura 4. Cantidad de artículos publicados por subcategoría temática

Nº 12 DE 2020
18
Tabla 3. Síntesis de los problemas prioritarios identificados por los autores
Ejes para la sostenibili- Categorías temáticas en las que se

Problema Principales manifestaciones dad involucrados menciona
CI OT GOB CEA CAS RSA GEA DCH DOT
Deforestación y cambios en el uso del suelo
Incendios forestales
Fragmentación de Expansión de la ganadería
ecosistemas y degra- Contaminación del agua, los suelos y los ecosistemas por X X X X
dación de hábitats minería ilegal y cultivos ilícitos
Falta de claridad en la titulación de la tierra
Falta de control del territorio
Aumento de las especies en peligro (de acuerdo con las cate-
gorías de riesgo de la UICN),
Pérdida de diversidad Monocultivos agroindustriales y reducción de relaciones entre
biológica especies X X
Desequilibrio ecosistémico por la pérdida de biodiversidad y
proliferación de plagas
Ocupación del territorio por parte de colonos y desplaza-
Procesos de coloniza- miento de comunidades indígenas como consecuencia de la
ción y urbanización agroindustria X X X
no planificados Pérdidas culturales por urbanización sociológica
Falta de claridad en la titulación de la tierra
Extracción de recursos biológicos sin beneficiar a los habi-
Aprovechamiento tantes de la región.
insostenible de los Sobreexplotación y explotación ilegal de recursos naturales
bienes y ser vicios como la pesca X X X X
ambientales Minería
Caza y comercio de especies de fauna (carne de monte)
Visiones equivocadas sobre la Amazonia y enfoque extracti-
vista para su desarrollo
Aislamiento y falta de integración con la vida y la economía
nacionales
Políticas y planes de desarrollo sectorial contradictorios y
desarticulados, en explotación de hidrocarburos y minería,
vías, ganadería, agroindustria y ocupación del territorio
Concepciones inade- Desconocimiento y subvaloración de los valores y prácticas de
cuadas del desarrollo las comunidades indígenas y de su participación en la toma
y la planificación de decisiones X X X X X
territorial de la
Amazonia Confrontación entre las visiones del desarrollo nacional e
indígena, desarrollo de proyectos de infraestructura en
lugares sagrados, modelos de educación distantes de la
cosmogonía de los pueblos indígenas impuestos por el Estado
Falta de reconocimiento y reglamentación de la ETIS
Indicadores de bienestar humano inadecuados
Falta de nuevas categorías de áreas protegidas que incorpo-
ren la presencia indígena
Falta de integración regional de los países de la cuenca ama-
zónica para el manejo integrado de recursos compartidos, así
como para la elaboración de políticas trasnacionales para la
Falta de integración sostenibilidad de la Gran Cuenca
y articulación de los Tensiones fronterizas por el aprovechamiento de los recursos
países de la cuenca naturales X X
amazónica para su
manejo sostenible Falta de diálogo y concertación entre los países que confor-
man la triple frontera
Falta de posiciones regionales concertadas frente a la comu-
nidad internacional
Déficit y falencias en el acceso y la prestación de servicios
Baja calidad de vida públicos, servicios de salud, educación, acceso a Internet,
de los habitantes de teléfono X X X
la región
Presencia de altos índices de pobreza
19
Ejes para la sostenibili- Categorías temáticas en las que se
Problema Principales manifestaciones dad involucrados menciona
CI OT GOB CEA CAS RSA GEA DCH DOT
Alteración de los regímenes de lluvia
Impactos del aumento de la temperatura sobre la
biodiversidad
Efectos del cambio Presencia de eventos climáticos extremos
climático X
Impactos del cambio climático en el sistema alta
Amazonia-Andes
Afectación de los servicios ambientales de la Amazonia para
la regulación del clima global
Cambios en el uso del suelo
Deforestación, degradación de ecosistemas y pérdida de
biodiversidad
contaminación del agua y el suelo
Desplazamiento forzado de colonos por los grupos ilegales
Relaciones entre cultivos ilícitos, ganadería y deforestación
Impactos de la aspersión aérea con herbicidas especialmente
Efectos socioambien-
sobre los pueblos indígenas
tales del conflicto
armado y los cultivos Desplazamiento de actividades tradicionales como la pesca X X X
ilícitos por la siembra de coca
Desarrollo de actividades ilegales de alto impacto ambiental
como la minería y el tráfico de flora y fauna
Presiones sobre las áreas protegidas
Falta de presencia institucional en la región después de la
movilización de miembros de las FARC
Ocupación poco planificada por parte de disidentes de grupos
armados,
Causas de la transformación de las áreas protegidas como la
presencia de zonas minadas, corredores militares, cultivos
ilícitos
Colonización armada
Amenazas a las áreas
protegidas
Degradación de bosques X X
Ampliación de la frontera agropecuaria
Sustracción de reservas forestales
El PNNSCH y la ANEM son ejemplos críticos de áreas protegidas
en peligro
Baja asignación de recursos y medios para el desarrollo cien-
tífico, técnico y tecnológico de la región
Falta de considerar las características propias de la región en
la toma de decisiones, por ejemplo, en materia de gobernanza
ambiental internacional o en la formulación de políticas
públicas
Falta de integralidad en la concepción de la Amazonia y su
Debilidad institucio- interacción con la Orinoquía
nal y de gobernanza Propuestas erradas de regionalización de la Amazonia X
Relaciones de poder en los procesos de ordenamiento
territorial
Tributación de la tierra
Falencias de las Zonas de Reserva Campesina
(ZRC)
Dificultades de los resguardos indígenas como la falta de
reglamentación de las ETIS
Como puede apreciarse en la Tabla 3, prácticamente la totalidad territorial y usos del suelo, que estimulen la conservación de
de los problemas prioritarios están relacionados con deficiencias los ecosistemas y las formas de desarrollo novedosas y de bajo
en la gobernanza, 5 lo están con el Ordenamiento Territorial impacto, que articuladas con las formas tradicionales de gestión,
simultáneamente con la Gobernanza y 2 están relacionados con posibiliten el aprovechamiento sostenible de los recursos
la conservación integral, poniendo de presente la magnitud de los naturales en una escala significativa para el país.
impactos de la falta de una gobernanza sólida y clara en la región, El desconocimiento y el abandono de la región amazónica
lo que también impide el desarrollo de planes de ordenamiento por parte del Estado y de la sociedad se fundamenta en el

Nº 12 DE 2020
20
miedo a lo desconocido que ha inspirado las relaciones centro- La falta de presencia efectiva del Estado y sus servicios en
periferia, así como en la visión generalizada que se ha tenido la región y la falta de coherencia y articulación de las diversas
de este territorio, como un espacio inhóspito y conflictivo, que agencias del Estado con respecto a su visión del futuro de la
ha ofrecido bonanzas temporales con base en la explotación Amazonia se refleja en propuestas sectoriales de planificación
irracional de sus habitantes y recursos naturales. que han probado ser inconvenientes, y lleva a la necesidad de
La relación distante y poco interesada que el país ha tenido superar los enfoques simplistas y superficiales para planificar
con la Amazonia, no le ha permitido a los gobiernos nacionales la región y los usos del suelo de manera que se convierta en un
entender que es una región cultural y ecológicamente muy espacio para la innovación y la sostenibilidad.
diferenciada del resto del territorio nacional, lo que lo ha llevado Los efectos del cambio climático y las formas de desarrollo
a insistir en la implantación en ella esquemas de administración insostenibles que se vienen consolidando en la Gran Cuenca,
territorial inadecuados y a aplicar modelos de desarrollo a costa de la biodiversidad y del agua, como la minería legal
fundamentalmente extractivistas, inadecuados a la realidad e ilegal, la agroindustria y la apertura de vías, amenazan la
cultural y biogeográfica de la Amazonia, los cuales en vez de viabilidad de formular una geopolítica común por parte de los
aprovechar sosteniblemente sus excepcionales características países amazónicos para la conservación y el aprovechamiento
socio ambientales las degradan, agotando la posibilidad de sostenible de la región.
buscar formas de desarrollo que aprovechen su potencial como
generadora de servicios ecosistémicos y el uso sostenible de sus Recomendaciones
recursos renovables.
De la misma manera que se realizó la identificación de los
El modelo de desarrollo extractivista y globalizante que se
problemas prioritarios, se extrajeron las principales recomen-
está imponiendo en toda la Cuenca, se constituye en una real
daciones y propuestas hechas por los autores, las cuales se
amenaza para las fortalezas naturales de la Amazonia, que
complementaron con las que resultan del análisis de los edito-
son la base para el aprovechamiento sostenible de sus bienes
riales de cada uno de los números de Colombia Amazónica. De
y servicios ecosistémicos y para mantener las características
acuerdo con la metodología adoptada, las recomendaciones se
ambientales de los países que la conforman.
organizaron relacionándolas con los tres ejes estructurales de
La región se encuentra fuertemente amenazada por el avance
la sostenibilidad como se indica a continuación.
de los “proyectos de desarrollo”, origen de la deforestación y la
consecuente destrucción de la biodiversidad que conllevan; en
Con respecto a la gobernanza
especial la expansión de la frontera agropecuaria, la colonización,
la contaminación del agua resultante de la minería legal e ilegal, La propuesta de generar Territorios Sostenibles implica contar
los cultivos ilícitos y desde luego por el cambio climático. A estos con sistemas de gobernanza completamente novedosos y dife-
factores se unen los intereses que buscan modificar los límites rentes caracterizados por el trabajo en redes, que operan por
entre la Orinoquia y la Amazonia para dar espacio en ella a procesos más que por funciones, dotados de un carácter proac-
grandes proyectos agroindustriales y mineroenergéticos. tivo, adaptativo y flexible que permita hacer ajustes mediante
El camino de las bonanzas extractivistas, que tanto mal el seguimiento, la retroalimentación y el aprendizaje. Los
ha hecho a la Amazonia y a sus pobladores, es excluyente con responsables de dirigir y operar estos sistemas deben ser los
el escenario de la conservación y la generación de servicios actores más que los funcionarios (Guhl Nannetti, 2020).
ecosistémicos que apuntan a la sostenibilidad de esta región En este contexto, los autores consideran que para hacer de
única e irremplazable para el bienestar planetario. la Amazonia un Territorio Sostenible, la gobernanza de la región
La creciente necesidad de aprender de las sociedades en los niveles nacional y regional debe considerar las siguientes
tradicionales sus principios, relaciones con el mundo natural recomendaciones y propuestas generales:
y sistemas de vida, que han probado ser sostenibles, implica
reconocer su inmenso valor como casos independientes y En el nivel regional y nacional.
variados de la organización duradera de sociedades, que
respondan a las características socioculturales de la región. • El Estado colombiano debe comprender que una exitosa
La aplicación de las técnicas de producción agrícola incorporación de la Amazonia al desarrollo nacional, implica
aprendidas en los ecosistemas andinos, como resultado de las conocerla y entenderla como una región diferente del resto
políticas agrarias y territoriales durante finales de los 70, no del territorio nacional, tanto en lo cultural como en lo bio-
obtuvo los resultados esperados. La precipitada caída de los geográfico y que por sus características únicas y muy valio-
rendimientos se tradujo en el empobrecimiento generalizado sas, cuenta con potencialidades que le aseguran un futuro
de las ya deprimidas economías campesinas de la región, o promisorio si se conocen, se aprovechan y se respetan, o que
que facilitó la rápida implantación de los cultivos ilícitos de por el contrario que pueden desaparecer irreversiblemente
marihuana y coca generado deterioro ambiental y pobreza.
21
• La formulación de una política para el desarrollo de la Ama- En el nivel internacional
zonia con visión y metas diferentes de las de otras regiones
del país, debe basarse en las características propias que se • La dimensión espacial de la Gran Cuenca Amazónica como
derivan de su diversidad biológica, ecosistémica y cultural, macro región generadora de servicios ambientales de impor-
e integrar el conocimiento científico en la formulación de tancia planetaria otorga una importancia especial al campo
políticas públicas, los procesos de planificación y en la toma de las relaciones internacionales, entre los nueve países que
de decisiones. la conforman, con el fin de adoptar propuestas y posiciones
• El avance del conocimiento del entorno cultural y natural de de bloque frente a la comunidad internacional para que su
la región es fundamental para determinar las posibilidades preservación se convierta en un esfuerzo global, respetando
de aprovechamiento sostenible del territorio y sus atributos. la soberanía de los países de la cuenca y promoviendo la valo-
Es urgente que el Estado estimule y apoye la investigación ración de los bienes y servicios ambientales. Para lograr lo
científica y la producción de conocimiento como pilares anterior los autores hacen las siguientes recomendaciones
indispensables para mantener la salud de los ecosistemas y propuestas:
amazónicos y la conservación de su oferta de bienes y ser- • La integración geopolítica y la cooperación entre los países
vicios, que son esenciales para la regulación del clima en la que forman parte de la Gran Cuenca Amazónica son esenciales
Amazonia, el país y el planeta e investigar, conocer y valorar para su manejo sostenible, mediante acuerdos transfronte-
sus recursos, lograr su manejo sostenible y preservar la sobe- rizos y de gestión concertada en las cuencas compartidas.
ranía nacional. • La Organización del Tratado de Cooperación Amazónica ha
• Es muy importante aprovechar las fuentes de recursos finan- sido insuficiente para cumplir con estos propósitos, por lo
cieros existentes que pueden apoyar la investigación y que que se propone complementarla con una nueva organización
no han sido utilizadas para este propósito, como el Fondo que apoye a los países de la Gran Cuenca en la armonización
Nacional Ambiental, FONAM, el Fondo de Compensación de sus políticas para la conservación de la Amazonia, en el
Ambiental (FNA), el impuesto al carbono y las tasas, multas cumplimiento de las tareas y compromisos que debe realizar
y otros recaudos de las autoridades ambientales, entre otras cada uno de ellos para controlar sus impactos ambientales y
posibilidades. contribuir a su ejecución.
• Es crucial enriquecer las investigaciones científicas, arti- • En el marco de las preocupaciones mundiales por el cambio
culándolas con el conocimiento tradicional como fuente climático, resulta necesario que la comunidad internacional
fundamental para contribuir al propósito de generar un reconozca que es indispensable frenar el deterioro de la Ama-
territorio amazónico sostenible. Para ello es indispensable zonia para conservar sus servicios ecosistémicos esenciales
la reconstrucción y protección de las tradiciones, la cultura con alcance planetario y que contribuya efectivamente a su
y los sistemas de vida de las comunidades indígenas, recono- conservación.
ciendo la propiedad intelectual de sus aprovechamientos de • El futuro de la Amazonia está ligado al de sus bosques y a
la biodiversidad y de los conocimientos tradicionales. que se la reconozca como una región con un destino propio y
• La investigación científica y el monitoreo del territorio y sus diferente, generadora de servicios ecosistémicos y productos
atributos son esenciales para identificar y seguir los impactos tropicales derivados del aprovechamiento sostenible de su
de los Acuerdos de la Habana, sobre los ecosistemas amazó- biodiversidad, evitando a toda costa que este potencial se
nicos y orientarlos hacia la sostenibilidad. pierda de forma irreversible si se convierte en un espacio para
• Dada la debilidad y la falta de recursos de la institucionali- el desarrollo extractivista de gran escala. El conocimiento,
dad de la región, resulta necesario fortalecer la gestión del la investigación científica y la acción conjunta de los países
Estado en la formulación, implementación y evaluación de que conforman la Alta Cuenca Amazónica, son indispensables
políticas públicas adecuadas para su planificación y manejo para este propósito.
sostenible, estableciendo instancias de mayor jerarquía • La gestión del agua y la biodiversidad, constituyen un campo
encargadas de la articulación de la prestación de los servicios fundamental para la integración de los países amazónicos,
del Estado y la armonización de las relaciones socioculturales en especial de los de la Amazonia Andina, que bien podrían
en la Amazonia. desarrollar una geopolítica común basada en su conservación
• Para alcanzar estos objetivos, es necesario que el gobierno y aprovechamiento sostenible y como fuente de pago por
lidere un proceso en el que intervengan los múltiples actores sus servicios ecosistémicos, que cada día serán más vitales
de la región, ejerciendo una presencia inteligente, coordi- y escasos debido a la presión sobre el funcionamiento de los
nada, firme y respetuosa, basada en la investigación y el ecosistemas originada en la acción humana.
conocimiento de su compleja realidad cultural y natural y • Es de fundamental importancia entender la Triple Frontera
lograr aprovechar así su potencial como espacio para la paz como una región en la que los procesos de cooperación e
y la sostenibilidad. integración fronteriza con Brasil y Perú se hacen cada vez más

Nº 12 DE 2020
22
pertinentes, abandonando la tradicional idea del “miedo al de la región para el futuro sostenible son sus recursos renova-
vecino”, reemplazándola por un ambiente de integración, que bles especialmente el agua, sus ecosistemas, la biodiversidad y
reconozca y estimule la gran importancia de las relaciones los bienes y servicios que genera, al igual que los conocimien-
personales y grupales que constituyen la cotidianeidad de tos y formas de vida de sus habitantes tradicionales, que los
la región, a partir de la existencia de una historia común, han sabido utilizar sosteniblemente. En este sentido, los auto-
de recursos compartidos y fuertes dinámicas de interacción res establecen las siguientes recomendaciones y propuestas
entre las poblaciones. generales:
Con respecto al ordenamiento territorial • La Amazonia debe entenderse como una región de importan-
Contar con un ordenamiento territorial basado en la ciencia cia estratégica. Mantener su potencial ambiental es funda-
y el conocimiento y adelantado de manera participativa, que mental para todo el país, para la región y para el globo. De
zonifique la Amazonia de acuerdo con la vocación natural de su conservación y aprovechamiento sostenible dependen,
sus territorios y defina los usos del suelo posibles en ellos, es servicios tan fundamentales como su significativo aporte
otro de los ejes estructurales para planear una Amazonia Sos- al control climático global y al ciclo hidrológico de la región
tenible. Sobre este aspecto, los autores hacen las siguientes Andina colombiana.
recomendaciones y propuestas generales: • La conservación del potencial ambiental de la región implica
profundizar en la investigación de sus ecosistemas, su fun-
• El agua es esencial para definir el carácter de la Amazonia, no cionamiento y su aprovechamiento sostenible. El conoci-
solo como la región con la mayor oferta superficial de agua miento tradicional es un elemento clave para contribuir a
del planeta, sino por la importancia que tiene como eje fun- este objetivo.
damental de su funcionamiento biofísico y socioeconómico. • Una de las estrategias esenciales para frenar la deforesta-
El dinámico y poderoso ciclo hidrológico de la región y su ción es dar valor económico al bosque y a su conservación
extensa red hídrica son esenciales para guiar su proceso de de manera que sus habitantes se beneficien con ellas. La
ordenamiento territorial hacia la sostenibilidad. “creación de valor” es una herramienta fundamental para la
• El 65% del territorio amazónico colombiano está constituido conservación de la biodiversidad y de sus bienes y servicios,
por áreas de manejo especial; resguardos indígenas y áreas al generar ingresos y contribuir a la mejora de la calidad de
protegidas, y además existen vastos espacios no municipali- vida de la población, en especial de las comunidades indíge-
zados, todo lo cual configura una situación particular y dife- nas y campesinas.
rente a la del resto del país. Por tanto, es indispensable tener • De la misma manera, es fundamental avanzar en la búsqueda
en cuenta las implicaciones de esta situación en los procesos de fórmulas y métodos para desarrollar el aprovechamiento
de ordenamiento territorial que se adelanten en la región. sostenible de la biodiversidad a gran escala para las indus-
Desde esta perspectiva se considera necesario reglamentar y trias farmacéutica, cosmética y alimenticia.
poner en marcha las ETIS creadas por la Constitución de 1991. • La estrategia de “creación de valor”, se liga con las reco-
• De la misma manera es fundamental contribuir desde la mendaciones de la Misión de Sabios para el medio ambiente
ciencia y el conocimiento al desarrollo de los PDET, que son mediante el desarrollo de la bioeconomía y se debe apoyar
esenciales para la consolidación de los Acuerdos de la Habana en la articulación entre la ciencia más avanzada y el cono-
en la región. cimiento tradicional. La utilización de alianzas estratégicas
• Adicionalmente, las diversas instituciones sectoriales del con el sector privado nacional e internacional, constituye un
gobierno nacional se ocupan aisladamente en planear los escenario muy apropiado para lograr sus objetivos.
desarrollos de su competencia, creando una situación con-
flictiva y confusa. Es necesario, por tanto, adelantar una La Figura 5 muestra la relación entre las recomendaciones
planificación integrada del territorio desde la instancia de generales y los problemas prioritarios identificados por los
coordinación propuesta al tratar el tema de la gobernanza. autores.
Las recomendaciones específicas hechas por los autores
para cada eje estructural de la sostenibilidad se presentan en
Con respecto a la conservación integral el Anexo 1.
El tercer eje estructural de la sostenibilidad es la Conservación
Integral. Al contrario de la opinión general, las principales BIBLIOGRAFÍA
riquezas de la Amazonia no son sus recursos no renovables, Guhl Nannetti Ernesto. (2020). El Impacto Humano: El Antropoceno en
como el oro, el coltán y los hidrocarburos sobre los que está el mundo y en Colombia. Bogotá D.C.
concentrado el modelo extractivista que mueve interés nacio-
nal e internacional y muchas actividades ilegales. Las riquezas
23
RECOMENDACIONES GENERALES PROBLEMAS PRIORITARIOS
Integrar el conocimiento científico en la

Fragmentación de ecosistemas y degradación
formulación de políticas públicas, los procesos de
de hábitats
planificación y la toma de decisiones
Avanzar en el conocimiento de la ecología de los

ecosistemas terrestres y acuáticos amazónicos para Pérdida de diversidad biológica
su conservación y aprovechamiento sostenible
Aprovechamiento sostenible de la Procesos de colonización y urbanización no

biodiversidad planificados
Reconocimiento y valoración de la propiedad

Aprovechamiento insostenible de los bienes y
intelectual de la biodiversidad y los
servicios ambientales
conocimientos tradicionales
Desarrollo de acciones diferenciadas de Concepciones inadecuadas del desarrollo y la

mitigación y adaptación al cambio climático planificación territorial de la Amazonia
Fortalecer la gestión del Estado y de la institucionalidad Falta de integración y articulación de los

ambiental en la formulación, implementación y evaluación
de políticas públicas adecuadas para la planificación y el países de la cuenca Amazónica para su manejo
manejo sostenible de la región sostenible
Reconstrucción y protección de las tradiciones, Baja calidad de vida de los habitantes de la

la cultura y las formas de vida indígena región
Fortalecer los procesos de ordenamiento y

Efectos del cambio climático
planificación territorial de la Amazonia
Medidas y áreas propuestas para la Efectos socioambientales del conflicto armado

conservación de los ecosistemas de la región y los cultivos ilícitos
Promover la integración geopolítica y la cooperación

entre los países que forman parte de la Gran Cuenca Amenazas a las áreas protegidas
Amazónica para su manejo compartido
Incorporación de la región Amazónica al

Debilidad institucional y de gobernanza
desarrollo nacional
Ejes de la sostenibilidad territorial
Conservación Ordenamiento territorial y usos Gobernanza para la

integral del suelo sostenibilidad
Figura 5. Relación entre las recomendaciones generales y los problemas prioritarios identificados por los autores

Nº 12 DE 2020
24
ANEXOS
Anexo 1. Síntesis de recomendaciones y propuestas realizadas por los autores
Recomendaciones Ejes para la sosteni- Categorías temáticas

Recomendaciones bilidad involucrados en las que se menciona
y propuestas
y propuestas específicas
generales CI OT GS CEA CAS RSA GEA DCH DOT
Un mejor y más profundo conocimiento de la riqueza biológica del bosque
Amazónico permitirá abordar aspectos como el diseño de programas para el
manejo integral de los recursos, la formulación de planes de ordenamiento
territorial, el monitoreo y restauración de ecosistemas y ayudará a evaluar las
dinámicas ecológicas a largo plazo en cada una de las ecorregiones estratégi-
cas de la Amazonia colombiana. Un ejemplo puede ser aprovechar la metodo-
logía desarrollada por los investigadores del Instituto SINCHI para determinar
el tamaño y número de parcelas óptimo para estimar la biomasa aérea y los
contenidos de carbono almacenados en bosques naturales a escala local.
Las propuestas para coordinar una agenda de investigación integral para la
Amazonia colombiana deben pasar, en principio, por establecer un debate
amplio y creativo sobre el tipo de investigación apropiado para la región;
es decir, enfrentar los desafíos de la complejidad, de la interdisciplinaridad
de los saberes locales y las tradicionales y de la investigación participativa.
Uso de los índices de Integridad Biológica e Integridad Biológica de
Macroinvertebrados como soporte para la formulación de políticas públicas
para el manejo del recurso hídrico y el bosque amazónico.
Se sugiere el uso del método de valoración contingente que puede ser
aplicado como parte de un proceso de concientización en la planificación
del territorio, en el cual la población local visualice y se informe de las
afectaciones potenciales por los cambios de uso del suelo como conse-
Integrar el conoci- cuencia de actividades mineras, de infraestructura, crecimiento urbano
miento científico desordenado, entre otras.
en la formulación
La herramienta de mapificación y modelación de Servicios Ecosistémicos
de políticas públi- X X X X
InVEST, tiene gran potencial de aplicación en la identificación de áreas
cas, los procesos de
estratégicas para esquemas de Pagos por Servicios Ambientales.
planificación y la
toma de decisiones Se requiere desarrollar indicadores confiables que muestren la vulnerabi-
lidad de las comunidades indígenas amazónicas al cambio climático como
soporte para la toma de decisiones y el diseño de políticas de salud pública
enfocadas a la protección de estas comunidades y el ambiente.
El entendimiento de la estructura de la cadena de mercado de carne
de monte y la estimación de su contribución desde las áreas urbanas al
comercio total de ésta, es crucial para formular recomendaciones de uso
sostenible de fauna silvestre y contribuir a la línea base que sirva para la
gestión pública del recurso.
La identificación de especies alimenticias y la cuantificación de sus con-
tenidos nutricionales, aportará pautas para el diseño de programas de
manejo integral de los recursos naturales como fuente nutricional que
contribuya a la seguridad alimentaria de las comunidades indígenas y
colonos de la región.
Para fortalecer el área de investigación de asentamientos humanos se
proponen como estrategias crear las condiciones institucionales en la
región que permitan direccionar un proceso de desarrollo sustentable, que
garantice un manejo adecuado de la oferta ambiental, el mejoramiento de
la calidad de vida de sus habitantes y la permanencia de los distintos grupos
étnicos. En este proceso, resulta necesario iniciar nuevas indagaciones que
permitan comprender mejor y potenciar la capacidad de los resguardos
indígenas para la protección de la Amazonia.
Av anzar en el Profundizar en el desarrollo de estudios sobre genética de la conservación,
conocimiento de historia natural, biología molecular y preservación de especímenes.
la ecología de los Avanzar en el estudio de las dinámicas de los microorganismos del suelo
ecosistemas terres- en los bosques amazónicos; estudios sobre biomarcadores e interacciones
tres y acuáticos simbióticas. X X X
amazónicos para
su conservación y Profundizar en el conocimiento tradicional de los pueblos indígenas
aprovechamiento como alternativa para la conservación y aprovechamiento sostenible de
sostenible la biodiversidad.
25
y propuestas
A pesar de los grandes esfuerzos que ha realizado el Instituto SINCHI,
persiste la necesidad de desarrollar estudios para obtener datos más
detallados de la rica diversidad de los musgos, líquenes y hepáticas de la
región. También se debe profundizar en la diversidad florística en lugares
que han sido poco estudiados como la región Guyana en Colombia, o las
investigaciones del género Piper en zonas de alta importancia ecológica y
cultural como el departamento del Caquetá, una de las zonas que mayor
concentra esta especie.
Es necesario avanzar en el conocimiento del comportamiento de las plagas
que afectan la productividad agrícola y forestal de la región.
Futuros estudios deben centrar su atención en relacionar los efectos direc-
tos e indirectos de los incendios forestales con la pérdida potencial de
biodiversidad y los servicios ecosistémicos en la Amazonia colombiana,
como también calcular las emisiones de carbono producidas por estos
eventos, discriminando por tipo de cobertura vegetal afectada.
Profundizar el grado de conocimiento en lo referente a estudios botánicos
en los municipios que hacen parte del piedemonte amazónico.
Profundizar en estudios taxonómicos y biológicos en especial de insectos.
La ubicación y difícil acceso del PNNSCh hacen que el conocimiento de sus
ecosistemas y las especies que los componen sea aún incipiente, ya que la
Av anzar en el exploración científica del Parque apenas ha cubierto unas cuantas locali-
conocimiento de dades, si bien algunos trabajos han hecho descripciones generales de los
la ecología de principales ambientes del área protegida y la región de la cual forma parte,
los ecosistemas resulta necesario continuar el estudio de los ecosistemas en esta área (ej.
terrestres y acuá- Distribución de mamíferos, clasificación de los ecosistemas acuáticos).
ticos amazónicos Buscar alternativas para el desarrollo de estudios de la biomasa aérea de
para su conserva- manera más eficiente, así como para la evaluación de la tasa de crecimiento
ción y aprovecha- de los diferentes tipos de bosque, dado que la cuenca amazónica es uno
miento sostenible de los principales reguladores del clima a escalas global, continental,
(continuación) regional y local, es necesario investigar su dinámica hidrológica, climá-
tica, biogeoquímica y ecológica en un rango amplio de escalas espaciales
y temporales.
Desarrollo de investigaciones integrales que evalúen, por ejemplo, la
relación de las características físicas y químicas del Río Amazonas con la
conectividad ecológica de los ecosistemas de la región.
Desarrollo de estudios experimentales a mayor escala sobre el potencial de
los clones de caucho para su uso sostenible y el reemplazo de cultivos ilícitos.
Profundizar en el conocimiento sobre el aprovechamiento de especies
como la Flor de Inírida para expandir su producción y comercializarla a
nivel nacional e internacional.
Desarrollo de estudios cinéticos de las variables de Yuca Piririca y Arawana.
Desarrollo de estudios para el control de plagas, mejoramiento genético a
nivel regional y genética de la conservación.
Emprender investigación para identificar prácticas agrícolas apropiadas
sobre terrenos de altas pendientes como los de la Amazonia andina.
Mayores estudios sobre valoración económica de los servicios ecosistémicos.
Creación de sistemas de información y valoración para lugares que concen-
tran alta biodiversidad como el PNNSCH Continuar con mayores estudios
sobre el aprovechamiento de los conocimientos tradicionales para el uso
y conservación de la biodiversidad.
En la búsqueda del aprovechamiento sostenible de los bosques y su vegeta-
ción en la Amazonia colombiana, es necesario tener en cuenta y equilibrar
los elementos ecológicos, económicos, políticos y sociales procurando
que los recursos sean empleados de acuerdo con su vocación y capacidad
potencial. Este proceso no se puede desligar de la participación amplia y
efectiva de las comunidades indígenas.
Aprovechamiento
Se requiere mayor innovación en los sistemas productivos que permitan la
sostenible de la X X X X X X
comercialización de los frutos frescos amazónicos a otras regiones del país,
biodiversidad
conservando su calidad. Esto permitirá desarrollar una oferta de nuevos
productos y servicios derivados de la biodiversidad.
Incrementar los esfuerzos por promover la educación, la innovación, la
búsqueda del progreso y combatir la cultura extractivista, sustituyéndola
por una promoción de la cultura de la creación de valor, a partir de la rica
variedad del bosque amazónico.

Nº 12 DE 2020
26
y propuestas
En el departamento de Vaupés el turismo especializado y, en especial, el
aviturismo constituyen una de las actividades más promisorias por ser
sostenible y económicamente rentable.
Se deben integrar los conocimientos tradicionales sobre botánica para
el desarrollo de proyectos productivos, diferentes al aprovechamiento
maderable, pues los altos costos de extracción de maderas en los bosques
amazónicos, por el bajo número de árboles y la necesidad de recorrer
grandes distancias para obtener volúmenes comercializables, hacen que la
rentabilidad de este producto sea para los grandes empresarios e interme-
diarios en la cadena comercial, con poca reinversión de capital en la región.
Los mecanismos de pagos y compensaciones se pueden convertir en una
fuente de recursos para la implementación local–amazónica del desarrollo
sostenible.
De sistemas productivos sostenibles en la Amazonia, por ejemplo, para
identificar plantas nativas con algún grado de importancia y conocimiento
Aprovechamiento por parte de los usuarios para su incorporación en los sistemas agrofores-
sostenible de la tales en fincas de colonos y chagras indígenas.
biodiversidad
Se recomienda considerar los principios ecológico-culturales de los pue-
(continuación)
blos indígenas en el establecimiento de sistemas productivos sostenibles.
Los principios ecológico–culturales son una especie de decálogo que rige
las relaciones con la naturaleza, son los conceptos básicos que regulan
la acción de los humanos en cuanto al uso de la selva y sus recursos. Se
originan de la cosmovisión indígena, por lo tanto, constituyen conceptos
sencillos y poderosos, que muestran posibilidades para asegurar la con-
servación de la biodiversidad y el bienestar de las comunidades del bosque
húmedo tropical. Un ejemplo de lo anterior es el principio de reemplazar
que se fundamenta en la concepción de que para establecer la chagra se
requiere tumbar un pedazo de bosque, por lo tanto es necesario pedir
permiso a los “dueños” espirituales para su uso y a la vez reemplazar de
manera simbólica y en la práctica las especies silvestres que se tumban,
así como el principio ecológico cultural de bienestar, el cual aplicado a la
chagra establece que está, como expresión de madre de abundancia, ofrece
productos a lo largo de todo su ciclo, y cada producto cultivado tiene su
propio periodo de oferta durante el año.
Se requiere mayor difusión de la legislación actual sobre el uso de la
biodiversidad.
Desarrollar un sistema de protección de los conocimientos tradicionales de
la región, lo que requiere mayor difusión del significado de los Derechos
de Propiedad Intelectual con las comunidades indígenas que permita la
inclusión de los pequeños productores en la internacionalización de la
economía y garantice vínculos tradicionales de manejo y uso sostenible
de la biodiversidad, sin tener que renunciar a sus formas tradicionales de
producción.
Fortalecer la capacidad de liderazgo de las comunidades indígenas para
la protección de su conocimiento tradicional, así como para aprovechar
los conocimientos tradicionales en el uso sostenible de la biodiversidad.
Reconocimiento
y valoración de El diálogo y concertación con los pueblos indígenas a través del consenti-
la propiedad miento previo informado, como figura jurídica para reglamentar el acceso a
intelectual de la conocimientos tradicionales y la repartición de beneficios de los productos X X
biodiversidad y que puedan surgir de los procesos de investigación representa una condi-
los conocimientos ción indispensable para proteger los conocimientos tradicionales de los
tradicionales pueblos indígenas de la Amazonia.
El conocimiento tradicional que, durante años de experimentación e
innovación, han adquirido los pueblos indígenas, permite conservar las
diversas especies de plantas y transformar los productos en bienes comes-
tibles, medicinales, colorantes, cosméticos, entre otros, que además de
ser utilizados en la subsistencia de las comunidades pueden aprovecharse
en el comercio local.
La protección del conocimiento tradicional de las comunidades indígenas se
puede dar a través de las indicaciones geográficas, pues mientras los dere-
chos de copia y patentes tienen la intención de compensar las inversiones
realizadas para la innovación, las indicaciones geográficas recompensan a
los productores que invierten en el posicionamiento del producto a lo largo
de muchos años y que mantienen un alto nivel de calidad.
27
y propuestas
Adicional al uso de denominaciones de origen, se propone el uso de marcas
Reconocimiento colectivas y de certificación, como instrumento de soporte para la adopción
y valoración de de un sistema de protección de los conocimientos tradicionales asociados
la propiedad a la biodiversidad. En este mismo sentido, se podría establecer un sistema
intelectual de la de registro especial para las comunidades indígenas o para sus miembros
biodiversidad y individualmente considerados, para lo cual se requiere un estudio sobre los
los conocimientos conocimientos biotecnológicos indígenas existentes, los recursos naturales
tradicionales considerados como propios, entre otros temas, de esta manera, se podría
(continuación) hacer realmente efectivos los derechos de las comunidades indígenas sobre
los mismos.
Fortalecimiento de las capacidades regionales para el desarrollo de medidas
Desarrollo de de mitigación y adaptación.
acciones diferen- Considerar las formas de vida de las comunidades indígenas y su cosmovi-
ciadas de mitiga- sión en el desarrollo de proyectos REDD+. X
ción y adaptación Generación de biocombustibles a través de especies no alimentarias.
al cambio climático Se requiere profundizar la modelación de variables climáticas a nivel regio-
nal para la toma de decisiones.
Diseño de políticas públicas basadas en un proceso técnico científico apro-
piado para la región y acompañado de la consulta a los pueblos indígenas,
Acá resulta necesario considerar el desarrollo de un marco jurídico amplio
que regule las relaciones de la sociedad con la región amazónica más allá
de las disposiciones de la Ley 99 de 1993.
Es indispensable el desarrollo de una política pública que defina cuál es
el papel que la Amazonia juega en el desarrollo sostenible, la seguridad
ambiental y la geopolítica del país. Dicha política pública debe reconocer
la trascendencia de la región para la seguridad ambiental, la mitigación
y adaptación al cambio climático, y el desarrollo del país. A partir de esta
política se debería establecer los marcos regulatorios que permitan la
implementación de ella, y crear los instrumentos para la protección y uso
de las riquezas, fortaleciendo de paso los nexos con los países que también
están en esta región.
Formulación de una política de acción con los pueblos indígenas que des-
incentive la ganadería, la concentración de tierras y la ocupación y tala de
bosques para el desarrollo de cultivos ilícitos.
Incluir dentro del Plan de Acción Regional en Biodiversidad para el Sur de
la Amazonia la variable de cambio climático.
Fortalecer la ges- La normatividad que se expida para la Amazonia debe reconocer la exis-
tión del Estado y tencia del cambio climático y el papel que juega el derecho tanto en la
de la institucio- mitigación de este fenómeno como en la adaptación a él. Así las cosas,
nalidad ambiental se observa que el derecho sí tiene un papel que jugar para el desarrollo y
en la formulación, conservación de la Amazonia.
implement ación Es necesario generar un mecanismo de fortalecimiento y seguimiento de los
X X X X
y evaluación de compromisos del país en el marco de la Mesa Regional Amazónica.
políticas públicas Se requiere mayor presencia de las entidades de control encargadas de velar
adecuadas para la por el manejo de los recursos pesqueros.
planificación y el
Se destaca la necesidad de desarrollar una norma que regule las concen-
manejo sostenible
traciones de Hg en el agua dulce.
de la región
Se requiere mayor control institucional sobre el mercado informal de las
tierras en la región, por lo tanto, se sugiere la creación de una institucio-
nalidad pública con capacidad de definir rápidamente las áreas que deben
ser formalizadas e ingresadas al catastro de tierras.
Reconocer los avances de los pueblos indígenas en cuanto a la gestión y
descentralización político–administrativa por medio de las asociaciones de
Autoridades Indígenas, Aatis, y el establecimiento de las Entidades Terri-
toriales Indígenas, Etis, posibilitará nuevas formas de administración y de
cooperación interinstitucional in situ, en un enfoque de descentralización
para el buen gobierno.
Un aspecto que crea confianza y estabilidad en los procesos de concertación
con los habitantes de la región es el acompañamiento permanente por
parte de la institución a la comunidad, ello transmite credibilidad e interés
comunitario para avanzar en trabajos compartidos, por eso es necesario
reunirse con la comunidad, no solo una, sino varias veces para entender lo
que quieren y lograr transmitir desde la institución lo que se aspira trabajar.
Las instituciones capaces de resolver conflictos y perdurar en el tiempo son
aquellas que trascienden el diseño institucional y ven en los implicados las
capacidades para establecer soluciones conjuntas, que podrán generar
adaptaciones al diseño por los contextos determinados.

Nº 12 DE 2020
28
y propuestas
En las decisiones que se tomen y los proyectos que se deseen emprender con
las comunidades indígenas de La Chorrera se debe considerar que el proceso
de etnodesarrollo empleado en esta zona es producto de la gestión de los
dos cuerpos de autoridades: tradicional y neo–tradicional. Los primeros
dan cuenta y controlan las decisiones de orden individual, familiar, clánica,
etc. Mientras tanto, las autoridades neo–tradicionales se ocupan de las
decisiones del sistema de comunidades.
Las decisiones de política pública de los gobiernos deben superar las dife-
rencias epistemológicas entre el conocimiento científico y el tradicional,
y desarrollar estrategias que permitan que estos dos tipo de conocimiento
se complementen para avanzar hacia políticas de conservación y uso sos-
tenible de la biodiversidad más efectivas, cercanas y comprensibles por
toda la sociedad; en particular para impulsar procesos de transmisión de
los conocimientos tradicionales con mecanismos que favorezcan la fluidez
en su transmisión a las nuevas generaciones.
Teniendo en cuenta que el Estado colombiano se encuentra en la actuali-
zación de una política pesquera, ésta tiene que ser estratégica e integral y
debe tener la capacidad de visionar un desarrollo sostenible de la pesca en
la que prime la aproximación ecosistémica y la coordinación interinstitu-
cional, para cobijar con ella no sólo el aprovechamiento de los recursos en
sí, si no también, el cuidado de los ecosistemas acuáticos. En este sentido,
se requiere de un trabajo interinstitucional e internacional, en la búsqueda
de la sostenibilidad de una labor de alta importancia socioeconómica para
la región amazónica.
Los procesos inmediatos de ordenación de la pesca deben propender por
un ajuste consensuado de las artes, temporadas y lugares de pesca bajo
un contexto regional (autoridades, usuarios e interesados de los países
vecinos: Brasil, Ecuador y Perú), sumado a una mejora en la participación
Fortalecer la ges- y sensibilización que las autoridades pesqueras puedan realizar para el
tión del Estado y respeto de las disposiciones reglamentarias de la pesca para la Amazonia
de la institucio- por parte de los usuarios.
nalidad ambiental En lo que respecta a la consulta previa se recomienda conciliar los diversos
en la formulación, intereses de los actores, para lo cual se debe considerar una estrategia de
implement ación prevención, que cuente con todos los sectores, en especial, con las organi-
y evaluación de zaciones sociales e indígenas para fortalecerlos mediante la capacitación y
políticas públicas la información. Además, se propone que la Corte Constitucional, en aras de
adecuadas para la dar soluciones a las graves violaciones del derecho a la consulta previa que
planificación y el han sido visibles en los últimos años en la región, podría tomar la decisión
manejo sostenible paradigmática de declarar el estado de cosas inconstitucional en materia
de la región de consulta previa, lo cual permitirá ofrecer soluciones de fondo a esta
(continuación) problemática y asegurar el cumplimiento de este derecho fundamental.
En un nuevo esquema de responsabilidades para la región, las medidas
de autoridad deberán ir acompañadas de escenarios de participación y
concertación con autoridades, comunidades y organizaciones sociales,
que serán esenciales para la comunicación y divulgación de información de
gran importancia para el funcionamiento de las áreas protegidas como sus
límites, normatividad aplicable, objetivos del área y su zona amortiguadora.
El análisis de la reducción de la pobreza en la región y sus vínculos con el
ambiente deberá llevar a cabo una revisión de las políticas nacionales y
regionales de manejo de recursos, como también de otras políticas secto-
riales que impactan a la región Amazonia-Andes, con el propósito de lograr
un mejor entendimiento de las oportunidades y restricciones existentes.
Se recomienda activar de manera preventiva, en el mes de enero, los comi-
tés departamental y municipal de gestión del riesgo, con el fin de atender
de manera efectiva eventos de incendios forestales, así como continuar
el trabajo en alternativas agropecuarias de manejo del suelo sin fuego.
Para la Agencia Nacional de Tierras y demás instituciones competentes es
necesario priorizar el territorio Amazónico para realizar un ejercicio de
catastro multipropósito, que permita sentar las bases para los procesos
de formalización de la propiedad.
Para el Ministerio de Transporte, INVIAS, DNP y Gobernaciones es necesario
revaluar el modelo de accesos viales críticos (por ej. Calamar-Miraflores); se
deben redireccionar a soluciones intermodales y evitar la ampliación de la
frontera agropecuaria sobre los grandes resguardos del Vaupés.
Para el Ministerio de Agricultura, UPRA y DNP, se requiere definir las áreas
que serán formalizadas para agricultura campesina previamente a la asig-
nación agroindustrial, con el fin de evitar nuevos flujos de colonización
sobre áreas de conservación biológica o cultural.
29
y propuestas
Para el sector ambiental y agropecuario se requiere una iniciativa de gestión y
responsabilidad interinstitucional, que trascienda las competencias actuales
de Parques Nacionales, para afrontar el proceso de ocupación actual.
Para el Ministerio del Interior y la Agencia Nacional de Tierras, la focali-
zación en áreas de resguardos debe darse en la recuperación de las zonas
apropiadas ilegalmente, el retorno sostenido de sus poblaciones y la
fiscalización de la inversión pública que estimula potenciales procesos
de invasión, como ha ocurrido en los casos emblemáticos aquí señalados.
Con el fortalecimiento de los gobiernos regionales, la Amazonia tendrá
mayor presencia en la promoción de políticas de innovación tecnológica,
así como el establecimiento de fondos competitivos y otros instrumentos
de financiamiento de actividades de ciencia y tecnología.
Fortalecer la ges-
Es indispensable consolidar la gestión descentralizada, democrática y
tión del Estado y
eficiente del territorio Amazónico, sus recursos y sociedades, con el for-
de la institucio-
talecimiento de las capacidades humanas e institucionales para la toma de
nalidad ambiental
decisiones a nivel regional y nacional.
en la formulación,
implement ación En el caso del fallo que establece que la Amazonia es un sujeto de derecho
y evaluación de es claro que este tipo de razonamientos buscan incorporar la sociedad en
políticas públicas la naturaleza para darle el mismo valor a los derechos de aquel con esta.
adecuadas para la Sin embargo, la decisión al no adentrarse un poco más en la dogmática
planificación y el jurídica en desarrollar jurídicamente la idea termina siendo débil y todo
manejo sostenible se reduce a una contradicción intrínseca del argumento.
de la región En el proceso de poblamiento de la región amazónica, es donde las acciones
(continuación) del Estado bien podrían centrarse para compensar los abusos e inequi-
dades que por siempre han caracterizado las relaciones entre el Estado
y sus pobladores, en un contexto en donde la creciente demanda por la
prestación de servicios básicos de las ciudades ha sobrepasado la capacidad
de planificación de las entidades de desarrollo local.
A la fecha, la frontera agropecuaria ha sido producto de barreras geo-
gráficas y en otras del conflicto armado. En un escenario de posconflicto
resulta imperativo un acuerdo institucional, social e intersectorial sobre la
definición de la frontera, pero también sobre las bondades de concentrar la
presencia estatal, su prestación de servicios y los núcleos de poblamiento
con características apropiadas a la capacidad de carga de estos territorios
desde la perspectiva ambiental e institucional y sobre los mecanismos para
el crecimiento de la competitividad regional.
Adelantar procesos que desemboquen en la reafirmación de la identidad
cultural indígena, requiere desarrollar medidas para reducir el impacto
de la cultura occidental en las tradiciones culturales indígenas, generar
alternativas pedagógicas para promover una lectura más activa de los jóve-
nes indígenas y desarrollar formas de acompañamiento social que lleven
a acciones de fortalecimiento de los saberes tradicionales, fortalecer los
procesos de investigación adelantados por las comunidades indígenas y
revalorización cultural de las comunidades indígenas a través de proyectos
de valoración económica de la biodiversidad (ej. Plantas medicinales).
Destacar la importancia del conocimiento tradicional amazónico en el desa-
rrollo tecnocientífico futuro de la región, Lo anterior lleva a la necesidad de
promover su apropiación y protección de manera sistemática, como fuente
de sabiduría sobre el uso racional del bosque amazónico, en este contexto
Reconstrucción y es importante generar información sobre las alternativas para garantizar
protección de las la soberanía alimentaria en la región amazónica, dado que la dependencia
tradiciones, la cul- de especies domesticadas e introducidas ha empobrecido la dieta humana. X X X X
tura y las formas de
Generar un proceso académico y de investigación social participativa que
vida indígena
permita el diseño de indicadores de desarrollo humano sostenible (IDHS)
apropiados para los pueblos indígenas.
Conservar las tradiciones y expresiones culturales como la práctica del
Baile de Fruta (Yuak+), puesto que esto permite el fortalecimiento y la
valoración del conocimiento tradicional asociado a la biodiversidad, que
sustenta los modos de vida de etnias como los Uitoto, como parte de su
identidad cultural.
Se requieren adoptar medidas para detener la pérdida de diversidad lin-
güística en la región, a pesar de que muchas lenguas tienen una buena
vitalidad y se transmiten a las nuevas generaciones, existen señales de
peligro y se debe construir su sostenibilidad. Entre estas están las lenguas:
wayuu, kogui, arahuaco, wiwa, tule o cuna, barí, uwa, sikuani, curripaco,
puinave, cubeo, tucano, wounan, embera, ingano.

Nº 12 DE 2020
30
y propuestas
El ordenamiento político administrativo no responde a las características
de la Amazonia, por lo tanto, en el proceso de planificación ambiental de la
región se deben considerar los desafíos para el ordenamiento del territorio,
los cuales implican reconocer la territorialidad indígena de la región, crear
los instrumentos que permitan incorporar al desarrollo nacional las áreas
aún conservadas de la región.
Se requiere la formulación de una política pública sobre ocupación y
urbanización para la región. Lo anterior se sustenta en que en materia de
ordenamiento territorial es importante señalar; si la Ley 388 de 1997, mal
conocida como de ordenamiento territorial, pues se titula sobre reforma
urbana, puede ser aplicada en su concepción y desarrollo a toda la región
de la Amazonia. Si se analiza el Artículo 1 de dicha Ley, se podría pensar
que es difícil aplicarlo a una región en la que la mayoría del territorio no es
urbanizable, y se podría afirmar que está casi naturalmente ordenado. La
Amazonia no puede ser vista en forma compartimentalizada por unidades
de territorios municipales, sino como un todo, es decir como una región
geoestratégica. Mientras no se reflexione en torno a la necesidad de una
legislación especial para la Amazonia en materia de ordenamiento territo-
rial, estaríamos pretendiendo hacer coincidir un círculo con un cuadrado.
Un tema que sebe ser prioritario para fortalecer los proceso de ordena-
miento y planificación territorial de la Amazonia es el del régimen tribu-
tario de las entidades territoriales. Pareciera que los recursos provenientes
de la nación no son suficientes. En materia de impuesto predial es evidente
que no aplican los mismos criterios que en otras partes del país; es obvio
que en municipios cuya extensión territorial no está compuesta por pro-
piedad privada no habría posibilidad de obtener recursos provenientes del
For talecer los gravamen a la propiedad inmueble. Otro tanto puede ocurrir con impuestos
procesos de orde- como los de industria y comercio, ya que dichas regiones no tienen una
namiento y plani- vocación industrial. El tema de regalías podría ser contrario a los objetivos X X X
ficación territorial de conservación. Es necesario explorar otra forma para que los tributos
de la Amazonia puedan contribuir al desarrollo de la Amazonia, como sería el caso de fijar
impuestos para que sean cancelados por el resto del país, teniendo en
cuenta que dicha región es importante para la nación entera.
La racionalización de la propiedad y uso de la tierra es indispensable para
el desarrollo sostenible de la región, lo anterior se puede lograr mediante
medidas fiscales que graven el uso inadecuado de las tierras y la sanción
efectiva a la apropiación indebida de las mismas, todas ellas desarrolladas
dentro del propósito estratégico de un ordenamiento ambiental territorial
guiado por la utilización y ocupación de los suelos según sus vocaciones,
que al mismo tiempo regule las presiones sobre los ecosistemas más vul-
nerable como los que componen buena parte de la Amazonia.
Las herramientas tecnológicas utilizadas en los procesos de ordenamiento
territorial no deben ser ajenas a la comunidad, al contrario, deben con-
vertirse en instrumentos de apoyo a las comunidades locales para la toma
de sus decisiones.
Los procesos de ordenamiento y planificación del territorio Amazónico
deben integrar las concepciones de los pueblos indígenas sobre lo que
significa ordenar el territorio, para ellos significa ordenar el conjunto de
relaciones sociales, culturales, políticas y económicas, “es ordenar todo
lo que implica la vida de los que habitan en él”. Dado que el espacio terri-
torial es compartido, se enmarca en las formas de manejo al interior de
cada grupo como las del contexto regional o espacio chamanístico; para
los indígenas, el manejo de los recursos tiene un “carácter multiétnico y
regional basado en la referencia mítica de que a cada grupo le corresponde
una tarea y lugar específico por el cual debe velar y responder ante los
dueños mitológicos comunes, de cara a todos los grupos allí asentados.
31
y propuestas
Se propone una visión amplia y futurista de la conservación de la región
amazónica, que va más allá de las áreas protegidas y de considerarla como
un espacio para aplicar modelos agropecuarios tradicionales o como campo
para actividades extractivas insostenibles. La propuesta busca entenderla
como proveedora de servicios ambientales de importancia global y como
fuente de materia prima para el aprovechamiento sostenible de la biodi-
versidad, con lo cual se implantaría en la región un modelo económico
armónico con sus características y potencialidades naturales y culturales.
La nueva estrategia de desarrollo sostenible amazónico, a la luz de la
experiencia y los estudios, debe basarse en dos ejes estratégicos: I. Alta
prioridad a las áreas intervenidas y degradadas para desarrollar competi-
tivos sistemas de producción con sostenibilidad, mitigar los impactos del
deterioro ambiental y frenar la tala de bosques primarios y II. Desarrollar
alternativas económicas de las áreas con escasa o ninguna intervención,
basadas en el uso sostenible del bosque y dando valor agregado al ecosis-
tema y sus servicios.
La zona de transición andino-amazónica representa una zona de especial
protección al presentar endemismos de especies de Piper.
El manejo de los agro paisajes es fundamental debido a que la biodiversidad
en estos está fuertemente influenciada por el tipo y por la intensidad de
las prácticas culturales que en ellos se realice, los sistemas de producción
denominados “selvas de caucho” o “sistemas agroforestales complejos de
caucho” resguardan especies sensibles a la deforestación y especies espe-
cialistas en hábitos alimenticios, lo cual puede ser utilizado en programas
de conservación, donde además de aprovechar su uso productivo es posible
rescatar su potencial ambiental para proveer hábitats que proporcionan
nichos similares a los de un bosque y que favorezcan con la conectividad
ecológica en las zonas de mayor intervención antrópica en la Amazonia
colombiana.
Medidas y áreas Establecer sistemas de producción agroforestal y sistemas de regeneración
propuestas para natural para la producción de caucho representa una estrategia de conser-
la conservación de vación de la biodiversidad de las aves y de los servicios ecosistémicos que X X X X X X
los ecosistemas de estas prestan como la polinización, la dispersión de semillas y el control
la región de insectos plagas.
Teniendo en cuenta que la localidad del Doncello-Caquetá es la que más
presenta diversidad de aves en los sistemas productivos de caucho, esta
zona representa un punto importante para la implementación de sistemas
productivos sostenibles.
Se sugiere reforzar todas las iniciativas de conservación en las subcuen-
cas del Meta y el Guaviare, considerando nuevas áreas de preservación o
mejorando las estrategias de control ambiental de las respectivas entidades
ambientales. Otra subcuenca que requiere de un especial interés es Alto
Meta, ya que más de la mitad de sus coberturas han sido transformadas y
es la tercera subcuenca con mayor número de especies registradas.
La protección de las especies de murciélagos es indispensable para conser-
var el estado de salud del bosque tropical, en la medida en que contribuyen,
de forma directa o indirecta, en el mantenimiento o regeneración de los
bosques porque consumen frutos, semillas y polen, por lo tanto, favore-
cen los procesos de dispersión de semillas y de polinización de plantas de
diferentes estratos.
Teniendo en cuenta que el PNNNSCh representa el refugio más extenso e
importante para las dos especies de nutrias con distribución simpátrica en
la Amazonia colombiana, es indispensable continuar con las estrategias de
conservación que permitan el buen estado de salud de los recursos hídricos
de la zona, particularmente en Papunaua, situado al norte del departa-
mento en el área de endemismo de Imerí, donde hasta el momento no se ha
realizado el primer inventario de avifauna. Igualmente, los esfuerzos deben
enfocarse hacia ecosistemas pobremente muestreados, como las sabanas,
los afloramientos rocosos, los tepuyes y los bosques inundables, o que
no han sido inventariados en absoluto como los cananguchales. Además,
se deben hacer inventarios en ambos lados del río Vaupés, para entender
su contribución biogeográfica a la diversidad de aves del departamento.

Nº 12 DE 2020
32
y propuestas
Producto de más de 10.000 modelaciones estadísticas realizadas por los
investigadores del Instituto SINCHI se recomienda que las parcelas de 0,25
a 1.0 hectáreas son apropiadas para realizar las estimaciones de biomasa
aérea eficientemente, a través del establecimiento de pocas unidades
muestrales. No obstante, se observa que para alcanzar el error requerido en
las estimaciones de carbono (+/- 10% con 95% de confianza), por ejemplo,
en proyectos forestales REDD (reducción de emisiones por deforestación y
degradación de los bosques) sería apropiado emplear un tamaño de parcela
de 0,25 ha (50 m x 50 m), puesto que este tamaño permite realizar esti-
maciones del promedio de la biomasa aérea y, por ende, de los contenidos
de carbono asociado.
Los nuevos retos que plantea la denominación y reconocimiento como
patrimonio mundial del PNNSCH, traerán mayores desafíos y deberes, entre
ellos el de la investigación científica, así como hacer más efectiva la toma
de decisiones en este sitio de gran complejidad.
La gestión local es todo un desafío para la conservación, toda vez que
implica crear y consolidar la gestión pública y en ella la gestión ambiental
pública, lo que implicaría reconocer y preparar a las Asociaciones de Auto-
ridades Indígenas Tradicionales (AATIs) como autoridades ambientales.
Para avanzar en la conservación de los ecosistemas amazónicos, se debe
promover, en primera instancia, la búsqueda de condiciones favorables
Medidas y áreas
para el establecimiento de una relación fructífera entre el saber científico
propuestas para
y el saber tradicional y así poder aportar desde sus concepciones los fun-
la conservación de
damentos para la solución o control de problemas de interés común, como
los ecosistemas de
es el caso de la pérdida de biodiversidad.
la región
(continuación) La posibilidad de establecer incentivos a la conservación, a partir de las
nuevas propuestas de pago por servicios ambientales y proyectos REDD+
puede convertirse en herramientas fundamentales para la conservación; sin
embargo, la implementación de estos mecanismos implica la consideración
de aspectos culturales, sociales y políticos en conjunto con los aspectos
económicos que se encuentran en un estado más avanzado de desarrollo.
Es ampliamente conocido que las áreas protegidas son una figura de con-
servación importantísima, pero necesitamos ir más allá frente al desafío
del cambio climático, lo cual requiere de la conservación de amplios ecosis-
temas continuos como los que ya posee Colombia en la Amazonia y Chocó
biogeográfico. La definición de nuevas figuras de conservación, protección
y adaptación al cambio climático son una alternativa para la mitigación,
por lo que el reconocimiento jurídico y la creación de condiciones de gober-
nanza local para el manejo de los bosques con las autoridades indígenas
es un desafío viable, se propone la valoración y conservación basada en la
comunidad (CBC) como una forma de realizar la valoración económica de
las plantas medicinales en la Amazonia.
En las zonas transformadas de la región (cerca del 10 %), debe reorien-
tarse el uso del territorio hacia un modelo agroambiental basado en la
oferta natural de los ecosistemas y en la producción forestal comercial y
sostenible, enriqueciendo rastrojos principalmente, con la aplicación de
la propuesta de restauración productiva del Instituto SINCHI
Para poder plantear acciones reales de desarrollo sostenible en la cuenca,
se debería crear una instancia suprarregional que oriente sobre las tareas
y compromisos que debe realizar cada país para controlar sus impactos
ambientales y armonizar las políticas y acciones para la conservación de la
Amazonia. Este es un desafío de la política internacional, ya que “el cuidado
del territorio es una tarea compartida”.
Promover la inte- La Amazonia colombiana, a pesar de su gran importancia para el país, es
gración geopolítica apenas una pequeña parte de la gran cuenca del Amazonas que comparti-
y la cooperación mos con nueve países, por lo cual carece de interés planetario por sí sola.
entre los países Esto supone que para actuar coordinadamente en la región deben existir
mecanismos y acuerdos que permitan hacerlo y adoptar posiciones conjun- X
que forman parte
de la Gran Cuenca tas en cuanto al futuro de la región frente a la comunidad internacional. El
Amazónica para su Tratado de Cooperación Amazónica es el instrumento multilateral que hoy
manejo compartido día busca este propósito, pero es débil y limitado para presentar la cuenca
como una región de interés planetario por los servicios ambientales que
presta en diversos campos, en especial en lo relativo al cambio climático.
Si no se trabaja desde la visión de la cuenca en su conjunto, basándose en
la ciencia y la tecnología y respetando las visiones y objetivos particulares
de los diversos países, su futuro será la continuación de las tendencias
actuales hacia la degradación y la pérdida de su potencial para un desarrollo
sostenible.
33
y propuestas
Los intereses de la agenda internacional de Colombia no se pueden esta-
blecer únicamente por los temas de seguridad nacional, como el tráfico
de drogas, se hace necesario entender que con una agenda diversificada
en asuntos que incluyan prioritariamente la temática ambiental-social,
se tendría una perspectiva diferente de solución a los problemas de orden
público y al fenómeno de las drogas ilícitas.
Para que la integración latinoamericana pueda darse es necesaria la
micro integración, es decir, la integración entre las poblaciones en niveles
básicos y cotidianos, independientemente de su nacionalidad. La Triple
Frontera entre Brasil, Colombia y Perú es muestra de cómo esos procesos
de integración toman relevancia en el estudio de la integración regional y
la pertinencia de pensar la Amazonia como una región compartida. Brasil
y Perú representan dos actores importantes para entender la Amazonia
colombiana, pues son dos de los países con los que Colombia comparte el
territorio que le da el carácter de amazónico. En este sentido se resalta la
importancia de los vecinos Brasil y Perú en la comprensión de las realidades
de la Amazonia colombiana y de los procesos de integración y cooperación
fronteriza.
En el caso de la Amazonia, pero especialmente de la Triple Frontera,
los recursos naturales, en especial el agua, adquieren relevancia en los
procesos de integración fronteriza. Así, en los estudios de frontera toma
relevancia la subárea de utilización de los recursos y la existencia de estos
en áreas de disputa, cuyo ejemplo común es la existencia de ríos interna-
cionales, donde la utilización del agua por un Estado puede afectar el uso
Promover la inte- por otro Estado de ese recurso tan preciado.
gración geopolítica
El río Amazonas, como río internacional, tiene una gran importancia
y la cooperación
para los países de la triple frontera porque representa un sistema hídrico
entre los países
extraordinario, un sistema de transporte y comunicación entre los cen-
que forman parte
tros poblados de la región fronteriza y ciudades como Iquitos o Manaos
de la Gran Cuenca
y, además, constituye un patrimonio compartido por los tres países. Sin
Amazónica para su
embargo, contrario a otros casos de ríos internacionales, en la Amazonia
manejo compartido
no existe una administración compartida de recursos, pese a que esa región
(continuación)
constituya un sistema regional donde el agua pertenece a todos los que la
conforman, aspecto que debe ser priorizado.
Para el Ministerio de Ambiente sería deseable trabajar en una agenda de
investigación trinacional sobre los impactos regionales acumulativos de
obras de infraestructura, desarrollo energético y ampliación de la frontera
agropecuaria y estrategias de mitigación temprana. Los desarrollos pre-
vistos en esta zona de la Amazonia son de una gran envergadura y pueden
constituir un impacto acumulativo con las intervenciones de las economías
ilegales presentes, de grandes dimensiones no deseadas.
Colombia y los países vecinos tendrán que mejorar la gobernabilidad de sus
autoridades pesqueras y ambientales, en aras de promover una acertada
gobernanza regional sobre los recursos acuáticos y diseñar estrategias
y regulaciones que superen una aproximación meramente jurídica para
basarse en resultados de investigación ecológica, social y bioeconomía
sobre los recursos ícticos, que involucre la participación de gremios y los
grupos de base que los utilizan o que son beneficiarios de ellos.
El ordenamiento de la pesca y el uso sostenible de este recurso no se logra
con acciones locales, resulta indispensable formular planes binacionales
o incluso trinacionales, pues las dinámicas ecológicas de los ríos y de las
especies en una parte de la cuenca están interconectadas con otras, por
ejemplo el área de desove de los peces puede estar ubicada en un país y su
explotación intensiva puede reducir su población y por tanto la oportuni-
dad para los pobladores de otras partes de la cuenca localizada en países
diferentes de obtener el recurso.

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34
y propuestas
Acuerdos intersectoriales para la ubicación de las zonas especializadas
de la matriz minero-energética que incluyan la concentración de núcleos
poblacionales asociados a esta actividad y la definición de políticas de com-
pensación ambiental y social acordes con la conflictividad que se aprecia
alrededor de los actuales enclaves.
Procesos de educación, formación y capacitación para transformar el capital
humano disponible en las comunidades rurales hacia nuevas formas soste-
nibles de uso y transformación del territorio.
Planificación territorial de la conectividad de transporte según los acuer-
dos de frontera agropecuaria y con la zonificación del territorio para la
determinación de potencialidades ambientales y económicas. El desarrollo
del plan vial terciario deberá incorporar conceptos como la evaluación
de impactos acumulativos y sinérgicos de los conglomerados viales, así
como la evaluación y estrategias para el mantenimiento de la conectividad
ecológica.
Desarrollo de acuerdos para la atención de grupos comunitarios, tanto
Incorporación de indígenas como campesinos, que deseen formalizar las actividades de
la región amazó- minería en áreas focalizadas y con control gubernamental, bajo están-
X
nica al desarrollo dares y mecanismos que permitan una reconversión de la actual forma de
nacional extracción que se desarrolla en el territorio.
Exclusión de la actividad minera en territorios en que culturalmente la
minería sea contraria a la cosmovisión indígena.
Fortalecimiento de la investigación con participación local en el uso de la
diversidad, así como en la reglamentación de los beneficios compartidos
producto del desarrollo de esta investigación.
Elaboración de un plan regional de mediano plazo para el desarrollo del
ecoturismo con participación comunitaria en las áreas del sistema de
Parques y sus zonas amortiguadoras que presenten valores naturales con
demanda potencial diversificada del mercado nacional e internacional.
Consolidación de las estrategias de reducción de la deforestación y de
emisiones con participación comunitaria y generación de beneficios eco-
nómicos de largo plazo por esta actividad con mecanismos financieros
nacionales e internacionales.
Definición de una frontera agropecuaria y sectorial e impulso a la forma-
lización de tierras.
35
ANEXO: BIBLIOGRAFÍA COMENTADA DE LOS TEXTOS HISTÓRICOS PUBLICADOS EN COLOMBIA
AMAZÓNICA DESDE LA EDICIÓN ESPECIAL DE 2006, HASTA EL NÚMERO ONCE DE 2018.
1.1 DCH-AH03149: La Amazonia conservada: 1.3 DCH-AH05: Capítulos XXIII y XXIV del libro Del
sueño y legado del profesor Thomas van der Hammen Orinoco al Amazonas de Alexander von Humboldt
Describe la historia de vida, la experiencia y la contribución Corresponde a los capítulos XXIII y XXIV del libro Del Orinoco al
científica del profesor Thomas van der Hammen al conocimiento Amazonas de Alexander von Humboldt, en los que se describe el
y conservación de la Amazonia desde su llegada a Colombia en recorrido de Humboldt con Bonpland y el Padre Zea por el río
1951. Inicia con una reseña de su primera visita al río Apaporis, Casiquiare, el cual posee una singularidad que lo hace especial
un trabajo encargado por el entonces Servicio Geológico Nacio- al unir las cuencas de los ríos Orinoco y Amazonas, lo cual le
nal y que para la época se consideró como toda una aventura, otorga unas particularidades en cuanto a diversidad ecosisté-
pues el Apaporis era sólo una mención geográfica totalmente mica que son únicas.
desconocida. Esta travesía en lo profundo de la selva dejó una En estos capítulos, Humboldt explica la importancia de la car-
huella imborrable en el profesor van der Hammen, pues no solo tografía fluvial y del uso de la correcta toponimia para entender
exploró y describió la geología, los suelos, el agua y la vegeta- lo intrincado de los afluentes del río Orinoco, cuya dificultad es
ción de la región, sino que además convivió exitosamente con mayor dado que los indígenas le otorgan diversos nombres al
el mundo indígena, aspecto que resultó determinante durante mismo río. El Capítulo XXIII inicia con la narración de Humboldt
toda su vida y más delante se vio reflejado en sus trabajos de acerca de su travesía por el río Negro, que los conduce a él, a
arqueología y antropología en diversas partes del país. Bonpland y al padre Zea por las aguas de este río caracterizado
Finaliza con un recuento del proyecto Ecoandes, liderado por pasajes tan oscuros como su nombre tanto por el color de las
por el profesor van del Hammen, que ha sido considerado como aguas como por lo plomizo de su cielo. Se describen también los
rasgos de los pueblos indígenas, sus costumbres alimenticias, su
uno de los estudios más ambiciosos de los Andes colombia-
forma de vida y el trabajo de colecta de especies de fauna y flora,
nos, al integrar aspectos geomorfológicos y de suelos, clima
y los hallazgos de minerales realizados a lo largo de su viaje, el
y vegetación de las tres cordilleras del país y la Sierra Nevada
cual ha sido considerado como una expedición de importancia
de Santa Marta.
vital para el conocimiento de esta región que conecta a la Orino-
quia con la Amazonia, a través del bello y singular río Casiquiare.
1.2 DCH-AH04: Viajes de exploración del General
Don Rafael Reyes y sus Hermanos, Don Néstor y Don
1.4 DCH-AH06: Capítulo del libro Viajes pelo
Enrique, en algunas regiones de la América del Sur
Amazonas e Rionegro de Alfred Russell Wallace
Muestra un recuento de los viajes de exploración del General
Presenta un capítulo de libro Viajes pelo Amazonas e Rionegro
Don Rafael Reyes y sus Hermanos, Don Néstor y Don Enrique,
publicado en 1853 por Alfred Russell Wallace, quien, como
en algunas regiones de la América del Sur, desde el Pacífico al
resultado de sus observaciones durante diferentes expedicio-
Atlántico, en los inmensos territorios que riegan el Amazonas y
nes por diversas partes del mundo, concibió paralelamente con
sus afluentes y el Paraná y los suyos. Darwin la Teoría de la Evolución. El capítulo publicado corres-
El aparte presentado fue tomado del libro A través de la Amé- ponde al detallado reconocimiento del río Vaupés y de sus rau-
rica del Sur. Exploraciones de los Hermanos Reyes, publicado en dales que hizo este notable naturalista inglés en su expedición
1979 por la Flota Mercante Grancolombiana, como parte de una en busca de las cabeceras del río Negro.
iniciativa para destacar los esfuerzos realizados por diferentes Adicionalmente a sus observaciones en el campo de las cien-
colombianos orientados a construir el país y buscar oportu- cias naturales, tales como la distinción entre los ríos de agua
nidades de progreso para su población. Específicamente, el blanca, de agua clara y de agua negra, las cuales se mantienen
texto corresponde al informe que fue presentado por el General en la actualidad en las investigaciones científicas de los ríos de
Reyes en la Segunda Conferencia Internacional Americana en la Amazonia, Wallace registró las costumbres de diversos gru-
México el 30 de diciembre de 1901. Contiene información sobre pos indígenas que encontró en su recorrido, como los pueblos
los pobladores, los lugares de interés para la explotación de indígenas del Río Negro, los cuales habían sido amestizados, sin
recursos, y los recorridos realizados por Reyes y sus hermanos embargo, mantenían su propia lengua, así como sus artesanías
en 1875. También se incluye el mapa que acompaño el informe, y la mayoría continuaba viviendo en malocas en las riberas altas
realizado por el General Reyes, en el cual se muestran las vías del río. Wallace fue el primero en preparar un mapa del curso del
existentes, tanto ferroviarias como fluviales y las proyecciones Vaupés, el cual no fue publicado en el libro Viajes pelo Amazonas
de estas, propuestas por el General con la intención de conectar e Rionegro sino en 1906 en su libro Mi Vida. El mapa también se
los territorios. incluye en el número 6 de la revista Colombia Amazónica.

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36
1.5 DCH-AH07156: La historia de la significaba “cerro o roca donde se dibuja”. A partir de una sín-
exploración en la Amazonia con énfasis en las tesis de las diferentes expediciones que se han realizado en la
herborizaciones y la investigación botánica Amazonia, además de presentar características de los Carijona,
el autor describe sus aportes para la elaboración de los mapas
Describe la historia de las exploraciones de la Amazonia con
de la serranía del Chiribiquete, como la Cuarta Partida de Lími-
énfasis en las herborizaciones y las investigaciones botáni-
tes realizada en la segunda mitad del siglo XVIII por Francisco
cas. Se presenta un recuento de los antecedentes históricos
Requena, con el propósito de definir las fronteras con el impe-
del descubrimiento del río Amazonas a mediados del siglo XVI
rio portugués en los territorios amazónicos. Quizás el primer
por Francisco de Orellana, quien recorrió su curso durante dos
mapa en que aparece una descripción muy precisa del sector
años. También describe las expediciones a la cuenca amazónica
realizadas por diferentes naturalistas que siguieron la ruta que hoy corresponde a Chiribiquete y al noroccidente amazó-
de Orellana, como el francés José de Jessieu, miembro de la nico colombiano fue el elaborado por Tomás Cipriamo de Mos-
expedición comandada por Charles Marie de La Condamine, quera bajo el nombre de Carta de la República de N. Granada.
quien buscaba quinas en Loja o el italiano Gaetano Osculati, Finaliza con una descripción de la declaración de la Serranía
cuyo principal interés eran los insectos, pero también recogía como un área protegida bajo la figura de Parque Nacional Natu-
musgos y hepáticas que resultaban de interés para muchos ral en 1989.
especialistas europeos.
Continúa presentando una síntesis del primer acercamiento 1.8 DCH-AH11202: El nombre de
a la Amazonia por el territorio colombiano, por el médico y Amazonia: traducción frente a tecnología
naturalista panameño Sebastián López Ruiz, quien recorrió el
Presenta una reflexión sobre el origen del nombre de la región
camino abierto por los indígenas Andaquíes que comunicaba
Amazonia y un breve recuento de los aspectos históricos que
el valle del Magdalena con la ceja de la cordillera y continuaba
antecedieron a la pronunciación y escritura de la palabra Ama-
hacia el actual territorio del Caquetá. Finaliza con una descrip-
ción de los nuevos exploradores que recorrieron la región como zonia sin acento, como la consulta realizada por el capuchino
Juan Isern en 1865, quien fue miembro de la Comisión Científica catalán Marcelino de Castellvi, fundador del Centro de Investi-
del Pacífico; Gustav Wallis, quien se estableció en Popayán y gaciones Lingüistico-Etnológicoas de la Amazonia Colombiana
viajó al río Zamora en busca de orquídeas y otras plantas de su al padre Félix Restrepo en la que se mencionaba la conveniencia
interés; el viaje de los hermanos reyes a comienzos del siglo de nombrar a la Amazonia sin acento, o la consulta realizada
XIX, quienes recorrieron cerca de 400 millas, partiendo desde en 2018 a la Academia Colombiana de la Lengua en la que se
Pasto y culminando en el Atlántico; la expedición científica al dice que están permitidas las dos formas de acentuación de la
Caquetá y el Yagé asignada al naturalista bogotano Rafael Zerda palabra Amazonia, sin embargo se precisa que la forma Amazo-
Bayón, entre otras. nia (sin acento) es más estudiada en el uso general, tanto en
España como el América.
1.6 DCH-AH08216: La expedición
Orinoco-Amazonas (1948-1950) 1.9 DCH-AH11: Reportaje sobre el Putumayo
Corresponde a la descripción de la primera parte de la expe-
del Consul General Casement a Sir. Edward Grey
dición Orinoco-Amazonas realizada entre el 6 de mayo y el 6 Presenta un resumen del informe que envió Roger Casement
de agosto de 1949 por el poeta, editor, escritor y explorador al primer ministro del Imperio británico, Edward Gray, sobre
francés Alain Gheerbrant. Entre 1948 y 1950, Gheerbrant reco- los resultados de sus viajes de inspección a las caucherías del
rrió un extenso territorio selvático entre Colombia, Brasil y Putumayo, en el que muestra con aterradora claridad la esca-
Venezuela; en su viaje describió, entre muchos otros aspectos, lofriante crueldad a la que se sometió a los indígenas para
la relación entre el “hombre blanco” y los indígenas Yanomamis desarrollar el negocio del caucho, por parte de la Compañía
y es considerado como la primera persona en cruzar la Sierra Cauchera del Perú, una sociedad inglesa, mejor conocida como
Parima, que divide la cuencas de los ríos Orinoco y Amazonas. Casa Arana. Este informe escrito hace poco más de cien años,
cobra una preocupante actualidad al ver que, las formas violen-
1.7 DCH-AH10204: Notas sobre la tas de apropiación del territorio y de explotación de los recur-
historia de la región de Chiribiquete sos naturales que emplean actualmente las mafias y grupos
El texto describe la historia de los primeros pobladores del delincuenciales, también ponen en alto riesgo a los defensores
Chiribiquete, la etnia aborigen Carijona, cuyos miembros de de los derechos humanos y del medio ambiente y a los líderes
reconocen como los hombres jaguar y para quienes Chiribiquete indígenas.
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Comunidad de Wacuraba. Vaupés. Foto: Luis Fernando Jaramillo H.
La pandemia: una amenaza más sobre
los pueblos indígenas de la Amazonia
Juan Felipe Guhl Samudio1, Omar Ruiz Nieto2,
Estefanía Luengas Bautista3, Delio Mendoza Hernández4,
Luis Fernando Jaramillo Hurtado5, Elizabeth Riaño Umbarila6.
Resumen número de enfermedades y a la pérdida de prácti-

En el transcurso de su historia la humanidad se cas culturales sostenibles y por ende saludables.
ha visto azotada por diferentes epidemias y las La creciente urbanización de la Amazonia llevaría
poblaciones amazónicas no han sido la excepción, a imaginar una mejora en los servicios sanitarios
ya que con las diferentes migraciones ocurridas a y de salud para sus ciudadanos, sin embargo, las
lo largo del tiempo se han introducido distintas cifras evidencian una realidad muy distinta, pues ni
enfermedades que han diezmado a las poblaciones siquiera se cuenta con una adecuada prestación de
originarias y en ocasiones han llegado a extin- servicios de salud, lo que vuelve a esta región más
guirlas; es claro que en la América prehispánica la vulnerable que otras frente a la pandemia de COVID-
densidad de población era mucho más alta que la 19 que nos afecta en la actualidad.
que sobrevivió al contacto con la sociedad europea, La diversidad cultural de la región permite apreciar
pues se vio afectada por la diseminación de virus, y comprender de distintas maneras lo que está
bacterias y protozoos que cambiaron drásticamente sucediendo al interior de las poblaciones y encon-
la demografía del continente y la Amazonia. Esto trar distintas causas y posibles formas de afrontar
ha seguido sucediendo a través de las épocas a las enfermedades (enfermedad), en este caso el
causa de los diferentes booms extractivos que, COVID-19; el acercamiento desde la cosmología de
con el comercio, las migraciones y los cambios en los pueblos indígenas es fundamental para encontrar
el paisaje, han incrementado la proliferación de una relación con el territorio y sus entidades espiri-
enfermedades que continúan siendo una amenaza tuales frente a los aconteceres con esta enfermedad
para los habitantes amazónicos. y ver cómo es interpretada y asumida por los nativos
Los cambios en la composición del bioma amazónico de estas tierras.
con la construcción de carreteras, la expansión de la
ganadería, la minería desmedida e ilegal, entre otros Palabras clave: COVID-19, pueblos indígenas,
factores, conllevan a la proliferación de un mayor enfermedades, epidemias, historia, Amazonia
1
Coordinador del programa de dinámicas socioambientales del Instituto SINCHI. Doctor en antropología de la Universidad
Nacional de Colombia, con maestría en estudios amazónicos de la misma universidad.
2
Investigador Programa Dinámicas Socioambientales Instituto SINCHI. Historiador, candidato a MSc en Medio Ambiente y
Desarrollo, Universidad Nacional de Colombia.
3
Investigadora Programa Dinámicas Socioambientales Instituto SINCHI. Bióloga con Magister en ciencias biológicas con énfasis
en Microbiología, Universidad de los Andes.
4
Investigador Indígena Uitoto Asociado al Instituto SINCHI, Ingeniero Electrónico candidato a MSc. en Estudios Amazónicos de
la Universidad Nacional de Colombia-Sede Leticia.
5
Coordinador Subsede Vaupés – Investigador Asociado; Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas – SINCHI,
Zootecnista; Universidad Nacional de Colombia, Especialista en Gestión Social y Ambiental; Maestría en Conservación y Uso de
la Biodiversidad.
6
Arquitecta MSc. Geografía. Investigadora del Programa Dinámicas Socioambientales, Instituto SINCHI.
Abstract proliferation and the loss of sustainable cultural practices, which
Throughout history, humans have been confronted by a myriad of play a significant role in supporting their livelihood and health.
epidemic diseases. Populations settled in the Amazon rainforest are The increasing amazon urbanization, which naively are perceived
particularly affected by migratory events, which have introduced a to increase the quality of sanitary and healthcare services. These
myriad of diseases, with decimating effects on the native popula- benefits however are currently underdeveloped which leaves the
tions, driving some communities to extinction. Contact with Euro- region in a relatively more vulnerable state to fend off against the
pean colonizers lead to spread of viruses, bacteria and parasites, current COVID-19 epidemic.
which lead to demographic changes in the continent and Amazon Understanding the cultural diversity of the region allows us to
region specifically, resulting in surviving communities that are but comprehend the individual dynamics of each population, as it
a fraction of the pre-colonization population. This has been a recu- pertains to ways of undertaking diseases (In this case COVID-19).
rring phenomenon, driven by the exploitation of natural resources Properly considering cultural facets such as cosmology is essential
which lead to an increase in trade, migration events and landscape to understand the relationship of people, their territory and spi-
changes, which have continuously threatened the public health of ritual entities, which is the lens through which natives of this land
the Amazonian residents. will interpret and address the epidemic.
Road construction, expansion of cattle ranching, overgrown and
illegal mining, are some of the factors that change the composi- Keywords: COVID-19, indigenous populations, diseases, epide-
tions of the amazon biome, which entails a high number of disease mics, history, Amazonia
INTRODUCCIÓN de contagio para el caso de Leticia, desbordaron sus capacidades

para atender a las personas infectadas, revelando la ineficiente
Desde noviembre del 2019, cuando el COVID-19 comenzó su gestión de los recursos de salud y arriesgando así la vida del
expansión en la ciudad china de Wuhan y rompió fronteras al resto de la población.
punto de cubrir casi la totalidad del mundo habitado, se empe- Si este es el panorama en las cabeceras municipales, ¿cuál
zaron a evidenciar las deficiencias en infraestructura, equipos es la situación en las áreas no municipalizadas o en los resguar-
médicos y en los mismos sistemas de salud para contener la dos indígenas alejados de las cabeceras municipales a raíz del
expansión o brindar tratamiento oportuno y adecuado a las COVID-19?
personas contagiadas; pero la crisis sanitaria producida por el La historia de los pueblos indígenas del Amazonas está carac-
COVID-19 no sólo demostró lo poco preparados que estaban los terizada por el ostracismo, la inequidad y la violencia y no hay
gobiernos mundiales, también expuso las desigualdades socia- que ir muy lejos para rememorar uno de los episodios más crueles
les existentes, en especial en aquellos territorios desconecta- y sangrientos de su historia: la cauchería; Fanny Kuiru, en razón
dos de los centros de Gobierno, donde después de varios meses a la visita del príncipe Carlos de Inglaterra a Colombia en octubre
se ha demostrado la ineficacia de los Estados en la asistencia de 2014, recuerda que fue la compañía inglesa Rubber Corpora-
inmediata. tion (Casa Arana) quien cometió, por medio de sus capataces,
La provisión para la seguridad alimentaria y nutricional, dada los actos más atroces e inhumanos sobre la población indígena:
la diversidad cultural que ostentan municipios como Leticia,
debe suministrarse complementariamente con productos fres- “(…) no les bastó asesinar niños de forma brutal estre-
cos y elaborados provenientes del interior del país o de países llando sus cráneos contra los árboles y separarlos de sus padres,
vecinos y con productos de origen local, pero estos municipios sino que también arrasaron con la selva donde teníamos la
han demostrado una fuerte dependencia frente al consumo de comida.”7
productos externos.
Al cerrarse y/o restringirse los puertos comerciales aéreos La responsabilidad de estos sucesos no sólo atañe a los
y fluviales, se esperaría una buena capacidad de autoabaste- gobiernos peruano y/o británico, también al gobierno colom-
cimiento para soportar la cuarentena, sin embargo, las únicas biano de aquel entonces que desconoció la realidad del territorio
fuentes de provisión local de alimentos como las chagras, han y de sus habitantes y que a causa de la precaria estructura guber-
sido desplazadas por el suministro de alimentos procesados; namental y a la falta de una política adecuada de colonización de
causa de esto es la dedicación de las comunidades locales a otras los territorios amazónicos considerados en ese entonces como
actividades productivas como el turismo, que proveen ingresos baldíos, posibilitó aquellos lamentables episodios.
monetarios que son intercambiados por este tipo de alimentos.
De otro lado, salen a relucir las precarias condiciones hospi- 7
https://opiac.org.co/somos-sobrevivientes-victoriosos-del-genocidio-de-
talarias de los municipios amazónicos que, en los primeros días las-caucherias/.

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Al día de hoy la situación no es muy diferente. Aunque existe En Colombia, la ruta de transmisión de la epidemia tiene su
una buena base jurídica enmarcada en convenios internacionales lugar de origen en casos llegados del extranjero y en la rápida
que ha posibilitado la protección de una importante parte de transmisión del virus en las capitales. Sin embargo, como lo
los territorios, estos continúan expuestos a otros males como muestra la figura 1., la tasa de contagio y el número de casos
el narcotráfico, el saqueo de recursos naturales, la degradación por cada 100.000 habitantes es relativamente baja con relación
cultural, servicios de salud deficientes e inapropiados y alter- a países como Chile, Perú y Brasil respectivamente.
nativas económicas diferenciales nulas. Ahora, en medio de la Al interior del país se presenta un avance del Covid 19, con un
lucha indígena por hacer frente a estas complejidades, llega el alza importante en los departamentos de la región amazónica,
COVID-19 para complicar aún más las cosas. dando un total de 7.327 casos positivos y 256 muertes8. En el
De acuerdo a conversaciones sostenidas con algunos líde- mapa 1 se muestra cómo en la Amazonia colombiana se han
res, autoridades tradicionales y representantes legales de multiplicado los focos de infección, exponiendo la presencia
asociaciones indígenas, una de las razones que hace más difícil en 45 entidades territoriales. Cada vez son más los municipios
el control y prevención de la pandemia es el desconocimiento de frontera y áreas no municipalizadas las afectadas, donde las
por parte de la población indígena sobre todo lo concerniente capacidades del sistema de salud son extremadamente precarias
a esta enfermedad, considerando además que el concepto de y la atención es deficiente, mostrando un alto grado de vulnera-
enfermedad y curación tiene otra acepción y significado bien bilidad con los habitantes de la región. (Observatorio de Salud
disímil al concepto occidental. Si el desconocimiento mundial, Amazónico, 2020; Boletín epidemiológico diario comportamiento
debido a la novedad del virus y su alta tasa de contagio, no per- covid-19 Amazonas, 2020). La mayor amenaza para la Amazonia
mitió un proceso adecuado e inmediato de capacitación para su son las fronteras porosas que históricamente han sido corredores
prevención, ¿qué se puede esperar en los territorios indígenas? estratégicos, tanto legales como ilegales, y son vitales para el
Ante las debilidades del Estado y de los gobiernos depar- sostenimiento de las poblaciones locales, como lo evidencia el
tamentales para brindar asistencia médica y alimentaria de siguiente mapa, con la triple frontera entre Colombia, Perú y
manera eficaz e inmediata -algo a lo que ya están habituadas Brasil (mapa 2).
las poblaciones de la zona-, la mayoría de las comunidades indí- Con una perspectiva regional, las altas cifras de casos con-
genas han optado por recurrir al auto-aislamiento y a la práctica firmados para COVID-19 tanto en Manaos (Brasil) con 30.640,
de sus saberes ancestrales para la prevención de enfermedades, ubicado a tres días en bote de Leticia, como en Tabatinga ciudad
con el fin de paliar y contener el virus. El auto-aislamiento en vecina que se separa del territorio colombiano por cuadras con
la selva y dentro de las comunidades, es una respuesta natural 1.469 casos, es comprensible la entrada y aumento de casos en
frente a las enfermedades y peligros externos y que se percibe
como lógica ante la capacidad de suministros de medicinas y 8
Estos casos son reportados hasta el 11 de agosto de 2020, fecha de
alimentos que el bosque o la selva pueden ofrecer. culminación de este artículo.
Figura 1. Casos acumulados por 100.000 habitantes.
Fuente: Regional Office for the Americas of the World Health Organization (2020).
La pandemia: una amenaza más sobre los pueblos indígenas de la Amazonia
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Mapa 1. Tasa de incidencia del COVID-19 en la Amazonia colombiana.
Fuente: OPIAC y Sinergias (2020)
Mapa 2. Tasa de mortalidad en la triple frontera entre Colombia, Perú y Brasil.
Fuente: Secretaría de salud Gobernación de Amazonas (2020).

