2021 FML Ol v56

OPERA LILLOANA Nº 56
M. D. Arana l E. Natale l N. Ferretti l G. Romano

A. Oggero l G. Martínez l P. Posadas l J. J. Morrone
ESQUEMA
BIOGEOGRÁFICO
DE LA REPÚBLICA ARGENTINA
Opera Lilloana 56: Esquema biogeográfico de la República Argentina (2021)
Esquema biogeográfico
de la República Argentina
Opera Lilloana 56
Esquema biogeográfico
de la República Argentina
Marcelo D. Arana 1,6*

Evangelina Natale 1,7,8
Nelson Ferretti 2,8
Gonzalo Romano 3
Antonia Oggero 1
Gonzalo Martínez 1
Paula Posadas 4,8
Juan J. Morrone 5
1. Orientación Plantas Vasculares, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-
Químicas y Naturales, Instituto ICBIA (UNRC-CONICET), Universidad Nacional de Río Cuarto, Ruta 36 km 601,
(X5804ZAB) Río Cuarto, Córdoba, Argentina.
2. Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiárida (CERZOS-CONICET, UNS), Camino La
Carrindanga Km. 7, (8000) Bahía Blanca, Buenos Aires, Argentina.
3. Fundación Hongos de Argentina para la Sustentabilidad, Molinari 1657, (9200) Esquel, Chubut, Argentina.
4. Laboratorio de Sistemática y Biología Evolutiva (LASBE), Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad
Nacional de La Plata – Unidades de Investigación Anexo Museo, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Avda.
122 y 60, (1900) La Plata, Argentina.
5. Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), (04510) Ciudad de México, México.
6. UICN-SCC Temperate South American Plants Specialist Group.
7. Fundación Conservación y Desarrollo (ConyDes), Río Cuarto, Córdoba, Argentina.
8. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina.
* Autor corresponsal: marana@exa.unrc.edu.ar
Esquema biogeográfico de la República Argentina / Marcelo Daniel Arana...

[et al.]. - 1a ed. - Tucumán : Fundación Miguel Lillo, 2021.
Libro digital, PDF
Archivo Digital: descarga y online

ISBN 978-950-668-039-8
1. Biogeografía. I. Arana, Marcelo Daniel.

CDD 918.2
Opera lilloana
Serie monográfica de la Fundación Miguel Lillo que incluye temas de botánica, zoología y geología en trabajos de
investigación original.
ISSN 950-668-010-8
Correo electrónico: mcatania@lillo.org.ar
Fundación Miguel Lillo, 2021.

www.lillo.org.ar
Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Argentina.
Telefax +54 381 433 0868
www.lillo.org.ar
Editora Área Botánica:

Myriam Catania (Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina).
Editor gráfico:
Gustavo Sánchez (Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina).
Editor web:
Andrés Ortiz (Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina).
Consultas bibliográficas y ventas:

Centro de Información Geo-Biológico del Noroeste Argentino,
Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Argentina.
Correo electrónico: biblioteca@lillo.org.ar
Ref. bibliográfica:
Arana, M. D.; Natale, E.; Ferretti, N.; Romano, G.; Oggero, A.; Martínez, G.; Posadas, P.; Morrone, J. J. 2021. «Esquema
biogeográfico de la República Argentina». Opera lilloana 56, Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.
ISBN 978-950-668-039-8
Imagen de tapa:
Se ilustran cuatro ambientes representativos de Argentina. Arriba a la izquierda: provincia Chaqueña, Parque provincial
Chancaní, Córdoba (fotografía: Marcelo Arana); arriba a la derecha: provincia Esteros del Iberá, Colonia Pellegrini,
Corrientes (fotografía: Marcelo Arana); abajo a la derecha: provincia Patagónica, Parque Nacional Laguna Blanca,
Neuquén (fotografía: gentileza Daniel Testoni); abajo a la izquierda: transición entre provincia Patagónica y Bosque
Valdiviano, Lago Belgrano, Parque Nacional Perito Moreno, Santa Cruz (fotografía: gentileza Daniel Testoni).
Derechos protegidos por Ley 11.723

Editado en Argentina.
CONTENIDO
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Dedicatoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Biogeografía evolutiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Conceptos fundamentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Análisis de trazos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Áreas de endemismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Biogeografía cladística . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Atras biogeográfico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Modelos de distribución de especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Biogeografía y conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Características ambientales de la Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Evolución de los ambientes sudamericanos, con énfasis en

Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Regionalización biogeográfica de la Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

Tabla 1: Esquema de la regionalización biogeográfica de la Argentina . . . . . . . . . . . . 40
Región Neotropical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Provincia de las Yungas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Distrito de las Selvas de Transición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Distrito de las Selvas Montanas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Distrito de los Bosques Montanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Provincia Paranaense . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Distrito de los Campos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Distrito de las Selvas Mixtas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Provincia Esteros del Iberá . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Distrito del Delta del Paraná . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Distrito del Río Uruguay . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Distrito de las Sabanas Inundables del Paraná . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Provincia del Bosque de Araucaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Provincia del Chaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Distrito Chaqueño Oriental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Distrito Chaqueño Serrano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Distrito Chaqueño Occidental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Provincia Pampeana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Distrito Pampeano Austral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Distrito Pampeano Oriental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Distrito del Espinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Distrito Pampeano Occidental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Distrito Uruguayense . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Zona de Transición Sudamericana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Provincia de la Puna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Distrito Jujeño . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Provincia Altoandina Cuyana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Distrito Diaguita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Distrito Cuyano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Distrito Huarpe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Provincia del Monte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Distrito Prepuneño . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Distrito Septentrional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Distrito Erémico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Distrito Austral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
Provincia Comechingones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Región Andina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
Provincia Patagónica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Suprovincia Patagónica Central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Distrito del Chubut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Distrito de Santa Cruz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Subprovincia Fueguina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
Subprovincia de la Payunia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

Distrito de la Payunia Septentrional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Distrito de la Payunia Austral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
Subprovincia Andina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Distrito de la Patagonia Subandina Meridional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Distrito Altoandino Austral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Distrito de la Patagonia Septentrional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
Subprovincia Patagónica Occidental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
Provincia del Maule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Distrito del Pehuén . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Provincia del Bosque Valdiviano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
Distrito Valdiviano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Provincia del Bosque Magallánico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Provincia de las Islas Malvinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
Distrito de las Islas Malvinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Distrito de las Islas Georgias del Sur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Provincia del Páramo Magallánico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
Consideraciones finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
Literatura citada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

10 Opera Lilloana 56: Esquema biogeográfico de la República Argentina (2021)
Opera Lilloana 56: Esquema biogeográfico de la República Argentina (2021) 11
Para el que mira sin ver

La tierra es tierra nomás
Nada le dice la pampa
Ni el arroyo, ni el sauzal
Pero la pampa es guitarra
Que tiene un hondo cantar
Hay que escucharla de adentro
Donde nace el manantial...
Atahualpa Yupanqui (1979)
RESUMEN
La biogeografía evolutiva reconoce áreas de endemismo y establece sus relaciones

con otras áreas, proporcionando la información necesaria para elaborar un sistema
jerárquico de regionalización natural. La estrecha relación entre la evolución geo-
lógica y biológica en el planeta se manifiesta en la existencia de biotas endémicas,
producto de barreras geográficas y ecológicas. La biogeografía evolutiva pretende
documentar la existencia de biotas, para representar la estructura evolutiva de los
ecosistemas y su funcionalidad, así como contribuir a la determinación de priori-
dades para la conservación. En este trabajo se describen las características funda-
mentales de las unidades biogeográficas presentes en la República Argentina y se
proporcionan los mapas respectivos, constituyendo un sistema general de referencia
para estudios ecológicos, evolutivos y biogeográficos y en materia de educación y
toma de decisiones para la conservación y uso sustentable. Para cada unidad biogeo-
gráfica se presentan el nombre válido y sus sinónimos, su ubicación geográfica, sus
características distintivas, el tipo de paisaje y vegetación dominante y las especies
endémicas. Además, se ilustran los paisajes típicos y algunas especies endémicas
o características de cada unidad biogeográfica. También se discuten sus relaciones
bióticas, evolución geobiótica y regionalización hasta la categoría de distrito. En el
esquema aquí propuesto se reconocen 16 provincias, a su vez agrupadas en la región
Neotropical (provincias de las Yungas, Paranaense, Bosque de Araucaria, Esteros del
Iberá, Chaco y Pampeana), la Zona de Transición Sudamericana (provincias de la
Puna, Altoandina Cuyana, Monte y Comechingones) y la región Andina (provincias
Patagónica, Maule, Bosque Valdiviano, Bosque Magallánico, Islas Malvinas y Pára-
mo Magallánico). La provincia de Yungas posee tres distritos: Selvas de Transición,
Selvas Montanas y Bosques Montanos. La provincia Paranaense incluye el distrito
de los Campos y el de las Selvas Mixtas. La provincia Esteros del Iberá stat. nov.
está constituida por tres distritos: Delta del Paraná stat. rev., Río Uruguay stat.
nov. y Sabanas Inundables del Paraná stat. nov. La provincia del Chaco abarca tres
distritos: Chaqueño Oriental, Chaqueño Serrano stat. rev. y Chaqueño Occidental.
En la provincia Pampeana se reconocen cinco distritos: Pampeano Austral, Pampea-
no Oriental, Espinal, Pampeano Occidental y Uruguayense. En el sector argentino
de la provincia de la Puna se reconoce el distrito Jujeño. En la provincia Altoan-

dina Cuyana se identifican tres distritos: Diaguita nom. nov., Cuyano ubic. nov.
y Huarpe nom. nov. La provincia del Monte incluye cuatro distritos: Prepuneño,
Septentrional, Erémico y Austral. En la provincia Patagónica reconocemos cinco
subprovincias: Patagónica Central (distritos del Chubut y Santa Cruz), Fueguina, de
la Payunia (distritos de la Payunia Septentrional y de la Payunia Austral), Subandina
(distritos de la Patagonia Subandina Meridional, Altoandino Austral y de la Pata-
gonia Subandina Septentrional) y Patagónica Occidental. En el sector argentino de
la provincia de Maule está presente el distrito del Pehuén. La provincia del Bosque
Valdiviano está representada por el distrito Valdiviano. La provincia de las Islas
Malvinas posee dos distritos: Islas Malvinas e Islas Georgia del Sur.
Palabras clave
Biogeografía; Provincias; Región Andina; Región Neotropical; Regionalización;
Zona de Transición Sudamericana.
ABSTRACT
Evolutionary biogeography identifies areas of endemism and establishes their rela-

tionships with other areas, providing the information required to develop a hierar-
chical system of natural regionalization. The closely related geological and biological
evolution of the planet is manifested in the existence of endemic biotas, as result of
geographical and ecological barriers. The current challenge of evolutionary biogeo-
graphy is to document the existence of biotas representing the evolutionary structure
of ecosystems and their functionality, that could contribute to the establishment
of conservation priorities. In this contribution, the fundamental characteristics of
the biogeographic units of Argentina are described, and the respective maps are
provided, as a general reference system for ecological, evolutionary and biogeogra-
phic studies, and in education and decision-making regarding conservation and
sustainable use. For each biogeographic unit, we present its valid name and synon-
yms, its geographic location, distinctive characteristics, dominant landscape and
vegetation types and its endemic species. Also, the typical landscapes and some
endemic or characteristic species of each biogeographical unit are illustrated. Their
biotic relationships, geobiotic evolution and regionalization to the district category
are also discussed. In the scheme presented herein 16 provinces are recognized in
the country, which in turn are grouped in the Neotropical region (Yungas, Parana
Forest, Araucaria Forest, Esteros del Iberá, Chaco and Pampean provinces), South
American Transition Zone (Puna, Cuyan High Andean, Monte and Comechingones
provinces) and Andean region (Patagonian, Maule, Valdivian Forest, Magellanic
Forest, Falkland Islands and Magellanic Moorland provinces). The Yungas province
has three districts: Transition Forests, Montane Jungles, and Montane Forests. The
Parana province includes the Campos and Mixed Forests districts. The Esteros del
Iberá province stat. nov. includes three districts: Delta of Paraná stat. rev., Uru-
guay River stat. nov. and Paraná Flooded Savannas stat. nov. The Chaco province
includes the Eastern Chacoan, Montane Chacoan stat. rev. and Western Chacoan
districts. In the Pampean province five districts are recognized: Austral Pampean,
Eastern Pampean, Espinal, Western Pampean and Uruguayan. In the Argentinean
part of the Puna province the Jujuyan district is recognized. In the Cuyan High
Andean province three districts are identified: Diaguita nom. nov., Cuyan ubic.
nov. and Huarpe nom. nov. The Monte province includes four districts: Prepuna,
Northern, Eremean and Southern. In the Patagonian province we recognize five
subprovinces: Central Patagonian (Chubut and Santa Cruz districts), Fuegian, Payu-
nia (Northern and Southern Payunia districts), Subandean (Meridional Subandean
Patagonia, Austral High Andean, and Septentrional Subandean Patagonia districts)
and Western Patagonian. In the Argentinean sector of the Maule province is present
the Pehuén district. The Valdivian Forest province is represented by the Valdivian
district. The Falkland Islands province has two districts: Falkland Islands and
South Georgia Islands.
Keywords
Andean region; Biogeography; Neotropical region; Provinces; Regionalization;
South American Transition Zone.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos agradecer muy especialmente a todos aquellos que colaboraron de todas

las formas posibles y cuyos aportes contribuyeron en la elaboración de la presente
obra, desde su apoyo incondicional, los debates e intercambios de ideas, las salidas
a campo y facilidades en los lugares visitados a lo largo de todo el país, hasta apor-
tando desinteresadamente bibliografía y varias de las fotografías que ilustran este
trabajo. También queremos agradecer a los revisores y editora Dra. Myriam Catania
y al editor gráfico Gustavo Sánchez por su comprometida participación y aportes,
así como a la Fundación Miguel Lillo, por la publicación del libro en su serie Opera
Lilloana. Finalmente, agradecemos a la Universidad Nacional de Río Cuarto por los
diversos subsidios otorgados.
DEDICATORIA
Nos gustaría dedicar esta contribución al ecólogo y biogeógrafo argentino Eduardo

H. Rapoport (1927-2017). Rapoport es conocido fundamentalmente por sus contribu-
ciones a la ecología geográfica y areografía, que hace unas décadas dieron origen a la
macroecología. Sin embargo, dedicó una de sus primeras contribuciones (Rapoport,
1968) a la biogeografía de las Américas, sentando las bases de las contribuciones de
varios autores posteriores.
Eduardo Rapoport conversando con Juan J. Morrone, Bariloche, 2016. Fotografía: gentileza
Adriana Ruggiero.
INTRODUCCIÓN
La biogeografía permite reconocer patrones integrados de distribución de los se-

res vivos en el tiempo y en el espacio, además de proponer hipótesis acerca de
los procesos que los causaron (Morrone, 2009; Ebach, 2015). También identifica
unidades bióticas naturales, que permiten construir un sistema de regionalización
del planeta; cuantifica y predice las consecuencias de cambios globales y regionales
(geotectónicos, climáticos y bióticos); y se constituye en una herramienta valiosa
para seleccionar áreas prioritarias para la conservación y desarrollo sustentable.
Linneo, a mediados del siglo XVIII, desarrolló una explicación de la distribu-
ción de los animales, tomando como base su dispersión desde el monte Ararat, lugar
donde de acuerdo con la tradición judeocristiana encalló el arca de Noé una vez
finalizado el Diluvio Universal y, a medida que las aguas retrocedían, los animales
colonizaron los terrenos descubiertos (Cox et al., 2016). En El origen de las especies,
Darwin (1859) desarrolló el enfoque dispersalista, que supone que las especies, luego
de haber surgido en centros de origen y atravesado barreras geográficas previamente
existentes, se establecen en nuevas áreas y evolucionan diferenciándose de la especie
ancestral. La distribución espacial de los seres vivos sería así explicada mayormente
por eventos de dispersión al azar e individuales para cada especie, seguidos de pos-
terior evolución, aceptando que los organismos son entidades que existen indepen-
dientemente del espacio y que se movilizan a través de las áreas (Morrone, 2004a).
Croizat (1958, 1964) propuso una explicación alternativa, denominada vicarianza,
que considera que la aparición de barreras geográficas afectaría por igual a todos
los seres vivos, siendo los cambios geológicos simultáneos a los cambios biológicos
(Morrone, 2001d, 2004b). Las ideas biogeográficas de Hennig (1968) fueron una
extensión de su enfoque filogenético, asumiendo que el proceso de dispersión de los
organismos se ve marcado por el desarrollo de caracteres derivados, lo que implicó
la relación entre los análisis filogenéticos y el estudio de las distribuciones bióticas.
A partir de la conjunción de las ideas de Croizat y de Hennig, surgió la biogeografía
cladística (Nelson & Platnick, 1981).
Las especies no se encuentran distribuidas al azar, sino que están integradas en
biotas (Escalante, 2009; Arana et al., 2011, 2013). Se asume así una relación estrecha
entre los organismos y el medio que los rodea, por lo que es preciso analizar biotas
y no tanto a taxones individuales. Esta evolución geológica y biológica conjunta se
manifiesta en la existencia de biotas endémicas, que estarían indicando el efecto de
barreras geográficas o ecológicas. De esta forma, la biodiversidad de cualquier lugar
del planeta se constituye en la propiedad emergente de las interrelaciones evolutivas
de todos los componentes de esa área, a través del tiempo. Mientras que los factores
ambientales son favorables, los organismos amplían su área de distribución a través
de sus diferentes medios de movilidad, ocupando todo el espacio ecológico disponi-
ble, de acuerdo a la aptitud de hábitat (dispersión). Una vez que estas áreas han sido
ocupadas y la distribución espacial se ha estabilizado, las poblaciones se encuentran
propensas al aislamiento geográfico debido al surgimiento de barreras geobióticas y/o
climáticas (vicarianza), que impiden o limitan su intercambio genético, favoreciendo
el proceso de especiación y diferenciación de linajes (Morrone, 2007).
A partir de la aplicación del concepto de evolución geobiótica, la biogeografía
es capaz de proporcionar un sistema jerárquico de regionalización para las áreas
del planeta. Al igual que en las clasificaciones taxonómicas de los organismos, en
donde se pretende establecer grupos naturales de especies que poseen relaciones de
parentesco estrechas, el patrón espacial de distribución congruente entre dos o más
especies es utilizado como la homología espacial que permite identificar la evolución
geobiótica común y realizar una clasificación natural de las áreas de endemismo
(Morrone, 2001d). En biogeografía, la homología espacial involucra la distribución
congruente de dos o más taxones como resultado de una misma historia, y, por lo
tanto, de un origen evolutivo común (Ebach & Parenti, 2015; Martínez et al., 2017;
Morrone, 2017, 2018a).
La biogeografía evolutiva aplica el concepto de homología espacial, permitiendo
reconocer áreas de endemismo y trazos generalizados, que representan biotas que
han coevolucionado, y establecer sus relaciones biogeográficas evolutivas con otras
áreas, proveyendo la información necesaria para elaborar un sistema jerárquico de
regionalización natural (Morrone, 2009, 2018a). Este enfoque permite también la
identificación de nodos panbiogeográficos, que son considerados como zonas de
convergencia geobiótica o de transición, donde confluyen biotas con orígenes evo-
lutivos diferentes y que constituyen sitios de importancia estratégica para la con-
servación debido a su diversidad filogenética y potencial evolutivo (Miguel-Talonia
& Escalante, 2013).
BIOGEOGRAFÍA EVOLUTIVA
En las últimas décadas se ha producido una considerable revisión en los fundamen-

tos teóricos de la biogeografía, acompañada por un notable desarrollo conceptual y
metodológico (Crisci, 2001; Cox et al., 2016; Ebach, 2015; Morrone, 2015a, 2017).
Estos avances están comenzando a ser aplicados en la formulación de hipótesis ge-
nerales sobre patrones biogeográficos (Morrone, 2014b, 2015b, 2015c, 2017, 2018b).
Para la Argentina, es necesario profundizar esa exploración y promover la transfe-
rencia de los hallazgos a las disciplinas básicas y aplicadas afines (Ribichich, 2002).
En este sentido, aquí se pretende describir las características fundamentales de las
unidades biogeográficas presentes en el territorio nacional argentino continental e
insular americano, como sistema general de referencia (Morrone, 2018a). Estas uni-
dades naturales, que podríamos denominar geobiotas, podrán utilizarse en estudios
ecológicos, evolutivos, biogeográficos, en materia de educación y para la toma de
decisiones en cuanto a la conservación y uso sustentable de la biodiversidad.
Los análisis biogeográficos evolutivos incluyen cinco etapas (Morrone, 2007,
2009):
1) Reconocimiento de biotas, las que se definen como conjuntos de espe-

cies integradas espacio-temporalmente debido a una historia geobiótica común
y que caracterizan áreas determinadas. Estas biotas se identifican a partir de
áreas de endemismo y de trazos generalizados. En las áreas donde dos o más
trazos generalizados se superponen se localizan los nodos, los cuales indican la
convergencia de biotas con orígenes evolutivos diferentes.
2) Determinación de los eventos vicariantes que fragmentaron las bio-
tas, a través de análisis biogeográficos cladísticos. La biogeografía cladística
emplea información sobre las relaciones filogenéticas de los organismos y su
distribución geográfica para proponer hipótesis sobre relaciones entre las áreas
y determinar cuál fue su secuencia de fragmentación.
3) Establecimiento de una regionalización biogeográfica. Dado que las bio-
tas son parte de otras biotas más inclusivas, las cuales a su vez son parte de otras
aún más inclusivas, es posible establecer un arreglo jerárquico en un sistema
de clasificación natural de áreas.
4) Reconocimiento de los diferentes cenocrones, es decir, los conjuntos de

especies con un origen y edad semejantes, y que han contribuido a las biotas a
partir de su dispersión desde otras áreas.
5) Planteamiento de un escenario geobiótico que explique la evolución de
las biotas.
CONCEPTOS FUNDAMENTALES
Análisis de trazos
La panbiogeografía fue propuesta por Léon Croizat (1958, 1964, 1976), quien asumió
la existencia de dos procesos o etapas en la historia de cualquier área, que se suceden
periódicamente: la dispersión y la vicarianza. En la primera, las biotas expanden su
área de distribución debido a la ausencia de barreras (climáticas, geográficas, etc.).
En la segunda, las áreas de distribución de las biotas son limitadas por tales barre-
ras infranqueables, lo que puede llevarlas a sufrir fragmentación (Morrone, 2015a).
Este proceso permite explicar por qué existen especies con diferentes capacidades
de dispersión y valencias ecológicas confinadas en las mismas áreas biogeográficas.
La idea central de la panbiogeografía es que el espacio que ocupa una especie es un
atributo que también le da identidad como tal (Morrone, 2001d, 2004c).
En el caso particular de las distribuciones disyuntas, esto es taxones distribuidos
en dos o más sitios separados geográficamente por una distancia mayor de la que
pueden atravesar por sus propios medios, los científicos predarwinianos postularon
la existencia de “centros de creación múltiple” (Morrone, 2015a). Darwin (1859) y
Wallace (1876) interpretaron estos patrones de distribución disyuntos como resul-
tado de la evolución de especies preexistentes, que azarosamente cruzaron barreras
para ocupar nuevos territorios, a los que se adaptaron y allí evolucionaron en nuevas
especies. Este enfoque es conocido como modelo del Centro de Origen-Dispersión-
Adaptación o CODA (Lomolino & Brown, 2009; Heads, 2014). Croizat (1958) ana-
lizó la distribución geográfica de distintos taxones, hallando que existían patrones
de distribución concordantes entre organismos radicalmente distintos, como aves
e insectos sin alas, conectando áreas distantes, y concluyó que era innecesario pos-
tular eventos de dispersión a grandes distancias para cada taxón, y que el proceso
fundamental causante de los patrones observados es la vicarianza (Escalante et al.,
2016).
Los análisis de trazos se basan en tres conceptos centrales: trazos individuales,
trazos generalizados y nodos (Morrone, 2009). Una vez que las localidades donde
una especie está presente se georreferencian y colocan en un mapa, se las conecta
siguiendo una regla de mínima distancia lineal: esta línea se llama trazo indivi-
dual. Estos trazos representan el ordenamiento espacial o territorial de una especie

o grupo de especies (Morrone, 2015a). Cuando los trazos individuales de taxones
monofiléticos diferentes coinciden, reflejan un trazo generalizado, que permite in-
ferir la existencia de una biota ancestral ampliamente distribuida y fragmentada
por eventos de vicarianza, sugiriendo una historia compartida (Torres-Miranda &
Luna-Vega, 2006). Cuando dos o más trazos generalizados se superponen en un área,
se identifica un nodo. Éste constituye un área compleja, prioritaria en los esquemas
de conservación (Arana et al., 2013), ya que son lugares donde diferentes biotas y
elementos geológicos interaccionaron en tiempo y espacio (Morrone & Crisci, 1995);
gráficamente los nodos se representan con un círculo con una “X” en su interior
(Fortino & Morrone, 1997).
Áreas de endemismo
La palabra “endémico” proviene del griego “ενδημικός = endímikos = nativo” y
fue aplicada por de Candolle (1820), transfiriendo el concepto desde la medicina a
la botánica, para indicar taxones nativos que se distribuyen en un lugar y no en otro
(Anderson, 1994; Hobohm & Tucker, 2014; Noguera-Urbano, 2017). El endemismo
posee un valor ecológico e histórico evolutivo, ya que define unidades geográficas
donde hay taxones integrados espacio-temporalmente (Nelson & Platnick, 1981;
Stattersfield et al., 1998; Morrone, 2009), y es particularmente dependiente de la
escala geográfica del área en la que se distribuye el taxón (Cracraft, 1985). El térmi-
no endemismo ha sido utilizado en ecología y conservación como equivalente de
distribución restringida (Noguera-Urbano, 2017) y para definir a las especies endé-
micas se ha empleado un tamaño de área geográfica como límite práctico (Statters-
field et al., 1998). La utilización del concepto de endemismo en estudios ecológicos
y de conservación ha requerido generalizar el área de endemismo para describir
una zona habitada por varios taxones endémicos restringidos (Noguera-Urbano,
2017). La superposición, recurrencia o concentración de áreas de distribución de
especies endémicas definen a un patrón de endemismo. De esta manera, un área
de endemismo es la zona geográfica delimitada por la congruencia espacial de las
áreas de distribución geográfica de dos o más taxones monofiléticos de distribución
restringida (Platnick, 1991; Morrone, 1994d; Espinosa et al., 2001; Linder, 2001;
Noguera-Urbano, 2016). Esta congruencia espacial es explicada por la combinación
de procesos evolutivos y ecológicos (Morrone, 1994d) y representa la integración de
los taxones monofiléticos en espacio y tiempo (Müller, 1973; Harold & Mooi, 1994;
Szumik et al., 2002; Noguera-Urbano, 2016, 2017).
Las áreas de endemismo son las unidades básicas de estudio de la biogeografía
evolutiva, y aunque su definición, conceptos, criterios y metodologías para definirlas
constituyen problemas complejos (Platnick, 1991; Morrone, 1994d, 2009; Linder,
2001), se consideran un primer paso en la identificación de biotas (Morrone, 2001d,
2009). Constituyen hipótesis que pueden ser testeadas con la adición de nuevos datos
(Harold & Mooi, 1994) o analizadas con diferentes métodos (Szumik et al., 2002),
para proponer esquemas de regionalización biogeográfica (Escalante et al., 2010,
2013). De acuerdo con Müller (1973), las áreas de endemismo deben cumplir cuatro
criterios: poseer al menos dos especies endémicas, el rango geográfico de dichas es-
pecies endémicas debe poseer congruencia máxima, las áreas de endemismo deben
ser más pequeñas que el área completa en estudio y ser mutuamente excluyentes.
Sin embargo, no todos los linajes responden exactamente de la misma manera a los
factores que pueden causar y/o modificar el área de endemismo, por lo que a menudo
los límites entre las diferentes áreas de endemismo pueden ser algo difusos, sin una
congruencia simpátrica exacta, o existir cierto solapamiento entre ellas (Harold &
Mooi, 1994; Morrone, 2001d; Szumik et al., 2002).
Biogeografía cladística
La biogeografía cladística emplea información sobre relaciones filogenéticas entre
organismos y su distribución geográfica para proponer hipótesis sobre relaciones en-
tre áreas de endemismo (Nelson & Platnick, 1981). El análisis consiste en remplazar
a cada taxón terminal del cladograma taxonómico por el/las área/s de endemismo. La
congruencia entre diferentes cladogramas taxonómicos de áreas permitirá obtener
un cladograma general de áreas, el cual indica la secuencia de las separaciones his-
tóricas de las mismas (Morrone & Escalante, 2002). Comprende tres pasos sucesivos
(Morrone, 1997):
1) Construcción de cladogramas taxonómicos de áreas, a partir de los cla-

dogramas de dos o más taxones diferentes, como se expresó anteriormente,
remplazando en los cladogramas, el nombre de cada taxón terminal por el/las
área/s de endemismo donde éste se distribuye.
2) Obtención de cladogramas resueltos de áreas a partir de los cladogramas
taxonómicos de áreas. La construcción de cladogramas taxonómicos de áreas
es sencilla si cada taxón es endémico de una única área y si cada área posee un
único taxón, pero si los cladogramas incluyen taxones ampliamente distribui-
dos, distribuciones redundantes o áreas ausentes, los cladogramas taxonómicos
de áreas deben ser convertidos en cladogramas resueltos de áreas (Morrone,
1997).
3) Obtención de cladogramas generales de áreas, a partir de los cladogra-
mas resueltos de áreas. El cladograma general de áreas representa una hipótesis
acerca de la historia biogeográfica de los taxones analizados y las áreas donde se
distribuyen, y puede ser testeado con un cladograma geológico de áreas, basado
en datos geológicos o tectónicos (Swenson et al., 2001; Morrone, 2009). A partir
de un cladograma general de áreas es posible predecir: la existencia de especies
fósiles, ancestros de las conocidas, con su probable distribución geográfica y
datación; la existencia de barreras físicas que fragmentaron la biota ancestral
distribuida en las áreas estudiadas; el número mínimo de especies terminales,
que se extinguieron o que aún no fueron coleccionadas; y la edad mínima de
los diferentes eventos vicariantes (Morrone, 1997, 2009).
Además de su poder predictivo, los cladogramas generales de áreas pueden

utilizarse en la conservación de la biodiversidad. Se ha propuesto que una vez que
se ha seleccionado un área para su conservación, la siguiente área debería ser elegi-
da de acuerdo con su complementariedad, es decir que ambas áreas, en conjunto,
deberían maximizar el número de especies o linajes bajo algún tipo de protección
(Morrone & Crisci, 1992). Si contamos con un cladograma general de áreas, podemos
emplearlo con este propósito, ya que una vez elegida un área determinada, podremos
elegir otra poco relacionada filogenéticamente, maximizando la complementariedad
de linajes protegidos (Morrone, 2009).
Atlas biogeográfico
Un atlas biogeográfico constituye la síntesis de los patrones de distribución de taxo-
nes, tanto de una unidad geopolítica como de un área biogeográfica, representada
por trazos individuales y generalizados, nodos, áreas de endemismo y cladogramas
de áreas (Morrone, 2000d). Los atlas proporcionan información relacionada con la
identificación de centros de diversidad y la importancia relativa que los mismos
poseen, la cual puede llegar a ser clave para determinar prioridades en la selección
de áreas para la conservación y uso sustentable de diferentes ecosistemas (Martí-
nez-Aquino et al., 2007). Además, permite identificar áreas y especies que merezcan
estudios más detallados, maximizando el potencial científico que pueda tener su
investigación en el futuro, e integrar otros tipos de datos, como urbanísticos, geoló-
gicos, etc. (Morrone & Espinosa-Organista, 1998). Un atlas biogeográfico permitiría
consultas relacionadas con el inventario de la biodiversidad, análisis ecogeográficos
y biogeográficos, al igual que la toma de decisiones en políticas de conservación
(Escalante et al., 2003).
Modelos de distribución de especies

El modelado de distribución de especies (abreviado SDM, del inglés “species distri-
bution modeling”) es un enfoque reciente que estudia los patrones de diversidad y
macroecología a escalas, tanto locales como de paisaje (por ej. Escalante et al., 2009;
Nori et al., 2011; Schiaffini et al., 2013). Estos modelos proporcionan un marco
analítico muy difundido para predecir la distribución de las especies mediante la
relación de la ocurrencia de observaciones geográficas con variables naturales que
contribuyen a su supervivencia y propagación (Václavík & Meentemeyer, 2009, Na-
tale et al., 2013), así como con variables no naturales, como el cambio en el uso de
la tierra por el ser humano. Así, se han convertido en una herramienta importante
tanto para los planes de conservación y selección de áreas para protección, como
para las investigaciones teóricas sobre los procesos ecológicos y evolutivos (Giova-
nelli et al., 2008; Philips et al., 2009; Mezquida et al., 2010; Acosta & Vergara, 2013;
Natale et al., 2013).
Un aspecto importante a tener en cuenta en la utilización de estos modelos es

la obtención de los datos que se ingresan a la matriz. Lo ideal es basarse sobre di-
seños de muestreo rigurosamente definidos, en los cuales la presencia y la ausencia
de la especie son registradas en una selección de sitios ambiental y espacialmente
representativos (Cawsey et al., 2002). Sin embargo, para la mayoría de las áreas del
mundo y la mayoría de las especies, los recursos son demasiado limitados para re-
unir grandes conjuntos de datos, principalmente las ausencias (Philips et al., 2009).
Para subsanar esta situación, existen algoritmos, para el modelado de distribución
de especies, que solo utilizan los datos de presencia. Así podemos citar a DOMAIN,
BIOCLIM y MAXENT, que son ejecutados bajo plataformas de Sistemas de In-
formación Geográfica (Natale et al., 2013). Mediante estos algoritmos, se obtienen
mapas predictivos, de los cuales se pueden extraer valores bioclimáticos que ca-
racterizan la presencia de las especies. Desde el punto de vista de la biogeografía
evolutiva, se presenta el desafío de utilizar estos modelos con la finalidad de poder
ajustar y mejorar la delimitación de las áreas de endemismos, considerando que
los SDM predicen la distribución basándose en similitudes climáticas de los sitios
donde está confirmada la presencia de los organismos, con sitios donde aún no se
los ha detectado. Un ejemplo concreto utilizando fauna argentina se puede observar
en Acosta & Vergara (2013).
Biogeografía y conservación
A finales del siglo XIX los científicos comenzaron a describir y entender que la
naturaleza es un intrincado entramado de procesos físicos, químicos y biológicos,
que conforman los que ahora se conocen como ecosistemas naturales. Hace algunos
años la sociedad comenzó a reconocer la dependencia del ser humano con respecto a
los servicios que estos brindan (Maass & Cotler, 2007). Los ecosistemas poseen una
gran capacidad de interactuar con el ambiente circundante y de mantener estables
ciertas condiciones, lo que les permite proporcionar importantes servicios ecológi-
cos y resistir a las perturbaciones y al cambio climático (Lovelock, 1993; Altesor
et al., 2011; Jobbagy, 2011). Debido a esto, la importancia de conservar y proteger
la biodiversidad para un desarrollo sustentable ha sido ampliamente reconocida
(Brundland, 1987; Altieri, 1999; Bilenca & Miñarro, 2004, Szpeiner et al., 2007).
Sin embargo, la mayoría de los ecosistemas que integran el planeta están siendo
degradados o sometidos a un uso no sustentable y la declinación de la biodiversidad
es uno de los mayores problemas ambientales reconocidos (e. g., Rosell et al., 2002;
Hanski, 2005; MEA, 2005).
Para poder llevar a cabo una conservación efectiva es preciso evaluar a la bio-
diversidad tanto a nivel específico como de ecosistemas (Morrone, 2000d). A través
de los sistemas naturales de regionalización biogeográfica, mencionados anterior-
mente, la biodiversidad se estudia como un complejo espacio-temporal que enfatiza
la relación entre organismo y ambiente, lo cual permite una documentación de la
biodiversidad en niveles jerárquicos superior al específico. Además, un análisis y
documentación objetivos, que cuenten con un fundamento científico adecuado, solo
pueden llevarse a cabo a través de una clasificación natural que agrupe a las entida-
des de acuerdo con su origen común y refleje las relaciones de parentesco entre ellas.
Considerando que los patrones de distribución de los seres vivos son resultado de
una historia geobiótica compartida, y dado que los atlas biogeográficos constituyen
una síntesis de estos patrones, la biogeografía constituye una disciplina íntimamente
relacionada con la conservación de la biodiversidad. Como se ha expresado, los atlas
biogeográficos también proporcionan información relacionada con la identificación
de biotas de amplia distribución, áreas de endemismos de tamaño restringida anida-
das dentro de estos y zonas de convergencia geobiótica donde confluyen biotas con
orígenes evolutivos diversos, por lo que deben ser considerados sitios de importancia
estratégica para la conservación (Ladle & Whittaker, 2011).
En definitiva, el desafío actual de la biogeografía evolutiva, en relación con la
biología de la conservación, consiste en documentar la existencia de geobiotas, para
representar la estructura evolutiva de los ecosistemas y su funcionalidad. Esto per-
mitirá contribuir en la determinación de prioridades para la conservación, diseñar
redes de áreas protegidas, planificar e implementar acciones de restauración ecoló-
gica, manejar invasiones biológicas y reintroducir especies (Morrone, 2000d, 2006;
Richardson & Whittaker, 2010; Arana et al., 2013; Giraudo & Arzamendia, 2017).
CARACTERÍSTICAS AMBIENTALES
DE LA ARGENTINA
La República Argentina posee una superficie continental de 2.791.810 km² (https://

www.indec.gob.ar/indec/web/Nivel4-Tema-1-15-25, acceso 27-3-2020). Es el país his-
panohablante más extenso del planeta, el segundo más grande de América Latina
luego de Brasil, y el octavo en el mundo, considerando la superficie continental
sujeta a soberanía efectiva. Abarca gran parte del Cono Sur, limitando al norte con
Bolivia y Paraguay, al noreste con Brasil, al este con Uruguay y el océano Atlántico,
al oeste con Chile, y al sur con Chile y las aguas del pasaje de Drake.
Su territorio posee una gran diversidad de climas, relacionada con una amplitud
latitudinal que supera los 30°, una diferencia en altitud que va de 0 a casi 7000 m
snm y la extensión del litoral marítimo, que alcanza 4725 km. Esta diversidad de
climas varía desde tropicales y subtropicales en el noroeste y noreste, hasta fríos
extremos, esencialmente en las zonas cordilleranas y el sur. A través de su amplio
territorio, que se extiende por más de 33° de latitud entre sus extremos norte y sur,
y por casi 20° de longitud de este a oeste, la Argentina posee gran diversidad de
ambientes, desde salinas y desiertos, bosques templados hasta selvas subtropicales,
y pastizales de altura. Se pueden distinguir tres grandes zonas geográficas. Al norte
y centro se encuentran regiones de vegetación densa; en algunos sectores está con-
formada por bosques y en otros, como el noroeste y noreste, por selvas y bosques
subtropicales húmedos. El extremo noroeste del país está ocupado por una región de
meseta de altura llamada Puna o Altiplano, extensa planicie de altura ubicada a una
altitud media de 3800 m snm, donde la aridez y la altura limitan y determinan que
la flora, fauna y funga posean características muy especializadas. Hacia el extremo
noreste encontramos la Mesopotamia, la única zona que posee límites geográficos
claramente definidos por accidentes naturales como son los ríos Uruguay y Para-
ná que, junto con algunos de sus afluentes, la separan de las llanuras Pampeana y
Chaqueña y del Paraguay, Brasil y Uruguay. Se pueden señalar en ella ambientes
tan diversos como la meseta misionera, que constituye la máxima elevación del área
(800 m snm) y corresponde al borde meridional del macizo de Brasilia con areniscas
rojas; los esteros y lagunas en la provincia de Corrientes, las cuchillas correntino-

entrerrianas y el delta. Hacia el centro se encuentran los ambientes chaqueños,
zonas de abundante vegetación leñosa principalmente xerofítica, que se mezclan con
extensos ambientes de palmares y pastizales. En el centro-oeste del país se encuentra
la región de Cuyo, donde predomina un relieve montañoso, serrano, con escasa ve-
getación. En el sur del país (sector americano sin contar la Antártida Argentina) se
encuentra la Patagonia con extensas mesetas y serranías de origen precámbrico, que
comprende a las provincias de Río Negro, Neuquén, Chubut, Santa Cruz y Tierra
del Fuego, Antártida e Islas del Atántico Sur. Estos ambientes se desarrollan en
llanuras y en zonas montañosas. Estas últimas comprenden las elevaciones de menor
altura, como las sierras, y las de mayor altura, como las cordilleras. En el centro del
país se encuentran las Sierras Pampeanas y en el noroeste, las Sierras Subandinas.
A lo largo del límite con Chile se extiende la cordillera de los Andes, un conjun-
to de montañas muy altas, entre las cuales también pueden encontrarse volcanes;
aquí también se encuentra el cerro Aconcagua, que constituye la montaña más alta
de América, con 6962 m snm. La mitad norte de la cordillera se denomina Andes
áridos, nombre que se debe a la escasez de precipitaciones en la región. La mitad
sur está formada por los Andes Patagónico-Fueguinos, con montañas más bajas y
húmedas. Las llanuras son relieves planos que se extienden desde la provincia de
Formosa hasta el río Colorado, al sur de La Pampa. Este amplio sector del territorio
recibe el nombre de llanura Chaco-Pampeana, y en ella pueden distinguirse dos
sectores, de acuerdo con algunas diferencias en el tipo de suelo y en el clima. La mi-
tad norte se denomina Llanura Chaqueña y predomina el clima cálido subtropical,
donde predomina vegetación leñosa, arbórea y arbustiva, mientras que la mitad sur
se denomina Llanura Pampeana y el clima es más templado, con una distribución
de lluvias más regular a lo largo del año y predominancia de pastizales.
EVOLUCIÓN DE LOS AMBIENTES