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nuestro territorio (Ardila, 2020). Así mismo, la situación de estamos en estado de emergencia sino de absoluta calamidad”
las comunidades indígenas ubicadas en la triple frontera como (Builes, 2020). Los indígenas que habitan los ríos Solimoes y
La Guadalupe (frontera con Brasil), donde viven siete familias Negro, por ejemplo, permanecieron asilados mientras pedían
que suman 215 personas y las de Puerto Colombia (frontera con ayuda, y al no recibirla se vieron obligados a permitir el contacto
Venezuela), así como las del Inírida -a tres días por río- y que nuevamente, lo que conllevó irremediablemente al contagio.
dependen de San Gabriel de Cachoeira (Brasil) para abastecerse, Como éste son varios los casos de pueblos indígenas que al no
en donde ya hay 600 casos confirmados, es aún más alarmante. tener atención médica ni garantías en sus territorios deben salir
Por otro lado, la frontera con Venezuela también representa de ellos, lo que ha generado un contagio masivo y desproporcio-
un riesgo ya que en San Carlos hay 4 casos confirmados. Lo nado desde Manos hasta la triple frontera con Perú y Colombia (El
anterior plantea un escenario aterrador para las comunidades Coronavirus Se Propaga a Las Áreas de La Selva Tropical de Brasil,
que no pueden aislarse del todo pues su supervivencia quedaría Infectando a Comunidades Nativas de Las Amazonas, 2020).
igualmente amenazada (Guainía, La otra cara del COVID-19 en Siendo el río el principal medio de comunicación para las
Amazonia, 2020). poblaciones que habitan la cuenca del Amazonas, se convierte
El siguiente mapa deja claro que el epicentro de contagio en el canal de contagio y propagación ideal del virus. Es claro
para la gran mayoría del territorio amazónico fue la ciudad de que los ejes de los ríos Putumayo, Apaporis, Guaviare, Guainía,
Manaos, capital del estado brasileño de Amazonas, donde para y probablemente Caquetá, están afectados, como lo muestra la
mayo la capacidad hospitalaria ya se había sobrepasado, consiguiente figura, que señala cómo los casos de contagio siguen el
virtiéndose en el lugar con mayor tasa de infección y con menos curso del cuerpo fluvial, amenazando a más de 400 comunidades
fondos hospitalarios. En esta ciudad fue necesario cavar fosas indígenas. Por otro lado, restringir el transporte también com-
comunes y ante la dramática situación su alcalde expresó: “ya no promete la disponibilidad de alimentos y medicinas, así como
Mapa 3. Ruta epidemiológica.
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el traslado a los cascos urbanos de pacientes que requieran Lo anterior permite entender la vulnerabilidad de estas
atención especializada, ya que la movilidad aérea es limitada y comunidades étnicas, las cuales reúnen condiciones tanto físi-
de alto costo (Millán, 2020). cas como sociales que definitivamente las ubican en el ojo de
La razón por la cual las vías de abastecimiento a estas pobla- la pandemia, no solo porque se ven amenazada sus vidas sino
ciones se mantienen abiertas se debe al fenómeno de urban- también sus culturas, ya que las cifras a nivel mundial repor-
ización en la Amazonia, que ha suscitado que las comunidades tan una alta incidencia en los adultos mayores, quienes para
indígenas por las presiones externas sufran una pérdida de gran estas comunidades son los que transmiten el conocimiento a
parte de sus prácticas ancestrales de cultivo y autonomía ali- los jóvenes y su pérdida representa un daño irreparable para las
mentaria, lo que ha generado a su vez un incremento en la des- culturas indígenas en general (Millán, 2020; Rodríguez, 2020)
nutrición y morbilidad de la población, añadiendo un agravante Según el instituto Nacional de Salud, para el 15 de agosto
más a la sobrevivencia de estas culturas. Estos hechos plantean de 2020 el número de indígenas contagiados confirmados para
una enorme contradicción, pues es fundamental no cortar las los departamentos que conforman la región amazónica son:
vías de suministro de alimentos para estas comunidades, pero al Amazonas (893), Caquetá (20), Guainía (2), Guaviare (5) Meta
permitir el acceso se facilita el contagio del virus (El coronavirus (44), Putumayo (174), Vaupés (57) Nariño (705), Vichada (1)
amenaza a los indígenas del Amazonas colombiano, 2020). y Cauca (260). La Gobernación del Amazonas reportó el 16 de
Esta realidad no es novedosa para las comunidades amazóni- agosto de 2020 888 indígenas contagiados en su territorio, lo
cas que ya entre el 2015 y 2019 reportaron cerca de 3.000 casos que evidencia la subestimación no sólo en los resguardos indí-
de malaria; pero a esto es necesario sumar que los picos de genas, los cuales no permiten la entrada, sino también en las
dengue y malaria suelen darse entre julio y septiembre, lo que zonas urbanas.
adiciona otra variable al complejo escenario que enfrentan los Estas cifras son alarmantes, ya que se trata de una región,
habitantes del Amazonas este año. Se ha reportado que las zonas como se ha mencionado anteriormente, que cuenta con bajísimos
con mayor incidencia de dichas enfermedades son las zonas no niveles en la prestación de los servicios de salud, pero además
municipalizadas, como La Pedrera y Tarapacá, donde se sospecha se trata de zonas demasiado alejadas donde los muestreos
hay casos de COVID-19. Lo que más preocupa es no saber cómo epidemiológicos de la enfermedad son muy subjetivos dada la
reaccionaría al dengue o malaria una persona infectada con el baja cantidad de diagnósticos. No se excluyen por supuesto, las
virus (Ardila, 2020). prácticas culturales de vivienda y alimentación, que son también
Mapa 4. Escenario epidemiológico de COVID-19 en la zona rural de Leticia, Amazonas.

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factores de análisis, pues se circunscriben en los patrones de diferentes virus, parásitos y hongos que les ocasionaron enfer-
transmisión del virus. medades y entre los grupos de patógenos que probablemente
Hoy también se sabe del fallecimiento de muchos de los afectaron la salud de la población se pueden identificar bacte-
habitantes mayores de las comunidades indígenas, que además rias (Mycobacterium tuberculosis, Treponema pallidum (sífilis),
significa la muerte absoluta de un conocimiento ancestral incon- Helicobacter pylori), virus (Virus linfotrófico humano de células
mensurable que, al darse a través de la oralidad, se pierde para T (HTLV), hongos (Coccidioidomicose, Paracoccidioidomicose),
siempre con la desaparición de aquel que lo transmitía; al ser protozoarios (Malaria, Toxoplasmosis, Chagas), helmintos (Asca-
la de los adultos mayores la población más afectada y que rep- ridiase, Capilariase) y ectoparásitos (Tunga penetrans).
resenta la mayoría de muertes según las estadísticas, el mundo Estos autores señalan también, que estas enfermedades
podría ser testigo también de la desaparición del invaluable debían estar distribuidas a lo largo de toda la cuenca del río
legado cultural de estos pueblos, ante la falta de acción de los Amazonas, ya que existieron migraciones desde comunidades
gobiernos centrales. andinas hasta el Atlántico, basadas en las redes de intercambio
que, sumadas a los desplazamientos intra-amazónicos, debie-
ron generar la transmisión de estos patógenos y sus dolencias.
HISTORIA DE LAS ENFERMEDADES Y
Sotomayor (2001) contradice esta hipótesis al señalar que, por
LAS EPIDEMIAS EN LA AMAZONIA su baja densidad poblacional y aislamiento, estas eran comu-
La Cuenca Amazónica cuenta con investigaciones que muestran nidades saludables y con poca probabilidad de transmisión de
datos de presencia humana desde hace más de 11.000 años AP enfermedades infectocontagiosas. Esto último se basa en la
reportados por los estudios de Roosevelt en Piedra Pintada, información de la región noroccidente de la cuenca, donde no
Brasil (Roosevelt, Douglas & Brawn, 2002). A estos registros hay registro de sociedades jerarquizadas y con redes de inter-
arqueológicos se suman otros yacimientos que demuestran que cambio tan extensas como las que debieron existir sobre las ribe-
la Amazonia se encontraba poblada desde esas épocas y evi- ras del majestuoso río Amazonas. Con todo, es aún poco lo que
dencian también que la influencia antrópica ha sido clave en se ha llegado a conocer sobre las enfermedades que padecieron
la estructuración de la biota de la cuenca y la distribución de los amazónicos prehispánicos.
sus especies (Clement et al., 2015; Mora, 2006). Los cambios Es indudable el fuerte impacto sobre el tamaño de la pobla-
generados a lo largo de este tiempo por las distintas comunida- ción nativa que tuvo la incursión de los europeos en América.
des humanas han resultado en grandes extensiones de palmas Black (1992) nos recuerda que en el nuevo mundo fallecieron
frutales y, con ellas, lugares de abastecimiento para diferentes 56 millones de personas al tener contacto con los europeos,
especies animales que constituyen una fuente de proteína ani- ya fuera por causa de guerras o por la ruptura social, pero en
mal y actúan como hospederos de varios parásitos. su gran mayoría estas muertes se debieron a las enfermedades
Las tierras negras de origen antrópico, las transformaciones introducidas al continente, que redujeron a un 10% la pobla-
de los sistemas agrarios y de las estrategias de gestión forestal ción. Se estima que en la cuenca del río Amazonas habitaron
promovieron que desde hace 4.000 años AP en la Amazonia entre 8 y 10 millones de personas antes de la conquista europea
existieran comunidades más grandes y sedentarias (Clement (Clement et al., 2015; Denevan, 2014) y los procesos de coloni-
et al., 2015). Las diferentes excavaciones demuestran que exis- zación, que llevaron consigo epidemias, esclavitud, hambre y
tieron poblaciones con una densidad demográfica considerable, crueldad, dieron lugar a una catástrofe demográfica y cultural
que generaron nuevos paisajes y que por supuesto estuvieron que redujo la población a finales del siglo XVII a poco más de
expuestas a nuevas problemáticas de salud para sus habitan- 800.000 habitantes.
tes (Meeggers y Evans, 1957; Lathrap, 1970; Carneiro, 1995; Se ha podido establecer que las enfermedades que más afli-
Denevan, 1996; Heckenberger, 2005; Gnecco y Mora, 2006). gieron a los pueblos amazónicos en el periodo de colonización
Es de resaltar que en las investigaciones bio-arqueológicas del ibérica estuvieron relacionadas con la presencia de agentes
río Amazonas, los restos humanos son muy escasos. Los pocos patógenos de origen europeo. En efecto, los gérmenes euro-
esqueletos encontrados en urnas funerarias han permitido esta- peos fueron los principales causantes de la devastación de la
blecer que las personas sufrían de caries dentales y fracturas, no población nativa en el continente americano entre los siglos
obstante, es muy poco lo que se conoce sobre las enfermedades XVI y XVIII, y constituyeron uno de los factores ecológicos fun-
parasitarias o víricas que afectaron a las personas en zonas de damentales, junto a la inserción y adaptación de flora y fauna,
bosque húmedo tropical (Monteiro da Silva, 2005). Lo anterior para la expansión biológica y consolidación del dominio colo-
significa que existe un desconocimiento monumental sobre nial europeo (Crosby, 1988). De acuerdo a David Clearly (2001),
los problemas de salud en las personas de la Amazonia por un mientras en las regiones andinas, caribeñas y mesoamericanas,
periodo de 10.500 años. la epidemia de viruela arrasó con incas, aztecas y nativos de las
Leles y Araujo (2015) sugieren que en la América prehistó- islas del Caribe durante el siglo XVI, en la Amazonia no se registra
rica las personas de la Amazonia debieron estar expuestas a la viruela sino hasta entrado el siglo XVII. Los primeros casos
45
son atribuidos al arribo de embarcaciones portuguesas en los de las interacciones entre pueblos indígenas y expedicionarios,
estuarios del río Amazonas en 1621 provenientes del noreste misioneros, esclavistas, comerciantes, mineros, quineros, cau-
brasilero, donde la viruela se había establecido desde mediados cheros y colonos (Gómez, 1998).
del siglo XVI (Clearly, 2001, pp. 86, 87). A partir de entonces la Estas enfermedades, sumadas a las guerras entre coloniza-
viruela se instaló y propagó al ritmo de la expansión colonial dores portugueses y españoles, trajeron como consecuencia
ibérica. La población amazónica al carecer de inmunidad contra que grandes poblaciones indígenas reportadas en las crónicas
infecciones como la viruela, el sarampión o la difteria —enfer- y confirmadas en prospecciones arqueológicas, como los Oma-
medades conocidas en Europa— experimentaron una rápida gua, desaparecieran por completo. La misma suerte corrieron
propagación afectando seriamente su reproducción biológica los Maynas, Aguanos, Chamicuros y Zapas, reportados por el
y cultural (Crosby, 1988). jesuita Andrés de Zárate como algunos de los pueblos indígenas
Así pues, la llegada de europeos y africanos esclavizados seriamente diezmados por causa de la viruela y la gripe (cata-
a la Amazonia conllevó el transporte y contagio de gérmenes rro) que se expandía desde el siglo XVII (Zárate, 1737 citado
inexistentes en la región. Bien fuera por vía aérea, por con- en: Gómez, 1998). Y de igual manera las más de 60 misiones
tacto físico, sexual o a través de vectores, lo cierto es que la sobre el Amazonas -desde las bocas del río Negro hasta cerca
presencia de nuevos pobladores en la región amazónica generó de la cordillera andina- informadas por el padre Samuel Fritz a
la expansión de infecciones virales entre las que se cuentan la comienzos del siglo XVII, fueron desapareciendo paulatinamente
viruela, el sarampión, la gripe, la rubéola, la parotiditis, la fiebre como resultado del contacto con los europeos y sus gérmenes
amarilla, el dengue, la hepatitis B y la varicela y de dolencias (Cabrera, 2002; Miret, 2015).
producidas por bacterias como la tos ferina, la lepra y la gono- Además del frecuente contacto con animales y personas
rrea. Así mismo, el contacto con protozoarios y la difusión de de ultramar -establecido por el sistema colonial mediante la
afecciones como el paludismo -enfermedad que en la actualidad concentración y reducción de pueblos indígenas en misiones
afecta a toda la región- y parásitos multicelulares como los de la religiosas-, la desarticulación de las relaciones ambientales,
oncocercosis, las tenias, los esquistosomas, los equinococos, las la dislocación de los sistemas alimentarios y la ruptura de las
uncinarias, Necator americanus y el Ancylostotoma duodenalis; redes de intercambio económico contribuyeron a agudizar el
agentes patógenos registrados en la región como consecuencia impacto de los agentes patógenos europeos sobre la población
Mapa del río Amazonas realizado por el padre Samuel Fritz en 1707.

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nativa (Cleary, 2001; Gómez, 1998). Al enfermar y morir la desarrollaron sus sistemas inmunitarios para combatir los pató-
población indígena, no sólo se extinguían lenguas y culturas, genos extranjeros.
desaparecían formas de construir conocimiento sustentadas en El explorador inglés A. Wallace, quien hizo su viaje por los ríos
siglos de interacción entre comunidades y ecosistemas. Y así, con Amazonas y Negro a mediados del siglo XIX y realizó descripcio-
los pueblos indígenas murieron también estrategias de gestión nes de las poblaciones y las comunidades indígenas, se refiere
y conservación del bosque amazónico. al impacto de la “fiebre amarilla” -hoy se sabe que se trataba
Durante el siglo XVIII, resultado del avance de la colonización de malaria10- y resalta las numerosas víctimas y pobladores
española desde los Andes peruanos hacia la Amazonia, nuevas aquejados por ella. En sus narraciones también cuenta cómo
epidemias de viruela, gripe y sarampión se propagaron por la contrajo una fuerte diarrea con sangre después de comer peces
región. Con la creación de poblados, haciendas, factorías y mis- con un alto contenido de lípidos, hecho que le hizo cuestionarse
iones en la ceja amazónica, los indígenas fueron subyugados y sobre los parásitos que estos peces podían transmitir. Siguiendo
convertidos en mano de obra bajo figuras como el vasallaje, las rutas del naturalista, el conde Ermanno Stradelli11, oriundo
los mitayos y los sirvientes; incorporados y despojados de sus de Italia, contrajo malaria en 1883 tras recorrer el río Branco
creencias en poblados nucleados, fueron tierra fértil para la (Raponi 2016).
diseminación de patógenos (Rosas 1986). De tal suerte, entre Otro explorador que recorrió el Amazonas fue T. Koch-
1711 y 1722 se da una gran epidemia llamada la Peste Negra Grumber, alemán de nacimiento, etnógrafo y gran escritor que
del Perú. Esta epidemia acarreó no sólo el despoblamiento de en sus viajes a Belem do Pará y Manaos registra poblaciones
ciertas regiones amazónicas, también estimuló el incremento aproximadas de 100.000 y 40.000 personas respectivamente. En
de rebeliones indígenas contra los misioneros y colonos, una sus andanzas describe con detalle las viviendas y costumbres de
de las cuales terminó en el alzamiento liderado por Santos de los indígenas de la zona y constata el alto riesgo de sus pobla-
Atahualpa9. Con todo, los malos tratos y las enfermedades con- dores de contraer el paludismo. También registra varios casos
tinuaron cebándose con la población local. Es así como entre de pulmonía y gripa y pone atención a los rituales de curación
los años de 1743 a 1750 fue reportada la muerte por causa de la que los chamanes realizaban para sus enfermos.
viruela de aproximadamente 40.000 individuos (Pineda, 1992). Si bien la extracción de la quina de mediados del siglo XIX
Son numerosas las referencias que misioneros, explora- fue un boom extractivo orientado por la búsqueda de la materia
dores y viajeros hicieron sobre los impactos en la población prima para los medicamentos contra el paludismo, esta afectó la
amazónica de las enfermedades introducidas por los europeos. salud de las comunidades nativas al propagar virus y parásitos.
Fray Bartholomeu do Pilar, quien gobernó Belén do Pará desde Rafael Reyes, quien por ese entonces fue un empresario que
1721 hasta 1733, da cuenta de una fuerte epidemia de viruela estableció una ruta para la exportación de quinas, relató en
que arrebató la vida a millares de personas y otra de sarampión sus memorias cómo los indígenas de Cosacunty, con quienes
maligno, en 1749, que devastó a negros e indios por igual (Viana, contrató el abastecimiento de leña para las embarcaciones de
1906 citado en: Santos, 2012). vapor, fueron prácticamente extinguidos por la epidemia de una
Por su parte, Charles Marie de La Condamine, quien recorrió enfermedad respiratoria (Reyes, 1886 citado en Gómez, 1998).
los cauces de los ríos amazónicos a mediados del siglo XVIII, Entre comienzos del siglo XVII y comienzos del XX la Amazonia
describió varias culebras venenosas, que representaban un experimentó numerosos ciclos epidemiológicos que llevaron a
peligro constante para la salud de los moradores del gran río. una desmedida reducción de la población indígena amazónica.
Este viajero francés que viajó de Quito a Belem do Pará, cuenta Las comunidades más afectadas fueron aquellas ubicadas en
cómo en esta última ciudad, donde pasó un tiempo prolongado las zonas del piedemonte andinoamazónico, en los bordes de
esperando los vientos para poder zarpar de regreso a su tierra, los ríos Amazonas, Napo y en la cuenca del río Negro, en donde
presenció la huida de un buen número de indios hacia el monte, se establecieron misiones religiosas de franciscanos, carme-
espantados por la viruela y el gran número de vidas que se litas y jesuitas, que sumadas a las incursiones esclavistas y
cobraba. Así mismo, es testigo de los experimentos que un extractivistas lusobrasileras y más tarde la irrupción de empre-
misionero de la zona realiza sobre los indios que no se habían sarios y comerciantes de quinas y cauchos, contribuyeron a la
visto afectados por el virus y a quienes inocula para comprobar
los primeros indicios de inmunidad a la enfermedad (La Con- 10
Si bien algunas cepas de malaria son consideradas endémicas, las caracte-
damine, 1993 [1741]). Como resultado del contacto constante rísticas biofísicas de las tierras inundables de la Amazonia posibilitaron que
con las enfermedades fue perceptible que algunas comunidades las cepas europeas y africanas de esta enfermedad parasitaria se propagaran
rápidamente (McNeill, 2010).
11
Stradelli viajó por los ríos amazónicos, trabajó en la construcción del primer
diccionario de la lengua nheengatu y tucano, elaboró mapas y participó
9
Aquel fue un movimiento con tintes mesiánicos que argüía el regreso del de la comisión de límites entre Brasil y Venezuela, además de recolectar y
gran inca y dio como resultado la expulsión, en 1742, de los españoles de la transcribir el mito de Yuruparí junto a su informante M.J. Roberto; su final es
selva central, siendo la primera insurrección contra el imperio español por en el leprosario de Umirizal en Manaos y como consecuencia, sus pertenecías
los nativos suramericanos (Pineda, 2013). fueron quemadas y se perdió gran parte de su obra (Raponi 2016).

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propagación de enfermedades como la viruela, el sarampión y otros (Pineda, 1992). Todo lo anterior causó una reconfiguración
la rubeola (Gómez, 1998). en la distribución étnica, dado que algunas de las comunidades
Entre finales del siglo XIX y primera mitad del XX se dieron que se vieron reducidas fueron absorbidas por otras, además de
los momentos de máxima explotación del caucho, producto que la movilización forzada y deliberada de comunidades entre los
situó a la Amazonia en el mapa mundial. Para lograr la extracción diferentes países del río Amazonas que trazó un nuevo mapa de
de este producto vegetal y satisfacer la demanda de Estados las poblaciones indígenas (CNMH, 2014; Pineda, 1992).
Unidos y Europa, se requirió de numerosos indígenas y caboclos La historia epidemiológica de la Amazonia ha estado signada
como mano de obra, en muchos casos esclavizada; en el caso de por la presencia de nuevos pobladores. Desde las incursiones
la alta Amazonia, la Casa Arana fue su principal representante. europeas hasta nuestros días, pasando por los ciclos extractivos
Esta empresa tuvo como método de intercambio con las poblacio- del siglo XIX y XX, la Amazonia constituyó un territorio receptor
nes nativas el llamado endeude, que esclavizó y torturó a estas de migración. Los nuevos pobladores no llegaron solos, múltiples
personas y por su fuerte penetración en la selva, fue responsable microorganismos viajaron con ellos y ocasionaron numerosas
de la propagación de epidemias y enfermedades que agudizaron epidemias que redujeron la población nativa. Culturas enteras
la fragilidad demográfica de estas comunidades (CNMH, 2014); se extinguieron del horizonte social amazónico y con ellas,
el llamado por historiadores y antropólogos como Pineda (1986): conocimientos, prácticas y relaciones socioecológicas que pro-
“Holocausto del Amazonas”. movieron la degradación del bosque amazónico. Hoy en día la
Dadas las violentas e inhumanas condiciones de trabajo Amazonia se enfrenta nuevamente a una epidemia mundial como
generadas por las caucherías, los patógenos encontraron siste- la que enfrentó a comienzos del siglo XX con la gripe española.
mas inmunitarios débiles sobre los cuales actuar y reproducirse, La epidemia actual se expande por un territorio en donde los
ocasionando un incremento en la mortandad indígena. El auge ojos del mundo entero se concentran para evaluar el estado de
experimentado entre finales del siglo XIX y comienzos del siglo conservación del bosque amazónico.
XX por la extracción y comercialización de caucho derivó tam-
bién en un aumento de la migración hacia la Amazonia y una
densificación de los poblados caucheros. Es el caso de la ciudad LA URBANIZACIÓN DE LA
de Manaos, que se convirtió en la capital mundial del caucho y AMAZONIA EN COLOMBIA
el punto nodal de articulación de la Amazonia al mercado inter-
nacional. Santos da Silva (2012) muestra cómo el crecimiento La región amazónica colombiana se encuentra divida en 10
generado por la economía cauchera en Manaos representó el departamentos y 78 áreas municipalizadas y no municipaliza-
surgimiento de enfermedades y la propagación de epidemias das, con una población total estimada de 1.251.848 habitantes
como malaria, fiebre amarilla, tuberculosis, viruela, sarampión, a partir del censo del DANE 2018. De ellos aproximadamente
beriberi, influenza y gripe española. 206.864 son indígenas pertenecientes a 58 pueblos diferentes,
En el medio y bajo Amazonas la situación no fue muy diferente donde algunos de ellos se encuentran todavía en aislamiento
para los locales. Las principales ciudades crecieron demográfica- voluntario y habitan en 185 resguardos que ocupan una super-
mente por la migración que se dio desde el nordeste brasilero y ficie de 26.217.159 hectáreas, las cuales equivalen al 54,18%
fueron las más ricas del Brasil, consiguiendo tener red eléctrica del total del territorio amazónico (SIAT-AC 2020).
antes que Rio de Janeiro y São Paulo; la construcción del teatro La dinámica sociodemográfica ha transformado rápidamente
de la ópera, como otras edificaciones, demuestran la opulencia a la Amazonia, pasando de ser una región de baja densidad
de esos días. poblacional a otra más poblada y de crecimiento acelerado. En
La economía cauchera no sólo impactó a los centros de la década del 70 del siglo XX habitaban la Amazonia más de 5
acopio y la comercialización. Al propiciar el contacto entre millones de habitantes, hacia 2007 vivían en ella 33,5 millones,
comerciantes, siringueros y comunidades indígenas, los ciclos lo que representa el 11% de la población total de los países ama-
del caucho afectaron buena parte de la cuenca amazónica. Este zónicos. Se trata de una población que crece a una tasa promedio
fue un contexto propicio para que las epidemias desarrolladas anual superior al promedio de dichos países, en un proceso que
en los centros urbanos se propagasen al interior de la selva. De está asociado a las migraciones y a las políticas estatales de
esta suerte, junto al sometimiento y traslado de comunidades colonización y poblamiento (PNUMA, 2009).
indígenas por parte de compañías caucheras como la Casa Arana, En 1973 el 27,09% de la población habitante de la región
se movilizaron gérmenes que menoscabaron el tejido social y Amazónica estaba localizada en áreas urbanas, mientras que
la salubridad de todas las comunidades. La movilización coac- a nivel nacional la población urbana equivalía al 59,72%. En
cionada de fuerza de trabajo activa de las comunidades para el territorio rural del país vivía el 40,28% de la población y en
la extracción de caucho, sumado a la dispersión de agentes el resto de la Amazonia vivía el 72,91%. Lo cual indica un pre-
patógenos, afectaron la reproducción biológica y cultural de dominio de la población rural regional sobre la urbana en un
comunidades indígenas como los huitotos o mundurucú, entre comportamiento inverso al del país.
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El panorama poblacional presentado por el Censo DANE 1985, plazo y otras camas en hospitales. El indicador se presenta
indicaba que el número total de habitantes de la región era de como un total y para la atención curativa (aguda) y la atención
788.043. De estos, 268.359 equivalentes al 34,05% vivía en psiquiátrica y se mide en número de camas por cada 1000 habi-
áreas urbanas y 519.684 estaban localizados en el sector deno- tantes. El valor del indicador para Colombia entre 2015-2018
minado como “resto”, es decir, el 65,95%. En Colombia las áreas fue de 1,7 (OECD, 2020).
urbanas eran ocupadas por el 66,55% y las zonas rurales por el La medida de este indicador en las entidades territoriales
33,45%. El creciente interés de la población por ubicarse en los de la región amazónica para el año 2019 revela que la mitad
centros urbanos es un fenómeno a nivel regional y se hace más de ellas no alcanza a tener una cama por mil habitantes. Entre
notorio en Caquetá, Amazonas, Guaviare y Putumayo. una y dos camas por mil habitantes están disponibles en 23
La tendencia creciente a la concentración de la población en entidades y más de dos camas por mil habitantes se registran en
las áreas urbanas del país se evidencia con los datos del Censo apenas 12 entidades, lo que da cuenta de la precariedad regional
DANE de 1993 donde el 69,29% de la población colombiana habi- (1,6 camas por 1000 habitantes) para atender la salud de sus
taba los centros urbanos y tan solo el 30,71% se mantenía en el pobladores, por debajo del indicador nacional (véase tabla 2
sector rural. El comportamiento de la población amazonense no del Anexo).
presenta grandes variaciones con relación al Censo de 1985, tan El déficit es aún mayor cuando se revisa la cifra de las camas
solo aumenta un 1,7% la población habitante de las áreas urba- de cuidados intensivos. En 2019 sólo Florencia y Mocoa contaban
nas. Siguen siendo los departamentos de Amazonas, Caquetá, con camas de cuidados intensivos, 37 y 5 respectivamente. En
Guaviare, Putumayo y Guainía los que registran mayor población 2009 Florencia contaba con 32 camas siendo el único municipio
urbana sin superar el 47%. Esto indica que para ese momento que las tenía. Es decir que en 10 años tan sólo aumentaron 10
la población regional seguía habitando las áreas rurales y los camas en toda la región, una cama por año para la región (véase
bosques amazónicos. Así, el 35,75% habitaba en áreas urbanas tabla 1 y 2 del Anexo).
y el 64,25% lo hacía en el área denominada censalmente “resto”. Estas cifras demuestran la falta de atención y cobertura en
Es destacable el crecimiento acelerado que la proporción de salud para la región amazónica, exponiendo claramente la falta
población urbana presentó entre 1993 y 2005 cuando pasó del de preparación para una pandemia como el COVID-19.
35,75% al 42,15%, mientras que a nivel nacional en el mismo
periodo se pasó de 74,35% a 76,12%. EL COVID-19 DESDE ALGUNAS
Con los resultados conciliados del Censo DANE 2018 se cal-
cula que en 2020 habitan en el país 50’372.424 personas, de COSMOLOGÍAS INDÍGENAS
las cuales un 76,02% se ubica en el área urbana y en el área Un ejemplo de la diversidad étnica de en la región Amazónica,
rural el 23,98%. Por su parte, la región presenta al 47,63% de es el departamento del Vaupés, el cual es reconocido por su alta
su población habitando en áreas urbanas y al 52,37% en el resto pluralidad cultural a nivel nacional, ya que alberga en su terri-
rural (véase la tabla 1). torio 27 etnias pertenecientes a tres grupos de filiación lin-
Si bien el crecimiento urbano es menor en la región compa- güística: Tucano Oriental (Cubeos, wananos, desanos, sirianos,
rado con el total nacional, la tendencia de los pobladores amazó- yurutí, piratapuyos, pizamiras, tuyucas, tucanos, carapanas,
nicos a ocupar las zonas urbanas se mantiene creciente. Es decir curripacos, letuamas, cabiyaries, tanimukas, bara, tariano,
que las demandas por servicios crecen en tanto que la oferta de tatuyo, barasanos y desanos), Arawak (Makunas) y Maku-Pui-
los centros urbanos está rezagada para atender los requerimien- nave (Hupda, juhup y kakuas). Estos pueblos son dueños de un
tos básicos en servicios públicos, de salud y educación. conocimiento ancestral que es reconstruido continuamente de
manera oral por medio de diferentes actividades cotidianas y
CAPACIDAD HOSPITALARIA (CAMAS) EN LA otras relacionadas con la ritualidad.
En estos diálogos se transmiten diferentes conocimientos,
REGIÓN AMAZÓNICA COLOMBIANA, 2019
entre ellos, la curación de lugares para la chagra y su estableci-
El indicador de número de camas por habitante según la OECD12 miento, sitios sagrados, la elaboración de instrumentos usados
(2020), proporciona una medida de los recursos disponibles para la cacería, la pesca, la recolección, la transformación de
para prestar servicios a pacientes ingresados en hospitales en productos en comida y la construcción de herramientas. También
términos de la cantidad de camas que se mantienen, el personal se hace la transferencia de conocimientos, que está relacionada
con que se cuenta y la disposición inmediata para su uso. El con los rezos, y se negocia con los espíritus dueños de los sitios
total de camas de hospital incluye camas de atención curativa, para la curación de enfermedades. Para estos rituales se eligen
camas de atención de rehabilitación, camas de atención a largo miembros de la comunidad que han nacido con características
particulares y se convierten en sabedores con un alto conoci-
12
La OCDE, por sus siglas en inglés, es la Organización para la Cooperación y el miento, como Payes, Kumus o Bayas, que pueden entender y
Desarrollo Económicos. utilizar estos saberes.

Nº 12 DE 2020
50
Este conocimiento ancestral ha sido utilizado para la curación A pesar de los esfuerzos y del intento de muchas comunidades
de diferentes enfermedades reconocidas culturalmente y que se por cumplir con las disposiciones sanitarias, la llegada del Covid-
relacionan con diferentes épocas del ciclo ecológico de la selva, 19 ha sido inevitable; el casco urbano de Mitú y algunas de las
asociadas con el tiempo, las aguas, estrellas y otras lecturas que comunidades, principalmente aquellas que se encuentran en el
sólo estos sabedores logran realizar de su entorno con base en río Papurí ubicado en la frontera con la República Federativa de
su cosmogonía y cosmovisión tradicional. Brasil, como Yavaraté, Monforth, Teresita y Olinda han confir-
Estas mismas lecturas les dan la posibilidad de reconocer mado varios casos positivos, igualmente el Bajo Apaporis en las
enfermedades que ignoran o son ajenas a su entorno y por tanto comunidades de Vistahermosa y Bocas de Uga.
a su realidad cultural y ancestral; ejemplo de ello son algunas de Para el momento de la redacción de este artículo no se habían
las enfermedades y dolencias referenciadas anteriormente. Este registrado indígenas fallecidos por esta causa en las comunida-
conocimiento ayuda a desarrollar prevenciones y precauciones des ubicadas en la margen del río Papurí; esto podría deberse a
propias que garanticen la subsistencia en el territorio, promo- lo reportado en comunidades como Olinda, Teresita y Monforth,
viendo el traslado a lugares en donde puedan aislarse con sus que ante los síntomas manifestados por algunos de sus miembros
familias. Y el sitio ideal para retirarse es la chagra, por ser una han recurrido al conocimiento y uso de plantas tradicionales y
despensa de alimento y contar con barreras naturales como lo rezos de protección que pueden haber mitigado los efectos de
es el bosque. Esta estrategia fue significativamente exitosa en la enfermedad.
el Vaupés, donde ayudó a soportar una de las últimas epidemias Para comprender el fenómeno de la pandemia actual en estos
ocurridas en la zona, la del sarampión. territorios es necesario tener en cuenta el punto de vista de
Se sabe que para la actual pandemia muchos Payes, Kumus y las poblaciones indígenas desde sus creencias ancestrales, que
Bayas, en algunos lugares que conservan esta tradición ances- comprenden cosmologías y cosmogonías que, aunque difieren
tral, se encuentran realizando rezos de protección y curacio- en algunos aspectos, revelan importantes percepciones frente al
nes para el territorio, ponen en práctica el aislamiento en sus manejo de la enfermedad, sus orígenes, procederes y consecuen-
chagras y recomiendan el uso de algunas plantas medicinales cias en sus comunidades. Esto ha llevado a que desarrollen una
y frutos que pueden ayudar a mitigar los problemas de salud
ritualidad específica para el tratamiento y prevención de esta
generados por el virus.
amenaza; es decir, métodos alternativos que tienen su eficacia
Este conocimiento antiguo es reconocido por funcionarios
en estos contextos culturales particulares y que requieren ser
de salud indígenas y no indígenas radicados en la zona y cono-
mencionados.
cedores de la cultura, pertenecientes a instituciones como la
Secretaría de Salud Departamental del Vaupés, institución
La cosmología de los yucuna
que al comienzo de la pandemia retomó estos conocimientos
ancestrales para la elaboración de una guía de prevención Olimpo Yukuna, indígena oriundo del Amazonas, más especí-
comunitaria en respuesta al coronavirus Covid–19. Hasta el ficamente del río Mirití Paraná, cuenta que actualmente los
11 de agosto las medidas tomadas por la Secretaria de Salud chamanes han pensado que el coronavirus tiene un origen y un
del Vaupés fueron eficientes para Mitú, pues solo se reportaron proceso de curación y relata este hecho, interesado en que el
45 casos positivos de indígenas y no indígenas que llegaron resto del mundo lo sepa.
reintegrados por su EPS a un albergue desde la ciudad de Cuenta que acaba de terminar el baile de muñeco en las
Villavicencio. Esta buena estrategia de mitigación planteada comunidades de Jariye y Mamura, donde han ido a bailar varias
por la Secretaría de Salud Departamental se puede quebrar por de las comunidades aledañas que, a través de este ritual indígena
la irresponsabilidad y el egoísmo de algunas personas. Espe- que representa la creación de la vida y la comunicación con las
remos que los Payes, Bayas y Kumus de Vaupés sigan haciendo entidades espirituales y mediante el cual los chamanes indígenas
sus rezos de poder y protección para este territorio y que la hacen pagamentos con mambe, tabaco y chicha, esperan alejar
pandemia no se expanda más. el poder de la enfermedad de su territorio.
Al ser ésta una enfermedad que se transmite a través del Este antiguo ritual busca enseñar el origen de la vida, y
contacto, los funcionarios de las diferentes dependencias de por tanto, los primeros personajes que entran a la maloca
salud recomendaron a los sabedores evitar realizar rezos que son los toris -hombres con máscaras y grandes falos de
implicaran cualquier intercambio físico con sus pacientes, como madera que simulan copular con todos los presentes-, seres
compartir el mambe o las cucharas para éste, soplar tabaco o que ingresan en este espacio femenino y que a partir de su
pasarse el hueso para inhalar, también compartir el cigarrillo o interacción crean la vida de todos los humanos y animales
la cuya de la chicha y realizar fiestas tradicionales o recibir visi- que habitan este mundo; así que durante dos días cantan y
tantes en sus comunidades, sin importar que fueran familiares; bailan mientras todos los animales de la selva van haciendo
así mismo insistieron en que las gentes permanecieran la mayor su aparición al interior de la maloca, entonces, se les da de
parte del tiempo en las chagras. mambear y con ello sus dueños espirituales hacen prevención
51
a sus “nietos” -todos aquellos que vivimos hoy en día- para del mundo estableció las condiciones naturales y las normas
no enfermar. que regirían el comportamiento humano y la relación con los
Según Olimpo, esta enfermedad se debe a las ñamatu, las demás seres, la llamada Ley de Origen. Este proceso de ordena-
mujeres creadoras de la vida, y se remonta al mito de los kaipu- miento fue conformado a partir de las enseñanzas, fruto de la
lakeno, primeros hombres creadores del orden de este mundo; desobediencia y/o rebeldía -principio de las enfermedades- de
explica, entonces, que hace mucho tiempo, cuando nuestro los primeros seres frente a los personajes designados para arre-
mundo estaba en su génesis, existió una gran inundación glar el mundo de la futura humanidad.
ordenada por el hombre Perico, quien a través de sus oraciones En su proceso de enseñar la “palabra de vida”14, estos per-
oscureció el mundo ocultando al sol y con ello logró que las aguas sonajes se enfrentaron con numerosas dificultades y debieron
crecieran y cubrieran casi la totalidad de la tierra, quedando superar pruebas y enfermedades de todo tipo hasta elaborar
sólo una montaña donde las ñamatu vivían sobre la superficie. una amplia red de consejos y estrategias para el bienestar del
Los kaipulakena lograron con una flecha hacer que el hombre hombre, que al hacer su aparición recibió todos los espacios,
Perico dejara de esconder al sol y retornara la normalidad; sin lecciones, normas y elementos (tabaco, coca y yuca dulce) que
embargo, cuando las aguas bajaron, la tierra apareció cubierta le permitirían vivir a futuro. Por otra parte, el ordenamiento
de cadáveres y su podredumbre llamó de inmediato a la gente ubicó a los seres no humanos en sus respectivos lugares, con
gallinazo, que comenzó a recogerlos; estos llevaron los cuer- sus propias reglas y elementos de vida.
pos hasta la maloca de las ñamatu para que ellas les prepararan Dicen también que D’ona r+ng’o15, la madre tabaco, encerró
comidas con los restos humanos. Estos restos se convirtieron en un metdiga+ (canasto) a todas las enfermedades que existen
en la enfermedad que el hombre Perico dejó en nuestro mundo. en el mundo, pero dejó por fuera a uaire r+ng’o –“la mujer loca
Porque los gallinazos la recogieron y las ñamatu la guardaron en o la mujer falsa”- como representación del mal y de todas las
unas ollas de cerámica. De este modo, la enfermedad permaneció enfermedades. Y así, en el mundo se vive bajo la dualidad de las
guardada por mucho tiempo y sólo algunos chamanes, los más enfermedades y la salud, donde las primeras están represen-
poderosos y que conocían la oración adecuada, podían pedir en tadas por los espíritus del bosque (animales) y la segunda por
sus guerras que las ñamatu enfermaran a sus enemigos. los consejos y los elementos para curarlas. Y cuando el hombre
Olimpo aclara que la montaña donde viven las ñamatu queda interviene en el mundo de los espíritus sin el debido permiso
en Brasil, en su Amazonia, y que, al momento de suceder las o procedimiento, ellos responden con enfermedades. La cura
grandes quemas e incendios, los fuegos entraron a su maloca y es, entonces, el consejo o recordatorios, tanto para hombres
empujaron la olla donde se encontraba toda esta enfermedad: como para los espíritus o dueños del bosque, de sus orígenes y
una especie de paludismo que los blancos llaman coronavirus y de sus palabras de vida para así poder regresar a sus lugares y
que se da por el aire. Para curarla y bajar su poder, es necesario pensamientos respectivos.
hacer el ritual de Yuruparí, con el cual podrán aconsejar a las
ñamatu para que ellas vuelvan a poner su olla de pie y encierren CONCLUSIONES
nuevamente la enfermedad y deje de causar mal en este mundo.
Se sabe que, a la fecha, varios chamanes han realizado el El caso del departamento del Vaupés se puede extrapolar a otras
ritual del Yuruparí y también han aplicado el aislamiento y pro- áreas de la Amazonia, donde la pandemia ya es una realidad, y
hibido el ingreso de personas foráneas a sus comunidades. Por las comunidades deben recurrir a sus propios conocimientos
el momento no hay casos reportados en esta área, aunque en y prácticas de autoatención para mitigar las problemáticas de
sus premoniciones los chamanes han pensado que el Covid-19 salud que las aquejan, ya que aunque se encuentran amparadas
va a llegar, aunque debilitado gracias a sus oraciones y rituales en el derecho a la salud y están inscritas en el sistema general
de prevención. de seguridad social y salud, la atención prestada por las enti-
dades gubernamentales es precaria en estas regiones y, como
Cosmología uitoto se ha demostrado en este artículo, la cantidad de muertes y el
Desde las narraciones uitoto, el mundo fue creado y ordenado

para asentar al verdadero hombre y sus descendencias y garan- existencia de alimentos y conocimientos para la buena salud y armonía de la
población presente y futura (Acosta et al. 2011).
tizar la vida y la prosperidad con abundancia13. El ordenamiento 14
[1] La “Palabra de Vida” es la norma mayor de la Gente de Centro, reúne todos
los consejo o leyes que fueron establecidos desde el origen por el Creador,
13
La abundancia, monipue en uitoto n+pode, es un concepto que hace lo cual permite el buen relacionamiento con los dueños de la naturaleza
referencia al mejor estado de bienestar de la autodenominada Gente de para el uso de sus recursos, como también para las buenas relaciones entre
Centro, que reúne principalmente a las etnias uitoto, muinane, andoque, humanos para la buena vida (Mendoza et al, 2017).
bora, okaina, nonuya y miraña, ubicadas a la altura media de los ríos 15
D’ona r+ng’o, la madre tabaco. Dentro de las narraciones uitoto es la
Putumayo y Caquetá y caracterizadas por el uso del tabaco, la coca y la portadora de conocimiento que fue entregado al hombre para garantizar la
yuca dulce. La abundancia es interpretada como la existencia de buenas buena vida y quedó para los hombres en forma de planta. De esta manera el
relaciones entre las personas y con la naturaleza, que se traduce en la conocimiento está relacionado con el tabaco (Oralidad uitoto).

Nº 12 DE 2020
52
grado de transmisión del Covid-19 es más alto en estas mino- infoamazonia.org/es/2020/07/espanol-la-lucha-para-evitar-
rías étnicas. un-rebrote-de-covid-19-en-el-amazonas/#!/map=51549&story
Por ser las personas mayores las más vulnerables a este virus =post-53214&loc=-3.580823449999994,-70.08851628711487,7
y considerando la baja prestación del servicio de salud en estas Black L (1992) Why Did They Die? Source: Science, New Series, Vol. 258,
regiones remotas de la geografía colombiana, se podría estar No. 5089 (Dec. 11), pp. 1739-1740
ante la pérdida de los últimos sabedores de estas culturas, con BOLETÍN EPIDEMIOLÓGICO DIARIO COMPORTAMIENTO COVID-19 AMA-
quienes morirían conocimientos invaluables. Diversos saberes ZONAS. (2020).
acerca de la naturaleza y su entorno pueden llegar a perderse Cabrera G (2002) La Iglesia en la frontera: misiones católicas en el
para siempre, igual que la cosmología y cosmogonía de muchas Vaupés 1850-1950. Editorial Universidad Nacional de Colombia.
de estas culturas; como se expuso a lo largo de este artículo, ya Carneiro L (1995) The history of ecological interpretations of Amazonia:
otras epidemias se encargaron de reducir estas comunidades e does Roosevelt have it right? In Indigenous Peoples and the Future
incluso borrarlas de la faz de la tierra, y aunque muchas sobre- of Amazonia: an Ecological Anthropology of an Endangered World,
viven aún gracias a su capacidad de resiliencia, su número se edited by L. E. Sponsel. Arizona Studies in Human Ecology, R. M.
ha debilitado al punto de contar con menos de 200 individuos. Netting, general editor. The University of Arizona Press, Tucson.
También es necesario tener en cuenta que los efectos de la pp. 45-69
pandemia sobre los habitantes de las diferentes comunidades en Cabrero i Miret, F. (2015). Omaguas, cataclismo amazónico [Ph.D. The-
especial las que están próximas a los cascos urbanos –por ejem- sis, Universitat Autònoma de Barcelona]. En TDX (Tesis Doctorals en
plo de Mitú, Taraira y Carurú-, donde el conocimiento tradicional Xarxa). http://www.tdx.cat/handle/10803/284977
ha desaparecido por diversos motivos, sumado al desarrollado Cleary, D. (2001). Towards an Environmental History of the Amazon:
de programas sociales ajenos a la realidad local o la desnutrición From Prehistory to the Nineteenth Century. LARR, 36(2), 65-96. pdf.
y el alcoholismo, los hace más vulnerables al estar expuestos a Clement, C. R., Denevan, W. M., Heckenberger, M. J., Junqueira, A. B.,
factores exógenos que han generado efectos que predisponen Neves, E. G., Teixeira, W. G., & Woods, W. I. (2015). The domesti-
a la población indígena. cation of Amazonia before European conquest. Proceedings of the
Se puede por tanto concluir que las poblaciones indígenas de Royal Society B: Biological Sciences, 282(1812), 20150813. https://
la Amazonia han estado expuestas a las epidemias introducidas doi.org/10.1098/rspb.2015.0813
por foráneos desde hace más de 500 años, lo que en muchas oca- CNMH, C. N. de M. H. (2014). Putumayo: La vorágine de las caucherías.
siones ha llevado a la extinción de pueblos enteros y a la pérdida Memoria y testimonio. Primera parte. CNMH.
irremediable de sus saberes. Es lamentable que en la actualidad Crosby, A. W. (1988). Imperialismo ecológico: La expansión biológica
no se preste la suficiente atención y ayuda para garantizar que de Europa, 900-1900. Crítica.
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Nº 12 DE 2020
54
ANEXOS:
Tabla 2. Camas por 1000 habitantes en instituciones de salud pública y privada en la región Amazónica colombiana, 2019.
2019
Entidad territorial Camas (instituciones Camas por 1.000 Camas Camas por 1.000
Población 2019
pública + privada) habitantes (institución pública) habitantes
Amazonas 77.753 198 2,55 168 2,16
El Encanto 2.077 5 2,41 5 2,41
La Chorrera 2.947 5 1,70 5 1,70
La Pedrera 3.882 5 1,29 5 1,29
La Victoria 652 0,00 0,00
Leticia 48.918 157 3,21 127 2,60
Mirití Paraná 1.860 4 2,15 4 2,15
Puerto Alegría 759 0,00 0,00
Puerto Arica 1.027 4 3,89 4 3,89
Puerto Nariño 9.997 7 0,70 7 0,70
Puerto Santander 1.765 5 2,83 5 2,83
Tarapacá 3.869 6 1,55 6 1,55
Caquetá 406.142 868 2,14 756 1,86
Albania 4.491 4 0,89 4 0,89
Belén de Los Andaquíes 11.102 19 1,71 19 1,71
Cartagena del Chairá 30.778 28 0,91 28 0,91
Curillo 7.683 26 3,38 26 3,38
El Doncello 19.256 21 1,09 21 1,09
El Paujil 18.251 11 0,60 11 0,60
Florencia 170.764 623 3,65 511 2,99
La Montañita 14.662 11 0,75 11 0,75
Milán 9.838 19 1,93 19 1,93
Morelia 3.718 3 0,81 3 0,81
Puerto Rico 26.329 24 0,91 24 0,91
San José del Fragua 12.949 5 0,39 5 0,39
San Vicente del Caguán 51.714 35 0,68 35 0,68
Solano 11.359 15 1,32 15 1,32
Solita 6.280 12 1,91 12 1,91
Valparaíso 6.968 12 1,72 12 1,72
Cauca 14.358 13 0,91 13 0,91
Piamonte 9.004 5 0,56 5 0,56
Santa Rosa 5.354 8 1,49 8 1,49
Guainía 49.473 61 1,23 61 1,23
Barrancominas 8.042 7 0,87 7 0,87
Cacahual 886 0,00 0,00
Inírida 32.673 54 1,65 54 1,65
La Guadalupe 288 0,00 0,00
Mapiripana 1.048 0,00 0,00
Morichal 937 0,00 0,00
Paná Paná 1.959 0,00 0,00
Puerto Colombia 1.934 0,00 0,00
San Felipe 1.706 0,00 0,00
Guaviare 84.716 136 1,61 136 1,61
Calamar 9.801 11 1,12 11 1,12
El Retorno 13.684 13 0,95 13 0,95
Miraflores 6.898 8 1,16 8 1,16
55
2019
Entidad territorial Camas (instituciones Camas por 1.000 Camas Camas por 1.000
Población 2019
pública + privada) habitantes (institución pública) habitantes
San José del Guaviare 54.333 104 1,91 104 1,91
Meta 85.543 140 1,64 140 1,64
La Macarena 27.534 20 0,73 20 0,73
Mapiripán 5.317 13 2,45 13 2,45
Mesetas 9.306 17 1,83 17 1,83
Puerto Concordia 4.389 25 5,70 25 5,70
Puerto Rico 11.321 15 1,32 15 1,32
San Juan de Arama 5.237 13 2,48 13 2,48
Uribe 6.867 12 1,75 12 1,75
Vistahermosa 15.571 25 1,61 25 1,61
Putumayo 353.759 536 1,52 536 1,52
Colón 5.469 143 26,15 143 26,15
Mocoa 57.716 30 0,52 155 2,69
Orito 38.244 155 4,05 27 0,71
Puerto Asís 66.084 27 0,41 81 1,23
Puerto Caicedo 16.033 81 5,05 17 1,06
Puerto Guzmán 36.052 17 0,47 11 0,31
Puerto Leguízamo 29.001 11 0,38 30 1,03
San Francisco 5.585 0,00 0,00
San Miguel 19.119 11 0,58 11 0,58
Santiago 7.284 0,00 0,00
Sibundoy 15.217 2 0,13 2 0,13
Valle del Guamuez 34.082 41 1,20 41 1,20
Villagarzón 23.873 18 0,75 18 0,75
Vaupés 42.721 20 0,47 20 0,47
Carurú 3.056 3 0,98 3 0,98
Mitú 31.302 14 0,45 14 0,45
Pacoa 4.229 0,00 0,00
Papunaua 749 0,00 0,00
Taraira 2.318 3 1,29 3 1,29
Yavaraté 1.067 0,00 0,00
Vichada 45.537 23 0,51 23 0,51
Cumaribo 45.537 23 0,51 23 0,51
Total región 1.160.001 1.995 1,72 1.853 1,60
Fuente: Departamento Nacional de Estadística DANE. Proyecciones de Población 2018-2020, total municipal por área. Junio 30. Ajuste por territorio Programa Dinámicas
Socioambientales. Instituto SINCHI. Ministerio de la Protección Social. Dirección General de Planeación y Análisis de Política. Grupo de Estudios y Planeación Sectorial. En
Base de datos sobre aspectos sociales Inírida.
Nota: En esta tabla se excluyen las fracciones territoriales de Nariño y de los municipios de San Sebastián y Puerto Gaitán, pues sus cabeceras municipales se localizan
fuera del territorio regional amazónico

Nº 12 DE 2020
56
Tabla 3. Camas de cuidados intensivos y total camas en las entidades territoriales de la región Amazónica, 2009 y 2019.
2009 2019
Entidad territorial Cuidado Cuidado Cuidado Cuidado Cuidado Cuidado
Total Total
Intensivo Intensivo Intensivo Intensivo Intensivo Intensivo
camas camas
Adulto Neonatal Pediátrico Adulto Neonatal Pediátrico
Amazonas 107 198
El Encanto 5 5
La Chorrera 5 5
La Pedrera 8 5
La Victoria
Leticia 55 157
Mirití Paraná 4 4
Puerto Arica 4
Puerto Nariño 12 7
Puerto Santander 5 5
Tarapacá 13 6
Caquetá 10 17 5 696 20 13 4 868
Albania 3 4
Belén de los Andaquíes 20 19
Cartagena del Chairá 31 28
Curillo 23 26
El Doncello 33 21
El Paujil 21 11
Florencia 10 17 5 400 20 13 4 623
La Montañita 18 11
Milán 18 19
Morelia 5 3
Puerto Rico 28 24
San José del Fragua 6 5
San Vicente del Caguán 50 35
Solano 13 15
Solita 13 12
Valparaíso 14 12
Cauca 13 13
Piamonte 3 5
Santa Rosa 10 8
Guainía 50 61
Barrancominas 7
Cacahual
Inírida 50 54
La Guadalupe
Mapiripana
Morichal
Paná Paná
Puerto Colombia
San Felipe
Guaviare 128 136
Calamar 15 11
El Retorno 2 13
Miraflores 1 8
San José del Guaviare 110 104
Meta 120 140
La Macarena 15 20
Mapiripán 13 13
Mesetas 14 17
Puerto Concordia 11 25
Puerto Rico 17 15
San Juan de Arama 15 13
57
2009 2019
Entidad territorial Cuidado Cuidado Cuidado Cuidado Cuidado Cuidado
Total Total
Intensivo Intensivo Intensivo Intensivo Intensivo Intensivo
camas camas
Adulto Neonatal Pediátrico Adulto Neonatal Pediátrico
Uribe 12 12
Vistahermosa 23 25
Putumayo 367 5 536
Colón 88 143
Puerto Leguízamo 30
Mocoa 76 5 155
Orito 28 27
Puerto Asís 67 81
Puerto Caicedo 21 17
Puerto Guzmán 22 11
San Francisco 1
San Miguel 14 11
Santiago
Sibundoy 9 2
Valle del Guamuez 36 41
Villagarzón 5 18
Vaupés 37 20
Carurú 6 3
Mitú 25 14
Pacoa
Papunaua
Taraira 6 3
Yavaraté
Vichada 43 23
Cumaribo 43 23
Total 10 17 5 1.561 20 18 4 1.995
Fuente: Departamento Nacional de Estadística DANE. Proyecciones de Población 2009 y 2018-2020, total municipal por área. Junio 30. Ajuste por territorio Programa
Dinámicas Socioambientales. Instituto SINCHI. Ministerio de la Protección Social. Dirección General de Planeación y Análisis de Política. Grupo de Estudios y Planeación
Sectorial. En Base de datos sobre aspectos sociales Inírida.
Nota: En esta tabla se excluyen las fracciones territoriales de Nariño y de los municipios de San Sebastián y Puerto Gaitán, pues sus cabeceras municipales se localizan
fuera del territorio regional amazónico

Nº 12 DE 2020
58
Maloka, Comunidad Jirijirimo, Vaupés. Foto: Diana Mora
Deforestación departamento de Guaviare, Guaviare. Foto: Jorge Luis Contreras
Disminuye la velocidad de la
deforestación, pero se agota la
Reserva Forestal de la Amazonia
Rodrigo Botero1
Resumen este orden). Del mismo modo, economías cocaleras

Se han conocido las cifras de deforestación de 2019 y enclaves de conflicto armado, son elementos que
reportadas por el IDEAM con un resultado alenta- empiezan a coincidir de manera frecuente.
dor, a pesar de que la magnitud del daño acumulado Palabras clave: Deforestación, monitoreo, áreas
mantenga en alto las alertas. Al mismo tiempo, protegidas, Amazonia
otros sistemas de monitoreo señalan que, en 2020,
las actividades de deforestación aún tienen una Resumen
dinámica que pareciera indicar que no hay control Se han conocido las cifras de deforestación de 2019
sobre un porcentaje de variables significativo dentro reportadas por el IDEAM con un resultado alenta-
de los motores que incentivan esta actividad, y cuyo dor, a pesar de que la magnitud del daño acumulado
impacto es todavía muy importante. mantenga en alto las alertas. Al mismo tiempo,
Como bien lo ha señalado el Gobierno nacional, las otros sistemas de monitoreo señalan que, en 2020,
actividades de sus agencias para la prevención de las actividades de deforestación aún tienen una
la deforestación se han enfocado de manera impor- dinámica que pareciera indicar que no hay control
tante en el desarrollo de acuerdos de conservación sobre un porcentaje de variables significativo dentro
con familias campesinas, los modelos de reconver- de los motores que incentivan esta actividad, y cuyo
sión productiva, el pago por servicios ambientales, impacto es todavía muy importante.
los modelos de forestería comunitaria, la promoción Como bien lo ha señalado el Gobierno nacional, las
del manejo tradicional del bosque en comunidades actividades de sus agencias para la prevención de
indígenas y la coordinación interagencial a través de la deforestación se han enfocado de manera impor-
Conaldef (Consejo Nacional contra la Deforestación), tante en el desarrollo de acuerdos de conservación
entre otros. No obstante el mérito de lo anterior, con familias campesinas, los modelos de reconver-
se debe señalar que hay otros aspectos en los que sión productiva, el pago por servicios ambientales,
existen limitaciones de gestión y es preciso abor- los modelos de forestería comunitaria, la promoción
darlos, pues se apartan de las responsabilidades del manejo tradicional del bosque en comunidades
del sector ambiental y llaman a la acción efectiva de indígenas y la coordinación interagencial a través de
otras agencias del Estado. Conaldef (Consejo Nacional contra la Deforestación),
En este sentido, el monitoreo durante el periodo entre otros. No obstante el mérito de lo anterior,
2019 y primer trimestre de 2020 permite sugerir, que se debe señalar que hay otros aspectos en los que
la secuencia de deforestación se focaliza en zonas existen limitaciones de gestión y es preciso abor-
con acceso vial y en lugares donde hay aún disponi- darlos, pues se apartan de las responsabilidades
bilidad de bosques continuos (es decir, en la reserva del sector ambiental y llaman a la acción efectiva de
forestal, los resguardos y los parques nacionales, en otras agencias del Estado.
1
Director de la Fundación para la Conservación y el Desarrollo Sostenible Datos y cartografía: Luz Alejandra Gómez. Coordinadora
SIG FCDS
En este sentido, el monitoreo durante el periodo 2019 y primer tri- los resguardos y los parques nacionales, en este orden). Del mismo
mestre de 2020 permite sugerir, que la secuencia de deforestación modo, economías cocaleras y enclaves de conflicto armado, son
se focaliza en zonas con acceso vial y en lugares donde hay aún elementos que empiezan a coincidir de manera frecuente.
disponibilidad de bosques continuos (es decir, en la reserva forestal, Palabras clave: Deforestación, monitoreo, áreas protegidas, Amazonia
ÁREA DEFINIDA PARA EL ANÁLISIS oficial). Al oeste, cogiendo el borde de la Reserva Forestal,
bajando en línea recta hasta el río Caquetá (límite oficial).
El área de los municipios analizados está definida acorde a los
• Cartagena del Chairá: el área de análisis al occidente está
focos de deforestación identificados en los últimos años y al
límite del bioma amazónico. Para los municipios de Calamar, El definida hasta el límite de la Reserva Forestal, entre los ríos
Retorno, Miraflores, San José del Guaviare, Macarena, Puerto Sunciya y Cuemaní (límite oficial).
Concordia, Puerto Rico y Vistahermosa, se definió un cubri- • San Vicente del Caguán: el área de análisis al occidente está
miento de la totalidad del área municipal. Para los demás, el definida hasta el límite de la reserva forestal tipo A, entre el
área se delimitó teniendo en cuenta la ubicación de los focos río Cuemaní y el límite departamental. Además de la zona de
actuales de deforestación y la disponibilidad de los límites de traslape con el PNN Cordillera de los Picachos.
las imágenes del satélite Landsat 2 (mapa 1); esos límites se
• Uribe: el área de análisis al norte está definida hasta el límite
describen de la siguiente manera:
del Área de Manejo Especial de la Macarena, AMEM, para la
• Solano: el área de análisis al este, está definida hasta el cruce zona de producción-uso sostenible y bioma amazónico.
del río Yarí con el río Luisa en el límite con el PNN Serranía de • San Juan de Arama, Mesetas y Mapiripán: están definidos en
Chiribiquete, bajando en línea recta hasta el río Caquetá (límite la parte norte por el límite del bioma amazónico.
Mapa 1. Área definida para el análisis.

Nº 12 DE 2020
62
OBSERVACIONES GENERALES información para siete departamentos en el área del arco de
deforestación (FCDS y WWF, 2019), definido para la focaliza-
El fenómeno de la deforestación acumulada evidencia la nece- ción de acciones dentro de la Evaluación Ambiental Estratégica
sidad de focalizar esfuerzos en los procesos de restauración, Regional del arco de deforestación amazónico.
pues la brecha de la deforestación neta se amplía cada vez más En términos generales, se observó una concentración de la
y los remanentes boscosos se encuentran cada vez más reduci- deforestación por zonas y actividades que podrían ser consideradas
dos a áreas protegidas y resguardos indígenas, así como a las como alertas tempranas. Es el caso de las aperturas viales, pues
zonas del Escudo Guayanés (tabla 1). a pesar de no presentar gran deforestación al inicio, si lo hacen
Durante el año 2019 y primer trimestre de 2020, se realizaron posteriormente como se evidencia en el registro histórico. La
17 sobrevuelos en zonas afectadas por la deforestación reciente, apertura de vías, sean estas ilegales o no, la pequeña ganadería y
de acuerdo con la información interpretada previamente en los cultivos de coca, son actividades que aparecen en las primeras
imágenes Landsat y Sentinel 1 y 2 y con las Alertas Tempranas fases de la deforestación y después se incorporan bajo diferentes
de Deforestación del IDEAM. En esos sobrevuelos se recogió modalidades, ensanchando la frontera agropecuaria (mapa 2).
Tabla 1. Deforestación por regiones 2015-2019, IDEAM.
Deforestación Hectáreas
Regiones 2015 2016 2017 2018 2019 Total periodo
Amazonia 56.962 70.074 144.147 138.176 98.256 507.615
Andina 29.263 45.606 36.735 28.089 25.213 164.906
Caribe 16.472 24.509 15.655 11.367 12.791 80.794
Orinoquia 9.132 9.398 9.953 12.073 8.513 49.069
Pacífico 12.206 29.009 13.474 7.454 14.120 76.263
Nacional 124.035 178.596 219.964 197.159 158.893 878.647
Fuente: IDEAM
Imagen 1. Ubicación AMEM. Imagen satelital Landsat año 2019.
Disminuye la velocidad de la deforestación, pero se agota la Reserva Forestal de la Amazonia
63
Las zonas en las cuales se observó esa concentración de la vez más amplios como en el municipio de San José, en la margen
deforestación son: derecha del río Guayabero, al interior de la Zona de Reserva Cam-
pesina del Guaviare. Sobre esta área cabe señalar, que coincide
• Área de Manejo Especial de la Macarena también con el eje del trazado existente de la vía Marginal de la
• Nororiente y sur de Guaviare Selva, de la cual se han empezado a desarrollar ejes viales loca-
• Centro y sur de las sabanas del Yarí les hacia la zona norte de Chiribiquete y el Resguardo Indígena
• Cuenca alta del río Yarí e interfluvio Yarí-Caguán Yaguará II (imagen 2).
• Cuenca media y baja del río Sunciya
• Cuenca media y alta del río Senceya NORORIENTE Y SUR DE GUAVIARE:
• Zona Mapiripán (sin evidencia fotográfica ni análisis de
nuestra parte) La región del nororiente y sur de Guaviare, presenta una de
las secuencias más completas del fenómeno de deforestación
Las observaciones en estas zonas permitieron recoger las en todos sus estadios de desarrollo: desde la fase inicial de
siguientes impresiones: tumba, quema y actividades ilegales en lotes de pequeña escala
asociada a población vulnerable, hasta su adquisición en gran-
des áreas para agroindustria, inversiones en mecanización de
ÁREA DE MANEJO ESPECIAL DE
tierras e inversión pública en mejoramiento de vías, energía y
LA MACARENA (AMEM): formalización de veredas en áreas con restricción legal.
Se observa una actividad concentrada en la zona sur oriental
del AMEM, principalmente en los municipios de Macarena, Vis-
tahermosa, Puerto Rico y San José del Guaviare (imagen 1).
Una importante actividad se detecta en el interior del Parque
Nacional Natural Tinigua, en su zona sur, entre los ríos Guayabero
y Perdido, en donde según los datos de IDEAM 2019, 6.527 ha
fueron deforestadas (la FCDS indica que, en el primer cuatri-
mestre de 2020, una cifra cercana a esta ha sido deforestada, lo
que muestra la intensidad de la transformación en esta parte).
En esta área se ampliaron y consolidaron varios ejes viales
alrededor de los cuales se ha desarrollado la deforestación; ejes
que van desde su extremo occidental, en la cabecera del río Gua-
duas, hasta el oriente, donde aflora la serranía de la Macarena.
Esto muestra que, efectivamente, durante los últimos cuatro
años, ha existido un proceso sistemático y ordenado de defo-
restación y colonización, el cual, además de focalizarse en estos
ejes, guarda un patrón en el tamaño de los predios deforestados
con una tipología del uso (pastos y ganado) y una capacidad
operativa para el desarrollo y ampliación de vías. Este proceso
coincide con las declaraciones de organizaciones campesinas
locales, sobre la presencia y liderazgo de las disidencias de las
FARC en ese proceso de colonización armada en algunas áreas.
En la misma AMEM, se puede observar con preocupación que
en el Parque Nacional Natural Serranía de la Macarena se man-
tiene constante el proceso de deforestación en su periferia, en
los municipios de Vistahermosa, Puerto Rico y San José del Gua-
viare, y se consolidan nuevos frentes en su interior, en dirección
norte-sur-norte, en los ejes de los ríos Cabra y Cafre y Yarumales,
así como en el eje vial de la trocha ganadera y Barranco- Bocas
del Cabra.
En esta área, los usos se están concentrando en cultivos de Fotografía 1. Vía Calamar - Miraflores, Vereda Aguabonita
coca (principalmente al interior del PNN Macarena) y ganadería; (municipio de Calamar) - Resguardo Indígena Barranquillita
en el caso de la ganadería, se presentan zonas de predios cada (municipio de Miraflores). Fecha: 16/03/2020. Rodrigo Botero.

Nº 12 DE 2020
64
Fotografía 2. Vía Puerto Rico - Vistahermosa Fecha: 16/03/2020. Rodrigo Botero.
Imagen 2. Zona sur PNN Sierra de la Macarena. Imagen satelital Sentinel 2, año 2020.
65
En el periodo observado se concentraron varios fenómenos: Los procesos de deforestación asociados con coca y gana-
dería de pequeños polígonos, se encuentran en el “frente de
• La ampliación de fincas dedicadas al cultivo de palma aceitera deforestación” y a medida que se acerca a los centros urbanos
y eucalipto, en el extremo oriental de las sabanas de La Fuga, y ejes viales principales, aparecen predios cada vez más gran-
en la Reserva Forestal de la Amazonia, y al borde del Res- des y su tipología e inversión productiva va creciendo hasta
guardo Nukak. Estas fincas tienen accesos viales mejorados y llegar a un mosaico de usos agrícolas y pecuarios en predios de
conectividad eléctrica derivada de recursos públicos, a pesar mayor extensión y, finalmente, a zonas donde la mecanización
de no ser las zonas mayormente pobladas del departamento. de suelos e intensidad de la inversión corresponde a modelos
• La ampliación de cultivos de coca al interior de la Reserva agroindustriales. De igual forma se comporta la inversión pública
Nacional Nukak (1.066 ha en 2019 según UNDOC) y en el Res- en estas áreas, coincidiendo con el modelo de transformación
guardo Nukak (547 ha en 2019 y más de 900 ha en polígonos de las áreas deforestadas.
de menos de 2 ha en el primer trimestre de 2020).
• La ampliación y consolidación de fincas ganaderas y agrícolas CENTRO Y SUR DE LAS SABANAS DEL YARÍ
(que incluyen chontaduro, plátano y otros cultivos que se
pueden mecanizar) al interior del Resguardo Nukak. Continuando con la tendencia general de los últimos cinco
• La consolidación y ampliación de fincas ganaderas y agrícolas años, el borde occidental de las sabanas del Yarí, así como los
en el eje Calamar-La Paz (río Inírida). bosques del alto río Camuya, presentan una deforestación con-
• La ampliación a cielo abierto de la vía entre Agua Bonita sistente en su dimensión y localización. En lo que se refiere al
(Calamar) y Barranquillita (Miraflores), en más de 37 km alto Camuya, es una zona que ha sido rápidamente depredada,
durante 2020. con lotes que varían en su dimensión, pero con algunos de los
• La ampliación a cielo abierto de 38 km de vía, paralela a caño más grandes, abiertos e incinerados en el primer trimestre de
Mosco, que atraviesa el Resguardo Nukak. 2020. Los bosques del alto Camuya en conjunto con los del
Imagen 3. Zona sur sabanas del Yarí. Imagen satelital Sentinel 2, año 2020.

Nº 12 DE 2020
66
suroeste del Yarí, son el último remanente de bosques conti- modalidades de deforestación diferenciada, como la acción
nuos del municipio de San Vicente del Caguán en área no mon- “esporulada”, en la cual los bosques no son deforestados en
tañosa y perteneciente a la Reserva Forestal de la Amazonia sus bordes de colonización, sino que se establece un sistema de
(imagen 3). trochas y abiertos dispersos que, posteriormente, se expanden
Es una de las zonas reportadas dentro de los núcleos prin- a manera de fincas interconectadas y distribuidas en la mayor
cipales de deforestación por el IDEAM en 2019, y se caracteriza parte de la matriz boscosa. Los accesos viales que atravesaron
por tener una clara orientación ganadera, con desarrollos viales la zona, desde Cartagena del Chairá, fueron el preludio de este
recientes (aún sin determinar su fuente de financiación). De proceso. Igualmente, se observa una concentración de la defo-
igual forma, se observa una importante presencia de maquina- restación sobre la margen derecha del río Yarí a partir del final
ria que ha permitido hacer pequeñas represas en cabeceras de de las sabanas (en las bocas del Cuemaní), que parece mostrar
drenajes y caños, para su funcionamiento como bebederos del una intención de construcción vial que uniría las antiguas tro-
ganado. La tipología de grandes corrales cubiertos para ganado chas de las FARC que se conectan con la quebrada El Billar en
recientemente, es un común denominador en la zona hasta los Cartagena del Chairá (imagen 4).
límites del río Guayabero; estos, además de permitir calcular Por el número, la amplitud de lotes y la capacidad de inver-
la capacidad de inversión, permiten inferir el desarrollo de la sión para hacer accesos viales, se puede inferir la movilidad
ganadería doble propósito, la cual es más exigente en el control financiera de este proceso, que se haya en el borde de expan-
climático para las labores de ordeño. sión de la zona ganadera del municipio (ver datos de aumento
ganadero en la tabla 1), que se constituye para 2019, como el
CUENCA ALTA DEL YARÍ E de mayor deforestación en la región Amazónica con 13.123 ha
(IDEAM, 2020). Infortunadamente, la zona coincide con una
INTERFLUVIO YARÍ-CAGUÁN
de las iniciativas más importantes de ordenación forestal de
Esta zona que coincide con la propuesta de Ordenación Fores- Corpoamazonia, lo que hace parecer infructuoso el esfuerzo por
tal de Yarí-Caguán, tiene un proceso intenso de deforestación realizar un manejo forestal sostenible, dada su actual condición
y registra una acción persistente durante los últimos años, con de deterioro.
Fotografía 3. Vía Cachicamo - La Tunia. Fecha: 16/03/2020. Rodrigo Botero.
67
Fotografía 4. Vía La Tunía Camuya. Fecha: 14/01/2020. Rodrigo Botero.
Imagen 4. Zona del interfluvio ríos Yarí-Caguán. Imagen satelital Landsat, años 2019 y 2020.

Nº 12 DE 2020
68
RÍO SUNCIYA Museum en 2018, poseen uno de los sitios mejor conservados
de la totalidad del área.
El proceso del río Sunciya mostró una dinámica reciente de
colonización en su cuenca media y alta, por lo que constituye
el frente más importante de deforestación en el interfluvio RÍO SENCEYA Y ZONAS DE PIEDEMONTE
Caguán-Orteguaza. A los procesos ordenados y de pequeñas CHURUMBELOS-FRAGUA
proporciones que se observan en la cuenca baja del Caguán, se
contraponen las dimensiones y el número de lotes observados En esta porción del área al norte del PNN La Paya, se observa
en esta nueva dinámica. un progresivo aumento de cultivos de coca. Las rutas de comu-
El proceso de colonización podría estar consolidando un nicación hacia el río Putumayo son varias y también están en
frente de deforestación que se adentre cada vez más en la zona ampliación; es muy probable que estén asociadas a las rutas del
baja del interfluvio Caguán-Orteguaza, donde se conserva el narcotráfico en esa zona fronteriza.
último remanente boscoso continuo, y en buen estado, del En particular, el fenómeno se observa hacia las zonas de la
corredor de conectividad La Paya-Chiribiquete. cuenca media y alta del Senceya, con muy ocasional presencia
La existencia de antiguas trochas de las FARC que comunican de áreas de cultivos agrícolas o ganadería. Una situación de
el Orteguaza con el Caguán por la zona del Resguardo Aguas expansión de pequeñas zonas de cultivos de coca, se ve hacia el
Negras, son un factor adicional de presión para abrir nuevas piedemonte amazónico, entre la serranía de los Churumbelos y
áreas de deforestación, que tendrían un impacto muy sensible en el municipio de Belén de los Andaquíes. Lo anterior, refleja una
las áreas de bosques y de territorios indígenas que, de acuerdo condición de mercado óptima para este cultivo y la necesidad de
con los resultados del Inventario Rápido, liderado por el Field atención a las poblaciones vulnerables a estas economías ilícitas.
Fotografía 5. Vía Calamar - Miraflores. Fecha: 16/03/2020. Rodrigo Botero.
69
ANÁLISIS DE DATOS DE GANADERÍA claramente un motor de impulso a la actividad ganadera, como se
verá más adelante, en la espacialización de la malla vial (tabla 3).
Y VÍAS FRENTE A DEFORESTACIÓN Al cruzar las cifras de deforestación e inventario bovino, se
El proceso de ganaderización de la Amazonia continúa a pesar aprecia como en los últimos cinco años, el aumento del hato
de las diferentes iniciativas para buscar alternativas de manejo bovino en estos departamentos, llega a aproximadamente 650
del bosque. La rentabilidad inmediata que permite el desarrollo mil cabezas de ganado y la deforestación acumulada en el mismo
ganadero, además de la consolidación de los procesos de apro- periodo asciende a 300 mil ha, con un promedio de 2.2 animales
piación indebida de baldíos y la facilidad de lavado de activos nuevos por hectárea deforestada, lo cual corresponde al modelo
del narcotráfico, son un escenario propicio para esta actividad regional de carga animal para ganadería de carne y doble pro-
en la región (tabla 2). pósito. Adicional a la deforestación por la entrada del nuevo
Como se puede observar, en los ocho municipios alrededor de hato ganadero, es de señalar que también existe la deforesta-
Chiribiquete, en donde se concentra el arco de deforestación de la ción para compensar el área que se pierde por degradación de
Amazonia, se ha presentado un aumento de ganado. Con respecto suelos (compactación y pérdida de fertilidad, principalmente),
a la cifra del 2016 creció en 60 %, lo que evidencia el crecimiento área que es “liberada” para “enrastrojar” durante unos años y
de la curva poblacional en el último periodo de cinco años. Se luego retornarla al ciclo de pasturas. Los cinco municipios de la
nota una importante concentración del incremento en aquellos cabecera noroccidental del arco de deforestación, concentran
municipios del borde noroccidental que tienen conectividad vial, más de 1.5 millones de cabezas para 2019.
Tabla 2. Aumento del hato ganadero por municipio alrededor de Chiribiquete.
Aumento No % participación
Censo bovino Censo Bovino Censo Bovino Censo Bovino % Aumento de
Municipio Bovinos de 2016 a en aumento 2016
2016 2017 2018 2019 2016 a 2019
2019 a 2019
San Vicente del
612.573 688.004 831.586 853.385 240.812 39,3 37
Caguán
Car t agena del
129.391 160.465 232.653 249.760 120.369 93,0 18
Chairá
San José del
131.911 147.602 181.796 197.229 65.318 49,5 10
Guaviare
La Macarena 44.871 84.893 148.249 163.397 118.526 264,1 18
El Retorno 103.000 104.699 147.664 160.483 57.483 55,8 9
Calamar 39.100 40.733 65.077 70.989 31.889 81,6 5
Solano 17.238 18.130 20.260 32.629 15.391 89,3 2
Miraflores 7.600 8.190 11.705 14.932 7.332 96,5 1
TOTAL 1.085.684 1.252.716 1.638.990 1.742.804 657.120 60,5 100
Elaboración FCDS - Fuente: ICA 2016 – 2019

Nº 12 DE 2020
70
Tabla 3. Datos de crecimiento hato ganadero y deforestación por municipio.
Deforestación
Ha Censo Ha Censo Ha Censo Ha Censo Diferencia
% % % acumulada
Municipio Deforestadas Bovino Deforestadas Bovino Deforestadas % Nal Bovino Deforestadas Bovino Bovinos
Nal Nal Nal (Ha) 2016
2016 2016 2017 2017 2018 2018 2019 2019 2016 - 2019
- 2019
San Vicente
10.987 6,2 612.573 26.632 12,1 688.004 19.616 9,9 831.586 11.452 853.385 0,00 68.687 240.812
del Caguán
Car tagena
10.241 5,7 129.391 22.591 10,3 160.465 17.771 9,0 232.653 13.123 249.760 0,00 63.726 120.369
del Chairá
San José del
6.091 3,4 131.911 19.347 8,8 147.602 15.241 7,7 181.796 9.908 197.229 0,00 50.587 65.318
Guaviare
La Macarena 5.238 2,9 44.871 14.861 6,8 84.893 18.682 9,5 148.249 11.049 163.397 0,00 49.830 118.526
Calamar 2.060 1,2 39.100 10.197 4,6 40.733 10.749 5,5 65.077 5.879 160.483 0,00 28.885 121.383
El Retorno 3.076 1,7 103.000 7.500 3,4 104.699 7.608 3,9 147.664 6.369 70.989 0,00 24.553 -32.011
Solano 3.391 1,9 17.238 6.890 3,1 18.130 659 0,3 20.260 3.207 32.629 0,00 14.147 15.391
TOTAL 41.084 23 1.078.084 108.018 49 1.244.526 90.326 46 1.627.285 60.987 1.727.872 0 300.415 649.788
El total de kilómetros entre los municipios suma más de 10 • San Vicente del Caguán por su parte, ya tiene todo el territo-
mil. Casos como el de Macarena y San José muestran una diná- rio con conexión hasta las sabanas del Yarí, donde están los
mica importante al respecto, y también están dentro de aquellos últimos reductos sin vías de uso permanente.
que aún poseen bosques disponibles para la ampliación del hato • Al contrario de estas lógicas de expansión terrestre, Carta-
ganadero, en zonas de Reserva Forestal. En cada caso, se puede gena del Chairá, a pesar de tener una cifra baja de aumento de
mencionar: vías en comparación con los demás municipios, es el de mayor
deforestación en 2019. Esto es interesante en función de la
• Macarena presenta el dato más alto de ampliación en este concentración de la deforestación en zonas ya conectadas
periodo, lo que coincide con lo analizado en los apartados (zona propuesta de Ordenación Forestal) o con tráfico fluvial
de ampliación del hato ganadero, procesos de migración (río Caguán, Sunciya y Orteguaza).
al interior de PNN Tinigua (que para 2016 ya tenía más de • Lo anterior sumado a los datos de la deforestación acumu-
500 km) y Macarena, y apertura de frentes de deforestación lada en los primeros cuatro km alrededor de los ejes viales
al interior del Resguardo Indígena Yaguará (además de la (tabla 5), muestra la complejidad de la conectividad terrestre,
malla vial preexistente). la deforestación y la ganadería. Un ejercicio similar deberá
• San José del Guaviare mantiene una tendencia que se conso- realizarse en el futuro con los cursos fluviales.
lidó con la apertura de varios frentes de deforestación en la
Reserva Forestal, entre la Reserva Nacional Nukak y el PNN
Chiribiquete.
Tabla 4. Km de accesos viales incrementados por municipio periodo 2019-2020
"Km 2019 "Km 2020

Municipio Km 2018 Total (Km)
(abril - 2018- marzo 2019)" (abril - 2019- marzo 2020)"
LA MACARENA 3.193 89 190 3.472
SAN JOSÉ DEL GUAVIARE 1.763 245 151 2.159
EL RETORNO 964 73 92 1.129
SAN VICENTE DEL CAGUÁN 1.018 48 84 1.151
MIRAFLORES 526 41 76 643
CALAMAR 564 116 48 729
PUERTO RICO 183 83 27 292
CARTAGENA DEL CHAIRÁ 462 119 20 601
VISTAHERMOSA 69 16 14 99
SOLANO 29 - 4 32
Total 8.770 831 706 10.307
71
Tabla 5. Cantidad de abiertos y porcentajes de ocupación en los primeros 4 km alrededor de los ejes viales.
Tamaño < 10 Ha 10-50 Ha 50-100 Ha > 100 Ha Total

Distancia Cantidad Cantidad Cantidad Cantidad Cantidad
% % % %
a vía abiertos abiertos abiertos abiertos abiertos
< 1 km 6.343 53% 708 45% 42 38% 6 43% 7.099
1-2 km 2.544 21% 315 20% 18 16% 4 29% 2.881
2-4 km 1.589 13% 251 16% 21 19% 3 21% 1.864
> 4km 1.572 13% 305 19% 29 26% 1 7% 1.907
Total 12.048 100% 1.579 100% 110 100% 14 100% 13.751
Fuente: Lab. SIG FCDS. 2020.
CÁLCULO DE REMANENTES BOSCOSOS Esto muestra la robustez con la que el país debe afrontar en
los siguientes años, la presión sobre los bosques, proveniente,
La revisión detallada del comportamiento de la deforestación por un lado, de los grandes grupos de acaparamiento, y de otro,
en los últimos 30 años, según datos del IDEAM (1990-2020), en por las comunidades campesinas que requieren tierras y bosques
el polígono de análisis (Arco de deforestación amazónico), en como alternativa para la necesaria reconversión productiva de la
los departamentos de Guaviare, Meta y Caquetá, muestra que se Amazonia. La concentración de la deforestación en zonas per-
ha perdido un 15 % del total de los bosques (aproximadamente sistentes (mapa 3), permite inferir el nivel de riesgo que tienen
1´670.000 ha), de un total de 11´464.000 ha que existían para las zonas de remanentes boscosos, tanto en la Reserva Forestal
la fecha de inicio (tabla 6). como en las áreas de conservación y territorios indígenas. El
Del total remanente, 9´795.000 ha, el 42,5 % (4´159.000 caso del departamento de Meta y los municipios analizados,
ha) está en parques nacionales y el 25,5 % (2´459.000 ha) en evidencia que los datos de deforestación en disminución para
resguardos indígenas. Es decir, entre los dos, cubren el 68 % de los algunos de ellos, también pueden ser atribuidos a la cada vez
bosques remanentes, con un régimen de usos y manejo orientado más pequeña disponibilidad de bosques para ser tumbados en
a la conservación en el primer caso, y a manejo tradicional del zonas que permitan la actividad productiva; así mismo, señala
bosque por parte de las autoridades indígenas, en el segundo. una razón adicional para entender el porqué se concentra cada
El área restante disponible para orientar un proceso de eco- vez más la presión sobre los parques del AMEM, último refugio
nomía forestal con comunidades campesinas, que se ubica en la de bosques en esa zona del país. En el caso de los datos de San
Reserva Forestal de la Amazonia, zonas sustraídas de ésta y áreas Juan de Arama, se debe revisar si el crecimiento del área boscosa
de los Distritos de Manejo Integrado del Área de Manejo Especial corresponda a interpretar las coberturas de palmas maduras
de la Macarena que permiten el uso sostenible de los bosques, como bosques.
sería de 22 %, 2.07 % y 7.3 %, respectivamente. De continuar en este proceso, y a pesar de los esfuerzos y
Los resultados encontrados para la zona sustraída, indican disminución en la velocidad de deforestación, este fenómeno
como ha sido el arrasamiento de los bosques y las prácticas de afectaría las áreas de conservación cultural y biológica de la
uso del suelo, en las que el componente forestal es prácticamente Amazonia Centro-oriental, e impulsaría la ampliación de la
inexistente. Del porcentaje restante en el AMEM se debe señalar frontera agropecuaria sobre este gran patrimonio. Las zonas
que más de la mitad, corresponde a zonas de Preservación o Recu- de los municipios de Miraflores, Cartagena del Chairá y Solano,
peración para la Preservación, lo cual confirma que la tendencia serán el último reducto de bosques en donde se lleve a cabo el
de usos del suelo en dichas áreas es coincidente con las de zonas proceso de estabilización de la frontera agropecuaria, así como
sustraídas que, en general, son de ganadería extensiva. de transición hacia la economía forestal (tabla 7).

Nº 12 DE 2020
72
Tabla 6. Remanentes boscosos en las diferentes figuras de ordenamiento en los municipios del arco de deforestación en los departamentos de Caquetá, Meta y Guaviare (1990-2020).
PNN 2020 RI 2020 RF ley 2da 2020

Bosque Bosque Sin Área % respecto Área % respecto Área % respecto
% Area Bosque % bosque
Departamento Municipio 1990 total 2020 Información remanente al área total remanente al área total remanente al área total
municipio 1990 remanente
municipio marzo 2020 Ha bosque Ha bosque Ha bosque
CALAMAR 100 1.317.800 1.317.800 1.225.590 1.268 93% 903.626 74% 140.144 11% 180.275 15%
EL RETORNO 100 1.163.335 1.163.335 1.029.177 26.606 88% 602.320 59% 635.898 62% 105.706 10%
Guaviare MIRAFLORES 100 1.243.459 1.243.459 1.191.185 3.973 96% 288.213 24% 185.339 16% 717.201 60%
SAN JOSÉ DEL GUAVIARE 100 1.498.192 1.498.192 1.333.790 5.813 89% 50.476 4% 930.624 70% 193.924 15%
TOTAL 5.222.785 5.222.785 4.779.741 1.844.635 39% 1.892.005 1.197.107
LA MACARENA 100 838.236 838.236 494.411 37.109 59% 200.716 41% 45.407 9% 4.287 1%
MAPIRIPÁN 65 553.776 231.988 223.857 1.085 96% 29.790 13% 62 0,03%
MESETAS 76 150.895 149.111 77.819 26.873 52% 54.309 70%
PUERTO CONCORDIA 100 13.796 13.796 7.101 409 51% 221 3%
Meta PUERTO RICO 100 215.172 215.172 172.798 80% 114.486 66%
SAN JUAN DE ARAMA 75 15.855 15.855 16.683 3.170 105% 10.659 64%
URIBE 80 402.008 402.008 176.810 17.336 44% 117.669 67% 94 0,1%
VISTAHERMOSA 100 334.215 334.215 289.791 21.153 87% 214.596 74%
TOTAL 2.523.954 2.200.381 1.459.271 511.938 94 4.349
73
CARTAGENA DEL CHAIRÁ 84 1.155.023 1.037.312 851.734 6.835 82% 299.477 35% 0,08 0,000% 394.869 46%
SAN VICENTE DEL CAGUÁN 70 1.463.008 1.128.302 915.563 3.433 81% 701.524 77% 338 0,04% 204.649 22%
Caquetá
SOLANO 45 3.963.817 1.875.696 1.789.057 53.011 95% 802.410 45% 566.659 31,7% 373.619 21%
TOTAL 6.581.848 4.041.310 3.556.355 1.803.411 566.997 973.137

Tabla 7. Distribución de remanentes boscosos en las zonas al interior de la frontera agrícola, zonas de bosques naturales de áreas no agropecuarias y zonas de exclusión legal y el
crecimiento de la malla vial en el periodo 2019-2020 para la zona de análisis.
Frontera Agrícola Bosques naturales Áreas Exclusiones Legales

Crecimiento vial
nacional 2020 no agropecuarias 2020 2020
crecimiento Km crecimiento Km
Bosque Área % respecto Área % respecto Área % respecto
Km 2019 2020 % crecimiento Total
Departamento Municipio 2020 remanente al área total remanente al área total remanente al área total
2018 (abril - 2018- (abril - 2019- 2018 -2020 (Km)
marzo Ha bosque Ha bosque Ha bosque
marzo 2019) marzo 2020)
CALAMAR 1.225.590 7.274 1% 184.023 15% 1.034.293 84% 564 116 48 29% 728
EL RETORNO 1.029.177 26.717 3% 325.667 32% 676.793 66% 964 73 92 17% 1.129
Guaviare MIRAFLORES 1.191.185 10.392 1% 205.322 17% 975.470 82% 526 41 76 22% 643
SAN JOSÉ DEL GUAVIARE 1.333.790 31.746 2% 1.122.101 84% 179.942 13% 1.763 245 151 22% 2.159
TOTAL 4.779.741 76.129 1.837.113 2.866.499 3.817 475 367 4.659
LA MACARENA 494.411 31.857 6% 236.003 48% 226.550 46% 3.193 89 190 9% 3.472
MAPIRIPÁN 223.857 9.073 4% 214.643 96%
MESETAS 77.819 3.743 5% 19.326 25% 54.751 70%
PUERTO CONCORDIA 7.101 692 10% 6.186 87% 222 3%
Meta PUERTO RICO 172.798 183 83 27 60% 293
SAN JUAN DE ARAMA 16.683 400 2% 216 1% 16.067 96%
URIBE 176.810 2.359 1% 57.535 33% 116.917 66%
74
VISTAHERMOSA 289.791 8.847 3% 14.432 5% 266.512 92% 69 16 14 43% 99
Nº 12 DE 2020
TOTAL 1.459.271 56.971 548.340 681.018 3.445 188 231 3.864
CARTAGENA DEL CHAIRÁ 851.734 13.392 2% 152.409 18% 685.917 81% 462 119 20 30% 601
SAN VICENTE DEL CAGUÁN 915.563 2.047 0% 32.566 4% 880.835 96% 1.018 48 84 13% 1.150
Caquetá

SOLANO 1.789.057 1.619 0% 298.624 17% 1.488.775 83% 29 - 4 14% 33
TOTAL 3.556.355 17.058 483.598 3.055.527 1.509 167 108 1.784
Mapa 2. Frontera agrícola y deforestación.
75
Mapa 3. Reducción del área boscosa en el periodo 1990-2020.