SUDAMERICANOS, CON ÉNFASIS EN
ARGENTINA
De acuerdo con Sanmartín & Ronquist (2004), durante el Triásico, Gondwana for-
maba parte del sur de Pangea e incluía dos unidades bióticas diferentes: Gondwana
Tropical en el norte, que incluía el norte de Sudamérica, África, Madagascar, el sub-
continente Indio, el norte de Australia y Nueva Guinea; y Gondwana Templada en
el sur, conformada por el sur de Sudamérica, el sur de Australia, la Antártida, Nueva
Zelanda, Nueva Caledonia y el sur de África. Durante el Triásico un clima árido
dominaba en toda la parte norte, desde el sur de la provincia de Buenos Aires hasta
el norte de Brasil, debido a la extensión de tierra en la latitud tropical junto con el
desarrollo a nivel mundial de un sistema de grandes monzones. Las condiciones
de mayor humedad se encontraban hacia el sur, lo que hoy constituye Patagonia y
Tierra del Fuego. Hacia el oeste, en lugar de la Cordillera de los Andes, un inmenso
sistema volcánico, que se tornó activo hacia la parte superior del Pérmico (270 Ma),
se encontraba en pleno desarrollo (Lavina & Fauth, 2011).
Gondwana Tropical comenzó a dividirse a finales de Triásico y principio del
Jurásico, hace unos 165 millones de años (Ma), con la separación del subcontinente
Indio y Madagascar, que se separaron de África y comenzaron a desplazarse hacia el
sudeste. La porción norte de Sudamérica comenzó a separarse de África en el Cretá-
cico Temprano, hace 135 millones de años y comenzó a formarse el océano Atlántico
Sur. Esto provocó una aceleración de la orogenia andina, mediante la subducción de
la placa Sudamericana debajo de la de Nazca, proceso que continúa hasta el presente
(Ramos, 2009). Finalmente, el norte de Sudamérica terminó de separarse de África
hacia el Cretácico Tardío, hace 100-95 millones de años. Como resultado, África se
desplazó hacia el noreste, mientras que el norte de Sudamérica lo hizo hacia el su-
doeste. Australia y el sur de Sudamérica permanecieron en contacto hasta el Eoceno.
Luego de la separación de África, la mitad norte de América del Sur continuó con
clima cálido y seco hasta el final del Mesozoico (Pitman et al., 1993). Por otra parte,
la Patagonia y el norte de la península Antártica mantuvieron la mayor parte del

tiempo condiciones climáticas más húmedas (Lavina & Fauth, 2011).
Australia comenzó a separarse de la Antártida hace 90 millones de años, en
el Cretácico Tardío, mientras que Australia y el sur de Sudamérica permanecieron
unidas mediante la península Antártica hasta el Oligoceno (30-28 millones de años
atrás), cuando se formó el pasaje de Drake y comenzó a circular la corriente Circum-
polar, promoviendo la primera glaciación antártica. El norte y el sur de Sudamérica
casi siempre estuvieron en contacto, salvo en el Cretácico, cuando un mar epiconti-
nental los separó por un breve periodo (Sanmartín & Ronquist, 2004). Hacia fines
del Cretácico e inicio del Paleoceno, se generó una transgresión marina atlántica, el
denominado Mar de Salamanca, que cubrió la mayor parte del sur de América del
Sur, desde la Patagonia en el sur hasta Bolivia y Perú y casi toda la actual cuenca
amazónica en el norte, y generó la división de Sudamérica en dos grandes regiones:
Noreste y Sudoeste (Fig. 1), denominadas Archamazonia y Archiplata respectiva-
mente (von Ihering, 1900), esta última con numerosos territorios insulares (Ortiz-
Fig. 1. Sudamérica durante el Cretácico tardío, hace aproximadamente 80 millones de años, con su superficie
cubierta casi completamente por el Mar de Salamanca (modificado de Scotese, PALEOMAP Project; Scotese &
Wright, 2018).
Jaureguizar & Cladera, 2006). Evidencias fósiles demuestran que esta introgresión
marina generó procesos de vicarianza y diferenciación de las biotas de dinosaurios
titanosáuridos, tortugas pleurodiras y mesoeucocodrilianos notosuchios entre las
dos áreas (Hechenleitner et al., 2020).
Desde el Paleoceno Temprano al Pleistoceno Tardío, las condiciones del sur de
América del Sur cambiaron de un clima templado, húmedo y sin estaciones mar-
cadas a un clima más frío, seco y con estaciones marcadas. Los biomas cambiaron
de bosques tropicales y subtropicales a estepas, a través de la secuencia bosques
subtropicales, sabana leñosa, sabana-parque y, finalmente, sabana de pastizales (Ba-
rreda & Palazzesi, 2007). Las floras del Paleoceno y el Eoceno temprano estaban
constituidas fundamentalmente por bosques húmedos dominados por angiosper-
mas como Arecaceae, Juglandaceae y Casuarinaceae, aunque en algunas áreas, so-
bre todo en el Eoceno Temprano, ya existían áreas con condiciones más secas, con
predominancia de linajes más xerófilos como Anacardiaceae. Fósiles del Eoceno
en la Patagonia muestran que la flora sudamericana de esa época, particularmente
de linajes originados en Sudamérica como Physalis (Solanaceae), coexistiendo con
otros linajes extintos localmente, pero de distribución actual en el Pacífico oeste,
Australia y Asia, como Agathis, Dacrycarpus, Eucalyptus, Papuacedrus, Retrophyllum
y Todea sufrió una serie de eventos de dispersión y vicarianza debido a la secuencia
de fragmentación de Gondwana, que condujeron a la distribución actual de esos
taxones (previamente explicada por al menos 20 eventos de dispersión transoceánica
propuestos con base en estudios moleculares, Deanna et al., 2020). El intervalo entre
el Eoceno Medio y el Oligoceno Temprano se distinguió por la predominancia de los
bosques de Nothofagus en el área patagónica, debido a un marcado enfriamiento del
área. Durante el Oligoceno Tardío y el Mioceno Temprano los bosques de Notho-
fagaceae, Podocarpaceae y Araucariaceae se retrajeron y las floras se caracterizaron
por elementos herbáceos y arbustivos de Asteraceae, Chenopodiaceae, Ephedraceae,
Convolvulaceae, Fabaceae y Poaceae, que comenzaron a moldear el aspecto actual
de las comunidades de plantas en el área. Durante el Mioceno Medio a Tardío
comenzaron a predominar linajes xerofíticos como Asteraceae, Chenopodiaceae y
Convolvulaceae (Barreda & Palazzesi, 2007).
Durante el Cuaternario, como consecuencia de las glaciaciones, las condiciones
de aridez y frío fueron interrumpidas por períodos más cálidos y húmedos. Siguien-
do este proceso, existieron varios pulsos de expansión y retracción de las estepas,
acompañados de retracciones y avances de los bosques tropicales del norte; así como
la vicarianza entre el sur de América del Sur y el norte y noreste, producto de la apa-
rición del denominado mar Paranaense (Fig. 2) durante el Mioceno Medio a Tardío
(entre aproximadamente 17 y 11 millones de años antes del presente). Durante las
fases finales de la orogenia andina, en donde las porciones de la Cordillera Andina
Central y Patagónicas se elevaron sucesivamente, hacia los 14-10 Ma aproximada-
mente, generando una barrera para los vientos del Pacífico Sur, se produjo la dife-
renciación temprana de las subregiones biogeográficas Subantártica y Patagónica.
Hacia fines del Mioceno y comienzo del Plioceno (5-2 Ma) se registra la elevación
de la Cordillera de los Andes en el centro de Argentina y Chile (Garzione et al.,
2008), como así también de los sistemas orográficos al este de Argentina, como la
Fig. 2. El mar Parananense hace aproximadamente 17 millones de años, durante el Mioceno Medio a Tardío
(modificado de Scotese, PALEOMAP Project; Scotese & Wright, 2018).
Puna y Sierras Pampeanas, lo que provocó condiciones de aridez en las áreas que se
encuentran entre dichos sistemas orogénicos. Además, hace 2,7 millones de años,
durante el límite Plioceno-Pleistoceno, surgió el Istmo de Panamá, lo que provocó
el denominado Gran Intercambio Biótico Americano, que afectó profundamente las
faunas de Norte y Sudamérica (Stehli & Webb, 1985; Woodburne, 2010; Cione et
al., 2015; Absolon et al., 2016). Estos eventos han generado y moldeado la biota sud-
americana desde el Pleistoceno al presente (Ortiz-Jaureguizar & Cladera, 2006). Esta
biota se caracteriza por un componente biótico tropical norte o neotropical, y otro
templado sur o andino, cada uno con sus propias conexiones bióticas: la neotropical
con conexiones neárticas y africanas, y la andina con conexiones fundamentalmente
australianas, neocelandesas y antárticas (Crisci et al., 1991; Amorim & Tozoni, 1994;
Lopretto & Morrone, 1998; Sanmartín & Ronquist, 2004; Löwenberg-Neto et al.,
2008; Morrone, 2017, 2018b). A su vez, Sudamérica posee una Zona de Transición,
localizada en los límites entre las biotas neotropical y andina, que representa even-
tos de “hibridación” biótica, promovidos por cambios ecológicos que permiten la
interacción intensa y la generación de elementos endémicos (Fig. 3).
Fig. 3. Regionalización biogeográfica de los componentes bióticos principales de América del Sur. Fuente de
la imagen: Esri, Maxar, GeoEye, Earthstar Geographics, CNES/Airbus DS, USDA, USGS, AeroGRID, IGN, and the
GIS User Community.
REGIONALIZACIÓN BIOGEOGRÁFICA
DE LA ARGENTINA
Varios son los estudios de regionalización elaborados para los ambientes naturales de
la Argentina. Entre ellos se pueden citar la pionera regionalización vegetacional de
Lorentz (1876) (Fig. 4), la física de Delachaux (1920), las fitogeografías de Frenguelli
(1941) y Cabrera (1951, 1958, 1971, 1976), la regionalización zoogeográfica de Rin-
guelet (1961, 1975), la zoogeografía de la escorpiofauna de Maury (1979), las ecorre-
giones de Burkart et al. (1999), las áreas opiliológicas de Acosta (2002), las provincias
icitiogeográficas de Lopez et al. (2008), el Prodromus sinsistemático fitosociológico
de Martínez Carretero et al. (2016), las ecorregiones y complejos ecosistémicos de
Morello et al. (2018), y las unidades de vegetación de Oyarzábal et al. (2018). La
mayoría de estos estudios poseen en común el hecho que la delimitación de las
áreas se ha realizado sobre la base de similitudes globales y condiciones similares de
geomorfología, hidrología, suelos, clima y grupos puntuales de la biodiversidad. Sin
embargo, esto no respondería necesariamente a lo previamente mencionado, donde
las áreas naturales son el resultado de una historia evolutiva geobiótica común; me-
nos aún si tomamos para la construcción de las unidades de regionalización sólo a
determinados linajes, lo que produce un sesgo y una visión limitada de la historia
evolutiva y relaciones ecosistémicas de las unidades ambientales.
Las similitudes encontradas entre partes no implican necesariamente natura-
lidad, ya que similares condiciones ambientales de lugares diferentes seleccionan
respuestas evolutivas en apariencia similares en las biotas que incluyen, sino que
más bien, la naturalidad de un área, queda justificada mediante la utilización de
un método que aplique la identificación de la homología espacial. Esto permitirá
reconocer un origen e historia evolutiva en común (Escalante, 2009) y garantizará
una delimitación real e integración de los procesos ecológicos y evolutivos, que com-
prendan y efectivicen la funcionalidad y estabilidad de estos ecosistemas (Morrone
& Crisci, 1995; Sanmartin, 2012). Para ello, es preciso que los estudios enfocados
a desarrollar esquemas de regionalización tengan como objetivo construir sistemas
Fig. 4. Cuadro de la vegetación de la República Argentina, por Lorentz (1876).

de categorización basados en áreas naturales, es decir, áreas de endemismo (Mo-

rrone, 1994d, 2017, 2018a; Espinosa et al., 2001; Szumik & Goloboff, 2004; Ebach
& Parenti, 2015; Giraudo & Arzamendia, 2017) de la mayor cantidad de taxones
monofiléticos posibles.
En la Argentina, los criterios predominantes actuales para la planificación de
estrategias orientadas a la conservación de la biodiversidad están basados en un
esquema elaborado mediante un enfoque ecorregional. Incluso la creación de áreas
protegidas, piedra angular de la conservación, se establece a partir de las caracterís-
ticas ambientales de las ecorregiones (Brown et al., 2006). Según este enfoque, el país
posee 18 ecorregiones (Burkart et al., 1999). Si tomamos en cuenta la biogeografía
evolutiva de Argentina continental e insular sudamericana, en esta contribución
reconocemos 16 provincias biogeográficas (Fig. 5), seis pertenecientes a la región
Andina, seis a la región Neotropical y cuatro a la Zona de Transición Sudamericana
(tabla 1). En cuanto al sector marítimo, corresponde al reino Río de la Plata (Cos-
tello et al., 2017). Es de destacar que una unidad geobiótica evolutiva, denominada
Comechingones, es la única provincia exclusiva de la Argentina.
Para la descripción de las unidades biogeográficas se tomó como base el mapa
de la regionalización de Argentina (Arana et al., 2017), con aportes de Löwenberg-
Neto (2014, 2015), Romano (2017), Oyarzábal et al. (2018), Apodaca et al. (2019) y
Padró et al. (2020), así como ajustes producto de la observación in situ de los ambien-
tes y resultados de nuevos estudios. Para cada unidad biogeográfica se presenta el
nombre válido de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura de Áreas
(Ebach et al., 2008), los sinónimos, la ubicación geográfica, características distinti-
vas, tipo de vegetación dominante con las especies características o principales y las
especies endémicas representativas. Asimismo, se discuten sus relaciones bióticas y
evolución geobiótica, y la regionalización hasta distritos, de acuerdo con Morrone
(2014a, 2015b, 2017, 2018b), Martínez et al. (2017), Apodaca et al. (2019) y nuevos
aportes de este trabajo. En la construcción de la base de datos y los mapas respectivos
se utilizó el software QGIS 3.4.14-Madeira (GNU licencia general pública, http://
qgis.org/es/site/, QGIS, 2016), siguiendo los lineamientos detallados en Arana et al.
(2017). Los diferentes shapefiles se presentan en formato vector utilizando WGS
84 (World Geodetic Survey 1984), para que, de esta forma, puedan ser utilizados
en datos a escala tanto local, como continental y global. El mapa general ilustrado
en la figura 5 y los metadatos correspondientes están disponibles para su descarga
libre y en forma gratuita en la página Web de la “Reserva Urbana Bosque Autóc-
tono El Espinal” (https://www.exa.unrc.edu.ar/elespinal/). Debido al volumen de
los archivos, los mapas individuales de las provincias y los distritos se encuentran
disponibles bajo solicitud.
Fig. 5. Regionalización biogeográfica de la República Argentina.

Tabla 1. Esquema de la regionalización biogeográfica de la Argentina.
Regiones Subregiones Dominios Provincias Subprovincias Distritos
Neotropical Brasileña Sudbrasileño Yungas Selvas de Transición

Selvas Montanas
Bosques Montanos
Chaqueña Paranaense Paranaense De los Campos

Selvas Mixtas
Esteros del Iberá Delta del Paraná

Río Uruguay
Sabanas Inundables
del Paraná
Bosque de
Araucaria
Chaqueño Chaco Chaqueño Oriental

Chaqueño Serrano
Chaqueño
Occidental
Pampeana Pampeano Austral

Pampeano Oriental
Espinal
Pampeano
Occidental
Uruguayense
Zona de Puna Jujeño

Transición
Sudamericana Altoandina Diaguita
Cuyana Cuyano
Huarpe
Monte Prepuneño
Septentrional
Erémico
Austral
Comechingones
Andina Patagónica Patagónica Chubut

Central Santa Cruz
Fueguina
Payunia Payunia
Septentrional
Payunia Austral
Subandina Patagonia
Subandina
Meridional
Altoandina Austral
Patagonia
Subandina
Septentrional
Patagónica
Occidental
Subantártica Maule Pehuén
Bosque Valdiviano Valdiviano
Bosque
Magallánico
Islas Malvinas Islas Malvinas

Islas Georgias del
Sur
Páramo
Magallánico
Región Neotropical
Región Neotropical—Sclater, 1858: 143; Cabrera & Willink, 1973: 32; Morrone, 2014a: 26, 2017:
41.
Región Austro-Columbiana—Huxley, 1868: 315.
Región Columbiana—Blyth, 1871: 428.
Reino Sudamericano—Engler, 1882: 345.
Reino Neotropical—Heilprin, 1887: 73.
Región Americana Tropical—Blanford, 1890: 49.
Reino Americano Tropical—Allen, 1892: 207.
Área Neotropical —Clarke, 1892: 381.
Región Tropical —Merriam, 1892: 33.
Reino Neogeico —Lydekker, 1896: 64.
Subregión Neotropical—Schmidt, 1954: 328.
Región Latinoamericana—Smith, 1983: 462.
Subreino Neotropical—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Región Sudamericana—Cox, 2001: 519.
La región Neotropical comprende los trópicos americanos, desde el norte de México

hasta el centro de la Argentina (Rapoport, 1968; Cabrera & Willink, 1973; Fernán-
dez & Cuezzo, 1997; Morrone, 2014a, 2017; Sánchez Osés & Pérez-Hernández,
2005). Junto con las regiones Etiópica y Oriental, conforman el reino Holotropical,
que corresponde a la denominada Gondwana Tropical (Morrone, 2015c). Asimismo,
su biota se relaciona, mediante dos zonas de transición, con la región Neártica al
norte y con la región Andina al sur.
La región Neotropical incluye un amplio rango de biomas y tipos de hábitat,
cada uno con su historia geobiótica evolutiva particular (Hughes et al., 2013). Para
varios linajes, el Neotrópico es el ambiente donde las biotas alcanzan altos niveles de
riqueza (Lundberg et al., 1998; Antonelli & Sanmartín, 2011). Por ejemplo, los am-
bientes neotropicales en conjunto poseen la mayor diversidad de plantas vasculares
del mundo, con 45000 especies descriptas (Myers et al., 2000), incluyendo familias
endémicas y muy diversificadas como Bromeliaceae y Heliconiaceae. Además, la
región Neotropical posee linajes que están en plena diversificación, como las licofitas
del género Phlegmariurus, con 150 especies descriptas en el clado neotropical (Testo
et al., 2019); en angiospermas las lianas de la tribu Bignonieae, con más de 400
especies (Lohmann & Taylor, 2014); y las palmeras (Arecaceae) con más de 730 es-
pecies (Dransfield et al., 2008). Entre los animales están muy bien diversificados los
arácnidos Palpigradi, Solifugae, Ricinulei, Scorpiones, Pseudoscorpiones, Opiliones,
Amblypygi, Uropygi, Schizomida, Araneae y Acari, así como Ephemeroptera, con
595 species, de las cuales 564 son endémicas de esta región (Molineri et al., 2020).
Los vertebrados están representados por 3400 especies descriptas, con alta riqueza
en linajes como los bagres acorazados (Loricariidae), con 680 especies (Armbruster
et al., 2018), y las tangaráes o fruteros (Thraupidae), con 371 especies (Burns et al.,
2016). En contraste, varios clados están representados por una o pocas especies que
representan relictos antiguos y prácticamente extintos (Antonelli et al., 2018), en-

tre los cuales se incluyen peces dulceacuícolas (Albert et al., 2011), anfibios anuros
(Castroviejo-Fischer et al., 2014) y plantas (Wilson et al., 2012). Dentro de estos li-
najes podemos citar los cactus con hoja (géneros Pereskia y Leuenbergeria, Cactaceae:
Pereskioideae), el pez pulmonado sudamericano Lepidosiren paradoxa (Lepidosireni-
dae), el hoatzin Opisthocomus hoazin (Opisthocomidae), las denominadas ranas cristal
(Allocentroleniae: Centrolenidae + Allophrynidae; Castroviejo-Fischer et al., 2014)
y la serpiente falsa coral cilíndrica sudamericana (Anilius scytale, Aniliidae).
Varios trabajos han postulado que la gran diversificación de los taxones neo-
tropicales está relacionada con los grandes cambios del Paleógeno, Neógeno y Cua-
ternario, entre los que podemos citar el levantamiento de los Andes, el cierre del
Istmo de Panamá, la formación de las cuencas de los ríos Orinoco y Amazonas, y
cambios climáticos (Haffer, 1969; Gentry, 1982; Haffer & Prance, 2001; Richard-
son et al., 2001; Brumfield & Edwards, 2007; Ribas et al., 2007; Chaves et al., 2011;
Weir & Price, 2011). También han sido importantes los procesos geotectónicos y
climáticos que actúan desde hace unos 50 millones de años, incluyendo grandes
introgresiones marinas (McKenna & Farrell, 2006; Antonelli et al., 2009; Santos et
al., 2009; Symmank et al., 2011; Castroviejo-Fischer et al., 2014). Morrone (2014a),
a partir de un análisis biogeográfico cladístico de la región Neotropical basado en
36 taxones (insectos, arácnidos, vertebrados y plantas), mostró que las áreas neo-
tropicales constituyen una unidad natural, donde las Antillas (subregión Antillana)
resultan el grupo hermano de las áreas continentales, las cuales a su vez se agrupan
en una porción noroccidental (subregión Brasileña) y otra suroriental (subregión
Chaqueña).
En la Argentina (Tabla 1), están representadas las subregiones Brasileña y Cha-
queña. La primera está representada por el dominio Sudbrasileño (provincia de las
Yungas) y la segunda por los dominios Paranaense (provincias Paranaense, Esteros
del Iberá y Bosque de Araucaria) y Chaqueño (provincias del Chaco y Pampeana).
Provincia de las Yungas

Formación Subtropical—Holmberg, 1898: 440.
Área de las Selvas Subtropicales Higrófilas—Hauman, 1920: 46.
Provincia de la Selva Tucumano-Boliviana—Hauman, 1931: 60.
Área de la Selva Tucumano-Boliviana—Parodi, 1934: 171.
Provincia Subtropical Occidental—Cabrera, 1951: 24, 1953: 109.
Subregión de las Selvas Tucumano-Bolivianas—Hueck, 1957: 40.
Área de la Selva Tucumano-Oranense—Ragonese, 1967: 121.
Provincia de la Yunga—Cabrera, 1971: 8; Apodaca et al., 2015a: 98.
Provincia de las Yungas—Cabrera & Willink, 1973: 54; Cabrera, 1976: 3; Morrone, 2014a: 71, 2017:
132.
Centro Marañón—Müller, 1973: 97.
Centro de las Yungas—Müller, 1973: 89.
Dominio de los Andes Ecuatoriales—Ab’Sáber, 1977: mapa.
Área de las Yungas—Coscarón & Coscarón-Arias, 1995: 726.

Ecorregión de las Yungas Andinas—Dinerstein et al., 1995: 93.
Ecorregión de las Yungas Bolivianas—Dinerstein et al., 1995: 92.
Ecorregión de las Yungas Peruanas—Dinerstein et al., 1995: 92.
Región de las Yungas—Huber & Riina, 1997: 285.
Ecorregión de las Yungas—Burkart et al., 1999: 15.
Ecorregión Altoandina del Amazonas (en parte)—Abell et al., 2008: 408.
Provincia Yungeniana—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Ecorregión de las Selvas de las Yungas—Rodríguez & Silva, 2018a: 307.
Ubicada sobre las laderas orienta-

les de los Andes, entre los 300 y
los 3500 m snm, recorre América
del Sur desde el norte de Perú
hasta el noroeste de la Argentina
(Cabrera & Willink, 1973; Mo-
rrone, 2000c, 2006, 2014a). Su
clima es muy húmedo debido a
las abundantes precipitaciones y
a las neblinas, las cuales cubren
casi continuamente las monta-
ñas, por lo que la provincia de
las Yungas se considera una sel-
va nublada (Kapelle & Brown,
2001). Las Yungas poseen una
importancia fundamental para
la región por su gran diversidad
biológica y por ubicarse como
cabecera de cuenca de importan-
tes ríos, como el Bermejo, con su Fig. 6. Mapa de la provincia biogeográfica de las Yungas en
consecuente papel en la captación Argentina.
de aguas y regulación de los re-

gímenes hídricos. Las Yungas subtropicales, conocidas regionalmente como selva
Tucumano-Boliviana, se distribuyen en el sur de Bolivia y noroeste de Argentina,
ocupando una superficie aproximada de 56,000 km2. En la Argentina, la provincia se
caracteriza por incluir bosques pedemontanos, selvas de neblina con árboles peren-
nifolios o semicaducifolios, con varios estratos y abundantes epífitas, enredaderas y
apoyantes y bosques de altura. Abundan Blepharocalyx salicifolius, Amomyrtella guilii,
Myrcianthes mato y M. pseudomato (Myrtaceae); Ocotea porphyria y O. puberula (Lau-
raceae); Weinmannia boliviensis (Cunoniaceae); Parapiptadenia excelsa y Enterolobium
contortisiliquum (Fabaceae); Cedrela angustifolia, C. balansae y C. saltensis (Meliaceae);
Handroanthus impetiginosus y H. lapacho (Bignoniaceae) y Urera caracasana (Urtica-
ceae), que se distribuyen fundamentalmente en sectores de las provincias de Salta,
Jujuy, Tucumán y Catamarca (Fig. 6). Estos ambientes poseen gran importancia en
términos de biodiversidad, ya que albergan un elevado número de especies; se ha
calculado que en menos del 2% del territorio nacional argentino están representadas
hasta un 40-50% de la riqueza de especies del país (Brown et al., 2006, Arana et al.,
2017). Las Yungas en la Argentina presentan una longitud de 600 km en sentido
norte-sur y alrededor de 100 km de ancho, con un rango altitudinal entre los 400 y
3000 m (Brown et al., 2001, 2006) y un gradiente latitudinal de diversidad biológica
originado principalmente por la discontinuidad de las masas de bosques que, a su
vez, es producto de la irregular distribución de los cordones montañosos donde se
sitúan. En el extremo austral, las selvas y bosques se fragmentan y se empobrece su
riqueza hasta ser remplazada, en los cordones serranos pampeanos del centro oeste
argentino, por ambientes chaqueños y de monte.
Esta provincia posee, entre otros, los siguientes taxones endémicos: Phlegma-
riurus sotae (Lycopodiaceae, Arana, 2016); Hymenophyllum capurroi (Hymenophylla-
ceae, Arana et al., 2016); Pteris exigua y P. sotae (Pteridaceae); Lomariocycas yungensis
(Blechnaceae); Megalastrum adenopteris y M. ciliatum (Dryopteridaceae); Campyloneu-
rum lorentzii y C. tucumanense (Polypodiaceae); Podocarpus parlatorei (Podocarpaceae);
Rebutia minuscula (Cactaceae, Muruaga et al., 2008); Fuchsia boliviana (Onagraceae);
Cedrela balansae y C. saltensis (Meliaceae); Mandevilla brachyloba (Apocynaceae); Gen-
tianella cosmantha (Gentianaceae); Cordia saccelia (Boraginaceae); Nicotiana otophora y
N. sylvestris (Solanaceae); Austropeucedanum (Apiaceae); Hymenostephium debile, Jungia
pauciflora, Mutisia saltensis, Trixis grisebachii y T. ragonesei (Asteraceae); Chusquea loren-
tziana (Poaceae); Hapalotremus martinorum, H. chasqui, Tmesiphantes crassifemur y T.
yupanqui (Theraphosidae); Diplura argentina (Dipluridae); Chaco obscura (Nemesii-
dae); Idiops minguito y Neocteniza minima (Idiopidae); Chlorus bolivianus (Acrididae);
Lastaurus tricolor (Asilidae); Tucumyia pollinosa (Asteiidae); Bibio wulpi (Bibionidae);
Systropus conopoides (Bombylidae); Micropezia maculiceps y M. marginatus (Micro-
pezidae); Gowdeyana vitrisetosus (Stratiomyidae); Baccha titania y Epistrophe roburoris
(Syrphidae); Adejeania andina (Tachinidae); Wasmannia sulcaticeps (Formicidae);
Bassania jocosa, B. schreiteri, B. tucumana y Hygrochroma subvenusta (Geometridae);
Coxina turibia y Matigramma nitida (Noctuidae); Melanophryniscus rubriventris (Bufo-
nidae); Oreobates barituensis, O. berdemenos y O. discoidalis (Craugastoridae, Pereyra et
al., 2014); Gastrotheca christiani, G. gracilis y G. chrysosticta (Hemiphractidae); Boana
marianitae (Hylidae); Proctoporus xestus (Gymnophthalmidae); Atractus bocki (Colu-
bridae); Uropsalis lyra argentina (Caprimulgidae, de la Peña, 2019a); Cinclus schulzi
(Cinclidae); Penelope dabbenei (Cracidae); Atlapetes citrinellus y A. fulviceps (Passerelli-
dae); Leptasthenura yanacensis y Phacellodomus maculipectus (Furnariidae, de la Peña,
2019b); Melanopareia maximiliani argentina (Melanopareiidae); Picumnus dorbignyanus
dorbignyanus y Dryobates frontalis (Picidae, de la Peña, 2019c); Chiroxiphia boliviana
(Pipridae, de la Peña, 2019d); Scytalopus zimmeri (Rhinocryptidae); Megascops hoyi
y Glaucidium bolivianum (Strigidae, de la Peña, 2019a); Eriocnemis glaucopoides (Tro-
chilidae); Lutreolina massoia (Didelphidae); Ctenomys frater (Ctenomyidae); Akodon
sylvanus (Cricetidae); y Mazama chunyi (Cervidae).
Estudios panbiogeográficos de licofitas y helechos (Arana et al., 2012, 2016)
han demostrado que las particularidades microambientales de las Yungas generan
condiciones propicias para la coexistencia de especies con diferentes orígenes bio-
geográficos a lo largo del gradiente altitudinal, en donde conviven especies con una
distribución pantropical, otros exclusivamente neotropicales y taxones endémicos,

que vinculan las Yungas con la selva Paranaense. Este patrón es compartido por
diferentes linajes de plantas y animales, y contribuye con el proceso de fragmenta-
ción de los bosques sudamericanos debido a la aparición de la cuña árida chaqueña
(Arana et al., 2016), como por ejemplo los opiliones Discocyrtus dilatatus, D. prospi-
cuus y Geraeocormobius sylvarum (Gonyleptidae), presentes en las selvas Paranaense
y de las Yungas (Acosta, 2002); y Gryne orensis (Cosmetidae), con una distribución
disyunta en las provincias de las Yungas y Esteros del Iberá, y cuyas poblaciones
representarían relictos de una distribución más amplia (Acosta & Vergara, 2013).
Por otra parte, Müller (1973) considera a la provincia de las Yungas relacionada con
las provincias del Cauca y Tierras Bajas de la Guyana.
En la porción argentina de la provincia de las Yungas se han reconocido tres
distritos (Fig. 6): Selvas de Transición, Selvas Montanas y Bosques Montanos (Ca-
brera, 1971, 1976; Morales et al., 1995; Ferro, 2013; Morrone, 2017).
Distrito de las Selvas de Transición

Distrito Serrano-Subandino—Ragonese & Castiglioni, 1970: 152.
Distrito de las Selvas de Transición—Cabrera, 1971: 8, 1976: 7; Morrone, 2014a: 72, 2017: 134.
Ecorregión de los Bosques Secos de Montaña de Bolivia—Dinerstein et al., 1995: 96.
Distrito de los Bosques Transicionales—Huber & Riina, 1997: 146.
Constituye una franja desde los 350 m snm hasta 600 m snm, limitada orientalmente
por la isohieta de 700 mm. Posee una estación seca muy marcada que coincide con el
invierno. Ocupa las llanuras al pie de las montañas y los cerros bajos, con precipita-
ciones menores y mayores temperaturas que otras áreas. Se caracteriza por la domi-
nancia de especies arbóreas en general de hoja caduca (Fig. 7), como Calycophyllum
multiflorum (Rubiaceae), Cedrela balansae (Meliaceae) y Phyllostilon rhamnoides (Ulma-
ceae). Es conocida también como selva de palo blanco y palo amarillo en el sector
norte, y selva de Anadenanthera colubrina var. cebil (Fig. 8) y Tipuana tipu (Fabaceae)
en el sector sur. Estas especies están acompañadas por otras leñosas como Cordia
americana (Boraginaceae); Amburana cearensis, Myroxylon peruiferum, Parapiptadenia
excelsa y Tipuana tipu (Fabaceae); Handroanthus impetiginosus y Jacaranda mimosifolia
(Bignoniaceae), Ceiba speciosa (Malvaceae), Bougainvillea spinosa (Nyctaginaceae)
y Vasconcellea quercifolia (Caricaceae, Fig. 9). Entre los taxones endémicos de este
distrito encontramos a Echeveria saltensis (Crassulaceae, Fig. 10, Pino et al., 2019);
Chloroleucon foliolosum e Inga saltensis (Fabaceae); Cordia saccellia (Boraginaceae);
Athyana weinmanniifolia (Sapindaceae); Ibatia dummelii (Apocynaceae, Keller, 2020);
Metadorylas tucumanus (Pipunculidae); y Crematogaster euterpe y Probolomymrex bru-
jitae (Formicidae, Cuezzo et al., 2007).
Estas selvas de transición han sido consideradas como relicto de un bosque que
se extendió por gran parte de las áreas tropicales y subtropicales de Sudamérica, del
cual quedan pocos fragmentos (denominados bosques estacionalmente secos, Prado,
2000). De acuerdo con un análisis panbiogeográfico del género Galianthe (Rubia-
Fig. 7. Distrito de las Selvas de Transición, provincia de las Yungas, con predominio de Anadenanthera colubrina
var. cebil, Salta, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
ceae), estas selvas pedemontanas yungueñas se relacionan con las selvas de los valles
secos interandinos del norte de Bolivia y los bosques estacionalmente secos de la
Chiquitanía (Florentin et al., 2018); y conectan estas selvas de transición, a través
de parches aislados en el Chaco paraguayo, con el Cerrado y el dominio Paranaen-
se. Ello indicaría que en el pasado estas selvas fueron más extensas, conectando las
selvas Paranaense y de las Yungas.
Fig. 8. Anadenanthera colubrina var. cebil (Fabaceae), especie característica dominan-

te del distrito de las Selvas de Transición, provincia de las Yungas, Argentina. Fotografía:
Marcelo Arana.
Fig. 9. Vasconcellea quercifolia (Caricaceae), especie característica del distrito de las

Selvas de Transición, provincia de las Yungas, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 10. Echeveria saltensis (Crassulaceae), especie endémica del distrito de las Selvas de Transición, provincia
de las Yungas, Argentina. Fotografía: gentileza William Ale.
Distrito de las Selvas Montanas

Distrito Oranense—Cabrera, 1953: 110.
Distrito Tucumanense—Cabrera, 1953: 112.
Distrito de las Selvas Montanas—Cabrera, 1971: 9, 1976: 8; Morrone, 2014a: 72, 2017: 134.
Subregión de la Cordillera Oriental y Sierras Subandina—Rodríguez & Silva, 2018a: 317.
Subregión de las Sierras Pampeanas—Rodríguez & Silva, 2018a: 325.
Corresponde a la parte inferior de las laderas montañosas, desde 500 hasta 1500 m
snm. Las lluvias llegan hasta los 3000 mm anuales, a lo que se suma la humedad
producto de las neblinas. Son selvas densas (Fig. 11), cubiertas casi permanente-
mente por nubes durante el verano y principios del otoño; formadas por árboles
predominantemente perennifolios que alcanzan hasta 35 m de altura y gran variedad
Fig. 11. Distrito de las Selvas Montanas, provincia de las Yungas, Calilegua, Jujuy, Argentina.
Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 12. Distrito de las Selvas Montanas, provincia de las Yungas, ejemplar de Ocotea porphyria (Lauraceae)
cubierto por Pecluma oranense (Polypodiaceae), Calilegua, Jujuy, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
de epífitas, lianas, enredaderas y hierbas (Fig. 12). Entre las especies dominantes y
endémicas que caracterizan este distrito se encuentran Phlegmariurus sotae (Lyco-
podiaceae); Hymenophyllum capurroi (Hymenophyllaceae); Blepharocalyx salicifolius,
Myrcianthes mato y M. pseudomato (Myrtaceae); Ocotea porphyria (Lauraceae, Fig.
13); Ilex argentina (Aquifoliaceae); Juglans australis (Juglandaceae); Piper tucumanum
(Piperaceae); Crinodendron tucumanum (Elaeocarpaceae); Bocconia integrifolia (Papa-
veraceae); Cedrela saltensis (Meliaceae); Trixis proustioides (Asteraceae); Fannia coxata
(Fanniidae); Micropeza dorsalis (Micropezidae); Pheidole subaberrans (Formicidae); y
Gastrotheca chrysosticta (Hemiphractidae).
Fig. 13. Ocotea porphyria (Lauraceae), endemismo característico del distrito de las Selvas
Montanas, provincia de las Yungas, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Distrito de los Bosques Montanos

Distrito Montano—Cabrera, 1953: 113.
Distrito de los Bosques Montanos—Cabrera, 1971: 10, 1976: 9; Morrone, 2014a: 72, 2017: 134.
En la Argentina está conformado por bosques conocidos como pinares y alisales.

Ocupa las laderas elevadas entre los 1200-2500 m snm, y es el lugar con temperaturas
más bajas de las Yungas, con nieve durante la estación húmeda. Las precipitaciones
están limitadas a lluvias estivales que alcanzan los 400 mm anuales. En estos bosques
aparecen especies de hoja caduca, que pueden llegar a conformar sectores homo-
géneos y monoespecíficos (Fig. 14). Entre los taxones dominantes característicos o

endémicos de este distrito encontramos Podocarpus parlatorei (Podocarpaceae) en las
quebradas, Alnus acuminata (Betulaceae) más abundante, Cedrela angustifolia (Melia-
ceae), y Polylepis australis (Fig. 15), P. crista-galli y P. hieronymi (Rosaceae) a mayores
Fig. 14. Distrito del Bosque Montano con Polylepis australis (Rosaceae), provincia de las Yungas, Lagunas de
Yala, Jujuy, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 15. Polylepis australis (Rosaceae), una de las especies dominantes en el distrito del Bosque Montano,
provincia de las Yungas, Lagunas de Yala, Jujuy, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
alturas, formando un cinturón continuo aproximadamente entre los 1600 y 2300 m

(Cabrera, 1976; Brown et al., 2002; Malizia et al., 2012; Ferro, 2013). Además, este
distrito puede ser caracterizado por las especies endémicas Weinmannia boliviensis
(Cunoniaceae); Rebutia tarijensis (Cactaceae, García et al., 2017); Crinodendron tucu-
manum (Elaeocarpaceae); Escallonia hypoglauca y E. millegrana (Escalloniaceae, Sede
& Denham, 2018); Prunus tucumanensis (Rosaceae); Viburnum seemenii (Viburnaceae);
Chaptalia modesta (Asteraceae); Cercophora argentina (Lasiosphaeriaceae, Catania et
al., 2011), Tripospora militaris (Coryneliaceae, Catania & Romero, 2001); Gastrothe-
ca christiani y G. gracilis (Hemiphractidae); Stenocercus marmoratus (Tropiduridae);
Asthenes maculicauda (Furnariidae); Amazona tucumana (Psittacidae); Compsospiza
baeri y Thlypopsis ruficeps (Thraupidae, de la Peña, 2019e); y Mecocerculus hellmayri
(Tyrannidae, de la Peña, 2019f).
Provincia Paranaense
Formación de Misiones—Holmberg, 1898: 451.
Provincia de las Selvas y Sabanas de Brasil Austral—Hauman, 1931: 59.
Área del Bosque Subtropical de Misiones—Parodi, 1934: 171.
Provincia de Misiones—Castellanos & Pérez-Moreau, 1944: 90.
Área de la Selva de Misiones—Parodi, 1945: 127.
Provincia Subtropical Oriental—Cabrera, 1951: 28, 1953: 114.
Sector de la Cordillera Marítima—Rizzini, 1963: 47.
Provincia Paranense—Cabrera, 1971: 11; Apodaca et al., 2015a: 91.
Provincia Paranaense—Cabrera & Willink, 1973: 60; Cabrera, 1976: 10; Morrone, 2014a: 81, 2017:
208.
Provincia de la Selva Brasileña—Udvardy, 1975: 41.
Subprovincia Montana—Fernandes & Bezerra, 1990: 114.
Sector del Planalto Meridional (en parte)—Fernandes & Bezerra, 1990: 114.
Ecorregión de la Selva Paranense—Burkart et al., 1999: 21.
Provincia de las Selvas—Morrone, 1999: 10.
Ecorregión de las Selvas Atlánticas del Interior de Brasil—Dinerstein et al., 1995: 93.
Provincia del Bosque Paranaense—Morrone, 2001b: 99.
Provincia Paranense (en parte)—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Ecorregión Selva Paranaense—Rodríguez & Silva, 2018b: 231.
Subregión Pediplano del Paraná—Rodríguez & Silva, 2018b: 241.
Subregión Serranías y Mesetas—Rodríguez & Silva, 2018b: 245.
Comprende el sudeste de Brasil, oeste de la Serra do Mar hasta la porción central

de Rio Grande do Sul, este de Paraguay, y noreste de Argentina, en la provincia
de Misiones y noreste de Corrientes (Fig. 16). Básicamente está conformada por
bosques tropicales semideciduos, con árboles de 20-30 m de altura, bambúseas y
helechos arborescentes; además incluye sabanas con árboles aislados y matorrales de
Fabaceae (Cabrera & Willink, 1973). El clima es tropical húmedo sin estación seca.
La topografía comprende desde áreas relativamente planas con suelos lateríticos, de
coloración rojiza o castaño-rojiza

debido a la descomposición de los
basaltos y metalíferos arcillosos
(Fig. 17), cerca del Paraná y otros
ríos principales, con altitudes de
150 a 250 m, hasta una meseta
relativamente plana con altitu-
des de 550 a 800 m. Es una de las
áreas de mayor diversidad de la
Argentina, el 40% de las 20.000
especies de plantas son endémicas
y el 42% de los 1361 vertebrados
terrestres también son endémicos
(Myers et al., 2000). Las especies
dominantes de plantas, en Ar-
gentina, incluyen a Aspidosperma
polyneuron (Apocynaceae), Myra-
crodruon balansae (Anacardiaceae),
Balfourodendron riedelianum (Ru-
taceae), Nectandra megapotamica Fig. 16. Mapa de la provincia biogeográfica Paranaense en
(Lauraceae), Cedrela fissilis (Melia- Argentina
ceae), Chusquea tenella (Poaceae),
y Euterpe edulis y Syagrus romanzzoffiana (Arecaceae). Entre las especies endémicas
de angiospermas, en Argentina encontramos a Nectandra lanceolata y Ocotea lancifolia
(Lauraceae); Aldama misionensis, Holocheilus illustris, Jungia floribunda y Panphalea
missionum (Asteraceae); y Dyckia mitis (Bromeliaceae). Zanotti et al. (2020) realizaron
un análisis detallado de la diversidad de plantas vasculares de la selva Paranaense
en Argentina. Más del 52% de sus especies arbóreas, el 74% de las especies de bro-
melias, el 80% de las especies de primates y el 92% de sus anfibios son endémicos
(Valladares-Padua et al., 2002). Entre los endemismos animales se destacan Acrorbis
(Planorbidae); Felipponea (Ampullariidae; Rumi et al., 2006); Chilina megastoma y C.
iguazuensis (Chilinidae); Sineancylus rosanae (Planorbidae); Guaranobunus guaraniticus,
Holmbergiana tibialis y Pectenobunus ruricola (Sclerosomatidae, Acosta, 2002), Actino-
pus ramirezi (Actinopodidae); Stenoterommata iguazu y Rachias timbo (Nemesiidae);
Uraarachne panthera y U. ceratophrys (Thomisidae, Grismado & Achitte-Schmutzler,
2020); Gomphochernes savignyi (Chernetidae); Schendylops demartini, S. paulistus y S.
sublaevis (Schendylidae); Neobisnius brasilianus (Staphylinidae); Melanolestes lugens
(Reduviidae); Rhynchosciara hollaenderi (Sciaridae); Bryconamericus sylvicola, Psali-
dodon ojiara (Characidae); Australoheros kaaygua, A. scitulus y A. tembe (Cichlidae);
Liotyphlops beui (Anomalepididae), Erythrolamprus frenatus, E. miliaris orinus y Spilotes
pullatus anomalepis (Colubridae), Bothrops jararaca (Viperidae); Streptoprocne biscutata
biscutata (Apodidae); Antrostomus sericocaudatus sericocaudatus y Macropsalis forcipate
(Caprimulgidae); Amaurospiza moesta, Saltator fuliginosus y Saltator maxillosus (Car-
dinalidae); Claravis geoffroyi (Columbidae); Procnias nudicollis (Cotingidae); Pipile
jacutinga (Cracidae); Euphonia chalybea y E. pectoralis (Fringillidae); Heliobletus conta-
Fig. 17. Aspecto de la vegetación y suelo de la provincia Paranaense, Parque Nacional Iguazú, Misiones, Argen-
tina. Fotografía: Marcelo Arana.
minatus camargoi, Philydor atricapillus, Anabacerthia amaurotis, Anabacerthia lichtensteini,

Automolus leucophthalmus y Cranioleuca obsoleta (Furnariidae); Notharchus swainsoni
(Galbulidae); Hylopezus nattereri (Grallaridae); Baryphthengus ruficapillus (Momo-
tidae); Nyctibius aethereus aethereus (Nyctibiidae); Polioptila lactea (Polioptilidae);
Picumnus temminckii, Melanerpes flavifrons, Piculus aurulentus y Campephilus robustus
(Picidae); Chiroxiphia caudata, Schiffornis virescens (Pipridae); Amazona vinacea, A.
pretrei y Primolius maracana (Psittacidae); Aramides saracura (Rallidae); Pteroglossus
bailloni y Ramphastos dicolorus (Ramphastidae); Psilorhamphus guttatus (Rhinocryp-

tidae); Ciccaba huhula albomarginata, Megascops atricapilla, Pulsatrix koeniswaldiana y
Strix hylophila (Strigidae); Biatas nigropectus, Drymophila rubricollis, Drymophila malu-
ra, Hypoedaleus guttatus guttatus, Mackenziaena leachii, M. severa y Terenura maculata
(Thamnophylidae); Tinamus solitarius solitarius (Tinamidae); Tachyphonus coronatus,
Ramphocelus bresilius dorsalis y Tangara seledon (Thraupidae); Phaethornis eurynome
paraguayensis, Stephanoxis loddigesii y Thalurania glaucopis (Trochilidae); y Hemitriccus
obsoletus zimmeri y Phylloscartes sylviolus (Tyrannidae).
Estudios realizados con heterópteros (Morrone & Coscarón, 1998) mostraron
que la provincia Paranaense está relacionada con la provincia Atlántica. Por otra
parte, análisis panbiogeográficos de licofitas y helechos muestran una relación más
estrecha entre la Selva Paranaense y las Yungas (Arana et al., 2012, 2016). Este pa-
trón es compartido por diversos grupos animales, como las aves que aprovechan los
bosques en galería a lo largo de los cursos de agua de los ríos Bermejo, Pilcomayo,
Paraguay y Paraná (Nores, 1992). Estos bosques en galería constituirían relictos de
una distribución más amplia de las selvas durante los períodos interglaciares del
Pleistoceno y Holoceno, donde las selvas de las Yungas y Paranaense habrían cu-
bierto un territorio mucho mayor que el actual (Van der Hammen, 1974; Bigarella
& de Andrade-Lima, 1982; Pennington et al., 2000). Esta gran superficie boscosa
fue gradualmente fragmentada en dos partes, una en el oeste (Yungas) y otra en el
este (Paranaense) por el avance de los bosques xerófilos del dominio Chaqueño,
provocando la consecuente vicarianza dinámica de los taxones que componen estos
bosques húmedos subtropicales, que ocupan dos áreas disyuntas entre los 23°S y
29°S (Morrone & Coscarón, 1998; Pennington et al., 2000; Katinas & Crisci, 2008).
Esta secuencia de eventos está sustentada, además, por evidencias paleontológicas,
paleoclimatológicas y geológicas que indican que un clima templado prevaleció en
América del Sur durante el Paleógeno, y fue seguido de un enfriamiento y aridi-
ficación en el Oligoceno y Mioceno, proceso completado por el alzamiento de los
Andes (Romo & Morrone, 2011; Simões et al., 2012).
En el territorio argentino, la provincia Paranaense incluye dos distritos (Fig.
16): Campos y Selvas Mixtas (Cabrera & Willink, 1973; Morrone, 2017).
Distrito de los Campos