Nº 12 DE 2020
76
CONSIDERACIONES FINALES de investigaciones en grandes determinadores de deforesta-
ción y acaparamiento. Constitución de la Unidad Interagen-
cial de Investigaciones asociadas a los delitos conexos a la
• Las acciones del Gobierno nacional focalizadas en los acuer- deforestación.
dos de conservación con sectores campesinos, presentan Congreso: realizar el ajuste legislativo del Código Penal
resultados alentadores en las zonas donde se logran imple- asociado a la deforestación y acaparamiento de tierras. Desa-
mentar; caso contrario, en áreas de grandes procesos de rrollo del marco legal para crear los sistemas de certificación y
acaparamiento, economías ilegales y grupos al margen de etiquetado de productos que evidencien su origen de zonas no
la ley, que poseen todavía gran capacidad de deforestación. deforestadas ni con restricción legal.
Los procesos contra grandes determinadores aún no se
evidencian. • La disminución de la deforestación en 2019 es un continuo
que viene desde el año 2018; sin embargo, puede ser todavía
Lo anterior, sugiere la necesidad de fortalecer el trabajo una tendencia inestable dada la magnitud de acontecimien-
interagencial en algunos de los siguientes frentes: tos del primer trimestre de 2020, en particular el crecimiento
Agencia Nacional de Tierras: iniciar acciones tendientes a vial, en zonas donde todavía hay matrices boscosas.
la recuperación de baldíos indebidamente ocupados; ejecutar • De acuerdo con lo observado en el mapa 2, los procesos de
el deslinde o extinción de dominio por incumplimiento de la deforestación se vienen concentrando en los últimos rema-
función social de la propiedad; realizar el inventario de predios nentes boscosos de la Reserva Forestal de la Amazonia (Zona
indebidamente ocupados para las acciones legales tendientes a Yarí- Caguán y Camuya) en Caquetá y en el eje oriental de
impedir procesos de solicitud de adjudicación o de contratos de Guaviare, entre las sabanas de La Fuga y el acceso vial de
uso. Apoyar los procesos de recuperación física y legal de predios Calamar-Miraflores. Posteriormente en el siguiente orden, en
ocupados en áreas de resguardos indígenas y áreas protegidas los resguardos indígenas del noroccidente (Yaguará y Nukak)
en los casos de ocupación ilegal definidos por el marco legal. y en los parques de Tinigua, Macarena y sus zonas aledañas
Priorizar las acciones tendientes al desarrollo del Catastro Multi- en Meta, principalmente.
propósito. Priorizar las acciones tendientes a la formalización de • Los datos recogidos no incluyen la presencia de grupos arma-
Contratos de Uso en Reserva Forestal, para usuarios colectivos dos, que pueden tener una influencia directa en la localiza-
e Individuales. ción, intensidad y formas de uso de las áreas deforestadas.
Ministerio de Agricultura: avanzar en los procesos de certifi- • Igualmente, los datos no muestran la relación que puede
cación de los productos agropecuarios que vienen de áreas no existir entre zonas de concentración de la tenencia de la
deforestadas. No otorgar asistencia técnica en zonas con res- tierra, lavado de activos e influencia de narcotráfico.
tricción legal y frontera agropecuaria. Hacer una planificación • La información sobre concentración de la propiedad no es
financiera ajustada a la frontera agropecuaria. indicativa de los fenómenos de apropiación ilegal de baldíos
Asignar los recursos y la priorización de zonas para los pro- y otras figuras de ordenamiento, pues estas se desarrollan
cesos de formalización de la propiedad, con énfasis en zonas de bajo el mercado informal de tierras.
economía campesina, e incluir la finalización de los procesos de • El proceso de ganaderización de los municipios en el borde
creación de Zonas de Reserva Campesina. del arco de deforestación ha tenido un notable aumento en
Desarrollar los sistemas de trazabilidad para productos pro- los últimos cinco años, y evidencia que es la principal acti-
venientes de la región Amazónica que garanticen su origen de vidad económica cuya demanda de tierras es creciente y en
zonas no deforestadas. la cual, las medidas de control de la deforestación no tienen
Ministerio de Transporte: revisión y ajuste de los planes viales aún resultados.
departamentales; revisión y ajuste del Plan Maestro Intermodal; • El crecimiento vial continúa y se realiza indistintamente, con
articulación de las bases de información de las agencias del sec- o sin restricción ambiental. La ampliación de la red vial coin-
tor transporte, DNP, Agencias de Estabilización y posconflicto, cide con zonas de deforestación. Proyectos viales financiados
con la zonificación del territorio. Debe avanzar en los pilotos con recursos públicos, también tienen importante relación
intermodales para zonas por fuera de la frontera agropecuaria con focos de deforestación.
y en la actualización del Inventario vial nacional e identificación • Los datos muestran una reducción significativa de bosques
de conflictividades ambientales asociadas. en las áreas cuya condición legal permite los usos agropecua-
Fiscalía: establecimiento de la Unidad Permanente de rios. Igualmente, las áreas de reserva forestal existentes, que
Medio Ambiente. Focalización de investigaciones en delitos también presentan una disminución importante de bosque,
financieros asociados al acaparamiento de tierras. Priorización están en gran medida más allá de la frontera agropecuaria,
77
lo cual debe llamar la atención sobre la necesidad de enfocar los esfuerzos en la consolidación de las
modalidades de sistemas forestales integrales como forma dominante de uso de esas zonas.
• La mayoría de zonas de operativos de la estrategia Artemisa, no revelan cambios significativos;
incluso algunas de ellas se han deteriorado más. Las capturas de personal local son una ponderación
equivocada del peso relativo en la cadena de decisiones. En algunos casos, se han ampliado las áreas
de deforestación en los sitios intervenidos, dejando clara falta de sostenibilidad y de estrategias
integrales para revertir el fenómeno.
BIBLIOGRAFÍA
FCDS-WWF. (2019). Evaluación Ambiental Estratégica del Arco Noroccidental de la Amazonia. Diagnóstico. Consul-
toría desarrollada para el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, GEF Corazón de la Amazonia y Visión
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Ilícitos (SIMCI). (2020) Monitoreo de territorios afectados por cultivos ilícitos 2019. Bogotá, Colombia.
Deforestación, Parque La macarena. Foto: Jorge Luis Contreras
Serranía de La Lindosa, Guaviare. Foto: John Sánchez Gómez
Vía al bosque amazónico ¿para
qué y cómo? Preguntas clave
Gloria Inés González1
Luz Alejandra Gómez2
Resumen Abstract
La Amazonia colombiana reconocida a nivel mundial The Colombian Amazon, recognized worldwide as
como parte del bosque húmedo tropical, estratégico part of the tropical humid forest, is a strategic region
por su biodiversidad y por los servicios ecosistémicos for its biodiversity and for the ecosystem services
que ofrece al planeta y la humanidad, dentro de ellos offered to the planet and humanity, including the
la mitigación a los efectos del cambio climático, está mitigation of the effects of climate change. The area
en la mira de los agentes del desarrollo económico is targeted by agents of unsustainable economic
insostenible para la región y sus poblaciones, con development for the region and its populations,
actividades que generalmente no responden a sus with activities that generally do not respond to its
características y vocación forestal. characteristics and forestry vocation.
De la mano de estas expectativas del mercado se exa- Alongside these market expectations, the need for
cerban las necesidades de conectividad con el resto connectivity with the rest of the country increases;
del país y, por ende, la planificación y construcción as a result, road planning and construction is led by
de vías, en ocasiones dirigidas por actores legales, legal actors, sometimes, and sometimes by illegal
otras por actores ilegales y para actividades ilícitas. actors, for illegal activities. But, what does it mean
Pero, ¿qué significa la construcción de vías carretea- to build dirt roads in the last great tropical forest on
bles en el último gran bosque tropical del planeta? the planet? What are its impacts in ecological and
y ¿cuáles son sus impactos en términos ecológicos y population terms?
de poblamiento? Based on the historical context and current planning
A partir del contexto histórico y la planificación of the development of highways and roads in the
actual del desarrollo de vías y caminos en la Ama- Amazon, this document invites us to reflect on the
zonia, este documento apuesta a la reflexión sobre real needs of land road infrastructure, its impacts,
las necesidades reales de la infraestructura vial and the possibility that the transportation system
terrestre, sus impactos y las posibilidades de inter- offered by the region is intermodal.
modalidad en el sistema de transporte que ofrece
esta región. Keywords: Dirt roads, road projects, connectivity,
Amazon
Palabras clave: Carreteables, proyectos viales,
conectividad, Amazonia
1
Coordinadora de Asuntos Indígenas de la Fundación para la Conservación y el Desarrollo Sostenible.
2
Coordinadora del Sistema de Información Geográfica de la Fundación para la Conservación y el Desarrollo Sostenible.
INTRODUCCIÓN Pero para que circulen personas y mercancías se requiere
que haya a dónde ir, motivos para el desplazamiento. Así, el
“Dentro de siglo y medio tendrá esta República más movimiento inicial se da abriendo nuevos frentes de actividad,
habitantes que los que tiene hoy la Francia y antes de esta de poblamiento, lo siguiente será conseguir el abastecimiento,
época la población creciente de Pasto, Popayán y Neiva lo que el nuevo lugar no dispone: comercio, servicios, comunica-
se habrá avanzado ya al otro lado de la Cordillera oriental ción, entre otros. En general, una vía carreteable y de comunica-
descuajando sus selvas seculares y abriendo caminos, ción, se convierte en un “motor” de poblamiento, de desarrollo
fundando pueblos y paulatinamente se habrá internado de actividades humanas, un impulsor económico que impregna
en las grandes planicies para ponerse en contacto con los rapidez y multiplica los intercambios. De esta manera, y sobre
puntos comerciales que se establezcan en la grande hoya todo en áreas selváticas, este proceso se torna también en una
del Amazonas. Ese inmenso río será entonces surcado por causa de deforestación y de fragmentación de bosques.
los vapores que desembocarán por todos los afluentes que En este sentido, teniendo en cuenta la dimensión de las
vienen de los Andes bolivarianos, peruanos y ecuatorianos transformaciones socioecológicas que generan, el diseño y la
trayendo el oro, la plata, el plomo, el azogue, el fierro, construcción de vías e infraestructura de transporte en la Ama-
la hulla y la sal, juntamente con las incalculables rique- zonia deben ser considerados no solo en función de las nece-
zas que una tierra virgen prodigará a manos llenas a sus sidades del desarrollo humano o del crecimiento económico,
habitadores que, como los granadinos, habrán superado sino que deben ser valorados, desarrollados y sostenidos con
las cordilleras y abatido los viejos árboles de la selva para enfoque territorial, ecológico y social de amplio espectro (y a
aprovecharse del inmenso beneficio comercial que pre- largo plazo), de manera que se eviten o mitiguen los impac-
sentará entonces la hoya amazónica, casi desierta en la tos negativos, mientras se potencian los positivos, y siempre
actualidad y de un clima malsano que se habrá cambiado haciendo visible en el análisis, que la construcción de vías
en saludable” (Agustín Codazzi3). terrestres no es la única, ni siempre será la mejor alternativa
para la comunicación y la integración entre dos o más espacios
Esta imagen del futuro de la Amazonia, descrita por Agustín territoriales.
Codazzi en 1857, sirve de referencia al presente escrito sobre
la dinámica de apertura de nuevos caminos y actual descuaje
de los bosques de la región en su arco noroccidental; de igual CARRETERAS NACIONALES Y LA
manera, sirve para leerla a la luz de las recomendaciones y AMAZONIA COLOMBIANA
lineamientos de política pública que hoy en día (un poco más
El poblamiento ancestral indígena en la Amazonia, fundamen-
de siglo y medio después), consideramos fundamentales para
talmente ribereño, privilegió el transporte fluvial, de manera
el cierre de la frontera agropecuaria y la protección y conser-
que poco se sabe de la historia de caminos reales antes de la
vación de esas “incalculables riquezas que una tierra virgen
época de las bonanzas; precisamente es en el periodo de las
prodigará a manos llenas a sus habitantes”.
bonanzas de la quina y el caucho, cuando sus agentes econó-
micos abrieron caminos que luego fueron significativos para
¿PARA QUÉ SE HACEN CARRETEABLES? la colonización posterior en Colombia, en especial en el pie-
Entre las razones básicas del para qué de la apertura, cons- demonte de Caquetá. Muchos de estos agentes económicos
trucción, mantenimiento y mejoramiento de una vía, están el recibieron pagos del Estado por mejoramiento y/o manteni-
acceso a lugares, la comunicación, el transporte entre poblamiento y en otros, fueron recompensados con tierras baldías
ciones, de personas, recursos y productos. de la Nación.
En general, las vías evolucionan de “camino” para tránsito Más adelante, en el caso de la construcción de algunas de las
de personas y animales de carga a carreteables, lo que implica vías carreteables más significativas que atraviesan el corredor
ampliar el ancho y acondicionar pequeñas “obras” como puentes andino hacia Putumayo, Caquetá y Guaviare, desde comienzos
improvisados, el “afirmado” de la vía, los pequeños terraplenes, del siglo XX, se esgrimieron razones de soberanía, defensa nacio-
las cunetas básicas, etc. De ahí, dependiendo de las considera- nal y necesidad de colonización de la región4.
ciones de los tomadores de decisión sobre su importancia y de Desde 1905 se dividieron las carreteras en nacionales, depar-
su inclusión dentro de proyectos de inversión en infraestructura tamentales y municipales, tal como se definen actualmente
vial, pasarán a ser carreteras de segundo o primer nivel. (también se denominan primarias, secundarias y terciarias).
De las primeras se ocupó formalmente la Ley 88 de 1931, que
3
Codazzi, Agustín. Geografía física y política de la Confederación Granadina. 4
De hecho, a comienzos del siglo XX se planteó la estrategia de utilizar
Estado del Cauca, Territorio del Caquetá, 1857. Editado por Camilo Domínguez, colonos camineros en la apertura y mantenimiento de las vías de interés
Augusto Gómez y Guido Barona. Bogotá: COAMA/FEN/IGAC, 1996, pg. 199. gubernamental.

Nº 12 DE 2020
82
adoptó el primer plan de carreteras nacionales, indicando obra o actividad relacionada con vías terrestres, ejecutado con
que de los seis mil doscientos cuatro (6.204) kilómetros que anterioridad a la Ley 99 de 1993 y el Decreto 1753 de 1994, no
tendría la red, la Intendencia del Meta y las Comisarías de requería licencia ambiental. Este requisito para proyectos de
Caquetá y Putumayo participarían con 28, 70 y 100 kilóme- infraestructura se incorporó posteriormente.
tros, respectivamente5, ligadas a las transversales (dirección De ese momento a la fecha, según el Plan Maestro de Trans-
occidente-oriente) Pasto- La Cocha- Mocoa- Umbría- Puerto Asís porte Intermodal 2015-20358 y la Resolución 5133 de 2016 del
y Villavicencio- Bogotá-Cambao-Ibagué6. Ministerio de Transporte, las vías de primer orden que guardan
En 1987 se culmina la construcción de la vía Mocoa-Pitalito y relación directa con la Amazonia y están a cargo del Instituto
el tramo sur de la Marginal de la Selva atravesando el piedemonte Nacional de Vías (INVIAS)9, son las que se refieren en la Tabla 1.
caqueteño, mientras otras que hasta ese momento se habían En la línea del sueño de Codazzi y ya dentro de la planeación
considerado primarias no se habían construido ni tenían proyec- del desarrollo de los grandes mercados, se empezó a hablar del
tos a mediano plazo; estas últimas pasaron a ser secundarias, a gran proyecto de interconexión de la infraestructura vial y de
cargo de los departamentos o terciarias a cargo de los munici- comunicaciones en América Latina conocido como IIRSA, que
pios7. En este punto es importante consignar que todo proyecto, implica algunos de estos grandes ejes viales, incluida la Marginal
Tabla 1. Vías de primer orden relacionadas con la Amazonia a cargo del INVIAS
Cantidad de vía a intervenir

Código vía Nombre de la vía Sector
(km)
1003 Pasto-El Encano-El Pepino La Piscicultura-El Pepino 104 km + 700
2003 Altamira-Gabinete-Florencia Gabinete-El Caraño 35 km + 747
2003 Altamira-Gabinete-Florencia Altamira-Gabinete 38 km + 000
20CQ01 Ramal Cruce Tramos 2003 (El Caraño)-2003A (Las Doradas) 1 km + 027
2003A Orrapihuasi-Depresión El Vergel- Florencia Orrapihuasi–Depresión El Vergel 41 km + 742
2003A Orrapihuasi-Depresión El Vergel- Florencia Depresión El Vergel-Florencia 41 km + 795
3001 Neiva-Balsillas 54 km + 000
3002 Balsillas-Mina Blanca Santo Domingo-Mina Blanca 53 km + 500
6504 Mina Blanca-Puerto Rico (Caquetá) 81 km + 092
6503 Puerto Rico (Caquetá)-Florencia 96 km + 763
4501 Puente Internacional San Miguel- Santa Ana 109 km + 000
4502 Santa Ana-Mocoa Canangucho-Mocoa 17 km + 700
4503 Mocoa-Pitalito Paso nacional por Pitalito 2 km + 930
4503 Mocoa-Pitalito Paso nacional por Mocoa 1km + 600
6501 Villagarzón-San José del Fragua Puerto Bello-San José del Fragua 55 km + 400
6501 Villagarzón-San José del Fragua Villagarzón-Puerto Bello 52 km + 600
6502 San José del Fragua-Florencia 58 km + 066
6508 Granada-Cruce Puerto Rico (Meta) 103 km + 938
6507 Cruce Puerto Rico-San José del Guaviare 102 km + 600
7506 San José del Guaviare-Calamar 73 km + 500
8501 Leticia-Tarapacá 20 km + 615
TOTAL 1.203 km + 815
Fuente: Agencia Nacional de Infraestructura. Plan Maestro de Transporte Intermodal 2015-2035. Apéndice Lista de proyectos priorizados. En: https://www.ani.gov.co/
sites/default/files/lista_de_proyectos_pmti.pdf
8
Agencia Nacional de Infraestructura. Plan Maestro de Transporte Intermo-
5
198 kilómetros de vías en total. dal 2015-2035. Apéndice Lista de proyectos priorizados. En: https://www.
6
Ley 88 de 1931 (julio 02) por la cual se adopta el plan de carreteras naciona- ani.gov.co/sites/default/files/lista_de_proyectos_pmti.pdf, visitada el
les. En:  http://www.suin-juriscol.gov.co/viewDocument.asp?id=1630074, 20/11/2019.
visitada el 20/11/2019 9
Las carreteras primarias, corresponden a las troncales, transversales y
7
Según Resolución 339 de 1999 del Ministerio de Transporte: accesos a capitales de Departamento que cumplen la función básica de
https://es.scribd.com/document/341654133/Resolucion-339-de-1999-MI- integración de las principales zonas de producción y consumo del país y de
NISTERIO-DE-TRANSPORTE-pdf, visitada el 20/11/2019. éste con los demás países.
Vía al bosque amazónico ¿para qué y cómo? Preguntas clave
83
de la Selva o ruta 65, y dentro de esta los 381 kilómetros que con los recursos técnicos, humanos o económicos para cumplir
hay en la que en el Plan Maestro se llama la “Ruta de la Con- a cabalidad con esta responsabilidad.
solidación: San Vicente del Caguán-San José del Guaviare”10. De acuerdo con información del Ministerio de Transporte,
Las expectativas por la construcción de esta vía en particular esta es la situación de vías de los departamentos de Guaviare
después de la desmovilización de las FARC y la firma del Acuerdo y Caquetá:
de Paz con el gobierno nacional, contribuyeron a aumentar los En el departamento de Guaviare, mediante la Ordenanza nro.
grandes núcleos de deforestación y de acaparamiento de tierras 345 del 26 de agosto de 2018, la Asamblea adoptó el Plan Vial
que han puesto en riesgo la conectividad ecológica Andes- Ori- Departamental de Guaviare, en la que determinó cuales son las
noquia-Amazonia. Esta situación llevó al presidente Juan Manuel vías priorizadas. Tabla 2.
Santos, antes de culminar su mandato, a ordenar la suspensión Este plan departamental de vías de Guaviare, que comple-
del proyecto y las licitaciones atadas al mismo. Este corredor es menta el de la vía nacional Puerto Arturo (prolongación desde
parte de las preocupaciones que impulsan el desarrollo de los Puerto Rico, Meta)-San José del Guaviare-El Retorno-Calamar,
lineamientos de infraestructura verde vial. supone un total de 618.71 kilómetros de vías, todas terciarias.
De otra parte, en el mismo Plan Maestro de Transporte Inter- Entre tanto, en la Tabla 3 se muestran las vías para Caquetá,
modal 2015-2035 se incluyeron, dentro del listado de las redes en el proyecto de resolución del Ministerio de Transporte sobre
de integración nacional, para la segunda década (2026-2035), categorización de las vías del departamento.
los proyectos: Corredor de Integración del Sur: Villagarzón- Esta fuente no aporta la longitud de cada vía, pero es
Florencia, con 95 kilómetros; Vía de la Diversidad: Neiva-San Caquetá, dentro de la Amazonia Occidental, el departamento que
Vicente del Caguán, con 208 kilómetros y Conexión a la Bota más vías internas tiene, dado el número de municipios (16) y la
Caucana: San Sebastián-Mocoa, con 150 kilómetros11. El llegar multitud de asentamientos veredales que se han interconectado
a concretar estos proyectos, sin las necesarias previsiones para en los últimos 50 años.
la mitigación de daños ambientales, y aun con ellas, represen-
taría además de la interconexión vial terrestre, afectaciones OTROS CAMINOS Y TROCHAS
múltiples a la selva amazónica colombiana por modificaciones
considerables al paisaje y por las implicaciones de ramificación Además de las vías públicas determinadas por las autoridades
que se posibilitarían a lado y lado de estos corredores. competentes, que han evolucionado como ya se reseñó, resulta
importante ver cómo aumentan los caminos y trochas de la
colonización, de la ampliación de la frontera agrícola, incluso
VÍAS SECUNDARIAS Y TERCIARIAS
de las fronteras de la ilegalidad.
Las vías terrestres secundarias son aquellas carreteras que unen En el monitoreo de las transformaciones territoriales que
las diferentes cabeceras municipales, o que provienen de una ha adelantado la FCDS sobre parte de los municipios del sur del
cabecera municipal y se conectan con una carretera primaria o departamento de Meta (Macarena, Puerto Rico, Vista- hermosa),
nacional. Corresponde a los departamentos su construcción y los municipios de Guaviare (San José del Guaviare, El Retorno,
mantenimiento. Mientras que las terciarias son vías que unen Calamar, Miraflores) y tres municipios del oriente del departa-
las cabeceras municipales con sus veredas o unen veredas entre mento de Caquetá (San Vicente del Caguán, Cartagena del Chairá
sí, cuya construcción y mantenimiento generalmente está a y Solano), en lo que se ha denominado el arco noroccidental de
cargo de los municipios. Puede ocurrir que concurran la Nación la Amazonia colombiana, se ha hecho seguimiento al crecimiento
(INVÍAS), el departamento y el municipio. longitudinal y perimetral de caminos y trochas que inciden como
Según el Ministerio de Transporte, la red de vías terciarias uno de los principales motores de la deforestación allí.
suma alrededor de 142.284 kilómetros y representa el 69 % de Si bien varias de estas trochas se han construido en procesos
toda la red de carreteras del país; esta red está distribuida así: de colonización colono- campesina para convertirse en las vías
los municipios son responsables por 100.748 km (71 % del total), terciarias o de conexión interveredal, algunas de las que siguen
los departamentos por 13.959 km (10 %) y la Nación por 27.577 creciendo estuvieron siempre en el imaginario que se plantearon
km (19 %). Lo anterior indica que el 71 % de la responsabilidad las FARC dentro de sus estrategias de control territorial entre
por el mejoramiento y mantenimiento de la red terciaria recae los Andes, la Orinoquia y la Amazonia, desde las “columnas de
en los municipios, los cuales no cuentan, en su gran mayoría, marcha” de los años sesenta, a punta de pico y pala y luego
utilizando maquinaria, con sus militantes y con trabajos no tan
10
Junto con los otros proyectos contemplados para la primera década de
voluntarios de las comunidades locales.
ejecución del Plan (2015-2025): el Corredor Intermodal de la Selva:
Guaviare-Vaupés con 45 kilómetros, sin especificar su ubicación; y la Troncal Ello fue evidente en el plan trazado en el año 1997, en el 20
Oriente del Putumayo: Puerto Leguízamo-La Tagua, con 30 kilómetros. Pleno del Estado Mayor Central, cuando determinan la necesidad
11
Agencia Nacional de Infraestructura. Plan Maestro de Transporte Intermodal de abrir varias vías en corredores estratégicos para sus inte-
2015-2035. Tabla 11. Redes de Integración (primera década). En: https://
reses, en particular entre la Macarena (Meta), San Vicente del
www.ani.gov.co/sites/default/files/lista_de_proyectos_pmti.pdf

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Tabla 2. Vías de Guaviare priorizadas en el Plan Vial de Guaviare.
Orden de Longitud estimada

Municipio Nombre Eje Estratégico Nombre vía
prioridad (km)
Aguabonita-Florida 2-El Morro- Boquerón-Sabanas Villa
1 San José Eje económico La Ganadera 92.95
Julia- Charras
2 San José Vía Cámbulos Aguabonita-Bocas de Aguabonita- Cámbulos-El Edén 34.86
Cruce ruta central-La Virgen- Nuevo Tolima-El Capricho-Puerto
3 San José Eje Económico Nuevo Tolima 96
Cachicamo
4 Calamar Calamar-Agua Bonita Media Calamar-Altamira-La Argelia-Agua Bonita Media 20
5 El Retorno Vía Puente Tabla El Retorno-Palmeras-Japón-Caño Mico 26.22
6 El Retorno Vía Los Guarumos Caño Bonito-Cerritos-Puerto Socorro-Mirolindo 37.00
7 San José Vía Buenos Aires Buenos Aires-Guacamayas-Puerto Flores (Caño Mosco) 34.95
8 El Retorno Vía Boyacense Momposina-San Lucas-El Tablazo 30
9 Calamar Vía Jardín Vía central-El Progreso-Agua Bonita Alta-Mandarinos-Altamira 22
10 Calamar Vía Las Damas Las Damas-Cuatro Caminos-La Gaitana-Piscina-Calamar 24
11 El Retorno Vía La Guarapera Cruce central-La Guarapera- Puerto Socorro 25.18
12 El Retorno Vía La Tabla (por la vía La Paz) Pueblo Nuevo-Caño Barroso-Caño Azul-La Paz 31.78
13 San José Vía Capricho Colinas Capricho-Mirolindo-Colinas-El Cristal 25.3
14 San José Vía Puerto Arturo – La Carpa Puerto Arturo-Las Brisas-Los Naranjos-La Carpa 39.85
15 San José Vía Filo de Hambre La Fuga Filo de Hambre-Sabana de la Fuga 13
16 San José Vía El Morro La Taguara El Morro-La Taguara 15
17 El Retorno Vía Central a San Francisco–El Unilla Cruce vía central-Vereda San Francisco hasta El Unilla 17.2
18 San José Vía Las Acacias Cruce vía central-Simón Bolívar- Las Acacias-La Dos Mil 22.6
Cruce vía nacional-Betania- Palmeras Uno cruce vía 75GV08 (El
19 El Retorno Vía Betania 10.82
Retorno-Palmeras-Japón-Caño Mico)
Fuente: Ordenanza nro. 345 del 26 de agosto de 2018 de la Asamblea Departamental de Guaviare.
Tabla 3. Vías que conforman en Sistema Nacional de Carreteras o Red Vial Nacional correspondientes al Departamento de Caquetá, según
proyecto de categorización del Mintransporte.
# NOMBRE DE LA VÍA CATEGORÍA

1 Paujil-Cartagena del Chairá Secundaria
2 Morelia-Valparaíso-Solita Secundaria
3 Vía central Líbano-Unión Peneya Terciaria
4 Curillo-Santiago de la Selva-Valparaíso Terciaria
5 La Ye (Milán)-San Antonio de Getuchá Secundaria
6 La Ye (Ye Paletará-El Triunfo)-Milán Secundaria
7 El Lun-Cristal-Salamina-Curillo Secundaria
8 Belén-La Mono Terciaria
9 Km 40-Mononguete Terciaria
10 Cruce ruta 65 (La Ye)-Paletará Secundaria
11 Florencia-Santa Ana-Remolinos-San Guillermo Secundaria
12 La Unión Peneya- Solano (K24.97-K60) Terciaria
13 El Doncello-Río Negro (Puerto Rico) Terciaria
14 Las Ceibas-Guacamayas Secundaria
15 Albania-Curillo Secundaria
16 San José del Fragua-Albania Secundaria
17 Gabinete-Florencia sector río Hacha- Florencia Secundaria
18 San José del Fragua- La Unión-Delicias- San Isidro Terciaria
19 Florencia-Damas arriba-Villa Arriba-Villa del Río Secundaria
Fuente: Proyecto resolución Mintransporte “por la cual se expide la categorización de las vías que conforman en Sistema Nacional de Carreteras o Red Vial Nacional
correspondientes al Departamento de Caquetá”. Sin fecha. En: https://www.mintransporte.gov.co/loader.php?lServicio=Tools2&lTipo=descargas&lFuncion=descargar&id
File=15485
85
Caguán-Cartagena del Chairá (Caquetá), por un lado y desde el (Tinigua y Macarena, por lo menos, ya que en ese momento no se
ramal central de San José-El Retorno-Calamar (Guaviare), hacia había proyectado la ampliación de Chiribiquete al noroccidente)
oriente y occidente, según sus propios documentos, así: y resguardos indígenas (Yaguará II), sin que ello significara
algún obstáculo en las pretensiones que tenían las FARC en el
“1-Parranda Seca-puente Lobos-Torrijos-Machetes-Juaco año 2007, de llegar a través de ese corredor vial hasta el páramo
-Cristales- Puntillas-Camuya. de Cruz Verde, en las goteras de Bogotá, en 48 horas15.
2-Camuya-Caño Esteban-río Yarí Manila que era la punta de la Una vez firmado el Acuerdo de Paz a finales de 2016, cuando
carretera que traía el Sur de las Animas Caguán. varios grupos de las FARC no se sometieron al mismo, fue claro
3-Parranda Seca- El Jardín- El Cansao-caño Edilberto- paso que persistirían en su intención de mantener el dominio terri-
del río La Tunia (una vuelta arriba de la Isla del Sol) en este cruce torial sobre parte de los históricos corredores de movilidad de
había un planchón para el paso de vehículos. tropas, pertrechos y “mercancías”, mientras ejercen presión/
4-Del paso de la Tunia-campamento los kioscos-Ye del Primero- orientación sobre algunas de las dinámicas de ocupación, uso y
Cruce de Cachicamo-Cachicamo. manejo del territorio.
5-Cruce de Cachicamo- La Macarena. Son preocupantes las denuncias de Juanita Vélez, en La Silla
6-Ye del primero- Pollo Gordo-Puente del Itilla-finca los viejitos Vacía, en el sentido de hacer evidente que la construcción de
en el Unilla. vías ilegales en corredores estratégicos de movilidad de tropas
7-Puente del Itilla-al cruce de la carretera que de Calamar va y mercancías amenaza áreas protegidas, resguardos indígenas,
al Unilla. funcionarios del sector ambiental y comunidades a las cuales se
8-Parranda Seca-hospital- Escuela Isaías Pardo-Filo Quinche. les impone el “mandato”, como le dicen al trabajo obligatorio,
9-Filo Quinche-Finca el Burro-planchón para cruzar la Tunia- de abrir la trocha. Los que no lo hagan tienen que pagarles un
Yaguará ll. jornal, el precio de un día de trabajo del campesino16.
10-Filo Quinche-Ye campamento Rondón-Diamante-Caquetania-
caserío La Tunia-El Recreo-La Ye. VÍAS Y PARQUES NACIONALES NATURALES
11-Diamante-La Aurora-Alto Camuya-finca de Marulanda en
el Yarí. Al interior del PNN Tinigua en marzo de 2019, se evidenció la
12-La Ye-Cachamas-La Sombra-Cruce a San Juan del Lozada- existencia de una red vial de 340 kilómetros, como parte de esa
San Juan del Lozada-El Perdido-Guayabero. conexión entre Amazonia y Orinoquia, que había contribuido
13-Guayabero-caño Café-Diamante- La Julia. a la deforestación de 7.364 hectáreas de bosque perdido en
14-Cruce de San Juan del Lozada-Los Pozos-San Vicente”.12 2018, la mayor deforestación en las áreas protegidas para ese
año. A marzo de 2020, se sumaron otras 6.371 hectáreas, lo
En este listado, que incluye la red vial en la región Llanos del cual en los últimos dos años da una pérdida de 13.735 hectá-
Yarí-Los Pozos-San Vicente, no están incluidas las vías “hechas reas de bosques al interior del Tinigua. De seguir a este ritmo,
por el 40 Frente en La Uribe, las del 27 Frente en San Juan de se estima que en 20 años se habrá perdido toda la cobertura
Arama y Vistahermosa, las del Primer Frente en el Itilla y Unilla boscosa de esta área protegida.
y la de Agua Bonita-La Libertad, las del 43 Frente, las del 44 En el área del PNN La Macarena se registran procesos de
Frente y las del 7 Frente”13. ocupación de más de 20 años, lo que explica en parte, que en
De hecho, al hacer el inventario de los bienes de las FARC para su interior existan 233 kilómetros de trochas. Estas, conoci-
ser entregados a la reparación de víctimas del conflicto, hablaron das como trochas ganaderas, atraviesan de norte a sur el área
de 3.700 kilómetros de vías terciarias construidas en todo el protegida y están cubiertas por el dosel del bosque, por lo que
país, durante los más de 50 años de conflicto armado14. Pese a son difíciles de detectar por los sistemas de monitoreo de la
la necesidad de verificar la veracidad de la información, queda deforestación. Durante 2019 la longitud de estas vías se incre-
claro que entre los corredores viales de su interés han estado mentó en un 39 %.
áreas de reserva forestal (Ley 2 de 1959), parques nacionales En los dos últimos años (abril 2018-marzo 2019; abril 2019-
marzo 2020), persisten los mayores focos de deforestación
12
Martínez, Alberto. “La grandeza del Mono Jojoy”, junio 12 de 2017. Nota en la Amazonia, por motores que incluyen: apertura de vías,
ciudadana. Las 2 Orillas. En: https://www.las2orillas.co/la-grandeza-del- acaparamiento de tierras, praderización, ganadería extensiva,
mono-jojoy/, visitada el 20/11/2019
13
Martínez, Alberto. “La grandeza del Mono Jojoy”, junio 12 de 2017. Nota
ciudadana. Las 2 Orillas. En: https://www.las2orillas.co/la-grandeza-del- 15
Martínez, Alberto. “La grandeza del Mono Jojoy”, junio 12 de 2017. Nota
mono-jojoy/, visitada el 20/11/2019 ciudadana. Las 2 Orillas. En: https://www.las2orillas.co/la-grandeza-del-
14
Vélez, Juanita y Arenas, Natalia. “Las diez conclusiones sobre los bienes de mono-jojoy/, visitada el 20/11/2019
las Farc en el Sur (con ñapa)", 31 de agosto de 2017. En: https://lasillavacia. 16
Vélez, Juanita. “El cambio de chip en Gentil Duarte”, 8 de julio de 2019. En:
com/silla-sur/las-diez-conclusiones-sobre-los-bienes-de-las-farc-en-el- https://lasillavacia.com/silla-sur/cambio-chip-gentil-duarte-72440, visi-
sur-con-napa-62343, visitada el 20/11/2019 tado el 20/11/2019.

Nº 12 DE 2020
86
cultivos de uso ilícito, entre los principales. La prolongación de otro foco importante también dinamizado por otra vía por las
la vía de Puerto Cachicamo hacia el suroccidente comprende sabanas naturales del Yarí, en la vereda Camuya, en San Vicente
un área crítica entre las veredas Manaviri y Angoleta en San del Caguán. Hay otro foco al sur del Parque Nacional Natural
José del Guaviare, incluyendo una punta del Parque Nacional Tinigua y el foco que se dinamiza por la vía que parte desde la
Natural Serranía de Chiribiquete. Al sur del resguardo Yaguará vereda Nueva Barranquillita a la vereda La Paz, en el límite con
II y al occidente del PNN Serranía de Chiribiquete, se encuentra la Reserva Nacional Natural Nukak (figuras 1 y 2).
Accesos viales áreas protegidas 2018 - 2019
350
300
250
Kilómetros
200
150
100
50
0
PNN Tinigua PNN Sierra de la PNN Serranía de RNN Nukak
Macarena Chiribiquete
2018 2019
Figura 1. Accesos viales en áreas protegidas (2018-2019).
Deforestación áreas protegidas

2018 - 2020 (ha)
7.364
7.000 6.371
6.000
5.000
4.000 3.231 3.028
3.000 2.103
2.000
747 640 447
1.000
-
Tinigua Sierra de la Macarena Nukak Serranía de
Chiribiquete
Deforestación 2018 -2019 (ha) Deforestación 2019 -2020 (ha)
Figura 2. Deforestación áreas protegidas
87
VÍAS Y RESGUARDOS INDÍGENAS El resguardo indígena con más tramos viales es el Resguardo
Indígena Nukak Makú, con 197 kilómetros de vías en su interior,
El despojo al que terceros han sometido a algunas comu- seguido por el Resguardo Indígena Llanos del Yarí Yaguará II, con
nidades indígenas entre Guaviare y Caquetá, ha implicado 133 kilómetros, posibilitando el cambio de uso del suelo hacia
que en los últimos años, hasta 2019, sumen 506 kilómetros sistemas muy diferentes a los de sus legítimos propietarios.
las vías abiertas al interior de los resguardos indígenas, de La ganadería, los cultivos de uso ilícito y con ellos las quemas
los cuales 74 kilómetros fueron trazados en el último año masivas en estos territorios, elevan las cifras de deforestación
(figura 3). en la Amazonia (figura 4).
Accesos viales resguardos indígenas 2018 - 2019
200
150
100
50
0
NUKAK - MAKU LLANOS DEL YARÍ LAGOS DEL LA FUGA
- YAGUARÁ II DORADO, LAGOS
DEL PASO Y EL
REMANSO
2018 2019
Figura 3. Accesos viales y Resguardos Indígenas
Deforestación resguardos indígenas

2018 - 2020 (ha)
2.892
3.000
2.500 2.292
2.001
1.891
2.000
1.500
1.000
500 236 289

79 148 152 73
-
LLANOS DEL YARÍ - NUKAK - MAKÚ LA YUQUERA LAGOS DEL DORADO, LA FUGA
YAGUARÁ II LAGOS DEL PASO Y EL
REMANSO
Deforestación 2018 -2019 (ha) Deforestacion 2019 -2020 (ha)
Figura 4. Deforestación en resguardo Indígenas (2018-2020)

Nº 12 DE 2020
88
La deforestación en el resguardo indígena Llanos del Yarí- Este último ordenó, a finales del año 2019, el cierre de la
Yaguará II aumentó en un 21 % entre abril 2019 y marzo 2020, vía para transporte pesado, la suspensión de todo tipo de gasto
motivada por la ampliación de lotes para ganadería y siembra público en su mantenimiento y mejora y responsabilizó a los
de cultivos de uso ilícito en el área pendiente de clarificación gobernantes locales de Calamar, Miraflores y departamental de
del límite norte del resguardo, en el proceso de restitución de Guaviare del detrimento ambiental que acarrea proseguir con
derechos territoriales en beneficio de la comunidad y por la este proyecto que, más que beneficios a las comunidades locales,
apertura de la vía de Puerto Cachicamo al río La Tunia. Entre que indudablemente habrá, registra beneficios a agentes del
tanto, en el resguardo Nukak si bien disminuyó la tasa de defo- acaparamiento ilegal de tierras en la Reserva Forestal Amazó-
restación, la apertura de la vía que lo atraviesa de sur a norte, nica. Estas medidas han obligado a que el transporte a Miraflores
entre Tomachipán en Caño Grande y el río Guaviare al frente de se concentre en lo fluvial desde Calamar y en el transporte aéreo
Puerto Alvira, influye significativamente en el área deforestada desde San José del Guaviare.
en el último año. La prolongación de la vía, que ya cuenta con 56 km, y la
ampliación acelerada en su ancho han significado, en los pri-
meros meses de 2020, la pérdida de 758 hectáreas a ambos lados
VÍA CALAMAR- MIRAFLORES, de la vía, desde la vereda Agua Bonita hasta el centro poblado
UN CASO PARTICULAR de Barranquillita.
Adenda. La cuarentena nacional por el coronavirus COVID-19
Miraflores, a orillas del río Vaupés, fue conocida en los años
y las bajas aguas del río Unilla, argumentos presentados por
1990 como la capital mundial de la coca, a donde llegaban
los mandatarios de Guaviare, fueron aceptados por el juez para
hasta 30 vuelos al día, que movían personas, insumos, pasta y
revertir la disposición del cierre de la vía para transporte de
demás mercancías de la colonización cocalera; la misma econo-
carga. Así, sin tiempo ni espacio para debatir y proponer con-
mía que sustentó la presencia y el control territorial de las FARC
diciones y controles a la apertura de la vía, mientras suben las
y su acción para la apertura de la vía Calamar- Miraflores ya en
aguas del río o pasa la cuarentena, en la agenda pública terri-
el declive de la bonanza.
torial seguirá planteándose que la vía es la única solución para
El tramo vial que conecta a los municipios de Calamar y
el aprovisionamiento de Miraflores, Carurú y Mitú, en lugar de
Miraflores tiene aproximadamente 160 kilómetros de longitud,
darle sentido real a las soluciones multimodales.
de los cuales 55 kilómetros entre la vereda Agua Bonita hasta
el poblado de Barranquillita, estaban bajo el bosque hasta el
año 2018. Pero entre abril de 2018 y marzo de 2019, en el mar- A MANERA DE CONCLUSIÓN
gen de esta vía se localizó el abierto continuo más grande de Es innegable la necesidad del transporte y la comunicación
deforestación en todo el arco noroccidental amazónico, con un entre personas, agentes institucionales y sociales, bienes
área de 334 hectáreas aproximadamente. Este abierto se ubica y servicios; y que las vías terrestres son esenciales para ello.
en la vereda de Agua Bonita Media (municipio El Retorno). En También es cierto que, pese a que Colombia cuenta con una
lo corrido del año 2019 a la fecha, mediante el seguimiento a amplia red hídrica, tuvo una buena base de red férrea y tiene
través de sobrevuelo y con el apoyo de las alertas de cambio de una relativa buena infraestructura para transporte aéreo, se
coberturas GLAD, se ha observado que continúan los procesos privilegió la construcción de vías carreteables para conectar
de deforestación en los márgenes de esta vía. puntos ubicados a más de 100 kilómetros, sin que mediase la
Si bien esta vía forma parte del Plan vial departamental de necesidad expresa de articular algo más en el medio.
Guaviare, pensado para el periodo 2016-2025, por las implica- El ritmo de crecimiento de las vías terrestres es proporcional
ciones previstas de mantener este proyecto vial (afectaciones al al crecimiento del área deforestada en la Amazonia colombiana.
resguardo La Yuquera, apertura de nuevas vías ilegales asociadas Entre abril de 2018 y marzo de 2020, se abrieron 1.537 kilóme-
a este eje, ampliación de la frontera ganadera y el riesgo sobre tros de caminos y trochas en el arco noroccidental amazónico,
la conectividad Andes-Amazonia), en el año 2017 la Corporación que junto con los demás motores de deforestación, incidieron
para el Desarrollo Sostenible del Norte y el Oriente Amazónico, en la pérdida de 168.233 hectáreas de bosque entre los dos
emitió una resolución que prohíbe realizar algún tipo de inter- periodos. Esta apertura de vías terrestres, que crecen como
vención en dicho corredor. espinas de pescado a partir de vías públicas, está atravesando
Con este antecedente, además de la evidente dinámica de parques nacionales, resguardos indígenas y zonas de reserva
deforestación a lado y lado de la vía y cada vez más penetrante forestal, sin ninguna consideración del impacto ambiental en
en el bosque hacia Miraflores, el caso pasó a manos de la Fis- términos de deforestación, fragmentación de bosques y pérdida
calía y, en el último año, al Juzgado Promiscuo de San José del de conectividad ecológica y de la apropiación y acaparamiento
Guaviare. ilegal de tierras públicas.
89
La importancia ecológica de la región para el país y para el mundo, no ha ganado frente a la necesidad
del “desarrollo” y de su infraestructura tal como se hace al interior del país. Así con todo y así desde
siempre.
Las vías carreteables que se han adentrado en el bosque puede que resuelvan algunas necesidades
de comunidades locales, pero los tomadores de decisión con respecto al desarrollo están obligados a
ver otras alternativas, otros modos.
El costo de ampliar la frontera agrícola acabando los bosques amazónicos siempre ha sido alto,
pero lo es más hoy en día. Ese costo, que supone también el costo de construir vías carreteables que se
adentren más en el bosque, es muy alto y no lo están pagando quienes ilegalmente se apropian de las
tierras “valorizadas” por los caminos trazados y transitados.
El ordenamiento jurídico de la región, que implica la reserva forestal, los resguardos indígenas, las
áreas protegidas, no se está teniendo en cuenta como determinante por parte de quienes están abriendo
caminos en la selva para valorizar tierras, para controlar territorios y poblaciones, para abrir mercados.
Las altas tasas de deforestación en espacios territoriales de especial importancia ecológica y cultural,
de conectividad natural, han obligado en los últimos años a ver con ojo crítico las trochas ganaderas que
atraviesan por los PNN Tinigua, Macarena y circundan al resguardo Nukak; así como los proyectos viales
de la Marginal de la Selva o la vía Calamar-Miraflores. Debido a esto se llevó el asunto de las instancias de
planificación, financiación y ejecución de obras públicas, a las autoridades ambientales, organismos de
control e instancias judiciales, para tratar de equilibrar la balanza, cerrar la frontera agrícola concentrando
esfuerzos en la producción alimentaria y no en la ganadería extensiva, para proteger los bosques tropicales
y sus comunidades tradicionales, tal como se convino en el Acuerdo de Paz y como lo señala la Sentencia
4360 de 2018 de la Corte Suprema de Justicia.
El acelerado proceso de cambio climático ha obligado a establecer compromisos para detener la
deforestación de los bosques tropicales. Hoy, la pandemia de la COVID-19 y su rápida propagación,
masificación y la afectación a la salud humana en el planeta, hacen reflexionar sobre las estrategias de
los pueblos tradicionales para escapar del contagio y resguardarse, obligan a pensar en nuevos referentes
para la circulación de la vida, la comunicación, el transporte. Las carreteras no son la única y no siempre
la mejor alternativa, menos en la Amazonia.
Entre los diferentes proyectos de vías incluidos en los diferentes planes de desarrollo territorial,
entre ellos los PDET Macarena-Guaviare y subregión Cuenca del Caguán y Piedemonte Caqueteño y el Plan
Maestro de Transporte Terrestre a 2025, se necesita avanzar en la implementación de los lineamientos
de infraestructura verde vial con los cuales se espera incorporar medidas para evitar, prevenir, mitigar,
corregir y compensar daños ambientales, además de contribuir a solucionar conflictos de uso de la tierra
y a fortalecer la gobernanza en los territorios17.
Atender las necesidades de conectividad vial al interior de la Amazonia y entre la región y el resto
del país, requiere también revaluar la preeminencia de vías terrestres para, en su lugar, avanzar en el
modelo de transporte intermodal que desde hace décadas se enuncia en varios documentos de política
pública, incluyendo carreteras, puertos en los ríos y aeropuertos, según las condiciones y características
biogeográficas de cada zona.
17
Para mayor detalle, ver: "Carreteras verdes: ¿alternativa contra la deforestación en la Amazonia?”, Revista Semana, 9 de julio
de 2020. En: https://sostenibilidad.semana.com/impacto/articulo/carreteras-verdes-alternativa-contra-la-deforestacion-
en-amazonia-colombia-hoy/52732, visitada en 10/07/2020.
Cerro Morroco, Vaupés. Foto: Diana Mora
Paisaje Camino Andaki, Camino Andakí entre Huila y Caquetá. Foto: Darwin Morales
BIODIVERSIDAD
Micronycteris, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Darwin Morales
Evaluación rápida de la diversidad de
murciélagos (Mammalia: Chiroptera)
en un gradiente altitudinal
andino-amazónico en el Parque
Andakí (Caquetá, Colombia)
Darwin M. Morales-Martínez11, David Díaz22
Resumen vertiente amazónica de los Andes en Colombia y es

La vertiente amazónica de los Andes es consi- el punto de partida para determinar qué tan diversa
derada una de las zonas con mayor diversidad es la vertiente y probar hipótesis sobre la distri-
de especies de murciélagos en el mundo. Sin bución de la diversidad de murciélagos en relación
embargo, en Colombia, ha sido una de las áreas con la altitud.
con menos exploraciones biológicas. Para llenar Palabras clave: Colombia Bio, diversidad, hot-spot,
estos vacíos de información, se llevó a cabo una Neotrópico, Phyllostomidae
Expedición Colombia-BIO a la Biodiversidad en la
Transición Andino-Amazónica del Departamento de Abstract
Caquetá. Un escenario de paz en el postconflicto. The Amazonian slope of the Andes is considered one
Un escenario de Paz en el Postconflicto, donde se of the areas with the greatest diversity of bat species
muestrearon murciélagos entre enero y febrero de in the world. However, in Colombia it has been one
2017, en un gradiente que comprendió seis esta- of the areas with the least biological inventories.
ciones de muestreo en un rango altitudinal entre To fill these information gaps, a Colombia-Bio
los 500 y 1900 m s. n. m. Se midió la completitud Expedition to Biodiversity was carried out, in the
del inventario y de cada una de las estaciones y se Andean-Amazon transition area of the department
determinó la distribución altitudinal de las especies of Caquetá. We sampled bats between January and
capturadas. Se registraron 37 especies en todo el February 2017, at a gradient comprising six sampling
inventario y entre nueve y 21 especies por esta- stations in an altitude range between 500 and 1,900
ción. La completitud del inventario fue del 80 %, meters above sea level. We measured the complete-
mientras que por estación varió entre el 55 % y el ness of the inventory and each of the stations, and
90 %. El inventario presentó una mayor riqueza en determine the altitude distribution of the captured
las zonas bajas (< 800 m s. n. m.) con 27 especies y species. We recorded 37 species in the entire inven-
disminuyó a 13 especies en su mayor altitud, donde tory, and between nine and 21 species per station.
hubo un cambio de composición de la mayoría de las The completeness of the inventory was 80%, while
especies. Los resultados muestran que la diversidad it varied from 55% to 90% per station. The inven-
de murciélagos en el gradiente está subestimada; tory showed the greater richness in the lowlands
no obstante, se presentan seis registros nuevos (< 800 meters above sea level) with 27 species,
para el departamento de Caquetá. Este inventario and decreased to 13 species at its highest altitude,
es el primero publicado sobre riqueza de murcié- where exhibit a change in composition of most spe-
lagos en un gradiente altitudinal completo en la cies. Results show that the diversity of bats in the
1
Grupo de Fauna, Programa Ecosistemas y Recursos Naturales, Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI. Calle
20 No 5-44, Bogotá, Colombia. dmmoralesmar@gmail.com
2
Fundación Tierra Viva.
gradient is underestimated; nevertheless, six new records are filed the richness of the versant, and for testing hypotheses about the
for the department of Caquetá. This inventory is the first published distribution of bat diversity relative to altitude.
on bat richness at a full altitude gradient on the Amazonian slope Keywords: Colombia-Bio, Diversity, Hot-Spot, Neotropics,
of the Andes in Colombia and is the starting point for determining Phyllostomidae
INTRODUCCIÓN distribución altitudinal en la vertiente amazónica de los Andes

en Colombia, éstos no han sido apropiadamente estudiados en
Los Andes neotropicales actúan como barrera, corredor bioló- comparación con países como Ecuador y Perú, donde se han
gico y escenario de procesos de diversificación y dispersión de hecho inventarios a largo plazo (p. ej. Patterson et al., 1996;
los mamíferos neotropicales, constituyendo uno de los rasgos Matt et al., 2008).
biogeográficos más importante en Suramérica (Mena et al., En este artículo se presenta la caracterización de la diversi-
2012; Patterson et al., 2012). Así mismo, los Andes son un hots- dad de murciélagos en un gradiente altitudinal de la vertiente
pot de biodiversidad de mamíferos a escala mundial (Ceballos amazónica de los Andes colombianos, con el fin de dar un punto
y Ehrlich, 2006) y, particularmente, la vertiente amazónica de de partida para conocer a fondo la riqueza biológica de una
los Andes es considerada una de las zonas con mayor diversidad vertiente considerada de gran biodiversidad, pero pobremente
biótica de Suramérica (Patterson et al., 2006). estudiada.
La vertiente amazónica de los Andes es reconocida por su
potencial en términos de riqueza y endemismo de murciélagos
en Colombia (Mantilla-Meluk et al., 2009; Ramírez-Chavez et MÉTODOS
al., 2020), Ecuador (Burneo y Tirira, 2014) y Perú (Patterson et El estudio se realizó en el Parque Andakí localizado al suroc-
al., 1996). Sin embargo, en los dos primeros países hay diná- cidente del departamento de Caquetá, sobre la vertiente
micos procesos de deforestación (Burneo y Tirira, 2014; IDEAM, amazónica de la cordillera Oriental en el interfluvio de los ríos
2019), siendo especialmente fuertes en Colombia donde la zona Pescado y Bodoquero, jurisdicción del municipio de Belén de
presenta un continuo declive ecosistémico, ya que histórica- los Andaquíes. El Parque Andakí constituye la extensión más
mente ha estado dentro de los nodos de mayor deforestación al norte del corredor biológico entre los Parques Nacionales
en el país (Hoffman et al., 2018; IDEAM, 2019). Así mismo, en Naturales Serranía de los Churumbelos, Cueva de los Guácharos
Colombia, la vertiente es una de las zonas con menor número e Indi-Wasi (figura 1). El muestreo se hizo entre el 24 de enero
de exploraciones biológicas (Hernández-Camacho et al., 1992; y el 8 de febrero de 2017, a través de un transecto altitudinal
Salaman y Donegan, 2007) y son pocos los trabajos que detallan desde Acevedo (Huila) a 1900 m s. n. m. (1° 43’ N, 75° 54’ O)
la diversidad de murciélagos, debido a que los escasos trabajos hasta la vereda Las Verdes en el municipio de Belén de los Anda-
publicados en la Amazonia se remiten a inventarios locales de quíes (Caquetá) a 500 m s. n. m. (1° 35’ N, 75° 52’ O; figura 1).
zonas bajas (Polanco et al., 1999; Marín-Vásquez et al., 2005ab; Se incluyeron seis estaciones de muestreo con diferencias en
Etter, 2008), listas de especies regionales (Marín-Vásquez y altitud y tipo de bosque (tabla 1).
Aguilar-González, 2005; Ramírez-Chaves et al., 2013; Ferrer et Para la captura de murciélagos se utilizaron entre ocho y 16
al., 2008) o a la ecología de comunidades en bosques de tierras redes de niebla de seis y 12 metros de longitud por tres metros de
bajas (Montenegro y Romero-Ruiz, 1999). Este panorama de alto, entre las 17:30 y las 24:00 h. El esfuerzo de muestreo total
deforestación y escaso conocimiento representa una amenaza fue de 1100 m hora*red, mientras que el esfuerzo por estación
constante sobre la diversidad de la vertiente que consideramos varió entre 114 y 290 m hora*red (tabla 1). Los murciélagos
extremadamente rica en especies, pero que está escasamente capturados fueron identificados preliminarmente en campo y
inventariada. se les tomó el peso y la longitud del antebrazo, de acuerdo con
De la misma manera, existen pocos estudios sobre la diver- Simmons y Voss (1998) y datos de sexo, estado reproductivo
sidad de murciélagos en gradientes altitudinales en Colombia, y categoría de edad de cada individuo capturado, según Kunz
estando ubicados sobre la cordillera Central (Muñoz, 1990; (1988). Se recolectó al menos un espécimen de cada morfotipo
Muñoz, 1993; Bejarano-Bonilla et al., 2007) y la cordillera identificado en campo, con el fin de confirmar su identificación
Occidental (Cadena et al., 1998). Estos trabajos han encontrado y hacer una colección de referencia de la zona. Los especímenes
diferentes patrones de distribución de la riqueza de especies se conservaron como pieles de estudio con cráneos y esqueletos
de murciélagos, siendo mayor en las zonas por debajo de los limpios, o especímenes en líquido fijados en formol 10 % y luego
1000 m s. n. m. (Muñoz, 1990; Muñoz, 1993) o en altitudes entre transferidos a etanol 70 % con cráneo extraído; adicionalmente,
los 1600 y los1900 m s. n. m. (Bejarano-Bonilla et al., 2007). A se colectó una muestra de tejido que correspondió a músculo en
pesar de los estudios de riqueza de murciélagos y sus patrones de etanol absoluto 100 %, con el fin de obtener una colección de

Nº 12 DE 2020
96
Figura 1. Ubicación geográfica del Parque Andakí y de las estaciones de muestreo de murciélagos a lo largo del gradiente altitudinal.
Municipio de Belén de los Andaquíes, departamento de Caquetá, Colombia.
Tabla 1. Estaciones de muestreo recorridas en el transecto altitudinal en el Parque Andakí con sus respectivos datos de ubicación geográfica,
esfuerzo de muestreo, riqueza observada y estimada y completitud de los inventarios.
Riqueza estimada
Punto de Altura Esfuerzo de muestreo Riqueza
Coordenadas Tipo de Bosque (Jackknife 2) y completitud
muestreo (msnm) (m red*hora) observada
(%)
Inventario 1900-500 1100 37 46.00 (80 %)
1° 43’ N
La Divisoria 1900 Bosque andino de niebla 126 13 23.61 (55 %)
75° 54’ O
1° 39’ N
Cerro Aguacate 1500 Bosque andino de niebla 290 6 9.73 (62 %)
75° 54’ O
1° 41’ N
La Barrialosa 1600 Bosque andino de niebla 114 10 14.84 (67 %)
75° 54’ O
1° 40’ N
La Profunda 1130 Bosque andino 192 9 15.83 (57 %)
75° 54’ O
1° 37’ N
La Mina 770 Bosque amazónico de piedemonte 224 21 33.81 (62 %)
75° 54’ O
1° 35’ N
Las Verdes 500 Bosque amazónico de piedemonte 154 10 11 (90 %)
75° 52’ O
Evaluación rápida de la diversidad de murciélagos (Mammalia: Chiroptera) en un gradiente altitudinal andino-amazónico
97
referencia para futuros estudios genéticos de biodiversidad. En RESULTADOS
total se recolectaron 131 especímenes, los cuales fueron depo-
sitados en la Colección de Mamíferos Alberto Cadena García, del
Instituto de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia Descripción del inventario
(ICN), con los números de catálogo desde el ICN 23697 hasta el Se capturaron 285 individuos pertenecientes a 20 géneros y
ICN 23828 (anexo 1). 37 especies de dos familias, Phyllostomidae y Vespertilioni-
La representatividad del inventario y de cada una de las loca- dae (tabla 2, figura 2). En la estación de La Divisoria (1900
lidades fue medida a través de curvas de rarefacción de especies m s. n. m.) se registraron 15 especies, donde las más abundan-
con el modelo de Jackknife 2, por ser el que mejor se ajusta tes correspondieron a: Anoura peruana (21 %, 8 individuos),
a la estimación de la riqueza de ensamblajes de murciélagos seguida por Sturnira erythromos (18 %, 7 individuos) y Sturnira
(Rex et al., 2008). Para la construcción de las curvas se tomó ludovici (15 %, 6 individuos); el resto de las especies presenta-
cada captura como una unidad independiente y aleatoria en el ron menos del 10 % cada una. En la estación de La Barrialosa
muestreo (Soberón y Llorente, 1993). Se realizaron 1000 alea- (1580 m s. n. m.) se registraron 10 especies, las más captura-
torizaciones para evitar la influencia del orden de ocurrencia das fueron S. ludovici (34 %, 13 individuos), seguida por Anoura
de las muestras. La completitud se estimó dividiendo el valor de caudifer (13 %, 5 individuos) y Carollia perspicillata (13 %, 5
riqueza observada por el valor de riqueza estimada por Jackknife individuos); el resto de las especies presentaron menos del 11
2, multiplicado por 100 (Moreno y Halffter, 2000). % cada una. En la estación del Cerro Aguacate (1500 m s. n. m.)
Para determinar la distribución altitudinal de las especies se capturaron 6 especies, las más abundantes corresponden
registradas en el inventario, se tuvo en cuenta la altitud máxima a S. ludovici (27 %, 6 individuos), Carillia brevicauda (27 %, 6
y mínima de captura y se complementó su rango de distribución individuos) y Platyrrhinus umbratus (23 %, 5 individuos); el
con información de especímenes depositados en la colección resto de las especies presentaron menos del 10 % cada una.
del ICN, colectados en las tres localidades más cercanas al área En la estación de La Profunda (1130 m s. n. m.) se capturaron
de estudio y se pudieron corroborar las identificaciones. Las 9 especies, con el mayor número de capturas para S. ludovici
localidades corresponden a La Mono (Municipio de Belén de (30 %, 16 individuos), Desmodus rotundus (23 %, 12 indivi-
los Andaquíes; 1° 18’ N, 75° 48’ O), Hacienda Sinaí (1° 23’ N, duos) y C. perspicillata (19 %, 10 individuos); el resto de las
75° 43’ O) y Centro de Investigaciones Macagual (Municipio de especies presentaron menos del 17 % cada una. En la estación
Florencia; 1° 30’ N, 75° 40’ O), cada una a 30 km de distancia de La Mina (770 m s. n. m.) se capturaron 21 especies, de las
del Parque Andakí. No se incluyeron registros de literatura o cuales C. perspicillata (25 %, 16 individuos), S. ludovici (14 %,
bases de datos, puesto que no fue posible la corroboración de 9 individuos) y Carollia castanea (10 %, 6 individuos) presen-
la identificación y pueden sesgar los datos obtenidos. La lista taron las mayores abundancias mientras que el resto de las
de especímenes revisados está en el anexo 2.
Tabla 2. Lista de especies y número de capturas de las especies de murciélagos registradas en cada estación de muestreo en el transecto
altitudinal en el Parque Andakí.
Localidad Divisoria La Barrialosa Cerro Aguacate La Profunda La Mina Las Verdes

Altitud 1900 m 1580 m 1500 m 1130 m 770 m 500 m
PHYLLOSTOMIDAE
Micronycterinae
Micronycteris megalotis 1 1
Desmodontinae
Desmodus rotundus 1 3 12 1
Phyllostominae
Gardnerycteris crenulatum 1
Phylloderma stenops 1
Phyllostomus elongatus 3
Trachops cirrhosus 1

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98
Localidad Divisoria La Barrialosa Cerro Aguacate La Profunda La Mina Las Verdes
Altitud 1900 m 1580 m 1500 m 1130 m 770 m 500 m
Glossophaginae
Anoura caudifer 3 5 3 3
Anoura cultrata 1 1
Anoura fistulata 1 1 2
Anoura peruana 8
Anoura sp. 1
Lonchophyllinae
Hsunycteris pattoni 1
Carolliinae
Carollia brevicauda 4 4 6 9 3 4
Carollia castanea 6 6
Carollia perspicillata 5 10 16 23
Rhinophyllinae
Rhinophylla fischerae 3
Stenodermatinae
Artibeus lituratus 1 2
Artibeus obscurus 1
Artibeus planirostris 1
Enchisthenes hartii 1 3
Mesophylla macconnelli 5
Platyrrhinus incarum 4
Platyrrhinus infuscus 2
Platyrrhinus umbratus 2 2 5 2
Sturnira bidens 1 1
Sturnira erythromos 7 3
Sturnira giannae 15
Sturnira ludovici 6 13 6 16 9
Sturnira tildae 8
Uroderma bilobatum 2
Vampyressa melissa 3
Vampyressa thyone 2
Vampyriscus bidens 1 1
VESPERTILIONIDAE
Histiotus humboldti 1
Myotis keaysi 2
Myotis sp. 1
Myotis riparius 1 1
99
Figura 2. Algunas especies de murciélagos capturadas en el transecto: A. Histiotus humboldti; B. Vampyressa melissa; C. Sturnira ludovici;
D. Anoura fistulata; E. Gadnerycteris crenulatum; F. Micronycteris megalotis.

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100
especies presentaron menos del 10 % cada una. Finalmente, en Según la amplitud de las distribuciones de las especies
la estación Las Verdes (500 m s. n. m.) se capturaron 10 espe- de murciélagos capturados, en el inventario se encontró una
cies donde las más abundantes corresponden a: C. perspicillata mayor riqueza por debajo de los 800 metros (400-8000 m s. n.
(32 %, 23 individuos), Sturnira guiannae (21 %, 15 individuos) m., figura 3) con un total de 27 especies, 26 de ellas captura-
y Sturnira tildae (11 %, 8 individuos); el resto de las especies das y una especie con distribución complementada a partir de
presentaron menos del 10 % cada una. datos de colecciones (Micronycteris megalotis; figura 4). En los
La curva de acumulación del inventario completo mostró una intervalos altitudinales, a mayor altura se capturaron un menor
tendencia creciente y no alcanzó la asíntota (figura 3). El modelo número de especies. En el intervalo altitudinal entre los 1000 y
de Jackknife 2 estimó un total de 46 especies y la completitud los 1600 m s.n. m. se encontraron 17 especies, todas capturadas.
total del inventario fue del 80 % (tabla 1). Individualmente, Finalmente, por encima de los 1600 m s. n. m. (1600-2000 m)
cinco de las seis estaciones presentaron curvas de acumulación se encontraron 13 especies, todas capturadas en el intervalo
con tendencias crecientes sin alcanzar asíntota (figura 3) y con de altitud (figura 4). Sin embargo, estos patrones deben ser
una completitud por debajo del 68 % (55 %-67 %, tabla 1). La tomados con precaución, ya que solo contamos con registros de
estación de Las Verdes (500 m s. n. m.) fue la única estación que colecciones de inventarios de zonas bajas (por debajo de los 500
presentó una curva de acumulación con tendencia a la asíntota m s. n. m.) para complementar las distribuciones de las especies
y una alta representatividad (90 %, figura 3 y tabla 1). registradas, por lo tanto, el límite altitudinal superior de las
Figura 3. Curvas de rarefacción de especies del muestreo de murciélagos en el gradiente altitudinal en la vertiente amazónica de los Andes.
A. Curva de rarefacción del muestreo y modelo de Jackknife 2. B. Curvas de rarefacción de especies por cada localidad de muestreo en el
gradiente altitudinal.
101
especies puede estar subestimado y, por consiguiente, la riqueza variación en la composición de especies es debida a que el 65 %
en los intervalos altitudinales también. de las especies registradas (24 especies) fueron capturadas en
Adicionalmente, encontramos una variación en la compo- una sola localidad (p. ej. A. peruana) o en intervalos altitudinales
sición de especies en el gradiente altitudinal, donde solo seis menores a 300 m (p.ej. C. castanea; figura 4). Sin embargo, este
de las 27 especies halladas por debajo de los 800 m s. n. m. (D. patrón puede estar supeditado a la baja representatividad de los
rotundus, Micronycteris megalotis, y C. brevicauda) también están inventarios en cada estación y la subsiguiente subestimación de
registradas por encima de los 1600 m s. n. m. (figura 4). Esta sus rangos de distribución altitudinal.
Figura 4. Distribución altitudinal de las especies de murciélagos registradas en en el transecto altitudinal en el Parque Andakí. En negro, el
rango de distribución altitudinal de los registros en el transecto de muestreo. En gris, el rango de distribución altitudinal complementado
con especímenes de museo. Especímenes voucher y especímenes revisados en los anexos 1 y 2.
DISCUSIÓN pattoni, P. incarum, P. nigellus e H. humboldti; confirmamos la

presencia de V. melissa para el Departamento y el sur de Colom-
Presentamos el primer inventario publicado de murciélagos bia (ver Marín-Vásquez y Aguilar-González, 2005); y reporta-
que cubre un gradiente altitudinal completo en la vertiente mos A. fistulata, A. cultrata y S. ludovici en altitudes por debajo
amazónica de la cordillera Oriental en Colombia. Este inventa- de 950 metros ampliando entre 150 y 200 m la altitud conocida
rio presenta una mayor riqueza por debajo de los 800 m s. n. m. de estas especies en Colombia (Solari et al., 2013). A futuro,
y un cambio en la composición de especies ligada a los cambios estos resultados aportarán a la puesta a prueba de hipótesis
altitudinales. Estos resultados son preliminares, debido a que sobre la distribución de la diversidad de murciélagos en rela-
la riqueza del gradiente puede estar subestimada y a que los ción con la altitud y el reemplazamiento altitudinal de especies.
patrones de distribución y composición pueden estar siendo
afectados por las diferencias en los esfuerzos de muestreo y la RIQUEZA DE ESPECIES
completitud del inventario. Sin embargo, nuestros resultados
son el punto de partida para conocer a fondo la diversidad A pesar de que nuestro inventario, en general, registró una
contenida en la vertiente, ya que pese al corto intervalo de buena completitud (80 %), esta misma estuvo por debajo del 70
tiempo del inventario registramos seis especies de murciélagos % en cinco de las seis estaciones, por lo cual el muestreo no fue
que corresponden a nuevos registros para el departamento de suficiente para conocer la riqueza en cada una de estas. Esto
Caquetá o la vertiente amazónica: A. fistulata, A. peruana, H. resalta que el gradiente puede albergar una diversidad mucho

Nº 12 DE 2020
102
mayor a la encontrada. No obstante, la riqueza reportada (37 los patrones de diversidad de murciélagos comparados. Por lo
especies) es mayor o ligeramente menor con respecto a la tanto, la evaluación de estos factores en los patrones de dis-
registrada en otros inventarios de murciélagos en gradientes tribución altitudinal de especies debe ser hecha a partir de un
altitudinales en Colombia con una mayor variación altitudinal, mayor número de muestreos.
donde se han reportado desde 30 (0-3500 m s. n. m.) hasta 39 En cuanto a los cambios encontrados en la composición de
especies (0-3000 m s. n. m.) en dos vertientes de la cordillera especies a lo largo del gradiente, es importante tener en cuenta
Central en Antioquia (Muñoz, 1990, 1993) y 42 especies en la que están influenciados por las bajas completitudes del inven-
vertiente oriental de la cordillera Central de los Andes (350- tario, puesto que muchas de las especies registradas presentan
4000 m s. n. m.) en el departamento de Tolima (Bejarano- rangos estrechos de distribución altitudinal que pueden estar
Bonilla et al., 2007). subestimados. Sin embargo, los cambios en la composición
La estimación de la riqueza total del gradiente según el pueden darse a partir de reemplazamientos altitudinales dentro
modelo Jackniffe 2 es de 46 especies, pero puede ser incluso de especies de un mismo género, con áreas de simpatría redu-
mucho mayor. Se ha estimado que en un transecto altitudinal de cidas. Por ejemplo, se ha reportado que géneros como Anoura,
la vertiente amazónica de los Andes en Perú, pueden existir alre- Artibeus, Platyrrhinus y Sturnira presentan un reemplazamiento
dedor de 130 especies de murciélagos (Paterson et al., 1996). altitudinal de sus especies por exclusión competitiva (Koopman,
Considerando que la mayoría de estas especies presentan dis- 1978; Patterson et al., 1996) o por procesos como la especiación
tribuciones altitudinales amplias por debajo de los 2000 metros, parapátrica, o el desplazamiento de caracteres (Jarrín, 2005;
se podría esperar un número similar de especies en cualquier Rodríguez-Posada, 2010). En Colombia, Muñoz (1990, 1993)
transecto altitudinal de la vertiente en Colombia, incluyendo el muestra reemplazamientos de distintas especies dentro de
estudiado. Esto resalta la necesidad de incrementar el esfuerzo géneros como Artibeus, Carollia, Myotis, Platyrrhinus y Sturnira,
de muestreo en todo el gradiente. mientras que Rodríguez-Posada (2010) describe posibles cam-
bios en especies de géneros como Anoura, Histiotus y Sturnira;
DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE LA RIQUEZA sin embargo, en la vertiente amazónica en Perú no se encontra-
ron estos reemplazos en un muestreo con una escala temporal
Y CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN DE ESPECIES
mayor (ver Patterson et al., 1996). Nosotros encontramos que
Nuestro inventario presentó el patrón general de distribución en géneros como Anoura, Platyrrhinus y Sturnira, las especies que
de la diversidad de quirópteros en gradientes altitudinales se registraron en la mayor altitud como A. peruana, P. umbratus,
donde la riqueza de especies decrece conforme aumenta la alti- S. bidens y S. erythromos son reemplazadas por especies como A.
tud (Graham, 1990; Patterson et al., 1998; Mena et al., 2012). cultrata, P. infuscus, P. incarum, S. tildae y S. giannae en altitudes
Empero, los resultados obtenidos están limitados a la baja com- inferiores, lo cual podría estar relacionado con un reemplaza-
pletitud por estación. En Colombia, los patrones de distribución miento de especies en el gradiente. No obstante, los factores
altitudinal de la riqueza de murciélagos presentan diferencias, que podrían producir esos cambios no se han explorado aún.
por ejemplo, el estudio de Bejarano-Bonilla et al. (2007) en la
vertiente oriental de la cordillera Central ha mostrado un mayor
DIVERSIDAD DE MURCIÉLAGOS
número de especies en altitudes intermedias (1600-1900 m s.
n. m.) que corresponden al rango de mayor altitud reportado EN LA VERTIENTE AMAZÓNICA DE
por nosotros. McCain (2007) sugiere que los patrones de distri- LOS ANDES EN COLOMBIA
bución altitudinal varían dependiendo de condiciones locales,
donde en montañas con tierras bajas húmedas se cumple el En Colombia, el conocimiento de la diversidad de murciélagos
patrón general de mayor riqueza en altitudes inferiores, mien- en la vertiente amazónica de los Andes es incipiente por varias
tras que en montañas con zonas bajas áridas la tendencia es que razones. Históricamente ha habido contadas expediciones
se presente una mayor diversidad en altitudes intermedias. El biológicas en la vertiente (Hernández-Camacho et al., 1992;
trabajo de Bejarano-Bonilla et al. (2007) se realizó en el flanco Salaman y Donegan, 2007) y en la mayoría de los casos los
que da hacia el valle seco del Magdalena donde se presenta una resultados carecen de información del muestreo y de las listas
amplia distribución de bosques secos que abarcan sectores de de especies encontradas y, por lo tanto, no pueden ser compa-
Cundinamarca, Tolima y Huila (García-Herrera et al., 2015). La rados (p. ej. Rojas y Hernández, 2007; Mueses-Cisneros et al.,
distribución de los bosques secos en la franja inferior del tran- 2012). Por otra parte, las colectas de mamíferos en la vertiente
secto de Bejarano-Bonilla et al. (2007), puede ser la razón de la han sido fragmentadas geográficamente y además están repar-
diferencia en los patrones de distribución de la diversidad con tidas en varias colecciones alrededor del mundo (ver especíme-
respecto a nuestro trabajo. Sin embargo, otros factores como nes en Rivas-Pava et al., 2007 para el departamento de Cauca
las diferencias en la completitud de los inventarios y el grado y Lemke et al., 1982 para el departamento de Huila), lo que
de intervención de los ecosistemas podrían, también, influir en dificulta las comparaciones taxonómicas. Esto se ve reflejado
103
en que varias especies de murciélagos endémicos de Colombia REFERENCIAS
(p. ej. Carollia monohernandezi) o con distribución restringida
(p. ej. Lonchophylla handleyi y V. melissa) se conocen solo de Alberico, M. & Rojas-Díaz, V. (2002). Mamíferos de Colombia. En G.
una localidad en esta vertiente. Sin embargo, expediciones y Ceballos & J. Simonett, Diversidad y Conservación de Mamíferos Neo-
revisiones taxonómicas recientes con material de la vertiente tropicales (pp. 185-214). Comisión Nacional para el Conocimiento
han reportado una nueva especie de murciélago para Colombia y Uso de la Biodiversidad. Instituto de Ecología. Universidad Autó-
(Vampyressa sinchi, Tavares et al., 2014) y un nuevo registro noma de México.
para el país (Gardnerycteris koepckeae, Morales-Martínez et al., Bejarano-Bonilla, D.A., Yate-Rivas, A. & Bernal-Bautista, M.H. (2007).
2020), recalcando la necesidad de continuar el inventario de Diversidad y distribución altitudinal de la fauna quiróptera en un
especies en esta zona. transecto altitudinal en el departamento del Tolima, Colombia.
Para consolidar el conocimiento de la riqueza de murciélagos Caldasia,29, 297-308.
en la vertiente amazónica y poner a prueba las hipótesis de distri- Burneo, S.F. & Tirira, D. G. (2014). Murciélagos del Ecuador: un análisis
bución altitudinal de especies y su reemplazamiento es necesario: de sus patrones de riqueza, distribución y aspectos de conservación.
continuar con un inventario sistemático en la zona, incluyendo Therya,5, 197-228.
un mayor esfuerzo de muestreo para obtener buena representa- Cadena, A., Anderson, R.P. & Rivas-Pava, P. (1998). Colombian Mammals
tividad de la composición de especies a lo largo del gradiente; from the Chocoan slopes of Nariño. Occasional Papers of Museum of
incentivar que los investigadores publiquen los resultados de los Texas Tech University,180, 1-15.
inventarios que se realizan, incluyendo parámetros básicos como Ceballos, G. & Ehrlich, P.R. (2006). Global mammal distributions, bio-
la completitud de los muestreos y las listas de especies, ya que su diversity hotspots, and conservation. Proceedings of the National
ausencia ha sido un obstáculo para la comparación de inventarios Academy of Sciences,103, 19374-19379.
en Colombia (ver Rodríguez-Posada, 2010); recolectar series de Clare, E.L., Lim, B.K., Engstrom, M.D., Eger, J.L. & Hebert, P.D.N.
especímenes y depositarlas en colecciones científicas pues per- (2007). DNA barcoding of Neotropical bats: species identification
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partir de la comparación de su variabilidad morfológica; fortale- Etter, A. (2008). Puinawai y Nukak: caracterización ecológica de dos
cer los esfuerzos en la taxonomía de géneros que son abundantes Reservas Nacionales Naturales de la Amazonía colombiana. Instituto
en los gradientes altitudinales de la vertiente, como Sturnira, de Estudios Ambientales para el Desarrollo. .
Platyrrhinus o Anoura, que pueden contener una diversidad críp- Ferrer, A., Beltrán, M. & Lasso, C. (2008). Mamíferos de la Estrella Fluvial
tica aún no descrita(ver Clare et al., 2007; Velazco y Patterson, de Inírida: ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y Orinoco (Colombia).
2013; Vargas-Arboleda et al., 2020) y pueden obscurecer patro- Biota Colombiana,10, 209-218.
nes de distribución; y, finalmente, complementar los inventarios García-Herrera, L.V., Ramírez-Fráncel, L.A. & Reinoso, G. (2015).
con diferentes técnicas de muestreo, ya que existe un sesgo en Mamíferos en relictos de Bosque Seco Tropical del Tolima, Colombia.
la captura de la familia Phyllostomidae debido al uso de redes Mastozoología Neotropical, 22, 11-21.
de niebla de sotobosque y, por ello, otras metodologías como Graham, G.L. (1990). Bats versus birds: comparisons among Peruvian
detectores de ultrasonido, redes de dosel, escopetas y búsqueda volant vertebrate faunas along an elevational gradient. Journal of
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capturadas en las redes de sotobosque y, así, asegurar una buena Jarrín, P. (2005). Forma, tamaño y estructura: Aspectos ecológicos,
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Las Verdes, quienes con su incondicional apoyo y asistencia T. (1992). Unidades biogeográficas de Colombia. En G. Halffter, La
acompañaron la expedición y facilitaron la obtención de los diversidad biológica de Iberoamérica (pp.105-151). Acta Zoológica
datos de esta en el exigente recorrido. Los especímenes fueron Mexicana.
recolectados en la Expedición Colombia-BIO a la Biodiversi- Hoffmann, C., García M., J.R. & Kruegera, T. (2018). A local perspec-
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tropical, 20, 301-365. Velazco, P.M. & Patterson, B.D. (2013). Diversification of the yellow-
Tavares, V.D.C., Gardner, A.L., Ramírez-Chaves, H.E. & Velazco, P.M. shouldered bats, Genus Sturnira (Chiroptera, Phyllostomidae), in
(2014). Systematics of the Vampyressa melissa Thomas, 1926 species the New World tropics. Molecular Phylogenetics and Evolution, 68,
683-698.
Quebrada Las Verdes, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Darwin Morales

Nº 12 DE 2020
106
ANEXO 1.
Especímenes de murciélagos recolectados en Expedición al Parque Andakí. ICN: Colección de Mamíferos Alberto Cadena García del Instituto
de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia.
COLOMBIA. Caquetá, Municipio de Belén de los Andaquíes, Par- 23812♀ (1137msnm; 1.67125 -75.9029167); ICN 23813♂
que Andakí. Anoura caudifer: ICN 23703♂, ICN 23704♂, ICN (771 msnm; 1.6308889 -75.9060278). Myotis sp.: ICN 23814♀
23705♂ (1890 msnm; 1.7180556 -75.9033); ICN 23706♂, ICN (1500 msnm; 1.655389 -75.907611). Phylloderma stenops:
23707♀, ICN 23708♀, ICN 23709♂ (1562 msnm; 1.6963889 ICN 23733♂ (771 msnm; 1.6308889 -75.9060278). Phyllos-
-75.904167); ICN 23710♀, ICN 23711♂, ICN 23712♀ (1500 tomus elongatus: ICN 23734♂, ICN 23735♂ (771 msnm;
msnm; 1.655389 -75.907611); ICN 23713♂; ICN 23714♂; ICN 1.6308889 -75.9060278). Platyrrhinus incarum: ICN 23761?,
23715♂ (771 msnm; 1.6308889 -75.9060278). Anoura cultrata: ICN 23762♂, ICN 23763♂, ICN 23764♂ (764 msnm; 1.599009
ICN 23716♀, ICN 23717♂ (1137 msnm; 1.67125 -75.9029167); -75.880809). Platyrrhinus infuscus: ICN 23765♂, ICN
ICN 23717♂ (771 msnm; 1.6308889 -75.9060278). Anoura 23766♂ (771 msnm; 1.6308889 -75.9060278). Platyrrhinus
fistulata: ICN 23718♀ (1890 msnm; 1.7180556 -75.9033); umbratus: ICN 23767?, ICN 23768♀ (1890 msnm; 1.7180556
ICN 23719♀ (1137msnm; 1.67125 -75.9029167); ICN 23720♂, -75.9033); ICN 23769♀, ICN 23770♀ (1562 msnm; 1.6963889
ICN 23721♀ (771 msnm; 1.6308889 -75.9060278). Anoura -75.904167); ICN 23771♀, ICN 23772♀, ICN 23773♂ (1500
peruana: ICN 23722♂, ICN 23723♂, ICN 23724♀, ICN 23725♀, msnm; 1.655389 -75.907611); ICN 23774♀, ICN 23775♂ (771
ICN 23726♂, ICN 23727♂ (1890 msnm; 1.7180556 -75.9033). msnm; 1.6308889 -75.9060278). Rhinophylla fischerae: ICN
Anoura sp.: ICN 23728♀ (1890 msnm; 1.7180556 -75.9033).
23749♀, ICN 23750♀ (771 msnm; 1.6308889 -75.9060278).
Artibeus obscurus: ICN 23751♀ (771 msnm; 1.6308889
Sturnira bidens: ICN 23777♀ (1562 msnm; 1.6963889
-75.9060278). Carollia brevicauda: ICN 23737♀ (1890 msnm;
-75.904167); ICN 23778♀ (1890 msnm; 1.7180556 -75.9033).
1.7180556 -75.9033); ICN 23737♀ (1562 msnm; 1.6963889
Sturnira erythromus: ICN 23778♀ (1890 msnm; 1.7180556
-75.904167); ICN 23739♀ (1137msnm; 1.67125 -75.9029167);
-75.9033); ICN 23779♂ (1562 msnm; 1.6963889 -75.904167).
ICN 23740♀, ICN 23741♀ (1500 msnm; 1.655389 -75.907611).
Sturnira giannae: ICN 23780♀, ICN 23781♂, ICN 23782♂ (764
Carollia castanea: ICN 23742♀, ICN 23743♂ (771 msnm;
msnm; 1.599009 -75.880809). Sturnira ludovici: ICN 23783♀,
1.6308889 -75.9060278); ICN 23744♀ (764 msnm; 1.599009
ICN 23784♂, ICN 23785♀, ICN 23786♂, ICN 23787♀ (1890
-75.880809). Carollia perspicillata: ICN 23745♂, ICN 23746♂,
msnm; 1.7180556 -75.9033); ICN 23788♂, ICN 23789♂, ICN
ICN 23747♀ (1137msnm; 1.67125 -75.9029167); ICN 23748♂
(771 msnm; 1.6308889 -75.9060278). Desmodus rotundus: 23790♀ (1562 msnm; 1.6963889 -75.904167); ICN 23791♂,
ICN 23702 (1890 msnm; 1.7180556 -75.9033). Enchisthenes ICN 23792♀, ICN 23793♀ (1137msnm; 1.67125 -75.9029167);
hartii: ICN 23752♂ (1500 msnm; 1.655389 -75.907611); ICN ICN 23794♀ (1500 msnm; 1.655389 -75.907611); ICN 23795♂
23753♀, ICN 23754♀, ICN 23755♀ (764 msnm; 1.599009 (771 msnm; 1.6308889 -75.9060278). Sturnira tildae: ICN
-75.880809). Histiotus humboldti: ICN 23809♂ (1890 msnm; 23796♂, ICN 23797♂, ICN 23798♂, ICN 23799♀ (764 msnm;
1.7180556 -75.9033). Hsunycteris pattoni: ICN 23729♂ (771 1.599009 -75.880809). Trachops cirrhosus: ICN 23736♂ (1137
msnm; 1.6308889 -75.9060278). Mesophylla macconnelli: msnm; 1.67125 -75.9029167). Uroderma bilobatum: ICN
ICN 23756♀, ICN 23757♂, ICN 23758♂, ICN 23759♂, ICN 23800♂, ICN 23801♂ (771 msnm; 1.6308889 -75.9060278).
23760♂ (764 msnm; 1.599009 -75.880809). Micronycteris Vampyressa melissa: ICN 23802♀, ICN 23803♀, ICN
megalotis: ICN 23730♀ (1890 msnm; 1.7180556 -75.9033); 23804♀ (1890 msnm; 1.7180556 -75.9033). Vampyressa
ICN 23731♀ (1562 msnm; 1.6963889 -75.904167). Gard- thyone: ICN 23805♀, ICN 23806♂ (771 msnm; 1.6308889
nerycteris crenulatum; ICN 23732♂ (1137msnm; 1.67125 -75.9060278). Vampyressa bidens: ICN 23807♀ (771 msnm;
-75.9029167). Myotis keaysi: ICN 23810♀ (1137msnm; 1.6308889 -75.9060278); ICN 23808♀ (764 msnm; 1.599009
1.67125 -75.9029167). Myotis riparius: ICN 23811♀♀, ICN -75.880809).
107
ANEXO 2.
Especímenes de murciélagos colectados en localidades cerca al Parque Andakí que fueron revisados para
complementar los rangos altitudinales de las especies recolectadas en el inventario. ICN: Colección
de Mamíferos Alberto Cadena García del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de
Colombia.
COLOMBIA. Caquetá, municipio Belén de los Andaquíes, vereda La Mono (273 msnm; 1.309868
-75.803358). Artibeus planirostris: ICN 21947♂. Carollia brevicauda: ICN 21942♂, ICN 21943♀.
Micronycteris megalotis: ICN 21941♂. Sturnira giannae: ICN 21949♀, ICN 21950♂. Rhinophy-
lla fischerae: ICN 21944♀, ICN 21945♀, ICN 21946♂.
COLOMBIA. Caquetá: municipio Morelia, Vereda Sinaí, Hacienda Villa Mery (279 msnm; 1.394023
-75.730278). Artibeus lituratus: ICN 21978♀. Carollia perspicillata: ICN 21975♀, ICN 21976♀.
Desmodus rotundus: ICN 21971. Myotis riparius: ICN 21983♀. Uroderma bilobatum: ICN 21981♀.
COLOMBIA. Caquetá: municipio de Florencia, Vereda el Venado, Centro de Investigaciones
Macagual Universidad de la Amazonía (300 msnm; 1.508311 -75.668943). Artibeus obscurus: ICN
sin catalogar HLA 1160♀. Phyllostomus elongatus: ICN sin catalogar HLA 1181♂. Platyrrhinus
incarum: ICN sin catalogar HLA 1164♀. Sturnira tildae: ICN sin catalogar HLA 1211♀.
Paisaje Camino Andakí, Huila y Caquetá. Foto: Archivo Expedición Colombia Bio Camino Andaki
Oso hormiguero (Tamandua tetradactyla), Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Natalia Atuesta
Mamíferos medianos y grandes de
la transición Andino-Amazónica del
Parque Andakí, municipio de Belén de
los Andaquíes, Caquetá, Colombia
Natalia Atuesta-Dimian1*, Javier García-Villalba2 & Darwin M. Morales-Martínez1
Resumen: La ubicación biogeográfica de esta área protegida