Distrito de los Campos—Cabrera, 1951: 14; Roig & Cei, 1961: 45; Martínez-Crovetto, 1963: 199;
Cabrera, 1971: 14; Cabrera & Willink, 1973: 61; Cabrera, 1976: 17; Morrone, 2014a: 82, 2017:
210.
Área de los Campos—Hueck, 1953: 16.
Ecorregión de los Campos y Malezales—Burkart et al., 1999: 25; Matteucci, 2018c: 285.
Subregión de los Campos—Matteucci, 2018c: 290.
Subregión de los Malezales—Matteucci, 2018c: 298.
Está ubicado en el sur de Misiones y noreste de Corrientes (Cabrera, 1976, Mo-

rrone, 2014a), extendiéndose a los estados brasileños de Rio Grande do Sul, Santa
Catarina, Paraná y las zonas vecinas del Paraguay. Las lluvias varían entre 1500 y
1700 mm anuales, y la temperatura promedio oscila entre 20 y 21°C. Los suelos son
lateríticos, areno-arcillosos, ferruginosos, desarrollados sobre rocas eruptivas, en
parte tobáceas de magma basáltico, originadas en el triásico y que aparecen entre los
1,5 a 3 m de profundidad (Martínez-Crovetto, 1963). La vegetación predominante,
condicionada por la capa rocosa a poca profundidad que actúa de aislante entre el
acuífero y las capas superiores (Martínez-Crovetto, 1963), está formada por sabanas
de Poaceae de gran porte (más de 1 m de altura) de los géneros Andropogon, Aristida,
Paspalum y Panicum, principalmente Aristida jubata, acompañados por Axonopus
suffultus, Paspalum notatum, P. urvillei, Panicum bergii, Eragrostis lugens, E. rojasii y
Elionurus muticus (Poaceae). En terrenos más bajos se encuentran sabanas de Andro-
Fig. 18. Distrito de los Campos, provincia Paranaense, pastizal de Andropogon lateralis (Poaceae), con Pontederia
crassipes (Pontederiaceae), Corrientes, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
pogon lateralis (Fig. 18), junto con Axonopus compressus, alternando con arbustos y
árboles bajos, denominados localmente matorrales, así como bosques en galerías a lo
largo de los cursos de agua, principalmente con Croton urucurana (Euphorbiaceae),
Cecropia pachystachya (Urticaceae), Albizia inundata e Inga affinis (Fabaceae) y Butia
yatay (Arecaceae). Estos bosques en galería están acompañados de isletas de bosques
mesófilos de Enterolobium contortisiliquum (Fabaceae), características de este distrito,
junto con Myracrodruon balansae (Anacardiaceae), Handroanthus heptaphyllus (Bigno-
niaceae) y Cordia americana (Boraginaceae), especies típicas paranaenses, así como
Allagoptera campestris (Arecaceae). En las depresiones sin drenaje se forman pantanos
ácidos donde predominan Coleataenia prionitis, Paspalum haumanii y P. ionanthum
(Poaceae). Hay además numerosas especies higrófilas, como Mayaca sellowiana y M.
fluviatilis (Mayacaceae), e incluso orquídeas palustres como Cyrtopodium punctatum
(Orchidaceae). Entre los endemismos que caracterizan a este distrito encontramos
a Apostolepis quirogai y Mussurana quimi (Colubridae) y Micrurus silviae (Elapidae,
Giraudo & Arzamendia, 2017).
Soriano et al. (1991) propusieron a este distrito como parte de la provincia
Pampeana, teniendo en cuenta particularmente su fisonomía florística. Sin embar-
go, consideramos que la presencia de especies netamente paranaenses hace de este
distrito parte de esta última provincia.
Distrito de las Selvas Mixtas

Distrito de las Selvas Mixtas—Cabrera, 1951: 29; Roig & Cei, 1961: 45; Cabrera, 1971: 12, 1976: 11;
Morrone, 2014a: 82, 2017: 210.
Distrito de los Laureles—Martínez-Crovetto, 1963: 178.
Distrito del Urunday—Martínez-Crovetto, 1963: 188.
Distrito del Palo Rosa—Martínez-Crovetto, 1963: 189.
Distrito de los Helechos Arborescentes—Martínez-Crovetto, 1963: 191.
Distrito Fluvial—Martínez-Crovetto, 1963: 195.
Distrito de las Selvas—Cabrera & Willink, 1973: 60.
Corresponde a selvas de llanura multiestratificadas dominadas por Aspidosperma

polyneuron (Apocynaceae), Balfourodendron riedelianum (Rutaceae), Nectandra angusti-
folia (Lauraceae), Myracrodruon balansae (Anacardiaceae), Cedrela fissilis (Meliaceae) y
Euterpe edulis (Arecaceae), que ocupan casi toda la extensión de la provincia de Mi-
siones (Fig. 19). En los estratos intermedios encontramos Chrysophyllum gonocarpum
(Sapotaceae), Holocalyx balansae y Mimosa bimucronata (Fabaceae), Nectandra lanceo-
lata (Lauraceae), Prunus subcoriacea (Rosaceae), Bastardiopsis densiflora (Malvaceae),
Cordia trichotoma (Boraginaceae), Allophyllus edulis (Sapindaceae) y Casearia sylvestris
(Salicaceae). En el estrato arbustivo predominan Guadua trinii, Chusquea ramosissima
y C. tenella (Poaceae); acompañadas de Urera baccifera (Urticaceae); Mutisia campa-
nulata (Asteraceae); helechos arborescentes como Cyathea atrovirens (Cyatheaceae)
y Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae, Fig. 20); y lianas y epífitas como Philoden-
dron bipinnatifidum (Araceae), Ficus monckii y F. guaranitica (Moraceae). El ambiente
Fig. 19. Distrito de las Selvas Mixtas, provincia Paranaense, Iguazú, Misiones, Argentina. Fotografía: Antonia
Oggero.
selvático se intercala con isletas de pastizales abiertos con la presencia de especies

muy singulares como Cuphea linarioides (Lythraceae), Lippia sclerophylla (Verbena-
ceae), Skeptrostachys paraguayensis (Orchidaceae) y Cypella suffusa (Iridaceae). En estos
ambientes se destacan además componentes arbóreos y arbustivos como Astronium
balansae (Anacardiaceae), Anadenanthera colubrina (Fabaceae) y Aloysia gratissima (Ver-
benaceae), y epífitas como Dioscorea campestris, D. multiflora (Dioscoreaceae), Ditassa
burchellii y Oxypetalum appendiculatum (Apocynaceae). Además, existen numerosas
comunidades edáficas y selvas marginales en las orillas de los ríos, con Ocotea acu-
tifolia y Nectandra angustifolia (Lauraceae), Citharexylon montevidense (Verbenaceae),
Erythrina crista-galli e Inga uraguensis (Fabaceae), Pouteria salicifolia y P. gardneriana
(Sapotaceae), Salix humboldtiana (Salicaceae), Sapium haematospermum (Euphorbia-
ceae), y Cecropia pachystachya (Urticaceae). Entre las entidades endémicas de este
distrito podemos citar Hypolepis stolonifera var. delasotae (Dennstaedtiaceae); Cyperus
Fig. 20. Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae), distrito de las Selvas Mixtas, provincia Paranaense. Fotografía:
Marcelo Arana.
andreanus var. yguazuensis (Cyperaceae), Oxypetalum radinsii (Apocynaceae), Cypella

suffusa (Iridaceae); Iguazua lilloana y Passaliolla eugastrica (Scarabaeidae; Ocampo
& Ruiz Manzano, 2008); Mergus octosetaceus (Anatidae, de la Peña, 2019g); Piprites
pileata (Pipridae); y Platyrinchus leucoryphus (Tyrannidae).
Provincia Esteros del Iberá, stat. nov.

Parque Mesopotámico (en parte)—Hauman, 1947:14.
Distrito de las Selvas Mixtas (en parte)—Cabrera, 1951: 29, 1971: 12, 1976: 11.
Distrito Mesopotámico, Sector Meridional (en parte)—Ringuelet, 1961: 160.
Subdistrito fluvio-insular—Ragonese & Castiglioni, 1970: 146.
Ecorregión Esteros del Iberá—Burkart et al., 1999: 23; Matteucci, 2018d: 331.
Ecorregión del Delta e Islas del Paraná—Burkart et al., 1999: 26
Ecorregión Delta e Islas de los Ríos Paraná y Uruguay—Matteucci, 2018g: 501.
Subregión de la Planicie Sedimentaria—Matteucci, 2018d: 338.
Distrito Ribereño—Apodaca et al., 2019: 7, syn. nov.
La provincia Esteros del Iberá

cubre los valles de inundación
del eje fluvial Paraguay-Paraná,
desde el noreste de la Argentina y
el sur de Paraguay hasta el Delta
del Paraná, y el río Uruguay des-
de el sur de Brasil hasta el Río
de la Plata (Apodaca et al., 2019).
También incluye los humedales
del complejo del Iberá, origina-
dos de cauces abandonados del
río Paraná (Orfeo & Neiff, 2008),
y los afluentes de estos ríos en
Paraguay, Uruguay y sureste de
Brasil (Fig. 21). Desde el punto
de vista de su flora esta provincia
posee pocos endemismos debido
a la génesis reciente del paisaje,
factor al que podría agregarse la
ausencia de barreras geográfi-
cas para la dispersión (Burkart, Fig. 21. Mapa de la provincia Esteros del Iberá en Argentina.
1957). Por otra parte, los grandes
ríos de la cuenca del Plata contienen componentes bióticos paranaense-atlánticos,
que alcanzan latitudes templadas, y que se superponen durante sus recorridos con
componentes de biotas chaqueñas y pampeanas, conformando de esta manera un
espectro de distintas comunidades, que es propio de esta provincia, y donde pre-
dominan los ecosistemas de humedal debido a la importancia de las inundaciones
de los grandes ríos.
La vegetación consiste en bosques en galería de Ocotea acutifolia (Lauraceae),
Allophylus edulis (Sapindaceae), Pouteria salicifolia (Sapotaceae) y Sebastiania ramosissi-
ma (Euphorbiaceae) (Cabrera & Dawson, 1944); praderas pantanosas de Coleataenia
prionitis (Poaceae); y carrizales de Androtrichum giganteum (Cyperaceae) (Cabrera,
Fig. 22. Solanum platense (Solanaceae), especie endémica característica de la provincia Esteros del Iberá. Fo-
tografía: gentileza Andrés González.
1949). Existe, además, una comunidad formada por la combinación casi exclusiva de
Baccharis penningtonii (Asteraceae), Eryngium mesopotamicum (Apiaceae), Oxypetalum
sylvestre (Apocynaceae), Vicia epetiolaris (Fabaceae), y Paspalum haumanii y Zizaniopsis
bonariensis (Poaceae) (Apodaca et al., 2019).
Los taxones endémicos que caracterizan esta provincia (Guerrero et al., 2018;
Apodaca et al., 2019) son Isoetes ekmanii (Isoetaceae); Microgramma mortoniana
(Polypodiaceae); Goniopteris burkartii (Thelypteridaceae, Fig. 25); Sagina humifusa
(Caryophyllaceae); Tarenaya titubans (Cleomaceae); Rorippa bonariensis var. burkartii
(Brassicaceae); Lupinus albescens, Vicia epetiolaris, V. macrograminea y Vicia platensis
(Fabaceae); Jaborosa runcinata, Lycium vimineum y Solanum platense (Solanaceae, Fig.
22); Araujia megapotamica, Funastrum flavum y Oxypetalum sylvestre (Apocynaceae);
Eryngium mesopotamicum (Apiaceae); Baccharis frenguellii, B. pedersenii, B. penningto-
nii y B. phyteumoides (Asteraceae); Androtrichum giganteum y Rhynchospora corymbosa
var. bonariensis (Cyperaceae); Echinochloa helodes, Oplismenopsis, Paspalum haumanii,
Setaria stolonifera y Zizaniopsis bonariensis (Poaceae); Platythelys platensis (Orchida-
ceae); Hernandaria scabricula y Pucrolia minuta (Gonyleptidae); Mastophora conifera
(Araneidae); Uraarachne plana, U. kapiity y U. variegata (Thomisidae, Grismado &
Achitte-Schmutzler, 2020); Jollas manantiales (Salticidae); Eurymetopus unicolor (Cur-
culionidae); Oxysarcodexia ibera (Sarcophagidae, Dufek & Mulieri, 2017; Dufek et al.,
2020); Hypostomus laplatae y Lorycariichthys edentatus (Loricariidae); Hyphessobrycon
wajat (Characidae); Argenteohyla (Hylidae); Limnomedusa macroglossa (Cycloramphi-
dae); Elachistocleis bicolor (Microhylidae, Garcia Marsà & Agnolín, 2018); Atractus
paraguayensis, Erythrolamprus jaegeri coralliventris, E. semiaureus, Helycops infrataeniatus
e Hydrops caesurus (Dipsadidae, Giraudo & Arzamendia, 2017); Limnornis curviros-
Fig. 23. Sporophila palustris (Thraupidae), especie endémica característica

de la provincia Esteros del Iberá. Fotografía: gentileza Diego Caballero Sadi y
Marco Mendez.
tris (Furnariidae); Pseudoleistes guirahuro (Icteridae); Anthus nattereri (Motacillidae);

Picumnus nebulosus (Picidae); Poospiza cabanisi y Sporophila palustris (Thraupidae,
Fig. 23); Florisuga fusca (Trochilidae); Culicivora caudacuta y Xolmis dominicanus
(Tyrannidae); y Scapteromys aquaticus (Cricetidae).
Los principales ríos de la cuenca, Paraná, Paraguay y Uruguay, nacen en la-
titudes intertropicales y se desplazan hacia latitudes templadas, donde contienen
una biota tropical que alcanza mayores latitudes siguiendo su curso (Arzamendia &
Giraudo, 2009). Menalled & Adámoli (1995), a partir de un estudio biogeográfico
de árboles y arbustos en el Delta del Paraná, concluyeron que la riqueza florística
puede ser entendida como consecuencia de la eficiencia diferencial de los ríos Pa-
raná y Uruguay como corredores para especies tropicales hacia latitudes templadas.
Estos autores propusieron al río Paraná como la principal vía para la colonización
de la porción norte o superior del Delta, mientras que el río Uruguay cumple un
papel similar con el Delta Inferior. Además, consideraron que el río Uruguay es la
principal ruta de dispersión de elementos tropicales que conforman la comunidad
del Bajo Delta, a pesar de que el Paraná ha tenido una mayor preponderancia en la
formación geomorfológica de todo el Delta (Arzamendia et al., 2015). Entre los ani-
males que responden al patrón de conexión con el dominio Paranaense se mencio-
nan Eusarcus hastatus (Gonyleptidae), Caenis uruzu (Caenidae), Chironius bimaculatus
(Colubridae), Hydromedusa tectifera y Phrynops williamsi (Chelidae), Trogon surrucura
(Trogonidae), y Bibimys chacoensis y Sooretamys angouya (Cricetidae) (Apodaca et al.,
2019). Mediante análisis panbiogeográficos utilizando serpientes, Arzamendia &
Giraudo (2009) y Arzamendia et al. (2015) encontraron una estrecha relación entre
los tramos de los ríos y la región biogeográfica que estos atraviesan. El Alto Paraná
está estrechamente relacionado con la provincia biogeográfica Paranaense y con el
Alto Uruguay, mientras que los tramos más australes de los ríos comparten elemen-
tos pampeanos, concluyendo que los grandes ríos del Plata generan un importante
intercambio biótico con las regiones biogeográficas que atraviesan, representando
áreas con elevada riqueza por el aporte de especies de serpientes tropicales de dis-
tintos linajes biogeográficos junto a fauna de regiones biogeográficas subtropica-
les-templadas. Similares resultados obtuvieron Guerrero et al. (2018), mediante la
comparación de patrones de distribución de plantas trepadoras y epífitas, donde
demuestran que los humedales del Plata poseen una influencia de la provincia Pa-
ranaense en los tramos altos de los ríos Paraná y Uruguay, mientras que las partes
bajas de las cuencas adquieren entidad propia y se vinculan más entre ellos y con
el Chaco Húmedo. Estos patrones de distribución quedan explicados por la inte-
racción de eventos geomorfológicos pasados que causaron el desplazamiento de
los grandes ríos y cambios en sus conexiones, principalmente en combinación con
factores ecológicos (similitudes hidrológicas o ambientales) y el grado de conexión
actual de los ríos y de regiones biogeográficas circundantes, más que por el simple
efecto de los ríos como vías de dispersión de especies.
En ciertos sectores de esta provincia (Arroyo Toropí, centro-oeste de Corrien-
tes), se han hallado restos fósiles de la especie Boa constrictor (Boidae), extinta actual-
mente en la provincia Esteros del Iberá, de entre 50.000 y 35.000 años, en niveles
del Pleistoceno tardío. Estos restos, en conjunto con otros de mamíferos y evidencia
sedimentológica indicarían que el área de la provincia Esteros del Iberá era más
húmeda y cálida, con una marcada influencia de fauna brasileña, incluso durante el
último período interglaciar (Albino & Carlini, 2008). Los cambios en los regímenes
hídricos de los ríos Paraná y Paraguay durante los períodos húmedos del Pleistoceno
habrían provocado vicarianza en las poblaciones de Boa constrictor: al este del río Pa-
raguay, en Paraguay y regiones circundantes del Cerrado se desarrolló Boa constrictor
amarali, mientras que, a la misma latitud, pero en el sector oeste del río Paraguay, se
encuentra Boa constrictor occidentalis, típica de ambientes chaqueños. Ambas subespe-
cies están separadas por el distrito Chaqueño Oriental (provincia biogeográfica del
Chaco), en donde ninguna de las subespecies está presente. Posteriormente, durante
el Pleistoceno tardío, el subsecuente cambio de los ríos Paraná y Uruguay habrían
provocado la extinción de varios elementos faunísticos típicamente brasileños en la
provincia Esteros del Iberá, como Boa constrictor (Albino & Carlini, 2008).
La provincia Esteros del Iberá está constituida por tres distritos: Delta del
Paraná, Río Uruguay y Sabanas Inundables del Paraná (Apodaca et al., 2019).
Distrito del Delta del Paraná, stat. rev.

Distrito del Delta del Paraná—Burkart, 1947: 91.
Subregión Antiguo Estuario Martítimo—Matteucci, 2018g: 523.
Subdistrito del Delta del Paraná—Apodaca et al., 2019: 8.
Este distrito incluye el delta del Paraná, el río de la Plata, los ríos que desembocan
en él y las geoformas fluviales asociadas (Fig. 21). El límite sur lo constituye la ba-
hía de Samborombón, donde el incremento de la salinidad, debido a la influencia
del Océano Atlántico, se hace muy evidente (Apodaca et al., 2019). Presenta una
elevada heterogeneidad ambiental, producto de procesos geomorfológicos e hidroló-
gicos pasados (ingresiones y regresiones marinas holocénicas) y actuales (modelado
fluvial) y de sus particulares características climáticas. Esto determina diferentes
patrones de paisaje habitados por una biota muy diversa. Su régimen hidrológico
está determinado por inundaciones periódicas de distinto origen: crecientes de los
ríos Paraná, Uruguay y Gualeguay, y mareas y sudestadas del Río de la Plata. El
clima es templado y subhúmedo, con temperaturas medias anuales de 16.7°C a 18°C,
la precipitación anual es de 1000 mm y la humedad relativa es del 79%. Entre las
comunidades vegetales arbóreas se destacan el bosque fluvial mixto (Fig. 24), cons-
tituido por Tessaria integrifolia (Asteraceae), Myrsine laetevirens (Myrsinaceae) y Nec-
tandra angustifolia (Lauraceae), acompañadas de Syagrus romanzoffiana (Arecaceae),
Inga uraguensis (Fabaceae), Blepharocalyx salicifolius (Myrtaceae) y Sambucus australis
(Viburnaceae). En las riberas y zonas anegadizas aparecen comunidades hidrófilas
compuestas por Cephalantus glabratus (Rubiaceae), Androtrichum giganteum y Schoeno-
plectus californicus (Cyperaceae), Baccharis spp. (Asteraceae), Eryngium spp. (Apiaceae)
y Luziola peruviana (Poaceae). Los taxones endémicos de este distrito son Goniopteris
burkartii (Thelypteridaceae, Fig. 25); Mimosa bonplandii y Vicia platensis (Fabaceae);
Fig. 24. Distrito del Delta del Paraná, provincia Esteros del Iberá, bosque fluvial mixto en Punta Lara, Buenos
Aires, Argentina. Fotografía: gentileza Luján Luna.
Fig. 25. Goniopteris burkartii (Thelypteridaceae), especie endémica del distrito del Delta del Paraná, provincia
Esteros del Iberá. Ejemplares en el sotobosque, Reserva Punta Lara, Buenos Aires, Argentina. Fotografía: gen-
tileza Luján Luna.
Solanum bonariense (Solanaceae); Baccharis phyteuma y Eupatorium cabrerae (Astera-

ceae); Canna ascendens (Cannaceae); Cyperus berroi (Cyperaceae); Bulimulus vesicalis
vesicalis (Bulimulidae); Stenoterommata tenuistylum (Nemesiidae); Jollas paranacito y
J. puntalara (Salticidae); Sympathica formosa y Varinodulia (Sclerosomatidae); Polybetes
punctulatus (Sparassidae); Staurophlebia bosqi (Aeshnidae); Ochlerotatus jorgi (Culici-
dae); Atrichonotus marginatus y Cyrtomon glaucus (Curculionidae); Tullbergia alcirae
(Tullbergiidae); Argenteohyla siemersi siemersi (Hylidae); y Bibimys torresi, Deltamys
kempi kempi y Oxymycterus josei (Cricetidae).
Distrito del Río Uruguay, stat. nov.