La transición Andes-Amazonia es considera un hots- la convierten en un importante corredor biológico
pot de biodiversidad, que está siendo sometido a que comunica los Andes Orientales y la Amazonia,
intensas presiones antrópicas y a su vez ha sido poco fundamental para la ecología de las poblaciones
investigado. Se realizó un inventario de mamíferos de grandes mamíferos como el jaguar (Panthera
medianos y grandes en el Parque Andakí, a lo largo onca), al conectar poblaciones andinas aisladas con
de un transecto altitudinal entre los 477 y 1.890 el núcleo poblacional de mayor tamaño para esta
msnm, en coberturas boscosas sobre las franjas de especie en Colombia, ubicado en la Amazonia.
piedemonte amazónico y subandina. Se establecie-
ron 67 estaciones de fototrampeo, acumulando un Palabras clave: Caracterización, diversidad, mas-
esfuerzo de 241 cámaras*días, y realizamos recorri- tofauna, fototrampeo, Expedición Colombia BIO
dos de búsqueda de indicios durante los 16 días de
muestreo. La información recopilada a través de los Abstract:
métodos de estudio fue complementada con reportes the Andean-Amazon transition is considered a bio-
de cacería y entrevistas a los pobladores locales. Se diversity hotspot, which is being subjected to great
registraron 27 especies de mamíferos medianos y anthropic pressures and little studied. We carried out
grandes agrupadas en 6 órdenes, 17 familias y 24 an inventory of medium and large mammals in the
géneros; con la mayor riqueza de especies concentra Andakí Natural Park, along an altitudinal transect
en las zonas altas (1.100 – 1.890 msnm). 7 espe- between 477 and 1.890 meters above sea level, in
cies se encontraron a lo largo de todo el transecto, forest covers on the fringes of the Amazonian and
mientras que 4 se registraron exclusivamente en las sub-Andean foothills. We established 67 camera
localidades de piedemonte y 16 únicamente en las trapping stations, accumulating an effort of 241
localidades subandinas. 6 de las especies registradas cameras * days, and carried out trail search tours
presentaron ampliaciones altitudinales en su distri- during the 16 days of sampling. The information
bución. Al interior del PNM Andakí se registraron 4 collected through the study methods was comple-
especies en condición de amenaza vulnerable: Tre- mented with hunting reports and interviews to local
marctos ornatus, Lontra longicaudis, Pithecia milleri people. We registered 27 species of medium and large
y Lagothrix lagothricha lugens. Se encontró una alta mammals grouped into 6 orders, 17 families, and 24
riqueza de carnívoros (15%), lo que podría indicar genera. The greatest species richness is concentrated
que el PNM Andakí alberga poblaciones estables in the high areas (1.100 – 1.890 meters a.s.l). 7 spe-
de presas que soportan esta elevada diversidad. cies were found along the entire transect, while 4
1
Grupo de Investigación Fauna Amazónica Colombiana, Programa Ecosistemas y Recursos Naturales–Fauna, Instituto
Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI. Calle 20 # 5-44, Bogotá, 3105101656
2
Grupo de Investigación en Agroecosistemas y Conservación en Bosques Amazónicos-GAIA. Centro de Investigaciones
Macagual–Cesar Augusto Estrada González. Universidad de la Amazonia. Florencia-Caquetá.
were recorded exclusively in the foothill localities and 16 more were location of this protected area makes it an important biological
registered only in the sub-Andean localities. 6 of the registered corridor between the Eastern Andes and the Amazon, it is essential
species presented altitudinal expansions in their known distribu- for ecology of populations of large mammals such as the jaguar (Pan-
tion. Inside PNM Andakí were registered four threatened species: thera onca), by connecting isolated Andean populations with the
Tremarctos ornatus, Lontra longicaudis, Pithecia milleri and Lagothrix largest population nucleus in the country, located in the Amazon.
lagothricha lugens. A high richness of carnivores was found (15%),
which could indicate that PNM Andakí is home to stable populations Keywords: Inventory, diversity, mammals, Camera trapping,
of prey species that support this high diversity. The biogeographic Colombia BIO expedition
INTRODUCCIÓN Ramírez-Chaves et al. 2013, Acevedo-Charry et al. 2018, Lizcano

et al 2019), con pocos trabajos en el piedemonte amazónico o
Colombia, con 528 especies de mamíferos (Ramírez-Chaves et en la zona de transición andino-amazónica (Marín-Vásquez y
al. 2019), ocupa el sexto puesto en riqueza de mastofauna a Aguilar-González 2005, Marín-Vásquez et al. 2005, Noguera-
nivel mundial y el cuarto a nivel americano (Ramírez-Chaves et Urbano et al. 2014, Negret et al. 2015, Niño-Reyes y Velásquez-
al. 2016). Esta alta riqueza de mamíferos se atribuye a la com- Valencia 2016, Parra et al. 2016) posiblemente como efecto del
plejidad y heterogeneidad del territorio y de los ecosistemas, conflicto armado presente en Colombia.
que brindan múltiples escenarios para la estructuración de
Los mamíferos medianos y grandes (con pesos > 1 kg) han
ensamblajes complejos de especies (Tobasura-Acuña 2006). En
sido poco estudiados en el país, a pesar de representar el 25%
el norte de Sur América los bosques húmedos amazónicos y los
de las especies de la mastofauna colombiana y de jugar un papel
Andes concentran una gran diversidad de mamíferos, muchos
fundamental en la subsistencia de las comunidades humanas
de los cuales presentan distribuciones restringidas o están
por su importancia como recurso alimenticio y su valor cultural.
considerados bajo algún nivel de amenaza, además de corres-
A su vez, estos mamíferos desempeñan una función central en
ponder a un área con altas tasas de descripción de nuevas espe-
procesos ecológicos dentro de ecosistemas boscosos, como en
cies, lo que convierte a la transición andino – amazónica en un
la dispersión y la depredación de semillas que aportan en la
hotspot para la conservación de mamíferos (Ceballos y Ehrlich
recuperación de áreas degradadas, en el control poblacional
2006, Jenkins et al. 2013, Solari et al. 2013).
sobre especies menores, o por constituirse en oferta alimen-
En general, a pesar de la elevada diversidad de mamíferos
ticia para los grandes depredadores (Stoner et al. 2007, Rumiz
en elevaciones medias de la vertiente oriental de los Andes su
2010, Payán y Escudero-Páez 2015, Arévalo-Sandi et al. 2018).
conocimiento es incipiente (Patterson et al. 2012). Esta reducida
Para este grupo particular de mamíferos los trabajos suelen
investigación científica resulta preocupante, más aún sumada
centrarse en aspectos ecológicos o en evaluaciones de cace-
a la drástica tasa de deforestación en el piedemonte amazónico
ría, pero pocas veces se realizan estudios específicos que se
posterior al acuerdo de paz (2017-2018) que aumentó en un
concentren en caracterizaciones de sus comunidades (IAvH,
50% respecto a la etapa de negociación (Murillo-Sandoval et
al. 2020). El departamento del Caquetá, como consecuencia IDEAM, IIAP, INVEMAR y SINCHI 2011). Este trabajo caracterizó
del modelo de colonización, es considerado un hotspot de defo- la diversidad de mamíferos medianos y grandes en la transición
restación (Etter 2006) donde actividades como la ganadería Andino – Amazónica, a lo largo de un gradiente altitudinal de
extensiva, la expansión de la frontera agrícola y la presencia de la vertiente oriental de la cordillera Oriental, en un sector del
cultivos de uso ilícito disminuyen las áreas de coberturas fores- departamento del Caquetá poco explorado previamente por
tales naturales. Se calcula que el Caquetá ha perdido el 7,95% razones del conflicto armado pero que con los acuerdos de paz
de su cobertura natural de bosques en el periodo 2000–2016, se abrió temporalmente a la investigación científica.
manteniendo el primer lugar de deforestación en el país con un
valor promedio anual de 458.43 km2 de bosque/año entre 2012 MÉTODOS
y 2018, lo que impacta directamente en la biota de la región
(Murad y Pearse 2018, Riaño y Salazar 2018, IDEAM 2018, 2017, Área de estudio
2016, Murcia-García et al. 2016, Arcila et al. 2002). El estudio se realizó en el Parque Natural Municipal Andaki
El conocimiento de los mamíferos amazónicos es escaso (Parque Andaki) localizado al suroccidente del departamento
debido a que la mayor parte de los estudios de comunidades del Caquetá sobre el flanco oriental de la cordillera Oriental,
de mastofauna se remiten a inventarios locales y listas regio- cuenca alta del río Pescado, jurisdicción del municipio de
nales de especies concentradas en tierras bajas (Montenegro Belén de los Andaquíes (1°39’54” N, 75°52’26” W). El PNM
y Romero-Ruiz 1999, Polanco et al. 1999, Montenegro 2007, Andaki tiene una extensión de 26.754 hectáreas y conforma un

Nº 12 DE 2020
112
corredor biológico interandino desde el macizo colombiano a subandino de la cordillera oriental. En cada estación se ubicó
través de la vertiente Oriental de la cordillera oriental de los una cámara de rastreo Bushnell Trophy Cam a una altura prome-
Andes. A su vez, hace parte de un área de conservación conti- dio de 40 cm del suelo, programadas para tomar tres fotogra-
nua, conformada por los Parques Nacionales Naturales Cueva fías por cada detección y con un intervalo de 2 segundos entre
de los Guacharos, Alto Fragua Indi-Wasi y Serranía de los Chu- detecciones. Las cámaras se mantuvieron activas las 24 horas
rumbelos. La precipitación promedio anual es de 2.417 mm, con del día, funcionando entre uno y siete días, con un esfuerzo
una temperatura media de 20,3°C y humedad relativa cercana de muestreo acumulado de 241 cámaras*días, que equivale a
al 84% (Fundación Tierra Viva 2013). 5.785 horas de muestreo u 86,3 horas/cámara. Las estaciones
El PNM Andakí está ubicado en la transición Andino-Ama- se establecieron de acuerdo con la presencia de rastros de la
zónica, con un gradiente altitudinal de 2.441 a 508 msnm, fauna de interés (rastros, huellas, refugios y senderos) o recur-
que abarca desde los orobiomas andino (2.100-2.441 msnm) y sos clave para mamíferos grandes y medianos como pepeaderos
subandino de la cordillera oriental (1.100–2.100 msnm) hasta y bañaderos. Cada fotografía fue considerada una detección
el zonobioma húmedo tropical del piedemonte amazónico independiente de la misma especie en la misma cámara tras un
(508-1.100 msnm). La gran mayoría de la superficie del parque lapso de 30 minutos entre detecciones. El éxito del fototrampeo
(98.7%) está cubierta por bosques húmedos tropicales en buen fue calculado como el número de detecciones independientes
estado de conservación (Fundación Tierra Viva 2013). dividido por el esfuerzo de muestreo en cámaras*días, multi-
plicado por 100 (Srbek-Araujo y Chiarello 2007).
Métodos de muestreo
Recorridos de búsqueda
En este trabajo se muestrearon mamíferos medianos y grandes,
entendidos como las especies cuyos individuos adultos tienen Durante los 16 días de muestreo se realizaron recorridos de
un peso mayor a 1 kg y que pertenecen a los órdenes Cingu- búsqueda de rastros/huellas y para avistamiento directo o
lata, Pilosa, Primates, Carnivora, Perissodactyla, Artiodactyla, detección auditiva de mamíferos medianos y grandes. En
Lagomorpha y Rodentia (excepto las familias Cricetidae y general se realizaron recorridos diurnos (09:00 – 18:00 horas)
Echimyidae). con algunas observaciones nocturnas. Para complementar el
El muestreo se realizó entre el 24 de enero y el 8 de febrero listado de especies se adicionaron algunos reportes de cacería
del 2017, a lo largo de un transecto altitudinal, ingresando desde realizada por pobladores locales durante el muestreo e infor-
Acevedo (Huila) a 1.890 msnm hasta la vereda Las Verdes en mación obtenida en entrevistas.
Belén de los Andaquíes (Caquetá) a 477 msnm, sobre coberturas
de bosque denso alto de tierra firme en siete puntos de muestreo Análisis de datos
(Cuadro 1, Figura 1).
Para el análisis, las especies se diferenciaron de acuerdo con la
altitud (msnm) de su registro así: i) especies con distribución
Cámaras trampa
en el Bioma de piedemonte que corresponden a los registros
Para el muestreo se establecieron 67 estaciones de fototram- por debajo de los 1.100 msnm y ii) especies con distribución en
peo a lo largo del transecto altitudinal, 34 en el zonobioma el Bioma de bosque subandino, que corresponden a registros
húmedo tropical del piedemonte amazónico y 33 en el orobioma entre los 1.100 y 2.100 msnm.
Cuadro 1. Características generales de las áreas de muestreo.
Punto de muestreo Descripción general Altura (msnm)

Bosque de niebla, bien conservado, con dosel medianamente cerrado de 12 m. Sotobosque denso
1A con alto grado de epifitismo y cobertura de musgos. Capa de hojarasca gruesa de 10 cm de espesor en 1.799
terreno muy pendiente
Bosque bien conservado, con pendiente pronunciada, dosel de 16 m con abundancia de Dictyocaryum
1B 1.580
lamarckianum, sotobosque moderadamente denso. Epifitismo medio
Bosque bien conservado, dosel de 20 m, medianamente abierto, sotobosque ralo, epifitismo alto con
La Profunda 1.130
presencia de plantas no vasculares
Bosque bien conservado con alta pendiente, dosel entre 18 y 24 m de altura con presencia de emer-
Cerro Aguacate 1.500
gentes, sotobosque denso. Epifitismo y cobertura de musgos medio, capa de hojarasca entre 5-10 cm
Bosque bien conservado con pendientes pronunciadas, árboles de hasta 60 cm de diámetro, capa de
La Mina 770
hojarasca delgada
Cerro Monserrate (Filo seco) Bosque bien conservado con dosel de 22 m, pendiente alta, capa de hojarasca de hasta 20 cm 1.050
Relictos de bosque bien conservados en áreas de pendiente pronunciada, rodeados de sectores con
Las Verdes 500
mayor intervención
Mamíferos medianos y grandes de la transición Andino-Amazónica del Parque Andakí
113
Figura 1. Localización general del área de estudio y transecto altitudinal con los puntos de muestreo de la expedición Expedición Colombia-
BIO a la Biodiversidad en la Transición Andino-Amazónica del Departamento de Caquetá. Un escenario de paz en el postconflicto.
Para establecer la representatividad del muestreo se elabo- RESULTADOS

raron curvas de rarefacción con el programa iNEXT Online (Chao
et al. 2016) diferenciando por los Biomas de registro de las espe- A lo largo del transecto altitudinal se registraron 27 especies de
cies. Esta aproximación permite calcular las diversidades esti- mamíferos medianos y grandes pertenecientes a seis órdenes,
madas estandarizando el tamaño de la muestra y extrapolando 17 familias y 24 géneros (Figura 2; Cuadro 2). 13 especies fue-
para comparar entre muestras incompletas (Chao y Jost 2012). ron detectadas por rastros, nueve por cámaras trampa, cinco
El ordenamiento jerárquico del listado taxonómico de los por observaciones directas, dos por registros de cacería y una
mamíferos medianos y grandes presentado sigue la estructura por entrevista.
publicada por Solari et al. (2013) y Ramírez-Chaves et al. (2019) En total las cámaras trampa obtuvieron 428 fotografías
en las listas actualizadas de mamíferos de Colombia y de la Aso- efectivas de mamíferos, que corresponden a 24 detecciones
ciación Primatológica Colombiana (2017) para los primates. independientes de nueve especies, con un éxito de muestreo
En los listados se incluye información sobre gremios tróficos en las fototrampas del 10%. Para la zona de piedemonte se
(Emmons 1997) y estado de amenaza de las especies según obtuvieron 11 detecciones independientes de cinco especies,
IUCN (2020) y el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible con un éxito de muestreo del 13%; en tanto en la zona subandina
(2017). Todos los registros biológicos de los mamíferos medianos se obtuvieron 13 detecciones independientes de ocho especies
y grandes fueron publicados en el Sistema de Información en con un éxito del 8%. Los métodos de muestreo resultaron com-
Biodiversidad de Colombia SiB-Colombia. plementarios ya que 24 de las 27 especies registradas fueron

Nº 12 DE 2020
114
A. B.
C. D.
E. F.
Figura 2. Algunas especies de mamíferos medianos y grandes presentes en el Parque Natural Municipal Andakí. A. Pecari tajacu, B.
Dasyprocta fuliginosa, C. Panthera onca, D. Eira barbara, E. Nasuella olivacea, F. Leopardus wiedii.
detectadas únicamente por uno de los métodos, con los rastros aunque en el piedemonte la riqueza aportada por este orden fue
y las cámaras trampa aportando el mayor número de especies similar a la riqueza aportada por los roedores (Figura 3).
únicas (Cuadro 2). En ninguna de las dos franjas altitudinales de muestreo se
En total para la zona de piedemonte (<1.000 msnm) se regis- logró un inventario completo, aunque para la zona subandina
traron once especies de diez familias y cinco órdenes; mientras los registros presentan una mayor cobertura de la riqueza
que en la franja subandina (1.100 – 2.100 msnm) se registraron estimada con el 74%, mientras en el piedemonte la muestra
23 especies de 15 familias y seis órdenes. En ambos sectores la representa sólo el 54% de la riqueza estimada. A mayor alti-
mayor riqueza de especies fue aportada por el orden Carnivora, tud se registró una mayor riqueza de especies; sin embargo,
115
Cuadro 2. Listado de especies de mamíferos medianos y grandes presentes en el transecto Andino-Amazónica del Parque Natural Municipal
Andakí (Belén de los Andaquíes, Caquetá, Colombia). Evidencia: R= rastro, CT= Cámara Trampa, Av= Avistamiento directo, V= vocalización,
Cc = cacería, E = entrevista.
Altura Altura No. detec- Pie de Sub-

Taxa Evidencia IUCN MADS Gremio trófico
Mín Máx. ciones monte andino
Cingulata 16
Dasypodidae 16
Cabassous McMurtrie, 1831
Cabassous unicinctus (Linnaeus, 1758) 1293 1293 1 R X Insectívoro
Dasypus Linnaeus, 1758
Dasypus kappleri Krauss, 1862 1226 1568 3 R X Insectívoro
Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758 533 1737 12 CT, R X X Insectívoro
Pilosa 1
Myrmecophagidae 1
Tamandua Gray, 1825
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758) 1834 1834 1 R X Insectívoro
Carnivora 25
Felidae 9
Leopardus Gray, 1842
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) 477 1462 4 Av X X LC Carnívoro
Leopardus sp. 1402 1439 2 R X Carnívoro
Leopardus wiedii (Schinz, 1821) 1248 1267 2 CT X NT Carnívoro
Panthera Oken, 1816
Panthera onca (Linnaeus, 1758) 1416 1416 1 CT X NT NT* Carnívoro
Mustelidae 4
Eira C.E.H. Smith, 1842
Eira barbara (Linnaeus, 1758) 1448 1448 1 CT X Omnívoro
Lontra Gray, 1843
Lontra longicaudis (Olfers, 1818) 1124 1199 3 Av, R X NT VU Piscívoro
Procyonidae 7
Nasua Storr, 1780
Nasua nasua (Linnaeus, 1766) 919 1260 3 R X X Omnívoro
Nasuella Hollister, 1915
Insectívoro–
Nasuella olivacea (Gray, 1865) 1136 1177 2 CT X NT
Frugívoro
Procyon Storr, 1780
Procyon cancrivorus (G. Cuvier, 1798) 1200 1200 1 R X Omnívoro
Potos E.Geoffroy Saint-Hilaire & F.G.Cuvier, 1795
Potos flavus (Schreber, 1774) 1000 1000 1 Cc X Omnívoro
Ursidae 3
Tremarctos Gervais, 1855
Tremarctos ornatus (F.G. Cuvier, 1825) 1616 1673 3 R X VU VU Omnívoro
Canidae 2
Cerdocyon C.E.H.Smith, 1839
Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766) 477 477 1 R X Omnívoro
Speothos Lund, 1839
Speothos venaticus (Lund, 1842) 1212 1212 1 R X NT Carnívoro
Artiodactyla 11
Cervidae 5
Mazama Rafinesque, 1817
Frugívoro
Mazama cf rufina (Pucheran, 1851) 1459 1544 3 R X VU
ramoneador
Frugívoro
Mazama sp. 985 1166 2 R X X
ramoneador
Tayassuidae 6
Pecari Reichenbach, 1835
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) 808 1514 6 CT, R X X Frugívoro
Primates 8
Atelidae 3
Lagothrix É.Geoffroy, 1812
Lagothrix lagothricha lugens Elliot, 1907 1366 1485 3 Av X CR VU Frugívoro
Callitrichidae 1

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116
Altura Altura No. detec- Pie de Sub-
Taxa Evidencia IUCN MADS Gremio trófico
Mín Máx. ciones monte andino
Leontocebus Wagner, 1840
Frugívoro-
Leontocebus sp. 1655 1655 1 E X
Insectívoro
Cebidae 3
Sapajus Kerr, 1792
Sapajus apella (Linnaeus, 1758) 1442 1655 3 V, Av X Omnívoro
Pitheciidae 1
Pithecia Desmarest, 1804
Pithecia milleri J.A. Allen, 1914 975 975 1 Av X DD VU Frugívoro
Rodentia 18
Cuniculidae 8
Cuniculus Brisson, 1762
Frugívoro–
Cuniculus paca (Linnaeus, 1766) 475 1539 8 CT, R X X
herbívoro
Dasyproctidae 8
Dasyprocta Illiger, 1811
Frugívoro–
Dasyprocta fuliginosa Wagler, 1832 785 1490 8 CT, R, Av X X
herbívoro
Sciuridae 2
Microsciurus J.A.Allen, 1895
Microsciurus flaviventer (Gray, 1867) 1186 1309 2 CT, Av X Insectívoro
Erethizontidae 1
Coendou Lacépède, 1799
Frugívoro–
Coendou sp 500 500 1 Cc X
granívoro
Rodentia
Primates
Pilosa
Cingulata
Carnivora
Artiodactyla
0 2 4 6 8 10 12
No. de especies
Subandino (SA) Piedemonte (PdM)
Figura 3. Representación de los órdenes de mamíferos medianos y grandes en las dos zonas altitudinales de muestreo.
extrapolando la riqueza a los mismos tamaños muestréales se en esta zona presenta amplios intervalos de confianza en su
observan solo pequeñas diferencias en el número de especies extrapolación (Figura 4).
entre la zona subandina (23 especies) y de piedemonte (19 Solo siete de las 27 especies registradas (Cuniculus paca,
especies). Para el área de estudio se estiman mayores valores Dasyprocta fuliginosa, Dasypus novemcinctus, Leopardus pardalis,
de riqueza de especies en el rango de mayor altitud (suban- Nasua nasua, Pecari tajacu y Mazama sp.), se encontraron a lo
dino) pero dada la baja representatividad del inventario en las largo de todo el transecto, tanto en el piedemonte como en la
localidades más bajas (piedemonte), la estimación de riqueza zona subandina. Entre tanto, cuatro especies (Cerdocyon thous,
117
Figura 4. Curva de rarefacción comparando la riqueza de mamíferos medianos y grandes entre las dos zonas de muestreo. Se muestran
los valores observados, su interpolación (línea sólida), su extrapolación (línea punteada) y el intervalo de confianza del 95% (área
sombreada). Cálculos basados en la abundancia de las especies e intervalos de confianza establecidos por bootstrap con 50 replicaciones.
Figura 5. Distribución altitudinal de las especies de mamíferos medianos y grandes registradas en la expedición Colombia-BIO a la
Transición Andino-Amazónica del Departamento del Caquetá. En rojo límites superior e inferior de la distribución altitudinal conocida
de las especies (Fuente bibliográfica: Solari et al. 2013). En azul límites superior e inferior de la distribución altitudinal registrada en el
transecto de muestreo.

Nº 12 DE 2020
118
Coendu sp., Pithecia milleri y Potos flavus), fueron registradas Cabassous unicinctus, Microsciurus flaviventer y Pithecia milleri
exclusivamente en la franja de piedemonte mientras las 16 res- ampliaron su distribución entre 475 y 810 m por encima de lo
tantes se registraron exclusivamente en la zona subandina, por reportado en Solari et al (2013), y Nasuella olivacea amplió su
encima de los 1.100 msnm (Figura 5, Cuadro 2). distribución 570 m con respecto al rango inferior reportado
Considerando los rangos de distribución altitudinal basa- por Solari et al (2013) y 164 m respecto al límite inferior de
dos en reportes de literatura (Solari et al. 2013), las especies distribución altitudinal reportado por Balaguera-Reina et al.
registradas en el transecto del PNM Andakí presentan distri- (2009) (Figura 5).
buciones amplias, con rangos altitudinales que abarcan desde Considerando la composición por gremios tróficos, en la
bosques tropicales de tierras bajas en la planicie amazónica zona de estudio predominan las especies omnívoras (7 espe-
hasta áreas de páramo o bosque andino, como es el caso de cies, 26%), seguidas de las insectívoras (5 especies, 19%) y
Tremarctos ornatus, Nasua nasua y Eira barbara. Las especies los carnívoros (4 especies, 15%). En tierras bajas, por debajo
con rangos altitudinales de distribución más estrechos se de 1.100 msnm, predominan las especies omnívoras mientras
concentran en tierras medias y bajas, por debajo de los 1.500 que por encima de los 1.100 msnm los omnívoros, insectívoros
msnm, como es el caso de Microsciurus flaviventer y Pithecia y carnívoros representan la mayor proporción de las especies
milleri (Figura 5). registradas. Los gremios menos representados corresponden a
La mayoría de las especies reportadas presentan amplios ran- los especialistas como los piscívoros (Figura 6).
gos altitudinales de distribución en la literatura; sin embargo, En cuanto a la presencia de especies amenazadas o de
los registros obtenidos para cada especie a lo largo del PNM especial interés para la conservación, en el área de estudio se
Andakí por lo general no superaron los 500 metros desde su registraron el oso anteojos (Tremarctos ornatus), la nutria (Lon-
límite inferior hasta su límite superior de detección; con excep- tra longicaudis), el mono volador (Pithecia milleri) y el churuco
ción de Dasypus novemcinctus, Cuniculus paca, Dasyprocta fuligi- (Lagothrix lagothricha lugens) categorizados como especies
nosa, Leopardus pardalis y Pecari tajacu que presentaron rangos vulnerables (VU) a nivel nacional (Ministerio de Ambiente y
altitudinales amplios (Figura 5). Desarrollo Sostenible 2017), siendo este último además con-
Cinco de las especies registradas presentaron ampliacio- siderado como críticamente amenazado a nivel mundial (CR)
nes altitudinales en su distribución, donde Dasypus kappleri, (Stevenson y Link 2008).
9
8
7
6
5
4
3 Subandino (SA)
2
Piedemonte (PdM)
1
0
ro
ro
ro
r
ro
ro
ro
ro
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ívo
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ug
Fr
Fr
Fr
Fr
Figura 6. Composición por gremios tróficos de los mamíferos medianos y grandes en las dos zonas altitudinales de muestreo.
119
DISCUSIÓN ocurre con el 89% de las especies registradas en el presente
inventario (McCain y Grytnes 2010, Colwell et al. 2004).
El presente estudio corresponde a uno de los pocos inventarios Con este inventario se amplía la distribución altitudinal para
de mamíferos medianos y grandes sobre la vertiente oriental cinco especies, principalmente en sus rangos superiores de ocu-
de la cordillera Oriental colombiana en la transición Andino- rrencia. Esta ampliación del rango altitudinal de distribución
Amazónica. La riqueza de 27 especies que registradas en el PNM puede relacionarse con la escases de estudios en transectos
Andakí resulta similar a la registrada en localidades cercanas
altitudinales sobre el flanco oriental de la cordillera Oriental; así
dentro del Parque Nacional Natural Alto Fragua Indi-Wasi y en
como con una mayor disponibilidad de áreas conservadas hacia
el sector occidental del PNM Andakí, sobre transectos altitudi-
zonas altas, puesto que las zonas bajas del piedemonte Andino-
nales entre los 800 y 1.600 msnm (Negret et al. 2015), donde se
Amazónico, por debajo de los 500 msnm, presentan un mayor
reportan un total de 29 especies de mamíferos. 18 de las espe-
grado de intervención por actividades ganaderas que disminuyen
cies reportadas por Negret et al. (2015) fueron registradas por
el hábitat disponible para los mamíferos medianos y grandes.
la Expedición BIO en el Camino Andakí mientras que Puma con-
Por ejemplo, Pithecia milleri incrementó su rango de distribu-
color, P. yagouaroundi, Chironectes minimus, Tapirus pinchaque,
ción respecto a los reportes de Solari et al. (2013), en casi 500
Saimiri sciureus, Dinomys branickii y Sciurus igniventris no fue-
m por encima de su límite superior. Esta especie, considerada
ron registradas en el presente estudio. Así, para el PNM Andakí
como restringida a tierras bajas (Defler 2010, Marsh 2014) y con
se reportan un total de 34 especies de mamíferos medianos y
tolerancia térmica altitudinal entre 80 y 500 msnm (Hernández-
grandes, lo que representa una alta diversidad para el grupo.
Camacho y Defler 1985), fue registrada en el PNM Andakí a 975
En otros inventarios cortos en la transición Andino–Ama-
msnm. Este registro apoya la idea de que las condiciones de
zónica de Nariño, sobre la cota altitudinal de los 1.900 msnm,
hábitat son más importantes que las condiciones fisiológicas a
se registraron 27 especies de mamíferos medianos y grandes
la hora de restringir los límites de distribución altitudinal para
(Noguera-Urbano et al. 2014), valores similares de riqueza a la
P. milleri, como lo platearon Garcia et al. (2017), quienes repor-
registrada en el Camino Andakí, pero con solo 11 especies com-
taron previamente la presencia de la especie por encima de los
partidas entre las dos localidades de estudio. Las pocas especies
compartidas entre los dos sectores pueden ser resultado de 1.000 msnm en el departamento de Putumayo.
las diferencias altitudinales de las áreas evaluadas, ya que el Aunque para el departamento de Caquetá y el área de pie-
inventario realizado en la transición Andino–Amazónica de demonte Andino-Amazónico se registran altas tasas de defo-
Nariño se localizó en la cota superior del presente inventario. restación, al interior del PNM Andakí la gran mayoría de la zona
Una de las especies compartidas con la transición Andino– (99,25%) está en buen estado de conservación, manteniendo la
Amazónica de Nariño corresponde al venado soche Mazama integridad original del bosque (Fundación Tierra Viva 2013). Este
rufina, que fue registrado en el Parque Andakí por rastros en buen estado de los bosques en el PNM Andakí se puede evidenciar
la zona alta del transecto de muestreo (subandina), entre por el registro de cuatro especies de carnívoros, incluyendo tres
1.459 y 1.544 msnm. Este registro corresponde al primero de felinos (Leopardus pardalis, L. wiedii y Panthera onca) y un cánido
la especie en el departamento de Caquetá, extendiendo hacia (Speothos venaticus), además de la presencia potencial de Puma
el oriente la distribución conocida de Mazama rufina, desde los concolor, P. yagouaroundi y Leopardus tigrinus que se han regis-
municipios de Pitalito y San Agustín (Huila) hacia la divisoria de trado en localidades muy cercanas, lo que sugiere que, como
aguas en el municipio de Acevedo y descendiendo por el flanco proponen Foster et al. (2010), el área debe disponer de una gran
oriental de la cordillera oriental en Caquetá. Adicionalmente, cantidad de especies presa para soportar esta alta diversidad de
el registro extiende altitudinalmente la distribución actual de predadores, indicando la presencia en la zona de ecosistemas
la especie hasta el límite inferior de su distribución histórica, saludables y en buen estado de conservación.
pues se consideraba que se había desplazado hacia zonas más Adicionalmente, dentro del inventario se registraron especies
altas y poco intervenidas quedando restringido a los páramos y importantes ecológicamente por su papel como dispersoras de
ecotónos entre bosque altoandino y páramo (Lizcano y Álvarez semillas (Lagothrix lagothricha lugens, Pecari tajacu, Cunuculus
2016, Lizcano et al. 2010). paca, Dasyprocta spp. Tremarctos ornatus), así como ramonea-
Altitudinalmente se presenta mayor riqueza de mamíferos dores que por herviboría controlan poblaciones de plántulas
medianos y grandes en la franja subandina, lo que coincide con y ayudan a mantener la biodiversidad del bosque (Mazama cf.
la hipótesis del modelo de Efecto de Dominio Medio (MDE), que rufina, Mazama sp.), aportando no solo al mantenimiento de
predice un pico en la riqueza de especies en elevaciones inter- áreas conservadas sino también en la regeneración de zonas
medias del gradiente altitudinal, tendencia que es resultado de cercanas degradas, más aún cuando las áreas degradas se
restricciones espaciales originadas por los límites superior e encuentran rodeadas de grandes áreas protegidas continuas y
inferior del gradiente, es decir, son la consecuencia del solapa- con influencia humana solo por la cercanía de pequeños centros
miento de especies con amplios rangos de distribución, como poblados (Arévalo-Sandi et al. 2018).

Nº 12 DE 2020
120
El corredor biológico continuo que conforma el PNM Andakí dentro de la iniciativa Colombia BIO. También queremos agra-
junto con los Parques Nacionales Naturales Serranía de los decer al coinvestigador Javier Rodríguez por su apoyo incondi-
Churumbelos Auka Wasi, Cueva de los Guacharos, Alto Fragua cional y su gesto de proactividad, entusiasmo y buen humor en
Indi-Wasi, la Reserva Forestal de la ley 2 de 1959 y el Parque las largas caminatas, sin él no habría sido posible realizar el tra-
Natural Regional Miraflores-Picachos, se convierten en áreas de bajo, no solo por su conocimiento del área sino también por el
gran importancia para la conexión latitudinal entre poblaciones interés y compromiso con que abordó la aventura de reconocer
de grandes mamíferos. La presencia del jaguar Panthera onca en el territorio. A la Fundación Tierra Viva y todos sus integrantes
el PNM Andakí, fuera de los núcleos poblacionales identificados por su esfuerzo comunitario de conservación e investigación,
previamente, muestra la importancia del área como corredor ejemplo insignia en la protección de la Amazonia Colombiana.
entre el núcleo poblacional amazónico, el más importante para
su supervivencia a largo plazo por ser el de mayor extensión en BIBLIOGRAFÍA
el país con 365,95 km2 donde el 90,8% contiene poblaciones de
jaguares, y las poblaciones andinas sometidas a mayor cantidad Acevedo-Charry, OA., Henao-Rodríguez, MP, Morales-Martínez, DM.
de presiones (Payan et al. 2013). La intervención en la zona (2018). Incidental records of mammals from Leguízamo, Putumayo,
de piedemonte, por ganadería como motor de deforestación, Amazon region at the southern border of Colombia. Mammalogy
podría interferir en la conectividad Andino-Amazónica de las Notes / Notas Mastozoológicas Sociedad Colombiana de Mastozoo-
poblaciones de jaguar, pero se ha reportado que la especie logía, 4 (2), 34-37.
puede permanecer en áreas con tala de bosque y leve presión Arcila O., González, G., Gutiérrez, F., Rodríguez, A., Salazar, CA (2002).
de caza siempre que persistan especies presa, las cuales fueron Caquetá, Construcción de un territorio amazónico en el siglo XX.
detectadas en la zona de piedemonte y que podrían permanecer Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI. Bogotá,
en áreas no protegidas (sumidero) por encontrarse rodeadas D.C. Colombia.
de áreas protegidas (poblaciones fuente) (Payan y Escudero Arévalo-Sandi, A., Bobrowiec, PED., Rodríguez Chuma, VJU., Norris,
2015). Estos resultados refuerzan la idea de que el PNM Andakí D. (2018). Diversity of terrestrial mammal seed dispersers along
es fundamental como corredor entre áreas protegidas de nivel a lowland Amazon forest regrowth gradient. PLoS ONE 13(3):
nacional y núcleos poblacionales en tierras bajas fuera de áreas e0193752. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0193752
protegidas; aportando a las acciones de conservación de jagua- Asociación Primatológica Colombiana. (2017). Lista de Primates Colom-
res en Colombia e incluso a la conectividad entre las poblaciones bianos de la Asociación Primatológica Colombiana. Actualizada a
de centro y sur América (Rabinowitz y Zeller 2010). abril 2016. Obtenido de: https://www.asoprimatologicacolom-
Finalmente, el registro de especies amenazadas como Lontra biana.org
longicaudis, detectada entre los 1.100 y 1.200 msnm, Tremarc- Balaguera-Reina, S., Cepeda, A., Zárrate-Charry, D. y González-Maya,
tos ornatus, registrado entre 1.616 y 1.673 msnm, y Lagothrix J. (2009). The state of knowledge of Western Mountain Coati Nasue-
lagothricha lugens, detectado de 1.366 a 1.485 msnm, reafirma lla olivacea in Colombia, and extent of occurrence in the Northern
la importancia del trabajo en el área para el control de las pre- Andes. Small Carnivore Conservation 41: 35-40.
siones y amenazas sobre las especies. Estos taxa son altamente Ceballos, G., Ehrlich, PR. (2006). Global mammal distributions, bio-
sensibles a la degradación del hábitat; a la sobre caza, sea para diversity hotspots, and conservation. Proceedings of the National
uso como ocurre con el churuco o de retaliación en el caso del oso Academy of Sciences 103:19374-19379.
de anteojos; y a la pérdida de oferta alimenticia, como ocurre con Chao, A, Jost, V. (2012). Coverage-based rarefaction and extrapolation:
la nutria por sobrepesca y contaminación de los cuerpos de agua standardizing samples by completeness rather than size. Ecology,
(Rodríguez-Mahecha et al. 2006), por lo cual su presencia en el 93: 2533-2547.
PNM Andakí muestra un buen manejo y control de estas amenazas. Chao, A., Ma, KH., Hsieh, TC. (2016). iNEXT (iNterpolation and EXTrapo-
En conclusión, este inventario a lo largo del transecto del lation) Online. Program and User’s Guide published at http://chao.
PNM Andakí evidenció la importancia ecológica de esta área pro- stat.nthu.edu.tw/wordpress/software_download
tegida para los medianos y grandes mamíferos y la información Colwell, RK, Rahbek, C., Gotelli, NJ. (2004). The Mid-Domain Effect
generada corroboró el papel del área como un corredor biológico and Species Richness Patterns: What Have We Learned So Far? The
no solo entre áreas protegidas de tierras altas sino entre la zona American Naturalist, 163(3): E1–E23.
andina y amazónica. Defler, TR. 2010. Historia Natural de los Primates Colombianos. Univer-
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Este trabajo es producto de la “Colombia-BIO a la Transición 60637, USA. 396 pp
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of a deforestation hotspot in the 16 of 21 Colombian Amazon. Global L. Miller, E. A. Matapi Yucuna, M. E. Thompson, L. de Souza, D. Alvira
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123
Quebrada Las Verdes, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Astrid Acosta
Los peces del Camino Andakí en la
transición andino-amazónica. Río
Pescado (cuenca del río Caquetá).
Juan David Bogotá-Gregory*, Astrid Acosta-Santos1 y Edwin Agudelo-Córdoba2 1
Resumen la elaboración de planes de manejo y conservación

Se presentan los resultados de la Expedición Colom- de los peces, los cuales constituyen un importante
bia Bio–Camino Andakí realizada en enero de 2017 componente biológico y de servicios ecosistémicos
en el río Pescado, cuenca alta del río Caquetá en la de la región.
Amazonia colombiana. Las colectas de peces se rea-
lizaron en 12 sitios entre 400 y 1500 msnm, mediante Palabras clave: Alta Amazonia, gradiente altitu-
el empleo de un equipo de electropesca. Se registran dinal, estructura de comunidades, peces amazónicos
39 especies distribuidas en 26 géneros, 11 familias y
3 órdenes taxonómicos. Abstract
De las especies reportadas, Ancistrus lineolatus, The article presents the results of the Colombia-Bio
Chaetostoma vagum, Spatuloricaria eucanthgenys Expedition–Andakí Trail, carried out in January 2017,
y Pimelodella conquetaensis son endémicas de la in the Pescado river, upper basin of the Caquetá river
cuenca alta del río Caquetá. Entre ellas se reporta in the Colombian Amazon. Fish collections were made
un género no descrito perteneciente la familia in 12 sites between 400 and 1,500 meters above sea
Heptapteridae y dos especies aún no descritas per- level, using an electrofishing equipment. 39 species,
tenecientes a los géneros Creagrutus y Astroblepus. distribuited over 26 genera, 11 families and 3 taxo-
Se revisó la estructura de la comunidad de peces a nomic orders were recorded. Of the reported species,
lo largo del gradiente longitudinal a partir de aná- Ancistrus lineolatus, Chaetostoma vagum, Spatulori-
lisis multivariados, sugiriendo una agrupación de caria eucanthgenys and Pimelodella conquetaensis
acuerdo con la elevación; 1) las comunidades abajo are endemic to the upper Caquetá River basin. Among
de 500 msnm; 2) las comunidades entre 500 y 1000 them there is an undescribed genus belonging to
msnm; y 3) las comunidades por encima de 1000 the Heptapteridae family and two species not yet
msnm. Las diferencias corresponden a cambios en la described, belonging to the genera Creagrutus and
estructura de las comunidades (incluyendo cambios Astroblepus.
en el porcentaje de especies dominantes) y a una The structure of the fish community was revised
correlación negativa entre la altitud y la riqueza de along the longitudinal gradient from multivariate
especies. Estos cambios muy probablemente están analyses, suggesting a grouping according to the
relacionados con cambios en el paisaje relacionados elevation; 1) communities below 500 meters above
con el gradiente altitudinal. Esta información es útil sea level; (2) communities between 500 and 1,000
y complementa la información de la línea base para meters above sea level; and 3) communities above
*
Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, Grupo de Ecosistemas Acuáticos, Avenida Vásquez Cobo entre ca-
lles 15 y 16, Leticia, Colombia, +5785925481 juandbogota@gmail.com
1
Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, Grupo de Ecosistemas Acuáticos, astridacostasantos@gmail.com
2
Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, Grupo de Ecosistemas Acuáticos, eagudelo@sinchi.org.co
1,000 meters above sea level. The differences correspond to chan- component of the region, and this information is useful and
ges in the structure of the communities (including changes in the complements baseline information for the development of fish
percentage of dominant species,) and to a negative correlation management and conservation plans.
between altitude and species richness. These variations are most
likely associated with changes in the landscape related to altitude Keywords. Upper Amazon, altitude gradient, community struc-
gradient. Fish are an important biological and ecosystem service ture, Amazonian fish
INTRODUCCIÓN de cordillera, de piedemonte, serranías y planicies de acuerdo

a la zonificación sugerida por Herrera (1999) y Rudas (2009).
Los estudios de peces en la zona de transición andino-amazó- El presente estudio tiene como objetivo documentar la diver-
nica en Colombia, se remontan hacia mediados del siglo pasado sidad íctica de los sistemas del río Pescado, ubicados en la cuenca
con los trabajos realizados por Fowler (1943, 1945). No obs- alta del río Caquetá y evaluar los patrones de distribución a lo
tante, es escasa la información disponible en cuanto a listados
largo del gradiente longitudinal demarcado por la zona de tran-
de especies de la región, específicamente en el departamento
sición andino-amazónica. En general, los patrones de diversidad
del Caquetá (correspondiente al sector alto de la cuenca del río
biológica a lo largo de un gradiente altitudinal han sido bien
Caquetá). Entre los estudios más recientes se destaca el trabajo
documentados (Lomolino 2001). Estos patrones de diversidad
de Galvis y colaboradores (2007), en donde se reportaron 19
son producto de fenómenos como la disminución de la riqueza
especies de peces en el municipio de Belén de los Andaquíes,
de especies a medida que se asciende en un gradiente altitudinal
y el trabajo de Escobar y colaboradores (2018) en donde se
y el recambio de especies a lo largo de mismo, que puede estar
reportan 23 especies en una quebrada en el municipio de
determinado por barreras ecológicas que impiden la dispersión
Florencia. La Universidad de la Amazonia como parte de los
de los individuos por condiciones topográficas o ambientales
programas de pregrado y el Instituto SINCHI, han realizado
(Kohlmann and Wilkinson 2003, Torrente-Vilara et al. 2011,
diferentes tipos de estudios ictiológicos en la región. En cuanto
Fitzgerald et al. 2018, Pérez-Malváez et al. 2018). Incluso, para
los trabajos realizados estudiantes de la Universidad de la
algunos taxones existen congéneres con rangos altitudinales de
Amazonia, se encuentra el estudio de Vargas y colaboradores,
distribución que son mutuamente excluyentes (Futuyma 2005).
quienes documentaron la diversidad de la familia Loricariidae
en el municipio de Florencia (2013). Celis-Granada (2011) rea- En general se sugiere que el gradiente climático actúa como un
liza un análisis de la estructura de la comunidad de peces en un filtro ambiental (Mouchet et al. 2013). Sin embargo, la baja
arroyo en el municipio de Florencia. En resumen, los trabajos variación de la temperatura debido al alto calor específico y su
de investigación en ictiología se han concentrado cerca de la relación con el oxígeno disuelto (OD), que implica aumento de la
zona del piedemonte amazónico, que corresponde a la zona de concentración del OD a menor temperatura, genera gradientes
transición entre la cordillera y las planicies, con límite inferior altitudinales menos marcados en el grupo de los peces compa-
alrededor entre 280 y 285 m y límite superior entre los 310 y rados a los de otros grupos terrestres. El gradiente climático
320 m (Herrera 1999, Rudas 2009). En Colombia, estos siste- restringe la dispersión en las regiones montañosas tropicales
mas de transición entre los Andes y las planicies han sido mejor y en general, este es el patrón que se ha registrado hasta el
documentados a lo largo del gradiente fluvial, en otras cuencas momento para el grupo de los peces del Neotrópico (Mouchet
como aquellas que drenan los ríos Magdalena (ej. Jaramillo- et al. 2013). No obstante, es poco lo que se conoce sobre la
Villa et al. 2008, 2010, Montoya-Ospina et al. 2018) y Orinoco diversidad que originan los gradientes altitudinales en los peces
(ej. Urbano-Bonilla et al. 2009). No obstante, en la Amazonia de agua dulce del Neotrópico (e.g. Lujan et al. 2013, De La Barra
colombiana solo se cuenta con el estudio, no publicado, de et al. 2016).
Tobes Sesma (1985) en donde se hace un análisis en un gra- En territorio colombiano los análisis de variación altitudinal
diente fluvial del río Hacha. En Ecuador destacan los trabajos de las comunidades de peces se han limitado a la cuenca del
de Rivadeneira et al. (2010) y en Perú los de Lujan et al. (2013), río Magdalena (Alvarez-León and Ortiz-Muñoz 2004, Jaramillo-
Araujo Flores (2016) y Valenzuela Mendoza (2018). Villa et al. 2010). Mientras que para los peces de la Amazonia
A la fecha es poco lo que se conoce de las especies que habi- colombiana ha sido poco trabajada. No obstante, en otros países
tan estos sistemas acuáticos de la parte alta de la Amazonia y se han documentado cambios en la estructura de la comunidad
de sus patrones de distribución a lo largo de los gradientes lon- de peces a lo largo de un cauce fluvial con cambios altitudinales
gitudinales, demarcados por la transición que incluye las zonas en la zona andino-amazónica (Rivadeneira et al. 2010, Lujan

Nº 12 DE 2020
126
et al. 2013, Araujo Flores 2016, Tobes Sesma 2016, Valenzuela MÉTODOS
Mendoza 2018).
La información de línea base del componente ictiológico y Área de estudio
de sus patrones de distribución, no solo es importante para El río Caquetá es un sistema de origen andino que nace en el
documentar esta gran biodiversidad, también es útil para la flanco oriental de los Andes colombianos en el departamento
elaboración de planes de manejo y conservación de los recur- que lleva su mismo nombre. Los sistemas de origen andino se
sos pesqueros. Esto es de gran valor a la luz de la presión bajo
caracterizan por altos contenidos de material en suspensión,
la cual se encuentran estos recursos por la sobre pesca en los
que le dan el color característico a los sistemas de aguas blan-
sistemas de tierras bajas (Agudelo et al. 2012) y degradación de
cas (Sioli 1975). Sin embargo, algunas zonas de la cuenca alta
los ambientes acuáticos por diferentes causas, como la defores-
del río Caquetá drenan afloramientos occidentales del escudo
tación en la zona de piedemonte para ganadería (Clerici et al.
guayanés, de formación de origen precámbrico que conforma
2020) y el cambio climático (Castello et al. 2013).
la base del continente suramericano junto al escudo de Brasil
El presente estudio hace parte de los resultados generados
en el marco del proyecto Expedición Colombia-BIO a la Biodi- (Galvis et al. 2007). Específicamente, la zona de estudio corres-
versidad en la Transición Andino-Amazónica del Departamento ponde al Macizo de Garzón de edad precámbrica (Murcia 2002).
de Caquetá. Un escenario de paz en el postconflicto, iniciativa Los suelos de esas formaciones son bastante evolucionados
liderada por el Departamento Administrativo de Ciencia, Tecno- y contienen bajas concentraciones de nutrientes (Galvis et al.
logía e Innovación-COLCIENCIAS, hoy Ministerio de Ciencia, Tec- 2007, Hoorn & Wesselingh 2010) y por tanto, la cuenca alta del
nología e Innovación, en colaboración con el Instituto SINCHI. río Caquetá representa un sistema particular ya que nace en los
Este proyecto buscó ampliar el conocimiento sobre biodiversidad Andes pero presenta conductividades relativamente bajas con
en regiones de Colombia de difícil acceso, a partir de explora- respecto a otros sistemas de esta misma cordillera (Ricaurte &
ciones realizadas por la comunidad científica en conjunto con Nuñez-Avellaneda 2015). Por el tipo de mineralización las aguas
conocedores y sabedores locales, para incrementar el inventario adquieren un color transparente en el piedemonte, como lo men-
taxonómico nacional y fortalecer las colecciones biológicas. cionan Duque et al. (1997) y Nuñez-Avellaneda & Duque (2001).
Figura 1. Área de estudio en el Camino Andakí, departamento de Caquetá, Colombia. En círculos = los sitios de muestreo en descenso de arriba
abajo a lo largo del gradiente altitudinal. Mapa base y modelo de elevación digital basado en Shuttle Radar Topography Misison-NASA.
Los peces del Camino Andakí en la transición andino-amazónica. Río Pescado (cuenca del río Caquetá)
127
Los muestreos se realizaron a lo largo del en un sector Camino confirmación de las identificaciones se contó con la ayuda de
Andakí, que comunica a los municipios de Belén de los Andaquíes los especialistas Flavio T. Lima en el caso de los Characiformes y
(Caquetá) y Acevedo (Huila), atravesando el Parque Natural Perciformes, y Carlos DoNascimiento para los Siluriformes. Una
Municipal Andakí, y tiene una extensión de 26.754 hectáreas. vez identificados, se procedió al depósito de los ejemplares en
Los sitios de muestreo en la zona de estudio (Figura 1), se carac- la Colección Ictiológica de la Amazonia Colombiana-CIACOL.
terizan por presentar aguas transparentes de corrientes fuertes Este proceso de depósito en la CIACOL incluye preservación en
marcadas por la pendiente, con sustrato conformado por cantos una solución de etanol al 75% de concentración y catalogación
rodados y arena (Anexo 1). Los sistemas se pueden clasificar en de acuerdo con los estándares determinados por la administra-
dos categorías principales; 1) Quebradas andinas por encima de ción de las colecciones del Instituto.
los 500 msnm y 2) Abanicos aluviales estructurados por material,
producto de la erosión producida por el levantamiento monta- Métricas y análisis del patrón de diversidad
ñoso de los Andes (Galvis et al. 2007).
Con el ánimo de determinar la representatividad del mues-
treo e identificar valores extrapolados de las especies
Fase de campo
esperadas, se calcularon curvas de rarefacción (basadas en
Las colectas de peces se realizaron en enero de 2017 abarcando 12 tamaño de muestra) y estimadores de riqueza Chao por sitio
sitios a lo largo de la cuenca del río Pescado, ubicados en un gra- de muestreo (Villareal et al. 2004). Para evaluar la diversidad
diente entre los 400 y 1500 msnm (Figura 1, Tabla 1). Las técnicas en sus diferentes componentes y escalas, se emplearon los
de muestreo siguieron la metodología propuesta por Maldonado- índices de Simpson, Shannon, Pielou, Jost, los cuales reúnen
Ocampo y colaboradores (2005), que sugiere la implementación la información en un valor único que permite hacer compara-
de un equipo de electropesca para las colectas en los ambientes ciones (Villareal et al. 2004).
típicos andinos a lo largo de un transecto definido; en nuestro Se realizaron regresiones lineales simples con el fin de
caso 100 m en cada sitio de muestreo. Los individuos capturados identificar la función del número de especies con el número de
fueron fijados en una solución de formol al 10% de concentra- individuos colectados y con el gradiente altitudinal. Para cada
ción, rotulados, embalados y transportados a las instalaciones caso se evaluaron los parámetros de la regresión en donde se
del Instituto SINCHI en la ciudad de Leticia en donde se realizó la considera que los estimativos de las regresiones son significati-
fase de laboratorio que se describe a continuación. vos cuando p-value < 0.05. Para cada uno de los casos se realizó
una transformación logarítmica en base diez de las variables con
Fase de laboratorio el fin de afinar la correlación lineal entre las mismas.
Las identificaciones se hicieron hasta el nivel taxonómico más Para verificar la existencia de patrones de distribución de
preciso posible con el empleo de trabajos en taxonomía y sis- las comunidades de acuerdo con su ubicación en el gradiente
temática actualizadas en literatura para peces amazónicos; ver altitudinal, la matriz de abundancias se sometió a un análisis
van der Sleen and Albert (2018) como revisión reciente. Para la de similaridad para estructurar una matriz de temperatura que
Tabla 1. Código, localidades, coordenadas y altitud de los sitios de colecta en el Camino Andakí. Los códigos fueron asignados de acuerdo
con la altitud (msnm).
Código Localidad Coordenadas Altitud

410 Rio Pescado, vereda Los Ángeles 1.6309639N -75.9031194W 410
476 Río Pescado, aguas arriba de la desembocadura de la quebrada Las Verdes, vereda Las Verdes 1.5426N -75.8663194W 476
486 Quebrada Las Verdes, aguas arriba de la bocana en el río Pescado, vereda Las Verdes 1.6311722N -75.9036556W 486
759 Quebrada Las Verdes aguas abajo del campamento La Mina 1.7011389N -75.8987222W 759
789 Quebrada Las Verdes aguas arriba del campamento La Mina 1.6700556N -75.9014722W 789
1071 Quebrada NN, detrás del campamento La Profunda 1.6297222N -75.9066111W 1071
1100-A Quebrada la Paramillo, aguas abajo de la quebrada la Mazamorra, campamento La Profunda 1.6738056N -75.9020278W 1100
1100-B Quebrada Paso Medio, campamento la Profunda 1.6743889N -75.9021389W 1100
1165 Quebrada la Paramillo, aguas arriba de la quebrada la Mazamorra, campamento La Profunda 1.6946667N -75.9069167W 1165
1149 Quebrada La Mazamorra, campamento La Profunda 1.6738056N -75.9020278W 1149
1398 Quebrada Finagá, campamento b2 1.7011389N -75.8987222W 1398
1468 Cabecera de la quebrada Paramillo, campamento b2 1.6700556N -75.9014722W 1468

Nº 12 DE 2020
128
agrupa los sitios de acuerdo con los patrones de diversidad. Para RESULTADOS
confirmar los patrones de acuerdo con el gradiente, la matriz
de abundancias se sometió a un análisis multidimensional no Se colectaron en total 1631 individuos pertenecientes a 39
paramétrico (NMDS) y dendrograma (clúster) basados en la especies distribuidos en 26 géneros, 11 familias y tres órdenes
distancia Bray-Curtis. taxonómicos (Tabla 2, Anexo 2). Los órdenes más abundantes
Los cálculos de las curvas de rarefacción, estimadores de fueron los Siluriformes y los Characiformes con el 74.2% y el
riqueza y funciones lineales, así como la obtención de la riqueza 25.8% del total de los individuos, respectivamente. Los datos
de especies (número de especies), abundancias por especie de abundancia indican que tan solo cinco especies agruparon
(número de ejemplares) para cada sitio y ocurrencia de espe- el 80% de los individuos, siendo la más abundantes Chae-
cies, se realizaron empleando funciones básicas del programa tostoma platyrhynchus (41%), seguida por Astroblepus sp1
para análisis estadísticos R (R Core Team 2019). Los análisis (22%), A. caquetae (6.6%), Scopaeocharax atopodus (6.3%) y
multivariados (i.e. matriz de temperatura, NMDS y cluster) se Othonocheirodus sp. (4.4%). Mientras que se observó un alto
realizaron con el empleo de funciones específicas incluidas en porcentaje de especies representadas por un solo individuo
el paquete Vegan disponible para R. (Figura 2).
Chaetostoma platyrhynchus
Astroblepus sp.1
Astroblepus caquetae
Scopaeocharax atopodus
Othonocheirodus sp.
Especies restantes (34)
0 10 20 30 40
Porcentaje de individuos
Figura 2. Porcentaje de individuos por especie.
Figura 3. Curvas de rarefacción basadas en tamaño de la muestra para cada sitio de colecta de peces en el Camino Andakí.
129
Tabla 2. Listado taxonómico de las especies identificadas en el Camino Andakí, departamento de Caquetá, Colombia.
Número de Altitud (m.s.n.m) Total

TAXÓN Endémica
catálogo 396 410 476 486 759 789 1071 1100a 1100b 1149 1165 1398 1468 general
Characiformes
Crenuchidae
Characidium steindachneri Cope 1878 2685 1 1
Characidium zebra Eigenmman 1909 2683 3 3
2686, 2687,
Characidium sp1. 2688, 2689, 2 11 22 35
2771, 2772
2681, 2682,
Characidium sp.2 11 14 1 26
2684
Parodontidae
Parodon buckleyi Boulenger 1887 2680, 2721 1 2 3
Anostomidae
Leporellus sp. 2722 1 1
Lebiasinidae
Lebiasina elongata (Boulenger 1887) 2720 1 1
Characidae
2690, 2691,
Astyanax maximus (Steindachner 1876) 2692, 2693, 1 2 5 1 1 10
2703
130
2707, 2711,
Bryconacidnus hypopterus (Fowler 1943) 8 1 1 10
2775
Nº 12 DE 2020
Bryconamericus beta Eigenmann 1914 2708 3 3
Bryconamericus deuteronoides Eigenmann 1914 2717 2 2
2696, 2697,
Creagrutus amoenus Fowler 1943 2699, 2700, 22 1 5 5 33

3502
Creagrutus flavescens Vari & Harold 2001 2689 10 10
Creagrutus sp.* 2773 8 8
Hemibrycon jelskii (Steindachner 1876) 2705 5 5
2704, 2706,
Hemibrycon sp. 2770, 2836, 9 13 11 33
2838
Jupiaba sp. 2694 2 2
Knodus sp. 2713 19 19
Knodus beta (Eigenmann 1914) 2710, 2714 15 3 18
2709, 2712,
Knodus cismontanus Eigenmann 1914 1 8 14 23
2818
Moenkhausia oligolepis (Günther 1864) 2695 1 1
2701, 2702,
Othonocheirodus sp. 3 68 71
2716
2715, 2718,
Scopaeocharax atopodus (Böhlke 1958) 70 26 6 102
2719, 2774
Número de Altitud (m.s.n.m) Total
TAXÓN Endémica
catálogo 396 410 476 486 759 789 1071 1100a 1100b 1149 1165 1398 1468 general
Siluriformes
Trichomycteridae
Ituglanis sp. 2725 1 1
Ochmacanthus alternus Myers 1927 2724 11 11
Astroblepidae
2726, 2730,
Astroblepus caquetae Fowler 1943 X 54 45 4 5 108
2731, 2742
2728, 2729,
2732, 2734,
2735, 2737,
Astroblepus sp.1 99 19 23 16 11 22 168 358
2738, 2739,
2740, 2741,
3423
Astroblepus sp.2* 2736, 2727 14 4 18
Loricariidae
2744, 2745,
Ancistrus lineolatus Fowler 1943 X 8 12 20
2746
2747, 2748,
2749, 2750,
2751, 2752,
Chaetostoma platyrhynchus* (Fowler 1943) 1 17 5 77 52 92 59 140 10 140 16 65 674
2753, 2754,
2755, 2756,
131
2757, 2758
Chaetostoma vagum Fowler 1943 X 2759, 2760 2 3 5
Hypostomus pyrineusi (Miranda Ribeiro 1920) 2763, 2764 2 2 4
Hypostomus varimaculosus (Fowler 1945) 2761, 2762 1 1 2
Spatuloricaria euacanthagenys Isbrücker 1979 X 2743 1 1
Aspredinidae
Bunocephalus knerii Steindachner 1882 2723 1 1
Heptapteridae
Nvo. Gro* 2766 2 2
Chasmocranus sp. 2765 1 1
Pimelodella conquetaensis Ahl 1925 X 2767 4 4
Perciformes
Cichlidae
Bujurquina sp. 2768, 2769 1 1 2
Total de ejemplares por estación 6 170 197 74 142 135 191 93 171 31 151 38 233 1632
* Especie aún no descrita para la ciencia.
El orden y la familia con el mayor número de especies y mor- De las especies registradas, dos corresponden a especies
foespecies fueron Characiformes y Characidae, respectivamente endémicas de la Amazonia (Astroblepus caquetae y Ancistrus
(Tabla 3). Las tres familias, con mayor representatividad especí- lineolatus) y tres corresponden a especies endémicas de la
fica, Loricariidae, Astroblepidae y Characidae, aportaron el 62% cuenca alta del río Caquetá (Pimelodella conquetaensis, Chaetos-
de las especies identificadas (Tabla 3). toma vagum y Spatuloricaria euacanthagenys). No se registraron
Tabla 3. Representatividad específica para los órdenes taxonómicos identificados en Camino Andakí, departamento del Caquetá, Colombia.
Taxón Especies Porcentaje de especies Individuos Porcentaje de individuos

Orden Characiformes 23 59,1 420 25,8
Familia Crenuchidae 4 10,3 65 4,0
Familia Parodontidae 1 2,6 3 0,2
Familia Anostomidae 1 2,6 1 0,1
Familia Lebisinidae 1 2,6 1 0,1
Familia Characidae 16 41,0 350 21,4
Orden Siluriformes 15 38,5 1210 74,2
Familia Trichomycteridae 2 5,1 12 0,7
Familia Astroblepidae 3 7,7 484 29,7
Familia Loricariidae 1 2,6 706 43,3
Familia Aspredinidae 6 15,4 1 0,1
Familia Heptapteridae 3 7,7 7 0,4
Orden Perciformes 1 2,6 1 0,1
Familia Cichlidae 1 2,6 1 0,1
Total 39 100,2 1631 100,1
especies amenazadas o introducidas. Adicionalmente, se iden- de la muestra indicaron que para todos los sitios se alcanzó
tificaron dos especies aún no descritas pertenecientes a los una asíntota, demostrando una buena representatividad de
géneros Creagrutus (Characiformes: Characidae) y Astroblepus muestreo (Figura 3).
(Siluriformes: Astroblepidae), así como un género no descrito El número de especies rarificado fue consistente con la
perteneciente a la familia Heptapteridae. riqueza total obtenida, en donde los sitios con el mayor número
Los resultados de los estimativos de Chao indicaron una mejor de especies corresponden a los ubicados por debajo de los 500
representatividad en los sitios menos diversos (Tabla 4). Por el msnm (Tabla 2, 4). Por el contrario, las que presentaron menor
contrario, los estimativos mostraron menor representatividad número de especies estuvieron ubicadas por encima de los 1000
para las comunidades con mayor diversidad. No obstante, estos msnm. A diferencia de los valores de riqueza, no se evidenció un
estimativos sugieren que los análisis realizados representan un patrón en cuanto a la abundancia total de individuos para cada
alto porcentaje de las especies esperadas para cada uno de los sitio (Figura 4a), no existiendo correlación entre el número
sitios de muestreo. Por otra parte, los cálculos hechos para esti- de individuos y el número de especies (Figura 4b, R2= -0.03;
mar la representatividad de las colectas con base en el tamaño p-value: 0.44). Los diagramas de distribución de abundancia
Tabla 4. Componentes diversidad (i.e. riqueza y abundancia) y resultados estimativos Chao1 para cada sitio de colecta de peces en el
Camino Andakí.
410 476 759 486 789 1071 1100-A 1100-B 1149 1165 1398 1468
Riqueza 19 21 3 11 8 3 4 4 4 2 2 3
Abundancia 172 199 142 74 121 191 93 171 31 151 44 233
Especies estimadas (Chao) 19,85 28 3 17 9,5 3 4 4 4 2 2 3
Porentaje estimativo (Chao) 95,7 75,0 100,0 64,7 84,2 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

Nº 12 DE 2020
132
a) b)
100 150 200 250 300
Abundancias por sitio Regresión Riqueza~Abundancia
0¦500 msnm
20
500¦1000 msnm
1000¦1500 msnm
Número de individuos
15
Riqueza
10
0¦500 msnm
50
5
500¦1000 msnm
1000¦1500 msnm
0
50 100 150 200
c)
410 476 486 759
10 20 30 40 50 60 70
70
20
60
50
15
50
40
10
30
30
20
5
10
10
0
0
0
0
789 1071 1100-A 1100-B

50
120
50
80
40
40
60
20 40 60 80
30
30
40
20
20
20
10
10
0
0
0
0
1149 1165 1398 1468

12
150
25
120
10
20
8
100
20 40 60 80
15
6
10
4
50
5
2
0
0
Figura 4. a) Abundancias, b) diagrama regresión de riqueza y abundancia (R2= -0.03; p-value: 0.44) y c) Rangos de abundancia para cada
sitio de colecta de peces en el Camino Andakí.
de las especies revelaron un patrón a lo largo del gradiente existe una diferenciación clara en los índices calculados entre
altitudinal (Figura 4c), con menos especies dominantes y más las comunidades por encima de dicha altitud.
especies raras a medida que se desciende en el gradiente. Los diagramas de los análisis de similaridad (i.e. matriz de
Los resultados de los cálculos de los índices de diversidad temperatura, dendograma y NMDS), presentan una clara agru-
(Figura 5), mostraron que existe una mayor diversidad en los pación de las comunidades de acuerdo con el gradiente altitu-
sitios ubicados por debajo de los 500 msnm. No obstante, no dinal (Figura 6). Simultáneamente, se puede observar en estos
133
Simpson Shannon Pielou Jost
0¦500 msnm
1.0
1.0
3.0
12
500¦1000 msnm
1000¦1500 msnm
2.5
10
0.8
0.8
2.0
8
0.6
0.6
1.5
6
0.4
0.4
1.0
4
0.2
0.2
0.5
2
0.0
0.0
0.0
0
Figura 5. Diagrama de los resultados de los cálculos de los índices de diversidad para cada sitio de colecta de peces en el Camino Andakí.
a) 1149 1149
1398 1398
1468 1468
1071 1071
1100-B 1100-B
1165 1165
1100-A 1100-A
759 759
789 789
476 476
410 410
486 486
b) c)
1.0
Jupiaba.asymmetrica Creagrutus.sp
Characidium.boehlkei
759
Leporellus.vittatus
2.0
Bujurquina.peregrinabunda
Chasmocranus.quadrizonatus
Heptapteridae.sp.
500¦1000 Parodon.buckleyi
Astroblepus.caquetae Spatuloricaria.euacanthagenys
789
Knodus.sp
Moenkhausia.oligolepis
476
0.5
Othonocheirodus.sp
1149
1.5
Knodus.caquetae
1100-A
NMDS2
Chaetostoma.vagum
Astyanax.maximus Ancistrus.lineolatus
Astroblepus.sp Hypostomus.pyrineusi
0.0
1071 1100-B Knodus.beta

1.0
1000¦1500
1468 410
Chaetostoma.platyrhynchus Creagrutus.amoenus 0¦500
Scopaeocharax.atopodus
í0.5
Bryconamericus.deuteronoides
Astroblepus.putumayoensis Bunocephalus.knerii
Characidium.steindachneri
Ochmacanthus.reinhardtii
Hemibrycon.sp Pimelodella.conquetaensis
1398 1165
0.5
Characidium.sp
486
í1.0
Knodus.cismontanus
Hypostomus.varimaculosus
Lebiasina.elongata
Ituglanis.amazonicus
Characidium.zebra
0.0
759
789
476
486
410
1149
1100-A
1165
1100-B
1071
1468
1398
í1.5
í1 0 1 2 3
NMDS1
Figura 6. a) Matriz de temperatura basada en una matriz de disimilaridad, b) NMDS y c) dendograma basados en similaridad (Bray-Curtis)
entre pares de datos.

Nº 12 DE 2020
134
diagramas que las comunidades más cercanas o con similaridad regresión implementado en donde los estimativos de las regre-
en la altitud, presentan estructuras similares. Por el contrario, siones son significativos (R2 = 0.7; p-value: 0.0007; Figura 7).
las comunidades distantes son más disimiles. Como se mencionó anteriormente, estos cambios en diversidad
Los cambios en la estructura de las comunidades en la zona no son resultado de la abundancia total de individuos para cada
de estudio se deben a cambios en la composición de especies y una de las comunidades muestreadas, ya que no se observaron
aumento en la riqueza a medida que se desciende en el gradiente ni se comprobaron diferencias en las abundancias asociadas al
altitudinal, como lo corroboran los resultados del modelo de gradiente altitudinal.
0¦500 msnm
20
500¦1000 msnm
1000¦1500 msnm
15
Riqueza
10 5
400 600 800 1000 1200 1400

Altitud (msnm)
Figura 7. Diagrama del modelo lineal del número de especies y altitud de los sitios de muestreo en el Camino Andakí (R2 = 0.7;
p-value: 0.0007).
DISCUSIÓN geológicas de la cuenca alta del río Caquetá pueden ser un

posible factor determinante en el alto grado de endemismos
En lo que a taxonomía se refiere, las identificaciones siguen que caracteriza la región (Fowler 1943, 1945b, Reis et al. 2003,
el patrón generalizado para las comunidades de peces en la Bogotá-Gregory and Maldonado-Ocampo 2006) y que consti-
región neotropical (Reis et al. 2003), siendo los órdenes más tuyen ensamblajes de alta complejidad tanto por su diversidad
diversos Characiformes y Siluriformes. Se resalta la presencia taxonómica como funcional, como lo determina Celis-Granada
de cinco especies endémicas, lo que representa el 13% de ejem- (2011) en un pequeño arroyo en la parte baja del piedemonte
plares identificados, confirmando resultados de estudios pre- caqueteño.
vios (e.g. Mojica 1999, Bogotá-Gregory & Maldonado-Ocampo Dentro de los resultados es evidente un patrón de riqueza
2006, Abell et al. 2008), en donde se mencionan que muchos de en cuanto a la composición de las especies y los géneros, en
los endemismos presentes en la cuenca amazónica, correspon- donde las zonas más altas están dominadas por individuos per-
den a la cuenca alta del río Caquetá. tenecientes a las familias Astroblepidae y Loricariidae. Estos
Se ha determinado que el tipo de suelo es un factor determi- sistemas de montaña con condiciones particulares de alto flujo
nante en la estructura de las comunidades de peces, como fue por las pendientes marcadas y sustratos rocosos, se caracterizan
evidenciado en la baja Amazonia por Arbeláez et al. (2008). El por presentar una ictiofauna con las adaptaciones morfológicas
piedemonte es una región altamente sedimentada como con- apropiadas que les permite adherirse al sustrato (Maldonado-
secuencia de la evolución paleográfica de la zona, que junto Ocampo et al. 2005). A medida que disminuye el gradiente
con otros factores le permitieron convertirse en una zona de altitudinal se observa un aumento en la diversidad. Resultados
refugio, denominada refugio de Florencia, lo cual en términos similares se han reportado en estudios realizados en la cuenca
biológicos se ve reflejado en la alta biodiversidad presente en alta de la Amazonia en Ecuador y Perú (Rivadeneira et al. 2010,
la cuenca (Corpoamazonia 2006). Es así como las características Lujan et al. 2013, Araujo Flores 2016, Valenzuela Mendoza 2018)
135
y en sistemas que drenan al río Magdalena (Jaramillo-Villa et responsable de resguardar esa información. Esta información
al. 2010). En general en los sistemas típicos andinos la riqueza puede ser de gran ayuda a la hora de la elaboración e imple-
de especies no es mayor a cuatro especies y en los sistemas con mentación de planes de manejo y conservación para regiones en
menor altitud se registran hasta 19 especies. Por lo tanto, no buen estado de conservación, como el parque Andakí, que en un
solamente existe un recambio, sino que además hay un aumento futuro próximo puede enfrentar un alto grado de amenaza por
considerable en los componentes de la diversidad (i.e. riqueza el desarrollo de actividades antropogénicas.
de especies y abundancia).
Los diagramas de distribución de los rangos de abundancias AGRADECIMIENTOS
proporcionaron información para un análisis más completo,
mostrando que existe un aumento en el número de especies a Los autores agradecen al programa Colombia-BIO de COLCIEN-
medida que se desciende en el gradiente, y en cierta medida, CIAS por financiar el proyecto; a Gilma Virgüez, directora de la
brindaron información acerca de la proporción de especies domi- Fundación Tierra Viva; a los investigadores locales: Ferney Peri-
nantes y especies raras. Siendo estas últimas las que contribuyen lla Ríos, Luis E. Perilla Ríos, Diego Caicedo, Fabián Ramos, Liver
al incremento en la diversidad de las comunidades presentes en Ramos Gómez, Jhon W. Calderón Tapiero, Efraín Mora Plazas y
las tierras bajas, patrón generalizado para comunidades que Ernesto Rojas; y a nuestro auxiliar de laboratorio John Jairo
presentan gran diversidad (Magurran et al. 2011). Potosí. A Carlos DoNascimiento y Flavio Lima por su colabora-
ción en las identificaciones taxonómicas.
CONCLUSIONES
BIBLIOGRAFÍA
Los ensamblajes de peces de la zona de transición andino-
amazónica de la cuenca del río Pescado demostraron una clara Abell, R., M. L. Thieme, C. Revenga, M. Bryer, M. Kottelat, N. Bogutskaya,
variación en su estructura de acuerdo con el gradiente altitudi- B. Coad, N. Mandrak, S. C. Balderas, W. Bussing, M. L. J. Stiassny,
nal, como ha sido corroborado previamente con otros estudios P. Skelton, G. R. Allen, P. Unmack, A. Naseka, R. Ng, N. Sindorf, J.
realizados en el Neotrópico. Los ensamblajes de alta montaña Robertson, E. Armijo, J. V Higgins, T. J. Heibel, E. Wikramanayake,
están representados por pocas especies que poseen adapta- D. Olson, H. L. Lopez, R. E. Reis, J. G. Lundberg, M. H. S. Perez,
ciones morfológicas y fisiológicas apropiadas para soportar and P. Petry. 2008. Freshwater ecoregions of the world: A new map
bajas temperaturas y alto flujo de corriente. A medida que se of biogeographic units for freshwater biodiversity conservation.
desciende en el gradiente, estas especies son remplazadas y, Bioscience 58:403–414.
además, se incrementa la riqueza por la incorporación de otras Agudelo, E., Bonilla-Castillo, C.A., Gómez, G.A., Salvino, H. & D.L. Truji-
especies que hacen parte de familias ampliamente representa- llo. (2012). Evolución de las longitudes corporales para la pesquería
das en las tierras bajas de la Amazonia. comercial de bagres en la Amazonia colombiana (período 2001-
La comparación cuantitativa de las comunidades de peces en 2012). Revista Colombia Amazónica No. 5: 177-194
el gradiente altitudinal de la zona proporcionó diferentes pers- Alvarez-León, R., and V. Ortiz-Muñoz. (2004). Distribucion altitudinal
pectivas de la relación entre las comunidades de peces y la alti- de las familias de peces en tributarios de los rios Magdalena y Upía.
tud. De acuerdo con los índices de diversidad, las comunidades Dhalia Revista de la Asociación Colombiana de Ictiología 7:87–94.
de peces presentaron una variación con el gradiente altitudinal Araujo Flores, J. M. (2016). Caracterización de la biodiversidad acuática
analizado. No obstante, los índices de diversidad utilizados se en la cuenca andino-amazónica de Madre de Dios–Perú. Universidad
limitan a informar la diversidad de las comunidades en relación de Huelva.
a cifras de riqueza y abundancia relativa y no tienen en cuenta Arbeláez, F., J. F. Duivenvoorden, J. A. Maldonado-Ocampo, F. Arbe-
la composición de especies. Por lo tanto, tienen limitaciones en laez, J. F. Duivenvoorden, and J. A. Maldonado-Ocampo. (2008).
los casos que se quiera interpretar la diversidad de acuerdo con Geological differentiation explains diversity and composition of
las afiliaciones taxonómicas (ej. familias y ordenes), por lo que fish communities in upland streams in the southern Amazon of
los estudios futuros deberán incorporar índices que consideren Colombia. Journal of Tropical Ecology 24:505–515.
afiliación taxonómica, una vez se resuelvan la taxonomía de Bogotá-Gregory, D. J., and J. A. Maldonado-Ocampo. (2006). Peces de
grupos conflicto como Characidae y Loricariidae. la zona hidrogeográfica de la Amazonia, Colombia. Biota Colombiana
De acuerdo con los propósitos de las expediciones Colombia 141:55–94.
Bio, el presente trabajo constituye uno de los primeros estudios Castello, L., D. G. Mcgrath, L. L. Hess, M. T. Coe, P. A. Lefebvre, P. Petry,
sistemáticos con el fin de mejorar la percepción de la ictiofauna M. N. Macedo, V. F. Renó, and C. C. Arantes. (2013). The vulnerability
dulceacuícola de la zona de transición Andino-Amazónica del of Amazon freshwater ecosystems. Conservation Letters 6:217–229.
Caquetá, dando a conocer las especies que fueron colectadas Celis-Granada, M. S. (2011). Estructura de la comunidad íctica en un
en 12 localidades de la cuenca del río Pescado, incluyendo tam- arroyo del piedemonte amazónico (Florencia-Caquetá). Universidad
bién el número de catálogo de la colección biológica CIACOL Nacional de Colombia Sede Amazonia.

Nº 12 DE 2020
136
Clerici, N., D. Armenteras, P. Kareiva, R. Botero, J. P. Ramírez-Delgado, e históricos. Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía
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Quebrada Las Verdes, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Astrid Acosta

Nº 12 DE 2020
138
Anexo 1.
Ambiente típico de las estaciones muestreadas según altitud a. Ambientes típicos de las
estaciones de muestreo
localizadas por debajo de
los 500 msnm.
b. Ambientes típicos de las

localizadas entre 500 y 1000
msmn.
c. Ambientes típicos de las

localizadas sobre los 1000
msmn.
139
Anexo 2.
Catálogo de las especies de peces identificadas
Characidium steindachneri Characidium zebra
Characidium sp.1 Characidium sp.2
Parodon buckleyi Leporellus sp.
Lebiasina elongata Astyanax maximus
Bryconacidnus hypopterus Bryconamericus beta

Nº 12 DE 2020
140
Bryconamericus deuteronoides Creagrutus amoenus
Creagrutus flavescens Creagrutus sp.
Hemibrycon jelskii Hemibrycon sp.
Jupiaba sp. Knodus “aelongado”
Knodus beta Knodus cismontanus

141
Moenkhausia oligolepis Othonocheirodus sp.
Scopaeocharax atopodus Ituglanis sp.
Ochmacanthus alternus Astroblepus caquetae
Astroblepus sp.1 Astroblepus sp.2
Ancistrus lineolatus Chaetostoma platyrhynchus

Nº 12 DE 2020
142
Chaetostoma vagum Hypostomus pyrineusi
Hypostomus varimaculosus Spatuloricaria euacanthagenys
Bunocephalus knerii Género nuevo, familia Heptapteridae
Chasmocranus sp. Pimelodella conquetaensis
Bujurquina sp.
143
Hormigas, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Daniel Castro
Riqueza y abundancia de organismos
del suelo en el gradiente altitudinal
Andino-Amazónico del Camino
Andakí, Caquetá (Colombia)
Clara P. Peña-Venegas1*, Daniel Castro 1, Daniela León 1
Resumen la biodiversidad colombiana, y entender mejor los

El suelo es considerado el ecosistema más diverso de procesos que regulan la composición de las comuni-
la Tierra, albergando aproximadamente el 15% del dades biológicas de los suelos amazónicos a lo largo
total de especies de organismos vivos del planeta. de un gradiente altitudinal.
Sin embargo, es también uno de los ambientes menos
estudiados desde su biodiversidad. Son pocos los estu- Palabras clave: Altitud, ingenieros del ecosistema,
dios sobre la diversidad de los organismos que habitan diversidad, micorrizas, suelos amazónicos.
los suelos, y mucho más limitados los que han estu-
diado los suelos amazónicos. Aun cuando hay avances Abstract
importantes en los inventarios de diversos grupos de Soil is considered the most diverse ecosystem on
organismos edáficos en la región amazónica, falta Earth and is home to approximately 15% of the
información de cómo varían estas comunidades en planet’s total species of living organisms. However,
la transición andino-amazónica, lo cual limita el it is also one of the least studied environments from
entendimiento sobre el rol que cumplen según la the point of view of its biodiversity. Few studies
altitud y los suelos existentes. El presente trabajo have been done on the diversity of soil-dwelling
estudió los dos grupos de organismos edáficos que organisms, and even more limited studies have been
más biomasa aportan al suelo, a lo largo del Camino devoted to the study of Amazonian soils. While there
Andakí: la macrofauna edáfica y los hongos forma- is significant progress in the inventories of various
dores de micorrizas arbusculares. Se registraron 300 groups of edaphic organisms in the Amazon region,
morfoespecies de macrofauna edáfica distribuidas en there is a lack of information in regards to how these
22 grupos taxonómicos, 25 órdenes y 52 familias; y 85 communities vary in the Andean-Amazonian transi-
taxones virtuales de hongos formadores de micorrizas tion area, limiting the understanding of their role
arbusculares. Se destacan dos nuevos géneros de ter- based on altitude and existing soils. This work stu-
mitas descritos recientemente (Echinotermes biriba y died the two groups of soil organisms that contribute
Rustitermes boteroi); y 32 taxones virtuales de hongos the most biomass to the soil along the Andakí Trail:
formadores de micorrizas arbusculares nuevos para la edaphic macrofauna, and fungi that form arbuscular
región amazónica. La Expedición Colombia-BIO a la mycorrhizals. Three hundred morphospecies of eda-
Biodiversidad en la Transición Andino-Amazónica del phic macrofauna distributed in 22 taxonomic groups,
Departamento de Caquetá. Un escenario de paz en el 25 orders and 52 families were registered; and 85
postconflicto, permitió evidenciar la alta biodiversi- virtual taxa of fungi that form arbuscular mycorr-
dad que existe en los suelos de la transición andino- hizals. Two new termite genera recently described
amazónica de Colombia, ampliar los inventarios de stand out (Echinotermes biriba y Rustitermes boteroi,)
1
Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, sede Leticia. Avenida Vásquez Cobo Calle 15 y 16, Leticia, Amazonas.
Teléfono: 57 8 5925480. Fax: 57 8 5927181
* Autor de correspondencia: cpena@sinchi.org.co
and 32 virtual taxa of fungi that form arbuscular mycorrhizals, new that regulate the composition of the biological communities of
for the Amazon region. The BIO Camino Andakí expedition allowed to Amazonian soils along an altitude gradient.
make evident the high biodiversity existing in the soils of Colombia’s
Andean-Amazon transition area, to expand the inventories of Keywords: Altitude, Ecosystem Engineers, Diversity, Mycorrhizals,
Colombian biodiversity, and to better understand the processes Amazonian Soils.
INTRODUCCIÓN microambientes aptos para que actúen los microorganismos

(Barros et al., 2001; Bignell et al., 2012; Decaëns et al., 1999;
Históricamente, las expediciones biológicas se han concen- Mathieu et al., 2005; Velásquez et al., 2012). Además de su rol
trado en realizar inventarios de organismos que habitan sobre en la descomposición de la materia orgánica, la macrofauna
la superficie de la tierra. La Expedición Colombia-BIO a la Biodi- también participa activamente en la estructura y composición
versidad en la Transición Andino-Amazónica del Departamento del suelo, en especial algunos organismos llamados “Ingenieros
de Caquetá. Un escenario de paz en el postconflicto, tuvo el del ecosistema” como lo son las lombrices, termitas y hormigas
acierto de incluir el estudio de los organismos que viven bajo (Culliney, 2013; Decaëns et al., 1999; Lavelle, 1997).
el suelo, logrando ofrecer información sobre su biodiversidad y Los microorganismos por su parte, son de tamaño muy
sus cambios a lo largo del recorrido. pequeño (medidos en micras) y no pueden ser observados a sim-
Hasta ahora el suelo sigue siendo poco conocido, y espe- ple vista. Los microorganismos son los principales conductores
cialmente desde su componente biológico, aun cuando es de los ciclos biogeoquímicos y de los procesos de mineralización
considerado el ecosistema más diverso del planeta, con apro- en el suelo, asegurando el reciclaje de elementos orgánicos esen-
ximadamente el 15% de las especies de organismos de la Tierra ciales como el carbono y el nitrógeno (Torsvik y Øvreås 2002).
(FAO 2015). Los organismos del suelo proveen diversos servicios Además, establecen relaciones benéficas con las plantas las
ambientales como el ciclaje de nutrientes, el mantenimiento de cuales han desarrollado a lo largo de la evolución para asegurar
la fertilidad y estructura del suelo, intervienen en los ciclos bio- su supervivencia y permanencia en el ecosistema (Bever et al.
geoquímicos del carbono, nitrógeno y del fósforo, y establecen 2010). Dentro de los microorganismos están los hongos, los
importantes relaciones con las plantas, vitales para su nutrición, cuales junto con la macrofauna constituyen los organismos
salud y desarrollo. Todo ello garantiza la estabilidad de los ciclos edáficos que más biomasa aportan al suelo. Los hongos aportan
del agua, el clima, los nutrientes, y de los ecosistemas. una biomasa de hasta 600 μg por gramo de suelo (Busse et al.
Los suelos amazónicos son en general muy evolucionados, 2002). Se han descrito alrededor de 1.5 millones de especies de
con una alta acidez y una baja fertilidad natural. Por ello, la hongos en el mundo (Hawksworth 2001), pero su número total
nutrición de las plantas no depende de la fase mineral del suelo podría ser 20 veces mayor. Dentro de los hongos, está el Phylum
sino del ciclaje de nutrientes que realizan los organismos que Glomeromycota al que pertenece un grupo de hongos que forma
viven en él. En la transición andino-amazónica se encuentran una asociación simbiótica con las plantas denominada micorriza
suelos y paisajes diversos. En las zonas más altas, los suelos arbuscular. A través de esta asociación las plantas pueden acce-
reciben sedimentos de los Andes que les confieren una mayor der a fuentes de nutrientes limitados en el suelo como el fósforo.
fertilidad. Sin embargo, por la altura y la baja temperatura, los También permite reducir el estrés a las plantas en tiempos de
procesos de ciclaje son más lentos. Entre más se desciende de sequía y reduce la incidencia de patógenos en raíz. Dada la baja
la cordillera de los Andes y se acerca a las planicies amazónicas, fertilidad de los suelos amazónicos, el fósforo está generalmente
los suelos presentan una mayor acidez, mayores tasas de des- en bajas concentraciones. Por ello, esta asociación constituye
composición de la materia orgánica, y una menor fertilidad, lo uno de los mecanismos más importantes en la nutrición de las
cual crea un mosaico de ambientes para el desarrollo de la vida plantas de este ecosistema, en donde más del 80% de las plantas
que se traduce en una alta diversidad de organismos edáficos. que crecen en la Amazonia la establecen (Peña-Venegas et al.,
Los organismos del suelo se pueden dividir en macro y 2006; Moyersoen, 1993).
microorganismos. Los macro-organismos, son organismos Son pocos los estudios sobre las comunidades de orga-
que a simple vista se pueden observar en el suelo, al igual que nismos que habitan los suelos amazónicos (Peña-Venegas y
las disturbaciones que causan en el él (galerías, coprolitos y Cardona, 2010; Moreira et al., 2008). Se estima que la biomasa
agregados). Dentro de éstos macro-organismos se encuentra de macrofauna edáfica en la Amazonia puede estar entre 16 y
la macrofauna edáfica, referida principalmente a los artrópo- 59 g/m2 (Barros et al., 2002). Se ha encontrado que los grupos
dos (adultos y fases larvales), oligoquetos y nematodos. Estos taxonómicos más abundantes son las hormigas, las termitas,
son los encargados de las primeras etapas de fraccionamiento, los coleópteros, las lombrices de tierra, los milpiés y las arañas
alocación y descomposición de la materia orgánica, creando (Kalif et al., 2001; Barros et al., 2004; Ackerman et al., 2009;

Nº 12 DE 2020
146
Suárez et al., 2015). En la cuenca amazónica, la comunidad de Muestreo de suelos
hongos formadores de micorrizas arbusculares (HMA) se carac-
El esquema de muestreo para cada uno de los 11 puntos se
teriza por la dominancia de los géneros Glomus y Acaulospora,
resume en la figura 2. Según la altitud seleccionada se ubicó
que representan más del 50% de la comunidad fúngica (Stürmer
un punto de muestreo, delimitando una hectárea como área
y Siqueira, 2008; Peña-Venegas, 2010).
de estudio. En cada área de estudio se colectó una muestra de
Aun cuando existen algunos avances en los inventarios de
suelo compuesta de 500 g, colectando aproximadamente 100 g
algunos grupos de organismos edáficos de la región amazónica,
de 5 sub-muestras a una profundidad de 0-20cm. Estas mues-
no existen reportes de cómo varían estas comunidades en la
tras fueron usadas para el análisis fisicoquímico de los suelos
transición andino-amazónica. El presente estudio tuvo como
como un indicador de las condiciones edáficas en las que viven
principal objetivo el realizar inventarios de macro y microorga-
los diversos organismos.
nismos edáficos en la transición andino-amazónica siguiendo el
Para el muestreo de macrofauna edáfica, en cada una de las
Camino Andakí, entre los 1.800 y 500 msnm, para los dos grupos
áreas de estudio, se siguió la metodología del Tropical Soil Bio-
que más biomasa aportan al suelo: la macrofauna edáfica y los
logy and Fertility Programe (TSBF) (Anderson y Ingram, 1993).
hongos formadores de micorrizas arbusculares.
Dentro del área de estudio de delimitó una parcela de 60 x 60 m
en donde se ubicaron 5 puntos para obtener un monolito de 25
MATERIALES Y MÉTODOS x 25 x 30 cm. En cada monolito se tomaron muestras a cuatro
profundidades diferentes: hojarasca, 0 a 10 cm, 10 a 20 cm y 20
Zona de estudio
a 30 cm. Con ayuda de palines se obtuvieron los volúmenes de
El área de estudio correspondió al Camino Andakí. Para el suelo de cada profundidad para ser analizados en campo. De cada
muestreo de organismos del suelo se realizaron colectas en 11 muestra, poco a poco se fue realizando la captura manual (con
puntos cada 125 metros sobre el nivel del mar, desde los 1875 pinzas y pinceles) de todo tipo de artrópodos hasta procesarla
hasta los 500 msnm (Figura 1). En cada uno de los puntos se completamente. Los artrópodos colectados fueron preservados
localizaron zonas con cobertura natural, o lo menos interve- en alcohol al 70% y etiquetados para su posterior limpieza e
nida posible, donde se realizaron las colectas. identificación en los laboratorios del Instituto SINCHI en Leticia.
Figura 1. Puntos de muestreo sobre el Camino Andakí donde se hicieron las colectas de organismos del suelo.
Riqueza y abundancia de organismos del suelo en el gradiente altitudinal Andino-Amazónico del Camino Andakí, Caquetá (Colombia)
147
Acevedo
125m
Los Angeles
Recorrido en gradiente altitudinal
Colecta suelos para microorganismos
Camino de los Andaquíes

0-10cm
10-20cm
20-30cm
Colecta macrofauna
Figura 2. Esquema de la metodología de campo usada para estudiar los diferentes organismos del suelo.
Para el muestreo de hongos formadores de micorrizas Determinación de macrofauna edáfica

arbusculares, en cada uno de los cinco puntos de muestreo, se
Los especímenes colectados fueron separados individualmente
colectaron en bolsas plásticas cinco (5) sub-muestras del suelo
con un pincel o pinza y colocados en un vial con alcohol al 70%
superficial (0-20 cm), retirando la capa de hojarasca superficial
limpio. Luego se procedió a la descripción morfológica de cada
si estaba presente. Las muestras de suelo fueron transportadas
individuo, comparándola con claves dicotómicas para poder
posteriormente al laboratorio de microbiología del Instituto
establecer el mayor nivel taxonómico que fuera posible. Cada
SINCHI en Leticia y al laboratorio de Recursos Genéticos y Bio-
espécimen se catalogó en un grupo taxonómico con relación
tecnología de Instituto SINCHI en Bogotá para su respectivo
a su función en el ecosistema y su jerarquía taxonómica. Las
análisis.
hormigas y las termitas debido a su gran importancia ecológica
en el suelo se identificaron hasta especie o se morfotiparon
ANÁLISIS DE LABORATORIO en géneros o subfamilias según el máximo nivel de resolución
taxonómico posible. Los arácnidos, miriápodos y demás artró-
Análisis fisicoquímico de suelos
podos se identificaron como mínimo, en la mayoría de los casos
Las muestras de suelo fueron analizadas fisicoquímicamente en a nivel de orden, utilizando claves taxonómicas y descripciones
los laboratorios de Agrilab en Bogotá. Estos análisis incluye- de especies para este fin (Krishna and Araujo 1968; Mathews
ron: textura (por Bouyoucos), carbono orgánico (por Walkley- 1977; Brandão 1990; Fernández 1991, 2003b, 2003a; Cons-
Black), pH (por saturación), fósforo asimilable (por Bray II), tantino 2002, 1992, 2000; Constantino y De Souza 1997; De
potasio, calcio, magnesio y sodio (por extracto en acetato de Andrade y Baroni 1999; Borrow et al. 2000; Kury 2000; Sendra
amonio), aluminio intercambiable (por extracción con cloruro 2001; Adis 2002; Edmonds y Zídek 2004; LaPolla 2004; Wild
de potasio), hierro, magnesio, hierro y zinc (por Mehlich I). 2005; Jocqué y Disppenaar-Schoeman 2006; Wolf 2006; Adams

Nº 12 DE 2020
148
y Longino 2007; Longino y Fernández 2007; Feitosa y Brandão leer la composición de bases de las cadenas, las cuales son par-
2008; Jimenez et al. 2008; Longino 2009; Sosa-Calvo et al. ticulares para cada género y especie de HMA.
2009; Bourguignon et al. 2010; Thyssen 2010; Bourguignon
et al. 2016; Ortiz y Fernández 2011; Vaz-De-Mello et al. 2011; Análisis bioinformático para secuencias de hongos
Rocha et al. 2012; Schmidt y Shattuck 2014; Vega-Román 2015; formadores de micorrizas arbusculares
Castro et al. 2018, 2020).
Las secuencias obtenidas en la secuenciación y que tenían un
tamaño mayor a 170 pares de bases fueron analizados bioin-
Determinación de hongos formadores
formáticamente para limpiarlas y obtener secuencias de buena
de micorrizas arbusculares
calidad que permita compararlas con las secuencias reportadas
Para la determinación de hongos formadores de micorrizas en bases de datos de acceso libre para géneros y especies de
arbusculares, se usaron dos técnicas de laboratorio: a) una HMA. A las secuencias se le eliminaron las secuencias de los
determinación taxonómica a partir de la recuperación de iniciadores y de las quimeras usando el programa UCHIME
esporas de HMA de las muestras de suelo y la identificación de v7.0.1090 (Edgar et al., 2011). Ya limpias, las secuencias se
características morfológicas particulares asociadas a géneros cotejaron con las reportadas en la base de datos MaarjAM con
y especies; y b) una determinación taxonómica por técnicas el programa BLAST v2.5.0 (Camacho et al., 2009) y usando
moleculares, a partir del aislamiento del ADN presente en el una técnica de selección abierta inespecífica de unidades
suelo y el uso de iniciadores específicos para la obtención de taxonómicas (Bik et al., 2012). Se consideraron secuencias
secuencias de ácidos nucleicos específicas de géneros y espe- iguales cuando el porcentaje de similaridad entre la secuen-
cies de HMA. cia obtenida y la registrada en la base de datos MaarjAM fue ≥
Para la determinación taxonómica a partir de características 97%; y un alineamiento no menor a 95%. Las secuencias que
morfológicas de las esporas, se tomaron 10 g de suelo de cada no fueron similares a ningún taxon virtual de los reportados en
muestra (por triplicado), y se separaron las esporas de HMA por la base de datos MaarjAM, fueron cotejadas con las secuencias
medio de un tamizado húmedo seguido de una centrifugación en publicadas en la base de datos INSDC (International Nucleotide
gradiente de sacarosa (Gerdemann y Nicolson, 1964). Luego de Sequence Database Collaboration), usando como criterio de
aisladas las esporas, se realizaron montajes en lactoglicerol con aceptación 90%.
reactivo del Melzer de más o menos 10 esporas de cada morfotipo
para evaluar sus características. Esta información fue recogida Análisis de datos
a través de dibujos y fotos. La determinación taxonómica de los
morfotipos se realizó con base en vouchers de referencia descri- Las variables fisicoquímicas de suelo y el número de esporas
tos en la página web del International Collection of (vesicular-) de HMA fueron evaluadas por medio del test de Spearman para
Arbuscular Mycorrhizal Fungi INVAM (http://invam.wvu.edu); en calcular si existía o no una correlación entre éstas variables y
el catálogo de Peña-Venegas et al. (2006); y en el catálogo de la altitud. Los test de Spearman fueron realizados con el pro-
Schenck y Perez (1988). Dado que no todos los HMA esporulan, y grama R (R core Project, 2020).
algunos sólo esporulan bajo ciertas condiciones (Sanders, 2004; Para el evaluar la riqueza de especies de macrofauna se reali-
Landis et al., 2004), se usó adicionalmente la determinación de zaron técnicas de rarefacción y extrapolación (R/E) basadas en la
estos hongos por técnicas moleculares. incidencia, las cuales se realizaron mediante dos metodologías:
Para la determinación taxonómica de HMA por técnicas el tamaño de la muestra y la cobertura. El enfoque de la R/E
moleculares se realizó la extracción de todo el ADN presente en basada en el tamaño de la muestra compara las estimaciones
el suelo a partir de 5 g de suelo seco, usando el kit NucleoSpin® de diversidad con respecto al tamaño de la muestra (Número de
Soil de Macherey-Nagel. Del ADN extraído se amplificaron los unidades muestréales, 20 en el caso de este estudio por cada
fragmentos de ADN que se unían de forma específica con los sitio muestreado), mientras que la R/E basada en la cobertura
iniciadores NS31 y AML2 (Simon et al., 1992; Lee et al., 2008) compara la riqueza de especies de un grupo de conjunto de
unidos a secuencias A y B, tal como fue descrito por Öpik et al. ensamblajes basados en muestras de igual integridad (cobertura
(2013) para la obtención de secuencias específicas de ADN de igual) (Chao et al., 2014). Las curvas de rarefacción se extrapo-
HMA. Así, se obtienen cadenas de ADN de aproximadamente 560 laron para duplicar las unidades muestreales de cada sitio de
pares de bases, característicos del genoma de este grupo de hon- muestreo, por lo tanto, se extendió el tamaño de la muestra a
gos, las cuales son separadas por medio de una electroforesis en 40, configurando a 40 knots y 100 repeticiones de arranque para
agar 1.5 % en 0.5 TBE, y cuantificado por Qubit ®. estimar los valores de confianza del 95%. Los resultados se obtu-
Del ADN obtenido de cada muestra, se tomaron 1.7 μg para vieron de iNext online (Chao et al., 2016; Hsieh et al., 2016 ),
su secuenciación por la técnica Illumina MiSeq, lo que permite disponible en https://chao.shinyapps.io/iNEXTOnline/.
149
Resultados las zonas bajas tenían una textura más arcillosa. La capacidad
de intercambio catiónico (p= 0.01; test de Spearman), la aci-
dez intercambiable (p= 0.002; test de Spearman), el carbono
Variación fisicoquímica de los suelos
orgánico (p= 0.02; test de Spearman) y el hierro (p= 0.01; test
a lo largo del Camino Andakí
de Spearman) presentaron correlaciones positivas significati-
Los resultados muestran que la acidez del suelo no varió con- vas, siendo mayores a mayor altitud donde los suelos tienen
siderablemente a lo largo del Camino Andakí, manteniendo en general una mayor fertilidad. El fósforo disponible tuvo una
en promedio un pH de 4.5±0.3. Por el contrario, se pudo evi- correlación negativa con la altura, pero las diferencias no fue-
denciar un cambio gradual en la textura (arena p= 0.002, limo ron significativas (p=0,01; test de Spearman). En las zonas más
p=0.02; test de Spearman) y algunas variables químicas de los bajas, los suelos se caracterizaron por tener menor fertilidad,
suelos a lo largo del Camino Andakí en relación con la altitud pero una mayor disponibilidad de fósforo, aun cuando nunca
(Figura 3; Tabla 1). Las zonas más altas se caracterizaron por superó los 13 mg/kg, considerada ésta como una disponibili-
una textura más arenosa de sus suelos, mientras los suelos de dad baja de fósforo para las plantas.
Figura 3. Representación gráfica de los cambios en la composición del suelo a lo largo del Camino Andakí.
Tabla 1. Composición fisicoquímica de los suelos en un gradiente altitudinal en la transición andino-amazónica del Camino Andakí.
ALTITUD (msnm) pH CO Arena Limo Arcilla K Ca Mg Na A.I. Fe Mn Cu Zn B P S CIC

500 4,8 3,16 38 36 26 121 196 42 25,3 154 255 63 1,5 3,2 0,34 11 21 3,5
625 4,41 4,37 34 46 20 81,9 130 28,8 25,3 230 325 7,3 2,1 1,5 0,37 13 40 3,8
750 4,84 4,13 32 50 18 70,2 128 27,6 23 136 395 5,3 2,3 1,1 0,37 6,2 21 2,7
875 4,62 3,4 46 38 16 78 138 32,4 23 165 295 18 3 1,9 0,37 8,6 18 3,1
1000 4,38 3,55 38 46 16 101 116 36 23 324 405 7,7 3 2 0,44 9,8 27 4,8
1125 4,9 10,52 30 52 18 89,7 150 44,4 23 169 736 12 3,2 2,4 0,41 7,2 27 3,3
1250 4,37 10,01 28 52 20 129 312 62,4 80,5 485 359 5,7 2,1 4 0,47 11 26 8,1
1325 4,1 5,56 16 48 36 226 158 42 46 608 401 9,6 2,1 6,5 0,44 5,2 31 8,7
1500 4,13 4,85 18 54 28 117 186 38,4 34,5 538 464 16 5,8 2,7 0,41 8 27 7,7
1625 4,33 6,29 20 54 26 125 164 42 34,5 683 424 11 2 3,7 0,24 9,1 24 9,2
1875 4,78 5,64 18 48 34 113 150 38,4 29,9 530 480 75 3 2,4 0,27 5,9 19 7,4
Diferencias significativas * * * * * *
pH-H2O por potenciometría; CO: Carbono orgánico (%) por Walkley-Black; Arena, limo y arcilla (%) por Boyoucos; K (potasio), Ca (calcio), Mg (Magnesio) y Na (Sodio)
en ppm por Absorción atómica; A.I. (Acidéz intercambiable en ppm con KCl por volumetría; Fe (Hierro), Mn (Manganeso), Cu (Cobre) y Zn (Zincc) en ppm por Melhich I; B
(Boro) y S (Azufre) en ppm con Ca(OH)PO4; P (fósforo) en ppm por Bray II.