Subregión Río Uruguay—Matteucci, 2018g: 537.
Subdistrito de la Cuenca del Uruguay—Apodaca et al., 2019: 8, syn. nov.
El distrito del Río Uruguay incluye los valles bajos del río Uruguay y sus afluentes,
desde el sur de Misiones hasta la desembocadura del río de la Plata (Fig. 21). El
río Uruguay es el más pequeño de los tres mayores tributarios del Río de la Plata,
se extiende cerca de 1838 km, desde la Serra Geral en el sur de Brasil hasta el es-
tuario del Río de la Plata, entre Uruguay y Argentina. Sus mayores tributarios son
el río Negro en Uruguay, el río Quaraí entre Brasil y Uruguay, y los ríos Ibicuí e
Ijuí en Brasil. La vegetación predominante del distrito en Argentina comprende
principalmente bosques en galería y matorrales ribereños (Fig. 26), con la presen-
cia abundante de las especies Allophyllus edulis (Sapindaceae); Daphnopsis racemosa
(Thymelaeaceae, Fig. 27); Myrsine laetevirens (Myrsinaceae); Pouteria salicifolia (Sapo-
Fig. 26. Distrito del Río Uruguay, provincia Esteros del Iberá, bosque fluvial sobre la costa del río Uruguay, a la
altura de Monte Caseros, Corrientes, Argentina. Fotografía: gentileza Andrés González.
Fig. 27. Daphnopsis racemosa (Thymelaeaceae), especie característica del distrito Río Uruguay,
provincia Esteros del Iberá. Reserva provincial Las Piedras, Gualeguaychú, Entre Ríos, Argentina.
Fig. 28. Commelina dielsii (Commelinaceae), especie endémica del distrito del Río Uruguay, provincia Esteros
del Iberá, Argentina. Fotografía: gentileza Andrés González.
taceae); Sebastiana ramosissima (Euphorbiaceae); y Scutia buxifolia (Rhamnaceae).

En el estrato herbáceo aparece Dyschoriste hygrophiloides (Acanthaceae), Evolvulus
glomeratus e Ipomoea bonariensis (Convolvulaceae), Manettia cordifolia (Rubiaceae),
Portulaca grandiflora (Portulacaceae) y Sorghastrum pellitum (Poaceae). Este distrito
puede ser caracterizado, en Argentina, por la presencia de las especies endémicas
Aeschynomene lorentziana, Mimosa amphigena y M. obstrigosa (Fabaceae); Ruehssia
tressensiae (Apocynaceae); Commelina dielsii (Commelinaceae, Fig. 28, González &
Hassemer, 2020); Schendylops anamariae y S. interfluvius (Schendylidae); Dinogeophilus
pauropus (Geophilidae); Mesabolivar uruguayensis (Pholcidae); Australoheros ykeregua
(Cichlidae); Hoplias lacerdae y H. australis (Erythrinidae, Azpelicueta et al., 2015); y
Hisonotus aky, H. charrua y Hypostomus roseopunctatus (Loricariidae). En Uruguay se
encuentra también Sebastiania pusilla (Euphorbiaceae).
Distrito de las Sabanas Inundables del Paraná, stat. nov.

Ecorregión de las Sabanas Inundables del Paraná—Dinerstein et al., 1995: 107.
Subregión Hidrosistemas de Planicies de Inundación—Matteucci, 2018g: 509, syn. nov.
Subdistrito de los Valles Inundables del Paraguay-Paraná—Apodaca et al., 2019: 9, syn. nov.
Se trata de ecosistemas relacionados funcionalmente, entre los que predominan

los ambientes palustres (esteros y bañados) que interconectan extensos lagos poco
profundos, unidos por cursos de agua de distinto orden y los esteros están separa-
dos entre sí por extensos cordones arenosos (Neiff, 2001). La vegetación marginal
de la planicie es un bosque en galería de Salix humboldtiana (Salicaceae), Tessaria
integrifolia (Asteraceae), Sapium haemastospermum (Euphorbiaceae), y Enterolobium
contortisiliquum y Erythrina crista-galli (Fabaceae). Estos bosques alternan con am-
bientes abiertos con vegetación principalmente graminosa (Fig. 29) de Hymenachne
grumosa y Paspalum repens (Poaceae), Cyperus giganteus (Cyperaceae), Thalia geniculata
(Marantaceae) y Typha dominguensis (Typhaceae). Los sectores bajos usualmente inun-
dados se hallan cubiertos por Thypa dominguensis (Typhaceae), Polygonum punctatum
(Polygonaceae), Ludwigia peploides (Onagraceae), Eriocaulon magnum (Eriocaulaceae,
Fig. 30), y Pontederia azurea, P. crassipes y P. cordata (Pontederiaceae). Los taxones
endémicos de este distrito (Apodaca et al., 2019) son: Rorippa bonariensis var. cha-
coensis (Brassicaceae), Lathyrus nigrivalvis (Fabaceae), Solanum pedersenii (Solanaceae),
Baccharis albida (Asteraceae), Zizaniopsis villanensis (Poaceae), Habranthus correntinus
(Amaryllidaceae), Progonyleptes borellii (Gonyleptidae), Almafuerte vigorosa y Verita
williamsi (Gnaphosidae), Hoplias ambigua (Erythrinidae, Azpelicueta et al., 2015),
Argenteohyla siemersi pederseni (Hylidae), Physalaemus santafecinus (Leptodactylidae),
Colobosaura kraepelini (Gymnophthalmidae), Liolaemus azarae (Liolaemidae) y Spo-
rophila iberaensis (Thraupidae, Fig. 31, de la Peña, 2019e).
Fig. 29. Distrito de las Sabanas Inundables del Río Paraná, provincia Esteros del Iberá, Colonia Carlos Pellegrini,
Corrientes, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 30. Distrito de las Sabanas Inundables del Río Paraná, provincia Esteros del Iberá: sabana inundable con Erio-
caulon magnum (Eriocaulaceae), Colonia Carlos Pellegrini, Corrientes, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 31. Sporophila iberaensis (Thraupidae), especie endémica característica del distri-
to de las Sabanas Inundables del Río Paraná, provincia Esteros del Iberá. Fotografía:
gentileza Sebastián Gomez.
Provincia del Bosque de Araucaria

Área del Bosque de Araucaria—Hueck,
1953: 16.
Distrito de los Pinares—Cabrera, 1953:
115; Cabrera & Willink, 1973: 61.
Región de los Bosques de Araucaria de Bra-
sil Suroriental—Hueck, 1957: 40.
Provincia del Bosque de Araucaria an-
gustifolia—Aubreville, 1962: 46.
Sector Planaltense—Martínez-Crovetto,
1963: 205.
Sector del Planalto Meridional—Rizzini,
1963: 48.
Centro Paranaense—Müller, 1973: 138.
Provincia del Planalto Brasileño—Udvar-
dy, 1975: 41.
Dominio de los Planaltos de Araucaria—
Ab’Sáber, 1977: mapa.
Subsector de Araucaria—Fernandes &
Bezerra, 1990: 111.
Ecorregión de los Bosques Brasileños de
Araucaria—Dinerstein et al., 1995: Fig. 32. Mapa de la provincia biogeográfica del Bosque de
98. Araucaria en Argentina.
Provincia de los Bosques de Pino—Mo-
rrone, 1999: 11.
Provincia Paranaense (en parte)—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Provincia del Bosque de Araucaria—Morrone, 2014a: 82, 2017: 211.
Fig. 33. Provincia del Bosque de Araucaria, bosque de Araucaria angustifolia, San Pedro, Misiones, Argentina.
Fig. 34. Sotobosque del bosque de Araucaria, San Pedro, Misiones, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Ubicada en el sur del Brasil y noreste de la Argentina, en donde ocupa la porción

oriental y más elevada de la provincia de Misiones, entre los 600 y 850 m de altitud
(Fig. 32). Está conformada por bosques húmedos de Araucaria angustifolia (Arauca-
riaceae, Fig. 33), alternando con Podocarpus lambertii (Podocarpaceae), Ocotea pul-
Fig. 35. Leptasthenura setaria (Furnariidae), especie endémica de la provincia del Bosque de Araucaria, Argen-
tina. Fotografía: gentileza Marco Mendez.
chella (Lauraceae), Butia eriospatha (Arecaceae), Ilex paraguariensis var. paraguariensis

(Aquifoliaceae), Cedrela odorata (Meliaceae) y varias especies de Lauraceae (Cabrera
& Willink, 1973; Morrone, 2014a, 2017). Acompañan a las especies mencionadas
diversos arbustos (Fig. 34); helechos, entre los que podemos mencionar Dennstaedtia
dissecta (Dennstaedtiaceae), especie encontrada hasta el momento en nuestro país solo
en la provincia de Misiones, Cyathea atrovirens (Cyatheaceae) y Osmunda spectabilis
(Osmundaceae); así como diversas lianas y epífitas. Entre los animales endémicos de
esta provincia en la Argentina encontramos a Pseudoboa haasi (Dipsadidae, Giraudo
& Arzamendia, 2017), Bothrops cotiara (Viperidae) y Leptasthenura setaria (Furnarii-
dae, Fig. 35). Otros animales característicos de esta provincia son Taphroderes sahlbergi
(Brentidae); Araucarius brasiliensis, A. crassipunctatus, Corthylus praealtus, Pandeleteius
colatus, Phloeotribus argentinensis, P. cylindricus, Platypus araucariae y Spermologus rufus
(Curculionidae); Sepedonea trichotypa (Sciomyzidae); Cyphocharax nagelii (Curimati-
dae); y Cinclodes pabsti y Clibanornis dendrocolaptoides (Furnariidae).
Los espectros polínicos señalan que durante el Holoceno Tardío (hace 1700-
800 años), el bosque de araucaria se expandió sobre el planalto, favorecido por los
frecuentes incendios causados por poblaciones humanas nativas (Behling, 2002;
Eskuche, 2007). De acuerdo con Behling (2002), el planalto previamente estaba ocu-
pado por la vegetación típica de los campos, antes de la aparición de los bosques de
araucaria durante el Holoceno Medio (6500-3000 años antes del presente). Mediante
análisis panbiogeográficos del género Galianthe (Rubiaceae), se ha establecido que
los bosques de araucaria se relacionan con la selva Paranaense, los bosques atlánticos
y las provincias del Cerrado y el Chaco (Florentin et al., 2016, 2018).
Provincia del Chaco

Formación del Chaco—Holmberg, 1898: 447.
Área de los Bosques y Sabanas Subtropicales—Hauman, 1920: 46.
Región del Gran Chaco—Shannon, 1927: 5.
Provincia de los Bosques y Sabanas del Chaco—Hauman, 1931: 59.
Área del Parque Chaqueño—Parodi, 1934: 171.
Distrito Subtropical—Cabrera & Yepes, 1940: 15.
Provincia Chaqueña—Castellanos & Pérez-Moreau, 1944: 79; Cabrera, 1951: 15, 1971: 15; Cabrera
& Willink, 1973: 72; Cabrera, 1976: 18; Apodaca et al., 2015a: 84.
Área del Bosque Chaqueño—Bölcke, 1957: 2.
Región Chaqueña—Hueck, 1957: 40.
Dominio Subtropical—Ringuelet, 1961:
160.
Área del Gran Chaco—Sick, 1969: 452.
Parque Chaqueño—Ragonese & Castiglio-
ni, 1970: 142.
Centro del Chaco—Müller, 1973: 143.
Provincia del Gran Chaco—Udvardy, 1975:
41.
Dominio del Chaco Central—Ab’Sáber,
1977: mapa.
Área del Chaco—Haffer, 1985: 126.
Provincia del Chaco—Morrone, 2001a:
88, 2014a: 75, 2017: 195.
Ecorregión del Chaco—Salazar Bravo et
al., 2002: 78.
Ecorregión de Iguassu—Abell et al., 2008:
408.
Ecorregión de Paraguay—Abell et al.,
2008: 408.
Provincia de los Grandes Ríos—López et Fig. 36. Mapa de la provincia biogeográfica del Chaco en
al., 2008: 1574. Argentina.
En la Argentina esta provincia (Fig. 36) se extiende por Formosa y Chaco, este de
Salta, Jujuy, Tucumán, Catamarca y La Rioja, todo Santiago del Estero, norte de
San Luis, norte, centro y noroeste de Córdoba, norte de Santa Fe, y noroeste de
Corrientes (Morello, 1955, 1958; Cabrera & Willink, 1973; Müller, 1973; Cracraft,
1985; Willink, 1988; Prado, 1993a, 1993b; Morrone, 2000a, 2006, 2014a; Werneck,
2011). Chaco, o chaku en quechua, significa territorio de caza. En total, en la Ar-
gentina esta provincia ocupa unos de 675.000 km2, representando 60% del área del
Chaco y 25% del territorio del país (Sandoval & Bárquez, 2013). Cubre llanuras y
serranías de poca elevación, por debajo de los 500 m sobre el mar, aunque alcanza
los 1800 m en algunas montañas del oeste. El clima es continental, cálido, con pre-
Fig. 37. Provincia del Chaco, aspecto del bosque caducifolio xérico chaqueño, con predominio de Schinopsis
lorentzii (Anacardiaceae), Santiago del Estero, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
cipitaciones principalmente estivales que oscilan entre 500 mm en el oeste y 1200

mm en el este. La temperatura media va de 20 a 23 °C, decreciendo de norte a sur
y de este a oeste.
Se caracteriza por bosques caducifolios xéricos (Fig. 37), con predominio de As-
pidosperma quebracho-blanco (Apocynaceae); Schinopsis balansae y S. lorentzii (Anacar-
diaceae); Vachellia caven, Prosopis alba, P. affinis y P. nigra (Fabaceae); acompañados de
Sarcomphalus mistol (Rhamnaceae); Geoffroea decorticans, Parkinsonia praecox, Vachellia
aroma y V. caven (Fabaceae); Opuntia quimilo (Cactaceae); Schinus fasciculatus (Anacar-
diaceae); y Celtis tala (Cannabaceae). Sobre los cordones serranos aparecen Lithraea
molleoides (Anacardiaceae), Zanthoxylum coco (Rutaceae) y Kageneckia lanceolata (Ro-
saceae). También encontramos arbustales xerófitos caducifolios o semicaducifolios
que se desarrollan en laderas y piedemontes entre 600 y 1500 m de altitud, sobre

sustratos con afloramientos rocosos alternando con parches de suelo más desarrolla-
do, de textura arenosa. Estas especies están acompañadas por un estrato de Poaceae,
Cactaceae y Bromeliaceae terrestres, con Stetsonia coryne y Cereus forbesii (Cactaceae);
Bromelia hieronymii (Bromeliaceae); Selaginella sellowii (Selaginellaceae); Alternanthera
pungens (Amaranthaceae); Tragia geraniifolia (Euphorbiaceae); Setaria lachnea, Sporo-
bolus pyramidatus, Eragrostis lugens, Elionorus muticus y Bromus catharticus (Poaceae);
y en suelos salinos aparece Prosopis ruscifolia (Fabaceae). También son frecuentes las
sabanas y estepas halófilas.
Algunas de las especies endémicas de esta provincia son, entre las plantas vascu-
lares, Alternanthera collina (Amaranthaceae); Bauhinia argentinensis var. argentinensis,
B. argentinensis var. megasiphon, Chloroleucon chacöense, Erythrostemon argentinus, E.
coluteifolius, Libidibia paraguariensis, Lophocarpinia aculeatifolia, Mimosa sensibilis var.
sensibilis, Mimozyganthus carinatus, Prosopis elata, P. fiebrigii, P. hassleri var. hassleri, P.
kuntzei, P. vinalillo, Senna chloroclada y Vachellia curvifructa (Fabaceae); Cordobia ar-
gentea (Malphigiaceae); Grindelia chacoensis y Hyaloseris andrade-limae (Asteraceae);
y Opuntia colubrina (Cactaceae). Entre los hongos endémicos se destaca Fusarium
chacoense (Nectriaceae). Las especies animales endémicas características (Morrone,
2014a, 2017) son Chlorus borellii, Pseudoscopas nigrigena, P. viridis y Scotussa brachyptera
(Acridiidae); Cloeodes irvingi (Baetidae); Tytius confluens (Buthidae); Austrochthonius
argentinae (Chthoniidae); Echemoides giganteus (Gnaphosidae); Azelia neotropica y
Helina argentina (Muscidae); Simulium chaquense (Simuliidae); Hesperocharis infrasig-
nata (Pieridae); Ocaria arcula, Strymon veterator y Thereus pseudarcula (Lycaenidae);
Chacophrys pierottii y Lepidobatrachus (Ceratophryidae); Homonota whitii (Phyllodac-
tylidae, Fig. 38); Liolaemus chacoensis (Liolaemidae); Callonetta leucophrys (Anatidae);
Fig. 38. Homonota whitii (Phyllodactylidae), especie endémica chaqueña. Fotografía: gentileza Ricardo Martori.
Fig. 39. Alouatta caraya (Cebidae), especie endémica chaqueña, derecha macho, izquierda hembra. Fotografía:
Marcelo Arana.
Chunga burmeisteri (Cariamidae); Ortallis canicollis (Cracidae); Furnarius cristatus y

Phacellodomus sibilatrix (Furnariidae); Melanopareia maximiliani (Melanopareiidae);
Dryocopus schulzi (Picidae); Forpus xanthopterygius flavescens (Psittacidae); Saltatricula
multicolor (Thraupidae); Nothura maculosa paludivaga (Tinamidae, de la Peña, 2019g);
Dolichotis salinicola (Caviidae); Alouatta caraya (Cebidae, Fig. 39); y Chlamyphorus
retusus (Dasypodidae).
El Chaco constituye un relicto del Plioceno o Pleistoceno Temprano, estable-
cido sobre los sedimentos loéssicos y salinos que quedaron expuestos durante el
retroceso del mar Paranaense (Fig. 2), formado por el levantamiento andino durante
el Oligoceno (Werneck, 2011). Durante los períodos interglaciares del Cuaternario
probablemente fue más húmedo. Esto se sustenta en el descubrimiento de fósiles de
Lepidobatrachus laevis, una especie endémica del Chaco (como todas las del género)
en el sur de Buenos Aires, en la provincia Pampeana, en sedimentos del Plioceno
Temprano. En el mismo lugar también se han descubierto fósiles de otros elementos
de la fauna chaqueña, como osos hormigueros, roedores de las familias tropicales y
subtropicales Echimyidae y Dinomyidae, y aves de la familia Cariamidae, actual-
mente restringidas a los ambientes chaqueños del norte y centro de Argentina. Sobre
la base de estos descubrimientos, se ha sugerido que el sur de Buenos Aires poseía
un clima más cálido en el Plioceno, siendo la vegetación dominante formaciones
leñosas xéricas similares a las del Chaco actual, aunque más húmedas (Ringuelet,
1961; Tomassini et al., 2011).
De acuerdo con un análisis cladístico utilizando plantas y coleópteros (Morrone,
1993) el Chaco está relacionado con el Monte. Análisis de parsimonia de endemismos
realizados con aves (Porzecanski & Cracraft, 2005), lagartos (Colli, 2005) y roedores
del género Calomys (Almeida et al., 2007) sugieren una estrecha vinculación entre
las provincias del Chaco y el Cerrado al menos hasta el Plioceno Medio y Tardío,
ya que estas provincias comparten biotas relacionadas. El evento vicariante entre el
Chaco y el Cerrado se debió probablemente al levantamiento del Plateau Brasileño
y el consecuente hundimiento del Chaco y el Pantanal debido al levantamiento de
los Andes (Colli, 2005; Porzecanski & Cracraft, 2005; Pocco et al., 2018).
Esta provincia abarca en la Argentina tres distritos: Chaqueño Oriental, Cha-
queño Serrano y Chaqueño Occidental (Cabrera, 1971; Morrone, 2014a).
Distrito Chaqueño Oriental

Distrito Chaqueño Oriental—Cabrera, 1951: 15, 1971: 15, 1976: 21; Morrone, 2014a: 76, 2017:
198.
Distrito de las Sabanas—Cabrera, 1951: 18, 1971: 18, 1976: 27.
Ecorregión del Chaco Húmedo—Burkart et al., 1999: 19.
Ecorregión Chaco Húmedo—Morello, 2012b: 205; Rodríguez et al., 2018b: 211.
Subregión del Chaco de Bosques y Cañadas—Rodríguez et al., 2018b: 217.
Subregión de la Gran Depresión Central—Rodríguez et al., 2018b: 227.
Ocupa aproximadamente la mitad oriental de Formosa y Chaco, el noroeste de Co-

rrientes y el extremo norte de Santa Fe (Fig. 36). Su clima es más húmedo; las pre-
cipitaciones aumentan desde el oeste hacia el este. El relieve consiste en una llanura
extremadamente plana, con pendientes muy suaves en sentido oeste-este del orden
de 20 a 40 cm/km. Geomorfológicamente, constituye un bloque hundido, rellenado
con sedimentos de los ríos Pilcomayo, Bermejo y Juramento. La baja pendiente de
toda la región, combinada con las crecientes estacionales de los ríos, favorecen los
procesos fluviomorfológicos, y generan una topografía local irregular, con albardones
elevados y sectores anegables (Fig. 40). Se caracteriza por la presencia de Schinopsis
balansae (Anacardiaceae), acompañado de Libidibia paraguariensis (Fabaceae); Astro-
nium balansae (Anacardiaceae); Peltophorum dubium, Diplokeleba floribunda y Patago-
nula americana (Boraginaceae); Handroanthus heptaphyllus (Bignonaceae); y Prosopis
kuntzei (Fabaceaeae). Como especies arbóreas secundarias se puede mencionar a
Sarcomphalus mistol (Rhamnaceae), Prosopis alba y P. nigra (Fabaceae), Chloroleucon
tenuiflorum (Fabaceae), Acanthosyris falcata y Tabebuia nodosa (Bignoniaceae), Vache-
llia caven y Geoffroea decorticans (Fabaceae) y Celtis tala (Cannabaceae). En el estrato
herbáceo se destacan numerosas especies de los géneros Melica y Paspalum (Poaceae),
acompañadas de Bromelia serra, Dyckia ferox y Aechmea distichantha (Bromeliaceae,
Fig. 41). En planicies salinas encontramos matorrales de halófitas suculentas como
Allenrolfea patagonica, A. vaginata, Heterostachys ritteriana, Atriplex cordobensis y Sar-
cocornia neei (Amaranthaceae); Cressa nudicaulis (Convolvulaceae); Stetsonia coryne
(Cactaceae); Cyclolepis genistoides (Asteraceae); Cortesia cuneifolia (Boraginaceae); y
Tricerma vitis-idaeum (Celastraceae, Fig. 42). Existen numerosas comunidades edáfi-
cas: Prosopis nigra y Vachellia caven (Fabaceae) en suelos bajos; palmares de Copernicia
alba (Arecaceae) en suelos alcalinos (Fig. 43), mezclados, a veces con Prosopis alba,
Geoffroea decorticans (Fabaceae), Celtis tala (Cannabaceae); y espartillares de Elionurus
Fig. 40. Distrito Chaqueño Oriental, provincia del Chaco, bosque intercalado con pajonal húmedo de Sorghas-
trum setosum (Poaceae), Guaycolec, Formosa, Argentina. Fotografía: gentileza Víctor Dávalos.
Fig. 41. Distrito Chaqueño Oriental, provincia del Chaco, sotobosque dominado por Aechmea distichantha
(Bromeliaceae), Guaycolec, Formosa, Argentina. Foto gentileza Víctor Dávalos.
Fig. 42. Tricerma vitis-idaeum (Celastraceae), especie arbustiva característica de las planicies salinas de los
ambientes chaqueños y pampeanos. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 43. Distrito Chaqueño Oriental, provincia del Chaco, palmar de Copernicia alba (Arecaceae), Parque Nacional
Pilcomayo, Formosa, Argentina. Fotografía: gentileza Víctor Dávalos.
muticus (Poaceae). Entre los endemismos que caracterizan este distrito podemos citar
Monvillea krapovickiana (Cactaceae); Aeschynomene paraguayensis, Arachis correntina,
A. hassleri, A. lignosa, A. microsperma, A. paraguariensis, Camptosema paraguariense var.
parviflorum, Centrosema kermesi, Chaetocalyx latifolia var. setulifera, Desmodium burkartii,
D. intermedium, Prosopis hassleri var. nigroides, P. nigra var. ragonesei y Tephrosia hassleri
(Fabaceae, Morales et al., 2019); Lepidodexia lindneri, L. adelina, L. lenti, Oxysarcodexia
berthet y Retrocitomyia paraguayensis (Sarcophagidae, Dufek et al., 2020); y Celeus
lugubris kerri (Picidae).
Distrito Chaqueño Serrano, stat. rev.