Nº 12 DE 2020
150
Variación de la abundancia de las comunidades de Riqueza de la macrofauna edáfica
organismos edáficas con relación a la altitud
Se procesaron 2059 individuos de 22 grupos taxonómicos. En
La abundancia relativa de la macrofauna edáfica a lo largo total se encontraron especímenes de siete clases diferentes
del gradiente altitudinal no presentó cambios significativos de artrópodos, con 25 órdenes diferentes (Tabla 2). Los gru-
o tendencias crecientes o decrecientes. Sin embargo, los dos pos taxonómicos de mayor abundancia fueron las hormigas
grupos taxonómicos más importantes de macrofauna edáfica (32,7%), los coleópteros (11,4%), las arañas (10,8%), las
(hormigas y termitas) denominados “ingenieros del ecosis- formas inmaduras (7,8%) y las termitas (5,9%). La riqueza y
tema” estuvieron inversamente relacionada con la altura abundancia de estos grupos estuvo relacionada directamente
(p≤0.001; test de Spearman), presentando abundancias cada entre sí (Figura 5).
vez mayores a medida que la altura disminuía. Por el contrario, Se observó un comportamiento asintótico en la acumulación
la abundancia de esporas de HMA estuvo directamente rela- de especies en todos los sitios de muestreo, los sitios mues-
cionada con la altitud, presentando abundancias mayores a treados en las alturas de 1.375 m, 1125 m, 1250 m y 625 m
mayores alturas (Figura 4). presentaron el menor número de especies, el rango de número
de especies promedio se ubicó entre 20 y 30 especies por sitio
de muestreo. Los resultados de la curva de rarefacción y extra-
polación basada en el tamaño de la muestra demuestran que el
número de especies observados podrían duplicarse aumentando
el número de unidades muestréales, por lo que la riqueza de
especies puede estar en promedio entre 30 y 40 especies por sitio
de muestreo (Figura 6 a, d, g). La cobertura de muestra estimada
sugirió que la riqueza en toda la ecorregión estudiada estaba
bien representada con un porcentaje de cobertura de muestra
superior al 80% (Figura 6 b, e, h). Por otro lado, la riqueza
de especies observadas en cada altura estudiada del gradiente
Tabla 2. Abundancia, riqueza y densidad (individuos/ metro

cuadrado) de los Ordenes de macrofauna edáfica en suelos de la
transición Andino-Amazónica.
ABUNDANCIA RIQUEZA DE
CLASE ORDEN IND/m2
RELATIVA ESPECIES
Araneae 91 47 29.67
Ixodida 1 1 2.62
Opiliones 20 9 6.11
Arachnida
Pseudoscorpionida 7 3 2.04
Schizomida 3 2 0.87
Trombidiformes 7 2 2.33
Geophilomorpha 19 4 7.27
Chilopoda
Scolopendromorpha 15 5 5.82
Entomobryomorpha 9 3 3.20
Collembola
Poduromorpha 1 1 0.29
Glomeridesmida 5 1 1.45
Diplopoda Polydesmida 21 6 8.15
Stemmiulida 3 2 0.87
Entognatha Diplura 26 2 8.44
Blattodea 105 30 257.16
Coleoptera 151 47 49.45
Dermaptera 6 4 1.75
Hemiptera 17 12 4.95
Insecta Hymenoptera 280 92 185.60
Lepidoptera 3 1 0.87
Figura 4. Abundancia de (a) hongos formadores de micorrizas Mantodea 1 1 0.29
arbusculares, (b) ingenieros del ecosistema (hormigas en negro, Orthoptera 26 8 9.31
termitas en rojo) y (c) macrofauna edáfica en general con respecto Phasmatodea 5 5 1.45
a la altitud en el Camino Andakí. Malacostraca Isopoda 15 3 5.82
151
Formicidae Coleoptera Araneae Isoptera
40
35
ABUNDANCIA RELATIVA
30
25
20
15
10
5
0
30
25
RIQUEZA DE SP
20
15
10
ALTURA (m)
Figura 5. Abundancia y riqueza de especies de los principales grupos taxonómicos de la macrofauna edáfica.
altitudinal alcanzó un porcentaje importante. El número de Se destacan especies abundantes como: Megalomyrmex foreli,
especies observadas fue en casos mayor al 90% (alturas 1.875 m, Tranopelta gilva, Sericomyrmex bandari, Ectatomma lugens, Roso-
1.000 m, 875 m y 500 m). En el resto de las alturas el porcentaje pone becculata, Odontomachus meinerti y Acropyga cj. Exsanguis
de cobertura fue superior al 80% (Figura 6 c, f, i). (Tabla 3, Figura 7).
Los grupos con mayor detalle taxonómico fueron las hor- Las termitas son insectos sociales del orden Blattodea. Se
migas y las termitas, siendo los grupos con la mayor densidad identificaron especímenes de dos familias de termitas: Termi-
(Tabla 2). Los dos grupos representan el 75% de la densidad tidae y Rhinotermitidae. Dentro de Termitidae, la subfamilia
total de individuos por metro cuadrado, siendo las termitas Apicotermitinae fue la más abundante y diversa con 7 especies,
el de mayor densidad con la representatividad del 44%. Los representando el 62% de todas las termitas encontradas. La
coleópteros representaron el 8% y las arañas el 5% de la densi- segunda subfamilia en importancia fue Syntermitinae que repre-
dad total. Dentro de las hormigas se encontraron 9 subfamilias sentó el 25% de las termitas encontradas, siendo un grupo de
diferentes. La subfamilia más abundante fue Myrmicinae con termitas que se alimenta de la interfase suelo-madera. Por el
136 ocurrencias (49%), seguida de las subfamilias Ponerinae contrario, la familia Rhinotermitidae solo tuvo una ocurrencia.
(21%) y Formicinae (18%). Se lograron identificar 41 géneros Se pudieron identificar 18 especies y las de mayor abundancia
y 97 especies de hormigas diferentes, de los cuales el género fueron: Rustitermes boteroi, Anoplotermes meridianus y Mapin-
Pheidole fue el más abundante con 73 ocurrencias (26%), siendo guaritermes grandidens. Adicionalmente los inventarios arro-
muy dominante con respecto al segundo (Nylanderia) y tercer jaron dos especies nuevas para la ciencia: Echinotermes biriba
género (Camponotus) con 22 y 21 ocurrencias respectivamente. Castro & Scheffrahn, 2018 y Rustitermes boteroi Constantini,
Hubo además 12 géneros que solo aparecieron una vez en Castro & Scheffrahn, 2020. Estas termitas pertenecen a un grupo
todas las muestras procesadas: Leptogenys, Eciton, Stenamma, de termitas que viven y se alimentan exclusivamente de suelo
Gnamptogenys, Azteca, Hylomyrma, Dolichoderus, Proceratium, (Subfamilia Apicotermitinae), y en el neotrópico carecen de la
Cryptopone, Procryptocerus, Aphaenogaster y Pseudoponera. casta de soldados en sus colonias (Tabla 3).

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152
Figura 6. Rarefacción y extrapolación basada en el tamaño de la muestra (a), (d), (g); curva de completitud de la muestra, comportamiento
asintótico de la cobertura de la muestra en función de la muestra tamaño (b), (e), (h); y rarefacción basada en la cobertura (c), (f), (i)
para cada uno de los sitios muestreados.
Figura 7. Hormiga de la especie Ecitom hamatum, especie colectada en el Camino Andakí.
153
Tabla 3. Listado de especies de hormigas y termitas de suelo colectadas en la transición andino-amazónica en el Camino Andakí, Caquetá.
Altura
Familia/subfamilia/tribu/sp Total
500 625 750 875 1000 1125 1250 1375 1500 1625 1875
FORMICIDAE
Amblyoponinae
Amblyoponini
Prionopelta antillana Forel, 1909 1 1 2
Dolichoderinae
Dolichoderini
Dolichoderus rugosus (Smith, F., 1858) 1 1
Leptomyrmecini
Azteca sp 1 1
Linepithema sp1 1 2 1 3 7
Linepithema sp2 3 3
S.I
Dolichoderinae sp1 1 1
Dorylinae
Eciton hamatum (Fabricius, 1782) 1 1
Neivamyrmex hetschkoi (Mayr, 1886) 1 1 2
Ectatomminae
Ectatommini
Ectatomma lugens Emery, 1894 3 1 4
Ectatomma ruidum (Roger, 1860) 1 1
Gnamptogenys striatula Mayr, 1884 1 1
Typhlomyrmecini
Typhlomyrmex clavicornis Emery, 1906 1 1
Typhlomyrmex major Santschi, 1923 2 2
Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894 2 2
Typhlomyrmex sp 1 1
Formicinae
Camponotini
Camponotus femoratus (Fabricius, 1804) 3 3
Camponotus nitidior (Santschi, 1921) 2 2
Camponotus rapax (Fabricius, 1804) 2 2
Camponotus rufipes (Fabricius, 1775) 1 1
Camponotus sp1 1 5 1 7
Camponotus sp2 1 1 2
Camponotus sp3 1 1
Camponotus sp4 1 1
Camponotus sp5 1 1
Camponotus sp6 1 1
Gigantiopini
Gigantiops destructor (Fabricius, 1804) 2 1 3
Lasiini
Acropyga cf. exsanguis (Wheeler, W.M., 1909) 1 1 2 4
Acropyga sp 1 1
Nylanderia sp1 1 2 1 1 1 6
Nylanderia sp2 1 1 1 1 1 1 6
Nylanderia sp3 1 1 1 3 1 1 8
Nylanderia sp4 1 1 2
Myrmicinae
Attini
Acromyrmex aspersus (Smith, F., 1858) 1 1
Acromyrmex rugosus (Smith, F., 1858) 1 1
Atta colombica Guérin-Méneville, 1844 2 2
Cyphomyrmex minutus Mayr, 1862 1 1
Cyphomyrmex rimosus (Spinola, 1851) 1 1 2
Octostruma impressa Palacio, 1997 1 1

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Altura
500 625 750 875 1000 1125 1250 1375 1500 1625 1875
Octostruma sp 1 1
Procryptocerus scabriusculus Forel, 1899 1 1
Sericomyrmex bondari Borgmeier, 1937 1 1 1 2 5
Trachymyrmex sp1 1 1 1 1 4
Trachymyrmex sp2 1 1
Tranopelta gilva Mayr, 1866 2 1 2 2 7
Cephalotini
Cephalotes atratus (Linnaeus, 1758) 2 2
Crematogastrini
Crematogaster limata Smith, F., 1858 2 1 3
Crematogaster longispina Emery, 1890 1 1 2
Crematogaster sp 1 1
Pheidolini
Pheidole sp1 7 3 1 3 1 15
Pheidole sp2 1 1 4 3 1 1 11
Pheidole sp3 2 1 3
Pheidole sp4 2 2 1 5
Pheidole sp5 1 2 1 2 6
Pheidole sp6 1 2 1 1 4 5 3 17
Pogonomyrmecini 1 1
Hylomyrma sagax Kempf, 1973 1 1
Solenopsidini 5 1 2 3 4 7 22
Megalomyrmex balzani Forel, 1912 1 1
Megalomyrmex foreli Emery, 1890 1 1 2 3 6 13
Megalomyrmex leoninus Forel, 1885 1 1
Megalomyrmex megadrifti Boudinot, Sumnicht & Adams,
1 1
2013
Solenopsis sp1 2 1 3
Solenopsis sp2 1 1 2
Stenammini
Aphaenogaster sp 1 1
Stenamma sp 1 1
S.I 1 2 3
Myrmicinae sp 1 2 3
Paraponerinae
Paraponera clavata (Fabricius, 1775) 1 1 2
Ponerinae
Platythyreini
Leptogenys iheringi Forel, 1911 1 1
Ponerini
Anochetus sp 1 1
Anochetus cf. simoni Emery, 1890 1 1
Centromyrmex brachycola (Roger, 1861) 1 1 2
Cryptopone holmgreni (Wheeler, W.M., 1925) 1 1
Hypoponera sp1 2 3 1 1 7
Hypoponera sp2 2 1 2 1 1 1 8
Hypoponera sp3 1 1
Hypoponera sp4 1 2 1 4
Neoponera apicalis (Latreille, 1802) 3 3
Neoponera unidentata Mayr, 1862 1 1
Neoponera verenae (Forel, 1922) 1 1
Neoponera villosa (Fabricius, 1804) 1 1
Odontomachus bauri Emery, 1892 1 1
155
Altura
500 625 750 875 1000 1125 1250 1375 1500 1625 1875
Odontomachus bradleyi Brown, 1976 1 1
Odontomachus meinerti Forel, 1905 1 1 1 1 4
Odontomachus opaciventris Forel, 1899 1 1
Odontomachus sp 1 1
Pachycondyla crassinoda (Latreille, 1802) 1 1
Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804) 1 1
Pachycondyla impressa (Roger, 1861) 1 1
Pachycondyla sp 2 1 1 4
Pseudoponera stigma (Fabricius, 1804) 1 1
Rasopone arhuaca (Forel, 1901) 1 2 3
Rasopone becculata (Mackay, W.P. & Mackay, E.E., 2010) 2 1 1 4
Rasopone sp 1 1 2
S.I
Ponerinae sp 1 1
Proceratiinae
Proceratiini
Proceratium transitionis De Andrade, 2003 1 1
RHINOTERMITIDAE
Heterotermitinae
Heterotermes sp 1 1
TERMITIDAE
Apicotermitinae
Anoplotermes meridianus Emerson, 1925 1 3 2 1 1 8
Anoplotermes sp 2 1 1 4
Echinotermes biriba Castro & Scheffrahn, 2018 1 1
Patawatermes nigripunctatus (Emerson, 1925) 1 1
Rubeotermes jheringi (Holmgren, 1906) 2 2 4
Ruptitermes aff. atyra Acioli & Constantino, 2015 1 1
Rustitermes boteroi Constantini, Castro & Scheffrahn, 2020 4 3 1 1 1 10
Nasutitermitinae 1 1 2
Atlantitermes cf. aculatissimus (Emerson, 1925) 1 1
Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855) 1 1
Nasutitermes sp 1 1
Syntermitinae 2 1 5 2 10
Mapinguaritermes grandidens (Emerson, 1925) 4 1 5
Silvestritermes gnomus (Constantino, 1991) 2 2
Silvestritermes minutus (Emerson, 1925) 2 2
Syntermes nanus Constantino, 1995 2 1 1 1 5
Syntermes spinosus (Latreille, 1804) 1 1
Syntermes sp 1 2 1 4
Termitinae 1 1 1 3
Neocapritermes talpoides Krishna & Araujo, 1968 1 1 1 3
S.I 1 1 1 3
Termitidae1 1 1 1 3
Además de las especies de hormigas y termitas reportadas, se Diversidad de hongos formadores

pudo determinar taxonómicamente hasta especie algunos ejem- de micorrizas arbusculares
plares de otros grupos taxonómicos como: Amphidraus guatipan, Por la técnica espora-dependiente se encontraron 88 mor-
Drizztius rufithorax (SALTICIDAE), Deinopis sp. (DEINOPIDAE), foespecies de HMA diferentes, 76 de ellas identificadas hasta
Micrathena sp. (ARANEDIAE), Oxysternon cf. festivum (SCARA- género (86% de las morfoespecies totales), y 9 hasta especie
BAEIDAE), Plochionocerus sp. (STAPHYLINIDAE), Acanthoclonia (10%). Solo 12 morfoespecies (14% de las morfoespecies
sp. (PSEUDOPHASMATIDAE), Pyrophorus sp (ELATERIDAE), New- recuperadas) no pudieron ser determinadas taxonómicamente
portia sp. (SCOLOPOCRYTOPIDAE) y Cormocephalus cf. impressus por el mal estado de las esporas o porque no tenían estructu-
(SCOLOPENDRIDAE). ras que permitieran una clara identificación del género a que
Nº 12 DE 2020
156
correspondían. A nivel molecular (Illumina MiSeq), se obtuvie- morfoespecies (equivalente al 77% de todas las morfoespecies
ron 745 secuencias del filo Glomeromycota correspondientes encontradas por la técnica espora-dependiente), y 61 taxones
a 85 taxones virtuales. Estos taxones se distribuyeron a nivel virtuales (equivalente al 72% del total de taxones virtuales
filogenético en siete familias Acaulosporaceae, Archaeospora- encontrados por la técnica molecular). Éste género fue domi-
ceae, Claroideoglomaceae, Diversisporaceae, Gigasporaceae, nante en la comunidad de HMA a lo largo del Camino Andakí,
Glomeraceae y Paraglomeraceae (Tabla 4). Por la técnica mole- oscilando entre el 61% y 100% de la comunidad de cada punto
cular se pudieron identificar al 100% las secuencias de hongos muestreado. El segundo género más abundante y con mayor
formadores de micorrizas arbusculares hasta género y el 6.5% diversidad fue Acaulospora con 15 morfoespecies (equivalente
de las secuencias hasta especie. al 20% de todas las morfoespecies encontradas por la técnica
Tanto por técnicas espora-dependiente como moleculares, espora-dependiente) y 14 taxones virtuales (equivalente al
Glomus fue el género más abundante y más diverso de la zona 15% de todos los taxones virtuales encontradas por la técnica
de estudio (Figuras 8 y 9). Glomus estuvo representado con 58 molecular).
Tabla 4. Especies de hongos formadores de micorrizas arbusculares determinados por técnicas moleculares.
Familia Genero Especie Taxon virtual Familia Genero Especie Taxon virtual
Acaulosporaceae Acaulospora sp. VT12 Glomeraceae Glomus sp. VT179
Archaeosporaceae Archaeospora sp. VT4 Glomeraceae Glomus sp. VT269
Enthrophosporaceae Claroideoglomus sp. VT57 VT292
Glomeraceae Glomus sp.
Enthrophosporaceae Claroideoglomus lamellosum VT193
Glomeraceae Glomus sp. VT312
Diversisporaceae Diversispora epigea VT61
Glomeraceae Glomus sp. VT89 Glomeraceae Glomus sp. VT370
Glomeraceae Glomus sp. VT114 Glomeraceae Rhizophagus manihotis VT90
Glomeraceae Glomus sp. VT116 Glomeraceae Rhizophagus clarum VT264
Glomeraceae Glomus sp. VT122 Gigasporaceae Gigaspora decipiens VT39
Glomeraceae Glomus sp. VT124 Gigasporaceae Scutellospora sp. VT52
Glomeraceae Glomus sp. VT126 Gigasporaceae Scutellospora heterogama VT255
Glomeraceae Glomus sp. VT166 Gigasporaceae Scutellospora castanea VT41
Glomeraceae Glomus sp. VT167 Paragloeraceae Paraglomus laccatum VT281
157
Figura 8. Riqueza de géneros de hongos formadores de micorrizas arbusculares en el Camino Andakí

Nº 12 DE 2020
158
Figura 9. Espora de uno de los morfotipos de Glomus sp., colectado en el Camino Andakí.
Del total de taxones virtuales de hongos formadores de mico- DISCUSIÓN

rrizas arbusculares que han sido recuperados de suelos de la
Amazonia colombiana (115), en el Camino Andakí se registraron Claramente, la altitud y las características de los suelos fueron
50 de ellos. Los restantes 32 taxones virtuales fueron recupera- factores que influyeron en la composición de las comunidades
dos por primera vez para la región (Tabla 5). de organismos estudiadas a lo largo del Camino Andakí, tradu-
La abundancia de esporas de hongos formadores de micorri- ciéndose en una alta diversidad. Las zonas muestreadas sobre
zas arbusculares estuvo directamente relacionada con la altitud los 1000 msnm ofrecieron el mayor número de morfoespecies
(p= 0.004; test de Spearman), presentando un mayor número de nuevas, ya que ésta era la primera vez que se incluían alturas
esporas a mayores altitudes. La riqueza de especies no varió con mayores a los 1200 msnm para el estudio de grupos de organis-
la altura. Algunas especies de Glomus (VT79, VT80, VT84, VT89, mos edáficos.
VT292, VT361) y Acaulospora (VT231) tuvieron una distribución La abundancia de las comunidades de organismos evaluados
amplia, registrándose en todas las alturas muestreadas. Sin fue afectada de manera diferente por la altitud y por los cambios
embargo, cada punto muestreado tuvo una comunidad carac- en el suelo a lo largo del Camino Andakí. La macrofauna fue mucho
terística y diferente de las de los demás puntos. más abundante a una baja altitud, en donde la materia orgánica y
en general la fertilidad de los suelos es más baja y su papel en el
ciclaje de los nutrientes es mucho más relevante (Guerrero y Sar-
Tabla 5. Nuevos taxones virtuales de hongos formadores de miento, 2010; Devetter et al. 2017). Al contrario, las esporas de
micorrizas arbusculares registrados para la Amazonia colombiana HMA fueron más abundantes a mayor altura, donde la abundancia
GENERO ESPECIE Y/O TAXON VIRTUAL de la macrofauna es menor y hay una posible menor predación de
Acaulospora V TX00272, V TX00102, V TX00019, V TX00015, estas estructuras, siendo importantes agentes de propagación
(n=9) VTX00230, VTX00012, VTX00014, VTX00231, VTX00328 y colonización de nuevas plantas hospederas (Fitter y Garbaye,
Archaeospora
(n=2)
VTX00005, VTX00009 1994; Sanders y Van Veen, 2011). A menores altitudes, los HMA
Diversispora producen un menor número de esporas en ambientes conserva-
Diversispora epigea (VTX00061)
(n=1) dos, utilizando la red de micelio como la principal estrategia de
VTX00179, VTX00111, VTX00074, VTX00209, VTX00101, colonización de nuevas plantas hospederas. Además, su mayor
Glomus V TX00183, V TX00182, V TX00068, V TX00114,
(n=17) V TX00194, V TX00191, V TX00360, V TX00381, abundancia estuvo relacionada con una menor disponibilidad de
VTX00219, VTX00383, VTX00223, VTX00235 fósforo en el suelo, siendo este el principal elemento movilizado
Paraglomus a través de esta asociación planta-hongo, indicando que puede
Paraglomus laccatum (VTX00281)
(n=1)
Scutellospora
estar jugando un papel importante en la movilización del fósforo
Scutellospora heterógama (VTX00255), VTX00052 hacia las plantas, en especial en sitios con baja disponibilidad de
(n=2)
este elemento en el suelo.
159
Es importante mencionar que aun cuando en este trabajo La dominancia de los géneros Glomus y Acaulospora de HMA
los grupos más abundantes fueron las hormigas, los coleópte- en los suelos amazónicos es un patrón que se repite a lo largo
ros, y las arañas, esta distribución difiere de la reportada en de toda la región amazónica (Freitas et al., 2014; Peña-Venegas,
estudios para la Amazonia colombiana, en donde las hormigas 2010, 2015). Glomus es reconocido como un género de distri-
siempre superaban el 45% de abundancia total del muestreo, bución mundial, con alta presencia en suelos tropicales (Öpik
y donde las termitas representaban un porcentaje mayor que et al., 2006), lo que da cuenta de su dominancia a lo largo de
el de los coleópteros y los arácnidos. Estas variaciones en la todo el Camino Andakí. Acaulospora ha sido un género de hongos
distribución de los diversos grupos de macrofauna en la zona formadores de micorriza arbuscular comúnmente asociado con
de muestreo puede explicarse en primera medida por incluir suelos ácidos (Freitas et al., 2014), lo que explica por qué su
en este estudio sitios a más de 1200 msnm que no habían alta representatividad en la comunidad de estos hongos en la
sido muestreados anteriormente. Por parte de las termitas, zona de estudio.
su baja abundancia pudo estar influenciada por el nivel de A pesar de existir diferencias en la abundancia de las diferen-
perturbación de algunos de los puntos de muestreo, donde las tes comunidades biológicas a lo largo del Camino Andakí, estos
termitas bajan su abundancia y riqueza (Eggleton et al., 2002; cambios no estuvieron relacionados con la riqueza de organis-
Vasconcellos et al., 2010). Aunque en el presente muestreo se mos, siendo las comunidades distintas y diversas a lo largo de
realizaron las colectas preferiblemente en áreas naturales, en todos los puntos muestreados. La diversidad edáfica fue alta
algunos puntos de muestreo predominaron los rastrojos jóve- para estar referida al muestreo de un tramo de aproximadamente
nes y las pasturas, lo que pudo causar la pérdida de abundancia 40 kilómetros de longitud, pues en este trayecto se registraron,
de termitas en el suelo. 300 morfoespecies (850 especímenes) de macrofauna edáfica
La estructura de la macrofauna evidenciada en el Camino en general y 85 taxones virtuales de hongos formadores de
Andakí, también se ha encontrado en otros estudios que abar- micorrizas arbusculares.
can la incidencia del gradiente altitudinal en la composición y No solo la riqueza fue alta para un tramo de poca longitud,
estructura de la macrofauna, u organismos de la artropofauna sino que se destacan los nuevos reportes que arrojó la Expedi-
en concreto (González y Lodge, 2017; Mejía, 2008; Palin et al. ción para la biología de los suelos amazónicos. Se reportaron
2011). Se ha reportado que, a alturas superiores a los 1600 dos nuevos géneros y especies nuevas de termitas para la ciencia
msnm, la abundancia y riqueza de hormigas disminuye notable- (Echinotermes biriba, Rustitermes boteroi) que recientemente
mente (Guerrero y Sarmiento, 2010; Mejía, 2008; Olson, 1994). fueron descritas (Castro et al., 2018, 2020); y 32 taxones vir-
Se observa que las hormigas es el grupo más rico en especies, tuales de HMA nuevos para la región amazónica. Actualmente
únicamente desplazado a la altura de 1875 m por coleópteros en la base mundial de secuencias de HMA MaarjAM (Öpik et al.,
y arañas en abundancia y riqueza. Las termitas muestran un 2009) existen aproximadamente 400 especies identificadas
decrecimiento muy marcado con la altura. Esto se explica por- como taxones virtuales, por cuanto la zona del Camino Andakí
que en el muestreo se colectan termitas principalmente que posee una riqueza de estos hongos que equivale al 20% de la
se alimentan de humus, hongos y básicamente materia en diversidad mundial, siendo un lugar de alta diversidad. Esta alta
descomposición del suelo, como lo indica la alta abundancia diversidad puede tener relación con la gran importancia que esta
de termitas Apicotermitinae (termitas humívoras), y Syntermiti- asociación planta-hongo puede tener para el mantenimiento del
nae, (termitas que se alimentan de la interfase suelo-madera), ecosistema y la nutrición de las plantas en zonas con una mode-
importantes en sitios de alturas menores a 1000 m (Gathorne- rada disponibilidad de nutrientes. Sin embargo, se reconoce que
Hardy et al. 2002; Inoue et al., 2006). Algunos estudios han la mayoría géneros y especies de HMA no tienen una distribución
podido establecer que a mayor altura la abundancia de estos geográfica específica en el mundo, siendo muy bajo el número
grupos tróficos disminuye notablemente porque predominan de especies que se denominan como endémicas (Davison et al.,
grupos más xilófagos que anidan en nidos aéreos o epigeos, los 2015), por cuanto no podría hablarse en este caso de especies
cuales con el muestreo utilizado son submuestreadas. exclusivas de estos suelos, sino que aparecen por ser zonas poco
La riqueza de especies de la macrofauna edáfica no se vio muestreadas anteriormente.
influencia por el gradiente altitudinal, pero la composición de
la macrofauna sí. Los grupos funcionales cambiaron en razón de CONCLUSIONES
la altura. En el caso de organismos depredadores como arañas
y chilopodos estos fueron más abundantes en zonas altas. Por La Expedición Colombia-BIO a la Biodiversidad en la Transición
el contrario, los ingenieros del ecosistema fueron más abun- Andino-Amazónica del Departamento de Caquetá. Un escenario
dantes en zonas bajas donde existe mayor disponibilidad de de paz en el postconflicto, permitió evidenciar la alta riqueza de
materia orgánica, una temperatura y composición del suelo más organismos que existen en los suelos de la transición andino-
favorables para estos organismos (Palin et al., 2011; Wilkie et amazónica de Colombia. Aun cuando en términos de distancia,
al., 2010). la zona de muestreo cubrió un corto trayecto, el estudio de las

Nº 12 DE 2020
160
dos comunidades de organismos edáficos permitió el reporte Barros E, Pashanasi B, Constantino R, Lavelle P (2002) Effects of land-
de dos nuevos géneros y especies de termitas para la ciencia, use system on the soil macrofauna in western Brazilian Amazonia.
y el reporte de 32 taxones virtuales de hongos formadores de Biology and Fertility of Soils 35(5): 338–347.
micorrizas arbusculares nunca antes reportados para la región Bever JD, Dickie IA, Facelli E, Facelli JM, Klironomos J, Moora M, Rillig
amazónica. Probablemente con la revisión posterior de exper- MC, Stock WD, Tibbett M, Zobel M (2018) Rooting theories of plant
tos taxónomos en otros grupos se reporten nuevos registros y community ecology in microbial interactions.Trens in Ecology and
especies para el país y la ciencia. Esfuerzos conjuntos como el Evolution 25 (8): 468–478
realizado en esta expedición para llegar a sitios poco estudia- Busse MD, Sanchez FG, Ratcliff AW, Butnor JR, Carter EA, Powers RF
dos anteriormente, permiten no solo ampliar los inventarios de (2009) Soil carbon sequestration and changes in fungal and bacte-
la biodiversidad colombiana, sino entender mejor los procesos rial biomass following incorporation of forest residues. Soil Biology
que regulan la composición de las comunidades biológicas. En & Biochemistry 41:220–227
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Pequeño saltamontes, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Daniel Castro
Ameerega ingeri, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Mariela Osorno, Laury Gutiérrez
Herpetofauna de la transición andino-
amazónica entre los departamentos
de Huila y Caquetá, Colombia
Doris L. Gutiérrez Lamus1, Mariela Osorno-Muñoz 1, John D. Lynch2 y José Rancés Caicedo-
Portilla3.
Resumen entre este transecto y la fauna del Alto del Gabinete

Con el fin de documentar la biodiversidad de anfibios (ambos realizados en el departamento de Caquetá) y
y reptiles a lo largo de un transecto altitudinal que el agrupamiento de la anurofauna del Alto Sibundoy
cubrió el bosque andino, el piedemonte y las tierras (Putumayo) con la de la provincia de Napo (Ecuador).
bajas de la cordillera Oriental entre los departa- Palabras clave: Transecto altitudinal, anfibios, bio-
mentos de Huila y Caquetá, se hicieron muestreos diversidad, reptiles.
de búsqueda libre por encuentro visual al azar. En
el transecto se registraron 50 especies de anfibios y Abstract
42 de reptiles, entre las cuales hay 8 especies nuevas We performed free sampling by visual encounter sur-
para la ciencia, 6 registros nuevos de reptiles para vey in order to document the biodiversity of amphi-
el departamento de Caquetá y 4 nuevos reportes de bians and reptiles along an altitudinal transect that
anfibios para el país (Hyloxalus italoi, H. maculosus, covered the Andean forest, foothills and lowlands of
Pristimantis brevicrus y P. diadematus). Ameerega the cordillera Oriental, between the departments
ingeri, Hyloscirtus torrenticola y Anolis ruizii son of Huila and Caqueta. In the transect, 50 species of
especies que se encuentran en alguna categoría de amphibians and 42 species of reptiles were recorded,
amenaza, adicionalmente se registraron los lagartos among which there are 8 new species for science; 6
introducidos Hemidactylus angulatus, H. frenatus y new reptile records for the department of Caquetá
la especie trasplantada Gonatodes albogularis. Al and 4 new amphibian reports for the country (Hyloxa-
descender altitudinalmente, la biota encontrada lus italoi, H. maculosus, Pristimantis brevicrus and P.
evidenció que alrededor de los 900 m s.n. m. se diadematus). Ameerega ingeri, Hyloscirtus torrenticola
empiezan a diferenciar la herpetofauna andina y la and Anolis ruizii are species in a category of threat;
herpetofauna amazónica de tierras bajas; por encima additionally, the introduced lizards Hemidactylus
de esta altura se observaron las especies considera- angulatus, H. frenatus and the transplanted spe-
das como andinas. En anfibios se observó una mayor cies Gonatodes albogularis were registered. When
riqueza entre los 400 y 700 m, mientras que los rep- descending, the biota found showed that around
tiles presentaron mayor número de especies entre 900 m.a.s.l., the Andean herpetofauna and the
los 1000 y 1300 m. Las comparaciones con otros Amazonian lowland herpetofauna began to be diffe-
estudios de anfibios muestran una mayor similitud rentiated. Above this height, species considered to
1
Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI. Sede enlace. Calle 20 # 5-44, Bogotá, Colombia. Grupo de investi-
gación “ Fauna amazónica colombiana”.
2
Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Laboratorio de Anfibios. Grupo de
Investigación “Cladística profunda y biogeografía histórica”.
3
Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI. Sede principal. Avenida Vásquez-Cobo entre calles 15 y 16, Leticia,
Colombia. Grupo de investigación “ Fauna amazónica colombiana”.
*
lgutierrez@sinchi.org.co, Calle 20 # 5-44, Bogotá, Colombia. Teléfono: (57+1) 4442060 ext.180
be Andean were observed. In amphibians a greater richness was the fauna of Alto del Gabinete (both conducted in the department of
observed between 400 and 700 m., while reptiles presented a greater Caquetá) and another group with Alto Sibundoy (Putumayo) along
number of species between 1000 and 1300 m. Comparisons with other with the assemblage from Napo Province (Ecuador).
studies of amphibians show a greater similarity between this trail and Keywords: Altitudinal transect, amphibians, biodiversity, reptiles
INTRODUCCIÓN de riqueza a alturas intermedias tanto en Costa Rica (Heyer,

1967) como en China (Fu et al., 2006; Hu et al., 2012).
Darwin, Wallace y Von Humboldt suministraron las primeras El piedemonte andino-amazónico forma parte de la cordillera
observaciones detalladas sobre mosaicos de hábitats a lo largo Oriental que bordea el occidente de la cuenca amazónica de Colom-
de gradientes altitudinales y los cambios en la naturaleza con bia, Ecuador y el norte del Perú (Hernández-Manrique y Naranjo,
la elevación (Lomolino, 2001; Fischer et al., 2011). Estos natu- 2007); los bosques húmedos montanos de la cordillera Oriental son
ralistas notaron que el número de especies disminuye de forma los ecosistemas con mayor riqueza de especies por unidad de área
predecible con el aumento en la latitud y la elevación (McCain y en todo el complejo eco-regional de los Andes del Norte y además
Grytnes, 2010). Los cambios en cuanto al clima y los ensambla- tienen la más alta tasa de recambio de especies (diversidad ß)
jes de flora y fauna con el aumento en la altura han llevado a la de los ecosistemas tropicales de montaña (Kattan et al., 2001).
formulación de conceptos ecológicos ampliamente aceptados, La alta diversidad de especies en estas cadenas montañosas está
como la teoría de nicho, las zonas de vida y la biogeografía de compuesta por una mezcla de especies de tierras bajas amazónicas,
islas (Grytnes y McCain, 2007). de amplia distribución, junto a especies del piedemonte andino con
Siempre se había tenido la idea de una disminución lineal de la rangos de distribución restringidos (Venegas et al., 2014).
riqueza de especies con relación a la altitud y, alguna vez, se creyó A pesar de que el flanco oriental de la cordillera Oriental está
que esta era un patrón universal igual a como se interpreta con catalogado como una de las regiones más importantes para la
los gradientes latitudinales (Brown y Gibson, 1983; Begon et al., conservación de los Andes de Colombia (IAvH,1996), la infor-
1990). Por el contrario, trabajos recientes han demostrado que mación sobre la distribución altitudinal de la diversidad de anfi-
no existe un patrón único altitudinal de la diversidad de especies bios y reptiles en la zona es muy limitada. Pérez-Sandoval et al.
y que, inversamente al supuesto de una caída monotónica en (2012) registraron de manera general la distribución geográfica
función de la altitud, el caso más común es una mayor riqueza en de las especies de anfibios y reptiles que hay en el departamento
altitudes intermedias, o una tendencia unimodal (Rahbek,1995; de Caquetá y dividen la distribución en zonas de acuerdo con la
Brown, 2001; McCain y Grytnes, 2010). Aunque la observación geomorfología del suelo: especies de montaña del flanco orien-
generalizada de que a mayores altitudes se encuentran menos tal de la cordillera Oriental, piedemonte amazónico caqueteño
especies ha llevado a considerarla un patrón, los patrones de y la llanura amazónica. Suárez-Mayorga (1999) informó acerca
riqueza en elevaciones medias y bajas difieren según el taxón de los anfibios en un gradiente altitudinal en el departamento
y el comportamiento de los taxones difiere según las regiones. de Caquetá, reportando no solo la riqueza de este grupo sino
Los patrones altitudinales observados en la riqueza de especies también el rango altitudinal y los modos reproductivos de cada
pueden explicarse con diversos factores, ya sean estos climáticos, especie. Recientemente se han publicado dos trabajos sobre la
biológicos, geográficos o históricos (Rahbek, 1995; Lomolino, distribución de anfibios en los Andes: el primero acerca de los
2001). La altura puede considerarse como un sustituto de un con- patrones de diversidad espacial de las ranas del género Pristi-
junto de factores bióticos y abióticos que influyen en la estructura mantis en los Andes tropicales (Mesa-Joya y Torres, 2016); el
de las comunidades (Rahbek, 2005), de manera que el aumento en segundo reporta los patrones de riqueza de especies de anuros
altura significa una disminución en temperatura, productividad al norte de los Andes (Armesto y Celsa-Señaris, 2017).
primaria, área disponible para ocupación, cambios en la comple- El objetivo principal de este trabajo era documentar la diver-
jidad del hábitat, en la disponibilidad de recursos alimenticios y sidad de la herpetofauna a lo largo de un transecto altitudinal en
una mayor radiación de luz ultravioleta (Siqueira y Rocha, 2013). una porción del flanco oriental de la cordillera Oriental, entre
La mayoría de los estudios altitudinales muestran una dis- los departamentos de Huila y Caquetá. Analizar la riqueza de
minución monotónica en la diversidad de especies de anfibios anfibios y reptiles en diferentes rangos altitudinales; compa-
(Poynton, 2003; Suárez-Badillo y Ramírez-Pinilla, 2004; Cortés- rar el ensamblaje de anfibios con otros estudios de diversidad
Fernández, 2006) y de reptiles (Grinnell et al., 1930; Heatwole de anfibios en gradientes altitudinales y dar relevancia a los
y Taylor, 1987). Sin embargo, en reptiles se han observado ten- hallazgos más importantes de las especies registradas durante
dencias opuestas en la cordillera de Tilarán en Costa Rica (Heyer, la Expedición Colombia-BIO a la Biodiversidad en la Transición
1967) y en las sabanas húmedas de Kafue en Zambia, África (Sim- Andino-Amazónica del Departamento de Caquetá. Un escenario
botwe, 1985), mientras que en anfibios se han registrado picos de paz en el postconflicto.

Nº 12 DE 2020
168
ÁREA DE ESTUDIO sobre el flanco oriental de la cordillera Oriental. Para esto, se
ubicaron estratégicamente ocho campamentos a diferentes altu-
Los muestreos se llevaron a cabo entre los departamentos de ras a lo largo del Camino prehispánico Andakí, también conocido
Huila y Caquetá, en la región geográfica andino-amazónica, como el Camino de la Quina (González et al., 2013) (figura 1).
Figura 1. Ubicación de los puntos de muestreo en la transición andino-amazónica.
Herpetofauna de la transición andino-amazónica entre los departamentos de Huila y Caquetá, Colombia
169
El campamento 1a se ubicó en la divisoria de aguas entre en procesos sucesionales, potreros, la quebrada Paramillo, caños
Acevedo, Huila y Belén de los Andaquíes, Caquetá. Desde allí se y charcas para piscicultura (sin peces), ubicados entre 1100 y
cubrieron bosques de niebla bien conservados entre los 1700 1200 m (figura 2C). El cuarto campamento se hizo en el cerro el
y los 1900 m s. n. m. (figura 2A). En el segundo campamento Aguacate, allí el único hábitat disponible era el bosque de niebla
denominado 1b, se muestrearon bosques y potreros entre 1500 y entre 1500 y 1600 m s. n. m. (figura 2D); el quinto campamento
1600 m s. n. m. (figura 2B). El tercer campamento se situó en un se denominó La Mina, porque allí hubo en el 2011 una explo-
área que fue ocupada antes por campesinos, conocida como La tación ilegal de prasio (cuarzo de color verde con inclusiones
Profunda, en donde se muestrearon bosques bien conservados y de actinolita, hierro, magnesita y cal) sobre la quebrada Las
A. B.
C. D.
E. F.
Figura 2. Panorámicas de los sitios de muestreo a lo largo del Camino Andakí. A. Alrededores del campamento 1a, se observa el Camino Andakí.
Foto: Mariela Osorno. B. Área del campamento 1b, foto: Mariela Osorno. C. La Profunda, foto Esteban Carrillo, D. Cerro el Aguacate, foto:
Esteban Carrillo. E. Bocana de Las Verdes, foto: Mariela Osorno. F. Caserío Los Ángeles, foto: Gilma Virgüez Díaz.

Nº 12 DE 2020
170
Verdes (González et al., 2013), la explotación de prasio produjo protocolo de muestreo incluyó perturbar el sustrato para detec-
algunos disturbios por lo que los muestreos se debieron realizar tar los individuos de hojarasca y la búsqueda desde el suelo hasta
en bosque secundario y sobre la quebrada. El sexto campamento los tres metros de altura aproximadamente, los individuos fue-
se ubicó en el cerro Monserrate, caracterizado por tener un bos- ron capturados manualmente y depositados en bolsas de tela
que maduro en buen estado de conservación, pendientes muy numeradas para su posterior identificación en el campamento;
pronunciadas (mayores a 60°), muy pocos cuerpos de agua y las serpientes fueron capturadas por medio de ganchos y pinzas
un dosel de 20 metros aproximadamente; los muestreos en este herpetológicas. Adicionalmente, en las localidades de Los Ánge-
cerro cubrieron la franja entre los 950 y los 1050 m de altitud. El les y Las Verdes se instalaron trampas tipo nasa para la captura
séptimo campamento fue al sur del Parque Andakí, en la vereda de serpientes acuáticas.
Bocana de Las Verdes en la confluencia del río Pescado con la Se recolectaron ejemplares voucher en cada campamento ase-
quebrada Las Verdes; allí predominan los potreros abandonados, gurando contar, en lo posible, con ejemplares adultos. Todos los
pastos anegados y algunos bosques bien conservados, en las ejemplares recolectados cuentan con la descripción del patrón
pendientes más pronunciadas de las montañas aledañas a estos de coloración y los datos habituales de hábitat, microhábitat
dos cuerpos de agua (figura 2E). El último campamento se ubicó y coordenadas. La mayor parte de los ejemplares fueron foto-
a las afueras del caserío Los Ángeles o Pueblo Nuevo, en una grafiados y a algunos se les tomaron muestras de tejido para
matriz de ambientes principalmente antrópicos donde predo- futuros análisis genéticos. Los anfibios recolectados fueron
minan los potreros con pastos anegados alrededor del caserío, sacrificados con una sobredosis de cloretona, los más grandes
pequeñas franjas de bosque de galería alrededor de los cuerpos (p. ej. Leptodactylus) y los reptiles, fueron sacrificados por medio
de agua y pequeños parches de bosque (principalmente en la de una inyección cardiaca de roxicaina 1 % y, posteriormente,
bocatoma del acueducto veredal) con un dosel que no sobrepasa fueron fijados en formaldehído al 10 % durante 15 días. En el
los 15 metros; la altura de esta localidad se encuentra entre los laboratorio, todos los ejemplares fueron lavados con agua y
450-550 m (figura 2F). finalmente preservados en alcohol al 70 %.
La nomenclatura de la mayoría de especies sigue la taxo-
nomía de anfibios propuesta por Frost (2020) y para la familia
MUESTREO
Bufonidae, a Frost y colaboradores (2006). Para serpientes
Para la búsqueda, observación y captura de anfibios y repti- se sigue la taxonomía presentada por Wallach et al. (2014) a
les, se hicieron recorridos utilizando el método de búsqueda nivel genérico, mas no el arreglo de familias que estos autores
libre por encuentro visual al azar (Crump y Scott, 1994; Guyer proponen; para las familias de serpientes y lagartos seguimos
y Donnelly, 2012), en ocho localidades a lo largo de un rango a Pyron et al. (2013). Todos los individuos recolectados están
altitudinal que osciló entre los 450 y los 1900 m, desde el 22 de depositados en las colecciones del Instituto SINCHI en las sedes
enero hasta el 6 de febrero de 2017. El esfuerzo de muestreo de Bogotá (Colección Anfibios) y Leticia (Colección Reptiles).
en cada sitio fue variable; el mayor esfuerzo se realizó durante
la noche, ya que durante el día se procesaba el material reco-
ANÁLISIS DE LOS DATOS
lectado la noche anterior o se hacían los desplazamientos al
siguiente campamento. Ocasionalmente, los auxiliares realiza- La riqueza de anfibios y reptiles registrada durante la Expedi-
ron muestreos diurnos de reptiles y de larvas de anfibios. ción Colombia-BIO a la Biodiversidad en la Transición Andino-
Amazónica del Departamento de Caquetá. Un escenario de paz
Tabla 1. Ubicación de las localidades de estudio con su respectivo en el postconflicto, se complementó con las especies que, en
esfuerzo de muestreo. 2011, registró el Instituto SINCHI en un muestreo en la vereda
LOCALIDADES COORDENADAS RANGO ALTITUDINAL Las Verdes, a 500 m de altitud. Se graficaron en un histograma
1ª N 1° 43´ W 75° 54´ 1700-1900 los rangos de la distribución altitudinal para cada especie, a
1b N 1° 41´ W 75° 54´ 1500-1600 partir de su hallazgo en las diferentes alturas y se siguió la divi-
La Profunda N 1° 40´ W 75° 54´ 1100-1200 sión altitudinal que propone Lynch (1999) basado en los límites
El Aguacate N 1° 39´ W 75° 54´ 1500-1600 inferiores y superiores de las especies del género Eleuthero-
La Mina N 1° 37´ W 75° 54´ 720-770 dactylus, principalmente de la cordillera Occidental. De esta
Monserrate N 1° 37´ W 75° 54´ 950-1050 manera se consideró para la denominación tierras bajas hasta
Las Verdes N 1° 36´ W 75° 52´ 490-570 una altura de 900 m, bosque andino bajo entre 900 y 1800 m y
Los Ángeles N 1° 34´ W 75° 52´ 450-550
las alturas superiores corresponden a bosque andino medio. En
este trabajo, el rango de tierras bajas incluye las alturas de la
Se hicieron búsquedas en hojarasca, en la vegetación de planicie amazónica y del piedemonte propiamente dicho. Para
los estratos rasantes y sotobosque, en la vegetación al borde evidenciar la tendencia de la riqueza en altitud, también, se
de quebradas y caños, en el suelo, en charcas y pastizales. El elaboró un histograma de frecuencias por rangos altitudinales.
171
Los resultados de anfibios se comparan con la lista preliminar Rhinella cristinae, Pristimantis epacrus y Nymphargus nephelophi-
del transecto la Montañita-Alto de Gabinete (Suárez-Mayorga, lla son endémicas para el departamento de Caquetá; por su parte,
1999), la fauna anfibia del valle del Sibundoy (Mueses-Cisne- Hyloxalus itaoli, H. maculosus, Pristimantis brevicrus y P. diadema-
ros, 2005) y con el bosque piemontano oriental de la provincia tus son reportes nuevos para el país; Ameerega ingeri además de
de Napo, resultado de una búsqueda avanzada en amphibiaweb ser una especie endémica, es considerada una especie vulnera-
(Ron et al., 2018), por medio de un clúster con el índice de simi- ble según la Resolución 1912 de 2017, mientras que Hyloscirtus
litud de Jaccard, usando el programa Past® 3.12. Debido a que torrenticola es también vulnerable según la IUCN (2020).
tanto las áreas muestreadas, como los rangos altitudinales y Las especies registradas se distribuyen en ocho familias
los diseños de muestreo son muy heterogéneos en los diferen- de anuros y una de ápodos (tabla 2). La familia más diversa es
tes estudios, estas comparaciones se hicieron con las especies Hylidae, con 6 géneros y 18 especies, seguida de la familia Crau-
reportadas entre 400 y 2000 m de altitud, correspondiente al gastoridae conformada por 2 géneros y 10 especies, las siguen
rango muestreado en este trabajo. En reptiles no se hizo esta en orden descendente las familias Bufonidae, Centrolenidae,
comparación pues no se cuenta con información de transectos Dendrobatidae y Leptodactylidae, las cuales contienen 5 espe-
altitudinales equivalentes. cies cada una y, finalmente, con una sola especie se encuentran
las familias Caeciliidae, Hemiphractidae y Ranidae.
En cuanto a reptiles, se recolectaron 148 ejemplares de 41
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
especies distribuidas en 18 especies de lagartos, 22 de ser-
Durante la expedición se recolectaron 507 ejemplares de anfi- pientes y un crocodílido; al incluir los registros del muestreo
bios, incluidos algunos lotes de larvas, pertenecientes a 47 del año 2011 la diversidad de especies aumenta a 42 (tabla 3).
especies; al complementar estos registros con el muestreo hecho Tres especies de lagartos de los géneros Gelanesaurus, Cercosaura
en 2011 en la vereda Las Verdes, el número de especies aumentó y Lepidoblepharis son posibles entidades nuevas; se registra el
a 50, de las cuales 6 se consideran probables especies nuevas; primer ejemplar de Atractus atratus para la vertiente oriental de
Tabla 2. Riqueza de anfibios registrados a lo largo del gradiente altitudinal en la transición andino-amazónica entre los departamentos de
Huila y Caquetá.
Especie 1a 1b La Profunda El Aguacate La Mina Monserrate Las Verdes Los Ángeles

FAMILIA BUFONIDAE
Chaunus marinus X X X
Rhinella cristinae X
R. dapsilis* X
R. sp. A X X X
FAMILIA CENTROLENIDAE
Cochranella resplendens X
Espadarana audax X
Nymphargus nephelophilla X
Rulyrana flavopunctata X X
Teratohyla midas X
FAMILIA CRAUGASTORIDAE
Niceforonia nigrovittata X
Pristimantis acuminatus X
P. brevicrus X
P. diadematus X
P. epacrus X X X X X X
P. “ockendeni” X X X
P. petersi X X X
P. sp. 1 X X X X X X
P. sp. A X X X
P. sp. B X X

Nº 12 DE 2020
172
Especie 1a 1b La Profunda El Aguacate La Mina Monserrate Las Verdes Los Ángeles
FAMILIA DENDROBATIDAE
Ameerega ingerí X X
A. sp. X
Hyloxalus italoi X X
H. maculosus* X
H. yasuni X
FAMILIA HEMIPHRACTIDAE
Hemiphractus bubalus X
FAMILIA HYLIDAE
Boana boans X
B. cinerascens X X X
B. aff. Geographica X X
B. lanciformis X X X X
B. punctata X
Dendropsophus manonegra X X X
D. minutus X X
D. parviceps X X
D. sp. X
Hyloscirtus lindae X
H. phyllognathus X X X
H. torrenticola* X
Osteocephalus cabrerai X
O. cannatellai X
O. omega X X X
O. planiceps X
Scinax garbei X
S. ruber X X
FAMILIA LEPTODACTYLIDAE
Adenomera hylaedactyla X
Leptodactylus leptodactyloides X X
L. mystaceus X X
L. rhodomystax X
Lithodytes lineatus X X
FAMILIA RANIDAE
Lithobates palmipes X X
FAMILIA CAECILIIDAE
Caecilia orientalis X X
RIQUEZA 6 11 10 5 12 9 19 21
*Registros adicionales a la EXPEDICIÓN BIO provenientes de la vereda Las Verdes, año 2011.
la cordillera Oriental; Anolis fitchi, A. ruizii, Alopoglossus atriven- La familia más diversa fue Colubridae sensu lato, con 17
tris, Atractus atratus, Dipsas indica y Oxyrhopus leucomelas son especies (41.46 %), seguida por Gymnophthalmidae con siete
nuevos registros para el departamento de Caquetá; Anolis ruizii (17.07 %), estas dos familias suman el 58.53 % de la diversidad
está en peligro según la IUCN (Castañeda et al., 2011) y el Libro registrada en el transecto; la familia Dactyloidae se encuentra
rojo de los reptiles de Colombia (Acosta, 2015); adicionalmente, representada por cuatro especies; Sphaerodactylidae y Boidae,
en el caserío Los Ángeles se registraron las especies introducidas con tres; Gekkonidae y Viperidae, con dos especies y las familias
Hemidactylus angulatus, H. frenatus y la especie trasplantada Hoplocercidae, Teiidae y Alligatoridae están representadas por
Gonatodes albogularis. una sola especie (tabla 3).
173
Tabla 3. Riqueza de reptiles registrados a lo largo del gradiente altitudinal en la transición andino-amazónica entre los departamentos de
Huila y Caquetá.
ESPECIE 1a 1b La Profunda Aguacate La Mina Monserrate Las Verdes Los Ángeles

ORDEN SQUAMATA (SAURIA)
FAMILIA DACTYLOIDAE
Anolis fitchi X X
A. fuscoauratus X X X X
A. scypheus X
A. ruizii X
FAMILIA GEKKONIDAE
Hemidactylus angulatus** X
H. frenatus** X
FAMILIA GYMNOPHTHALMIDAE
Alopoglossus atriventris X
A. buckleyi X X
Cercosaura argulus X
Cercosaura sp. X
Gelanesaurus sp. X X X
Loxopholis parietalis X
Potamites ecpleopus X X
FAMILIA HOPLOCERCIDAE
Enyalioides microlepis X X
FAMILIA SPHAERODACTYLIDAE
Gonatodes albogularis** X
G. riveroi X X
Lepidoblepharis sp. X
FAMILIA TEIIDAE
Ameiva praesignis cf. X
ORDEN SQUAMATA (SERPENTES)
FAMILIA BOIDAE
Boa constrictor X
Corallus batesii X
Epicrates cenchria X X
FAMILIA COLUBRIDAE
Atractus atratus X
A. collaris X
A. elaps X
Chironius exoletus X
C. fuscus X X
C. scurrulus X X
Dipsas catesbyi X X
D. indica X
Helicops angulatus X X
H. pastazae X
Imantodes cenchoa X X X X

Nº 12 DE 2020
174
ESPECIE 1a 1b La Profunda Aguacate La Mina Monserrate Las Verdes Los Ángeles
Leptodeira annulata X X X X
Ninia hudsoni X
Oxyrhopus leucomelas X
O. petolarius X X X X
O. vanidicus X
Umbrivaga pygmaea X
FAMILIA VIPERIDAE
Bothrocophias hyoprora X
Bothrops atrox X
Lachesis muta* X
ORDEN CROCODYLIA
FAMILIA ALLIGATORIDAE
Paleosuchus trigonatus X
RIQUEZA 5 5 8 4 9 10 11 14
*Registros provenientes de la vereda Las Verdes, año 2011.
**Especies introducidas y/o trasplantadas.
Similar a lo encontrado por Venegas et al. (2014), quienes de los recursos alimenticios que hay dentro de la hojarasca, un
registraron 39 especies de reptiles en un lapso de 16 días de microhábitat estructuralmente complejo que, adicionalmente,
muestreo, el registro de estas 42 especies de reptiles y 50 de le proporciona refugio a las diferentes especies que allí habitan.
anfibios, en un lapso corto, nos indica que puede existir una Otro factor determinante parece ser la influencia del dosel, casi
diversidad mucho mayor a lo largo de este gradiente altitudi- continuo o cerrado, de muchos sitios en los bosques húmedos
nal, ya que varios hábitats como el dosel del bosque o sitios de tropicales, creando un ambiente térmico que le permite a las
difícil acceso, como las pendientes pronunciadas a orillas de especies pequeñas de lagartos realizar sus actividades a tempe-
pequeños cuerpos de agua, no fueron revisados. La realización raturas relativamente bajas, alimentarse y desplazarse, dentro
de muestreos adicionales en épocas climáticas diferentes, la y fuera de la hojarasca con un riesgo bajo de hipertermia (Vitt
exploración de una mayor cantidad de ambientes y su gradiente, et al., 2007).
de una mayor disponibilidad de hábitats y microhábitats con Las figuras 3 y 4 representan la distribución observada de
seguridad sumará especies al presente inventario, tal y como las especies a lo largo del gradiente altitudinal. En anfibios,
lo sugieren Gagliardi-Urrutia et al., (2015). cuatro especies tienen una distribución amplia a lo largo del
En ciertos grupos taxonómicos de anfibios, las condiciones transecto (Chaunus marinus, Pristimantis epacrus, Hyloscirtus
ambientales disponibles para su reproducción determinan su phyllognathus y Pristimantis sp.1). Por debajo de los 900 m de
diversidad; a esto se le atribuye que los hílidos y los leptodactí- altitud se encuentran 31 especies, en su mayoría de los grupos
lidos sean más diversos en tierras bajas, mientras que los cen- típicos de tierras bajas, mientras que por encima de esta altura
trolénidos y los craugastóridos tienen una mayor diversidad en se encuentran las especies andinas según Duellman (1979, 1999)
las tierras altas (Lynch, 1998). Para los reptiles, parece que la o propias del bosque andino bajo según Lynch (1999) y Bernal y
diversidad de algunos grupos, como los lagartos de la familia Lynch (2008). La única especie registrada en el bosque andino
Gymnophthalmidae, está muy relacionada con la abundancia alto, por encima de 1800 m, es H. bubalus.
175
Figura 3. Rangos altitudinales de las especies de anfibios registrados entre los departamentos de Huila y Caquetá.
Al realizar el muestreo descendiendo desde Acevedo (campa- lineatus y Lithobates palmipes, especies de amplia distribución
mento 1a) hacia Las Verdes, se evidenció la aparición de la fauna que también están en la Orinoquia.
anfibia amazónica (tierras bajas de la cuenca amazónica) en el Si bien en la figura 3; por ejemplo, O. planiceps se encontraba
campamento denominado La Profunda; allí se observó una mezcla a 1000 m de altitud, la colección del Instituto SINCHI cuenta con
de fauna andina y de piedemonte con la propiamente amazónica. ejemplares de esta y otras especies, como Leptodactylus rho-
Los dos elementos de tierras bajas que reconocimos a los 1000 domystax y Osteocephalus cabrerai, colectadas a 200 metros de
m aproximadamente, fueron Boana lanciformis, una especie de altura, por lo que reiteramos que las figuras 3 y 4 corresponden
amplia distribución tanto en la Amazonia como en los Llanos a una “fotografía” de lo encontrado durante el inventario y no
orientales y Osteocephalus planiceps, una especie de la Amazonia al rango altitudinal real de las especies.
Occidental (Ferrão et al., 2009). De las especies registradas, las Al observar la figura 4, dos especies de reptiles tienen una
que podrían considerarse de piedemonte, por los rangos de dis- distribución amplia a lo largo del transecto (Leptodeira annulata
tribución altitudinal reportados en la literatura y evidenciados y Anolis fuscoauratus); por debajo de los 900 m de altitud hay
en este trabajo, son: Ameerega sp., Cochranella resplendens, Den- 26 especies, de las cuales 20 son típicas de tierras bajas (Dixon,
dropsophus manonegra, Hyloxalus italoi, H. maculosus, H. yasuni, 1979), mientras que, en dos de ellas, Gelanesaurus sp. y Alopo-
Hyloscirtus torrenticola, Pristimantis acuminatus, P. diadematus, glossus atriventris, su distribución no se restringe a las tierras
P. “ockendeni”, y Osteocephalus cannatellai. El registro de H. bajas. Por encima de los 900 metros hay 19 especies, aunque las
torrenticola en la vereda Las Verdes (500 metros aprox.) es el consideradas andinas por nosotros y por otros autores (Dixon y
más bajo conocido para la especie, ya que su distribución varía Williams, 1984; Lynch, 2009; Acosta, 2015) son Anolis fitchi, A.
entre los 740 y los 1700 m de altitud (Frost, 2020). Por otro lado, ruizii, Cercosaura sp., Atractus atratus y Oxyrhopus leucomelas. El
entre los 400 y los 600 m se encontraron especies de la planicie resto de las especies, aunque se registraron a estas alturas en el
amazónica como: Ameerega ingeri, Boa, Dendropsophus parvi- transecto también tienen distribución en tierras bajas. Similar
ceps, Scinax garbei, Leptodactylus leptodactyloides, L. mystaceus a lo encontrado en anfibios, a medida que se desciende por el
y Teratohyla midas, algunas de éstas presentes únicamente en la gradiente altitudinal, hay elementos de zonas bajas y amazó-
planicie amazónica occidental. En este mismo rango altitudinal nicas, como es el caso de Leptodeira annulata, que se registró
también se registró B. boans, B. punctata, D. minutus, Lithodytes también en el cerro El Aguacate (1500-1600 m). En este mismo

Nº 12 DE 2020
176
Figura 4. Rangos altitudinales de las especies de reptiles registrados entre los departamentos de Huila y Caquetá.
rango altitudinal se registraron otras especies de zonas bajas: más amplia, como es el caso de la serpiente Boa constrictor
Alopoglossus atriventris, A. buckleyi y Enyalioides microlepis. Al (Natera-Numaw et al., 2015), Corallus batesii (Henderson et al.,
igual que en anfibios, en el campamento de La Profunda (1000 2009), Atractus collaris (Passos et al., 2018), A. elaps (Savage,
m aproximadamente) se encontró un mayor número de especies 1960), Chironius exoletus (Dixon et al., 1993), Ninia hudsoni
propias de las planicies amazónicas y de zonas bajas, tales como: (De Avelar São-Pedro et al., 2016), Oxyrhopus vanidicus (Lynch,
Ninia hudsoni, de nuevo a Leptodeira annulata, O. petolarius, 2009), Bothrops atrox, Lachesis muta (Campbell y Lamar, 2004)
Cercosaura argulus y Potamites ecpleopus. A medida que se y los lagartos, Anolis scypheus, Loxopholis parietalis, Potamites
descendió en el gradiente, las especies empezaron a ser una ecpleopus y Cercosaura argulus (Avila-Pires, 1995).
mezcla de zonas bajas, tanto de la planicie amazónica como del La distribución altitudinal de las especies, tanto la de anfibios
piedemonte. Como especies amazónicas se pueden considerar como la de reptiles depende de diversos factores: 1) hipótesis
los lagartos Anolis scypheus, Loxopholis parietalis, Potamites climáticas que se basan en variables abióticas como la tempe-
ecpleopus, Gonatodes riveroi y las serpientes Atractus collaris, ratura, precipitación, productividad de los suelos, humedad y
Bothrocophias hyoprora, Chironius scurrulus, Dipsas catesbyi, D. densidad de la niebla; 2) el área del gradiente altitudinal; 3) la
indica, Ninia hudsoni, O. vanidicus y Umbrivaga pygmaea. Por historia evolutiva de los taxones y 4) varios procesos biológicos
otro lado, se consideran especies del piedemonte amazónico que pueden influir en dichos patrones como la competencia,
las serpientes Atractus elaps y Helicops pastazae, esta última efectos de ecotono, mutualismo, heterogeneidad y complejidad
asociada a cuerpos de agua de corrientes fuertes. El resto de de los hábitats (McCain y Grytnes, 2010).
especies son de amplia distribución y se encuentran en zonas En cuanto al patrón de riqueza encontrado a lo largo del
como la Orinoquia, los valles interandinos y en la región Caribe. transecto altitudinal, se observa que los anfibios presentan la
El gran número de especies con una distribución altitudinal mayor riqueza entre los 400 y 700 m (figura 5A) con una caída
aparentemente restringida en el presente trabajo, se debe al monotónica a medida que aumenta la altitud. Esto concuerda
poco tiempo de muestreo y no a su distribución real. Por ejem- con el patrón generalizado observado en otros transectos alti-
plo, se observan muchos registros de especies representadas tudinales, en el que las tierras bajas albergan más especies que
por un solo ejemplar o por varios ejemplares capturados en la las tierras altas (Duellman, 1988; Lynch, 1988; Bernal et al.,
misma altitud, pero con una distribución altitudinal conocida 2005). Dicha riqueza se relaciona con factores abióticos como
177
la temperatura, que afecta no solo el comportamiento, sino que metodológico pueden también estar afectando el resultado en
también influye en los rasgos de historia de vida, las tasas de el presente estudio, como el método y esfuerzo de muestreo,
desarrollo y en el tamaño corporal (Berven, 1982; Luddecke, el efecto temporal del muestreo a diferentes escalas (tiempo
1997); los niveles de radiación de la luz ultravioleta (UV), los de actividad de las especies y época del año) y la dificultad de
cuales aumentan con la altura y la presión parcial de oxígeno detectar algunos grupos, lo que provoca que las probabilidades
que disminuye con la altitud (Navas, 2006). Al respecto, Ber- de captura de las especies presentes en una zona sean variables
nal y Lynch (2008) sugieren que los anfibios de tierras bajas y que unos taxones sean más susceptibles a ser registrados que
(< 1000 m) pueden tener una tolerancia térmica más amplia otros (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003).
y, en consecuencia, tienen la posibilidad de tener un rango de Como se mencionó en la metodología, la riqueza no se estan-
distribución altitudinal más amplio. darizó en cuanto al esfuerzo de muestreo ni al área muestreada.
En el caso de los reptiles, se observó un patrón multimodal De hecho, las montañas presentan una disminución en el área
con una mayor riqueza entre los 400 y 700 m, a medida que se al incrementar la altitud (MacArthur, 1972; Lomolino, 2001); el
asciende en el gradiente esta diversidad va disminuyendo, pero muestreo entre 1700 y 1900 m se realizó a lo largo del filo de la
luego en la franja media (1000-1300 m) se detecta un aumento divisoria de aguas entre el departamento de Huila y Caquetá,
leve en la riqueza y, finalmente, el patrón termina con una por donde corre el Camino Andakí, y en ese sector la montaña
disminución de la riqueza a medida que aumenta la altura en tiene una pendiente muy inclinada que nos impidió cubrir un
el transecto (figura 5B). En reptiles, el patrón de distribución área mayor de muestreo.
altitudinal más común también es el decreciente o de caída Previo al análisis de agrupamiento de anfibios, se compararon
monotónica, en el cual la riqueza parece estar correlacionada las especies indescritas reportadas en la publicación del tran-
con la temperatura, es decir, a mayor temperatura mayor diver- secto la Montañita-Alto Gabinete (Suárez-Mayorga, 1999), cuyo
sidad (McCain, 2010). Esta autora, encontró que el factor que material está depositado en el Instituto de Ciencias Naturales,
explica mejor la relación entre los patrones de riqueza altitudinal con el material colectado en el transecto del Camino Andakí y se
de reptiles es la altura; así mismo, que la relación entre la tempe- concluyó que E. sp. 5 corresponde a Pristimantis epacrus, mien-
ratura y humedad es mayor en las montañas con un régimen de tras que E. sp. 6 corresponde a P. brevicrus, E. sp. 7 sigue indes-
humedad más alto que en las montañas poco húmedas o secas. crita hasta la fecha y no corresponde a ninguna de las especies
Una limitante de la menor diversidad entre las montañas húme- indescritas colectadas por nosotros. El análisis de agrupamiento
das y secas, es que en las últimas, los reptiles tienden a usar más (figura 6), muestra dos grupos: el primero contiene los ensam-
la luz directa del sol para regular la temperatura de sus cuerpos blajes de especies del flanco oriental de la cordillera Oriental en
(Porter y Gates, 1969), mientras que en las montañas boscosas y el departamento de Caquetá, el ensamblaje del Camino Andakí y
húmedas, como es el caso del Camino Andakí, las oportunidades el del transecto la Montañita-Alto de Gabinete, los cuales se agru-
para usar la radiación del sol son limitadas debido a que tienen pan junto con el ensamblaje de anfibios del bosque piemontano
una alta humedad, alta nubosidad y densa cobertura vegetal; oriental en la provincia de Napo. En este grupo, los ensamblajes
esto explica una mayor riqueza de especies en elevaciones más con mayor similitud son los del Camino Andakí y el transecto del
bajas, en donde las temperaturas ambientales son más altas Alto Gabinete con 21 especies compartidas de las 42 especies
(McCain, 2010). Sumado a lo anterior, otros factores de tipo registradas en el Alto Gabinete, las cuales se distribuyen dentro
A. B.
Figura 5. Riqueza de anfibios y reptiles en los diferentes rangos altitudinales muestreados entre los departamentos de Huila y Caquetá
A. Anfibios. B. Reptiles.

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178
del rango altitudinal muestreado por nosotros. De la provincia 2016); la segunda, propuesta por Santos y colaboradores (2009)
de Napo se seleccionaron 80 especies, de las cuales 13 se com- utilizando a los dendrobátidos como modelo, sugiere que los
parten con los tres ensamblajes que conforman el primer grupo, Andes han sido una fuente importante de biodiversidad para
entre estas se encuentran especies de amplia distribución, como: las tierras bajas. Esta segunda hipótesis fue validada reciente-
Boana cinerascens, B. lanciformis, B. punctata, Dendropsophus mente por Hutter y colaboradores (2017), quienes, utilizando
minutus, Hyloscirtus phyllognathus, Chaunus marinus, Scinax 2318 especies de ranas en su modelo, plantean que el sistema
garbei y S. ruber; además de especies poco comunes y vulnera- de Pebas, el sistema de lagos que se formó en la Amazonia Occi-
bles, como: Hyloscirtus lindae, Pristimantis brevicrus y P. petersi. dental como consecuencia del levantamiento de los Andes, actuó
El segundo grupo está conformado por el Alto Sibundoy que, como una barrera para la dispersión de especies entre los Andes y
para el análisis, solo incluyó 12 especies por haber cubierto un la Amazonia. Finalmente, cuando este gran lago se secó quedaron
rango altitudinal mucho más alto (por encima de los 1900 m). Las disponibles hábitats para que los linajes andinos colonizaran la
especies compartidas entre los cuatro transectos son: H. lindae, Amazonia occidental. Al mismo tiempo, estos autores consideran
H. phyllognathus y P. petersi. Una similitud tan baja, inferior al que la desaparición de esta barrera puede explicar, porqué tantos
30 %, se debe a que, en los Andes, la diversidad alfa es baja y la linajes andinos parecen haber colonizado la Amazonia occidental
beta o el recambio de especies es muy alto, como lo plantea Lynch en un periodo de tiempo relativamente corto.
(1998). De igual forma, Mueses-Cisneros (2005) utilizando el Ante la ausencia de trabajos sobre riqueza de reptiles en
índice de similitud biogeográfico de Duellman también encontró gradientes altitudinales en esta región del hemisferio, urge
que la fauna anfibia del valle del Sibundoy estaba más relacio- adelantar más estudios de este tipo con el fin de observar los
nada con la del transecto Napo que con la de Montañita-Alto de diferentes patrones de riqueza que se puedan encontrar; dicha
Gabinete, debido a que el valle del Sibundoy es una continuación información es importante para entender qué factores bióticos
de la cordillera Real de Ecuador y atribuye las diferencias exis- o abióticos pueden ejercer presión en las especies que se pre-
tentes entre la fauna del Alto Gabinete y el valle del Sibundoy a senten en esta región.
que el levantamiento de la cordillera Oriental fue posterior al
de la cordillera Central. Resultados similares también han sido COMENTARIOS A LAS ESPECIES
reportados por Armesto y Señaris (2017) y por Bernal y Lynch
(2008), quienes además plantearon que la cordillera Oriental MÁS RELEVANTES
alberga una anurofauna particular. Anfibios
Ameerega ingeri? (Cochran y Goin, 1970)
Esta especie solo es conocida de su localidad típica, un aserrío
cercano al río Pescado en Caquetá (1°15’ N. 75°40’ W) y aunque
su coloración en vida es desconocida, Malambo-Lozano (2016)
sugiere que puede ser rojiza como la de A. bilinguis. El material
colectado tiene dos morfos claramente diferenciables en vida:
uno con manchas amarillas y otro con manchas anaranjadas
en las axilas que se extienden hasta la parte proximal superior
del brazo, sobre la región proximal del muslo y en la pierna.
En preservativo, con menos de dos meses de preservación,
las manchas de ambos morfos son casi blancas o de color gris
perla, como las describen Cochran y Goin (1970), el dorso es
completamente negro y el vientre es reticulado o marmoleado
Figura 6. Análisis de agrupamiento de anfibios en el gradiente entre de color azul grisáceo en un fondo negro (figura 7).
400 y 1900 m de elevación con el índice de similitud de Jaccard. El ejemplar de manchas amarillas fue colectado a 410 m s. n.
m., los demás ejemplares tienen manchas anaranjadas y se cap-
Muchos factores ecológicos y evolutivos tienen incidencia en turaron entre los 500 y los 1191 m. Durante el 2011, el Instituto
los patrones de riqueza de especies y actúan sobre los procesos de SINCHI realizó muestreos en la localidad de Las Verdes a 550 m
especiación, extinción o dispersión para producir cambios en el s. n. m., en donde se colectaron varios ejemplares de manchas
número de especies (Ricklefs, 1987). Hay dos hipótesis que expli- anaranjadas los cuales, actualmente, tienen en preservativo un
can la alta biodiversidad que contienen los Andes: la primera, patrón de coloración idéntico a los colectados en 2017 durante
planteada a partir de aves y mariposas, sugiere que la dispersión la Expedición Colombia-BIO a la Biodiversidad en la Transición
desde las zonas bajas hacia los Andes es la principal causa de su Andino-Amazónica del Departamento de Caquetá. Un escenario
alta riqueza de especies (Beckman y Witt, 2015; Chazot et al., de paz en el postconflicto.
179
Dado que las manchas amarillas o anaranjadas podrían dife- Hyloxalus italoi (Páez-Vacas, Coloma y Santos, 2010)
renciar dos especies (Marvin Anganoy, comunicación personal),
Se distribuye en el flanco oriental de los Andes de Ecuador,
creemos que A. ingeri podría corresponder al morfo de manchas
en las provincias de Pastaza y Morona Santiago (Páez-Vacas
amarillas, ya que el ejemplar colectado se encontró a menor
et al., 2010). Corresponde al primer registro de la especie en
altura y, por ende, más cerca de la localidad tipo de esta especie. Colombia, que fue identificada por Marvin Anganoy en el 2011
(SINCHI-A-773) y quien, nuevamente, reafirmó su identifica-
Espadarana audax (Lynch y Duellman, 1973) ción con los ejemplares adicionales colectados en el Camino
Habita la vertiente amazónica de los Andes desde el sur de Andakí (figura 8A).
Colombia, la provincia de Napo, en Ecuador, llegando hasta el
norte de Perú y se distribuye entre los 1080 y los 1900 metros Hyloxalus maculosus (Rivero, 1991)
de altura (Duellman y Schulte, 1993; Cisneros-Heredia y Pertenece al grupo bocagei, su distribución conocida se restrin-
McDiarmid, 2007; Yánez-Muñoz et al., 2010; Cisneros-Heredia gía a las provincias de Napo y Pastaza en Ecuador, país donde
y Guayasamín, 2014). En Colombia se conoce del Alto Sibun- además es considerada en peligro crítico según la Lista Roja de
doy, Putumayo (Mueses-Cisneros, 2005) y de la serranía de los Amphibiaweb Ecuador (Ortíz et al., 2018). Al igual que H. italoi,
Churumbelos, departamento del Cauca (colecciones en línea, fue registrado e identificado por primera vez por M. Anganoy,
UNAL, 2004), el actual registro corresponde a la tercera locali- a partir del material colectado en el 2011 en la localidad de Las
dad conocida en Colombia para la especie (figura 8D). Verdes (figura 8B).
A. B.
C. D.
Figura 7: Coloración en vida y en líquido después de un año de fijación de Ameerega sp y posiblemente de A. ingeri. A. Ejemplar SINCHI-A-4518
en vida, único ejemplar con manchas amarillas. B. Ejemplar de manchas anaranjadas de Ameerega sp. C. Ejemplares fijados en vista dorsal,
de izquierda a derecha: SINCHI-A-4518 con manchas amarillas en vida, los tres ejemplares restantes de manchas anaranjadas. Nótese que en
líquido no hay diferencias en el color de las manchas. D. Ejemplares en vista ventral, de izquierda a derecha: el primero es el morfo amarillo
y los tres restantes de morfo anaranjado, en la coloración ventral en líquido no se observan diferencias entre ellos.

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Hyloxalus yasuni (Páez-Vacas, Coloma y Santos, 2010) Osteocephalus cannatellai (Ron et al., 2012)
También forma parte del grupo bocagei, se conocía su distribu- Reportada por primera vez para el país por Jungfer y cola-
ción en Ecuador, en las provincias de Orellana, Napo y Sucumbios boradores (2013), a partir del material colectado por Tarant
(Páez-Vacas et al., 2010); fue reportada recientemente por Grant y Grant en San José de Fragua, Caquetá. Además del registro de
colaboradores (2017) en el departamento de Caquetá (figura 8C). los adultos, se logró colectar un lote de larvas de esta especie
(figura 9D).
Niceforonia nigrovittata (Andersson, 1945)
Osteocephalus omega (Duellman, 2019)
De acuerdo con la información publicada hasta la fecha, este
registro amplía su distribución hacia el norte en 200 km desde la Una especie descrita recientemente y cuya localidad típica está
frontera con Ecuador (Lynch, 1980). El único ejemplar registrado a 10,3 km de El Pepino en Putumayo; el registro actual amplía
fue colectado a 1500 m s. n. m. en el campamento 1b (figura 8E). su distribución hacia el noreste en 107 km en línea recta. Se
observó una gran cantidad de ejemplares reproduciéndose
Pristimantis brevicrus (Andersson, 1945) dentro de charcos temporales, formados durante la época de
lluvias en las huellas que deja el ganado (pisoteo) (figura 9E).
Esta especie fue recientemente removida de la sinonimia con
P. altamazonicus, en donde la había ubicado Lynch (1974).
Rhinella cristinae (Vélez-Rodríguez
Ortega-Andrade y colaboradores (2017) al revalidar la espe- y Ruíz-Carranza, 2002)
cie, reportaron 74 localidades conocidas en Ecuador y al norte
de Perú y presumían que también se encontraba en el sur de Desde su descripción no se conocían más registros de la espe-
Colombia, cerca de la frontera con Ecuador. Este registro con- cie y, por la carencia de estos datos, se creía que era endémica
firma la presencia de la especie en nuestro país, un poco más del departamento de Caquetá. Al inicio del Camino Andakí se
al norte de lo estimado y, adicionalmente, amplía su límite de recolectaron dos ejemplares sobre piedras en una pequeña
distribución altitudinal a 1500 m (figura 8F). quebrada en el departamento de Huila (figura 9F).
Pristimantis diadematus (Jiménez de la Espada, 1875) Reptiles

Sinonimizada por Lynch y Schwartz (1971), tiene amplia dis-
tribución en los bosques de piedemonte en la Amazonia ecua- Anolis fitchi (Dixon y Williams 1984)
toriana, norte de Perú y en el oeste de Brasil (Duellman y Lehr, El registro más al norte que se tenía de la especie era a 10,3 km
2009); sin embargo, a pesar de su amplia distribución este es el al occidente de la Inspección de Policía de El Pepino, municipio
primer registro conocido de la especie para el país (figura 9A). de Mocoa, departamento de Putumayo, y no se conocían más
reportes de la especie desde 1974 (Williams y Duellman, 1984).
Pristimantis “ockendeni” (Boulenger, 1912) Este registro amplía su distribución hacia el nororiente en 116
Elmer y Canatella (2008) describen tres especies nuevas dentro km lineales aproximadamente (figura 10A).
del rango de distribución de P. ockendeni y reconocen que hay
dificultades para dilucidar las especies que se han identificado Anolis ruizii (Rueda y Williams 1986)
como ockendeni en Bolivia, Ecuador y Colombia. Por otro lado, Conocida de tres localidades en el flanco oriental de la cor-
Duellman y Lehr (2009) sugieren que la especie ockendeni solo dillera Oriental, en los departamentos de Boyacá y Casanare;
debe aplicarse a los ejemplares del departamento de Puno en categorizada en peligro (EN), según los criterios de la IUCN por
Perú, por ser esta la localidad tipo de la especie. En ausencia de la destrucción y transformación de los bosques de niebla en los
una identificación válida para los ejemplares de nuestro país, que se encuentra distribuida (Castañeda et al., 2011; Acosta-
en este trabajo se identifica la especie como P. “ockendeni” Galvis, 2015). Este registro amplía la distribución de la especie
(figura 9B). en 530 km aproximadamente al suroccidente del municipio de
Pajarito, Boyacá (figura 10B).
Osteocephalus cabrerai (Cochran y Goin, 1970)
Fue registrada en el límite entre los departamentos de Putu-
Alopoglossus atriventris (Duellman 1973)
mayo y Caquetá por Osorno y colaboradores en el 2011, el En Colombia solo se conoce un ejemplar de la serie tipo (para-
registro actual amplía su distribución hacia el noroeste en 212 tipo) proveniente de los alrededores de Mocoa, Putumayo
km. Esta especie se encontró en simpatría con O. cannatellai, (Duellman, 1973). Desde entonces no se conocían registros
perchando sobre ramas a orillas de la quebrada Las Verdes de la especie, por lo que constituye un nuevo registro para el
(figura 9C). departamento de Caquetá.
181
Atractus atratus (Passos y Lynch 2010) científica, como es el caso de Lachesis muta (Nicéforo María,
1942) y Hemidactylus frenatus (Caicedo-Portilla y Dulcey-Cala,
Especie descrita recientemente y conocida solo por la serie
2011). Por otro lado, los registros de Hemidactylus brookii
tipo (holotipo y dos paratipos), se encuentra distribuida en
posiblemente corresponden a H. angulatus (Caicedo-Portilla y
el departamento de Huila, en la vertiente oriental de la cordi-
Dulcey-Cala, 2011), ya que, adicionalmente, H. angulatus fue
llera Central en Salado Blanco y en la vertiente occidental de
recolectado en el presente trabajo en el caserío de Los Ángeles;
la cordillera Oriental en Acevedo, registros localizados en el
por ello, se recomienda revisar el ejemplar referenciado por
departamento de Huila (Passos y Lynch, 2010). Este ejemplar,
Pérez-Sandoval et al. (2012) que está depositado en la colec-
que fue recolectado justo en la divisoria de aguas entre Huila y
ción de reptiles de la Universidad de la Amazonia.
Caquetá, probablemente también podría encontrarse sobre el
El ejemplar identificado como Enyalioides praestabilis
flanco oriental de la cordillera Oriental.
(IAvH-4956) en la publicación en mención, fue revisado por
Torres-Carvajal en el Instituto Humboldt en octubre de 2008 (J.
Dipsas indica (Laurenti 1768)
Rancés Caicedo P, observación personal), este mismo espéci-
Es una especie rara en colecciones, solo se conocía en Colombia men aparece en la sección de ejemplares estudiados en Torres-
por un registro publicado de Leticia, Amazonas (Peters, 1960; Carvajal et al. (2011) como E. microlepis. Consideramos al igual
Harvey, 2008). Otros registros depositados en colecciones que Torres-Carvajal et al. (2011), que el ejemplar pertenece a
colombianas, revisados por John D. Lynch, provienen de los E. microlepis.
departamentos de Putumayo y Meta. Este es el primer registro Los ejemplares de Anolis chrysolepis posiblemente corres-
para el departamento de Caquetá (figura 10C). ponden a Anolis scypheus (D’angiolella et al., 2011); así como
los ejemplares de Gonatodes concinnatus pueden corresponder
Oxyrhopus leucomelas (Werner 1916) a Gonatodes riveroi (observación personal). Por último, cabe
mencionar que en la revisión hecha por JDL en la colección de
Especie andina (Lynch, 2009), primer registro para el departa-
la Universidad de la Amazonia, en enero de 2015, el ejemplar
mento de Caquetá; este taxón era conocido de los departamen-
referido por Pérez-Sandoval et al. (2012) como Helicops leopar-
tos de Antioquia, Boyacá, Cauca, Chocó, Valle del Cauca, Huila,
dinus (UAM 24) es, en realidad, un ejemplar de H. pastazae; por
Putumayo y Risaralda (Lynch, 2009), la especie fue encontrada
lo tanto, H. leopardinus no se debe tener en cuenta como parte
a 1514 m de altitud en el campamento 1b (figura 10D).
de la herpetofauna del departamento de Caquetá.
Es posible que estas equivocaciones hayan ocurrido por las
COMENTARIOS AL LISTADO DE REPTILES razones que argumentan Urbano-Bonilla et al. (2018), ya que
DE PÉREZ-SANDOVAL ET AL. (2012) hoy en día, los cambios taxonómicos suceden mucho más rápido
que la capacidad que tienen algunas instituciones para mante-
Se registraron seis especies adicionales de reptiles para la her- ner registros nacionales actualizados. Por esto, cuando se van
petofauna del departamento de Caquetá, que no estaban en la a difundir listados regionales, es necesario revisar colecciones
lista de Pérez-Sandoval et al. (2012), además de otras especies con el fin de evitar errores que se deban a datos desactualizados
que ya se habían mencionado con anterioridad en la literatura o no verificados.