Distrito Chaqueño Serrano—Cabrera, 1951: 17, 1971: 17, 1976: 27.
Parque Chaqueño Serrano (en parte)—Ragonese & Castiglioni, 1970: 152.
Distrito Serrano-Pampeano—Ragonese & Castiglioni, 1970: 153.
Ecorregión de las Sabanas Montanas de Córdoba (en parte)—Dinerstein et al., 1995: 105.
Subregión Serrana—Rodríguez et al., 2018a: 196.
Fig. 44. Distrito Chaqueño Serrano, provincia del Chaco, bosque de Schinopsis lorentzii (Anacardiaceae), Túneles
de Taninga, Córdoba, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 45. Distrito Chaqueño Serrano, provincia del Chaco, bosque de Lithrea molleoides (Anacardiaceae), Alpa
Corral, Córdoba, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
Este distrito ocupa suelos someros de los faldeos y quebradas de las Sierras Pampea-
nas del centro de Argentina, en las provincias de Córdoba y San Luis, alcanzando un
pequeño sector al sur de Santiago del Estero (Fig. 36). La vegetación característica
es el bosque xerófilo y sus elementos representativos son, en el sector norte de las
serranías (Fig. 44), Schinopsis lorentzii (Anacardiaceae), Aspidosperma quebracho-blanco
(Apocynaceae), Sarcomphalus mistol (Rhamnaceae) y Parkinsonia praecox (Fabaceae).
En los sectores central y del sur (Fig. 45) predominan Lithraea molleoides (Anacar-
diaceae); Zanthoxylum coco (Rutaceae); Ruprechtia apetala y Kageneckia lanceolata
(Rosaceae); Condalia buxifolia (Rhamnaceae); Vachellia aroma, V. caven y Prosopis
alba (Fabaceae); Schinus fasciculatus (Anacardiaceae); Celtis tala (Cannabaceae); y
Geoffroea decorticans (Fabaceae). Estos bosques alternan con palmares de Trithrinax
campestris (Arecaceae, Fig. 46) y matorrales o arbustales, que predominan a mayor
altura sobre el nivel del mar, donde las especies predominantes son Acanthostyles
buniifolius, Baccharis aliena (Fig. 47), B. articulata, B. cordobensis, Flourensia thurifera
y Vernonanthura nudiflora (Asteraceae); Colletia spinosissima, Condalia microphylla y
C. montana (Rhamnaceae); Lantana grisebachii y Lippia turbinata (Verbenaceae); Le-
pechinia floribunda (Lamiaceae), Buddleja cordobensis (Scrophulariaceae); Mandevilla
Fig. 46. Distrito Chaqueño Serrano, provincia del Chaco, palmar de Trithrinax campestris (Arecaceae), Pampa
de Pocho, Córdoba, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
Fig. 47. Distrito Chaqueño Serrano, provincia del Chaco, arbustal con predominio de Baccharis aliena y Baccharis
articulata (Asteraceae), Alpa Corral, Córdoba, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
pentlandiana (Apocynaceae); Solanum stuckertii, S. sisymbriifolium y S. pseudocapsicum

(Solanaceae); y Acalypha multicaulis (Euphorbiaceae). En el estrato herbáceo se en-
cuentran Achyrocline saturoides y Zinnia peruviana (Asteraceae), Tarenaya cordobensis
(Cleomaceae), Sida rhombifolia (Malvaceae), Clitoria cordobensis (Fabaceae), Commelina
erecta (Commelinaceae), Parietaria debilis (Urticaceae), Dichondra microcalyx y D. se-
ricea (Convolvulaceae), y Cantinoa mutabilis (Lamiaceae). Este distrito se caracteriza
por los siguientes taxones endémicos: Gomphrena colosacana var. andersonii, G. pul-
chella subsp. rosea y G. pulchella var. bonariensis (Amaranthaceae); Habranthus sana-
virone (Amaryllidaceae); Eryngium agavifolium (Apiaceae); Austroliabum glanduliferum
(Gutiérrez et al., 2019), Grindelia cabrerae var alatocarpa, Helenium argentinum, Isostig-
ma cordobense, Mutisia castellanosii var castellanosii, M. castellanosii var. comechingoniana
y Senecio fragantissimus (Asteraceae); Gymnocalycium monvillei subsp. achirasense, G.
calochlorum, G. capillense (Fig. 48), G. castellanosii subsp. ferocius, G. gibbosum subsp.
borthii, G. horridispinum, G. mostii subsp. mostii, G. mostii subsp. valnicekianum, G.
quehlianum y G. robustum (Cactaceae, Chiapella & Demaio, 2015); Mimosa cordobensis
(Fabaceae); Calydorea undulata (Iridaceae); Sphaeralcea cordobensis (Malvaceae); Aristi-
da minutiflora var. glabriflora, A. multiramea, A. sayapensis y Cenchrus rigidus (Poaceae);
Portulaca confertifolia var. cordobensis, P. obtusifolia var. obtusifolia y P. ragonesei (Portu-
lacaceae); Spermacoce ostenii (Rubiaceae, Fig. 49); Solanum concarense (Solanaceae);
Parodianthus capillaris (Verbenaceae); Neopucroliella calamuchitaensis, N. extraordinaria,
Fig. 48. Gymnocalycium capillense (Cactaceae), especie endémica del distrito Chaqueño Serrano, provincia del
Chaco, Córdoba, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 49. Spermacoce ostenii (Rubiaceae), especie endémica del distrito Chaqueño Serrano, provincia del Chaco,
Córdoba, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
N. nonoensis y N. sanctiludovici (Gonyleptidae); Cordobulgida bruchi (Mummuciidae);

Agathemera luteola (Agathemeridae); Synale sylvanus (Hesperidae); Astyanax hermosus
(Characidae); Contomastix serrana (Teiidae, Fig. 50); Liolaemus saxatilis (Liolaemidae,
Fig. 51); y Cyanoliseus patagonus conlara (Psittacidae, Fig. 52).
De acuerdo con análisis panbiogeográficos de licofitas, helechos y su compara-
ción con diversos taxones de angiospermas, musgos y animales, el distrito Chaqueño
Serrano posee vinculaciones más cercanas con el distrito Chaqueño Occidental y
los sistemas serranos aislados inmersos en la provincia Pampeana, con los cuales
comparte elementos bióticos ancestrales, e incluso muchos taxones poseen el límite
distribucional austral en este distrito (Arana et al., 2013). Mediante un estudio fitoso-
ciológico (Zeballos et al., 2020) se ha propuesto que los bosques de Zanthoxylum coco
y Lithrea molleoides de los ambientes serranos forman parte del distrito del Espinal
(provincia Pampeana), como un tipo particular de vegetación. Consideramos en
este trabajo mantener los bosques de Zanthoxylum coco dentro del distrito Chaqueño
Serrano, debido a la presencia de linajes y endemismos netamente chaqueños (Luti
et al., 1979; Vischi et al., 1999; Giorgis, et al., 2011; Oggero & Arana, 2012; Natale et
al., 2020) y los resultados obtenidos mediante análisis panbiogeográficos realizados
teniendo en cuenta biotas presentes en estos bosques (Arana et al., 2011, 2013).
Fig. 50 (izquierda). Contomastix serrana (Teiidae), especie endémica del distrito Chaqueño Serrano, provincia
del Chaco. Fotografía: gentileza Ricardo Martori. Fig. 51 (derecha). Liolaemus saxatilis (Liolaemidae), especie
endémica del distrito Chaqueño Serrano, provincia del Chaco. Fotografía: gentileza Ricardo Martori.
Fig. 52. Cyanoliseus patagonus conlara (Psittacidae), subespecie endémica del distrito Chaqueño Serrano, pro-
vincia del Chaco. Fotografía: Antonia Oggero.
Distrito Chaqueño Occidental

Distrito Chaqueño Occidental—Cabrera, 1971: 17, 1976: 25; Morrone, 2014a: 76, 2017: 198.
Ecorregión del Chaco Seco—Burkart et al., 1999: 17; Morello, 2012a: 151; Rodríguez et al., 2018a:
153.
Subregión Chaco Semiárido—Rodríguez et al., 2018a: 161.
Subregión Árida—Rodríguez et al., 2018a: 196.
Se extiende por la mitad occidental de Formosa y Chaco, Santiago del Estero, este
de Salta y este de Tucumán, llegando hasta La Rioja y Catamarca (Fig. 36). Su clima
es más seco que el del Distrito Chaqueño Oriental. La vegetación se caracteriza por
bosques xerófilos y algunos palmares, estepas halófilas sabanas edáficas o inducidas
por incendios o desmontes, el bosque de “quebracho colorado santiagueño” Schi-
nopsis lorentzii (Anacardiaceae) y “quebracho blanco” Aspidosperma quebracho-blanco
(Apocynaceae). Otros árboles importantes son Sarcomphalus mistol (Rhamnaceae);
Libidibia paraguariensis, Parkinsonia praecox y Prosopis kuntzei (Fabaceae); y Ceiba
chodatti (Malvaceae) (Fig. 53). En el estrato de árboles bajos y arbustos son comunes
Fig. 53. Distrito Chaqueño Occidental, provincia del Chaco. Bosque de Aspidosperma quebracho-blanco (Apo-
cynaceae) y Ceiba chodatti (Malvaceae), Simbol, Santiago del Estero, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 54. Castela coccinea (Simaroubaceae), especie característica del distrito Chaqueño Occidental, provincia
del Chaco, Santiago del Estero, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 55. Provincia del Chaco, distrito Chaqueño Occidental, bosque de Aspidosperma quebracho-blanco (Apo-
cynaceae) con Opuntia quimilo (Cactaceae) y Vachellia caven (Fabaceae), Chancaní, Córdoba, Argentina. Foto-
grafía: Marcelo Arana.
Bougainvillea praecox y B. infesta (Nyctaginaceae); Ruprechtia apetala (Polygonaceae);

Gonopterodendron bonariensis, G. sarmientoi y Bulnesia foliosa (Zygophyllaceae); Mayte-
nus boaria (Celastraceae); Capparicordis tweediana y Atamisquea emarginata (Cappara-
ceae); Castela coccinea (Simaroubaceae, Fig. 54); Vachellia aroma, V. caven, Senegalia
gilliesii, Mimosa detinens y Prosopis nigra (Fabaceae); y Celtis chichape (Cannabaceae).
Estas especies están acompañadas de Opuntia quimilo, Stetsonia coryne, Cereus forbesii,
Pereskia sacharosa y Quiabentia chacoensis (Cactaceae, Fig. 55); Gouinia latifolia, Setaria
parviflora, S. lachnea, Digitaria sanguinalis y Trichloris crinita (Poaceae); y Bromelia se-
rra, B. hieronymi y Deinacanthon urbanianum (Bromeliaceae). En la parte septentrional
del distrito aparece Trithrinax schizophylla (Arecaceae). Otras comunidades de este
distrito son los bosques de Aspidosperma quebracho-blanco (Apocynaceae) y Gonopte-
rodendron sarmientoi (Zygophyllaceae); los bosques de Tessaria integrifolia (Asteraceae),

y Salix humboldtiana (Salicaceae) en los arenales de los ríos; los bosques de Vachellia
aroma (Fabaceae) en las barrancas; las sabanas de Cenchrus pilcomayensis (Poaceae) en
los claros del bosque; y los palmares de Copernicia alba (Arecaceae) y las estepas de
Heterostachys ritteriana y Allenrolfea patagonica (Amaranthaceae) en los salitrales. En-
tre los taxones endémicos de este distrito presentes en la Argentina, podemos citar
Fig. 56. Tropidurus etheridgei (Tropiduridae), especie endémica del distrito Chaqueño Occidental, provincia del
Chaco. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 57. Vanzosaura rubricauda (Gymnophthalmidae), especie endémica del distrito Chaqueño Occidental, pro-
vincia del Chaco. Fotografía: Michel de Aguilar Passos, gentileza de Ricardo Martori.
Acanthocalycium ferrarii, A. glaucum, A. klimpelianum y A. thionanthum (Cactaceae);

Parodiodendron marginivillosum (Picrodendraceae); Bulnesia foliosa (Zygophyllaceae);
Chamaecrista arachiphylla, Denisophytum stuckertii, Mimosa farinosa y Senna spiniflora
(Fabaceae); Ibatia micrantha (Apocynaceae, Keller, 2020); Hyaloseris andrade-limae
(Asteraceae); Uraarachne toro (Thomisidae, Grismado & Achitte-Schmutzler, 2020);
Plesiopelma aspidosperma (Theraphosidae); Gaucha ramirezi (Mummuciidae, Botero-
Trujillo et al., 2019a); Austrolebias monstruosus y A. vandenbergi (Rivulidae, Alonso et
al., 2016); Liolaemus chacoensis y L. ditadai (Liolaemidae); Stenocercus doellojuradoi y
Tropidurus etheridgei (Tropiduridae, Fig. 56); Ameivula abalosi (Teiidae); Vanzosaura
rubricauda (Gymnophthalmidae, Fig. 57); Amphisbaena bolivica (Amphisbaenidae);
Epicrates alvarezi (Boidae); Phylodrias baroni (Dipsadidae); y Eudromia formosa y No-
thura chacoensis (Tinamidae, de la Peña, 2019g).
Provincia Pampeana
Subregión Pampeana—Blyth, 1871:
428.
Formación de la Pampa—Holmberg,
1898: 403.
Área de la Pradera Pampeana—Hau-
man, 1920: 62.
Región de las Pampas—Shannon, 1927:
5.
Provincia del Pastizal Pampeano—Hau-
man, 1931: 59.
Área de la Estepa Pampeana—Parodi,
1934: 171,
Provincia Guaraní (en parte)—Mello-Lei-
tão, 1937: 246.
Distrito Pampásico—Cabrera & Yepes,
1940: 15.
Provincia Pampeana—Cabrera, 1951:
42, 1971: 22; Cabrera & Willink,
1973: 79; Cabrera, 1976: 42; Mo-
rrone, 2014a: 77; Apodaca et al.,
2015a: 90; Morrone, 2017: 199.
Fig. 58. Mapa de la provincia biogeográfica Pampeana en
Área de las Pampas—Hueck, 1957: 40. Argentina.
Dominio Pampásico—Ringuelet, 1961:
160.
Área de la Pampa—Hueck, 1966: 3.
Provincia de la Pampa—Fittkau, 1969: 642.
Región Pampeana—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Ecorregión de la Pampas—Dinerstein et al., 1995: 99.
Ecorregión Pampa—Huber & Riina, 1997: 244; Burkart et al., 1999: 30; Matteucci, 2018f: 391.
Provincia de las Pampas—Nori et al., 2011: 1009.
Se extiende en el área centro-este de Argentina entre las latitudes 30 y 39° Sur (Fig.
58), con porciones disyuntas en Uruguay y alcanzando el sureste de Brasil cubriendo
el estado de Rio Grande do Sul. Presenta sabanas con Poaceae que pueden alcanzar
más de un metro de altura, intercaladas con bosques xéricos (Fig. 59), similares
fisonómicamente a los de la provincia del Chaco, pero con predominio de Prosopis
caldenia, P. alba, Geoffroea decorticans (Fabaceae), Celtis tala (Cannabaceae) y Schinus
fasciculatus (Anacardiaceae); y sabanas inundables y bosques en galería a lo largo
de los ríos, con predominio de Salix humboldtiana var. humboldtiana (Salicaceae),
Sambucus australis (Viburnaceae), Aloysia gratissima y Lippia turbinata (Verbenaceae),
Baccharis salicifolia (Asteraceae) y Cortaderia selloana (Poaceae), entre otras (Arana &
Bianco, 2011; Natale et al., 2019). Sobre la costa del océano Atlántico se desarrollan
Fig. 59. Provincia Pampeana, aspecto de la vegetación, sabanas de Cortaderia selloana (Poaceae) intercaladas
con bosques xéricos, con predominio de Celtis tala (Cannabaceae) y Vachellia caven (Fabaceae), Río Cuarto,
Córdoba, Argentina. Foto Marcelo Arana.
ambientes particulares como playas, marismas y médanos costeros (Fig. 60), donde
se distinguen planicies de marea y marismas con cangrejales, sometidos a la acción
de la marea, con la presencia conspicua de Neohelice granulata, Cyrtograpsus angulatus
y C. altimanus (Varunidae) y Uca uruguayensis (Ocypodidae). Las playas dunícolas
obstruyen parcial o totalmente el desagüe de los cursos fluviales, originándose la-
gunas, bañados y esteros de suelos salinos. La vegetación se caracteriza por la alta
dominancia de tres especies que suelen conformar un mosaico de parches: espar-
tillares de Sporobolus alterniflorus (Poaceae) en la marisma baja y espartillares de S.
densiflorus (Poaceae) con estepa de Sarcocornia perennis (Amaranthaceae) a elevaciones
mayores, acompañadas de los arbustos Cyclolepis genistoides (Asteraceae), Atriplex
undulata, Heterostachys ritteriana y Allenrolfea patagonica (Amaranthaceae) (González
Trilla & Blanco, 2017).
Los endemismos que caracterizan a la provincia Pampeana son Lycopodiella
tupiana (Lycopodiaceae); Jodina rhombifolia subsp. delasotae (Cervantesiaceae, Fig.
61, Arana & Luna, 2019); Colletia paradoxa (Rhamnaceae, Fig. 62); Lepidium bo-
elckeanum (Brassicaceae); Vicia graminea var. graminea y V. setifolia var. bonariensis
(Fabaceae, Vanni & Kurtz, 2005); Notiosciadium pampicola (Apiaceae); Ianthopappus
corymbosus, Criscia stricta, Panphalea bupleurifolia y Sommerfeltia spinulosa (Asteraceae);
Beauverdia sellowiana, B. vittata e Ipheion tweedieanum (Amaryllidaceae); Oplisme-
Fig. 60. Provincia Pampeana, médanos costeros entre Necochea y bahía San Blas, en primer término, Senecio
bergii (Asteraceae), Buenos Aires, Argentina. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
nopsis najada (Poaceae); Bipinnula biplumata y B. penicillata (Orchidaceae); Hyalella

bonariensis y H. warmingii (Hyalellidae); Serianus argentinae (Garypinidae, Mahnert
et al., 2011); Actinopus casuhati y A. puelche (Actinopodidae); Losdolobus nelsoni (Or-
solobidae, García et al., 2020); Mecicobothrium thorelli (Mecicobothriidae); Calatho-
tarsus simoni y C. fangioi (Migidae); Rivudiva coveloe (Baetidae); Belostoma martini
(Belostomatidae); Pachipterinella (Cercopidae); Tropisternus latus (Hydrophyllidae,
Fernández et al., 2010); Atrichonotus marginatus, Listroderes elegans, Naupactus dissi-
mulator, Priocyphus bosqi y Trichonaupactus densius (Curculionidae); Tallium buonoae
(Mutillidae); Apteroathlia nox (Fig. 63), A. translucida, Athlia bollei (Smith & Evans,
2018), Dichotomius haroldi y Xenocanthon sericans (Scarabaeidae); Mitragenius nudus y
Nyctelia saundersi (Tenebrionidae); Cyphocharax spiluropsis (Curimatidae); Austrolebias
nonoiulensis y A. robustus (Rivulidae, Alonso et al., 2016); Phrynops hillarii (Chelidae),
Ophiodes vertebralis (Diploglossidae); Leistes defilippii (Icteridae, de la Peña, 2019h);
Asthenes hudsoni, Limnoctites rectirostris y Spartonoica maluroides (Furnariidae); Glau-
cidium brasilianum stranecki (Strigidae); Akodon kempi, Calomys musculinus, Calomys
laucha y Scapteromys tumidus (Cricetidae); y Leopardus munoai (Felidae, Oliveira Do
Nascimento et al., 2020).
La provincia Pampeana está relacionada con el Chaco y el Monte. Cabrera
(1976) postuló una secuencia de empobrecimiento biótico vegetacional desde el
Chaco a la provincia Pampeana. También se han establecido relaciones bióticas entre
Fig. 61. Jodina rhombifolia subsp. delasotae (Cervantesiaceae), endemismo de la provincia Pam-
peana. Fotografía: gentileza Andrés González.
Fig. 62. Colletia paradoxa (Rhamnaceae), endemismo de la provincia Pampeana. Fotografía:

gentileza Cristina de los Santos.
Fig. 63. Apteroathlia nox (Scarabaeidae), endemismo de la provincia Pampeana. Fotografía: gentileza Gastón
Zubarán.
la provincia Pampeana y las biotas amazónica, patagónica y subantártica (Ringuelet,

1955a, 1981; Ribichich, 2002; Ferretti et al., 2012) y paranaense (Ringuelet, 1978,
1981; Morrone & Lopretto, 1994; Arana et al., 2013). Se considera que existió una
biota tropical con una mayor extensión en el pasado que redujo su área en la actuali-
dad, quedando relegada a lugares con alta heterogeneidad ambiental como los cerros
y sistemas de sierras aislados inmersos en la Pampa. Asimismo, se considera que
la distribución de los taxones acuáticos pampeanos (en especial peces de la familia
Rivulidae, que poseen requerimientos de hábitats muy específicos) está delimitada
por caracteres ecológicos más que geográficos, ya que las inundaciones son comunes
en las planicies pampeanas, facilitando la conexión entre diferentes cuencas (Alon-
so et al., 2016). En relación con esto, se ha demostrado que las paleomalacofauna
y paleoictiofauna pampeanas del Pleistoceno medio a tardío son taxonómicamente
similares a las presentes actualmente en el área, por ejemplo, se han descripto peces
fósiles pertenecientes a los géneros Odontesthes, Jenynsia, Corydoras, Synbranchus,
Pimelodella, Rhamdia y Oligosarcus, así como moluscos fósiles del mismo periodo,
como Biomphalaria sp. (Planorbiidae), Uncancylus sp. (Ancylidae) y Heleobia sp.
(Heleobiidae), lo que indicaría que las biotas acuáticas pampeanas han permanecido
relativamente estables desde el Pleistoceno Medio (Bogan et al., 2020). En cambio,
la fauna terrestre pampeana sufrió grandes cambios durante el Pleistoceno, ya que
los grandes mamíferos presentes (conocidos en conjunto como “megafauna”) que
incluían especies de Cingulata, Notoungulata, Tardigrada y Litopterna, o incluso
linajes holárticos como proboscídeos, se extinguieron al final del Pleistoceno, posi-
blemente debido a grandes cambios climáticos y vegetacionales, a los que se le sumó
el impacto antropogénico (Barnosky et al., 2004; Brandoni et al., 2016).
En la provincia Pampeana se han reconocido cinco distritos: Pampeano Austral,
Pampeano Oriental, Espinal, Pampeano Occidental y Uruguayense (Cabrera, 1971,
1976; Morrone, 2014a).
Distrito Pampeano Austral