Nº 12 DE 2020
182
A. B.
C. D.
E. F.
Figura 8. A. Hyloxalus italoi, B. H. maculosos, C. H. yasuni, D. Espadarana audax, E. Niceforonia nigrovittata, F. Pristimantis brevicrus.
183
A B
C. D.
E. F.
Figura 9. A. Pristimantis diadematus, B. P. “ockendeni”, C. Osteocephalus cabrerai, D. O. cannatellai, E. Osteocephalus omega, F. Rhinella
cristinae

Nº 12 DE 2020
184
A. B.
C. D.
E. F.
Figura 10. A. Anolis fitchi, B. A. ruizii (juvenil), C. Dipsas indica, D. Oxyrhopus leucomelas, E. Corallus batesii, F. Bothrocophias hyoprora
185
AGRADECIMIENTOS Brown, J. H. (2001). Mammals on mountainsides: elevational patterns
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A todos los coinvestigadores locales que nos acompañaron y Caicedo-Portilla, J. R. & Dulcey-Cala, C. J. (2011). Distribución del
colaboraron durante la travesía de la Expedición Colombia-BIO gecko introducido Hemidactylus frenatus (Dumeril y Bribon 1836)
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sin ellos, esta expedición no habría sido posible. Un agradeci- Campbell, J. A. & Lamar, W. W. (2004). The Venomous Reptiles of the
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A Gilma Virguez Díaz, de la fundación Tierra Viva, por toda la
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logística para que la expedición se pudiera realizar al interior
Chazot, N., Willmott, K. R., Condamine, F. L., De-Silva, D. L., Freitas,
del Parque Andakí y en sus alrededores. Agradecimientos espe-
A. V., Lamas, G. & Morlon,H. et al. (2016). Into the Andes: mul-
ciales a José Rodrigo Mahecha Donato, por toda la ayuda para
tiple independent colonizations drive montane diversity in the
llevar las provisiones y equipos a las diferentes estaciones de
Neotropical clearwing butterflies Godyridina. Molecular Ecology,
muestreo. A todos los habitantes del caserío de Los Ángeles,
25,5765–5784.
por su hospitalidad durante nuestro trabajo de campo. A Col-
Cisneros-Heredia, D. F. & Guayasamin, J. M. (2014). Notes on the
ciencias y su programa de Expediciones Colombia-Bio, por el
taxonomy of some glassfrogs from the Andes of Peru and Ecuador
apoyo financiero. A Marvin Anganoy Criollo, Michael Harvey,
(Amphibia: Centrolenidae). Papéis Avulsos de Zoologia, 54, 161–168.
Paulo Passos y Marco Rada, por su ayuda en la determinación
Cisneros-Heredia, D. F. & McDiarmid, R. W. (2007). Revision of the
de algunos de los ejemplares recolectados. A Dairon Cárdenas,
characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura: Athesphatanura),
por toda la logística administrativa y coordinación general de
with comments on its taxonomy and the description of new taxa of
la expedición. A Sonia Sua, por la elaboración del mapa de la
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expedición y de este manuscrito.
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Los macroinvertebrados acuáticos
de la región andino-amazónica
colombiana: Camino Andakí,
departamento de Caquetá
Iván Gerardo González*1; Marcela Núñez-Avellaneda1; María del Carmen Zúñiga2
Resumen del rango altitudinal y el recambio de taxones. De

Este estudio se realizó en la cuenca del río Pescado los géneros encontrados en este sitio, diez no apa-
donde se ubica el llamado Camino Andakí, ruta recieron en ninguna otra estación del muestreo.
ancestral utilizada por las poblaciones indígenas Es importante dar continuidad a estos estudios en
entre las zonas bajas del departamento de Caquetá y zonas con poca información disponible, como la
los Andes, en el marco de la Expedición Colombia-BIO región Andino-Amazónica colombiana que presenta
a la Biodiversidad en la Transición Andino-Amazónica elementos biogeográficos y componentes importan-
del Departamento de Caquetá. Un escenario de paz tes de la biodiversidad del país y del continente.
en el postconflicto. Una iniciativa de COLCIEN- Palabras clave: Entomofauna acuática, Neotrópico,
CIAS y el Instituto Amazónico de Investigaciones río Pescado, cuenca amazónica
Científicas-SINCHI en la que se llevó a cabo, entre
enero y febrero de 2017, una campaña de muestreo Abstract
para macroinvertebrados acuáticos. Se establecieron This study was carried out in the Pescado river
12 estaciones entre los 410 y 1468 m s. n. m. y se basin where the so-called “Camino Andakí” is
colectaron 6290 individuos, distribuidos en 109 located, an ancestral route used by indigenous
géneros. El orden más diverso fue Coleoptera y el populations between the low areas of the Caquetá
más abundante, Ephemeroptera. Odonata amplía department and the Andes. Within the framework
la distribución de 11 géneros para el departamento of the “ColombiaBio Expedition to biodiversity in
de Caquetá (Palaemnema, Heteragrion, Enallagma*, the Andean-Amazon transition of the department
Rhionaeshna*, Archaeoghomphus*, Epigomphus*, of Caquetá”, an initiative of COLCIENCIAS and the
Gomphoides*, Brachymesia, Elga y Elasmothemis*) Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas
y seis de ellos (*) son nuevas citas para la cuenca -SINCHI, between January and February 2017, a
amazónica colombiana. El análisis de agrupamiento sampling campaign was carried out for aquatic
de similitud, estableció tres grupos de taxones que macroinvertebrates. Twelve stations were establis-
se correlacionaron con los rangos altitudinales de hed between 410 and 1468 masl and 6290 indivi-
estaciones que se agruparon en parte alta, media duals were collected, distributed in 109 genera. The
alta y media baja. La estación en el río Pescado, most diverse order was Coleoptera and the most
vereda Los Ángeles (E-12), mostró la menor afinidad abundant was Ephemeroptera. Odonata expands
en su composición taxonómica frente al resto de las the distribution of 11 genera for the department of
comunidades, aspecto influenciado por el ascenso Caquetá (Palaemnema, Heteragrion, Enallagma *,
1
Grupo Ecosistemas Acuáticos Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, Avenida Vásquez Cobo entre calles 15
y 16 Leticia, Amazonas. igegog@gmail.com cel: 3142207186; mnunez@sinchi.org.co
2
Grupo de Investigaciones Entomológicas. Universidad del Valle. Departamento de Biología. Ciudad Universitaria de Meléndez.
Santiago de Cali; maczuniga@gmail.com
Rhionaeshna *, Archaeoghomphus *, Epigomphus *, Gomphoides the rise in the altitudinal range and the replacement of taxa. Ten of
*, Brachymesia, Elga and Elasmothemis*) and six of them (*) are the genera found this zone, did not appear in any other sampling
new report for the Colombian Amazon basin. The similarity cluster station. It is important to continue these studies in areas with little
analysis established three groups of taxa that were correlated with available information, such as the Andean-Amazon region that
the altitude ranges of stations that were clustered in upper, upper presents biogeographic elements and important components of
middle, and lower middle. The station at Pescado river, Los Angeles the country’s and continent’s biodiversity.
village (E-12), showed the lowest affinity in its taxonomic composi- Key words: Aquatic entomofauna, Neotropics, Pescado River Ama-
tion compared to the rest of the assembly, an aspect influenced by zon river basin
INTRODUCCIÓN de macroinvertebrados acuáticos en el río Hacha en 11 de sus

tributarios, dentro de los cuales están las quebradas: La Ruidosa
El presente estudio se hizo en los Andes amazónicos, en una (2100 m s. n. m.), La Tarqui (1341 m s. n. m.), Sucre (890 m s. n.
zona conocida como el Camino Andakí, camino ancestral usado m.), Paraíso (625 m s. n. m.), El Caraño (570 m s. n. m.) y San
por los andoques como corredor entre las zonas bajas del río Luis (375 m s. n. m.). En este mismo río, Gutiérrez et al. (2016)
Caquetá y los Andes. En esta región se pueden observar dos muestrearon diferentes estaciones para establecer los macroin-
áreas: la cordillera y el piedemonte (Etter, 1992; Rudas, 2009). vertebrados hallados en el contenido estomacal de peces.
Para estos autores, la cordillera corresponde a las zonas más Mosquera-Guerra (2015) analizó la estructura y composición
escarpadas con pendientes cercanas al 8 %-10 % en elevacio- de macroinvertebrados en la parte alta del río Caquetá y, en ese
nes superiores a 1000 m s. n. m., mientras que el piedemonte es año, Cortés et al. (2016) caracterizaron los macroinvertebrados
la zona transicional entre la cordillera y la llanura amazónica, en la quebrada La Yuca.
con elevaciones inferiores a 1000 y hasta 310-320 m s. n. m. De Las condiciones de ausencia de información o incompleta
acuerdo con observaciones de campo, los ríos de montaña visi- sobre la composición y diversidad de la biota acuática en la
tados pertenecen a las clases A y B de la clasificación de Rosgen
región, auspiciaron la puesta en marcha en 2017 de la Expedi-
(1994). En este estudio, a A pertenecen los ríos ubicados entre
ción Colombia-BIO a la Biodiversidad en la Transición Andino-
759 y 1468 m s. n. m., con pendientes entre 4 % y 10 % y a B, el
Amazónica del Departamento de Caquetá. Un escenario de paz
resto del perfil estudiado con pendientes entre 2 % y 4 %. En A
en el postconflicto, por COLCIENCIAS y el Instituto SINCHI con
los lechos son más estrechos, con cantos rodados, mientras que
el fin de documentar la diversidad biológica, en este caso de
en el tipo B son ríos con menor pendiente y valle más ancho,
macroinvertebrados acuáticos, y aportar al entendimiento de
con lecho de gravas; ambos grupos tienen aguas transparentes
su diversidad, distribución y composición taxonómica.
como ocurre en cuerpos de agua del piedemonte (Ricaurte et
al., 2015).
Los Andes tropicales se consideran el primer hotspot de MATERIALES Y MÉTODOS
biodiversidad en el planeta (Myers et al., 2000). Con respecto
Área de estudio
a la biota acuática, la Unión Internacional para la Conserva-
ción de la Naturaleza (UICN) señala un alto endemismo en los La cuenca del río Pescado forma parte del macizo metamórfico
Andes tropicales de Bolivia, Perú, Ecuador y Colombia (Tognelli de Garzón de edad paleozoica-jurásica (Kroonenberg, 1983),
et al., 2016) y servicios ecosistémicos invaluables (Herzog et que es parte de los Andes; tiene una geología antigua y, por
al., 2009; Lasso et al., 2015). Pese a esto, la transición Andes- tanto, genera unas condiciones particulares en las aguas que
Amazonia es una de las zonas menos estudiadas del país (CEPAL por allí drenan, como la baja mineralización (CORPOAMAZONÍA,
y Patrimonio Natural, 2013) y concentra la mayor población de 2009).
la región, presenta conflictos de uso del suelo y alta presión La estructura del paisaje se divide en relieves quebrados y/o
sobre los recursos, debido a que se constituyó como un frente escarpados, con pendientes entre 7 % -12 %–25 % y laderas alar-
de colonización y parte de la continua expansión de la frontera gadas en los sectores bajos de la cordillera, donde hay fuertes
agrícola en los Andes (Gutiérrez et al., 2004). procesos de remoción de masa (IGAC, 1993). Además, el paisaje
Son pocos los trabajos enfocados en la diversidad de macroin- de vigas y filas debido a su relieve presenta restricciones para
vertebrados acuáticos de la zona. Uno de los primeros, fue la implementar actividades agrícolas y pecuarias. Por otro lado,
síntesis elaborada por Serrato-Hurtado y Duque (2008) de los aparecen vallecitos intramontanos con un relieve menor al 7 %.
trabajos hechos en 75 sitios entre los 200 y 1785 m de altitud en Las áreas con cobertura boscosa típica en casi toda su extensión,
Caquetá, Putumayo y la llamada Bota Caucana. Posteriormente, reducen la vulnerabilidad a los fenómenos de remoción en masa
López-Erazo et al. (2010) evaluaron la calidad del agua a partir y erosión (IGAC, 1993).

Nº 12 DE 2020
192
Metodología de muestreo repartieron de acuerdo con el número de sustratos encontrados
al momento de la colecta y teniendo la precaución de mante-
Para la colecta de los macroinvertebrados acuáticos se estable-
ner las sub-muestras por separado en cada sitio de colecta.
cieron 12 estaciones de muestreo a lo largo del Camino Andakí,
entre los 410 y 1468 m s. n. m. (figura 1 y tabla 1). Además, se realizó una limpieza previa en campo (figura 2)
Se hicieron colectas en las estaciones de muestreo en tran- para obtener la mayoría de los organismos en las mejores con-
septos de aproximadamente 100 metros, mediante el empleo diciones posibles. Posteriormente, se fijaron con formalina
de una red triangular de 30 cm de base. Se efectuaron 10 barri- (4 %) y se etiquetaron, precisando los datos necesarios del
dos de 1 m de longitud en cada sitio (figura 2), los cuales se protocolo de muestreo.
Tabla 1. Datos asociados a las estaciones de muestreo
Altitud Coordenadas
Estación Fecha de colecta
msnm Latitud Longitud
E1 1468 2/2/2017 1° 42’ 04,10” N 75° 53’ 55,40” W
E2 1398 2/2/2017 1° 41’ 41,69” N 75° 53’ 49,06” W
E3 1165 1/31/2017 1° 40’ 27,80” N 75° 54’ 07,70” W
E4 1071 1/30/2017 1° 40´ 25,40” N 75° 54’ 06,80”W
E5 1149 1/30/2017 1° 40´ 25,70” N 75° 54’ 07,30” W
E6 1120 1/29/2017 1° 40´ 12,20” N 75° 54’ 05,30” W
E7 1124 1/27/2017 1° 40´ 04,90” N 75° 54’ 09,90” W
E8 759 1/26/2017 1° 37´ 51,47” N 75° 54’ 11,23” W
E9 789 1/26/2017 1° 37’ 47,00” N 75° 54’ 23,08” W
E10 476 1/24/2017 1° 37’ 52.22” N 75° 54’ 13.16” W
E11 486 1/23/2017 1° 35´44,76” N 75° 52’ 40,41” W
E12 410 1/22/2017 1° 32’ 33,36” N 75° 51’ 58,75” W
Figura 1. Estaciones muestreadas para el estudio de macroinvertebrados acuáticos.
Los macroinvertebrados acuáticos de la región andino-amazónica colombiana
193
Figura 2. Colecta de macroinvertebrados y separación previa en campo
Identificación de organismos y análisis de datos Los diez órdenes registrados de la clase Insecta acumularon
6204 individuos y las mayores abundancias relativas dentro de
El material previamente separado por orden o familia, fue iden-
la clase la presentaron Ephemeroptera (24.45 %), Trichoptera
tificado con claves taxonómicas para llevarlos a nivel de género
(22.11 %), Coleoptera (18.79 %), Diptera (17.74 %), Hemiptera
y, cuando fue posible, a morfotipo. Se emplearon los trabajos
(6.6 %), Plecoptera (4.91 %) y Odonata (2.73 %). Megaloptera,
compilatorios de Lopretto y Tell (1995), Fernández y Domín-
Lepidoptera y Blattodea, órdenes minoritarios en la muestra con
guez (2001), Thorp y Covich (2001), Domínguez y Fernández
valores inferiores a 1 % (figura 3).
(2009), Springer et al. (2010) y Hamada et al. (2014). También
se utilizaron otros trabajos específicos para cada tipo de fauna, Ephemeroptera estuvo constituido por 6 familias y 29 géne-
que incluyeron claves o descripciones de taxones en particular. ros o morfotipos (figura 4). La familia Baetidae presentó la
El material biológico se ingresó a la Colección de Macroinverte- mayor riqueza de géneros (14), seguida de Leptophlebiidae (8)
brados Acuáticos de la Amazonia Colombiana (COMAC). y Leptohyphidae (4); las otras dos familias (Euthyplociidae y
Para el examen de la distribución altitudinal, se efectuó Oligoneuriidae) estuvieron representadas por un solo género.
un análisis de agrupamiento o clúster mediante el índice de Los géneros más abundantes corresponden a Thraulodes y Lep-
similaridad de Bray-Curtis (Bray y Curtis, 1948) con los datos tohyphes, que en conjunto representaron el 48.8 % de la colecta
de abundancia de los taxones, en Past program versión 2.17c del orden.
(Hammer et al., 2001). Trichoptera se encontró conformado por diez familias y 17
géneros, que catalogan al grupo como uno de los más abun-
dantes y diversos en el Camino Andakí (figura 4). Las familias
RESULTADOS
de mayor abundancia relativa en la zona pertenecen a Hydrop-
Se registraron 6290 individuos que representan 109 géneros o sychidae y Leptoceridae. Sin embargo, aunque Hydropsychidae
morfotipos, 68 familias y 20 órdenes (anexo 1). es la familia más abundante solo incluyó dos géneros (Smicridea

Nº 12 DE 2020
194
Abundancia Relativa
0,00 5,00 10,00 15,00 20,00 25,00
Ephemeroptera
Trichoptera
Coleoptera
Diptera
Hemiptera
Plecoptera
Odonata
Decapoda
Megaloptera
Ordenes
Lepidoptera
Araneae
Isopoda
Blattodea
Haplotaxida
Trombidiformes
Amphipoda
Architaenioglossa
Neotaenioglossa
Rhynchobdellida
Veneroida
Figura 3. Abundancia relativa por Órdenes
y Macronema), mientras que Leptoceridae presentó cuatro (Ata- del orden; ocho géneros con abundancias intermedias y nueve
natolica, Grumichella, Nectopsyche y Triaenodes). con menos de diez ejemplares.
Smicridea fue el género dominante dentro de los tricópteros, Coleoptera fue el orden más diverso en la zona de estudio, con
ya que conformó el 32.3 % del orden y junto a Nectopsyche y 13 familias y 41 géneros o morfotipos (figura 4). Las familias y sus
Phylloicus sumó el 67.4 % de la abundancia total de organismos géneros predominantes en las quebradas evaluadas fueron Elmidae
Trombidiformes
Plecoptera
Megaloptera
Haplotaxida
Orden
Architaenioglossa
Amphipoda
Lepidoptera
Odonata
Diptera
Coleoptera
0 10 20 30 40 50
N° de Géneros o morfotipos N° familias
Figura 4. Riqueza taxonómica por Orden.
195
(Heterelmis) y Ptilodactylidae; adicionalmente, se registraron cinco e hicieron presencia en pocas quebradas del Camino Andakí, con
familias con frecuencias entre 1 % y 5 % (Staphylinidae, Gyrinidae, excepción de Cryphocrycos (Naucoridae) que apareció en 8 de las
Dryopidae, Psephenidae y Lutrochidae) y seis familias (Curcu- 12 quebradas evaluadas.
lionidae, Dytiscidae, Lampyridae, Georyssidae, Hydrophilidae y El orden Plecoptera se presentó en todas las estaciones
Scirtidae) por debajo del 1 % de la abundancia total del orden. evaluadas, representado por un solo género (Anacroneuria:
Dentro de las familias con mayor riqueza de géneros están Perlidae), contabilizando 309 ninfas; la estación donde menos
Elmidae (17), Dryopidae (4), Gyrinidae e Hidrophilidae (3). organismos se colectaron fue la E12 (río Pescado, Vereda Los
Heterelmis y Ptilodactylidae compete a los taxones más nume- Ángeles) y su mayor abundancia fue en la E5 (quebrada La Maza-
rosos y frecuentes de Coleoptera, representaron el 35.8 % de morra, La Profunda).
la abundancia total del orden y se recolectaron en 11 de los 12 Odonata se encontró en todas las quebradas muestreadas
sitios muestreados. con ocho familias y 14 géneros. Polythore (Polythoridae) fue el
Diptera constituyó un orden dominante en las quebradas género mejor representado, con el 34.3 % de la abundancia total
evaluadas con 17.14 % de la entomofauna acuática total. del orden, además fue hallado en 8 de las 12 quebradas evalua-
Dentro del orden, la familia Chironomidae representó 79.3 % das. Gomphidae fue la familia que exhibió la mayor riqueza de
de la abundancia. Este orden estuvo en todas quebradas, con géneros (4) con predominancia del género Epigomphus.
abundancias muy variables. El elevado número de Chironomidae
recolectados (885 ejemplares) y las dificultades que representa Distribución altitudinal
su identificación taxonómica, hacen que solo se disponga de
resolución taxonómica a nivel de subfamilia para este estudio. El análisis de agrupamiento o clúster (figura 5) que utiliza el
Además de Chironomidae, en las quebradas se encontraron índice de similitud de Bray-Curtis (r: 0.87) estableció tres gru-
otras 12 familias; para 10 de ellas solo se alcanzó el nivel de fami- pos principales, asociando 10 estaciones y dejando 2 de ellas
lia por falta de información que permitiera una identificación como grupos poco afines. El primer grupo lo forman las esta-
confiable a nivel de género, lo cual sumado a la baja resolución ciones (E1 y E2) de la parte más alta del rango altitudinal, estas
taxonómica de Chironomidae, impide hacer una evaluación obje- comparten el 64 % de los taxones identificados en el estudio. El
tiva de la riqueza total de géneros en el ensamblaje de Diptera. segundo grupo lo integran las estaciones (E3, E5, E6 y E7), que
En las quebradas estudiadas, la fauna de Hemiptera estuvo constituyen la parte media-alta del tramo altitudinal y tienen
constituida por 4 familias y 10 géneros o morfotipos (figura 4). influencia de la quebrada Paramillo, antes de su desembocadura
El orden estuvo en todos los sitios y la composición de familias en la quebrada Las Verdes y comparten el 59 % de los géneros.
y géneros fue variable. Naucoridae y Veliidae conformaron el El tercer grupo (parte media-baja) lo conforman estaciones (E8,
94.5 % del orden con mayor abundancia. Para las dos familias E9, E10, y E11), con influencia de la quebrada Las Verdes y el río
de mayor presencia, los géneros Limnocoris y Rhagovelia fueron Pescado, estas comparten 50.67 % de los géneros. Las estacio-
los más abundantes y aportaron el 74 % de la colecta total del nes E4 y E 12 que no aparecen dentro de los grupos, comparten
orden. Los ocho géneros restantes incluyeron pocos individuos el 42.67 % y el 32 % de los géneros identificados.
Figura 5. Dendrograma de afinidad basado en el índice de Bray-Curtis.

Nº 12 DE 2020
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DISCUSIÓN La dominancia de Elmidae y Ptilodactylidae es una situación
común en cuerpos de agua corriente de diferente tipo, lo que
A continuación, se hace una breve descripción de los ensam- concuerda, en parte, con la distribución general del orden a nivel
blajes correspondientes a los principales órdenes de macroin- sudamericano y nacional (Manzo, 2005; Mosquera et al., 2002;
vertebrados acuáticos registrados en las quebradas del Camino Caupaz-Flórez et al., 2006; Arias-Díaz et al., 2007; Cardona et
Andakí. al., 2009; Archangelsky et al., 2009; González-Córdoba et al.,
2015a,b, 2016a,b).
Ephemeroptera Los 17 géneros de Elmidae reportados aquí igualan la riqueza
La predominancia de las familias de Ephemeroptera encon- de departamentos como Antioquia, Valle del Cauca y Chocó y
tradas en la zona de estudio (Baetidae, Leptohyphidae y representan el 65.4 % de la riqueza genérica del país (González-
Leptophlebiidae) y sus géneros representativos, en términos Córdoba et al., 2015 b, 2016 b). Es importante citar a Gyrelmis y
generales, concuerdan con la fauna del orden que se citan Stegoelmis, los taxones más relacionados con la zona oriental del
en cuerpos de agua corriente a nivel neotropical y nacional. país (Amazonia y Orinoquia) (González-Córdoba et al., 2020). Su
Los géneros registrados son taxones de amplia distribución presencia en la transición andino-amazónica del departamento
en diferentes regiones naturales, con énfasis particular en la de Caquetá complementa registros recientes en el de Putumayo
parte andina y en diferentes rangos de altura (Roldán, 1985; (González-Córdoba et al., 2019, 2020). Otro registro por destacar
Muñoz y Ospina, 1999; Gutiérrez y Reinoso, 2010; Casas et al., en esta zona es el de Pseudodisersus, cuyos registros en Colom-
2006; Dias et al., 2009; Domínguez et al., 2006; Springer et al., bia están de manera preferencial en la región Andina y Pacífica
2010; Zúñiga et al., 2013). Estos datos indican que las quebra- (Spangler y Santiago, 1987; González-Córdoba et al., 2016b),
das estudiadas albergan 66.7 % de las familias y 46.2 % de los aunque el género se conoce en la cuenca amazónica del Ecua-
géneros de Ephemeroptera conocidos en Colombia (Epheme- dor (río Napo) (Spangler y Santiago, 1987). De esta manera, las
roptera da América Do Sul, 2020). En el ensamble a nivel gené- quebradas evaluadas exhiben componentes de varias regiones
rico no se evidenciaron registros con distribución preferencial biogeográficas, coinvirtiéndose en una especie de refugio de
en la región Amazónica, lo que puede ser por la información fauna con diferentes orígenes.
deficiente que presenta esta región en Colombia. Futuros tra-
bajos que permitan avanzar en la identificación taxonómica a Diptera
nivel de especie, facilitarán una aproximación más objetiva a la En condiciones ambientales y rangos altitudinales similares,
conformación del ensamble de Ephemeroptera y el intercambio algunas quebradas del suroccidente colombiano también han
que ocurre entre la zona Andina y la Amazónica. evidenciado predominancia de este orden, representado princi-
palmente por la familia Chironomidae (Chará et al., 2007, 2009,
Trichoptera 2011; Giraldo et al., 2011) y es el componente de mayor pre-
Los resultados del estudio indican que la fauna de Trichoptera sencia entre los macroinvertebrados bentónicos en ambientes
del Camino Andakí equivale al 76.9 % de las familias y 31.5 % lóticos y lénticos. En diferentes microhábitats, la información
de los géneros conocidos en Colombia (Muñoz-Quesada, 2000, disponible aún es deficiente a nivel regional (Ospina-Torres
2004; Correa et al., 1981; Ballesteros et al., 1997; Posada et et al., 1999; Ruíz-Moreno et al., 2000). Las dificultades en la
al., 2000; Guevara-Cardona et al., 2007; García et al., 2009; identificación taxonómica y su bajo nivel de resolución en este
Vásquez-Ramos et al., 2010; Oliveros-Villanueva et al., 2020), estudio no permiten un análisis objetivo de la conformación del
lo cual constituye un aporte valioso al conocimiento de la ensamble del orden, así como su distribución e intercambio en
diversidad local y regional del orden. Las familias predomi- la región Andino-Amazónica.
nantes del orden y sus géneros representativos en la zona de
estudio, igual que en el caso de Ephemeroptera, corresponden Hemiptera
a taxones de amplia distribución geográfica y altitudinal en Los datos asociados a la composición de este orden en las que-
cuerpos de agua corriente. Identificaciones a nivel específico bradas estudiadas, concuerdan con la mayor riqueza de Nau-
son indispensables para conocer mejor la distribución e inter- coridae y Veliidae referidas para Sudamérica y a nivel regional
cambio de taxones propios de las regiones Andina y Amazónica. (Aristizábal, 2002; Posso y González, 2008; Molano et al., 2005;
Parra-Trujillo et al., 2008; Mazzucconi et al., 2009).
Coleoptera La mayoría de los géneros encontrados pertenecen a Nepo-
Las quebradas estudiadas albergan una significativa porción morpha, considerados los verdaderos representantes de Hemip-
de la diversidad del orden Coleoptera a nivel sudamericano. tera en la comunidad bentónica de ambientes acuáticos. Las
Con 27 géneros registrados, representa el 17.5 % de la fauna familias Gerridae y Veliidae, en conjunto con sus cinco géneros
conocida en el país (Laython, 2017; Archangelsky et al., 2009). asociados, forman parte de los Gerromorpha o Hemiptera de la
197
película superficial (Aristizábal, 2002; Roldán, 2003; Posso y Garrison, 2009; Tobias-Loaiza y Tamaris-Turizo, 2019; Amaya-
González, 2008; Mazzucconi et al., 2009). Características parti- Perilla y Palacino-Rodríguez, 2012; Cuéllar-Cardoso et al., 2018),
culares del microhábitat, como presencia mayoritaria de macró- lo que puede estar reflejando la falta de información en la zona
fitas en el lecho del cauce y predominio de corrientes lentas en estudiada (Bota-Sierra et al., 2015; Bota-Sierra et al., 2018).
algunas de estas pequeñas quebradas, favorecen la existencia Estos datos corroboran que en la región confluyen identidades
de un grupo de géneros, entre ellos Cryphocricos y Limnocoris, taxonómicas de provincias biogeográficas distintas, convirtién-
cuya aparición se relaciona mejor con ambientes lénticos que dose en una zona importante para la conservación de la fauna y
con cuerpos de agua corriente de diferente magnitud y caudal la flora del recurso hídrico.
(Álvarez y Roldán, 1983; Mazzucconi et al., 2009).
Los géneros de la familia Gerridae que se encontraron en Distribución altitudinal
este estudio, son típicos de quebradas con buena velocidad de
El índice de similitud de Bray Curtis muestra un cambio gradual
corriente y con abundancia de rocas. Limnogonus y Potamobates
en la estructura de las comunidades de macroinvertebrados,
se distribuyen entre la zona Amazónica y Andina; mientras que
en parte como consecuencia del reemplazo que se da entre los
las especies de Charmatometra están asociadas a la Orinoquia
diferentes taxones de las comunidades, la variedad de micro-
(Polhemus y Polhemus, 1995; Molano-Rendón et al., 2008), lo
hábitat y, en general, la estructura de los cuerpos de agua entre
que demarca la presunta unión de biota de diferentes zonas
los diferentes niveles altitudinales estudiados.
biogeográficas en los cuerpos de agua del Camino Andakí.
En la zona se conformaron tres grupos con similitudes impor-
La dominancia del género Anacroneuria en los ecosistemas
tantes entre ellos, los cuales se asociaron de manera clara con los
muestreados corrobora la información reportada por Stark et al.
rangos altitudinales de las estaciones que allí se agruparon en
(2009) a nivel neotropical. En general, este grupo de insectos se
la parte alta, la media alta, con influencia de la quebrada Para-
encuentran en corrientes rápidas, con altos niveles de saturación
millo, antes de su desembocadura en la quebrada Las Verdes, y
de oxígeno, altos porcentajes de sustratos gruesos en el lecho y
la media baja. Estos tramos comparten entre el 64 % y el 50.67
presencia de hojarasca (Zúñiga, 2010; Zúñiga et al., 1993; Tamaris-
% de los taxones encontrados en el ensamble de macroinverte-
Turizo et al., 2007). En Colombia el género es de amplia distribu-
brados. Con respecto a la Estación 12, se podría decir que es el
ción geográfica y altitudinal en diferentes regiones naturales y
sitio que tiene el ensamblaje de macroinvertebrados con menos
tipos de ecosistemas acuáticos, con mayor relación con la zona
componentes comunes, frente a las demás estaciones, teniendo
Andina que con tierras bajas amazónicas (Zúñiga, 2010).
en cuenta que 10 de los taxones allí encontrados no aparecen
en otra estación de muestreo (Pomacea, Laccobiini, Forcipomyia,
Odonata Aturbina, Potammobates sumaco, Stridulivelia cinctipes, Ena-
En general, Odonata no es un componente abundante de la llagma, Archaegomphus, Oxyethira y Sphaeriidae). Esto indica
entomofauna en ambientes lóticos y cuerpos de agua de primer, el recambio de taxones, condición influenciada por el ascenso
segundo o tercer orden (Arango y Roldán, 1983; Zúñiga et al., del rango altitudinal, al menos para esta cuenca, ya que este es
1993 y 1994; Cardona et al., 2009; García et al., 2009; Meza et un factor que incide en la riqueza y composición de especies,
al., 2012). Pese a esto, aquí se registra el 57 % de las familias y en especial, para invertebrados (Huston, 1994; Rahbek, 1995;
un poco más del 10 % de los géneros conocidos para la vertiente Nogués-Bravo et al., 2008).
amazónica en Colombia. Así mismo, se citan por primera vez
10 géneros para el departamento de Caquetá: (Palaemnema, CONCLUSIONES
Heteragrion, Enallagma*, Rhionaeshna*, Archaeoghomphus*,
Epigomphus*, Gomphoides*, Brachymesia, Elga y Elasmothe- En conjunto, la biodiversidad de macroinvertebrados acuáticos
mis*); de los cuales seis (*) son nuevos registros para la cuenca registrados en la transición andino-amazónica del departa-
amazónica colombiana (Bota-Sierra et al., 2015; Bota-Sierra et mento de Caquetá (Camino Andakí) fue de 109 géneros, con
al., 2018). Estos taxones son conocidos en la parte amazónica lo que se amplía considerablemente el conocimiento de la
de Perú, Brasil y Ecuador (Hoffman, 2009; Mauffray y Tennes- riqueza, composición y distribución de esta comunidad en el
sen, 2019; Koroiva et al., 2020). flanco oriental de la cordillera Oriental en Colombia. De igual
Los nuevos reportes para la región y el departamento tie- forma, en este trabajo se amplía la distribución de 10 géneros
nen distribuciones y aspectos biogeográficos interesantes: de Odonata para el departamento de Caquetá y seis para la
por ejemplo, Rhionaeshna es un género que no está muy bien cuenca amazónica colombiana.
distribuido en la Amazonia y parece tener más una relación con La transición andino-amazónica donde queda el Camino
la zona Andina-Pacífica (Von Ellenrieder, 2003). Por otro lado, Andakí, actúa como lugar de encuentro de fauna de varios
los géneros Archaeoghomphus, Epigomphus y Elasmothemis están orígenes biogeográficos, además, de funcionar como corredor
bien distribuidos en el país y el continente (Von Ellenrieder y biológico de varios grupos y albergar un importantísimo acervo

Nº 12 DE 2020
198
de la diversidad del país y del continente. Se destaca la pre- Archangelsky. M., Manzo, V., Michat, M.C. & Torres, P.L.M. (2009).
sencia de los géneros Rhionaeshna (Odonata) y Charmatometra Coleoptera. En E. Domínguez y H. Fernández (eds.), Macroinvertebra-
(Hemiptera), así como la de Gyrelmis, Stegoelmis y Pseudodisersus dos bentónicos sudamericanos: Sistemática y Biología (pp. 411-468).
(Coleoptera:Elmidae), todos ellos con distribuciones en regiones Primera edición. Fundación Miguel Lillo.
naturales diferentes: Andina, Pacífica, Orinoquia y Amazonia, Arias-Díaz, D.M., Reinoso-Flórez, G., Guevara-Cardona, G. & Vil-
aunque poco conocidos en la Amazonia colombiana. la-Navarro, F.A. (2007). Distribución espacial y temporal de los
La ubicación de las estaciones respecto a la altitud tuvo un coleópteros acuáticos en la cuenca del río Coello (Tolima, Colombia).
efecto en la estructura de las comunidades; evidencia de esto Caldasia, 29(1), 177-194.
fue la conformación de tres grupos con similitudes importan- Aristizábal, H. (2002). Los hemípteros de la película superficial del
tes entre sí, que claramente se correlacionaron con los rangos agua en Colombia Parte I. Familia Gerridae. Academia Colombiana
altitudinales de las estaciones que allí se agruparon. Además, de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Editores Guadalupe Ltda.
“restringió” la distribución de los taxones: Pomacea, Laccobiini, Ballesteros, Y.V., Zúñiga, M. del C. & Rojas, A.M. (1997). Distribution
Forcipomyia, Aturbina, Potammobates sumaco, Stridulivelia and structure of the order Trichoptera in various drainages of the
cinctipes, Enallagma, Archaegomphus, Oxyethira y Sphaeriidae Cauca River basin, Colombia, and their relationships to water qual-
a la estación en la parte más baja del área de estudio (E-12: río ity. Proceeding of the 8th International Symposium on Trichoptera
Pescado, vereda Los Ángeles). (pp.19-23), Ohio Biological Survey.
Es necesario dar continuidad a estos estudios en zonas con Bota-Sierra, C.A., Moreno-Arias, C. & Faasen, T. (2015).Trichoptera;
Preliminary list of Odonata from the Colombian Amazon, with
poca información disponible. Mejorar la resolución e identifi-
descriptions of Inpabasis nigridorsum sp. nov. & Diaphlebia richteri
cación taxonómica a nivel de especie, será un valioso aporte
sp. nov. (Coenagrionidae & Gomphidae). International Journal of
para avanzar en el conocimiento del inventario nacional de los
Odonatology, 18(3), 249-268.
macroinvertebrados acuáticos y para conocer e interpretar mejor
Bota-Sierra, C.A., Sánchez-Herrera, M. & Palacino-Rodríguez, F. (2018).
los aspectos relacionados con la riqueza y distribución de las
Odonata from protected areas in Colombia with new records and
especies, así como su interrelación entre diferentes regiones
description of Cora verapax sp. nov. (Zygoptera: Polythoridae).
naturales tanto en Colombia como en el Neotrópico.
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con énfasis en la entomofauna. Dugesiana, 20(2), 263-277.
Quebrada LaParamillo, Camino Andaki. Foto: Marcela Núñez
Stilpinia cyanicolli, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Xiomara Capera
Avifauna del Parque Andakí,
piedemonte andino-amazónico,
Caquetá-Colombia
Esteban Carrillo Chica1* & Xiomara Capera Espinosa2
RESUMEN ABSTRACT
En el marco de la Expedición Colombia-BIO a la Bio- Within the framework of the Colombia BIO expedi-
diversidad en la Transición Andino-Amazónica del tions, whose objective is the scientific characteriza-
Departamento de Caquetá. Un escenario de paz en tion of biodiversity in areas historically inaccessible
el postconflicto, cuyo objetivo es la caracterización due to armed conflict, we carried out the inventory
científica de la biodiversidad en áreas históricamente of the birdlife of the Andakí Municipal Natural Park.
inaccesibles a causa del conflicto armado, se realizó el We recorded 256 species of birds; 20 of them had
inventario de la avifauna del Parque Andakí. Se regis- not been registered in the area and their registra-
traron 256 especies de aves, 20 de ellas no habían sido tion implies the latitudinal or altitudinal expansion
registradas en el área, lo que implica la ampliación of their known distribution. In addition, 20 of the
latitudinal o altitudinal de su distribución conocida. records correspond to species at risk, vulnerable or
Adicionalmente, 20 de los registros corresponden a almost threatened with extinction in Colombia and/
especies en riesgo, vulnerables o casi amenazadas de or globally. Most of these species were concentrated
extinción en Colombia y/o a nivel global. La mayoría in the high areas of the altitude gradient, indica-
de estas especies se concentraron hacia las zonas altas ting the importance of these forests, as well as the
del gradiente altitudinal, lo que indica la importancia good condition they have in the Park. In addition,
de estos bosques, así como el buen estado que tienen we registered three species that are endemic to
en el Parque. Asimismo, se registraron tres especies Colombia:
endémicas de Colombia: Anthocephala berlepschi, Dry- Anthocephala berlepschi, Drymophila caudata e
mophila caudata e Hypopyrrhus pyrohypogaster, que Hypopyrrhus pyrohypogaster, which are also at risk
también están en riesgo de extinción. Los resultados of extinction. Our results confirm the importance of
confirman la importancia del Parque Andakí para the Andakí Municipal Natural Park for the conserva-
la conservación de la avifauna, y la diversidad en tion of birds and diversity in general, as well as the
general, así como de la realización de inventarios en execution of inventories in areas so far inaccessible;
zonas hasta ahora inaccesibles, con el fin de ampliar this, in order to expand our knowledge of the distri-
el conocimiento de la distribución de las especies y de bution of species and identify priority areas for the
la identificación de áreas prioritarias para la decla- declaration of legally constituted protected areas, as
ración de áreas protegidas legalmente constituidas part of the National Environmental System (SINA, for
como parte del Sistema Nacional Ambiental. its acronym in Spanish).
Palabras clave: Áreas protegidas, ampliación de Keywords: Protected Areas, Distribution Expansion,
distribución, piedemonte andino-amazónico, con- Amazonian-Andean Foothills, Conservation, Colom-
servación, Amazonia colombiana. bian Amazon
1
esteban.c.ch@gmail.com, Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI
2
xiomaracapera30@gmail.com, Fundación Tierra Viva
INTRODUCCIÓN recorridos, Chapman visitó el área del Parque Andakí (en ese
momento no lo era) e hizo las únicas colecciones ornitológicas
El piedemonte andino-amazónico constituye el límite de la que existen del área.
planicie amazónica, geográficamente comprende las zonas de Posteriormente, entre las décadas de 1940 y 1950, investi-
la cordillera Oriental pertenecientes a los departamentos de gadores como Armando Dugand y José Ignacio Borrero hicieron
Caquetá y Putumayo (IGAC, 1993). Sus bosques tienen carac- inventarios de aves en lugares cercanos a Florencia, la capital del
terísticas ecológicas y ecosistémicas de gran importancia, departamento, y en los alrededores de bases militares como la
presentando altos niveles de biodiversidad por lo que son conde Tres Esquinas. Después, prácticamente no se efectuaron más
siderados sitios de interés para la investigación (WCS, 2009). estudios o inventarios ornitológicos hasta la década de 1980,
Adicionalmente, el piedemonte andino-amazónico en Caquetá cuando el mismo Borrero y otros investigadores comenzaron a
tiene gran importancia en términos de conservación, ya que ingresar a áreas un poco más alejadas. De 1990 en adelante los
en él hay cuatro Parques Nacionales Naturales (PNN) y algunos inventarios de aves se centraron en San José del Fragua (sur de
que comparte con otros departamentos; entre ellos, de norte a Caquetá), la serranía de los Churumbelos (límites entre Caquetá,
sur, el PNN Cordillera de los Picachos (Caquetá, Huila y Meta), Cauca y Putumayo) (Salaman et al., 1999; Salaman, 2000; Done-
el PNN Indi Wassi (Caquetá), el PNN Serranía de los Churumbe- gan et al., 2002; Salaman et al., 2017) y se hicieron algunos
los (Cauca, Putumayo, Caquetá y Huila) y el PNN Cueva de los registros significativos en la vertiente oriental de los Andes,
Guácharos (Huila y Caquetá) (RUNAP, 2019). Por lo anterior, la específicamente en la serranía de los Picachos, al noroccidente
Amazonia Andina es considerada una de las unidades geomor- de Caquetá (Bohórquez, 2002; Ávila-Campos, 2016).
fológicas más importantes de la región Amazónica de Colombia. Recientemente, se han hecho importantes aportes, pero aún
A pesar de lo anterior, es una de las zonas más amenazadas escasos, sobre el piedemonte andino-amazónico, en áreas cer-
y con mayor presión antrópica asociada a los asentamientos canas al Parque Andakí, como: Inventario preliminar de aves en
humanos y su dinámica sociopolítica y económica. Este paisaje dos fragmentos de bosque en la cordillera Oriental de los Andes
ha sufrido múltiples impactos causados por diversas bonanzas colombianos (Gómez et al., 2008), Diversidad de la comunidad
como la del caucho, la quina, el comercio de pieles de fauna de aves Passeriformes en la microcuenca de la quebrada La
silvestre, la producción de coca y, en la última década, la trans- Resaca en Belén de los Andaquíes (Villegas, 2010), Demogra-
formación de bosques en pastizales para el establecimiento de fía de aves en un paisaje fragmentado (Gómez-Bernal, 2012 )
la ganadería intensiva, que no es apta para las condiciones de y Nuevos registros de aves del piedemonte amazónico colom-
estos ecosistemas (WCS, 2009). biano (Gómez-Bernal, 2016). Aunado a estas investigaciones
El Parque Andakí es una de las pocas áreas del piedemonte científicas, observadores aficionados han reportado listados de
andino-amazónico colombiano con un continuo de bosques fauna en la antigua vía que conduce de Florencia al municipio
en buen estado de conservación. Estos, además de permitir la de Guadalupe tal como se puede constatar en https://ebird.
presencia de especies propias de sus diferentes tipos de ecosis- org/home.
temas, desempeñan un papel muy importante como corredor En este sentido, con La Expedición Colombia-Bio a la Biodi-
interandino para la conectividad directa entre la masa boscosa versidad en la Transición Andino-Amazónica del Departamento
del macizo colombiano a través del PNN Alto Fragua Indi Wasi, de Caquetá. Un escenario de Paz en el Postconflicto, se priorizó
con el que limita en el borde suroccidental; dicha conectividad se la investigación de la avifauna en el Parque Andakí en un tran-
da principalmente por el flanco oriental de la cordillera Oriental secto altitudinal conocido localmente como el Camino Andakí, en
de los Andes. donde hay elementos bióticos del piedemonte amazónico (300-
En el departamento de Caquetá, especialmente hacia la parte 1.000 m de altitud) con los de las laderas andinas (sobre 1.000
media y alta de la cordillera donde está la mayor parte del Parque m de altitud). Los datos presentados son la primera información
Andakí, las aves del piedemonte andino-amazónico no han sido biológica de la avifauna del Parque Andakí. Con ello, se espera
muy estudiadas debido a la dificultad de acceso y al conflicto contribuir a la formulación de futuros planes de conservación
armado que, prácticamente, había impedido la realización de de esta área con bosques en muy buen estado de conservación,
inventarios biológicos. El primer estudio sobre la avifauna del que está sujeta a presiones antrópicas. Así mismo, motivar a
departamento fue el del ornitólogo estadounidense Frank Cha- más científicos a explorar esta importante zona de transición
pman, en 1917, cuyas observaciones fueron dentro de un estudio Andino-Amazónica y a estudiar la avifauna del departamento
más amplio de la distribución de las aves colombianas. En sus de Caquetá.

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206
MÉTODOS bosque denso alto de tierra firme en buen estado (Fundación
Terra Viva, 2013). El área presenta un alto estado de integri-
Área de estudio dad, acorde a la disposición espacial de la cobertura, relieve y
El Parque Andaki está en la región geográfica Andino-Amazó- composición estructural del paisaje, con altos niveles de hete-
nica, en el flanco oriental de la cordillera Oriental de los Andes, rogeneidad, continuidad espacial, conectividad y bajos niveles
en el interfluvio de los ríos Pescado y Bodoquero, en el munici- de transformación, propios de los bosques húmedos tropicales
pio de Belén de los Andaquíes, departamento de Caquetá. Este que cubren la zona de transición andino-amazónica.
Parque complementa el complejo ecosistémico conformado por En esta área protegida, la precipitación promedio anual es
los Parques Nacionales Naturales Cueva de los Guácharos, Alto de 2.417 mm/año, con temperaturas que van de 18 a 24°C y una
Fragua Indi-Wasi, Serranía de los Churumbelos, Cordillera de humedad relativa alta con cerca del 84 % promedio anual. Los
los Picachos y la Reserva Forestal de la Ley 2 de 1959 (Funda- registros se hicieron en un transecto altitudinal que va de 1.834
ción Tierra Viva, 2013). El Parque garantiza y contribuye a la a 460 m s. n. m.
conectividad estructural y funcional de la región. Las aves del Parque se estudiaron en un antiguo trayecto,
El Parque Andakí es el área protegida más grande del munici- conocido como el Camino Andakí, que conecta la población
pio de Belén de los Andaquíes, dentro del sistema local de áreas del municipio de Acevedo (Huila) con la vereda Los Ángeles
protegidas, con una extensión de 26.754 hectáreas. Se ubica del municipio de Belén de los Andaquíes (Caquetá). Sobre este
entre 1°45’47.8” N– 75°45’27.6” W, con un gradiente altitudinal camino se establecieron seis campamentos para llevar a cabo
que va de 508 a 2.441 m s. n. m. A pesar de las intervenciones el inventario de aves en las diferentes alturas del gradiente
hacia el interior del Parque, este conserva cerca del 98.7 % de altitudinal (tabla 1, figura 1).
Tabla 1. Descripción detallada de los seis campamentos establecidos para el inventario de aves en el Parque Municipal Natural Andakí.
Todos los campamentos se establecieron en el municipio de Belén de los Andquíes en el departamento del Caquetá.
CAMPAMENTO ALTITUD (msnm) COORDENADAS COBERTURA VEGETAL

1º 42’ 32.0” N Selva subandina; topografía muy quebrada, matriz de bosque con
1A 1740–1840
75º 54’ 03.1” W áreas de entresaca y pequeños potreros.
1º 41’45.1” N Selva subandina; topografía muy quebrada, matriz de bosque
1B 1500- 1650
75º 54’ 14.3” W continuo con pequeños potreros y pequeñas áreas de chuscales.
1º 40’ 16.4” N Selva subandina; topografía quebrada, matriz de bosque continuo
La Profunda 1100
75º 54’ 10.6” W con pequeños potreros abandonados.
1º 39’ 19.5” N Selva subandina; topografía muy quebrada, matriz de bosque
Cerro Aguacate 1500
75º 54’ 27.5” W continuo.
1º37’37.6” N Selva neotropical inferior; topografía quebrada, matriz de bosque
Las Minas 800-900
75º 54’ 15.0” W continuo.
Selva neotropical inferior; transición de áreas de pendiente a zonas
1º36’05.8” N
Las Verdes 480-630 planas, persisten relictos de bosque entre áreas de potrero para
75º53’27.7” W
la ganadería.
Fuente: Elaboración propia.
Avifauna del Parque Andakí, piedemonte andino-amazónico, Caquetá-Colombia
207
A.
B. C.
D.

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208
E.
F.
G.
209
H.
I.
J. K. L.

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210
M.
N.
Figura 1. Aspecto general de los campamentos y sus alrededores en cada uno de los puntos del gradiente altitudinal en los que hicimos el
inventario de aves del PMN Andakí, en el departamento del Caquetá. Campamento A: Bosque en los alrededores del punto 1A. B y C: Recorrido
entre los puntos 1A y 1B. D y E: Campamento y bosque en el punto 1B. F y G: Campamento y quebrada la Verdes en el punto de la Profunda.
H y I: Sotobosque y bosque en el campamento de Cerro Aguacate. J, K y L: Quebrada las Verdes, sotobosque y bosque en los alrededores del
campamento de las Minas. M y N: alrededores del campamento de las Verdes. Fotografías: Esteban Carrillo Chica y Xiomara Capera.
INVENTARIO DE LA AVIFAUNA Parque (tabla 2). También se efectuaron observaciones al buscar

los mejores lugares para colocar las redes de niebla en cada
Para inventariar la avifauna del Parque Andakí, se combinaron los uno de los puntos de muestreo, lo mismo que cuando la tasa de
recorridos de observación y los registros auditivos con la captura capturas fue baja y fue posible alejarse de las redes sin poner
mediante redes de niebla. Adicionalmente, se contó con las fotos en riesgo la seguridad de las aves capturadas. Cuando el clima
de aves de cámaras trampa, sacadas por el equipo del inventario lo permitió y no se había programado capturas con redes de
de mamíferos medianos y grandes, y se realizaron grabaciones niebla, los recorridos fueron entre las 5 de la mañana y las 5
oportunistas de cantos y reclamos escuchados durante los despla- de la tarde. Igualmente, en los desplazamientos entre campa-
zamientos o el trabajo con redes de niebla (figura 2). mentos las observaciones comenzaron desde las 5 de la mañana
Los recorridos fueron principalmente por los trayectos hasta llegar al lugar previsto y se reanudaron en la tarde, tras
entre los campamentos y en los días de llegada y salida del un descanso.
211
A. B.
C. D.
E.
Figura 2. Los métodos utilizados para la realización del inventario de la avifauna del PMN Andakí incluyeron: recorridos de observación
y registros auditivos (A), capturas con redes de niebla (B y C), grabación de vocalizaciones (D) y análisis de fotos de cámaras trampa (E).
Fotografías: A y D Colciencias; B y C Esteban Carrillo Chica; E Equipo medianos y grandes Mamíferos Instituto SINCHI.

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212
Para las capturas se usaron doce redes de niebla de 12 y el de su plumaje, anotándose si estaba en periodo de muda.
metros de longitud. Los días en que se realizaron capturas, las Las aves se fotografiaron y la mayoría fueron liberadas. Sin
redes generalmente permanecieron abiertas entre las 5:30 a. embargo, cuando el ave capturada era rara, había deficiencias
m. y las 6:00 p. m.; sin embargo, en varias ocasiones hubo que en la información disponible acerca de ella, no fue posible su
cerrarlas por las fuertes lluvias, que pueden poner en riesgo la identificación en campo o su registro implicó una ampliación sig-
vida de las aves capturadas (tabla 2). Las aves se caracterizaron nificativa de su distribución conocida, se colectó el individuo y
morfológicamente, de acuerdo con las siguientes variables: cul- montó el ejemplar como piel de estudio, que después se depositó
men total, culmen expuesto, altura del pico, comisura del pico, en la Colección de Ornitología del Museo de Historia Natural
longitud del tarso, longitud del ala, longitud de la cola y peso. del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional
Adicionalmente, de cada ave se evaluó su estado reproductivo de Colombia.
Tabla 2. Esfuerzo de muestreo para la caracterización de la avifauna del Parque Municipal Natural Andakí en los diferentes campamentos
a lo largo del gradiente altitudinal.
Nuestros recorridos de observación sumaron en total siete días (22, 25, 28, 31 de enero y 4, 7,8 de febrero de 2017), en los cuales cada uno de nosotros empleó
cerca de cinco horas diarias, para un total de 70 horas/observador.
El esfuerzo de muestreo en cada uno de los campamentos fue de la siguiente manera: 1A (23 y 24 de enero de 2017, 216 horas/red), 1B (26 y 27 enero de 2017,
200horas/red), La Profunda (29 y 30 enero de 2017, 228horas/red), El Aguacate (2 y 3 de febrero de 2017, 288horas/red) y Las Minas (5 de febrero de 2017,
144horas/red), Las Verdes (6 de Febrero, 2017, 16 horas/observador). En este último campamento no se logró instalar las redes de niebla y se empleó el día
para observación.
Las grabaciones dirigidas se hicieron de manera oportunista RESULTADOS

durante los recorridos de observación, al encontrar aves vocali-
zando. Cuando no se conocía la identidad del ave, se utilizaron Riqueza y composición de especies
las grabaciones para hacer playback que, en algunos casos, sirvió En total en el Parque Andakí se registraron 256 especies de aves
para atraer a los individuos que vocalizaban y poder observarlos de 46 familias (anexo 1), que representan cerca de la tercera
e identificarlos. Cuando esto no fue efectivo, la identificación se parte de las que han sido reportadas para todo el departamento
hizo por comparación con la Colección de Cantos MP3 de Aves de y entre el 60 y el 70 % de las que se estiman pueden haber en
Colombia y con las grabaciones de la página xeno-canto (www. el Parque. Muchas de las especies que se esperaba encontrar,
xeno-canto.org). Por su parte, los métodos y esfuerzo en cada pero que no se registraron, son de las familias Thamnophilidae
punto para la obtención de fotografías con cámaras trampa y Furnariidae que aumentan en diversidad en las tierras bajas,
están explicados en el capítulo de medianos y grandes mamí- donde hubo un menor esfuerzo de muestreo. Ello se debió a
feros. Aunque dicho método fue implementado para conseguir que estas áreas han sido ornitológicamente más estudiadas
la mayor cantidad de información posible de estos animales, en por otros investigadores y, principalmente, a que el grupo de
las fotos también aparecieron algunas aves que se incluyeron Fauna del Instituto SINCHI ya había realizado inventarios en la
en el inventario. zona en los que, desafortunadamente, no estuvieron incluidas
Para la taxonomía se siguió la propuesta del South American las aves.
Classification Committee –SACC (Remsem et al., 2020). En campo, Las familias más ricas en especies fueron Thraupidae (16
las aves fueron identificadas con la ayuda de la Guía de aves de % de todas las especies registradas), Tyrannidae (12 %), Tro-
Colombia (McMullan et al., 2010; Hilty y Brown, 2001). La identifi- chilidae (10 %) y Furnariidae (5 %). Estas cuatro familias, que
cación de los ejemplares colectados fue revisada por los curadores representan el 9 % de las que fueron registradas, aportaron el
de la Colección de Ornitología del Instituto de Ciencias Naturales 43 % de las especies de aves que se reportó en el inventario
de la Universidad Nacional de Colombia. Para el análisis de distri- de la avifauna del Parque (figura 2). Era algo esperable para el
bución se tomó como referencia los mapas de las dos guías de aves área de estudio, ya que se sabe que las tángaras (Thraupidae) y
más recientes de Colombia (Ayerbe Quiñones, 2018; McMullan et los colibríes (Trochilidae) alcanzan su mayor diversidad en los
al., 2018). Finalmente, los datos de las observaciones, capturas, bosques andinos, y que esta disminuye a medida que se des-
fotos y grabaciones se ingresaron al Sistema de Información en ciende en el gradiente altitudinal. Por su parte, los atrapamoscas
Biodiversidad de Colombia (SIB Colombia), con el formato Darwin (Tyrannidae) son extremadamente diversos a lo largo de toda su
Core, completando los siguientes campos: hábitat, autoría de nom- distribución y junto con los hormigueros son las dos familias más
bres científicos, orden, género, especie, categoría del taxón, país, ricas en especies en Colombia. Los horneros, aunque alcanzan
departamento, municipio y coordenadas, entre otros. su mayor diversidad en las tierras bajas, están relativamente
213
bien representados a lo largo del gradiente altitudinal. De otro que las capturas; mientras que en el punto 1B y en el Aguacate,
lado, familias como Thamnophilidae, Psittacidae y Accipitridae la lluvia, la nubosidad y el frío fueron intensos lo que impidió
son mucho más diversas en la Amazonia de tierras bajas donde, las observaciones y las capturas y, también, disminuyó la posi-
como ya se mencionó, hubo un menor esfuerzo de muestreo. Es bilidad de la identificación de las aves en campo.
probable que si el esfuerzo hubiera sido similar a lo largo del Estas diferencias se reflejaron en el número de especies
gradiente altitudinal, su diversidad hubiera sido mayor y, en exclusivas registradas en las alturas de muestreo: 51 especies
algunos casos, comparable con la riqueza de las familias que en los puntos 1A y 1B por encima de 1.500 m s. n. m.; 20 en el
registraron más especies. cerro Aguacate entre 1.200 y 1.500 m s. n. m.; 40 en La Profunda
Por el contrario, 29 familias, equivalentes al 62 % de todas entre 1.000 y 1.200 m s. n. m.; 22 en La Mina a alrededor de
las registradas, estuvieron representadas por menos de cinco 800 m s. n. m.; y 36 en Las Verdes a cerca de 500 m s. n. m.
especies y, en conjunto, aportaron el 23 % del total de las espe- (Anexo 1). Sin embargo, la mayoría de estas especies tienen
cies registradas. Dentro de estas hay varias que, en el área y/o en rangos altitudinales de distribución más amplios y, probable-
Colombia, solo están compuestas por una o pocas especies, como mente, deben estar presentes a otras alturas y, posiblemente,
Conopophagidae, Mimidae, Corvidae y Momotidae. Sin embargo, se hubieran registrado con un mayor esfuerzo de muestreo. Por
en este grupo también hay familias como Picidae, Caprimulgidae, ejemplo, de las 51 especies que se registraron en los puntos 1A
Strigidae, Ardeidae e Hirundinidae, entre otras, cuya riqueza de y 1B, únicamente 14 no se encuentran a alturas inferiores. Las
especies con seguridad es mayor y sería detectada si se aumen- otras 37 también se distribuyen por debajo de 1.500 m s. n. m.
tara el esfuerzo de muestreo. y es posible que estén en los puntos donde los hábitats son ade-
cuados para ellas. Esta misma situación ocurre con las especies
exclusivas encontradas en las otras alturas.
EN EL GRADIENTE ALTITUDINAL
Sin embargo, sí hay algunas diferencias importantes en la
En términos generales, debido al corto tiempo para hacer composición de especies que se registraron en el gradiente
registros en cada uno de los puntos seleccionados y a las altitudinal.
condiciones atmosféricas encontradas, se podría decir que la Por encima de 1.500 m s. n. m., se registraron 104 especies
riqueza observada de especies estuvo más directamente rela- distribuidas en 34 familias. (Figura 4) Las familias más ricas en
cionada con el esfuerzo de muestreo y con el clima imperante, especies fueron: Thraupidae, Tyrannidae, Trochilidae, Psittaci-
que con la avifauna característica de las diferentes alturas en dae, Parulidae y Turdidae. Este patrón era esperable con excep-
el gradiente altitudinal (tabla 1, figura 1). De esta manera, ción de Psittacidae, que reportó más especies que a cualquier
los puntos de muestreo más altos, 1A y 1B, a los que también otra altura, a pesar de que su mayor diversidad está asociada
se dedicaron más días para la observación y las capturas con a las tierras bajas. No obstante, cinco de las siete especies de
redes de niebla, fueron los que registraron un mayor número Psitácidos registrados a dicha altura son relativamente comu-
de especies (figura 3). Por su parte en La Profunda, ubicada nes, aunque una de ellas (Pionus chalcopterus) es casi endémica
a mitad del camino, se decidió permanecer un día más de lo de Colombia, mientras que de las dos que solo se registraron a
planeado, con el fin de recuperar fuerzas antes de continuar alturas inferiores una está amenazada y la otra, casi amenazada
hacia el Aguacate. Además allí el clima fue benévolo, al igual de extinción. Este es el mismo caso de Picidae (carpinteros) y
Figura 3. Número de especies de aves registradas en los seis campamentos ubicados a diferentes alturas en el Parque Municipal Natural
Andakí, en el piedemonte andino-amazónico del Caquetá.

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214
Caprimulgidae (chotacabras) que fueron más diversos a esa Scytalopus atratus y Pipreola riefferii. Algunas de las especies que
altura, cuando normalmente su mayor riqueza está asociada también se registraron a otras alturas constituyen importantes
a zonas más bajas. Por el contrario, acá fue donde se registra- objetivos de conservación y monitoreo: gallinetas como Tinamus
ron menos especies Furnariidae, lo cual era esperable pues la osgoodi y pavas como Aburria aburri, que tienen algún grado
mayoría de sus especies se encuentran en bosques húmedos de de amenaza, las cuales se tratarán más adelante. Igualmente
tierras bajas. Spizaetus melanoleucus, un águila de gran tamaño que requiere
Dentro de las especies que solo se registraron a esta altura, grandes áreas de bosque en buen estado de conservación, que
que incluyen pavas, colibríes, carpinteros, horneros, atrapamos- también se encontró anidando en los alrededores del campa-
cas y tángaras, entre otras, hay varias que son importantes para mento de La Profunda, entre 300 y 400 metros más abajo en el
el Parque Andakí: Anthocephala berlepschi, Drymophila caudata, gradiente altitudinal.
Conopias cinchoneti y Creurgops verticalis que están en alguna En el cerro Aguacate, entre 1.300 y 1.500 m s. n. m., se regis-
categoría de amenaza de extinción a nivel global o nacional, traron 51 especies de aves distribuidas en 23 familias (Figura
según la UICN y los Libros rojos de aves de Colombia. De otra 5) siendo el punto con menor diversidad específica y a nivel de
parte, Anthocephala berlepschi y Drymophila caudata son endé- familia. Ello puede deberse, en parte, a la alta pluviosidad y
micas de Colombia y su conservación depende exclusivamente de nubosidad allí encontrada. Las familias más ricas en especies
lo que haga en este sentido el país, y Haplophaedia aureliae, For- fueron: Trochilidae, la más diversa que a cualquier otra altura;
pus conspicillatus y Leptopogon rufipectus son casi endémicas de Thraupidae, aun cuando en el Aguacate fue donde menos tánga-
Colombia y solo se encuentran en alguno de los países vecinos. ras se registraron; y Furnariidae, que registró la mayor diversidad
También hay una migratoria boreal: Setophaga petechia aestiva. solo comparable a la de La Profunda. Por su parte, doce familias
Adicionalmente hay varias especies raras y poco conocidas, como estuvieron representadas por una sola especie. En este sentido,
A. B.
C. D.
Figura 4. Algunas especies de aves registradas por encima de 1,500 msnm en el Parque Andakí. A. Chillón Común (Colibri coruscans).
B. Colibrí Pardo (Colibri delphinae). C. Inca Bronceado (Coeligena coeligena). D. Tángara Cabeciazul (Stilpinia cyanicollis).
215
acá fue donde se registraron menos especies de Ramphastidae, son importantes en cuanto a la composición y diversidad de
Tyrannidae, Turdidae y Parulidae, mientras que familias como la avifauna de los ecosistemas amazónicos y de la Amazonia
Psittacidae, Accipitridae, Picidae y Strigidae estuvieron com- andina. Por el contrario, Odontophoridae y Conopophagidae
pletamente ausentes. Estas familias, en términos generales, solo se registraron en este punto de muestreo.
A. B.
C. D.
E.
Figura 5. Algunas de las aves registradas en el Cerro Aguacate, a entre 1,300 y 1.500 msnm, en el PMN Andakí. A. Batará Unicolor (Thamnophilus
unicolor). B. Jejenero Coronicastaño hembra (Conopohaga castaneiceps). C. Subepalo Moteado (Premnoplex brunnescens). D. Hojarasquero
Común (Thripadectes virgaticeps). E. Euphonia verdosa (Euphonia mesochrysa). Fotografías: Esteban Carrillo y Xiomara Capera.

Nº 12 DE 2020
216
En el cerro Aguacate también hay especies importantes En La Profunda, entre 1.000 y 1.200 m s. n. m., se registraron
para la conservación. Por ejemplo, fue la única altura donde se 105 especies de aves pertenecientes a 31 familias (figura 6) siendo
registraron Tinamus tao y Odontophorus gujanensis, que están el punto con mayor diversidad específica. Las familias más ricas en
en la categoría de vulnerable y casi amenazada de extinción a especies fueron Thraupidae, Tyrannidae y Trochilidae, que en con-
nivel global, respectivamente; Pyroderus scutatus es vulnerable junto aportaron el 38 % de las especies de este punto de muestreo.
en Colombia e Hypopyrrhus pyrohypogaster es vulnerable a nivel Otras familias importantes por su diversidad fueron: Strigidae,
nacional y mundial y, además, es endémica de Colombia. Otras Galbulidae, Furnariidae, Cotingidae, Parulidae, Turdidae y Fringi-
especies raras o difíciles de observar registradas exclusivamente llidae, más ricas en especies que en las otras alturas. En el caso de
en este punto de muestreo fueron: Nothocercus bonapartei, las mirlas (Turdidae), esto se debió a los registros por medio de las
Micrastur ruficollis, Conopophaga castaneiceps, Premnoplex cámaras trampa de especies que son raras y difíciles de observar,
brunnescens, Thripadectes virgaticeps y Calochaetes coccineus. como Catharus dryas. No se registró ningún jacamar (Galbulidae)
Por su parte Epinecrophylla spodionota y Pyriglena leuconota, que por encima de esta altura, pero sí en los dos puntos inferiores,
también se observaron en La Profunda, son de rango reducido lo mismo que ocurrió con las golondrinas (Hirundinidae). Por el
en Colombia, siendo el Parque Andakí uno de los pocos lugares contrario, Cotingidae fue registrada solo a alturas superiores,
donde se encuentran. En estas dos últimas localidades también aunque esta familia es más diversa en los bosques húmedos de
se observaron dos migratorias boreales: Catharus ustulatus y tierras bajas. De otro lado, este fue el único lugar donde se registró
Setophaga striata, así como el colibrí Phlogophilus hemileucurus a Cinclus leucocephalus leuconotus, única especie de la familia Cin-
que, en Colombia, tiene una distribución reducida asociada a clidae, que fue observada buscando alimento sobre las rocas del
barrancos de arenas blancas y está casi amenazado de extinción río Las Verdes que, a esta altura, tiene el ancho de una quebrada
y es vulnerable a nivel global. y se caracteriza por sus aguas claras y de corrientes fuertes.
A. B.
C. D.
Figura 6. Algunas de las aves registradas en los alrededores del campamento de la Profunda, entre 1,000 y 1,200 msnm, en el PMN Andakí,
en el departamento del Caquetá. A. Torito Cabecirrojo hembra (Eubucco bourcierii). B. Hormiguerito Submontano hembra (Epinecrophylla
spodionota). Ojodefuego Dorciblanco macho (Pyriglena leuconota). Fotografías: Esteban Carrillo y Xiomara Capera.
217
Al igual que en los otros puntos de muestreo, varias de las boscosas en buen estado de conservación son: Tinamus osgoodi,
especies que solo se registraron en La Profunda se encuentran Chamaepetes goudotii, Aburria aburri, Zentrygon frenata, Taphros-
en algún grado de amenaza de extinción y son objetivos de pilus hypostictus, Pyriglena leuconota, Xiphocolaptes promero-
conservación del Parque Andakí. Es el caso de Tinamus major, pirhynchus y Premnoplex brunnescens, Platyrinchus mystaceus y
Amazona farinosa y Contopus cooperi, que están casi amena- Lophotriccus pileatus.
zadas a nivel global y de Cranioleuca curtata que es vulnerable. En el campamento La Mina, ubicado alrededor de 800 m s.
C. cooperi es una migratoria boreal que también está casi ame- n. m., se registraron 57 especies de aves pertenecientes a 26
nazada en Colombia. Otras especies exclusivas de este punto familias (figura 7). Ninguna de las familias fue tan dominante
de muestreo que vale la pena mencionar son las cotingas como en los otros puntos de muestreo; sin embargo, Tyran-
Rupicola peruvianus aequatorialis y Snowornis cryptolophus. La nide, Trochilidae y Thraupidae aportaron cerca del 40 % de la
primera, conocida como gallito de roca, es de importancia para diversidad específica encontrada. De forma similar, ninguna
el desarrollo del turismo de avistamiento de aves. Cerca del familia alcanzó su mayor riqueza en este punto de muestreo,
campamento de La Profunda, se halló un lek en el que estaban pero solo desde esta franja altitudinal hacia abajo se registró
haciendo cantos y despliegues al menos 15 machos. La segunda a Formicariidae y Ardeidae. La baja diversidad de especies
es una especie rara y de distribución restringida, muy poco y familias en este punto, probablemente está asociada a dos
conocida en Colombia. factores: primero, se le dedicó menos tiempo de muestreo que
Algunas de las especies registradas en La Profunda y en algu- a los anteriores campamentos, pues se tuvo solo un día para las
nos casos también a alturas superiores, asociadas a coberturas observaciones y redes de niebla (144horas/red); y segundo, las
A. B.
C. D.
Figura 7. Algunas de las aves registradas en los alrededores del campamento de las Minas, entre 800 y 1,000 msnm, en el PMN Andakí.
A. Picohoz Colicanela (Eutoxeres condamini). B. Tovacá Estriada (Chamaeza nobilis). C. Atrapamoscas Ornado (Myiotriccus ornatus).
D. Frutero Dentado (Lanio fulvus). Fotografías: Xiomara Capera, Instituto SINCHI y Esteban Carrillo.

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218
observaciones durante los desplazamientos, en este caso desde Threskiornithidae y Alcedinidae, cuyas especies están asociadas
el cerro Aguacate hasta La Mina, fueron al interior de un bosque a cuerpos de agua relativamente grandes, como la quebrada
denso con una topografía muy quebrada y con un recorrido a alta Las Verdes y el río Pescado. La última familia mencionada se
velocidad, lo cual dificultó sobremanera aprovechar la actividad encontró solo en este punto, pues la quebrada Las Verdes tam-
para aumentar los registros. bién influyó en la diversidad de aves en el campamento de La
No obstante la baja diversidad de aves en este punto, varias Profunda y de La Mina.
de las especies registradas son relevantes en términos de conser- De otro lado, en Las Verdes hubo familias como Torchilidae,
vación. Por ejemplo, de las especies que solo se observaron en La Psittacidae, Picidae, Tinamidae, Thamnophilidae y Thraupidae,
Mina están el tucán silbador (Ramphastos tucanus), la cotorrita entre otras, que estuvieron pobremente representadas o sim-
alipinta (Touit stictopterus) y la reinita cerúlea (Setophaga ceru- plemente no fueron observadas, a pesar de que muchas de ellas
lea), esta última una migratoria boreal, que son vulnerables a la tienen su mayor diversidad en los bosques húmedos de tierras
extinción; la primera únicamente a nivel global y las otras dos, bajas. Probablemente se debió a que, en este lugar, se hizo una
a lo largo de toda su distribución incluida Colombia. También mañana de observación y no hubo tiempo para capturas con
se registró el picohoz colicanela (Eutoxeres condamini), cuyo redes de niebla o para instalar cámaras trampa. En los otros
rango de distribución es muy reducido y diferente al del picohoz campamentos, estos dos métodos fueron importantes para com-
común (Eutoxeres aquila), que también fue capturado en este pletar el inventario al permitir detectar especies raras y que no
punto y en La Profunda. Así mismo, la Elaenia moteada (Elaenia se conocían bien. Además, a esta altura el bosque ya comienza
gigas) cuya distribución altitudinal y latitudinal en Colombia es a verse afectado por procesos de deforestación para potreros
reducida y que, también, ha sido registrada por Xiomara Capera de ganadería. También influyó el cansancio acumulado de los
en el casco urbano del municipio de Belén de los Andaquíes intensos días de trabajo anteriores.
(1°24’57.22”N-75°52’37.40”O). La tángara fulva (Lanio fulvus) y De las 60 especies registradas en Las Verdes, ninguna se
el tovacá noble (Chamaeza nobilis), fueron igualmente exclusivos encuentra amenazada de extinción o tiene una distribución
de este campamento, pero su distribución es más amplia hacia restringida. Sin embargo, como ya se dijo, la diversidad de aves
la Amazonia colombiana. de este punto está sub-representada y es probable que en el área
Dentro de las especies compartidas con otros puntos están haya algunas especies en peligro, o algunas especies raras, que
Galbula pastazae, vulnerable a la extinción, y Epinecrophylla spo- puedan enriquecer el listado de aves que hallan protección en
dionota, que tiene un rango muy reducido, las cuales constituyen el Parque Andakí.
objetivos de conservación del Parque. Adicionalmente, a esta
altura se registraron otras tres especies migratorias: Catharus ESPECIES AMENAZADAS
ustulatus, Piranga rubra y Setophaga striata.
Para terminar, en el campamento en Las Verdes, último punto A lo largo del gradiente altitudinal del Camino Andakí se
del recorrido y que estaba a menor altura, se registraron 60 espe- registraron veinte especies que están amenazadas o casi ame-
cies de aves distribuidas en 29 familias. Únicamente dos familias nazadas de extinción, de acuerdo con los Libros rojos de aves
estuvieron representadas por más de cinco especies: Tyrannidae de Colombia y las Listas rojas de la UICN (Renjifo et al., 2014;
y Thraupidae, seguidas en términos de riqueza de especies por Renjifo et al., 2016): ocho amenazadas nacional y globalmente;
Apodidae e Icteridae. En conjunto estas cuatro familias apor- diez a nivel mundial pero no en Colombia; y dos vulnerables a
taron el 40% de la diversidad a esta altura. Es interesante notar la extinción en Colombia, pero con poblaciones en buen estado
que los vencejos (Apodidae) y los mochileros y arrendajos (Icte- en otras áreas de su distribución (tabla 3, figura 8). De las diez
ridae), junto con las golondrinas (Hirundinidae), fueron más especies bajo algún riesgo a la extinción en Colombia, una está
diversos en este punto que en los demás. Dos de estas familias, en peligro (EN), siete son vulnerables (VU) y dos están casi
Apodidae e Hirundinidae, son insectívoras que atrapan sus presas amenazadas (NT). A nivel global, siete especies están casi ame-
al vuelo y son características de hábitats abiertos y semiabiertos, nazadas y once son vulnerables. La mayor cantidad de especies
como los potreros y los rastrojos que comienzan a ser abundantes amenazadas se registraron por encima de 1.000 m s. n. m. y
en esta parte del camino. Igualmente, este fue el único punto su número disminuyó a menor altura hasta llegar a cero en Las
donde se registraron familias como Phalacrocoracidae, Rallidae, Verdes, el punto más bajo de las observaciones.
219
Tabla 3. Especies de aves en alguna categoría de amenaza a la extinción registradas en el Parque Municipal Natural Andakí, en el
departamento del Caquetá. LR Col (Libros Rojos de Aves de Colombia), UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza).
Altura (Distribución altitudinal de las especies según Ayerbe-Quiñones, 2018).
Especie LR Col UICN Altura 1A–1B Aguacate Profunda Mina Verdes

Tinamus major NT <1500 1
Tinamus tao VU <2000 1
Tinamus osgoodi EN VU 700-2000 1 1
Aburria aburri NT 600-2500 1 1
Odontophorus gujanensis NT <1500 1
Anthocephala berlepschi VU VU 1200-2300 1
Phlogophilus hemileucurus NT VU 700-1500 1 1
Galbula pastazae VU VU 800-1500 1 1
Ramphastos ambiguus NT <2300 1 1 1
Ramphastos tucanus VU <1200 1
Touit stictopterus VU VU 600-1800 1
Amazona farinosa NT <1600 1
Drymophila caudata NT 1500-2500 1
Cranioleuca curtata VU 700-2200 1
Contopus cooperi NT NT <3200 1
Conopias cinchoneti VU 900-2200 1
Pyroderus scutatus VU 1000-3000 1
Creurgops verticalis VU 2800-3600 1
Setophaga cerulea VU VU 500-2300 1
Hypopyrrhus pyrohypogaster VU VU 1000-2800 1
Total 7 6 9 4 0
EN PELIGRO (EN) Y VULNERABLES (VU) El colibrí colipinto ecuatoriano (P. Hemileucurus), que en Colom-
bia se encuentra casi amenazado, es una especie poco conocida
La gallineta Tinamus osgoodi fue la especie registrada más que prefiere el sotobosque y los bordes de los bosques andinos
amenazada de extinción, encontrándose en peligro en Colom- entre los 700 y los 1.500 m s. n. m. Su distribución se restringe
bia y vulnerable a nivel global. Junto con Tinamus tao son las al sur de la vertiente oriental de la cordillera Oriental, desde la
dos gallinetas del Parque Andakí que están más en peligro. T. frontera con Ecuador hasta el departamento de Caquetá, a una
osgoodi se encuentra restringida a una estrecha franja altitu- franja altitudinal entre 700 y 1.500 m s. n. m. Por su parte, A.
dinal al sur de la vertiente oriental de la cordillera Oriental, berlepschi es una especie endémica de Colombia, poco común,
mientras que T. tao se distribuye a lo largo de todo el flanco que solo se conocía de un sector del valle del río Magdalena en
oriental de esta misma cordillera y sobre un gradiente mucho una franja altitudinal entre 1.000 y 2.300 m s. n. m. Como en
más amplio, que se extiende por debajo de 2.000 m s. n. m. el caso de las gallinetas, la abundancia y distribución de estos
Ambas especies son raras o poco comunes y su abundancia se colibríes puede ser mayor a la que se consideraba y, al parecer, en
ha visto disminuida por los fuertes procesos de deforestación el Parque Andakí habitan poblaciones saludables que aseguran
de los bosques del piedemonte amazónico. Estas dos espe- su protección.
cies, difíciles de ver y poco conocidas, solo fueron registradas Otra de las especies vulnerables del Parque es el jacamar de
mediante las cámaras trampa, por lo que su abundancia podría pecho cobrizo, Galbula pastazae, que es poco común y local en
ser mayor y su distribución más amplia de lo que se conoce. bosques andinos donde, por lo general, se encuentra asociado
Dentro del grupo de las especies vulnerables también hay dos a barrancos de tierra gredosa como los de los alrededores de
colibríes: Phlogophilus hemileucurus y Anthocephala berlepschi. La Profunda y La Mina. Su distribución también es bastante

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220
A. B.
C. D.
E. F.
Figura 8. Algunas de las especies de aves amenazadas registradas en el Parque Municipal Natural Andakí, en el municipio de Belén de los
Andaquíes (Caquetá). A. Tinamú Negro (Tinamus osgoodii). B. Jacamar Cobrizo hembra (Galbula pastazae) C. Colibrí colipinto Ecuatoriano
(Phlogophilus hemileucurus). D. Colibrí florido (Anthocephala berlepschi) E. Reinita cerúlea (Setophaga cerulea) F. Cacique candela
(Hypopyrrhus pyrohypogaster). Fotos. Xiomara Capera e Instituto SINCHI.
221
restringida, asociada a una estrecha franja altitudinal de la Central, y al sur de la cordillera Oriental en ambas vertientes.
vertiente oriental de la cordillera Oriental. Sin embargo, como Se registraron dos grupos de este arrendajo en los alrededores
se describirá en la siguiente sección, es posible que se extienda del campamento del cerro Aguacate, a cerca de 1.500 m s. n. m.,
más hacia el norte. donde hay un bosque de niebla en muy buen estado de conserva-
Dentro de las especies vulnerables se registraron dos frugí- ción. En el lugar la nubosidad siempre fue extremadamente alta,
voros del dosel: el tucán Ramphastos tucanus y el perico Touit de tal manera que es posible que la abundancia de la especie sea
stictopterus. El tucán está ampliamente distribuido al oriente de mayor que la registrada.
los Andes, tanto en la Amazonia como en la Orinoquia, donde es
abundante y en varios lugares bastante común. Por el contrario,
CASI AMENAZADAS (NT)
T. stictopterus es raro y difícil de observar y su distribución en
Colombia se restringe a una franja entre los 600 y los 1.800 m Las especies casi amenazadas incluyen una gallineta, una pava,
s. n. m. en la vertiente oriental de la cordillera Oriental y en una perdiz, un tucán, una lora, un hormiguero y un atrapa-
algunos puntos aislados del valle alto y medio del río Magdalena. moscas. La gallineta Tinamus major es común en los bosques
Durante el inventario se observó un pequeño grupo sobrevo- amazónicos de tierra firme de tierras bajas, donde se oye con
lando a baja altura el dosel, comportamiento típico del género, frecuencia al amanecer y al atardecer. Se registró en los alre-
únicamente en el campamento de La Mina a unos 500 m s. n. m. dedores del campamento de La Profunda, a unos 1.000 m s. n.
Por su parte, tres de las especies vulnerables son insectívo- m. Además de la pérdida de hábitat, en otras partes su distri-
ras. El hornero de ceja gris, Cranioleuca curtata, que se encuentra bución puede estar afectada por procesos de cacería. Este es el
asociado a bosques en buen estado de conservación, se observó mismo caso de la perdiz Odontophorus gujanensis, común en los
junto a una pequeña quebrada al comenzar la subida hacia el bosques amazónicos de tierras bajas donde es más frecuente
cerro Aguacate. La distribución de esta especie se restringe a oírla que verla, que también sirve de alimento a las comunida-
una franja altitudinal entre 700 y 2.200 m s. n. m. en ambas des locales. Por su parte, la pava Aburria aburri es propia de los
vertientes de la cordillera Oriental, donde hay fuertes procesos ecosistemas andinos y, por lo general, es poco común. Se dis-
de deforestación. Por su parte, el atrapamoscas de ceja limón, tribuye desde 600 hasta 2.000 m s. n. m. en ambas vertientes
Conopias cinchoneti, está asociado a hábitats más abiertos, entre de las cordilleras Oriental y Central y en la vertiente occidental
los 900 y los 2.200 m s. n. m. en las tres cordilleras de Colom- de la cordillera Occidental. Se registró en los alrededores de los
bia. En el camino se registró en el punto 1B, en el que dominan campamentos 1A, 1B y La Profunda, donde fue bastante común.
bosques andinos en buen estado de conservación y chuscales. Dos especies son frugívoras del dosel: el tucán Ramphas-
Este grupo lo completa la reinita cerúlea, Setophaga cerulea, un tos ambiguus y la lora real Amazona farinosa. A. farinosa está
ave migratoria boreal, registrada cerca a la quebrada Las Verdes, ampliamente distribuida por los bosques amazónicos de tierras
contigua al campamento de La Mina. En Colombia esta especie bajas. En Colombia sus poblaciones son abundantes y saludables,
se distribuye desde el flanco oriental de la cordillera Oriental pero a nivel global se ha visto afectada por procesos pérdida de
hacia el occidente hasta las costas Pacífica y Caribe. hábitat y, en el pasado, por el tráfico de mascotas. R. ambiguus
Dos de las especies vulnerables son frugívoros del subdo- se distribuye en ecosistemas andinos y de piedemonte por debajo
sel: Pyroderus scutatus y Creurgops verticalis. P. scutatus es un de los 2.300 m s. n. m., principalmente en la vertiente oriental de
cotíngido poco común que se encuentra entre 1.000 y 2.800 m la cordillera Oriental y en la vertiente occidental de la cordillera
s. n. m. en las tres cordilleras de Colombia. Se registró en los Occidental. Su registro fue común y relativamente abundante en
alrededores del campamento del cerro Aguacate, en un bosque todos los campamentos por encima de 1.000 m s. n. m.
de niebla en muy buen estado de conservación. Por su parte, Las otras dos especies casi amenazadas son insectívoras:
C. verticalis es una tángara que, generalmente, está asociada el hormiguero Drymophila caudata y el atrapamoscas Contopus
a bandadas mixtas junto a otras especies. Se encuentra entre cooperi. D. caudata es endémica de Colombia, en bosques densos
1.400 y 2.800 m s. n. m., también en las tres cordilleras, pero y chuscales entre 1.500 y 2.500 m s. n. m. Tiene una distribución
a diferencia de Pyroderus en puntos específicos. Fue registrado fragmentada que incluye puntos en Santander, el alto valle del
durante el recorrido entre los campamentos 1A y 1B, al atravesar río Magdalena y el sur de la vertiente oriental de la cordillera
extensiones de bosque andino en buen estado de conservación. Oriental. Este hormiguero fue registrado en los alrededores del
Como se describirá en la siguiente sección, este registro está campamento 1B, mientras se movía rápidamente adentro de un
bastante alejado de la distribución conocida de la especie. chuscal. Por su parte, C. cooperi es una especie migratoria que
El arrendajo de vientre rojo Hypopyrrhus pyrohypogaster es llega estacionalmente a todo el territorio nacional. Se encuentra
una especie endémica de Colombia, característica de bosques y asociada a áreas abiertas, donde es común observarla perchada
bordes de bosque. Se distribuye en una franja altitudinal entre en ramas expuestas. Se registró en los alrededores del campa-
1.000 y 2.800 m s. n. m. al norte de las cordilleras Occidental y mento de La Profunda, en el claro de una casa abandonada.

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AMPLIACIONES DE DISTRIBUCIÓN (figura 9). A continuación se presentan estas especies, se
especifica el lugar donde fueron registradas y se expone la
Los registros de 20 de las especies reportados en el inventa- hipótesis sobre las implicaciones que esto tiene en su distribu-
rio de la avifauna del Parque Andakí, implican una ampliación ción en Colombia.
latitudinal o altitudinal de su rango de distribución conocido
A. B.
C. D.
E.
Figura 9. Algunas especies de aves que presentan ampliaciones de distribución en el Parque Municipal Natural Andakí: A. ♀Colibrí
cabecicastaño de Tolima (Anthocephala berlepschi). B. ♂ Tangara crestirufa (Creurgops verticalis). C. Picaflor glauco (Diglossas glauca).
D. Juvenil de Semillero Pizarro (Sporophila schistacea). E. ♂ Trogón curucuí (Trogon curucui). Fotos. Xiomara Capera y Esteban Carrillo.
223
AMPLIACIONES LATITUDINALES ojiazul incluye todo el flanco oriental de la cordillera Oriental
desde Norte de Santander hasta, al menos, el norte de Caquetá.
Anthocephala berlepschi. El colibrí cabecicastaño fue reciente- Pachyramphus albogriseus. Se encuentra en selvas húmedas
mente separado de A. floriceps (Lozano-Jaramillo et al., 2014; del piedemonte entre los 100 y los 2.700 m s. n. m. Se distribuye
Remsem et al., 2015). Su distribución estaba restringida a un desde el norte y el occidente de Venezuela hacia el sur hasta el
área de endemismo en la cordillera Central, desde el sur de oriente y occidente de Ecuador y el noroccidente de Perú (Hilty
Huila hasta el norte de Tolima, entre los 1.200 y 2.300 m s. n. m. y Brown, 2009). En Colombia se ha registrado entre 500 y 2.200
(Hilty y Brown, 2009; Salaman y Renjifo, 2002). Sin embargo, m s. n. m. en la vertiente suroccidental de la Sierra Nevada
el 24 de febrero de 2017 se capturó una hembra de esta especie de Santa Marta, la vertiente oriental de la cordillera Oriental
en el campamento 1A, a 1.614 m s. n. m. aproximadamente, en desde el norte de Norte de Santander hasta el norte de Boyacá
un bosque secundario del Parque, lo que indica que su rango y en el suroccidente de Nariño (río San Miguel). La subespecie
de distribución se extiende hasta la vertiente de la cordillera Pachyramphus albogriseus salvini es la más próxima al área de
Oriental en el departamento de Caquetá. El individuo tenía pico estudio y está reportada en los departamentos de Putumayo
recto y negro, coronilla pardusca, parche postocular de color (piedemonte amazónico) y Cauca (municipio de Piamonte)
blanco, rectrices centrales verde broncíneo con ápices blancos, (Ayerbe Quiñones, 2008). Durante la expedición en el Parque
iris negro, patas rosadas y uñas negras. El ejemplar fue sacrifi- Andakí, en el descenso del campamento 1B hacia el de La Pro-
cado, colectado y depositado en la Colección de Ornitología del funda a los 1.250 m s. n. m., se observó una pareja en el bosque.
Museo de Historia Natural del Instituto de Ciencias Naturales de Este reporte fue hecho a 84 km de Piamonte (Cauca), el punto
la Universidad Nacional de Colombia con el número ICN 39742. más cercano conocido de su distribución, y es el primero de la
Este colibrí se suma a la pequeña lista de especies endémicas especie en Caquetá. Ello indica que su distribución probable-
de Colombia que se pueden observar en Caquetá, lo que supone mente se extiende por el flanco oriental de la cordillera Oriental,
un gran reto y responsabilidad para el departamento, pues esta por todo el piedemonte andino-amazónico desde la frontera con
especie es vulnerable a la extinción a nivel global de acuerdo Ecuador hasta, al menos, el norte del departamento.
con la Lista roja de la UICN (UICN, 2020). Sporophila schistacea). En Colombia se distribuye hasta los
Galbula pastazae. El jacamar cobrizo es una especie vulne- 2.000 m s. n. m. en la vertiente Pacífica de la cordillera Occiden-
rable a la extinción tanto a nivel nacional como global. Se dis- tal, desde las cabeceras del río San Juan hasta Nariño. También,
tribuye en la vertiente oriental de la cordillera Oriental, en una desde el suroccidente de Córdoba hacia el oriente hasta el valle
franja entre los 800 y los 1.500 m s. n. m., desde el sur de Ecuador medio del río Magdalena, en el sur y el oriente de Antioquia y
hasta el sur de Colombia. Esta especie se registró en el trayecto Valle del Cauca y en la serranía de la Macarena. Se capturó una
hacia el campamento de La Profunda, aproximadamente a 1.213 hembra juvenil en los alrededores del campamento de La Pro-
m s. n. m., cuando se observó una pareja perchada capturando funda, a 1.219 m s. n. m., aproximadamente a 26 km del punto
insectos con vuelos cortos desde ramas bajas (2.5 m de altura). más cercano conocido de su distribución (Palestina, Huila), pero
Posteriormente, durante el trabajo en el sector de La Mina, se en la vertiente opuesta de la cordillera. El individuo capturado
capturó una hembra a 919 m s. n. m. Este ejemplar fue sacrifi- tenía pico amarillo, plumaje café/oliva con algunas plumas
cado, colectado y depositado en el Museo de Historia Natural grises propias del adulto, espéculo alar evidente, coberturas
del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional secundarias negras y un delgado collar blanco. Este individuo fue
de Colombia con el consecutivo ICN 39757. Los registros indican colectado y su piel depositada en el Museo de Historia Natural
que la distribución de esta especie se extiende al menos hasta el del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional
norte de Caquetá, aproximadamente 98 km al norte del ejemplar de Colombia con el consecutivo ICN 39746. Este reporte es el
estudiado por Acevedo-Charry et al. (2017). Esto también está primero de la especie en el departamento de Caquetá e indica
soportado por tres observaciones en años recientes, cerca del que su distribución podría extenderse sobre el piedemonte
municipio de Florencia en Caquetá (eBird, 2020). andino-amazónico.
Forpus conspicillatus. El periquito ojiazul se distribuye por Sporophila intermedia. En Colombia se encuentra por debajo
debajo de 2.600 m s. n. m. en el Caribe, los valles interandinos, de 2.700 m s. n. m. en los valles de los ríos Cauca y Magdalena
el suroccidente de Nariño y la Orinoquia. Durante el recorrido hasta la costa Caribe, excepto en la Guajira, en la costa Pacífica
desde el campamento 1A al campamento 1B, entre 1.500 y 1.650 desde el sur de Chocó hasta Valle del Cauca, al suroeste en Nariño
m s. n. m., se observaron dos individuos de esta especie acicalán- y Cauca, al este de los Andes desde el occidente de Meta hasta
dose las plumas en un árbol en una pequeña área abierta. Estos el nororiente de Guainía y en algunas localidades de los Andes,
registros fueron aproximadamente a 24 km del municipio de incluida la sabana de Bogotá (Hilty y Brown, 1986; McMullan et al.,
Acevedo, Huila, y 530 km del norte de la serranía de la Macarena, 2018; Ayerbe Quiñones, 2019). Esta especie se observó alrededor
las localidades más cercanas en donde había sido reportado. del campamento de La Profunda, aproximadamente a 1.100 m s.
Los datos indican que en Colombia la distribución del periquito n. m., registro que indica que la distribución de este espiguero

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224
se extiende hacia el sur sobre una franja paralela al piedemonte embargo, se registró visualmente en los alrededores del campa-
amazónico al menos hasta el departamento de Caquetá. mento de La Mina, aproximadamente a 800 m s. n. m. Esto indica
que el límite inferior de su distribución está al menos 500 m por
AMPLIACIONES ALTITUDINALES debajo de lo reportado en la bibliografía.
Hemithraupis flavicollis. La tángara dorciamarilla se distri-
Leptotila rufaxilla. En Colombia esta paloma se encuentra por buye por debajo de 1.200 m s. n. m en la Amazonia y la Orinoquia,
debajo de 1.000 m s. n. m. Se capturó un individuo durante el con excepción de Vichada y parte de Casanare. Se registró un
trabajo con redes de niebla en los alrededores del campamento individuo en los alrededores del campamento 1B, aproximada-
1B, cerca de 500 m por encima de lo que se consideraba el límite mente a 1.500 m s. n. m., mientras forrajeaba pequeñas frutas
superior de su distribución altitudinal. de arbustos. Dicho registro indica que el límite superior de su
Tachornis squamata. En Colombia el vencejo palmero se distri- distribución está al menos 300 m por encima de lo que hasta
buye por debajo de 800 a 1.000 m s. n. m. en toda la Amazonia y ahora se creía.
la Orinoquia, desde el piedemonte andino hasta los límites con Saltator coerulescens. El saltator grisáceo está por debajo de
Venezuela y Brasil. Se observó sobrevolando el bosque, mien- 1.300 m s. n. m. en la Amazonia y la Orinoquia, con excepción
tras el desplazamiento desde el punto 1B hasta el campamento de los departamentos de Guainía y Vaupés, en el Caribe y en
del Aguacate, a unos 1.200 m s. n. m. Este registro indica que parte de los valles de los ríos Magdalena y Cauca. Se registró
el límite superior de su distribución está al menos 200 m por un individuo en el desplazamiento del campamento 1A al 1B,
encima de lo que hasta ahora se consideraba. aproximadamente a 1.500 m s. n. m. Esto indica que el límite
Megascops watsonii. En Colombia este búho está por debajo superior de la distribución de esta especie está al menos 200 m
de 800 m s. n. m., desde la vertiente oriental de la cordillera por encima de lo registrado en otras investigaciones.
Oriental hacia el oriente a través de toda la región Amazónica. Creurgops verticalis. La tángara crestirrufa se distribuye en
La especie fue registrada auditivamente en dos de las noches de ciertos sectores de las tres cordilleras de Colombia, en una franja
permanencia en el campamento de La Profunda, ubicado a cerca altitudinal que se extiende entre los 2.800 y los 3.600 m s. n.
de 1.000 m s. n. m. Dicho registro indica que el límite superior de m. En el Parque Andakí se capturó un macho en las redes que se
su distribución está al menos 200 m por encima de lo reportado. colocaron en los alrededores del campamento 1B, aproximada-
Trogon curucui. En Colombia el trogón amazónico, como su mente a 1.650 m s. n. m. Lo anterior indica que el límite inferior
nombre lo indica, está en toda la Amazonia, al sur del río Gua- de su distribución está a más de un kilómetro por debajo de lo
viare y por debajo de 800 m s. n. m. en la vertiente oriental de reportado en Colombia.
la cordillera Oriental. Se observó y fotografió un macho en los Sporathraupis cyanocephala. El azulejo montañero está en
alrededores del campamento de La Profunda aproximadamente las tres cordilleras de Colombia, en una franja altitudinal que se
a 1.200 m s. n. m. Su registro indica que el límite superior de extiende entre 1.700 y 3.200 m s. n. m. Se observó un individuo
su distribución está al menos 400 m por encima de lo conocido en los filos de las montañas que hay antes de llegar al campa-
hasta el momento. mento de La Profunda, aproximadamente a 1.200 m s. n. m. Su
Melanerpes cruentatus. En Colombia el carpintero cejón se registro indica que el límite inferior de su distribución está cerca
distribuye desde la vertiente oriental de la cordillera Oriental, de 500 m por debajo de lo que se creía.
donde se encuentra por debajo de 1.300 m s. n. m., hacia el Chlorornis riefferii – La tángara lorito se encuentra en las tres
oriente a través de toda la Orinoquia y la Amazonia hasta los codilleras de Colombia, en una franja altitudinal que va desde
límites con Venezuela, Brasil y Perú. Fue registrado aproximada- 2.000 hasta 3.400 m s. n. m. Se observó esta especie alrededor
mente a 1.500 m s n. m., en el desplazamiento desde el campa- del campamento de La Profunda, a unos 1.200 m s. n. m. Este
mento 1A hasta el 1B. Su registro indica que el límite superior de registro indica que el límite inferior de su distribución está cerca
la distribución de esta especie está al menos 200 m por encima de 800 m por debajo de lo que se consideraba.
de lo que se conoce. Diglossa glauca. El picaflor de antifaz se distribuye en la ver-
Myiarchus ferox. El atrapamoscas garrochero en Colombia tiente oriental de la cordillera Oriental de Colombia, desde los
tiene una distribución similar a la del carpintero cejón, con la límites de Ecuador hasta el sur de Meta, en una franja altitudinal
diferencia de que en la cordillera Oriental está por debajo de entre 1.200 y 2.400 m s. n. m. Esta especie se observó en todos
1.000 m s. n. m. Fue registrado visual y auditivamente en el tra- los puntos de muestreo, desde los 800 hasta 1.840 m s. n. m.,
yecto del campamento 1A al campamento 1B, aproximadamente y se capturó en los alrededores del campamento de La Mina,
a 1.500 m s. n. m. Esto indica que el límite superior de su dis- aproximadamente a 800 m s. n. m. Este registro indica que el
tribución está al menos 500 m por encima del rango reportado. límite inferior de su distribución está cerca de 400 m por debajo
Pheugopedius mystacalis. El cucarachero bigotudo se encuen- de lo reportado como su límite inferior.
tra en las tres cordilleras de Colombia, en una franja altitudinal Chlorophonia pyrrhophrys. La clorofonia ferrugínea se distri-
que se extiende desde los 1.300 hasta los 2.500 m s. n. m. Sin buye en una franja altitudinal que va desde 1.600 hasta 3.400 m
225
s. n. m. en las cordilleras Central y Occidental y en el extremo sur registros de algunas representaron ampliaciones de sus rangos
y norte de la cordillera Oriental. En el desplazamiento desde el de distribución conocidos.
campamento de La Profunda al del Aguacate, entre 1.000 y 1.400 De otro lado, trece de las especies registradas corresponden
m s. n. m., se registró un grupo de varios machos y hembras de a migratorias boreales (figura 10): dos águilas, un vencejo, dos
una bandada mixta comiendo frutos en un árbol de Clusia sp. atrapamoscas, una golondrina, una mirla, un cardenal y cinco
Dicho registro indica que el límite inferior de su distribución reinitas. Algunas como: Elanoides forficatus, Buteo platypterus,
está entre 200 y 600 m por debajo de lo que se creía. Cypseloides niger, Progne subis,y C. cooperi, se encuentran aso-
Especies endémicas, casi endémicas y migratorias ciadas a áreas relativamente abiertas y es probable que puedan
La avifauna que se registró para el Parque Andakí incluye verse favorecidas por los procesos de deforestación. Otras, como
tres especies endémicas de Colombia: Anthocephala berlepschi, Catharus ustulatus, son tolerantes y están en bordes de bosque,
Drymophila caudata e Hypopyrrhus pyrohypogaster (tabla 4). bosques secundarios y bosques primarios. Por su parte, las cinco
Las tres están en algún riesgo de extinción y su conservación reinitas son características de bosques en relativo buen estado
depende, en exclusivo, de los esfuerzos de Colombia y, en de conservación.
particular, del establecimiento legal de áreas protegidas como En el inventario no se registró ninguna especie migratoria
el Parque. Estas especies ya han sido mencionadas, tanto en austral, pues la época en que se efectuaron las observaciones
la descripción de las especies amenazadas como en la de las corresponde a la migración boreal y los migrantes australes esta-
ampliaciones de distribución. Adicionalmente, se registraron ban en sus áreas de anidación. Para completar el inventario del
cinco especies casi endémicas de Colombia, cuya conservación Parque Andakí, sería necesario abarcar periodos hacia la mitad
depende de los esfuerzos conjuntos con alguno de los países del año, cuando lo migrantes del sur llegan a Colombia a escapar
vecinos. Ninguna de ellas está en riesgo de extinción, pero los del frío en sus áreas de hibernación.
Tabla 4. Especies de aves endémicas/Migratorias en cada uno de los campamentos establecidos en el Parque Municipal Natural Andakí,
Belén de los Andaquíes (Caquetá).
Especie Endémicas/Migratorias 1A–1B Aguacate Profunda Mina Verdes

Elanoides forficatus* MB 1 1
Buteo platypterus* MB 1
Cypseloides niger* MB 1
Anthocephala berlepschi E 1
Haplophaedia aureliae CE 1
Forpus conspicillatus CE 1
Pionus chalcopterus CE 1 1
Drymophila caudata E 1
Leptopogon rufipectus CE 1
Empidonax traillii* MB 1 1
Contopus cooperi* MB 1
Progne subis* MB 1
Catharus ustulatus* MB 1 1 1
Tangara vitriolina CE 1 1
Piranga rubra* MB 1 1 1
Setophaga striata* MB 1 1 1 1
Setophaga fusca* MB 1 1
Setophaga petechia aestiva* MB 1
Setophaga cerulea* MB 1
Cardellina canadensis* MB 1 1
Hypopyrrhus pyrohypogaster E 1

Nº 12 DE 2020
226
A. B.
C.
Figura 10. Algunas de las especies de aves migratorias registradas durante la Expedición Colombia Bio al Parque Municipal Natural Andakí.
A. Reinita de Canadá (Cardellina canadensis). B. Reinita de Manglar (Setophaga petechia aestiva). C. Mosquero Saucero (Empidonax
traillii). Fotos. Xiomara Capera y Esteban Carrillo.
DISCUSIÓN Aunque en el inventario que se presenta, la mayor diversidad

se registró por encima de 1.000 m s. n. m., principalmente por
El Parque Andakí alberga una avifauna extremadamente
las diferencias en el esfuerzo de muestreo, es de esperar que la
diversa ( se registraron 256 especies de 47 familias), la cual se
riqueza de especies a menor altura también sea extremadamente
encuentra asociada a un fuerte gradiente altitudinal que favo-
alta, así como se ha encontrado en otras áreas cercanas al área
rece el recambio de especies, como lo demuestra el alto número
de estudio (Villegas-Cortés, 2010; Vargas-Gutiérrez et al., 2014;
de especies exclusivas registradas en los diferentes puntos de
Gómez et al., 2018; Gómez Bernal, 2012 y 2016) y, en general,
muestreo en diferentes alturas. Esta misma situación se ha
visto en otros lugares de la vertiente oriental de la cordillera de la Amazonia colombiana (Álvarez et al., 2003; Carrillo Chica
Oriental, así como en otras áreas de los valles interandinos et al., 2019 y 2018; Pitman et al., 2019).
(Bohórquez, 2002; Ávila-Campos, 2016, Salaman et al., 2012). En el Parque Andakí se registraron 20 especies de aves que se
De estos investigadores, Bohórquez (2002) señala que a pesar encuentran en algún grado de amenaza de extinción en Colombia
del escaso conocimiento que se tiene, esta vertiente posee una y/o a escala global. Tres de estas especies son endémicas del país
alta riqueza biológica, en especial a elevaciones intermedias o y dos son migratorias boreales. Esto evidencia la importancia del
zona subtropical, donde hay bosques húmedos de niebla, con Parque para la conservación de la avifauna y de la biodiversidad en
una avifauna notablemente rica. general, no solo en Colombia sino también a escala internacional.
227
Adicionalmente, se reportaron cinco especies casi endémicas de en el departamento de Caquetá. Un esfuerzo que viene haciendo
Colombia, ninguna de las cuales está en riesgo de extinción. el municipio de Belén de los Andaquíes con el Parque Andakí,
La conservación de las especies endémicas y casi endémicas pues la conservación de este gradiente permite mantener estas
depende, exclusivamente, de los esfuerzos de Colombia y de los migraciones que, con seguridad, promueven el flujo genético de
países vecinos como Ecuador. La mayoría de las especies amenaza- estas especies de aves.
das estuvieron por encima de 1.000 m s. n. m. Esto era esperable, El registro de 20 especies implicó una extensión del rango
pues, de un lado, refleja los fuertes procesos de deforestación latitudinal o altitudinal de su distribución. Esto refleja el des-
que han afectado a los ecosistemas a esta altura en los Andes, conocimiento de algunas áreas en las que no se había podido
así como el alto grado de conservación de los bosques del Par- investigar, por estar “protegidas” a causa del conflicto armado,
que, los cuales tienen las condiciones adecuadas para soportar y en las que diferentes especies podrían encontrarse más hacia
poblaciones saludables de estas especies. Por el contrario, en el el norte (o el sur) de lo que se consideraba su distribución. Estas
punto más bajo del recorrido, no se encontró ninguna especie zonas, además de nuevas ampliaciones, también son potenciales
amenazada, lo que también era esperable. De un lado, a pesar para registrar especies nuevas para la ciencia. Sin embargo, con
de que los bosques amazónicos de tierras bajas son los que en la la firma del Acuerdo de Paz, estas áreas quedaron accesibles para
actualidad están sometidos a las tasas más altas de deforestación, investigadores y personas interesadas en la conservación, como
estos son increíblemente extensos y, por esa misma razón, en ellos también para acaparadores de tierra y otros actores interesados
hay pocas de las especies amenazadas. De otro lado, Caquetá y en la deforestación. Esto hace que iniciativas como la Expedición
Guaviare son los departamentos en donde se han concentrado Colombia-Bio a la Biodiversidad en la Transición Andino-Ama-
estos procesos de deforestación y el área que se estudió no es la zónica del Departamento de Caquetá. Un escenario de Paz en el
excepción. Es probable que si se aumenta el esfuerzo de mues- Postconflicto, adquieran mayor importancia como estrategia de
treo en esta zona, se llegará a registrar también alguna(s) de las fortalecimiento de las áreas protegidas ya establecidas, y para
especies que actualmente aparecen en las Listas rojas. generar información primaria que sirva para la declaratoria de
El Parque Andakí es una de las áreas protegidas que se creó nuevas áreas.
con el fin de asegurar la conectividad entre las áreas andinas y Se registraron once especies migratorias, para las cuales el
las zonas amazónicas de tierras bajas. Es el mismo caso de los Parque Andakí puede ser un área esencial dentro de sus rutas de
Parques Nacionales Naturales Cordillera de los Picachos, Alto migración. Como era de esperarse, las aves migratorias también
Fragua Indi Wasi, Orito Ingi Ande y Cueva de los Guácharos, fueron más abundantes y diversas en los puntos más altos del
entre otros. En varios de ellos, así como en el Parque Andakí, camino. Es muy probable que al Parque lleguen más migratorias
hay procesos de deforestación asociados a factores como la coca, boreales, de grupos como los chorlitos, entre otros, que con un
la ganadería y la colonización que, por lo general, se concentran mayor esfuerzo de muestreo serían registradas. Igualmente,
en las zonas bajas y pueden llegar a reducir la biodiversidad y a para conocer en detalle la diversidad de aves asociadas al Par-
truncar el flujo de especies en el gradiente altitudinal. En este que, también es necesario hacer muestreos durante la migración
sentido, dentro del Plan de Manejo del Parque, así como sucede austral, cuando hay varias especies que llegan al país provenien-
en algunos de los PNN mencionados, sería importante dedicar tes del sur del continente.
esas zonas a procesos de restauración mediante la firma de
acuerdos comunitarios. BIBLIOGRAFÍA
Además de las especies amenazadas, en el inventario de la
avifauna del Parque también se registraron varias especies con Álvarez, R., Umaña, A.M., Mejía, G.D., Cajiao, J., Von Hildebrand, P.
una distribución muy restringida y que son relevantes para la & Gast, F. (2003). Aves del Parque Nacional Natural Chiribiquete,
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del departamento de Caquetá. El Parque Andakí no solo cumple pp.
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a la misma altura. En tal sentido, este hallazgo demuestra que Bernal-Arteaga, C.H. & Saldarriaga-Cartagena, D.P. (1995). Contribu-
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Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia–SiB. Dataset/Occurrence. doi.org/10.15472/
lo4iij
Cacique candela, Hypopyrrhus pyrohypogaster. Foto: Xiomara Capera
Sellaphora nigri. Foto: Instituto SINCHI_2019
Algas perifíticas de los ríos del
piedemonte de la transición
Andino-Amazónica: Camino
Andakí Caquetá, Colombia
Yasmín Plata-Díaz* y Marcela Núñez-Avellanedaa 1
Resumen Abstract
En el marco de la expedición Colombia Bio se realizó As part of the Colombia Bio expedition, the biodi-
el inventario de la biodiversidad del Camino Andakí versity inventory of the Camino Andakí was made,
entre los departamentos de Caquetá y Huila. Se between the departments of Caquetá and Huila. Eight
estudiaron ocho arroyos pertenecientes a la cuenca streams belonging to the río Pescado basin (a tribu-
del río Pescado (afluente del río Orteguaza) a lo tary of río Orteguaza) were studied along an altitude
largo de un gradiente altitudinal entre 410 y 1398 gradient between 410 and 1,398 meters above sea
msnm. Se registró información física y química in situ level. Physical and chemical information was recor-
de las aguas, así como la recolección de microalgas ded in situ of the waters, as well as the collection of
provenientes de sustratos duros. Se registró una baja microalgae from hard substrates. Low mineralization
mineralización con valores de conductividad entre 23 was recorded with conductivity values between 23-42
– 42 µS/cm, alta concentración de oxígeno disuelto µS/cm, high concentration of dissolved oxygen (7.5-
(7.5–8.6 mgL) y valores de pH entre 6.1 a 7.9. 8.6 ppm) and pH values between 6.1 and 7.9.
Se encontraron 58 especies y 26 morfoespecies dis- Fifty-eight species and 26 morphospecies were
tribuidas en 7 Clases, 18 Órdenes, 33 Familias y 48 found, distributed in 7 Classes, 18 Orders, 33 Fami-
Géneros. Se observaron cambios en la composición y lies and 48 Genera. Changes in the composition and
abundancia de la comunidad en cada una de las tres abundance of the community were observed in each
franjas altitudinales estudiadas, relacionadas con el of the three altitude strips studied, related to pH,
pH, la Temperatura y el Oxígeno disuelto. Se regis- Temperature and Dissolved Oxygen. A high abun-
tró una alta abundancia de diatomeas (Bacillario- dance of diatoms (Bacillariophyceae) was recorded
phyceae) en la franja alta y media del gradiente, en in the upper and middle stripe of the gradient, in
particular un alto número de especies de las familias particular a high number of species from the Dida-
Diadesmidiaceae (en particular del género Luticola) desmidiaceae families (in particular of the genus
y Eunotiaceae, mientras que las Cianobacterias (Cya- Luticola) and Eunotiacae, while Cyanobacteria (Cya-
nophyceae) se encontraron en un alto porcentaje en nophyceae) were found in a high percentage in the
la franja baja. Se encontraron 25 nuevos registros lower strip. Twenty-five new registrations were found
para el piedemonte amazónico y 11 para el país. for the Colombian Amazon and 11 for the country.
Palabras clave: Ficoperifiton, diatomeas, ríos, diver- Keywords: Ficoperifiton, Diatoms, Rivers, Diversity,
sidad, cuenca Amazónica Amazon Basin
1 *
Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, Grupo de Ecosistemas Acuáticos, Avenida Vásquez Cobo entre
calles 15 y 16, Leticia, Colombia, +5785925481. Grupo de Estudios en Biodiversidad. Escuela de Biología. Universidad Industrial
de Santander. Calle 9 Cra 27. Bucaramanga, Santander, Colombia yasmin.plata@correo.uis.edu.co
1a
Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, Grupo de Ecosistemas Acuáticos, mnunez@sinchi.org.co
INTRODUCCIÓN El presente estudio tiene como objetivo estudiar los cambios
en el ensamble del perifiton relacionados con el gradiente alti-
La gran riqueza hídrica de la Amazonia nace en los Andes. El tudinal y documentar la diversidad de la diatomoflora en ríos de
flanco andino de la Amazonia presenta características topo- cordillera y piedemonte andino amazónico. Dicha investigación
gráficas particulares que determinan una alta condensación de hace parte del proyecto “Expedición Colombia-BIO a la Biodi-
vientos y nubes generando una mayor concentración de lluvias versidad en la Transición Andino-Amazónica del Departamento
respecto a otros sectores de la cuenca (Rangel y Aguilar-P 1995; del Caquetá-Un escenario de paz en el post-conflicto”. Dada la
Jaramillo 2012), con períodos de precipitación entre seis y ocho importancia del Camino Andakí como corredor biológico y un
meses por año. Esto genera una red hídrica de ríos cordillera- sitio de referencia de condiciones de baja intervención, éste
nos de bajo orden y fuerte pendiente, los cuales constituyen trabajo constituye un importante aporte al conocimiento de la
una parte muy importante del paisaje de la alta Amazonia. biodiversidad a escala microscópica y un referente para peque-
En este sector se encuentra el Camino Andakí, que fue una ños ríos andinos con aguas transparentes de piedemonte, en
de las rutas vitales para el movimiento de los pueblos indígenas áreas que aún albergan una microbiota desconocida.
en el siglo XIX entre Huila y Caquetá (Friede 1948). El camino
fue delimitado como Parque Municipal Natural en el 2009 en el
municipio Belén de los Andaquíes, departamento de Caquetá MATERIALES Y MÉTODOS
(Figura 1). El parque posee una extensa cuenca hidrográfica Área de Estudio
de 26.754 hectáreas con un gradiente altitudinal que va desde
2.441 a los 400msnm, por lo que actúa como un importante El área de estudio se encuentra dentro del Parque Municipal
corredor biológico entre las partes altas de las montañas del Natural Andakí (PMNA), el cual está ubicado en el flanco este
macizo colombiano y la región más occidental de la Amazonia de la Cordillera Oriental en los interfluvios de los ríos Pescado
(Fundación Tierra Viva 2013, Sua y Virguéz 2018). De acuerdo y Bodeguero. Presenta lluvias entre los 2000 y 4000 mm al año,
con Cárdenas et al. (2018), el Camino Andakí alberga una alta con temperaturas que van desde 18°C en las partes altas hasta
riqueza biológica y especies endémicas de fauna y flora, no 24°C en la base de la montaña.
obstante, es poco lo que se conoce respecto a la biodiversidad Los ríos del Camino Andakí, en especial el río Pescado y los
de los sistemas acuáticos para este sector. afluentes estudiados conforman una quinta categoría de aguas
Los estudios limnológicos en el departamento del Caquetá para la Amazonia colombiana: las aguas transparentes del pie-
son escasos. Ricaurte y Núñez-Avellaneda (2015), realizaron demonte (Ricaurte y Núñez-Avellaneda 2015), las cuales son el
una evaluación en 13 ríos y humedales de las cuencas de los ríos producto de una formación paleozoica y jurásica (macizo de Gar-
Bodoquero, Fragua-Ferroso, Hacha, Ortegüaza, Pescado y San zón; Álvarez 1981; Gálvis et al. 1979, Mojica et al. 1987; Hoorn
Pedro, reuniendo información física y química de las aguas, así y Wesselingh 2010), lo que genera unas condiciones limnoló-
como aspectos biológicos, entre ellos las microalgas perifíticas gicas específicas como baja conductividad, pH con tendencia
(o ficoperifiton). Sin embargo, los cambios en composición a la neutralidad y altas concentraciones de oxígeno disuelto
relacionados con el gradiente altitudinal son poco conocidos que son evidentes en los flancos cordilleranos amazónicos de
en Colombia, y a nivel regional solo se conoce una síntesis de los departamentos del Caquetá, Bota Caucana y Putumayo. En
ríos altoandinos en Ecuador y Bolivia (Jacobsen, 2008). contraste, las otras cuatro categorías encontradas en la zona
Estudios taxonómicos de microalgas acuáticas son en baja de la cuenca y corresponden a las aguas blancas tipo I y
general, escasos en Colombia. En el norte de Sudamérica son II y aguas negras tipo I y II (Núñez-Avellaneda y Duque 2001),
ampliamente conocidos los estudios biogeográficos en espe- pH con tendencia a la acidez, bajas concentraciones de oxígeno
cies de Desmidias, particularmente en Amazonia y Orinoquia (excepto en los ríos Amazonas, Putumayo y Caquetá) y baja
(Coesel 1996) y de diatomeas en sectores del escudo Guayanés conductividad (salvo el río Amazonas y algunos ecosistemas
(Metzeltin y Lange-Bertalot 1998, 2007). En diatomeas ya se han acuáticos conexos).
realizado varios inventarios en Colombia, mostrando una alta
riqueza aunque con un alto porcentaje de especies no determi- Muestreo
nadas a nivel específico, las cuales llegan a representar hasta un El presente estudio abarcó 8 ríos ubicados entre los 400 y 1.398
30% de los inventarios (Sala et al. 2008) constituyendo posibles msnm, visitados entre el 16 de enero al 3 de febrero de 2017, en
nuevas especies para la ciencia. la cuenca del río Pescado (Tabla 1, Figura 1).

Nº 12 DE 2020
234
Tabla 1. Coordenadas de los sitios de muestreo
Coordenadas
Estación Altitud m Fecha de colecta
Latitud Longitud
E2 1398 02-02-2017 1° 41’ 41,69” N 75° 53’ 49,06” W
E3 1165 31 -01-2017 1° 40,2’ 27,8” N 75° 54’ 7,7” W
E6 1120 29-01-2017 1° 40´ 12,2” N 75° 54´05,3” W
E7 1124 27-01-2017 1° 40´ 04,9” N 75° 54´09,9” W
E10 476 24-01-2017 1° 37’ 52.22” N 75° 54’ 13.16” W
E11 486 23-01-2017 1° 35´44,76” N 75° 52´ 40,41” W
E12 410 22-01-2017 1° 32’ 33,36” N 75° 51’ 58,75” W
Figura 1. Estaciones de muestreo en el Camino Andakí. Cuenca del río Pescado (Caquetá – Colombia)
Algas perifíticas de los ríos del piedemonte de la transición Andino-Amazónica: Camino Andakí Caquetá, Colombia
235
Previo a la colecta del material biológico, se realizó la medi- Colombia (Sala et al., 2002b a, 2008, 2014, 2015; Vouilloud et
ción de variables fisicoquímicas in situ de Temperatura (Temp), al., 2010a b, 2016; Montoya-Moreno et al. 2013).
pH, Conductividad (Cond), Oxígeno Disuelto (OD) y Porcentaje de La determinación taxonómica del ficoperifiton se realizó con
saturación de Oxígeno (Porcentaje Sat. OD) con Medidor Portátil claves especializadas para cada grupo (Komarek y Anagnostidis,
Multiparámetro HACH Modelo HQ440d; siguiendo el instructivo 1999, 2005; Gerrath, 2003; SantÁnna et al. 2004; Komárek y
institucional P11_0014 para el muestreo de aguas para análisis Anagnostidis, 2005), así como los trabajos de ficoflora de Colom-
fisicoquímico. De igual manera, se realizó la descripción física bia (González-González y Mora-Osejo, 1996; Nuñez-Avellaneda y
del sistema, la cual incluyó aspectos como composición del Duque, 1997; Duque y Núñez-Avellaneda, 2000) para establecer
lecho, aspectos de flujo, tipo de vegetación riparia y condiciones su distribución. El conteo fue realizado en microscopio com-
ambientales generales de la zona. Dada la complejidad de acceso puesto con 40x de magnificación en cámara Palmer-Maloney y
a los sitios de muestreo no se pudo cuantificar los nutrientes del posteriormente expresados en ind/cm2. Para la descripción de
agua (Figura 2a). los resultados se dividió el transecto abarcado en tres franjas
El muestreo del ficoperifiton fue de tipo monohábitat, altitudinales: Franja Alta, la estación E2 con altitud superior a
tomando solo los sustratos duros disponibles (gravas, cantos o los 1200 msnm, Franja Media donde se ubican E3, E6, E7 y E9
bloques) (Barbour et al., 1998). Para ello, se delimitó un tramo entre 1000-1200 msnm y en la Franja Baja las estaciones E10,
de 100m el cual fue subdividido visualmente en tres secciones. E11 y E12 ubicadas por debajo de los 1000 msnm.
En cada sección fueron escogidos 15 sustratos rocosos que estu- El análisis de la estructura del ficoperifiton se realizó medi-
vieran sumergidos y con desarrollo evidente del ficoperifiton (o ante índices de diversidad utilizando los números de Hill (Hill,
biofilm) en su superficie. Los sustratos fueron raspados con un 1973), en donde el orden q0 representa la riqueza de especies,
cepillo abrasivo dentro de un cuadrante de acrílico de 25 cm2 el orden q1 es una transformación exponencial de la diversidad
de área y combinadas en un solo frasco plástico de boca ancha de Shannon que representa el número de especies abundantes
para posterior preservación con solución Transeau (Figura 2b), y el orden q2, el inverso del índice de Simpson, que representa
teniendo como base el instructivo P11_0016 para la identifi- el número de especies muy abundantes. Los números de Hill
cación y cuantificación de microalgas. representan el número de especies que estarían presentes si
En el análisis cualitativo de las muestras se realizó un todas las especies fuesen igualmente comunes en la muestra.
inventario preliminar de las diatomeas. Para ello, se reali- Asimismo, para evidenciar los cambios en composición entre
zaron montajes permanentes previa limpieza del material, las franjas altitudinales, se realizó un Análisis de Coordenadas
incluyendo un punto adicional E8 (Quebrada Las Verdes), Principales (Pcoa) usando la distancia Bray para una matriz de
no incluido para análisis del ficoperifiton por la dificultad especies y variables. Sobre este análisis fueron proyectadas
para tomar la muestra cuantitativa. Para la determinación las especies y variables mediante la función envfit (Vegan)
taxonómica de este grupo se tuvo en cuenta literatura espe- para comprobar las correlaciones entre los ejes del PCoA y los
cializada para Sur América (Metzeltin y Lange-Bertalot, 1998, vectores de especies y variables fisicoquímicas in situ que con-
2007; Rumrich, Lange-Bertalot y Rumrich, 2000; Metzeltin, tribuyen de manera significativa a la separación de los sitios.
Lange-Bertalot y García-Rodríguez, 2005) y para el análisis Todos los análisis fueron realizados en el software R (R Core
de distribución, los trabajos hasta el momento publicados en Team, 2018).
Figura 2. Medición parámetros fisicoquímicos en campo (a) y Colecta de ficoperifiton (b)

Nº 12 DE 2020
236
RESULTADOS En la parte media, los ríos presentan lechos con gran
cantidad de bloques y gravas; las condiciones de flujo son
Variables fisicoquímicas variables, con zonas de rápidos y pocetas profundas, confi-
Las variables fisicoquímicas in situ muestran ambientes con pH riéndole una mayor heterogeneidad de hábitat con estrato
de carácter débilmente básico, conductividad baja y alta satu- arbóreo dominante en la vegetación de ribera. Las corrien-
ración de oxígeno (Tabla 2). tes estudiadas de la franja baja se caracterizan por su cauce
En todos los tramos de los ríos estudiados se encontró vegeta- amplio, sin pendiente, con predominio de zonas de corriente
ción riparia, no se observó alteración de la morfología, de la con- y ausencia de rápidos, así como gran cantidad de cantos roda-
tinuidad de la corriente o de la composición del lecho. Se presenta dos y arenas en el lecho. Si bien se observa un bosque de
material leñoso en el lecho, no se observaron diques, presas u otras ribera desarrollado, el dosel es abierto en la mayor parte del
obras que alteren el flujo de agua y de sedimento. La parte alta cauce, permitiendo una alta iluminación al tramo. La matriz
del Camino Andakí se caracteriza por presentar un cauce estrecho paisajística a lo largo del Camino Andakí mostró en algunos
(3.3 m), alta pendiente, lecho dominado por cantos rodados y tramos la presencia de actividades agrícolas o ganaderas, no
gravas, con sectores de rápidos y flujo turbulento, así como amplia obstante, se evidenció en general una baja intervención de
cobertura del estrato herbáceo y arbustivo (70% sombreado). los sectores estudiados.
Tabla 2. Variables fisicoquímicas in situ y algunas variables hidromorfológicas de los ríos estudiados. Tem:Temperatura, C.E:Conductividad
eléctrica, O.D: Oxígeno disuelto, Por.O.D: Porcentaje de saturación de oxígeno, Ancho: Ancho del cauce, Prof: Profundidad, Sombra: Porcentaje
del tramo cubierto por vegetación.
Temp pH C.E O.D Porc.O.D Ancho Prof Sombra

Estación Sistema Fluvial
°C Unidades µS.cm-1 mg/L % m cm %
E2 Quebrada Finaga 17,8 6,12 32,6 8,23 102,8 3.36 13.8 70
E3 Quebrada La Paramillo 18,5 7,24 28,6 8,44 102,7 12.3 51.7 15
E6 Quebrada Paramillo aguas abajo de la quebrada Finaga 18,8 7,18 29,1 8,46 103,4 12.9 40 15
E7 Quebrada la Mazamorra 18,3 7,37 23,7 8,58 103,7 8.7 87 70
E10 Rio Pescado aguas arriba de la quebrada Las Verdes 22,8 7,34 38,5 8,49 104,8 19.2 30 10
E11 Quebrada Las Verdes aguas arriba Bocana 23,1 7,91 30,2 8,23 102,2 18.3 1.8 10
E12 Rio Pescado 27,6 7,5 32,5 7,98 100,6 10 30 30
ALGAS PERIFÍTICAS DEL CAMINO ANDAKÍ En E2 las algas verdes estuvieron representadas por el género
Oedogonium en baja densidad (Figura 3b).
En total fueron identificadas 58 especies y 26 morfoespecies
distribuidas en 7 Clases, 18 Órdenes, 33 Familias y 48 Géneros.
Las diatomeas y cianobacterias fueron los grupos más recu-
rrentes a lo largo del transecto evaluado en el Camino Andakí
(Tabla 2); sin embargo, se observaron cambios en la composi-
ción de la comunidad en cada una de las tres franjas altitudina-
les estudiadas.
En la parte alta, en la Quebrada Finagá-E2 las diatomeas cons-
tituyeron el 69%, (Bacillariophyceae) seguido de cianobacterias
(Cyanophyceae) con el 24% y una muy baja representación de
algas verdes (Chlorophyceae) y diatomeas céntricas (Coscinodis-
cophyceae; Figura 3a). En total se registraron 15 morfoespecies,
distribuidas en 12 géneros, 12 Familias, 8 Órdenes y 4 Clases.
Los géneros Luticola y Nitzschia (Bacillariophyceae) presenta-
ron una alta recurrencia, alcanzando densidades superiores a
200 ind/cm2. Chamaesiphon, Komvophoron, Lyngbya y Phormi-
dium (Cyanophyceae) fueron los géneros de cianobacterias regis-
tradas en este punto, con alta abundancia de los dos últimos,
Lyngbya y Phormidium con 114 y 171 ind/cm2, respectivamente. Foto 1. Quebrada Finaga- E2
237
a. b.
Figura 3. Clases taxonómicas (a) y densidad a nivel de género (b) registradas en la E2–Franja Alta
Para la franja media (E3, E6 y E7) se encontraron 34 taxones no diferenciables en muestras sin tratar y que podrían incluir
infragenéricos distribuidos en 22 géneros, 18 Familias, 12 Órde- varios morfotipos del género Navicula (Figura 4, 5, 6).
nes y 6 Clases. Se destaca la alta abundancia Encyonema minutum En E3 (Q. Paramillo arriba de Q. Mazamorra), predominaron
una especie de diatomea cosmopolita encontrada en aguas oli- las diatomeas (Figura 4a) y el género Navicula presentó una
gotróficas con moderado contenido electrolítico (Taylor, Harding mayor abundancia, con densidades superiores a los 1600ind/
& Archibald, 2007) con formas de crecimiento variable (móvil o cm2, seguido de los géneros Encyonema (diatomea) y Leptolyn-
colonial en tubos de mucílago), así como el taxón determinado gbya (cianobacteria filamentosa) con densidades similares
como Naviculaceae que abarca géneros de muy pequeño tamaño (Figura 4b).
a. b.
Figura 4. Clases taxonómicas (a) y densidad a nivel de género (b) registradas en el Punto E3-Franja Media.

Nº 12 DE 2020
238
Hacia el punto E6 (Q. Paramillo abajo de Q. Mazamorra), En E7 (Q. Paso Medio) continúan predominando las Bacilla-
continúa el mismo patrón con la mayor proporción de la clase riophyceae con el 63% (Figura 6a), con una alta recurrencia de
Bacillariophyceae (Figura 5a) aunque con menor densidad algal géneros de muy pequeño tamaño y no determinados incluidos
en comparación con la estación E3, con mayor predominio del dentro del taxón Naviculaceae, seguido en dominancia por el
género Encyonema (Figura 5b). género Melosira con mayor densidad (Figura 6b).
a. b.
Figura 5. Clases taxonómicas (a) y densidad a nivel de género (b) registradas en E6-Franja Media
a. b.
Figura 6. Clases taxonómicas (a) y densidad a nivel de género (b) registradas en el Punto E7- Franja Media
En la franja baja (E10, E11 y E12) del Camino Andakí se registra- en el punto E11-Quebrada Las Verdes (Figura 7). Los géneros con
ron 30 taxones, distribuidos en 6 Clases, 12 Órdenes, 17 Familias y mayor densidad fueron Heteroleibleinia y Leptolyngbya, taxones de
22 Géneros. La composición de la comunidad algal béntica estuvo hábito filamentoso no heterocíticos muy ampliamente registrados
dominada por cianobacterias, representando más del 90% de la (Figura 7). Si bien la mayor parte de este grupo fue trabajado a
abundancia total registrada en los tres puntos de muestreo; sin género de manera precisa, se presumen varias especies de los
embargo, se evidencia un leve aumento en la diversidad de grupos géneros Lyngbya, Chamaesiphon y Phormidium.
239
a. b. c.
Figura 7. Distribución y densidad a nivel de géneros y algunas familias en las estaciones de la Franja Baja. a. Río Pescado E19, b.Quebrada
Las Verdes E11, c. Río Pescado E12
Con relación a la estructura de la comunidad, en las estacio- comparativamente menor (q0=15), posee un número de especies
nes ubicadas en la franja media del transecto como es la quebrada efectivas similar a E7, dado que su diversidad es igual a la que
Paramillo (E6), se presentó el mayor número de especies (q0=22 tendría una comunidad teórica de 10.47 especies, todas con igual
especies), seguida por la quebrada Paso Medio (E7) con q0=21. abundancia. En las corrientes de la franja Baja, se observa una
Sin embargo, poseen diferencias muy evidentes en el número comunidad pobremente estructurada con un número efectivo de
efectivo de especies (q1=15.7 y q1=11.6, respectivamente) y especies muy bajo (q1=1.8-2.8 especies) tanto en la quebrada
en la equidad de las especies comunes (Figura 8). La quebrada Las Verdes como en el río Pescado, posiblemente asociado a la
Finagá (E2) de la Franja Alta, en donde el número de especies es alta dominancia de cianobacterias filamentosas.
Figura 8. Índices de diversidad de Hill para las estaciones estudiadas en la cuenca del río Pescado (Caquetá- Colombia).

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El análisis de Coordenadas Principales explicó el 54% de la mostró una clara separación entre las franjas, y se observa
varianza en los dos primeros ejes. Las especies y variables que que, en las corrientes de la Franja baja, con mayores valores
contribuyen de manera significativa en la separación de las de Temperatura y Conductividad, fueron muy abundantes Hete-
regiones son presentadas a manera de flechas en la Figura 6. roleiblienia sp, Leptoplyngbya aff laminosa y Chamaesiphon aff
De las 59 especies, seis presentaron diferencias significativas y amethystinus, mientas que, en la zona Alta y Media, fueron muy
sólo dos variables fueron retenidas en el análisis. Dicho análisis abundantes Luticola sp y Nitzschia aff linearis.
Figura 9. Análisis de Coordenadas Principales para las variables fisicoquímicas in situ y las especies registradas. Las flechas representan las
especies y variables significativas (p.max=0.05) (función envfit).
NUEVOS REGISTROS DE DIATOMEAS nivel de análisis adelantado para el género Luticola, el cual incluye
tres nuevas especies producto de este estudio: L. caquetensis
Del inventario preliminar se registraron 55 especies, distribui- Kociolek, Simonato y Núñez-Avellaneda sp. nov., L. andakiesiorum
das en 24 géneros, 16 Familias, 9 Órdenes y 3 Clases. El 66% Simonato, Kociolek y Plata Díaz sp. nov., y L. sinchii Sala, Kociolek
de los taxones fueron fehacientemente determinados, de los y Simonato y Núñez-Avellaneda (Simonato et al. 2020).
cuales el 14% constituyen nuevos registros para Colombia y el Dentro de los nuevos registros para la Amazonia colombiana, las
47% son nuevos registros para la Amazonia colombiana. En la especies Navicula rostellata Kützing, Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère,
Figura 10, se muestra el registro fotográfico de algunas diato- Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarnecki, Cymbopleura naviculi-
meas y en la Figura 11, se presenta el listado de las especies formis (Auerswald ex Heiberg) Krammer, Eunotia aff monodon Ehren-
de diatomeas determinadas con indicaciones sobre el tipo de berg, Eunotia aff mucophila (Lange-Bertalot, Nörpel-Schempp &
registro y su distribución en la cuenca. Alles) Lange-Bertalot y Frustulia crassinervia (Brébisson ex W.Smith)
Las familias Diadesmidiaceae y Eunotiaceae registraron el Lange-Bertalot & Krammer presentaron estrecha distribución a lo
mayor número de especies (Figura 12). Sobresale el alto número de largo del gradiente; mientras que Achnanthidium minutissimum
morfotipos de Luticola, género con alta diversidad y muy recurrente (Kützing) Czarnecki y Gomphonema aff subclavatum (Grunow)
en los ríos estudiados de la Franja alta y media. Es de resaltar el Grunow mostraron una distribución más cosmopolita (Figura 11).
241
Figura 10. Nuevos registros de diatomeas en para Colombia y la Amazonia colombiana (Ver Figura 11).A. Pinnularia aff tenuistriata;
B. Navicula rostellata Kützing; C. Nitzschia palea (Kützing) W.Smith. D. Ulnaria aff ulna; E. Fragilaria pararumpens Lange-Bertalot, G.
Geissleria decussis, Hofmann & Werum; F. Cymbopleura naviculiformis (Auerswald ex Heiberg) Krammer, G. Geissleria decussis (Østrup)
Lange-Bertalot & Metzeltin; H-I. Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarnecki; J. Gomphonema guaraniarum Metzeltin & Lange-Bertalot;
K. Gomphonema demerarae (Grunow) Frenguelli; L. Gomphonema aff subclavatum; M. Gomphonema pumilum (Grunow); N-O Planothidium
lagerheimii (Cleve) Wetzel & Ector; P-Q Cocconeis placentula Ehrenberg; R. Cymbella turgidula Grunow; S. Encyonema jemtlandicum
Krammer; T. Encyonema minutum (Hilse) D.G.Mann; U. Reimeria sinuata (W.Gregory) Kociolek & Stoermer; V. Eunotia tapacuminor
Metzeltin & Lange-Bertalot; W. Eunotia aff mucophila; X. Rhopalodia aff gibberula; Y. Eunotia parasiolii Metzeltin & Lange-Bertalot.

Nº 12 DE 2020
242
Figura 11. Listado de especies de diatomeas registradas junto con el tipo de registro para cada especie y distribución. Los taxones sin observaciones ya han sido reportados en el país
y/o en la Amazonia colombiana.
CLASE ORDEN FAMILIA GENERO ESPECIE Observaciones Distribución

Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarnecki Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Baja: E8-E11
Achnanthidium Franja Media: E3-E6
Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki Primer registro para la Amazonía colombiana
Franja baja: E8-E11
Achnanthidiaceae Planothidium frequentissimum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot Primer registro para Colombia Franja Media: E3
Achnanthales Franja Media: E2
Planothidium Planothidium lagerheimii (Cleve) Wetzel & Ector Primer registro para la Amazonía colombiana
Franja Baja: E8
Planothidium rostratum (Østrup) Lange-Bertalot Primer registro para Colombia Franja Media: E3
Franja Media: E3 - E6
Cocconeidaceae Cocconeis Cocconeis placentula Ehrenberg Primer registro para la Amazonía colombiana
Franja Baja: E8
Bacillariales Bacillariaceae Nitzschia Nitzschia palea (Kützing) W.Smith Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Media: E3
Cymbella Cymbella turgidula Grunow Primer registro para Colombia Franja Media: E2-E3
Cymbopleura Cymbopleura naviculiformis (Auerswald ex Heiberg) Krammer Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Media: E2
Cymbellaceae Encyonema jemtlandicum Krammer Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Media: E6
Encyonema Franja E3
Encyonema minutum (Hilse) D.G.Mann Primer registro para la Amazonía colombiana
Franja Baja: E10, E11
Gomphonema demerarae (Grunow) Frenguelli Primer registro para Colombia Franja Baja: E8
Cymbellales
Franja Alta: E2
Gomphonema guaraniarum Metzeltin & Lange-Bertalot Primer registro para la Amazonía colombiana
Franja Media: E3
BACILLARIOPHYCEAE Franja Media: E3
Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing
Franja Baja: E10
243
Gomphonema pumilum (Grunow) E.Reichardt & Lange-Bertalot Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Baja: E10
Reimeria Reimeria sinuata (W.Gregory) Kociolek & Stoermer Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Baja: E10
Franja Alta: E2
Eunotia parasiolii Metzeltin & Lange-Bertalot Primer registro para la Amazonía colombiana
Eunotiales Eunotiaceae Eunotia Franja Baja: E8
Eunotia tapacuminor Metzeltin & Lange-Bertalot Primer registro para Colombia Franja Baja: E10
Frustulia crassinervia (Brébisson ex W.Smith) Lange-Bertalot & Krammer Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Media: E3
Amphipleuraceae Frustulia
Frustulia vulgaris (Thwaites) De Toni Franja Baja: E8
Diadesmis Diadesmis confervaceae Kützing Franja Alta: E2
Luticola andakiesiorum Simonato, Kociolek & Plata-Díaz Nueva Especie / Endémica para Colombia Franja Media: E6
Luticola caquetensis Simonato & Núñez-Avellaneda Nueva Especie / Endémica para Colombia Franja Media: E3-E6
Diadesmidaceae
Luticola sinchii Sala, Kociolek & Simonato Nueva Especie / Endémica para Colombia Franja Alta: E2
Naviculales
Luticola hlubikovae Levkov, Metzeltin & A.Pavlov Nuevo registro para Colombia Franja Media: E6
Luticola pseudokotschyi (Lange-Bertalot) Metzeltin & Lange-Bertalot Nuevo registro para Colombia Franja Media: E3
Franja Alta: E2
Geissleria Geissleria decussis (Østrup) Lange-Bertalot & Metzeltin Primer registro para la Amazonía colombiana
Franja Baja: E10
Navicula Navicula rostellata Kützing Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Baja: E11
Nupela Nupela praecipua (E.Reichardt) E.Reichardt Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Media: E3-E6
Aulacoseiraceae Aulacoseira Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen Franja Media: E6
Aulacoseirales
COSCINODISCOPHYCEAE Franja Alta: E2
Melosirales Melosiraceae Melosira Melosira varians C.Agardh
Franja Media: E3
Synedra Synedra goulardi Brébisson ex Cleve & Grunow Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Baja: E10
FRAGILARIOPHYCEAE Fragilariales Fragilariaceae
Ulnaria Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère Primer registro para la Amazonía colombiana Franja Media: E3
Figura 12. Número de especies registradas por familia de la clase Bacillariophyceae en ríos de la cuenca del río Pescado (Caquetá-Colombia)
DISCUSIÓN bajas, los ríos tienden a transportar y acumular una gran cantidad
de sedimentos, lo que resulta en un aumento de la turbidez de
Todos los ríos visitados en el área del Camino Andakí, presen- los sistemas, lo cual podría explicar la alta dominancia del grupo
taron condiciones de baja mineralización, lo cual contrasta en la franja baja. Sin embargo, debido a la alta recurrencia de
con la teoría básica que los ríos amazónicos que nacen en los géneros de Zygnematales principalmente en rio La Pescado y
Andes tienen alta mineralización (> 100 µS/cm). De acuerdo quebrada Las Verdes, así como Encyonema minutum, una especie
con Duque et al. (1997) la baja mineralización es explicada por cosmopolita encontrada en aguas oligotróficas con moderado
la presencia de una formación geológica de edad paleozoica– contenido electrolítico (Taylor et al. 2007), en la franja media,
jurásica en la zona cordillerana de los Andes que se ubica desde podrían sugerir que son corrientes con bajo contenido de nutri-
el sur del Departamento del Huila, cubriendo todo el Caquetá, entes, por lo tanto, con baja influencia antrópica.
la Bota Caucana e inclusive el Putumayo (batolito de Garzón La segunda clase más representativa en la estructura de la
según Kroonenberg 1982, Mojica et al. 1987, Murcia 2002, comunidad fue Bacillariophyceae. Este grupo tuvo una alta recur-
Núñez et al. 1996). rencia y distribución en el gradiente estudiado, lo cual podría
Tales características junto con los cambios en las característi- estar asociado a su gran variabilidad de hábitos de fijación
cas del hábitat generan condiciones únicas en el Camino Andakí, al sustrato (formas de vida), como postrado, filamentoso, en
lo cual direcciona las comunidades del perifiton (Wu et al., 2009). cadenas, formando tubos, adnadas y erectas, así como especies
En la franja alta las corrientes presentan cauce estrecho, alta móviles (Round, Crawford y Mann, 1990), lo cual les permite
pendiente, lecho dominado por cantos rodados y gravas, con colonizar una alta gama de sustratos según las condiciones del
sectores de rápidos y flujo turbulento, así como amplia cobertura flujo (Biggs, Goring y Nikora, 1998) y disponibilidad de nutri-
del estrato herbáceo y arbustivo. Estas características podrían entes (Pringle, 1990).
explicar la alta predominancia de diatomeas de tamaño pequeño Se destaca no solo el alto número de morfotipos de Luticola
con hábitos tipo adnados, para soportar alta corriente. en la franja media, si no la presencia de especies endémicas para
Las cianobacterias fueron las más abundantes en la franja Colombia. Las especies de Luticola descritas presentan caracte-
baja. Los géneros más recurrentes fueron de tipo filamentoso rísticas a nivel de ultraestructura que no se encuentran presentes
como Heteroleibleinia y Leptolyngbya, taxones de hábito filamen- en los especímenes descritos en Europa, África y Antártida por
toso no heterocitado, mientras que Phormidum fue el género con Levkov et al. (2013) (Simonato et al. 2020). Este género presentó
mayor número de morfoespecies. La clase Cyanophyceae consti- una alta diversidad en la franja media del Camino Andakí, sector
tuye uno de los componentes más comunes en hábitats bénticos y en donde los ríos poseen grandes bloques, cauces estrechos y
son ampliamente tolerantes a condiciones de baja iluminación e zonas de flujo variable desde secciones con rápidos hasta
iluminación variable (Komárek y Anagnostidis, 2005) . En tierras pocetas y con un bosque de ribera prominente. Todas estas

Nº 12 DE 2020
244
condiciones le imprimen una mayor complejidad del hábitat, Los resultados de este estudio demuestran que los peque-
lo cual podría explicar el aumento de la diversidad de especies ños ríos de la región andino-amazónica poseen un alto número
en este sector. de especies efectivas particularmente en la Franja media de la
En la literatura es ampliamente documentado que la diver- cuenca, siendo importante continuar con nuevas expediciones
sidad de algas bentónicas suele tener un incremento gradual y estudios taxonómicos y ecológicos más detallados en todos
desde la zona de cabecera hasta la zona baja, particularmente los grupos.
como resultado de la perturbación intermedia inducida por la
contaminación tanto en áreas subtropicales (Lobo et al.1995) AGRADECIMIENTOS
como tropicales (Castillejo et al. 2018). En este estudio, todas las
corrientes evaluadas presentaron condiciones con nulo impacto El presente estudio se llevó a cabo gracias a la financiación de
antrópico a lo largo del gradiente, por lo que se sugiere que la COLCIENCIAS a través del proyecto COLOMBIA BIO y el Instituto
heterogeneidad del hábitat asociada al gradiente altitudinal Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI. Las autoras
podría ser el elemento más importante en la estructura del desean agradecer al biólogo Dairon Cárdenas, Líder del pro-
ficoperifiton en sistemas cordilleranos y andino-amazónicos en yecto, a la investigadora Sonia Sua quién amablemente elaboró
Colombia. Dependiendo del tipo de sustrato donde se desarrolla el mapa del área de estudio, al auxiliar de laboratorio en Leticia
la comunidad y de la dinámica física del sistema, como caudales, John Jairo Potosí del Instituto SINCHI y a Brandon José Her-
cambios en el flujo y de niveles del agua, el perifiton muestra nández de la Escuela de Biología de la Universidad Industrial
una fuerte estructura espacial (Díaz-Quirós & Rivera-Rondón, de Santander por su apoyo en la construcción de las láminas
2004; Ramírez & Plata-Diaz, 2008; Pedraza-Garzon & Donato- fotográficas.
Rondon, 2011). A los colegas que hicieron parte de esta gran campaña y
Los resultados aquí registrados coinciden con lo reportado a los coinvestigadores locales que nos acompañaron en este
por Ricaurte y Núñez-Avellaneda (2015) en la parte baja de maravilloso viaje.
cuenca del río Pescado, con el predominio de diatomeas en
humedales ubicados en islas y bancos de arena asociados a los BIBLIOGRAFÍA
grandes ríos y tributarios, así como en otros sectores antiguos
de la Amazonia como es la serranía de La Macarena, en donde Anna C.L.S., Azevedo M.T.D.E.P., Senna P.A.C., Komárek J. & Komárková
se aprecian ensambles similares a las encontradas en el Camino J. (2004). Planktic Cyanobacteria from São Paulo State , Brazil :
Andakí (Núñez-Avellaneda y Perdomo 2018). Chroococcales. 3, 213–227
Barbour M.T., Gerritsen J., Snyder B.D. & Stribling J.B. (1998). Rapid
bioassessment protocols for use in streams and wadeable rivers:
CONCLUSIONES periphyton, benthic macroinvertebrates and fish, Second Edition.
La información generada en el presente estudio se constituye US Environmental Protection Agency Office of Water Washington DC
en la primera referencia de las condiciones físicas y químicas 2nd, 339. https://doi.org/EPA 841-B-99-002
del agua, de hábitat y de biodiversidad acuática en el Camino Biggs B.J.F., Goring D.G. & Nikora V.I. (1998). Subsidy and Stress
Andakí, las cuales permiten evidenciar la buena calidad de los Responses of Stream Periphyton To Gradients in Water Velocity As
sistemas fluviales. a Function of Community Growth Form. Journal of Phycology 34,
En el presente estudio se encontró que los ríos amazónicos 598–607. https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.1998.340598.x
que nacen en los Andes presentan una baja mineralización y Castillejo P., Chamorro S., Paz L., Heinrich C., Carrillo I., Salazar J.G.,
que bajo condiciones de baja intervención la heterogeneidad et al. (2018). Response of epilithic diatom communities to envi-
del hábitat asociada al gradiente altitudinal podría ser el ele- ronmental gradients along an Ecuadorian Andean River. Comptes
mento más importante en la estructura del ficoperifiton en ríos rendus–Biologies 341, 256–263. https://doi.org/10.1016/j.
andino-amazónicos clasificados como aguas transparentes de crvi.2018.03.008
piedemonte. Díaz-Quirós C. & Rivera-Rondón C.A. (2004). Diatomeas de pequeños
En el gradiente altitudinal las diatomeas y cianobacterias ríos andinos y su utilización como indicadoreas de condiciones
fueron los grupos más recurrentes a lo largo del transecto eva- ambientales. Caldasia 26, 381–394
luado en el Camino Andakí; en la franja alta predominaron las Duque S. & Núñez M. (2000). Microalgas Acuáticas de la Amazonia
diatomeas con los géneros Luticola sp y Nitzschia linearis, así Colombiana. Biota Colombiana 1, 208–216
como algunas especies de los géneros Lyngbya y Phormidium. En Gerrath J.F. (2003). CONJUGATING GREEN ALGAE AND DESMIDS. In:
la franja media fueron muy abundantes Encyonema minutum y la Freshwater Algae of North America. pp. 353–381. Elsevier.
familia Naviculaceae, mientras que en la parte baja dominaron González-González L.E. & Mora-Osejo L.E. (1996). Desmidioflorula de
las cianobacterias de hábito filamentoso como Heteroleibleinia lagunas de páramo en Colombia. Caldasia 18, 165–202
y Leptolyngbya.
245
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Fragilaria, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Yasmin Plata
Sphagneticola trilobata (Asteraceae), Florencia, Caquetá. Foto: Jorge Luis Contreras
Diversidad florística en la cuenca
media y alta del río Hacha,
Municipio de Florencia (Caquetá)
Nórida Marín1*, Dairon Cárdenas2, Nicolás Castaño3 & Sonia Sua
Resumen Abstract
La transición andino-amazónica es una de las más The Andean-Amazon transition area is one of the
diversas del planeta y una de las más transforma- most diverse and transformed regions on the pla-
das, por lo que identificar los elementos clave de net, which is why identifying the key elements of
su biodiversidad permite evidenciar y sustentar la its biodiversity makes it possible to demonstrate
importancia de su conservación. En el gradiente and support the importance of its conservation. In
altitudinal de la cuenca alta y media del río Hacha, the altitude gradient of the upper and middle basin
se definieron cuatro bandas altitudinales entre los of the río Hacha four altitude bands were defined
500 y 2500 msnm, en las cuales se realizó un extenso between 500 and 2,500 meters above sea level,
levantamiento florístico. Se registraron 1294 espe- in which an extensive floristic survey was carried
cies, 533 géneros y 157 familias. Se encontró un pico out. There were 1294 species, 533 genera, and 157
riqueza en la franja de 500-1000, una disminución families registered. A peak wealth was found in the
drástica a los 1000-1500 y una tendencia creciente 500-1,000 strip, a drastic decrease between 1,000-
en las siguientes franjas altitudinales. Se reporta la 1,500, and an increasing trend in the following alti-
presencia de 57 especies endémicas de Colombia y tude strips. There are reports of 57 species that are
cuatro especies amenazadas, entre ellas Colomboba- endemic to Colombia and four threatened species,
lanus excelsa (Fagaceae), que es un primer reporte including Colombobalanus excelsa (Fagaceae), which
para la cuenca amazónica. Se sustenta la necesidad is a first report for the Amazon basin. The need for
de acciones de conservación en estos ecosistemas conservation actions in these unique ecosystems is
únicos. supported.
Palabras claves Keywords

Diversidad florística, transición andino-amazónica, Floristic Diversity, Andean-Amazonian Transition,
río Hacha, Andes tropicales, Caquetá, Colomboba- Río Hacha, Tropical Andes, Caquetá, Colombobalanus
lanus excelsa excelsa
1
Investigadora Grupo de Flora Amazónica Instituto SINCHI. noridamarin@gmail.com Instituto Amazónico de Investigaciones
Científicas SINCHI, Bogotá. Calle 20 No. 5-44 / Pbx: (57+1) 4442060 / Fax: (57+1) 4442089
2
Director Curador del Herbario Amazónico Colombiano (COAH)
3
Investigador asociado Instituto SINCHI
INTRODUCCIÓN suelos bien drenados, moderadamente profundos, con los
mayores contenidos de bases totales (B.T.), K, Mg, Ca, Carbono
Los bosques del norte de los Andes son considerados como los total y un pH de 4,48. La parte baja del gradiente presenta
más diversos del planeta (Myers et al. 2000, Mittermeier et al. suelos bien drenados, moderadamente profundos a profundos,
2011). A su vez, el piedemonte andino-amazónico norte está muy fuertemente ácidos, alta saturación de aluminio y fertili-
categorizado como uno de los lugares más importantes de los dad baja, con los valores más altos en arcilla y limo.
Andes, por su gran biodiversidad, por sus altas tasas de recam-
bio y de endemismos (Barrera et al. 2007, Swenson et al. 2012,
Diseño del muestreo y toma de datos
González-Caro et al. 2014, Haazi et al. 2018). Numerosos estu-
dios han demostrado que en esta región la diversidad florística El área se dividió en cuatro bandas de elevación: la primera de
disminuye con el incremento en altitud (Gentry 1988, Homeier 500-1000 msnm, ubicada en el sector conocido como Sebasto-
et al. 2010, Tello et al. 2015, Ramírez et al. 2019). Esta dismi- pol. La segunda entre los 1000-1500 msnm, ubicada en el
nución se ha asociado principalmente a efectos ambientales sector conocido como el Divino Niño, la tercera entre los 1500-
(temperatura, precipitación, humedad, presión atmosférica, 2000 msnm cerca de las quebradas Tarqui y Sucre y finalmente
radiación solar, estacionalidad, características del suelo), los la cuarta banda ubicada entre los 2000-2500 msnm en el sector
cuales han determinado ser una importante influencia sobre la conocido como Cerro Gabinete. En cada uno de estas bandas
vegetación (Lomolino 2001, Krömer et al. 2013, ver Antonelli se realizaron inventarios florísticos en diferentes salidas de
& Sanmartín 2011). No obstante, muchos estudios coinciden campo entre 2010 y 2017, para lo cual se realizaron recorridos a
que la variable que más determina el cambio de diversidad en manera de transectos lineales de área variable tomando como
los sistemas andinos es la temperatura (Malhi & Phillips 2004, eje central la carretera y caminos aledaños de las diferentes
Odland 2009, González-Caro et al. 2014). veredas. En cada recorrido se recolectaron todas las plantas
La cuenca alta y media del río Hacha cuenta con coberturas presentes en algún estado reproductivo (flor o fruto). Las
naturales relativamente conservadas hacia las zonas más altas y muestras se procesaron y determinaron en el Herbario Amazó-
remanentes de bosques hacia las zonas bajas. El desconocimiento nico Colombiano (COAH) del Instituto Amazónico de Investiga-
de la composición florística y la inminente trasformación de las ciones Científicas SINCHI y en el Herbario Nacional Colombiano
coberturas naturales de la zona, hacen necesario documentar la (COL), del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad
diversidad florística existente, así como evidenciar la presencia de Nacional de Colombia. Complementariamente se utilizó litera-
especies amenazadas, especies endémicas, especies útiles y/o de tura especializada y se contó con el apoyo de especialistas en
distribución restringida, entre otras. En este contexto se propuso diferentes grupos taxonómicos para la confirmación y/o deter-
conocer la composición florística de la cuenca alta y media del río minación de los especímenes. Para las angiospermas se siguió
Hacha y evidenciar su variación en el gradiente altitudinal. la clasificación de familias del “Angiosperm Phylogeny Group”
(APG IV 2016).
METODOLOGÍA Además de los datos obtenidos en campo, se recopiló
información de la cuenca media y alta del río Hacha proveniente
Área de estudio de los especímenes depositados en los Herbarios Amazónico
El área de estudio fue la cuenca media y alta del río Hacha, en a Colombiano (COAH), Nacional Colombiano (COL), Missouri
la transición andino-amazónica del departamento del Caquetá, Botanical Garden (MO), Universidad de la Amazonía (HUAZ),
antigua vía Florencia-Neiva (Figura 1). El río Hacha nace en Universidad de Antioquia (HUA), Universidad de Caldas (FAUC),
límites del departamento de Caquetá y Huila y desemboca en el Senckenbergianum Frankfurt (FR), Pontificia Universidad
río Orteguza. La cuenca alta y media comprende un gradiente Javeriana (HPUJ), The New York Botanical Garden (NY) y
altitudinal que va desde los 500 hasta los 2500 msnm, con Smithsonian Institute (US). Todos estos registros se unificaron en
variaciones promedio de temperatura entre 14,9ºC y 20,6 ºC y una base de datos, la cual se depuró eliminando datos duplicados
de precipitación media anual de 176,5 y 162,4 (Fick & Hijmans y registros con nombres inválidos. La validación de los nombres
2017). Según la clasificación propuesta por Holdridge (1967), se realizó mediante la herramienta Taxonomic Name Resolution
existen cuatro tipos de cobertura vegetal en la zona: bosque Service v4.0 (Boyle 2013). El total de las especies registradas
húmedo montano bajo (bh-MB), bosque húmedo premontano fueron confrontadas con las incluidas en la Resolución 1912 de
(bh-P), bosque muy húmedo Premontano (bmh-pm) y bosque 2017 (MADS 2017), que establece el listado de especies silvestres
húmedo tropical (bh-T). En el sector muestreado (400 y 3000 amenazadas de la diversidad biológica colombiana. Los registros
msnm) se encuentran pendientes entre 12% y hasta mayores de las especies endémicas se definieron según el Catálogo de
del 75% (IGAC 2014). La parte alta del gradiente presenta Plantas y Líquenes de Colombia (Bernal et al. 2019).

Nº 12 DE 2020
250
Figura 1. Ubicación del área de estudio.
RESULTADOS Ramírez et al. 2019). Por otro lado, 20 familias se encuentran

representadas por dos especies y 46 por solo una especie
En la cuenca media y alta del río Hacha se registraron 5309 (Anexo 1).
individuos que corresponden a 154 familias, 529 géneros y a Se encontraron 37 familias que solo se registran entre
1289 especies (Anexo 1), de las cuales 120 especies correspon- los 400-1000 metros de elevación, tres familias únicas entre
den a helechos y afines. Las diez familias con mayor número de los 1000-1500, seis entre los 1500-2000 y 18 entre los 2000-
especies se muestran en la Figura 2 y corresponden al 37% de 2500 msnm (Anexo 1). Las familias que solo se encontraron
la diversidad total presente en la zona. Familias con un elevado por debajo de 1500 msnm corresponden principalmente
número de especies en este trabajo como Melastomataceae, a familias de bosques de tierras bajas como Apocynaceae,
Lauraceae y Rubiaceae también se han encontrado muy abun- Burseraceae, Chrysobalanaceae, Convolvulaceae, Combretaceae,
dantes en otros estudios de diversidad realizados en gradientes Rhizophoraceae y Vochysiaceae (Gentry 1988, Marcelo-Peña &
de elevación (Gentry 1988, Cuello 2001, Homeier et al. 2010, Rodríguez 2014). No obstante, Homeier et al. (2010) reportaron
Diversidad florística en la cuenca media y alta del río Hacha, Municipio de Florencia (Caquetá)
251
la presencia de las familias Chrysobalanaceae, Moraceae, más abundantes entre 400-1000 msnm; las cuatro primeras
Vochysiaceae incluso una altitud de 2100 msnm. Por otro lado, familias anteriormente mencionadas son más diversas en los
Alstroemeriaceae, Brunelliaceae, Cunoniaceae, Chloranthaceae, bosques húmedos de tierras bajas (Gentry 1988). Por otro lado,
Clethraceae entre otras, que se encontraron de los 1500 msnm Ericaceae, Araliaceae, Phyllanthaceae y Rosaceae presentan
hacia arriba, corresponde a taxones típicos de los bosques mayor número de especies entre los 2000-2500 msnm.
andinos (Homeier et al. 2010; Marcelo-Peña & Rodríguez 2014). Los géneros con mayor número de especies son Miconia,
Otras familias por el contrario se reportaron a lo largo de Piper, Inga y Cyathea (Figura 3), y el 58% (313) de los géneros
todo el gradiente y sus abundancias varían de una elevación se encuentran representados por una especie. Por otro lado, el
a otra, como es el caso de Fabaceae, Rubiaceae, Lauraceae, 43% de los géneros se encuentran entre los 400-1000 msnm, el
Euphorbiaceae, Melastomataceae, Araceae, Solanaceae, 2% son exclusivos entre 1000-1500, el 4% entre los 1500-2000
Asteraceae, Gesneriaceae, Arecaceae y Clusiaceae, aunque son y en la parte alta la cifra se incrementa un poco con el 15%; el
Solanaceae
Asteraceae
Arecaceae
Sapotaceae
My rtaceae
Araceae
Piperaceae
Lauraceae
Fabaceae
Rubiaceae
Melastomataceae
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Número de especies
Figura 2. Familias con mayor número de especies presentes en la cuenca del río Hacha
Solanum
Selaginella
Peperomia
Ocotea
Pouteria
Anthurium
Cyathea
Inga
Piper
Miconia
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Número de especies
Figura 3. Géneros con mayor número de especies presentes en la cuenca del río Hacha

Nº 12 DE 2020
252
3% corresponden a géneros encontrados en todo el gradiente. floriferus, Hydrocotyle cuatrecasasii, Oreopanax sucrensis, Agera-
En la parte alta de la montaña también se encontró la presencia tina davidsei, Croton cupreatus, Pearcea bella, Miconia spatello-
de Ilex, Symplocos, Brunellia, Drymis y Weinmannia. A su vez, en phora, Dichaea caquetana, Piper peculiare y Piper sucreense solo se
la parte baja se registraron especies de los géneros Ampelocera, conocen para el departamento del Caquetá (Bernal et al. 2019).
Calliandra, Costus y Gustavia. Se registraron cuatro especies amenazadas: Colombobalanus
La estratificación vegetal se evidencia más claramente a nivel excelsa y Quercus humboldtii que se encuentran dentro de la
de especies, mostrando taxones afines y estrictamente ama- categoría vulnerable (VU), y Magnolia henaoi y Cedrela odorata
zónicos, taxones de bosques montanos de altas elevaciones y que se encuentran en categoría en peligro (EN). Las poblaciones
atributos de la transición. De las 1294 especies registradas en el naturales de C. excelsa registradas en este trabajo, son los pri-
gradiente de la cuenca media y alta del río Hacha, 654 (50%) se meros reportes para la cuenca amazónica, pues solo se conocían
encontraron únicamente entre 400-1000 msnm, 57 (4%) están cuatro poblaciones naturales en el país, dos en el departamento
presentes entre los 1000-1500 se, 140 (10%) crecen entre los del Valle (Parque Nacional Natural Los Farallones y zona cer-
1500-2000 y 282 (21%) se registraron entre los 2000-2500 m cana al municipio de Jumandí), una en el departamento de
(Anexo 1). Dentro de los taxones andinos se encontraron a Wein- Huila (Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos) y una
mannia elliptica y Symplocos mucronata, que presentan un rango en el departamento del Santander (corregimiento de Virolín,
de distribución entre los 2100-2600 msnm (Bernal et al. 2019). municipio de Charalá) (Cárdenas & Salinas 2007) y un ejemplar
Entre los 1400 y 1600 msnm se encontraron poblaciones botánico recolectado en el Meta perteneciente a la cuenca del
dominantes de Dictyocaryum lamarckianum (Arecaceae) y río Orinoco (Bernal et al. 2019)
Colombobalanus excelsa (Fagaceae) reportadas por constituir El pico de riqueza para la cuenca media y alta del río Hacha se
poblaciones de miles de individuos (Cárdenas & Salinas 2007, encontró entre los 500-1000 m de altitud, con una disminución drás-
Galeano & Bernal 2010). Por otro lado, Agonandra silvatica, tica hacia los 1500 msnm; de los 1500 msnm hacia arriba la riqueza
Alibertia latifolia, Allophylus paniculatus, Blakea truncata, vuelve a incrementarse levemente hasta los 2500 msnm (Figura 4).
Chrysophyllum manaosense, Conceveiba guianensis, Couepia
macrophylla, Glycydendron amazonicum y Cremastosperma cau- DISCUSIÓN
liflorum son especies con distribución restringida a la Amazonia
colombiana con rangos de distribución que no superan los 700 El gran número de especies registradas son una evidencia de la
msnm (Bernal et al. 2019). necesidad de generar estrategias de conservación de la cuenca
Se encontraron 57 especies endémicas de Colombia, tales del río Hacha, por ser un área donde se registra la alta diversidad
como: Blakea calyptrata, Clusia hachensis, Elaeagia alterniramosa, de la transición andino-amazónica. Según Bernal et al. (2019)
Geissanthus occidentalis, entre otras (Anexo 1), mientras que la transición andino amazónica del departamento del Caquetá
los registros de Stenostephanus cuatrecasasii, Stenostephanus presenta un elevado número de especies endémicas (57), lo
764
Númnero de especies
376
345
240
194
124 125 144
90 70 89
50
500-1000 1000-1500 1500-2000 2000-2500
Familia Genero Especie
Figura 4. Número de familias, géneros y especies en las diferentes bandas de elevación altitudinal evaluadas en la cuenca media y alta del
río Hacha.
253
que resalta su importancia biológica. La cifra de endemismos msnm la cual merece estudios más detallados dado su comple-
en esta región es aún más importante si se tiene en cuenta que jidad e importancia.
el departamento del Caquetá presenta una alta deforestación
y transformación de sus coberturas naturales, lo que aumenta CONCLUSIONES
la necesidad de generar acciones de conservación donde se
involucren los bosques andinos dentro de programas eficaces. Se evidencia la importancia de la cuenca media y alta del río
La presencia de especies amenazadas maderables como Cedrela Hacha, la cual a pesar de los procesos de desforestación que
odorata, Colombobalanus excelsa, Magnolia henaoi y Quercus presionan la zona, aún mantiene una alta diversidad de plantas
humboldtii sustentan aún más la necesidad de generar estra- y la presencia de poblaciones naturales de especies amenaza-
tegias de conservación y planes de manejo que garanticen la das maderables y endémicas de Colombia como es el caso de
preservación de sus poblaciones naturales. Colombobalanus Colombobalanus excelsa. El gradiente presenta una gran hete-
excelsa además de ser amenazada, también es una de las espe- rogeneidad de especies separando muy claramente los atribu-
cies endémicas, evidenciando aún más la importancia biológica tos de zonas andinas y amazónicas, evidenciado que cambios
de esta cuenca. en la temperatura afectan la diversidad de las comunidades de
Los géneros Miconia (Melastomataceae), Piper (Melastoma- plantas tropicales. La diversidad florística disminuye drástica-
taceae), Inga (Fabacae) de importante diversidad en la cuenca mente con el aumento en elevación. Los registros con distri-
media y alta del río Hacha, también han sido reportadoscomo bución restringida son una riqueza exclusiva de nuestro país,
uno de los más abundantes en bosques neotropicales (Richard- así como también demandan la responsabilidad de protegerlas.
son et al. 2001; Quijano-Abril et al. 2006; Almeda et al. 2016). La alta diversidad de especies, la presencia de especies
Miconia presenta una amplia distribución con su mayor diversi- amenazadas y un número significativo de especies endémicas,
dad en las zonas andinas con 270 especies de las 380 reportadas sustentan la necesidad de implementar adecuadas estrategias
para Colombia (Almeda et al. 2016), y es considerado como el de conservación en la cuenca media y alta del río Hacha. Lo ante-
grupo de plantas leñosas de angiospermas mejor representado rior se suma a la importancia como cuenca que surte de agua al
con cerca de 1100 especies para el Neotrópico (Michelangeli municipio de Florencia y a ser un lugar de bellezas escénicas que
et al. 2016). deben ser valorado y disfrutado por la comunidad en general.
Por otra aparte, los géneros Piper e Inga presentan su mayor
diversidad y representatividad en los bosques montanos y tierras AGRADECIMIENTOS
bajas y solo unas pocas especies logran encontrarse en las tierras
altas de los andes (Gentry & Dodson, 1987; Pennington, 1997). Al Instituto de Investigaciones Científicas SINCHI, especial-
La presencia de especies de los géneros Ilex, Symplocos, Bru- mente a la Directora General, doctora Luz Marina Mantilla
nellia, Drymis y Weinmannia, coincide con los reportes de estos Cárdenas, por su apoyo incondicional al grupo de flora. Al
taxones como típicos de zonas andinas, mientras que, en la parte coordinador de la sede Florencia Carlos Hernando Rodríguez
baja los géneros Ampelocera, Calliandra, Costus y Gustavia son por su apoyo en el trabajo de campo. A los especialistas que
exclusivos y presentan más afinidad con los atributos de bos- aportaron su conocimiento en la identificación del material
ques amazónicos (Homeier et al. 2010, Marcelo-Peña y Rodríguez recolectado: Alejandro Zuluaga (Araceae), Francisco Roldán
2014). Todo lo anterior evidencia una estratificación vegetal a (Loranthaceae), Adolfo Jara (Erythroxylaceae y Begoniaceae),
lo largo de la cuenca evaluada, mostrando que las condiciones Carlos Parra (Myrtaceae), Nelson Salinas (Ericaceae), Wilson
ambientales influyen en la distribución de las especies. Rodríguez (Pteridophytos), Orlando Rivera (Araliaceae), Clara
La disminución de la riqueza de especies con el incremento en Inés Orozco (Brunelliaceae), Julio Betancur (Bromeliaceae y
altitud ha sido reportada también para otros bosques tropicales Heliconiaceae), Laura Rivera (Lauraceae), Laura Clavijo (Ges-
(Gentry 1988, Becker et al. 2005; Homeier et al. 2010; Kraft et neriaceae), Ricardo Callejas (Piperaceae), Diego Giraldo-Cañas
al. 2011, Ramírez et al. 2018). Esta disminución se ha atribuido (Poaceae), Stella Suárez (Marantaceae), Humberto Mendoza
principalmente a los cambios de temperatura y precipitación (Melastomataceae), William Trujillo (Piperaceae), Wilson
que se presentan en las partes altas, las cuales afectan la fisio- Ricardo Álvaro Alba (plantas no vasculares), Charlotte Taylor
logía de las especies (Odland 2009; González-Caro et al. 2014; (Rubiaceae), G. T. Prance, (Chrysobalanaceae), T. D. Penning-
Gutiérrez & Trejo 2014). Por otro lado, algunos estudios han ton (Meliaceae y Sapotaceae), Rosa Ortiz (Menispermaceae),
reportado picos de diversidad en las franjas intermedias del gra- P. Maas (Annonaceae), Marcus Lehnert (Cyatheaceae), John
diente (Girardin et al. 2014), aunque el patrón encontrado en Pruski (Asteraceae) y Douglas Daly (Burseraceae). A los auxilia-
la cuenca media y alta de río Hacha no presenta esta tendencia, res de campo y compañeros que apoyaron las salidas de campo
pero sí evidencia la mayor diversidad entre los 500-1000, con un Dorman Daza, Natalia Peláez, Mateo Jaimes, Jorge Contreras,
segundo y tercer pico entre las franjas 1500-2000 y 2000-2500 Luisa Marín, Reinel Marín, Edwin Paki y Andrés Paki.

Nº 12 DE 2020
254
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pone.0121458
Anexo en: https://bit.ly/3fbRRER

Orchidaceae, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Dairon Cárdenas
Diversidad florística del Camino
Andakí, municipio de Belén de los
Andaquíes (Caquetá, Colombia)
Nicolás Castañoa*, Dairon Cárdenas a, Nórida Marín a, Douglas Dalyb, Julio Betancurc,
Wilson Alvaro a, Andrés A. Barona-Colmenares a, Sonia Sua a & Miguel Peñad
Resumen Abstract
El piedemonte andino-amazónico es reconocido The Andes-Amazon piedmont is recognized as one
como una de las áreas más biodiversas del mundo, of the most biodiverse areas in the world, as well
así como una de las más amenazadas (Dinerstein et as one of the most threatened (Dinerstein et al.
al. 2017). El Parque Municipal Andakí comprende un 2017). Andaquí Municipal Park traverses an altitu-
gradiente altitudinal que abarca desde los 500 hasta dinal gradient of 500 to 2000 meters elevation for
los 2000 msnm, del cual se desconocían reportes which no prior analyses of floristic diversity exist,
sobre la diversidad de plantas. Se realizaron reco- to our knowledge. We conducted general botanical
rridos libres utilizando como eje el Camino Andakí y collections along the trail and established 14 tran-
se establecieron 14 transectos de 50 x 2 metros en sects (50 x 2 m), on which we recorded all individuals
donde se registraron todos los individuos con DAP ≥ with DBH ≥ 2.5 cm. We encountered 1434 species,
2,5cm. Se encontraron 1434 especies, 596 géneros 596 genera and 198 families, of which 40 were
y 198 familias, de las cuales, 40 fueron líquenes, lichens, 87 bryophytes, 143 ferns, 1 gymnosperm,
87 briófitos, 143 helechos, 1 gimnosperma y 1163 and 1163 angiosperms. We report the presence of
angiospermas. Se reporta la presencia de 38 especies 38 species endemic to Colombia (sensu Bernal et al.
endémicas para Colombia (sensu Bernal et al. 2019), 2019), 3 threatened and 195 useful. Despite the low
3 amenazadas y 195 útiles. Aún con un muestreo sampling intensity, it was possible to demonstrate
de baja intensidad se demuestra una correlación a negative correlation between species richness
negativa de la riqueza con la altitud y se evidencia and elevation, which provides evidence support the
la importancia de incluír de grupos de plantas como biological importance of groups of organisms such
bríofitos, helechos y líquenes. as bryophytes, pteridophytes and lichens.
Palabras clave Keywords

Inventario florístico, transición andino amazó- Floristic inventory, Andes-Amazon transition, Altitu-
nica, gradiente altitudinal, biodiversidad, Andaki, dinal gradient, biodiversity, Andaki, Colombia
Colombia
a.
Instituto Amazónico de Investigaciones Cientificas Sinchi. Calle 20 No. 5-44. Bogotá, Colombia.
b.
New York Botanical Garden, 2900 Southern Blvd., Bronx, NY 10458-5126, EEUU.
c.
Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Apartado, 7495, Bogotá, Colombia
d.
Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín. Universidad Nacional de Colombia,
Calle 59A No 63-20, Medellín, Colombia.
*
Autor de correspondencia: *ncastano@sinchi.org.co
INTRODUCCIÓN Con el fin de evidenciar la riqueza y diversidad del Parque
Andakí se inventarió la flora en el Camino Andakí, mediante la
La transición andino-amazónica colombiana, hace parte del colecta de registros biológicos y el establecimiento de transectos
Complejo Ecorregional de los Andes del Norte (Kattan et al. que permitió además, dilucidar los patrones de diversidad en el
2001). Ha sido identificado como uno de los centros de mayor sotobosque en el gradiente altitudinal.
diversificación de especies (Olson & Dinerstein 2002, Brooks et
al. 2006), una de las áreas con mayor número de endemismos
(Mittermeier et al. 2011, Swenson et al 2012), así como una MÉTODOS
de las áreas con mayores amenazas en el mundo (Myers et al. Área de estudio
2000, Dinerstein et al. 1995, 2017). Recientemente, al evaluar
las prioridades de conservación de todos los Andes tropicales, El Camino Andakí atraviesa el Parque Andakí (Figura 1), ubi-
algunas zonas de la transición andino-amazónica colombiana cado en el municipio de Belén de los Andaquíes, departamento
fueron identificadas entre las de mayor vulnerabilidad dada su de Caquetá, pertenece a la región biogeográfica Cordillera
irremplazabilidad ecosistémica (Bax & Francesconi 2019). Esta Central Norte (sensu Hazzi et al. 2018). El Parque Andakí se
irremplazabilidad se determina por un complejo recambio de encuentra ubicado entre los límites del Parque Nacional Natu-
especies, producto de la conjunción de diversos procesos evo- ral Alto Fragua Indi-Wasi, interfluvios del rio Pescado y el rio
lutivos: por un lado, el aislamiento por 100 millones de años del Bodoquero, con una extensión de 26.754 ha (González et al.
Escudo Guyanés; la posterior diversificación de hábitats pro- 2013). El Camino Andakí presenta un buen estado de conserva-
ducto de la orogénesis de la cordillera de los Andes, que trajo la ción con una transformación de las coberturas naturales hacia
aparición y desaparición del inmenso sistema lagunar denomi- su frontera occidental en límites con el departamento del Huila
nado Pebas (Hoorn et al. 2010); los procesos de aislamiento y y en menor medida en su frontera oriental colindante con la
diversificación de secciones de los Andes actuales (Hazzi et al. frontera agrícola en el departamento del Caquetá.
2018); y finalmente el “Gran Intercambio Biótico Americano” Los biomas que predominan en el área corresponden a Oro-
(GABI) (por sus siglas en inglés) que para el caso de las plantas bioma de clase Higrofitico Andino y Subandino dominados por
inició antes de la formación del Istmo de Panamá en el Plioceno Bosque Húmedo Alto Andino y Subandino (La Torre et al. 2014).
Tardío (ca. 3,5 millones de años) (Cody et al. 2010). Esta zona presenta paisajes de montaña fluvio gravitacional
La transición andino-amazónica en el departamento del sobre tipos de relieve de filas y vigas de la región Andina en la
Caquetá ha sufrido una fuerte transformación de sus ecosistemas cordillera Oriental, con relieves que varían desde ligeramente
naturales, con una tendencia hacia la creación de áreas fuerte- quebrado a fuertemente escarpados. Los suelos se han desarro-
mente transformadas debido a la colonización, la explotación de llado bajo tres tipos de material parental: asociados con aflora-
los recursos naturales, la ganadería extensiva, la expansión de la mientos rocosos desarrollados sobre complejos de rocas ígneo
frontera agrícola y la presencia de cultivos ilícitos (Murcia et al. metamórficas y sedimentarias, depósitos superficiales de ceniza
2014, Murad & Pearse 2018). Sin embargo, la transición andino- volcánica y rocas mixtas del complejo ígneo – metamórfico y
amazonica del deparamento del Caquetá cuenta con áreas de sedimentario; con pendientes entre 25%, 50% y mayores de
conservación nacionales como el Parque Nacional Natural Cueva 50% (IGAC–CORPOICA 2002).
de los Guácharos, Parque Nacional Natural Alto Fragua Indi Wasi, La mayor parte del área se encuentra en el piso térmico tem-
Parque Nacional Natural Serranía de Churumbelos Auka-Wasi plado, con una precipitación que oscila entre 2000 y 3000 mm
y varias figuras del nivel regional o municipal como el Parque anuales y temperaturas de 18 a 24°C, aunque se presentan unas
Natural Municipal Andaki, las cuales mantienen coberturas de pequeñas áreas en piso cálido al sur del área y frio hacia el norte,
bosques conservados que forman los últimos corredores bioló- la precipitación varía desde 1500mm con una disminución hacia
gicos efectivos entre los Andes y la Amazonia. las zonas más bajas (IGAC–CORPOICA 2002)
El Parque Municipal Natural Andakí (en adelante Parque
Andakí) es atravesado por un camino prehispánico llamado Inventario florístico
Camino Andakí, el cual fue abierto por indígenas Andaquíes en En el gradiente altitudinal entre 500 y 2000 msnm se realizaron
la época de la conquista, que se negaron a someterse al gobierno colecciones botánicas de todos los grupos de flora (líquenes,
español y se desplazaron de la zona del alto Magdalena hacia briófitos, helechos y afines, y plantas con flor). Con el fin
la Amazonia, posteriormente el camino fue la ruta comercial de aumentar la detección de especies y abarcar diferentes
de la quina y otros productos y posteriormente un corredor de hábitats, se siguieron 2 metodologías: a) recorridos libres
contrabando y eje estratégico de la subversión en la región del utilizando como eje el Camino Andakí y entradas al bosque
piedemonte (Parques Nacionales de Colombia 2007). Actual- tratando de muestrear la mayor área posible colectando todas
mente es uno de los bosques del piedemonte andino-amazónico las plantas encontradas en algún estado reproductivo; y b)
en mejor estado de conservación. transectos (14) de 50 x 2 metros en los cuales se registraron

Nº 12 DE 2020
260
Figura 1. Área de estudio, Parque Natural Municipal Andaki
todos los individuos con DAP (diámetros la altura del pecho) disimilitud de Jaccard para la abundancia (número de individuos)
mayor o igual a 2,5cm, a los que se les registró el DAP, se de especies, géneros y familias en cada parcela. Posteriormente,
estimaron las alturas fustal y total; y se colectó una muestra para evaluar la asociación de variables ambientales (altitud y
botánica por morfoespecie encontrada en cada transecto. Para precipitación promedio anual) con la matriz de disimilitud a
la colección de árboles de gran tamaño, se contó con la ayuda nivel de especies, género y familia, se realizó una ordenación de
de trepadores expertos. Las colecciones fueron procesadas en escala multidimensional no métrica (NMDS). Se utilizó la función
el Herbario Amazónico Colombiano (COAH) y se contó con el ordisurf, de la librería Vegan en R, la cual permite ajustar las
apoyo adicional de especialistas de diferentes familias botá- variables ambientales como curvas de nivel en la representación
nicas y se siguieron los siguientes tratamientos taxonómicos: gráfica de los resultados de la ordenación (Oksanen et al. 2015).
Ascomycota, Basidiomycota (Lücking et al. 2017); Bryophyta Para cuantificar la relación entre las variables ambientales
(musgos) (Goffinet & Buck 2020); Marchantiophyta, Antho- seleccionadas con la variabilidad florística, se realizaron corre-
cerotophyta (hepáticas, antoceros) (Söderström et al. 2016); lación de Pearson entre los ejes del NMDS (para especie, género
Lycophyta, Monilophyta (helechos) (Pryer et al. 2001); Gneto- y familia) con la altitud y la precipitación promedio anual de cada
phyta (Bold et al. 1973) y Magnoliophyta (APG IV 2016). parcela (Legendre & Legendre 1998). Los datos de precipitación
Para analizar la variabilidad de la composición florística fueron obtenidos a partir de la base de datos The WorldClim (Fick
a lo largo del gradiente altitudinal, se generó una matriz de & Hijmans 2017, www.worldclim.org).
Diversidad florística del Camino Andakí, municipio de Belén de los Andaquíes (Caquetá, Colombia)
261
RESULTADOS Las plantas con flores fueron representadas por 451 géneros
y 117 familias, de las cuales las más diversas fueron Rubiaceae
En total se herborizaron 4537 muestras y 1434 especies, agru- (103 especies), Melastomataceae (81) y Araceae (70) (Tabla 1),
padas en 596 géneros y 198 familias, entre estas se encontraron mientras que 31 familias estuvieron representadas por una sola
40 especies de líquenes, 87 briofitos, 143 helechos y afines, 1
especie. Los géneros más diversos fueron Miconia (55), Piper (34),
gimnosperma (Gnetum leyboldii) y 1163 angiospermas (Anexo
Anthurium (30), Peperomia (26) y Psychotria (20), mientras que 83
1). De todos los grupos de organismos muestreados, las familias
géneros estuvieron representados por dos especies y 249 géneros
con mayor número de especies fueron Rubiaceae (103), Melasto-
estuvieron representados por una sola especie (Anexo 1).
mataceae (81) y Araceae (70) (Tabla 1), mientras que los géneros
De acuerdo con el Catalogo de Plantas de Colombia (Bernal
más diversos fueron Miconia (55), Piper (34) y Anthurium (30),
et al. 2019) se registraron 38 especies endémicas dentro de las
mientras que 73 familias estuvieron representadas por una sola
cuales se encuentran especies importantes en la estructura de
especie y 23 representadas por dos especies (Anexo 1).
los bosques como Colombobalanus excelsa, Aiphanes simplex,
Las especies de líquenes se agruparon en 26 géneros y 18
Geonoma wilsonii entre otras (Tabla 2). A su vez, según la reso-
familias, de las cuales Coccocarpiaceae y Graphidaceae fueron las
lución de especies amenazadas de Colombia (MADS 2020), se
más diversas con 6 especies (Tabla 1); mientras que 11 familias
registraron tres especies amenazadas todas en categoría Vul-
estuvieron representadas por una especie; el género más diverso
fue Coccocarpia con 6 especies (Tabla 1), mientras que 20 géneros nerable (VU): Micropterygium parvistipulum (Lepidoziaceae),
estuvieron representados por una sola especie (Anexo 1). Los Colombobalanus excelsa (Fagaceae) y Scutellaria cuatrecasasiana
briófitos, estuvieron representados por 65 géneros y 38 familias, (Lamiaceae).
de las cuales Lejeuneaceae (16) y Sematophyllaceae (5) fueron Por otro lado, se registraron 195 especies útiles, de las cuales
las más diversas (Tabla 1), mientras que 19 familias de estu- las categorías con mayor número de especies fueron Medicinal
vieron representadas por una especie; en cuanto a los géneros (87 sp.), Alimenticio (52), Maderable (45) (Figura 2). Las
Acroporium, Frullania, Leucobryum, Octoblepharum y Odontole- especies con mayor número de categorías de uso fueron Virola
jeunea estuvieron representados por 3 especies, mientras que calophylla y Micropholis guyanensis, con 5 categorías de uso
48 géneros estuvieron representados por una especie (Anexo (Anexo 1).
1). Los helechos y afines fueron representados por 52 géneros Finalmente, a partir del trabajo de diferentes especialistas se
y 24 familias, de las cuales las más diversas fueron Cyatheaceae encontraron 28 especies nuevas para la ciencia, algunas recien-
(21 especies), seguido de Polypodiaceae (20) y Dryopteridaceae temente descritas como Aechmea andaquiensis (Bromeliaceae)
(14) (Tabla 1), mientras que 7 familias estuvieron representadas (Aguirre-Santoro & Betancur 2019) y Ophiocaryon nicolasii
por una única especie; en cuanto a los géneros de helechos, los (Sabiaceae) (Aymard 2019) y otras en proceso de descripción
más diversos fueron Cyathea (18), Asplenium, Elaphoglossum, pertenecientes a las familias Araceae, Bromeliaceae, Bursera-
Selaginella y Thelypteris tuvieron 9 especies y 28 géneros estu- ceae, Cyclanthaceae, Gesneriaceae, Heliconiaceae, Nyctagina-
vieron representados por una sola especie (Anexo 1). ceae, Marantaceae, Melastomataceae y Piperaceae.
Tabla 1. Las diez familias y con mayor número de especies en el Camino Andakí, totales y por grupo de organismo
Fam-TOTAL # sp. Líquenes # sp. Briofito s # sp. Helechos # sp. Angiosp # sp.
Rubiaceae 103 Coccocarpiaceae 6 Lejeuneaceae 16 Cyatheaceae 21 Rubiaceae 103
Melastomataceae 81 Graphidaceae 6 Sematophyllaceae 5 Polypodiaceae 20 Melastomataceae 81
Araceae 70 Parmeliaceae 5 Brachytheciaceae 4 Dryopteridaceae 14 Araceae 70
Piperaceae 60 Arthoniaceae 4 Daltoniaceae 4 Hymenophyllaceae 10 Piperaceae 60
Orchidaceae 47 Hygrophoraceae 3 Leucobryaceae 4 Thelypteridaceae 10 Orchidaceae 47
Bromeliaceae 44 Lobariaceae 3 Pilotrichaceae 4 Aspleniaceae 9 Bromeliaceae 44
Gesneriaceae 43 Coenogoniaceae 2 Polytrichaceae 4 Selaginellaceae 9 Gesneriaceae 43
Fabaceae 38 Frullaniaceae 3 Pteridaceae 7 Fabaceae 38
Solanaceae 36 Hypnaceae 3 Athyriaceae 6 Solanaceae 36
Blechnaceae y
Arecaceae 33 Octoblepharaceae 3 6 Arecaceae 33
Lycopodiaceae

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262
Tabla 2. Especies endémicas de Colombia (sensu Bernal et al. 2019) registradas en el Camino Andakí
Familia Especie Familia Especie

Actinidiaceae Saurauia aromatica Ericaceae Satyria grandifolia
Annonaceae Guatteria cargadero Ericaceae Themistoclesia flexuosa
Araceae Anthurium bogotense Euphorbiaceae Croton cupreatus
Araliaceae Oreopanax parviflorus Fabaceae Macrolobium grallator
Araliaceae Schefflera heterotricha Fagaceae Colombobalanus excelsa (VU)
Araliaceae Schefflera lancifoliolata Gesneriaceae Besleria inaequalis
Araliaceae Schefflera lilacina Gesneriaceae Columnea chrysotricha
Arecaceae Aiphanes simplex Heliconiaceae Heliconia gilbertiana
Arecaceae Geonoma wilsonii Lythraceae Cuphea philombria
Bromeliaceae Guzmania cuatrecasasii Melastomataceae Blakea calyptrata
Bromeliaceae Aechmea andaquiensis Melastomataceae Blakea truncata
Campanulaceae Burmeistera asclepiadea Orchidaceae Sobralia crocea
Campanulaceae Centropogon glandulosus Piperaceae Piper calanyanum
Campanulaceae Centropogon laxus Piperaceae Piper cumaralense
Caricaceae Vasconcellea longiflora Piperaceae Piper dolichostylum
Cyclanthaceae Asplundia rhodea Piperaceae Piper peculiare
Cyclanthaceae Dicranopygium callithrix Piperaceae Piper viscaianum
Cyclanthaceae Dicranopygium parvulum Poaceae Pariana setosa
Cyclanthaceae Dicranopygium sararense Sabiaceae Ophiocaryon nicolasii
100
90
Número de especies
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Figura 2. Número de especies útiles registradas en el Camino Andakí por categoría de uso.
Estructura y diversidad individuos censados, mientras que 105 especies (24%) estu-
En los 14 transectos establecidos se encontraron 526 indi- vieron representadas por un solo individuo. Las cinco familias
viduos correspondientes a 211 especies, 123 géneros y 54 más abundantes representaron el 54% de todos los individuos
familias, en promedio se encontraron 22 especies/100m2. censados y corresponden a Arecaceae (109 ind.), Melasto-
Los transectos más diversos se encontraron por debajo de mataceae (62), Rubiaceae (53), Lauraceae (31) y Clusiaceae
los 1000 msnm (Tabla 3). Las 5 especies más abundantes (28). Mientras que 15 familias estuvieron representadas por
fueron Wettinia praemorsa (52 individuos), Socratea rostrata un solo individuo (2,8%). El número de individuos promedio
(21), Arawakia weddelliana (20), Graffenrieda colombiana y fue de 37,57 ind/100m2 y el alpha de Fisher varió entre 99,74
Miconia trinervia (12 ind c/u) y representaron el 24% de los y 6,33(Tabla 3).
263
Tabla 3. Número de individuos, riqueza y diversidad de transectos establecidos
Transecto Altitud msnm # Individuos Riqueza especies Alpha Fisher

1 1883 59 24 15,07
2 1840 38 24 27,97
3 1608 27 15 13,9
4 1490 43 13 6,33
5 1125 22 19 66,35
6 1154 39 22 20,88
7 1558 47 26 23,93
8 1457 32 17 14,72
9 1002 23 18 38,16
10 912 41 24 24,24
11 1002 33 26 56,61
12 936 46 24 20,25
13 995 35 30 99,74
14 925 41 26 30,55
A nivel de especie, la riqueza, representada por el primer encima de 1500 msnm. La riqueza de las familias, representada
eje del NMDS, presentó una correlación negativa con la altitud por el segundo eje del NMDS presentó una correlación positiva con
(Figura 3, Tabla 4), lo cual evidencia el recambio en la composi- la precipitación promedio anual (Tabla 4, Figura 4), familias como
ción florística a lo largo del gradiente altitudinal. Especies como Aquifoliaceae, Clethraceae, Cunoniaceae, Ericaceae, Hippocasta-
Wettinia praemorsa se encontraron en todo el gradiente altitudinal naceae, se dieron exlusivamente en las zonas en las que cambia la
evaluado, mientras que especies como las de los géneros Ilex, precipitación (IGAC–CORPOICA 2002), por encima de 1500 msnm.
Hedyosmum, Weinmannia, y otras especies como Cyathea nigripes Mientras que familias como Bombacaceae, Sapotaceae, Sterculia-
y Tetrorchidium popayanense, predominaron en los bosques por ceae, se encontraron en las zonas inferiores a 1500 msnm.
Figura 3. Ordenación NMDS. Las líneas continuas representan la variabilidad altitudinal (el tamaño de los puntos está en función de la
altitud a la cual está cada parcela)

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Figura 4. Ordenación NMDS. Las líneas continuas representan la variabilidad en la precipitación promedio anual (el tamaño de los puntos
está en función con la altitud a la cual está cada parcela)
Tabla 4. Correlación de Pearson entre los ejes del NMDS frente a la altitud y la precipitación promedio anual
Altitud (msnm) Precipitación (mm año)

Taxonomía Eje
Correlación Valor P Correlación Valor P
NMDS 1 -0,773 0,001 0,370 0,193
Especie
NMDS 2 0,101 0,731 0,004 0,989
NMDS 1 -0,466 0,093 0,390 0,169
Género
NMDS 2 -0,358 0,209 0,172 0,557
NMDS 1 0,052 0,860 -0,053 0,857
Familia
NMDS 2 -0,496 0,071 0,666 0,009
DISCUSIÓN Los registros biológicos indican que existen limitaciones

para algunos elementos estrictamente amazónicos que solo
El alto número de especies registradas (1434 totales – 1163 logran ascender hasta los 500 msnm aproximadamente,
angiospermas) excede los reportes de especies para gradien- tales como Couma macrocarpa, Clusia chiribiquetensis, Grias
tes altitudinales similares en el mismo flaco de los Andes en neuberthii, Theobroma subincanum, entre otras; mientras
el departamento de Putumayo (464 angiospermas en 750-2802 que a los 1500 msnm existen limitaciones para los elementos
msnm- Ramírez et al. 2019) y en Perú (102 angiospermas en estrictamente andinenses, tales como Saurauia aromatica,
900-1500 msnm–Marcleo-Peña & Rodrígez 2014). Lo cual Brunellia acutangula, Clethra fagifolia, Equisetum bogotense,
evidencia que el registro de líquenes, plantas no vasculares y Alfaroa colombiana, Elaeagia pastoensis, Cyathea nigripes y
helechos, incluidos en el presente estudio, aporta considera- Pholidostachys synanthera, entre otros. A su vez, de acuerdo con
blemente a la riqueza (18,8%). A su vez, la riqueza encontrada los resultados de la ordenación NMDS y las correlaciones con las
en el presente estudio, es mayor que lo reportado en estudios variables ambientales, la composición florística cambia a lo largo
florísticos recientes a menos de 30km de distancia para la del gradiente ambiental a nivel de especies en el gradiente de
cuenca alta y media del río Hacha (1289 especies en 500 – 2500 elevación y nivel de familias en el gradiente de precipitación.
msnm–Marín et al. en prensa). La alta diversidad de plantas Esto puede ser el resultado del cambio en las condiciones
encontrada corrobora la importancia biológica que tiene la abióticas y bióticas en el gradiente, lo cual afecta la distribución
transición andino-amazónica. de las especies, incluso a niveles taxonómicos mayores.
265
Las 32 especies de palmas encontradas (Arecaceae) exceden Verdes: Milzon Rojas, Luis Carlos Luna, Ermington Muñoz, Delio
las cifras modeladas para esta zona estimada de 15 a 28 especies Jaime, Benito Rojas, Jonathan Navarro, Alexander Valencia y
(Alvez-Valles et al. 2018) y coinciden con lo esperado por Pintaud Olmes Cerquera por todo el apoyo en la colecta del material. A
y colaboradores (2008) en cuanto a que, las palmas presentan los especialistas que apoyaron la determinación de las colec-
una gran diversificación entre los 1000 y 2000 msnm, dada la ciones: Bibiana Moncada–Roberto Lücking (Líquenes), Wilson
complejidad topográfica y prevalencia de ambientes húmedos Rodríguez (Pteridofitos), Ricardo Callejas (Piperaceae), Hum-
en los que predominan géneros como Wettinia, Aiphanes y Dic- berto Mendoza (Melastomataceae), Carlos Parra (Myrtaceae),
tyocaryum. A su vez, las 43 especies de Orquídeas registradas Diego Giraldo-Cañas (Poaceae), Orlando Rivera (Araliaceae),
excede las estimaciones de 39 especies de la familia para un Nelson Salinas (Ericaceae), Adolfo Jara (Erythroxylaceae y
gradiente altitudinal similar, al sur del presente estudio, en el Begoniaceae), Francisco Roldán (Loranthaceae), Laura Rivera
departamento del Putumayo (Restrepo & Naranjo 2007). (Lauraceae), Laura Clavijo (Gesneriaceae), Stella Suarez
Aunque estamos conscientes de que la cantidad de transectos (Marantaceae), Paul Maas (Annonaceae), Marcus Lehnert
establecidas fue baja, se logra evidenciar el recambio de especies (Cyatheaceae), Julián Aguirre-Santoro (Bromeliaceae), Fer-
en las comunidades de plantas (beta diversidad) la cual ha sido nando Alzate (Liliaceae), Alejandro Zuluaga (Araceae), Gerardo
documentada para áreas semejantes (González-Caro et al. 2014, Aymard (Dilleniaceae y Sabiaceae), Cristian Castro (Orchida-
Ramírez et al. 2019). ceae), José Luis Fernández (Lamiaceae y Bombacaceae), Jackie
La gran riqueza encontrada, más la presencia de un consi- Kallunki (Olacaeae), Fabian Michelangeli (Melastomataceae),
derable número de especies endémicas de Colombia (38), así Terry D. Pennington (Sapotaceae y Meliaceae), Ghillean T.
como la presencia de especies nuevas para la ciencia (28) son Prance (Chrysobalanaceae, Humiriaceae, Dichapetalaceae y
evidencias que coinciden con la propuesta de alta irremplazabili- Caryocaraceae), John Pruski (Asteraceae), Charlotte. M Taylor
dad ecosistémica para esta región (Bax & Francesconi 2019) y se (Rubiaceae), William Trujillo (Piperaceae) y Dino Tuberquia
sustenta la importancia del Parque Andaki para la conservación (Cyclanthaceae).
de la flora de la transición andino-amazónica.
BIBLIOGRAFÍA
CONCLUSIONES
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Anexo en: https://bit.ly/3pEnlbs

Por el Camino Andaki. Foto: Archivo Expedición Colombia Bio Camino Andakí
DOCUMENTOS
HISTÓRICOS
Las fronteras entre Brasil, Colombia,
Ecuador y Perú en la Alta Cuenca
Amazónica como protección u
obstáculo para la explotación de
riquezas naturales y de colonización
Cubierta, Libro Escritos geográficos. Las fronteras políticas y los límites naturales. Ernesto Guhl Nimz. Bogotá: FONDO FEN. 1991.
El mapa “La evolución de la frontera del Ecuador” 1. Rolf Wesche “El desarrollo del poblamiento
que muestra las pérdidas territoriales de este país en el alto valle del Río Putumayo” que intentó
en la alta cuenca amazónica por parte de sus veci- publicar el Instituto Geográfico Agustín Coda-
nos (según el Ecuador), debe complementarse zzi; pero que por causa de un increíble descuido
con otro para comprender una de las causas del editorial de dicha entidad, nunca salió a la luz
conflicto con el Perú en el año 1932, que funda- pública. La obra ya editada, fue–por solicitud
menta precisamente en las riquezas naturales nuestra – acogida. Valía la pena corregir las
(caucho) de la región. fallas y publicar la obra.
Se trata de un “Croquis de las propiedades 2. Roger Casement, Correspondance Respectly
de la Casa Arana en el Putumayo, 5.872 Km2”, the treatment of British colonial subjects and
que produjo r. Wesche, diciendo: “…en el nativa indians employed in the collection of
mismo año (1905) la Peruvian Rubber Company, rubber in the Putumayo District. London,
perteneciente a la Casa Arana con el centro Hawaison & Sons, 1912, pág. 40.
en Iquitos, terminó el proceso de compra de
las operaciones caucheras colombianas en el
Putumayo, las cuales estaban concentradas en
las hoyas del Igaraparaná y del Caraparaná. El LA CASA ARANA O LA INVASIÓN DE
éxito de la casa Arana dependió primordialmente EXPLOTADORES Y DESTRUCTORES
del hecho de que el medio y bajo Putumayo
DE HOMBRES Y TIERRAS.
tenían muy ligeros vínculos con el interior de
S.M.D.(Diagramación, coordinación y trabajo editorial).
Colombia y tuvo así que inventar un sistema Rafael Uribe Uribe, en su libro Por la América
de exportaciones y suministros río abajo hacia del Sur. La invasión peruana, pág. 547, relata lo
Iquitos y Manaos; muy pronto Arana reclamó siguiente que cabe dentro de uno de los concep-
áreas muy grandes de territorio colombiano como tos sobre qué es una frontera, arriba analizada:
propiedades suyas (ver el mapa) que estaban bajo Los señores Calderón y otros empresarios colom-
su control absoluto no sólo las personas y las bianos se dejaron persuadir por la casa peruana,
vidas de los individuos vecinos sino también de de que el único medio de salvar sus intereses era
todos los medios de transporte y salida y entrada venderlos a dicha casa o asociarse a ella, pues así
de la región, y estaba estimulando activamente mediarían intereses extranjeros que forzosamente
la anexión de facto de la hoya del Putumayo tendrían que ser respetados por los concesionarios.
hasta Yuvineta (74°5´W, 1°S). El problema de la Hubiera sido Cuéllar & Co. Una de esas compañías
soberanía únicamente se resolvió con el tratado de carta, como se organizaron para reducir y colonizar
de Río de Janeiro en 1934 y dicho territorio se la India o el sur de África y hubiérase presentado en
reconoció como perteneciente a Colombia. el Caquetá y el Putumayo con elementos suficientes
para contrarrestar el poder de la Casa Arana, y el país se lo hubiera Dicho sea de paso, que los hermanos Calderón no quedaron
agradecido, aunque sus procedimientos no hubieran sido los más muy satisfechos con lo que en su nombre y representación hizo
legales. Pero como que ha dicho, la presencia de la casa tolimense don Mauricio Cuéllar para celebrar la transacción.
sólo sirvió para completar el monopolio de la casa peruana y para Hay un hecho que merece mencionarse y hacia el cual llamamos
que cerca de cien jóvenes del interior, llegados allí con las mejores la atención, para que se vaya conociendo la política de los Aranas.
intenciones y con aspiraciones provechosas, huyeran hacia el A fines de 1903 y principios de 1904 hubo un movimiento de
Javary y otros ríos al sur del Amazonas, pues los empleados de los rebelión casi general. Las casas de Ildefonso González, de Carlos
concesionarios sólo dejaban por donde pasaban las huellas de Lemos y de otros se vieron en apuros, y los colonos del Caraparaná
sus vicios y desde un principio no tuvieron más tendencia que la vivían en constante sobresalto. En todo esto se vio patente la mano
de vender a nuestros indígenas por deudas contratadas por haber de las gentes de La Chorrera (así se llama la empresa de los Aranas
recibido años atrás un hacha o un machete. en el Igaraparaná)
En junio de 1905, don José Gregorio Calderón celebró pacto Todos los tres Estados andinos buscaban un acceso y salida
de sociedad con los Aranas, para lo cual compró a sus hermanos para sus territorios al oriente de los Andes a la gran arteria
Alonso y Teófiolo las acciones y derechos que tenían en la empresa. fluvial navegable hacia el Océano Atlántico del Río Amazonas, lo
cual era especialmente importante para Colombia. Ya en el año
3. En el año 1955 se publicó la obra de Rafael Uribe Uribe: 1875, Rafael Reyes, más tarde presidente de Colombia, escribió
Por la América del sur como parte de la “Biblioteca de la en Pará un memorando con destino al gobierno del Brasil sobre
Presidencia de Colombia”, por disposición del General Jefe “Comunicaciones con vapor fluviales entre Brasil y Colombia”,
Supremo Gustavo Rojas Pinilla, bajo la supervigilancia de diciendo: “Yo, hijo de la República de Colombia y, así lo puedo
la Dirección de Información y Propaganda del Estado, en la afirmar, representante de un comercio he llegado a la capital de
Editorial Kelly, Bogotá. este país con el fin exclusivo de encontrar la mejor comunicación

Nº 12 DE 2020
274
con el río Amazonas, por medio de uno de sus afluentes que de su trabajo, como a Ramiro Sánchez, Severiano Lascano, Celio
sea navegable hasta cierta distancia de los pueblos del sur de Silva, el expresado señor Tobar, Cecilio Plata y muchos otros. El
Colombia, en los cuales podría continuarse esta reunión por medio señor Nabor Guerrero hermano de la viuda del señor José Francisco
de la construcción de una carretera…” Gómez, asegura que a éste lo mandó asesinar la casa peruana, para
saldar cuentas con él. El señor Joaquín de Barros, dueño de una
4. Rafael Reyes. “Comunicaciones con vapores fluviales entre propiedad valiosa en el Campuya, fue también mandado a asesinar
Brasil y Colombia”. Reproducido en Colombia Geográfica. bárbaramente por la casa, que quería quedarse con la factoría.
Revista del Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Año III Pero sigamos nuestra historia. Las ventas hechas por
Vol. 4 No. 2 Lemos, González, Núñez y otros, próximos al Igaraparaná,
fueron incorporadas a La Chorrera, y la de Braulio Cuéllar, en el
Era plan combinado para obligar a los colombianos a Caraparaná, a El Encanto, que ya pertenecía a la firma Calderón,
abandonar sus fundaciones, a venderlas a la casa peruana o a Arana y Compañía. Esta última operación es una de las estafas más
morir a manos de los salvajes. Muy notable se hizo entonces la cínicas, como pasamos a contarlo por encima. Braulio Cuéllar era
escasez de cápsulas de carabina y de revólver en las empresas de socio de José Cabrera en los establecimientos de Nueva Granada
los colombianos. Contra su costumbre en todo tiempo anterior, sobre el Putumayo, y Puerto Colombia sobre el Caraparaná. La
la casa Arana, proveedora de esos elementos, había suspendido razón social Cabrera & Cuéllar fue creada por cesión gratuita y
su introducción en esos días. Pero cuando consiguió comprar a sin formalidad legar que Cuéllar hizo a Cabrera de la mitad de sus
Lemos, González y otros, y asociarse a José Gregorio calderón, derechos. La firma debía a J. C. Arana & Hermano $62.000 plata;
entonces la rebelión se extinguió como por encanto, y el comercio Cabrera, aconsejado por los agentes de Arana, especialmente por
de municiones siguió su curso. Juan Vega, creó una nueva sociedad dentro de la primera bajo la
Este era el estado de las cosas cuando las Intendencias y Cuéllar firma Ardiles & Compañía, circunscrita a los negocios de Puerto
y Compañía vinieron a complicar más la situación y a precipitar Colombia excluyendo a Cuéllar y reservando el uso de la firma a
acontecimientos que han traído grave peligro para la soberanía Cabrera &Ardiles. Advertido Cuéllar de la mala fe de su socio y
de Colombia en el sur amazónico. de lo perjudicial que era continuar negocios con Ardiles, resolvió
Es indudable que la conducta del vicecónsul colombiano en liquidar las dos firmas, con la intervención de los Aranas como
esa época, señor Juan Vega, fue de lo más antipatriótica, como árbitros indispensables. Puerto Colombia fue avalado en 50.000
que más atendía a los intereses de sus socios los Aranas que a los soles, pero cargándole toda la deuda de Cabrera & Cuéllar, y como
de su país. Fue él quien con más astucia influyó para desposeer no alcanzaba a pagarla, los 12.000 del saldo se cargaron a Cuéllar
a los colombianos de ambos ríos, Caraparaná e Igaraparaná, porque había necesidad de que a todo trance quedase un deudor.
mediante transacciones que no han sido otra cosa que verdaderas Hecho esto, se declaró a Cuéllar liquidado con Cabrera, quien se
estafas. Todos los medios ilícitos los ha usado la casa peruana llamó dueño único de Nueva Granada. En todas las operaciones,
para apropiarse del trabajo de los colombianos, pero esto no Cuéllar ha sido perjudicado en más de 80.000 soles. Pero poco
es de ahora sino desde hace muchos años, desde que entró en después le llegó su turno al mismo Cabrera, junto con Bernardo
negocios con ellos. Dígalo entre muchos otros el señor Rafael Carvajal y Antonio Pachajoa, a quienes la casa peruana arrebató
Tobar, hoy establecido en Vaupés y antes en el Igaraparaná, a sus posesiones por la décima parte de su valor.
quien aherrojaron en la cárcel de Iquitos para obligarlo a vender La adquisición de El Encanto se verificó del siguiente modo.
sus propiedades por una miseria. Hace poco tiempo la firma Calderón Arana & Compañía se exhibió
Todos recuerdan cómo entró la casa Arana al Putumayo, hace con un activo real y líquido de 500.000 soles, que pasaron por
apenas siete años, por negociaciones con el pastuso Benjamín mitad a cada parte, J. C. Arana & Hermanos y José Gregorio
Larrañaga, dueño entonces de la Chorrera y dominador de los Calderón; pero pocos meses más tarde apareció afectado el debe de
indios vecinos. Asociados con él, que era hombre ignorante, lo la compañía con 740.000 soles a favor de los Aranas. De esta suma,
explotaron en vida y lo heredaron en muerte, no reconociendo 250.000 soles están representados en las propiedades compradas
a sus hijos sino una pequeñísima parte del capital que les dejó. a Cuéllar, Carvajal, Cabrera, Pachajoa y demás; otros 25.000
Hasta 1900, ni el Perú oficialmente ni la casa Arana por su proceden de combinaciones fluviales, nombre de una cuenta que
cuenta particular, tenían centros poblados en el Putumayo, ni por sí sola revela los negocios que envuelve. Los últimos 250.000
autoridades establecidas, ni comercio formal. Únicamente los soles podrían muy bien ser el débito de la empresa advirtiendo que
colombianos tenían fundaciones y comerciaban con los indios. Pero el neto producto de dos remesas de caucho de 50.000 kilogramos
en estos siete años, la Casa Arana, que cuando entró al Putumayo no figuraba en las cuentas de la casa. Sin embargo, Don Gregorio
estaba en quiebra, se ha enriquecido extraordinariamente y se ha Calderón se dejó convencer de que la situación era crítica.
apoderado del territorio. De su codicia no se han librado ni sus Rodeado de los asesores mañosos que le imponían la casa Arana,
propios empleados colombianos, a quienes han privado del fruto y aconsejado por su cuñado Mauricio Cuéllar, ignorante de estos
Las fronteras entre Brasil, Colombia, Ecuador y Perú en la Alta Cuenca Amazónica
275
asuntos, resolvió liquidarse con los Aranas, conformándose con PROCEDIMIENTOS DE LA CASA ARANA
recibir 12.000 libras esterlinas, así: 3.000 de contado y el resto en
tres obligaciones pagaderas en letras sobre Londres. Si los señores Fuera de los ya mencionados, no será malo referir algunos de
Cuéllar y Calderón hubieran hecho saber a capitalistas del interior los medios de que la casa peruana se ha valido y se vale para
su deseo de vender, de seguro habrían encontrado compradores establecer su poder en nuestro territorio. El año pasado cele-
que les mejoraran la propuesta. En este particular, creemos braban en La Chorrera el aniversario de la independencia del
nuestro deber sugerir que convendría reglamentar la enajenación Perú, dada por Colombia. Hallábanse allí unos jóvenes Cama-
de fundaciones formadas al amparo del gobierno, que tantos chos, hijos del general Rafael Camacho. Para evitar cualquier
desembolsos hace en la construcción de caminos sostenimiento ofensa se encerraron en su casa, haciendo propósito de no abrir
de autoridades o creación de colonias. Podría exigirse un permiso ni decir nada, aun cuando los peruanos hiciesen y dijesen lo
o autorización, a lo menos un término de opción para saber si que se les antojase. Los festejantes vitoreaban al Perú y daban
algún empresario nacional no daba más que lo ofrecido por los mueras a Colombia; pero incomodados porque los colombianos
extranjeros. De lo contrario sería para éstos que el gobierno estaría nada contestaban, mandaron un peruano para que cerca de la
trabajando. habitación de los jóvenes Camachos hicieran un ¡abajo! al Perú
El señor Hipólito Pérez fue el primero de los colombianos del hecho lo cual, se lanzaron como fieras sobre nuestros compa-
Caraparaná que se asoció a los Aranas, bajo la firma de Pérez & triotas indefensos y los ultrajaron de palabra y obra.
Arana, sin tener para ello la menor necesidad y sólo por la vanidad Cuando Lemos vendió a los Aranas fue a condición de que
pueril de ver su nombre apareado y antepuesto al de tales señores. seguiría manejando los indios, pero cuando la casa creyó
Su fundación se llamaba Argelia, y ahora ha acabado por vendérsela conveniente separarlo, lo remitió preso a Iquitos. Severiano
a los Aranas, liquidándose con ellos y recibiendo por su parte 5.000 Lizcano fue conducido en septiembre último también preso a
libras esterlinas, o sea lo que la finca le podría producir en menos Iquitos por el crimen de haber izado en su casa de habitación,
de dos años. Para nada valieron las amonestaciones del Cónsul cerca a la margen izquierda del Caquetá, el pabellón colombiano,
colombiano, general Germán Vélez, quien le ofrecía conseguir pero la verdadera razón fue el propósito que tenían los Aranas de
mejor propuesta, como de nada habían valido las reflexiones romper un compromiso que les estorbaba y librarse de pagar lo que
del mismo Cónsul para impedir la venta de los señores Calderón. debían a Lizcano. A don Rafael Calderón lo encarcelaron en Iquitos
Parece que, por una mal entendida sed de oro, los colombianos para obligarlo a vender una posesión con indígenas que tenía en el
que bajan al Putumayo perdieran el sentido patrio. Ni la escena de Putumayo. Estanislao Anaconas fue gravemente herido en el Napo,
centenares de indios gimiendo y temblando ante el yugo peruano, por un tal Zumaeta, cuñado de los Aranas; sin embargo, no fue el
y puestos de rodillas ante el señor Pérez, para suplicarles que no criminal sino el herido llevado a la cárcel de Iquitos. Los Aranas
los abandonara, fue capaz de conmoverlo, no obstante que nada compraron las declaraciones de los testigos a razón de 4º soles,
puede concebirse más aterrador que el llanto de esos infelices. y así inocentaron a su pariente. Anaconas no salió de la cárcel
Así han quedado las cosas en el Caraparaná, de que la sino después de vender a los Aranas sus propiedades por el precio
casa Arana se ha hecho dueña absoluta. Sólo dos propietarios que ellos quisieron fijarle. Los peruanos han tratado siempre con
colombianos quedan allí, la casa Ordoñez & Martínez y David salvajez los indígenas, pero hoy hacen alarde en el Putumayo de
Serrano. Por el incendio, por la sublevación de los indios y por ser más bárbaros con ellos que en los años anteriores. La abolición
otras hostilidades, inclusive la eliminación personal, acabarán por de la esclavitud la consideraron ruinosa para sus empresas. Tal
vender o por desaparecer. El plan de la casa peruana es no dejar un vez la presión de Colombia y del Brasil, llegarán a rodearlos de
solo colombiano en el Putumayo, y al efecto, a todos los contratos cuidado y procurarán suavizarles su condición; pero entregados a
de compras figura una cláusula en que el vendedor se compromete sí mismos, creen de buena fe que la humanidad no les exige más
a abandonar el río y a no volver a poner fundaciones en él. y que la libertad es un mito. Los indios permanecen en su estado
Pero no satisfechos los peruanos con el pleno dominio del primitivo de desnudez y de ignorancia, a pesar de los millones que
Putumayo, pretenden ahora extenderlo al Caquetá. Apenas le han producido y que le producen a Iquitos. El tráfico que con
tomaron posesión de El Encanto mandaron sin pérdida de tiempo, ellos se hace para venderlos como esclavos en aquel mercado es
comisiones armadas a la margen de ese río, so pretexto de impedir permanente: en estos últimos dos años han salido para Iquitos y
la invasión de los indígenas, porque éstos, al darse cuenta de la para el bajo amazonas más de la mitad de los indios del Putumayo
separación de los señores Calderón y Pérez, podrían intentarla. El y por el bajo Caquetá o Jupura brasileño, estamos perdiendo los
mismo señor Pérez cuenta, porque se lo dijo el propio don Julio indios Porax, que huyen del trato criminal de los Aranas. Los
Arana, que unos exploradores colombianos que aún no tienen aprovechados son los brasileros, que comercian con ellos y los
comercio con nadie, habían sido aprehendidos por los empleados sacan del Amazonas para siempre jamás.
de La Chorrera, desarmados y enviados presos a Iquitos. Contrasta Causa horror lo que actualmente hacen los empleados de la
la actividad de la casa Arana con la negligencia de Cuéllar & Casa Arana en el Putumayo y en el Caquetá; tomar una india,
Compañía y con la de las autoridades nacionales. encadenarla, azotarla, cortarle los senos, arrebatar a una

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madre su pequeñuelo y estrellarlo contra la tierra o tirarlo al Es indispensable que los colonos lleven sus mujeres, que allí son un
río, son espectáculos frecuentes y en que parecen complacerse. freno e influyen en la moralidad de la colonia. De lo contrario, los
Recientemente, debido a todas estas barbaridades, el capitán colonos solicitarán mujeres indígenas, y eso es lo que más ofende
mayor de todas las tribus del Putumayo, llamado Ifé, se levantó a los salvajes y lo que más relaja las costumbres de los civilizados.
con toda su gente para buscar la libertad huyendo de sus verdugos,
pero desgraciadamente cayó en manos de estos. Miguel A. Loaiza, LOS CONVENIOS DE MODUS VIVENDI
empleado superior de la Casa Arana, lo mandó colgar, tendido en
el suelo, desnudo y con los brazos y piernas tirantes, asegurados No estará de más que demos nuestra opinión sobre el valor de
por cordeles a cuatro s postes: así se le daban cuatrocientos estos pactos, no desde el punto de vista jurídico e internacio-
azotes diarios hasta que pereció. A nuestro compatriota Braulio nal, sino desde el de sus efectos prácticos en el territorio de
Cuéllar, establecido en su Cuemañi lo hostiliza gente armada de que fueron objeto. Fue el mencionado don Juan Vega el primero
los Aranas; Cuéllar está oponiendo una valerosa resistencia, pero que habló en el Caraparaná de la fundación de una aduana
indudablemente acabará por sucumbir, privado de todo auxilio de mixta en el Putumayo, a lo cual nunca creímos que Colombia se
parte de su país. A Cuéllar se le necesita muerto o como huésped prestara, pues esto era manifestar oficialmente duda de si el
de la “casa de transacciones colombianas” (cárcel de Iquitos), mencionado río le pertenecía o no. Pero en fin, el primer con-
tanto para la total rescisión de su contrato como para hacerse los venio nos entregaba toda la margen izquierda del río Putumayo
peruanos a la posesión del Cuemañi. con su parte más rica, el Caraparaná y el Igaraparaná, y nos
daba participación en el producto de la aduana Cotubé, en vez
de que, antes como ahora, los colombianos establecidos en el
NUEVAS CONQUISTAS
territorio nacional, somos tributarios de la aduana de Iquitos,
Como queda dicho, desde hace mucho tiempo la casa peruana es decir, contribuyentes del fisco de Lima. Todo el mundo cree
viene trabajando en el sentido de extender un dominio a los que fue por influencias de la Casa Arana que el primer conve-
indígenas de la margen derecha del Caquetá cuyo grueso se nio fue rechazado. En cuanto al segundo, tiene los siguientes
encuentra del Salto de Araracuara para abajo. Esos indígenas defectos: los dos apartes señalados con los ordinales I y II
son los conocidos con el nombre de andoques. Su número no exhiben a Colombia como incapaz de sostener fuerzas en el
baja de diez mil, y en otro tanto pueden calcularse los porax, Putumayo. El retiro de ellas y de toda autoridad colombiana
muinanes y otros de la misma región. Hasta ahora los ando- ha dado de hecho la posesión al Perú, puesto que éste, si bien
ques se han mantenido reacios al comercio con los civilizados, ha retirado sus autoridades y fuerzas divisadas, las conserva
así colombianos como peruanos. Varias veces han pactado en forma de empleados de la Casa Arana, lo que ha duplicado
comercio con los primeros, mediante condiciones especiales el número de ellos. En la Chorrera y en otros leñateros del
que éstos no han sabido cumplir, y por eso los indios han solido Putumayo existen, en calidad de caucheros, todos los soldados
hacer matanzas de nuestros nacionales. Los indios están arma- y clases de la guarnición de Lima. Colombia, con su buena fe
dos de carabinas adquiridas con el tráfico de carne humana acostumbrada, se anticipó dos meses al cumplimiento de su
que sostiene con los brasileros, o bien tomadas de manos de compromiso, pero no es exacto, como lo comunicó el general
las víctimas que han hecho. Pero siempre hemos creído que Benigno Velasco, Intendente, en cable de Manaos publicado en
con paciencia y cuidado esos indígenas pueden ser atraídos a Iquitos, que el Perú hubiera retirado sus fuerzas, cuando oficial
la civilización. Cuando han pactado comercio con los blancos y aparentemente no vino a hacerlo sino en octubre.
han exigido que éstos se establezcan en determinado lugar, El aparte III favorece al Perú en más de lo que él se atrevía
sin ir hasta sus hogares, sin pedirles mujeres y sin quitarles a esperar, pues no solo lo faculta para hacer la navegación y
muchachos, ofreciendo por su parte traer los productos natu- comercio en determinada parte del río como antes sucedía, sino
rales hasta la factoría, para llevar en cambio lo que necesiten. en todo él y en todos sus afluentes; es decir, que entrega al Perú
Son estas condiciones las que siempre han sido violadas por los el derecho exclusivo de comerciante y navegante. Todos los demás
titulados cristianos. artículos que no tienen más objeto que asegurar a perpetuidad las
Un plan sencillo de colonización y reducción de los andoques y concesiones hechas a los peruanos, a título gratuito. En resumen;
demás tributos del Caquetá sería establecer una colonia agrícola Colombia favorece al Perú, el Perú de los Aranas, los Aranas a los
que tuviese algún tanto independiente respecto a víveres, esto peruanos, y todos esos favorecedores y favorecidos perjudican a
es, que no tuviera que solicitarlos de los Aranas; penetrándose los colombianos.
bien de la índole de los indios y observando conducta pacífica De manera que el nuevo convenio es más desventajoso que el
y conciliadora, se les probaría que no se intentaba esclavizarlos anterior, por dos razones principales: porque no contando nuestro
ni específica y conciliadora, se les probaría que no se intentaba incipiente comercio con una sola lancha de vapor que le permita
esclavizarlos ni exterminarlos, sino hacerles bien, y es casi seguro aprovecharse de lo estipulado, para poder vincular los negocios
que ellos se prestarían a formar relaciones de amistad y comercio. a Manaos, tenemos que continuar dependiendo en todo y por
277
todo de Iquitos y de la Casa Arana; y porque el influjo que ejercen vienen ejecutándose; se trata de saber si el caucho figuran como
sobre indios y civilizados cerca de 800 peruanos armados que hay producto exportable ciudadanos colombianos, impidiendo que los
desde La Chorrera hasta La Florida y Las Delicias en el Caquetá desventurados hijos de nuestras selvas sean esclavizados y vendidos
es incontrastable. A los nuestros les es imposible, no digamos como bestias de trabajo en los mercados de Iquitos y Manaos por los
competir, pero ni siquiera defender sus intereses ante el derecho del comerciantes del Perú; se trata de saber si después de que con nuestra
más fuerte, que es el que hoy impera en el Putumayo. Reconocemos sangre en Junín y Ayacucho dimos la libertad a los peruanos, nos
en el negociador colombiano de los dos convenios, señor Tanco, el dejamos ahora conquistar por ellos; y se trata, en fin, de saber si los
mejor deseo de acertar y una verdadera aspiración patriótica de descendientes de los hombres que en Tarqui castigaran la insolencia
servir a su país. Pero por desgracia como él no tenía por qué estar de los usurpadores de territorios, ahora nos dejamos arrebatar
impuesto de las consecuencias prácticas de los arreglos, porque tranquilamente las porciones más preciadas del suelo nacional”
ésas sólo las conocemos quienes las experimentas, mal pudo Unos Colombianos
apreciar el alcance de sus estipulaciones. Haciendo justicia a su Manaos, febrero 10 de 1907
buena fe, tenemos el deber de señalar los defectos de los convenios
y el error que ellos envuelven. TRATADO DE FRONTERAS ENTRE PERÚ Y BRASIL
“Desde el año 1851, Perú y el Brasil tenían celebrado un tra-
MEDIOS DE RESISTENCIA
tado de límites, que mantuvieron largo tiempo en secreto en
Además de la fundación de colonias que dejamos indicadas para el cual fijaban como línea fronteriza entre esos dos países la
el Caquetá, a fin de defender este río, es indispensable estable- recta Apaporis. Tabatinga…”. “Colombia elevó su protesta por
cer en él autoridades honradas que sirvan de refugio a nuestros ese convenio, que colocaba a nuestro país en condiciones des-
indios, que, huyendo de la ferocidad del colono extranjero, se ventajosas para posteriores arreglos con Brasil y Perú, e hizo
están desbandando hoy del Putumayo para el Caquetá. Opor- declaraciones de que se reservaba sus derechos”
tunamente ejecutada esta medida, nuestros compatriotas ten- Esta línea recta es la actual frontera de Colombia con el Brasil
drían en el Caquetá brazos suficientes para extraer el caucho. en este sector.
Es de toda urgencia que el gobierno se preocupe de introducir Otro “tratado secreto”, denominado así por el Ecuador, es
lanchas de vapor al Putumayo y al Caquetá. Sin ella el comercio aquel de Salomón-Lozano entre Colombia y Perú en 1922 que
y la vida misma son imposibles. Es por la posesión de más de está cartográficamente representado en el Atlas del Ecuador,
40 lanchas, dos de ellas cañoneras, que el Perú domina desde donde el territorio entre el Río Putumayo y la división de agua
Iquitos, el Napo y el Putumayo, y pretende apoderarse del Caquetá. entre este río y el Río Napo, fijada como frontera con Colombia
El principal elemento de prepotencia de la Casa Arana son sus con base en el tratado Muñoz Vernaza-Suárez de 1916, fue
lanchas, y mientras Colombia no ponga las suyas, es imposible entregado según este mapa de dicho Atlas (pag.33) al Perú.
competir con los extranjeros. En el texto explicativo de tal mapa se lee: “…Posteriormente
Tenemos la esperanza de que estas indicaciones llamarán la la frontera sufrió nuevos cercenamientos y el Tratado Muñoz
atención del excelentísimo señor general Reyes. Descubridor del Vernaza – Suárez de 1916, en vigencia señaló la línea de Mataje,
Putumayo y revelador de su riqueza y de su porvenir, él no ha de Carchi, San Miguel, Divisoria Napo-Putumayo”
querer que pase definitivamente a poder de los usurpadores la Según esta versión ecuatoriana del “tratado secreto” Lozano-
tierra regada con el sudor y la sangre de él y de sus hermanos Salomón, Colombia entregó el territorio entre el Río Putumayo
cuyos huesos reposan en esta región. Pero aun suponiendo que nos y la Divisoria Napo – Putumayo, cedido del Ecuador a Colombia
resignáramos, como todo lo hace temer, a la pérdida del Putumayo, en 1916 con base en el “tratado secreto Salomón-Lozano” al
desearíamos que siquiera se hiciese algún esfuerzo para conservar Perú. Desgraciadamente la publicación de Charry Lara aquí
el Caquetá en inminente riesgo de perderse también. mencionada que se caracteriza por muchos datos históricos-
Se trata de defender la soberanía nacional en esas extensas jurídicos, como la falta de información geocartográfica, no
comarcas; se trata de dar empleo a la actividad de muchos dice nada al respecto. Es de suponer que dicho tratado tiene
compatriotas del interior, que al propio tiempo que prosperasen disposiciones sobre la libre navegación fluvial.
sus intereses particulares, contribuyesen a prestar al país el servicio
de establecer allí su predominio; se trata de que los millones TENSIONES POLÍTICAS FRONTERIZAS
representados por los productos naturales no vayan a engrosar las
arcas de nuestros enemigos, que es como dar cuchillo para nuestra ENTRE LOS ESTADOS BOLIVARIANOS
garganta; se trata de impedir que el bárbaro cauchero peruano Sea como fuera, las tensiones políticas fronterizas entre los
destruya los árboles, como ha venido haciéndolo, de suerte que Estados Bolivarianos son tan antiguas como los mismos Esta-
si algún día esos territorios nos son devueltos, será cuando ya dos, especialmente en las llanuras del oriente de los Andes. No
nada valgan, por la obra sistemática de tala y destrucción que allí obstante, el tratado de 1922 y referente al corredor de Leticia,

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278
se armó un conflicto sobre estas tierras caucheras en 1932, pro- que tiene una zona en la que el protocolo de Río de Janeiro es
vocado por las actitudes de la Casa Arana, pero que fue resuelto inejecutable.
a favor de Colombia en el protocolo de Río de Janeiro de 1934. De manera que los cambios de fronteras y territorios en
En 1941, después del fracaso de las negociaciones entre el la alta cuenca amazónica se arreglaron entre el Brasil, Perú y
Perú y Ecuador en Washington (1935-38) y ya durante el abrigo Colombia por cuenta del Ecuador, país que desde su creación
de la Segunda Guerra Mundial la agresión peruana obligó al siempre reclamó sus tierras amazónicas con bases jurídicas-
Ecuador a inscribirse en 1942 en el Protocolo de Río de Janeiro coloniales desde la antigua audiencia de Quito y con base en el
(29 de enero) que fijó la actual frontera entre el Ecuador y Perú, famoso Uti Possidetis juris de 1810.
279
El Perú siempre se ha opuesto a esta tesis ecuatoriana y ha o expulsaban, como a los jesuitas, en sus pugnas políticas-
reclamado para sí la selva amazónica al oriente de los Andes religiosas. Para Brasil el título era la ocupación. Para Colombia los
hasta el Río Putumayo. tratados entre Portugal y España Vázquez Cobo mejoró la posición
En la estabilidad de una frontera internacional, los aspectos colombiana en relación con el tratado Lleras-Lisboa, que no fue
históricos y jurídicos son sólo algunos aspectos y, por cierto, así aprobado a mediados del siglo XIX por el Congreso de Colombia
lo comprobaron los hechos, no los más importantes. La selva
pluvial tropical – la más grande en la suramericana – constituye LA POSESIÓN Y PODER DE FACTO
a la vez la única parte de la ecúmene del hombre sobre este
planeta, todavía ampliable. Así que su importancia en el orden Ahora bien, sea como fuera y quisiérase o no el poblamiento,
nacional, continental y mundial sigue creciendo, y con ello el Uti Possidetis de facto, como lo llama Alberto Lleras, fue y
también los problemas de sus límites naturales, de sus fronteras es el factor decisivo también en las regiones fronterizas. Desde
políticas y de sus potenciales naturales bióticos y físicos. luego, esta población no era, ni es, de manera alguna homo-
Estas nuevas dimensiones que ofrece en la actualidad la selva génea, ni étnica ni socialmente. A fines del siglo pasado, por
pluvial de la cuenca amazónica repercuten en las actuaciones de ejemplo, existía en los llanos del Orinoco un poderoso grupo de
los pueblos en los países lindantes con ella. comerciantes extranjeros, tanto en Venezuela como en Colom-
Pensamos en los trabajos de las compañías petroleras en bia. Las casas comerciales europeas tuvieron en la segunda
el piedemonte amazónico de Colombia, Ecuador y Perú como mitad del siglo XIX sus filiales principales con miras a cubrir
incentivo para la colonización espontánea (véase el Capítulo comercialmente los llanos del Orinoco en la Isla de Trinidad – la
“La selva tropical ecuatorial ayer, hoy y mañana”). El caso de la gran bodega desde done se trasladó la mercancía de los bos-
región de los ríos Caquetá, Caguán, Guayas, o en la colonización ques de alta mar a los del Río Orinoco, que subió a través del
militarizada de las guerrillas, o en el régimen socioeconómico delta del mismo río hasta Ciudad Bolívar (Angostura), donde
que produce el cultivo y la elaboración de la coca. se encontraban otras agencias de estas cosas comerciales, que
Es indudable que el poder central-estatal de los países va desde aquí penetraron por vía fluvial a los llanos venezolanos
a cambiar sus políticas fronterizas y los territorios adyacentes y colombianos. El eje de las comunicaciones era el Río Meta,
respectivos tienen que ocuparse de un nuevo orden en cuanto al donde ya muy arriba, en Orocué, se fundó una tercera filial del
ordenamiento y la planeación del desarrollo de estas tierras de comercio europeo, que desde aquí y por vía terrestre negociaba
la alta cuenca amazónica tanto en el orden internacional como hasta el pie de los Andes. El campo de acción desde Orocué era
doméstico y periférico. el territorio del Casanare en primer lugar.
Y es obvio que la frontera es vista de modo diferente por Este comercio, en su estructura muy sui generis en cuanto las
el colono, el capital extranjero, el geógrafo o el político; y el relaciones comerciales sociales y humanas, estaba en manos de
experto militar lo evalúa diferente que el contrabandista o el extranjeros, especialmente europeos occidentales, y más tarde
patriota de buena fe; pero todos estos puntos de vista son fuerzas también norteamericanos. Por su formación cultural, organización
activas – de diferente intensidad – que influyen sobre el espacio y facilidades de crédito, dominaban absolutamente estas tierras de
y sus fronteras políticas de acuerdo con el tiempo. facto. Eran más poderosos que el Estado y sus agentes.
Observa Alberto Lleras en un artículo escrito para el periódico Los Llanos siempre habían sido en el pasado -y hasta el
El Tiempo, 9 de febrero de 1969, titulado “Alfredo Vázquez Cobo, presente- tierras de revolucionarios, y en épocas de las guerras
1869”, con respecto a la frontera con el Brasil lo siguiente: “El civiles, tanto en Venezuela como en Colombia, este comercio fue
Tratado con el Brasil. Pero Vázquez Cobo le hizo como ministro de fácilmente víctima de tropas de revoltosos.
relaciones exteriores un eminente servicio al país al delimitar por Los proyectos de los comerciantes eran interesantes. Así el
un tratado que lleva su nombre, unido al del ministro brasileño señor Bonner, de una casa comercial francesa, firmó en 1890 en
Martina, un sector importantísimo de la frontera con el Brasil, Bogotá un contrato con el gobierno colombiano, obteniendo
objeto de largas y frustradas negociaciones en todo el siglo permiso para navegar con un vapor desde Ciudad bolívar hasta
anterior. Ese sector no cubría el triángulo en mayor disputa, Río Orocué sobre el Río Meta y más allá del Río Humea, cerca de
Apaporis-confluencia amazónica del Caquetá-Tabatinga, que no Villavicencio, donde iba a crear un puerto fluvial, apenas a tres
se pudo conservar posteriormente a pesar de la claridad del título días de viaje hacia Bogotá. Condición previa para este proyecto
de acuerdo con el principio del Uti Possidetis juris, mantenido por era el paso libre de la mercancía por territorio venezolano, lo
Colombia contra el Uti Possidetis de facto brasileño. Mientras las cual admitió el gobierno venezolano, y lo más importante del
nuevas repúblicas hispanoamericanas (andinas) se destruían proyecto era que por esta vía los impuestos de importación
en guerras civiles innumerables, descuidaban las fronteras que colombianos se reducirían en un 40%.
la tenaz colonización portuguesa y brasileña llevaba hacia el También es interesante saber que el vapor para este servicio
occidente, al amparo de la paz, principalmente por la actividad por el Orinoco-Meta fue adquirido a una compañía francesa, que
de los misioneros, que los países hispanoamericanos perseguían trabajaba en el Río Negro en Brasil, de donde debería venir por la

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bifurcación del Casiquiare hacia el Orinoco. Tal vapor se hundió, Azuay, perteneciente hoy a la República del Ecuador. El señor
pero el servicio fluvial se estableció. Paz, interrogado por el doctor Aníbal Galindo, abogado de la
Mientras el transporte de carga se realizó por vía fluvial, el República en las cuestiones relativas a límites, no ha vacilado en
correo e información periodística y política bajaba cada diez reconocer que hubo una inadvertencia, y cree que “El Gobierno
días desde Bogotá. La tendencia de buscar una salida de los está en perfecto derecho de repudiar el error cometido en aquella
andes hacia los ríos del Llano fue recomendada desde tiempos delimitación y mandar reponer la carta número XI del Atlas”.
históricos, pero sólo se usaba en tiempos de emergencia política. Como este error, si se dejase pasar inadvertido por parte
Así llegaron los refugiados del movimiento de os comuneros del gobierno, pudiera aparejar más tarde algunas dificultades
a Macuco, población de los indios Sálivas, que más tarde fue en punto de límites con la vecina República del Ecuador, este
trasladado por ellos mismos a la orilla del Río Meta, fundando Ministerio cree su deber declarar abiertamente que el Gobierno
así Orocué (1850), donde llegaron más tarde por causa de la rechaza la inadvertencia de que se ha hecho mención, por no estar
situación política de Venezuela, también llaneros de este país. la nota transcrita en conformidad con la verdad histórica. En la
Sin extenderme más sobre población y comercio de los virtud, los profesores y maestros de niños deben, cuando al dictar
llanos del Orinoco y de la selva de la alta cuenca amazónica en sus enseñanzas sobre Historia Patria tropiecen con la carta XI del
el asegunda mitad del siglo XIX, quiero sin embargo llamar la Atlas de Colombia por Pérez y Paz, rectificar dicho error, dando
atención sobre el débil alcance del poder político-epicéntrico por no delineada la porción de terreno que lleva esta inscripción
andino en aquella época sobre las vastas llanuras orientales, “Porción del territorio del Cauca que hizo parte del Departamento
y la influencia grande -en aquella época sin fines políticos de Azuay antes de la desmembración de Colombia”; y por no escrita
territoriales- del comercio extranjero que se basó hasta cierto la nota que en la presente rectificación se ha transcrito.
modo, en una economía de saqueo y destrucción de las riquezas Publíquese en el Diario Oficial y en los Anales de la Instrucción
naturales. Época que ha concluido para los comerciantes Pública.
extranjeros, pero no para los nacionales. El ministro José I. Trujillo.
Desde el punto de vista geográfico-político es interesante
la posición colonial inglesa de la isla de Trinidad en el Golfo LAS COMISIONES DE LÍMITES ESPAÑOLAS-
de Paria, frente a la costa del continente, posición similar de
las Antillas neerlandesas y sus influencias sobre el continente PORTUGUESAS EN LA AMAZONIA
– Venezuela – y los llanos del Orinoco, la primera y la segunda Cuando en noviembre de 1772 el virrey Messía de la Zerda
sobre la región andina. regresó a España, ya en Cartagena, quiso prestarle el gran ser-
En cuanto a la selva amazónica, donde los países andinos, vicio al país de convencer a Francisco Requena de permanecer,
Colombia, Ecuador y Perú no pueden ponerse de acuerdo al igual que Mutis, un tiempo mayor en la Nueva Granada. Este
en cuanto a sus territorios y sus fronteras, como lo relata la activo ingeniero, cuya capacidad y eficiencia eran evidentes,
rectificación al punto referente al Atlas de Colombia 1889, en nombre de la corono debía finiquitar los problemas fron-
y donde más tarde actúa una empresa cauchera peruana -la terizos en el sur de la Nueva Granada. Desde el destierro de
Casa Ara- con el apoyo político-militar del Perú, con ejemplos los jesuitas en los distritos de población indígena, especial-
elocuentes de que los problemas fronterizos, aún no terminados, mente en las cuencas de los ríos Orinoco y Amazonas, estas
sólo han cambiado los métodos conceptuales y de actuación en tierras estaban abandonadas. La toma de posesión de estos
cuanto al Uti Possidetis juris y el Uti Possidetis de facto. territorios podía volverse políticamente importante porque,
con base en un tratado de límites entre España y Portugal,
RECTIFICACIÓN de fecha 11 de marzo de 1778, trabajaba con dificultades una
comisión de fronteras a la cual el sucesor de Messía no había
Ministerio de Instrucción Pública. Bogotá, enero 15 de 1892. prestado atención. Esta comisión se encontraba desde 1781 en
En la parte explicativa del Atlas de Colombia que ha publi- las selvas de Tabatinga y Ega, a la cual pertenencia Francisco
cado el señor Cor. Manuel M. Paz, por contrato celebrado con Requena y Herrera, quien permaneció treinta años en América.
el Gobierno, corre, con referencia a la carta XI sobre divisiones Llegó a ser gobernador de Maynas y, en abril de 1780, primer
políticas de la antigua Colombia, una nota que dice: comisario español de fronteras.
“El vasto territorio colombiano comprendido entre los ríos Para este puesto eran definitivos los tratados estatales
Caquetá, Napo y Amazonas, hizo parte provisionalmente del de 1777, y del 11 de marzo de 1778, más disposiciones
Departamento de Azuay. Al desmembrarse la antigua Colombia, reglamentarias del 6 de junio de 1778.
esta porción volvió a pertenecer a la Nueva Granada y formó parte Informes oficiales del comisario de fronteras Requena, se
del territorio del Caquetá. encuentran en el archivo de Bogotá, unos dirigidos al virrey de
Aquí se contiene un error manifiesto, pues nunca el la Nueva Granada y otros al presidente de Quito. Fragmentos de
territorio en referencia ha hecho parte del Departamento de estos informes se reproducen en José María Quijano O.: Memoria
281
histórica sobre límites entre la República de Colombia y el imperio de Francisco Requena y Vicente Aguilar: “Memorias de las
del Brasil (Bogotá, 1869). demarcaciones de límites en América”. Para mayores detalles
Del ayudante de Requena, Felipe de Arechua, se menciona se debe consultar: Hermann A Schumacher: Mutis, un forjador
entre otros informes también. “Diario de viaje hecho al Yopará de la cultura.
para un reconocimiento por las dos partidas de sus Majestades Humboldt copió en Quito un mapa de Requena que llevaba
Católicas y Fidelísimas, destinadas para demarcación de los el siguiente título: “Mapa del Río Marañón para acompañar a la
límites entre las dos coronas”. Por último, el informe final relación sobre las operaciones proyectadas en la demarcación

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de límites construido por el Teniente Coronel e Ingeniero de los siglos XV a XX” (pág. 142) tomado de Lewis A. Tambs:
Ordinario Don Francisco Requena”, diciendo: “De este mapa “Geopolitics of the Amazon” en Man in the Amazon, pág. 60.
he tomado informaciones geográf icas completamente Desde luego, el famoso tratado de Tordesillas (1494), en la
desconocidas acerca de las regiones entre el Napo, el Putumayo, práctica de la conquista del continente, nunca tuvo un valor real
el Yupará y el Río Negro” ante el avance de los portugueses río arriba, y de los españoles
Camilo Domínguez en su libro Amazonia colombiana publica desde la cordillera río abajo. Como zonas de amortiguamiento
un croquis bajo el título: “Avances portugueses y brasileños están los famosos Estados Jesuitas.
9. Editada por Empresa Colombiana de Petróleos – Ecopetrol-,

Bogotá, 1984
19. Más detalles en la obra publicada por Ecopetrol sobre
Mutis pág. 211.
11. Camilo Domínguez. Amazonia colombiana. Banco Popular,
Bogotá 1985
283
Mapa El avance de la geocartografía y el aumento de los problemas fronterizos, Libro Escritos geográficos. Las fronteras políticas y los
límites naturales. Ernesto Guhl Nimz. Bogotá: FONDO FEN. 1991. Lenca Hypaniza (sic.)
Otros puntos de vista en relación con la
región Amazónica colombiana.
Una investigación inglesa
En el año 1966 un joven geógrafo inglés -Bruce DEBATES DE LA SOBERANÍA

M. May- me entregó su disertación “Una investi-
gación sobre el desarrollo de la región de Leticia
DE LETICIA
en Colombia”, un trabajo interesante, pero todos A quien alcanza a Leticia sobre el Amazonas, le
mis intentos para traducirlo y publicarlo resul- sale al encuentro un hecho que, por lo menos, le
taron desgraciadamente inútiles. Poco tiempo resultaba insólito. Llega al mejor hotel y si pregunta
después de haber terminado su tesis el joven quién es el dueño responden que el señor Mike Tscha-
geógrafo murió. likis; si averigua por el Cónsul de Estados Unidos,
Dedica respetuosamente su tesis al espíritu le informan que el señor Mike Tschalikis; cuando
del autor de la siguiente frase: “Actualmente soy inquiere que significa esa avioneta que vuela sobre
corregidor de este Tarapacá donde estoy vinculado la ciudad, le informa: -es la de Mike-.
desde enero del año 1936 y sólo por amor a Colom- Si quiere saber para dónde llevan esos micos
bia, por mi quijotesca pretensión colonizadora y o esos papagayos o esa anaconda, le dirán: para
por hacer simple bulto me mantengo con testaru- donde Mike; ¿y esa lancha y ese jeep y esa isla?: de
dez casi idiota” Mike. ¿Y quién es el hombre más influyente en Leti-
Los siguientes esquemas geocartográficos dan cia, el más adinerado, el que más gentes maneja,
una interesante visión de la “región de Leticia”, el más activo? Mike, Mike, Mike Tschalikis. Días de
según lo dicho antes, en la década de los años 60, trato con las gentes no sólo leticianas sino esta-
y resumen mejor que largas páginas escritas -para dinenses del Simposio se necesitan para arrancar
los que conocen los mapas- la situación geopolítica varias máscaras y llegar a la penosa conclusión
en la alta cuenca amazónica. de que Tschalikis es, en Leticia y sus contornos, la
punta de lanza de un movimiento, actitud o porte,
no general, por fortuna, pero sí muy desarrollados
ENRIQUE PÉREZ ARBELÁEZ
en la ciudad de los EE.UU. que podría llamarse
En la misma época publicó enrique Pérez Arbeláez, colonialismo y que consiste en poner a su servicio,
hoy ya casi injustamente olvidado, el periódico El premunidos en su dinero, los recursos de los demás
Tiempo (6-III-69) un artículo titulado “Debates países, así sean el pan de la boca, el futuro, la esté-
sobre la soberanía en Leticia”. Algo análogo a lo tica de su naturaleza y el patrimonio de su futura
que se observó a fines del siglo pasado en los Lla- generación. Nuestro mundo es desigual, egoísta,
nos orientales de Colombia, y sin embargo dife- enemistoso y presenciamos en nuestros días el
rente – había pasado casi un siglo después-; los encuentro entre el hombre de la edad atómica y el
métodos conceptuales y de trabajo han cambiado, primitivo; entre el que registra experiencias secu-
pero el resultado para el país era similar. lares y se vale de ellas para dominar a los demás y
el pobre incauto que ni escribe, ni lee, ni sospecha que lo están Bruce M. May. “A. Geographical Study Develoment in the
negociando en pública subasta son sus propias vísceras, su patria, Leticia Región of Colombia”, Geography Department”
los hombres a cuya solidaridad él está obligado, porque son los En este antagonismo de países es muy difícil que los ciu-
únicos que le ofrecen derechos de igualdad, no de vencido. En dadanos super desarrollados conserven sus sentimientos de
esta lucha entre superdotados e indefensos, astutos y cándidos, justicia, y que se opongan a la rapiña cuando ésta se presenta
éstos, forzosamente tienen que sucumbir; los otros lo saben y de como ganancia de su patria en la cual también los particulares
ahí la desfachatez con que se meten a la casa ajena a disponer participan. Por eso es honroso y admirable que en los EE.UU.
de todo lo que en ella encuentran. tantas asociaciones culturales y científicas eminentes hayan sido

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las primeras en salir a la defensa de la fauna amenazada de las procurarán poner de punta a colombianófilos con yancófilos;
regiones amazónicas; que haya sido la revista Science, órgano pero el lector desprevenido convendrá con que, por lo dicho,
de la Asociación Americana para Progreso de las Ciencias la que Colombia y su fauna amazónica tienen firmes e influyentes alia-
diera pie para que los simposistas de Leticia dedicáramos a esos dos en los EE.UU., así como quienes en multitud de casas comer-
peligros nuestra más movida sesión; y que hubiera sido en las ciales, jardines, parques, laboratorios de la nación del norte,
páginas de esa revista donde se originaron los primero tiros con atentan contra la fauna amazónica, esos también tienen a lado
hombre propio, contra el señor Mike Tschalikis. No faltaron en y lado de nuestra frontera sur numerosos aliados y prosélitos a
el Simposio de Leticiano en las discusiones callejeras quienes los que alientan con su ejemplo, y alimentan con su dinero, así
como también muchos competidores en el negocio de las pieles, que un abrigo de ocelote o de tigrillo o unos zapatos de culebra
a los cuales no pueden entregar la plaza por consideraciones o caimán hace muy glamurosas a las mujeres. Los droguistas opi-
menos valederas. nan que el ensayo de sus medicamentos en homínidos (micos),
Mike Tschalikis nos dijo, para desautorizar a los simposistas, sin pasar por animales inferiores suprime trámites y agiliza
que él imaginaba adversos a sus negocios, que habíamos llegado la aceptación de las patentes. Lo que se proveen de animales
a Leticia con juicio formado desde Bogotá, es decir, con ideas para parques, zoológicos y jardines, se defienden alegando que
preconcebidas y en desajuste con la experiencia. Desde luego tal educan la imaginación y activan la sensibilidad del ciudadano
afirmación no me atañe ya que siempre pensé que todo juicio en americano, hombres, mujeres y niños.
estas materias era difícil y más el de Tschalikis contra la pared. Por otro lado, dicen, los amazónicos emplean su fauna para
Quienes en los EE. UU. propugnan negociar con la fauna entretenerse matándola y dejando podrir los cadáveres, o para
amazónica, presentan cada cual su motivo. Los peleteros dicen limpiar su tierra de enemigos, o para vender, o, por último, para
Otros puntos de vista en relación con la región Amazónica colombiana.Una investigación inglesa
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comer lo que sólo comen los salvajes. De estas consideraciones aparecidas en la susodicha revista Science, por no haber
deducen que está bien emplear su dinero sobrante en dar a los firmado el país la convención sobre protección internacio-
indios cualquier cosa como precio de la fauna amazónica. nal de los recursos naturales. Por eso dije, ante todo, que el
Yo hubiera querido que muchos colombianos patriotas asunto era de soberanía nacional, que Colombia no podía ser
hubieran asistido a la sesión del Simposio de Leticia que esta- interferida en la regulación de su fauna, y que ese dominio no
mos comentando. Cuando uno a uno hubo hablado todos los dependía de convenciones, las cuales el gobierno afirmaría
miembros de la mesa, de la señora María Buchinger al mismo cuando a bien lo tuviera. Añadí que no era sólo matándola
Mike Tschalikis a quien era correcto escuchar, se me cedió como se diezmaba la fauna, sino capturándola, persiguién-
la palabra. Se habían presentado quejas contra Colombia dola, amedrentándola. Aduje, en comprobación de esto, el

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caimán del Magdalena, de tan atrevidos instintos en otro más falso. Lamenté no haber visto en los días anteriores ni una
tiempo y tan acobardado y estéril cuando se los persiguió en sola pareja de guacamayas de salón, un individuo de la clase de
grande y su piel se comercializó. Tschalikis me lanzó un -mentira-, y no desahogado con eso, se
Tschalikis había dicho que lamentar la captura de animales en tomó el sitio de los oradores, barbotó algunos despropósitos y
alrededores de Leticia era desconocer la inmensidad de la Ama- me prometió enseñarme una bandada de 5.000 loras cuando yo
zonia. Se planteaba así la pregunta si, perseguida y aniquilada quisiera. Mi respuesta fue “cinco mil, ni una menos”. Bien se
la fauna en un área restringida, sobre todo la de vuelos, lleguen sabe que las grandes Ara y las loras han sido víctimas preferida
a suplirla animales, aves de las áreas que quedaron en paz. Nada de los depredadores yanquis de la fauna amazónica.
En el simposio quedó claro que no es Tschalikis el único que ENRIQUE PÉREZ ARBELÁEZ
amenaza dejar a los leticianos, a los amazónicos y colombia-
nos una patria fea. No tan organizados como él, con menos Casi 20 años más tarde Mike Tschalikis, antiguo cónsul de
conexiones, existen vendedores de pieles y aún de animales los los Estados Unidos en Leticia fue arrestado en La Florida por
vecinos donde ya se hayan quejado de este excesivo comercio. narcotraficante cuando había llevado un gran cargamento de
Los Estados Unidos nos dan prueba de que el desarrollo técnico cocaína en un envío de madera desde Leticia, utilizando para
trae consigo necesidades estéticas. Por las galas del Amazonas ello un bardo de su propiedad. Pienso yo, aun cuando Mike es
no pueden dar su dólar. Pero el dólar ni da semillas, ni tiene cría. un típico aventurero, su formación como tal la recibió, como
Y lo que no debemos hacer es secar en el Amazonas el flujo de la tantos otros, de la selva pluvial ecuatorial. Allí opera la ley
vida. Es un asunto de soberanía y de futurología. de la selva.
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Comunidad de Trubon, río Vaupés Dron. Foto: Alejandro Campuzano
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Cerro Morroco. Vaupés. Foto: Diana Mora
Alcance y política editorial
Revista Colombia Amazónica
Nueva época
COLOMBIA AMAZÓNICA es una publicación anual, de carácter científico, que tiene como objeto funda-
mental la difusión de trabajos científicos que contribuyan al conocimiento de la región amazónica y al
análisis de su problemática.
Aunque Colombia Amazónica, como revista oficial del Instituto Amazónico de Investigaciones Cien-
tíficas SINCHI tiene un particular interés en análisis de la realidad de la Amazonia colombiana, tiene
también una clara vocación internacional y está abierta a contribuciones de los países con quienes
comparte la responsabilidad sobre la región.
ALCANCE
La revista ofrece una tribuna para la comunidad académica nacional e internacional interesada en los
aspectos teóricos y prácticos relacionados con la realidad biológica, social y ecológica de la región
amazónica. Su política constante es promover la difusión de estudios que contribuyan a alimentar ese
foro de discusión, así como circular información sobre metodologías, nuevas políticas y otras publica-
ciones de interés sobre los aspectos relacionados con ecosistemas y recursos naturales, sostenibilidad e
intervención, modelos de funcionamiento y sostenibilidad e integración regional, temas estos que han
sido identificados como estratégicos para la región de interés del Instituto.
TIPOS DE CONTRIBUCIONES PARA COLOMBIA AMAZÓNICA:

Artículos. Informan acerca de investigaciones originales e inéditas de carácter científico que presenten
el conocimiento actualizado en un campo particular contemplado en los temas de la revista y están
sustentados en datos procedimentales propios o generados a partir de otros estudios publicados. La
extensión máxima de los manuscritos será de 10.000 palabras, incluyendo resumen, cuadros, figuras
y referencias bibliográficas.
Revisiones. Síntesis y discusión de la información científica más actual con respecto a un tema relevante en el
ámbito de la revista. La extensión máxima de los manuscritos será de 8.000 palabras, incluyendo resumen,
cuadros, figuras y referencias bibliográficas.
Opiniones. Analizan un tema de actualidad relacionado con el carácter de la revista, desde un punto de vista
personal o con apoyo bibliográfico. La extensión máxima de los manuscritos será de 3.000 palabras,
incluyendo resumen, cuadros, figuras y referencias bibliográficas.
Notas. Describen metodologías o técnicas nuevas en los temas de la revista, o bien informan acerca de
investigaciones en desarrollo, con resultados preliminares. La extensión máxima de los manuscritos
será de 3.000 palabras, incluyendo resumen, cuadros, figuras y referencias bibliográficas.
Se reciben contribuciones en español, portugués e inglés.
CARTA DE ENVÍO o modificado se describirá convenientemente. En cualquier
caso, la presentación de varios métodos será cronológica.
Los autores deberán acompañar su manuscrito con una carta Resultados: incluye la presentación sintética, ordenada y ela-
de envío que indique que el trabajo es inédito, que no ha sido borada de la información obtenida. Entrega resultados en
publicado previamente y que no está siendo considerado para forma escrita con apoyo de cuadros y figuras, si corresponde,
publicación en otro medio de difusión. Se deberá señalar el tipo conjuntamente con análisis e interpretación de los datos. Se
de contribución del manuscrito (Artículo, Revisión, Opinión, deberá evitar tanto la repetición de detalles dados en otros
Nota). La carta deberá ser firmada por el autor y en el caso de un capítulos, como la descripción de aquello que sea evidente
trabajo de grupo, por el autor líder del manuscrito. al examinar los cuadros o figuras que se presenten.
Discusión: incluye la interpretación integrada de los resultados
FORMA Y PREPARACIÓN DE MANUSCRITOS y, cuando corresponda, la comparación de ellos con los de
publicaciones previas. Es un análisis crítico de los resultados
La organización de Artículos y Notas debe seguir la siguiente de acuerdo con los objetivos y la hipótesis, si fuera el caso.
estructura: Debe comentarse el significado y la validez de los resultados,
Título: Elegir con mucho cuidado todas las palabras del título; de acuerdo con los alcances definidos para el trabajo y los
su asociación con otras palabras debería ser cuidadosamente métodos aplicados. En este capítulo no deberán repetirse los
revisada. Debido al acceso internacional de la revista, se resultados obtenidos.
recomienda incluir en el título información relevante sobre Conclusiones: podrán ser incluidas en un capítulo único de
la localización geográfica del estudio. Conclusiones o bien integradas en Discusión. En caso de
Autores: indicar el nombre y apellido de todos los autores con presentarlas como un capítulo, se incluirán allí en forma
letras minúsculas, con las letras iniciales en mayúscula. La precisa y concisa aquellas ideas más relevantes que se deri-
dirección de correo electrónico y las instituciones a las cuales ven directamente de lo entregado por el trabajo. Deben dar
pertenecen deberán indicarse como nota usando una letra en respuesta a las hipótesis o a los objetivos planteados en la
superíndice. Además, incluir la dirección, teléfono y fax del Introducción. Deben redactarse en forma clara y objetiva sin
autor receptor de correspondencia. Éste deberá ser identifi- incluir citas bibliográficas. Pueden incluir recomendaciones
cado con un asterisco en superíndice (*). para trabajos futuros.
Resumen: debe contener el objetivo, fundamentos metodo- Agradecimientos: de ser necesario, se podrán incluir en este
lógicos, resultados y conclusiones más relevantes, con un acápite a personas o instituciones, en una muy breve men-
máximo de 250 palabras. Evite descripciones largas de méto- ción, que contribuyeron con financiamiento u otro tipo de
dos y no incluya citas bibliográficas. colaboración.
Palabras clave: como máximo cinco palabras (puede incluir Referencias: se indicarán las referencias de todas las citas
uno o dos frases breves de un máximo de tres palabras) que bibliográficas señaladas en el texto, ordenadas alfabética-
identifiquen claramente el tema del trabajo. Se sugiere usar mente. La precisión y veracidad de los datos entregados en
palabras no incluidas en el título del manuscrito. las referencias bibliográficas, son responsabilidad del o los
Introducción: comprende planteamiento del problema, impor- autores de las contribuciones y deben corresponder a publi-
tancia del tema, hipótesis si compete, objetivos, alcances del caciones originales.
trabajo y limitaciones para su desarrollo, si las hubiere. En Para las Revisiones y Opiniones no se exige seguir la estructura
este capítulo se realizará una síntesis e interpretación de la indicada arriba.
literatura relacionada directamente con el título y objetivos
del trabajo.
Métodos: proporcionará información suficiente y concisa de ESTILO Y FORMATO
manera que el problema o experimento pueda ser reprodu- Use tiempo presente cuando se refiera a resultados publicados
cido o fácilmente entendido por especialistas en la materia. previamente, esto ayuda a diferenciar entre los hallazgos de su
Deberán señalarse claramente las especificaciones técnicas estudio y los hallazgos de otros estudios. En general, el Resumen,
y procedencia de los materiales usados, sin describir mate- Métodos y Resultados de su manuscrito deberían estar en tiempo
riales insubstanciales. Los organismos bióticos deberán ser pasado, y la Introducción y Discusión en tiempo presente.
convenientemente identificados de acuerdo con las normas Trabajo escrito en hojas tamaño carta, márgenes de 3 cm por
internacionales que correspondan. En los métodos empleados lado, interlineado a espacio y medio, letra Arial o Times New
se deberá señalar claramente el procedimiento experimental Roman, tamaño 12 puntos, con numeración de página en el
o de captura de datos y los métodos estadísticos, así como los extremo inferior derecho. Separar los párrafos a renglón seguido
programas informáticos. Si el método no fuese original, se y con sangría de ocho caracteres a la izquierda de la primera
hará la respectiva referencia bibliográfica. Si fuera original línea. Debe presentarse en archivos electrónicos en Word.

Nº 12 DE 2020
294
El título principal con letras minúsculas y negritas, centrado. Los manuscritos en español o portugués deben incluir en
En él deberá omitirse la mención de los autores de nombres cien- un archivo separado las respectivas traducciones al inglés de:
tíficos, los que, sin embargo, se presentarán la primera vez que
se mencionen en el texto. En el encabezado superior derecho de • Título del manuscrito.
cada página debe incluirse un título abreviado con un máximo • Summary: debe ser equivalente en contenido al resumen en
de 40 caracteres y espacios. español.
Las ecuaciones se numerarán en el margen derecho con • Key words: equivalentes a las palabras clave en español.
paréntesis cuadrados “[ ]”; en el texto se mencionarán de • Títulos de cuadros y de figuras.
acuerdo con esta numeración. • En el caso de manuscritos en inglés, se debe incluir el res-
Las unidades de medidas deberán circunscribirse al Sistema pectivo texto en español.
Internacional (SI). En la notación numérica, los decimales debe-
rán ser separados por coma (,) y las unidades de miles por punto
(.). En los textos en inglés, los decimales separados por punto y ENVÍO DE DOCUMENTOS
las unidades de miles por coma. Usar cero al comienzo de núme-
ros menores a una unidad, incluyendo valores de probabilidad Los archivos deberán ser nombrados según el tipo de informa-
(por ejemplo, P < 0,001). ción contenida en el archivo. Por ejemplo, los archivos digitales
La descripción de los resultados de cada prueba estadística del manuscrito se etiquetarán de la siguiente forma:
en el texto debe incluir el valor exacto de probabilidad asociado
P. Para valores de P menores que 0,001, indique como P < 0,001. • Texto .doc: Texto principal del trabajo.
En cuadros y figuras usar asteriscos para señalar el nivel de sig- • Cuadros .doc o .xls: Cuadros con sus títulos en español.
nificancia de las pruebas estadísticas: * = P < 0,05; ** = P < 0,01; • Figuras .doc o .xls: Figuras con sus títulos en español.
*** = P < 0,001; ns = no significativo. • Textos en inglés con el siguiente orden: título
Debe indicarse el nombre científico de todos los organis- • Ingles .doc: del trabajo, summary, key words, títulos de
mos biológicos que aparezcan en el texto, de acuerdo con la cuadros y de figuras.
nomenclatura internacional respectiva. Si un nombre común es
usado para una especie, la primera vez que cite en el texto se
debe dar a continuación su nombre científico en cursiva entre CITAS Y REFERENCIAS
paréntesis, por ejemplo, camu camu (Myrciaria dubia (Kunth)
Las citas bibliográficas se indicarán en el texto por el apellido
McVaugh). Citas posteriores pueden aparecer con el nombre del
del o los autores, seguido del año de publicación. Algunos
género abreviado seguido del adjetivo del nombre científico (por
ejemplos de citas bibliográficas más frecuentes son:
ejemplo, M. dubia), siempre y cuando no produzca confusiones
con otras especies citadas en el manuscrito.
En los cuadros se deben incluir los datos alfanuméricos Citas bibliográficas de uno y dos autores:
ordenados en filas y columnas. Sólo los encabezamientos de Hernández (2001) constata que el crecimiento .........
las columnas y los títulos generales se separan con líneas hori-
zontales; las columnas de datos deben separarse por espacios y ..... están influidos por el sitio en cuestión (Hernández 2001,
no por líneas verticales. En las figuras se incluyen otras formas Melgarejo y Barrera 2004).
de presentación de datos o información, como gráficos, dibujos,
fotografías y mapas. En cuadros y figuras se deben incluir los Citas bibliográficas de más de dos autores:
títulos autoexplicativos en español e inglés numerados en forma
Cárdenas et al. (1999) señalan como factor más impor-
consecutiva (cuadro 1., cuadro 2., …; figura 1., figura 2., …).
tante .......
Las figuras llevan el título en el margen inferior y los cuadros
en el margen superior. Los cuadros y figuras deben tener una
......... entre otros, el diámetro y la altura (Castaño et al. 1999,
resolución tal que permitan ser reducidos sin perder legibilidad.
Sua et al. 2002).
Para la inclusión de figuras o fotografías con colores será respon-
sabilidad del autor entregarlas con una resolución mínima de 300
dpi, o en Excel en caso de tratarse de tablas. Dentro del texto se Citas bibliográficas de un mismo autor,
debe indicar claramente la ubicación de figuras y cuadros, los publicadas en un mismo año:
que deben ser anexados en archivos separados debidamente Rodríguez (1997abd) observa que en cada unidad de muestreo
identificados. .......
Alcance y política editorial Revista Colombia Amazónica Nueva época
295
........ lo que es coincidente con estudios anteriores (Núñez Referencias a Memorias, Tesis, Seminarios
1997ab, Peña et al. 2003acd). de Titulación, o Trabajos de Titulación:
Martinez V. 1996. Diseño y establecimiento de un huerto
Citas de más de una publicación a la
semillero clonal de Cedrela odorata con fines de producción,
vez, se ordenan cronológicamente:
investigación y docencia. Tesis Ingeniero Forestal. Bogotá,
Castro (1980), Cardona y Quintero (1994) y Rodríguez et al. Colombia. Facultad de Ingeniería, Universidad Distrital. 79 p.
(2001) al analizar los componentes edafoclimáticos...
González J. 2001. Rendimiento y biomasa de Cedrela odorata
En el capítulo Referencias, las referencias bibliográficas deben con alternativas para una silvicultura sustentable en la Amazo-
incluir el apellido paterno e iniciales del o los nombres de todos nia colombiana. Tesis Maestría en Ciencias. Bogotá, Colombia.
los autores, el año de publicación, el título y la información Facultad de Ingeniería, Universidad Distrital. 234 p.
complementaria que permita localizar la fuente del documento
en cuestión. Algunos ejemplos de referencias bibliográficas Referencias a documentos en Internet:
más frecuentes son:
Duque JD. 1999. Lista de especies útiles de la Amazonia
Peruana. Consultado 10 jul. 2005. Disponible en http://www.
Referencias de artículos en revistas periódicas:
inpe.gov.pe/duque.pdf
Cuatrecasas J. 1958. Aspectos de la vegetación natural
en Colombia. Revista de la Academia de Ciencias Exactas Redacción de referencias bibliográficas
40(10):221-264.
Para mayor información acerca de otros casos específicos rela-
cionados con las citas y referencias bibliográficas, se pueden
Keyes M, C Grieg. 1981. Above and below-ground biomass net
consultar el documento que a continuación se señala. No obs-
production in 40-year-old-Douglas-fir stand on low and high
tante el orden y la tipografía de los elementos constituyentes
productivity sites. Can. J. For. Res. 11:599-605.
de las citas y referencias bibliográficas deberán ajustarse a la
reglamentación de la revista Colombia Amazónica.
Murcia UG, JM Rodríguez, CM Huertas, HO Castellanos. 2010.
¿Cuánto se está deforestando la Amazonia colombiana?. Colom-
The Council of Biology Editors (CBE). 1994. Scientific style and
bia Amazónica 3:43-51.
format: The CBE manual for authors, editors, and publishers. 7
ed. Cambridge, New York. Cambridge University Press. xvi, 658 p.
Referencias de libros como un todo:
Wilson EO. 1998. Biodiversity and ecological redundancy. El autor de correspondencia recibirá una carta de acuse de
Washington, D.C. National Academy of Science 248 p. recibo del Editor.
CONIF (Corporación Nacional Forestal, CL). 1997. Estadísticas

ENVÍO DE MANUSCRITOS
de visitantes e ingresos propios de áreas silvestres protegidas.
52 p. (Informe Estadístico Nº 47). Instituto SINCHI
Calle 20 No. 5-44
Referencias a partes o capítulos de libros: Bogotá, D.C. Colombia
Tel.: 57 1 4442084
Jiménez L, G Bogotá, O Rangel. 2008. Evaluación de paráme-
Para cualquier duda se sugiere contactarse con
tros genéticos en Nothofagus. In Rangel O. Colombia diversi-
el Editor colombiaamazonica@sinchi.org.co
dad biótica VII. Vegetación, palinología y paleoecología de
Amazonia colombiana. Bogotá, Colombia. Instituto de Ciencias
La versión electrónica de libre acceso de los trabajos completos
Naturales. p.217-328.
publicados por COLOMBIA AMAZÓNICA se encuentran en:
www.sinchi.org.co/revista

Nº 12 DE 2020
296
Por el río Cananarí.Vaupés. Foto: Diana Mora
Alcance y política editorial Revista Colombia Amazónica Nueva época
297
Expedicionarios, Camino Andakí (Huila-Caquetá). Foto: Archivo Expedición Colombia-Bio Andakí
Revista Colombia Amazónica Nueva Época. Número 12

Realizada en Julián Hernández–Taller de Diseño,
utilizando caracteres Oficina Sans 10/13
Se terminó de imprimir en Equilatero Diseño impreso
Bogotá, Colombia.
Noviembre de 2020

Revista Amazonica

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Diciembre de 2020

Nueva época, Número 12

REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA Nueva época, Número 12

Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI

INTRODUCCIÓN Y OBJETIVO a través de la publicación de artículos científicos

METODOLOGÍA Figura 1. Código de los artículos

Los resultados de este trabajo responden a la aplicación de Fuente: Elaboración propia

REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA

Código Categoría temática Subcategoría Código Temas específicos que abarca

Fuente: Elaboración propia

Código Tema Año

Fuente: Elaboración propia

Hacia una Amazonia sostenible: ideas para una política pública

REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA

Fragmentación de ecosistemas y degradación de hábitats

Pérdida de diversidad biológica

Procesos de colonización y urbanización no planificados

Aprovechamiento insostenible de los bienes y servicios ambientales

Concepciones inadecuadas del desarrollo y la planificación territorial de la Amazonia

Baja calidad de vida de los habitantes de la región

Efectos del cambio climático

Efectos socioambientales del conflicto armado y los cultivos ilícitos

Amenazas a las áreas protegidas

Debilidad institucional y de gobernanza

Fuente: Elaboración propia

Hacia una Amazonia sostenible: ideas para una política pública

Figura 4. Cantidad de artículos publicados por subcategoría temática

Fuente: Elaboración propia

REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA

Ejes para la sostenibili- Categorías temáticas en las que se

Hacia una Amazonia sostenible: ideas para una política pública

Fuente: Elaboración propia

REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA

Hacia una Amazonia sostenible: ideas para una política pública

REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA

Hacia una Amazonia sostenible: ideas para una política pública

Integrar el conocimiento científico en la

Avanzar en el conocimiento de la ecología de los

Aprovechamiento sostenible de la Procesos de colonización y urbanización no

Reconocimiento y valoración de la propiedad

Desarrollo de acciones diferenciadas de Concepciones inadecuadas del desarrollo y la

Fortalecer la gestión del Estado y de la institucionalidad Falta de integración y articulación de los

Reconstrucción y protección de las tradiciones, Baja calidad de vida de los habitantes de la

Fortalecer los procesos de ordenamiento y

Medidas y áreas propuestas para la Efectos socioambientales del conflicto armado

Promover la integración geopolítica y la cooperación

Incorporación de la región Amazónica al

Ejes de la sostenibilidad territorial

Conservación Ordenamiento territorial y usos Gobernanza para la

Fuente: Elaboración propia

REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA

Recomendaciones Ejes para la sosteni- Categorías temáticas

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Hacia una Amazonia sostenible: ideas para una política pública

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REVISTA COLOMBIA AMAZÓNICA

Hacia una Amazonia sostenible: ideas para una política pública

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Fuente: Elaboración propia