Distrito Pampeano Austral—Cabrera, 1951: 47, 1971: 27; Cabrera & Willink, 1973: 81; Cabrera, 1976:
48; Morrone, 2014a: 78, 2017: 202.
Subregión de la Pampa Subhúmeda—Matteucci, 2018f: 473.
Ocupa el sur de Buenos Aires, desde la cadena de sierras de Olavarría, Azul, Tandil,
Balcarce y Mar del Plata, hasta cerca de Bahía Blanca (Fig. 58). En su parte oriental
limita con el distrito del Espinal, formando una amplia zona de transición. Se ex-
tiende sobre suelos poco profundos, con rocas o con una capa de tosca dura a poca
profundidad. Además, en su borde nordeste y en su parte sur se levantan cadenas de
montañas que alcanzan a 1300 m en Sierra de La Ventana (Fig. 64). El clima es más
frío y seco que en los distritos septentrionales, pudiendo haber nevadas durante el
invierno. La vegetación predominante es la estepa de gramíneas, formada por gran-
des matas del género Nassella, entre las cuales el suelo queda desnudo durante gran
parte del año. La estepa de flechillas es la comunidad dominante en la región, con
los géneros Nassella y Piptochaetium (Poaceae). Las especies dominantes son Nassella
neesiana, N. trichotoma, N. tenuis, Piptochaetium napostaense, P. lejopodum y Poa ligularis.
Además, son muy abundantes Amelichloa ambigua, A. caudata, Nassella tenuissima, N.
filiculmis, Piptochaetium cabrerae, P. stipoides, P. montevidense, Bromus catharticus var.
rupestris, Melica macra, M. bonariensis y Hordeum pusillum (Poaceae). Hay estepas de
Jarava caudata, Paspalum quadrifarium, Bromus catharticus y Poa bonariensis en suelos
algo más húmedos que los de la comunidad anterior, siendo frecuentes en los campos
ondulados próximos a Mar del Plata, Tornquist y otros puntos del distrito. Estepas
de Jarava ambigua son características de las laderas bajas y valles de la Sierra de La
Ventana y de otros puntos del sur del distrito. Además, existen numerosas comu-
nidades edáficas, como matorrales de Colletia paradoxa, Discaria americana (Rham-
naceae, Fig. 65), Baccharis dracunculifolia subsp. tandilensis (Asteraceae) y Dodonaea
viscosa (Sapindaceae) en los suelos rocosos de Tandil, Balcarce y Mar del Plata. Entre
las especies endémicas que caracterizan este distrito, se encuentran Gymnocalycium
Fig. 64. Distrito Pampeano Austral, provincia Pampeana, Sierra de la Ventana, Buenos Aires, Argentina. Foto-
grafía: gentileza María Gabriela Luna.
reductum var. reductum (Cactaceae); Mostacillastrum ventanense (Brassicaceae); Adesmia

pampeana (Fabaceae); Plantago bismarkii (Plantaginaceae, Fig. 66); Senecio bravensis
y S. ventanensis (Asteraceae); Festuca ventanicola, F. pampeana y Nassella ventanicola
(Poaceae); Calathotarsus simoni y C. fangioi (Migidae); Puan (Oonopidae, Izquierdo
et al., 2012); Gyrinus monrosi (Gyrinidae, Fernández et al., 2010) y Lygophis elegan-
tissimus (Dipsadidae).
Fig. 65. Provincia Pampeana, distrito Pampeano Austral, matorral de Discaria americana (Rhamnaceae),
Sierra de la Ventana, Buenos Aires, Argentina. Fotografía: gentileza María Gabriela Luna.
Fig. 66. Plantago bismarkii (Plantaginaceae), endemismo del distrito Pampeano Austral, provincia Pam-
peana. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
Distrito Pampeano Oriental

Distrito Pampeano Oriental—Cabrera, 1951: 45, 1971: 26; Cabrera & Willink, 1973: 81; Morrone,
2014a: 78, 2017: 202.
Subregión de la Pampa Húmeda—Matteucci, 2018f: 451.
Se extiende por el norte y este de Buenos Aires, hasta Tandil y Mar del Plata (Fig.
58). Su límite austral lo forman las cadenas de sierras que nacen en el cabo Corrien-
tes y llegan hasta el oeste de Olavarría. Se caracteriza por la presencia de flechillares
de Piptochaetium montevidense, Nassella neesiana y Bothiochloa laguroides (Poaceae),
acompañados de Aristida murina, Jarava plumosa, Piptochaetium bicolor, Chascolytrum
brizoides, Melica brasiliana, Danthonia montevidensis, Nassella charruana, Poa bonariensis
y Agrostis montevidensis (Poaceae), Baccharis articulata, B. coridifolia, Lessingianthus
rubricaulis y Acanthostyles buniifolius (Asteraceae), y Heimia salicifolia (Lythraceae). Al
sur de Buenos Aires predominan los talares (Fig. 67) de Celtis tala (Cannabaceae),
Jodina rhombifolia subsp. delasotae (Cervantesiaceae), Scutia buxifolia (Rhamnaceae),
Schinus longifolius (Anacardiaceae) y Sambucus australis (Viburnaceae).
Fig. 67. Distrito Pampeano Oriental, provincia Pampeana, talares en galería de Celtis tala (Cannabaceae) con
Typha dominguensis (Typhaceae), Punta Indio, Buenos Aires, Argentina. Fotografía: gentileza Luján Luna.
Distrito del Espinal

Provincia del Espinal—Cabrera, 1951: 18, 1971: 18; Cabrera & Willink, 1973: 75; Cabrera, 1976: 28;
Apodaca et al., 2015a: 86.
Distrito del Algarrobo—Cabrera, 1951: 20, 1971: 20; Cabrera & Willink, 1973: 76; Cabrera, 1976:
32.
Distrito del Caldén—Cabrera, 1951: 20, 1971: 20; Cabrera & Willink, 1973: 76; Cabrera, 1976: 33.
Distrito del Ñandubay—Cabrera, 1951: 19, 1971: 19; Cabrera & Willink, 1973: 75; Cabrera, 1976:
28.
Subdistrito del Tala—Cabrera, 1976: 32.
Ecorregión del Espinal—Burkart et al., 1999: 28.
Distrito del Espinal—Morrone, 2014a: 78, 2017: 202.
Ecorregión Espinal—Matteucci, 2018e: 395.
Subregión Cuenca del Paraná con Ñandubay—Matteucci, 2018e: 401.
Subregión Llanura Chaco Pampeana con Algarrobo—Matteucci, 2018e: 413.
Subregión Llanura Chaco Pampeana con Caldenal—Matteucci, 2018e: 422.
El área ocupada por el Espinal fue identificada por Holmberg (1898) como “monte
alto”, posteriormente delimitada por Roveretto (1914) y a la que luego Frenguelli
(1941) denominó “monte periestépico”, definiéndolo fisonómicamente como una
formación boscosa espinosa que se ubica rodeando a la estepa pampeana. Se extiende
como un arco irregular que rodea los restantes distritos de la provincia Pampeana,
desde el centro de Corrientes y norte de Entre Ríos hasta el centro de Santa Fe y
Córdoba, San Luis, el centro de La Pampa y el sur de Buenos Aires (Fig. 58). Hacia
el este se prolonga a lo largo de las barrancas del Paraná, hacia el oeste penetra por
las depresiones del terreno y a lo largo de los ríos, acompañadas por otras especies
que comparte con la provincia del Chaco, con árboles de menor porte y sin la
presencia de entidades del género Schinopsis (Anacardiaceae). Cubren este distrito
llanuras, serranías bajas y medanales; con un clima cálido y húmedo en la porción
norte, y templado y seco en la parte oeste. La vegetación predominante es el bosque
xerófilo, además encontramos palmares, sabanas graminosas y estepas (Fig. 68).
Caracteriza este distrito la dominancia de especies arbóreas del género Prosopis;
hacia el norte domina P. affinis en Entre Ríos y norte de Santa Fe mientras que
P. alba y P. nigra se extienden más ampliamente por la zona central de Santa Fe y
Córdoba. Además, se observa la presencia de palmeras de la especie Tritrinax cam-
pestris (Arecaceae), que puede formar asociaciones puras o hallarse mezclada con el
bosque. En la región central y sur de Córdoba, centro sur de San Luis, centro de La
Pampa y sur de Buenos Aires la vegetación característica es el bosque xerófilo, con
predominio de Prosopis caldenia, P. alba, P. flexuosa, Geoffroea decorticans y Vachellia
caven (Fabaceae); Aspidosperma quebracho-blanco (Apocynaceae); Celtis tala (Canna-
baceae); Schinus fasciculatus (Anacardiaceae); y Jodina rhombifolia subsp. rhombifolia
(Cervantesiaceae) (Fig. 69). En el estrato arbustivo se encuentran acompañados por
Ephedra triandra (Ephedraceae); Sida rhombifolia (Malvaceae); Porlieria microphylla
(Zygophyllaceae); Erythrostemon gilliesii var. gilliesii (Fabaceae); Cestrum parqui, Ly-
Fig. 68. Distrito del Espinal, provincia Pampeana, caldenal de Prosopis caldenia (Fabaceae), con Jarava ichu
(Poaceae), Villa Sarmiento, Córdoba, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
cium cestroides, Lycium ciliatum, Solanum argentinum y S. pseudocapsicum (Solanaceae);

Aloysia gratissima var. gratissima (Verbenaceae); Lepechinia floribunda (Lamiaceae); y
Baccharis articulata (Asteraceae). En el estrato herbáceo aparecen frecuentemente
Salpichroa origanifolia y Solanum sisymbriifolium (Solanaceae); Cantinoa mutabilis (La-
miaceae); Selaginella sellowii (Selaginellaceae); Botriochloa springfieldii, Chascolytrum
subaristatum, Jarava ichu, Nassella neesiana y Paspalum dilatatum (Poaceae); Passiflora
caerulea (Passifloraceae); Dichondra microcalyx (Convolvulaceae); Sphaeralcea crispa y
S. bonariensis (Malvaceae); y Sacoila lanceolata (Orchidaceae). En el sur de Córdoba,
centro y sur de San Luis, partes de La Pampa y sectores aledaños de Buenos Aires
existen pastizales psamófilos con isletas de chañar (Fig. 70), con una precipitación
anual comprendida entre los 400 y 500 mm anuales. El suelo es arenoso, con gran
Fig. 69. Provincia

Pampeana, dis-
trito del Espinal,
bosque xerófilo
con dominancia
de Celtis tala
(Cannabaceae),
Geoffroea decor-
ticans y Prosopis
alba (Fabaceae),
con Cortaderia se-
lloana (Poaceae),
Reserva provincial
de usos múltiples
Chocancharava,
Córdoba, Argen-
tina. Fotografía:
Marcelo Arana.
Fig. 70. Distri-

to del Espinal,
provincia Pam-
peana. pastizales
psamófilos con
isletas de chañar,
Geoffroea decor-
ticans y caldén,
Prosopis caldenia
(Fabaceae), La
Pampa, Argentina.
Fotografía: Marce-
lo Arana.
Fig. 71. Prosopis

caldenia (Faba-
ceae), especie
endémica del
Espinal, provincia
Pampeana. Fo-
tografía: Antonia
Oggero.
Fig. 72. Distrito del Espinal, provincia Pampeana. Arbustal con Gaillardia cabrerae (Asteraceae), especie endé-
mica del distrito, Sierras de Lihuel Calel, La Pampa, Argentina. Fotografía: gentileza Aníbal Prina.
cantidad de médanos móviles y fijos, debido a la erosión eólica e hídrica; el acuífero

aflora dando lugar a una gran cantidad de lagunas. En estos sectores hay estepas
graminosas donde predominan Panicum urvilleanum, Elionurus muticus, Sorgastrum
pellitum, Nasella tenuis, Pappophorum pappiferum y Piptochaetium napostaense, con is-
letas de Geoffroea decorticans y ejemplares aislados de Prosopis caldenia (Fabaceae) y
matorrales de arbustos (Arana & Bianco, 2011). Los taxones endémicos del Espinal
son Prosopis caldenia (Fig. 71) y Adesmia lihuelensis (Fabaceae), Cereus argentinense
(Cactaceae), Gaillardia cabrerae (Asteraceae, Fig. 72), Bromus parodii y Piptochaetium
cabrerae (Poaceae), Parachernes sp. (Chernetidae), Ketianthidium (Megachilidae) y
Astyanax cordovae (Characidae).
Distrito Pampeano Occidental

Distrito Pampeano Occidental—Cabrera, 1951: 46, 1971: 27; Cabrera & Willink, 1973: 81; Morrone,
2014a: 79, 2017: 201.
Ocupa el sur de Córdoba, el nordeste de La Pampa y el noroeste de Buenos Aires

(Fig. 58). El suelo es arenoso o arenoso-loessoide, hallándose con frecuencia relie-
ves de viejos médanos e incluso médanos actuales. No hay ningún curso de agua
de importancia, acumulándose las precipitaciones pluviales en lagunas, a menudo
salobres. El clima es más seco que en el distrito Oriental, con alrededor de 700 mm
de precipitación anual. La comunidad dominante es el flechillar (Cabrera, 1976),
predominando las especies Poa ligularis var. ligularis, Nassella filiculmis, N. neesiana, N.
poeppigiana, N. tenuissima, N. trichotoma, Panicum urvilleanum, Elionurus muticus, Sorg-
hastrum pellitum, Eragrostis lugens, Aristida pallens y Panicum bergii var. bergii (Poaceae).
Fig. 73. Distrito Pampeano Occidental, provincia Pampeana, arbustales de halófitas Heterostachys ritteriana,
Sarcocornia neei (Amaranthaceae) y Tricerma vitis-idaeum (Celastraceae), Bañados del Saladillo, Córdoba,
Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 74. Distrito Pampeano Occidental, provincia Pampeana, espartillar con Sporobolus spartinus (Poaceae),
Laguna La Felipa, Córdoba, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
Intercalados encontramos los arbustos Baccharis coridifolia, B. trimera, B. ulicina y

Thelesperma megapotamicum (Asteraceae). En los médanos hay estepas de Panicum
urvilleanum y Poa ligularis (Poaceae) y Hyalis argentea (Asteraceae). En las partes más
elevadas se encuentran isletas de bosques de Geoffroea decorticans (Fabaceae), acom-
pañado de Schinus fasciculatus (Anacardiaceae), Lycium gilliesianum y L. tenuispinosum
(Solanaceae). Estas isletas están intercaladas con arbustales de halófitas suculentas
(Fig. 73) como Heterostachys ritteriana, Atriplex cordobensis, A. undulata, Sarcocornia neei
y Holmbergia tweedii (Amaranthaceae); Cyclolepis genistoides (Asteraceae); y Tricerma
vitis-idaeum (Celastraceae, Fig. 42). En las depresiones salobres hay estepas o espar-
tillares (Fig. 74) de Sporobolus densiflorus, S. spartinus, Distichlis spicata y D. scoparia
(Poaceae), acompañados de Juncus acutus subsp. leopoldii (Juncaceae), Opuntia elata
var. elata (Cactaceae), Sesuvium portulacastrum (Aizoaceae), Heliotropium curassavicum
var. argentinum (Boraginaceae), y Baccharis juncea y Symphyotrichum squamatum (Aste-
raceae). Entre las especies sumergidas más frecuentes se encuentran Stuckenia striata
(Potamogetonaceae), y Ruppia cirrhosa y R. maritima var. longipes (Ruppiaceae).
Distrito Uruguayense
Provincia Uruguayense—Hauman, 1931: 59; Dos Santos et al., 2016: 368.
Distrito Uruguayense—Cabrera, 1951: 44, 1971: 25; Cabrera & Willink, 1973: 80; Cabrera, 1976: 43;
Morrone, 2014a: 79, 2017: 202.
En Argentina está representado en el sur de de Entre Ríos y parte de Santa Fe (Ca-

brera, 1971; Cabrera & Willink, 1973), con la mayor parte de su superficie extendién-
dose al Uruguay y el sur de estado de Rio Grande do Sul en Brasil (Cabrera, 1971;
Cabrera & Willink, 1973); con un clima templado-cálido y más húmedo que en el
resto de la provincia con precipitación anual de alrededor de 1000 mm. Caracteri-
zado por una pradera de flechilla o “flechillar” (Fig. 75), cuyas especies dominantes
suelen ser Nassella neesiana, N. tenuissima y Poa lanigera (Poaceae). También son muy
abundantes, y a veces dominantes, Chascolytrum subaristatum, Piptochaetium monte-
vidense, Aristida murina, Bouteloua megapotamica, Paspalum notatum, P. dilatatum, P.
plicatulum, P. stellatum, Panicum bergii y Steinchisma hians (Poaceae). Entre los pastos
Fig. 75. Distrito Uruguayense, provincia Pampeana: pastizal con predominio de Paspalum stellatum (Poaceae),
Belén, Salto, Uruguay. Fotografía: gentileza Andrés Gonzalez.
aparecen arbustos de poca altura de las especies Baccharis coridifolia y B. articulata

(Asteraceae). Algunos taxones endémicos de este distrito presentes en Argentina
son Pleurodema bibroni (Leptodactylidae), Amphisbaena kingii (Amphisbaenidae),
Saltator aurantiirostris parkesi (Cardinalidae) y Ctenomys pearsoni (Ctenomyidae). En
Uruguay también encontramos los taxones endémicos Blechnum ludificans (Blech-
naceae), Spergularia rupestris (Caryophyllaceae), Oxypetalum marchesii (Apocynaceae),
Cypella aurinegra (Iridaceae), Melanophryniscus langonei y M. sanmartini (Bufonidae),
Homonota uruguayensis (Phyllodactylidae), Liolaemus gardeli (Liolaemidae); y Ozoto-
ceros bezoarticus arerunguaensis y O. bezoarticus uruguayensis (Cervidae).
En un trabajo reciente, Dos Santos et al. (2016) plantearon que este distrito
no forma parte de la provincia Pampeana. A partir del análisis de los patrones
de distribución de Ephemeroptera, estos autores consideran que representa una
provincia, asignada al dominio Paranaense. Nosotros preferimos conservarlo como
distrito de la provincia Pampeana, ya que las etapas inmaduras de los efemerópteros
se desarrollan íntegramente en el ambiente acuático, lo que refleja la inclusión de
los ríos de la cuenca del Plata en la provincia Esteros del Iberá, dentro del dominio
Paranaense.
Zona de Transición Sudamericana

Subregión Peruana (en parte)—Blyth, 1871: 428.
Subárea Andina Tropical (en parte)—Clarke, 1892: 381.
Subárea Argentina (en parte)—Clarke, 1892: 381.
Subregión Patagónica (en parte)—Sclater & Sclater, 1899: 65.
Región Andina (en parte)—Shannon, 1927: 3.
Dominio Andino (en parte)—Hauman, 1931: 60; Ringuelet, 1961: 160.
Subregión Andino-Patagónica (en parte)—Mello-Leitão, 1937: 232; Ringuelet, 1961: 160.
Distrito Andino (en parte)—Cabrera & Yepes, 1940: 16.
Distrito Subandino—Cabrera & Yepes, 1940: 15.
Provincia Altoandina—Cabrera, 1951: 49; Cabrera & Willink, 1973: 84; Cabrera, 1976: 51; Roig, 1998:
139; Apodaca et al., 2015a: 82.
Provincia Andina (en parte)—Fittkau, 1969: 642.
Provincia Subandina (en parte)—Fittkau, 1969: 642.
Área de los Andes Centrales—Sick, 1969: 463.
Dominio Andino-Patagónico (en parte)—Cabrera, 1971: 29.
Subregión Austral (en parte)—Ringuelet, 1978: 255.
Subreino Andino (en parte)—Rivas-Martínez & Tovar, 1983: 516.
Subregión Argentina (en parte)—Smith, 1983: 462.
Subregión Andina (en parte)—Morrone, 1994a: 190.
Subreino Austroamericano (en parte)—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Biorregión de los Andes Centrales—Dinerstein et al., 1995: mapa.
Región Neotemplada (en parte)—Amorim & Pires, 1996: 187.
Subregión Páramo-Puneña—Morrone, 1999: 11.
Zona de Transición Sudamericana—Morrone, 2004a: 158, 2014a: 82, 2017: 213, 2018b: 161.
Superregión Andina Sur Tropical—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Región Andina Sur Tropical—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Es la zona de superposición entre las regiones Neotropical y Andina, con gradientes

de remplazo y segregación parcial entre las biotas pertenecientes a ambas regiones
(Ferro & Morrone, 2014; Morrone, 2017, 2018b). Además, puede considerarse una
barrera presente y pasada tanto a la expansión biótica neotropical en períodos cli-
máticos más cálidos como a la expansión de la flora antártica en períodos más fríos,
y donde la biota xerófila pudo desarrollarse y diversificarse (Ruggiero & Ezcurra,
2003). Comprende las áreas de altitud de los Andes y Sierras Pampeanas, hasta pla-
nicies áridas (Fig. 3). En Argentina, se ubica en el noroeste y centro oeste, en las
provincias de Jujuy, Salta, Catamarca, La Rioja, San Juan, Mendoza, Córdoba, San
Luis, y se extiende en forma de arco por el suroeste de La Pampa, noreste de Río
Negro y Chubut hasta la península de Valdés (Arana et al., 2017).
La Zona de Transición Sudamericana fue muy influenciada por la historia
geológica de los Andes, especialmente durante su mayor levantamiento durante la
fase distrófica Quechua, hacia el final del Plioceno, que comenzó de sur a norte y
de oeste hacia el este con dos eventos principales, uno en el Mioceno Medio y otro
al comienzo del Plioceno (Amarilla et al., 2015); y también por las glaciaciones del
Pleistoceno (Taylor, 1991, 1995; Gregory-Wodzicki, 2000), que produjeron la aridifi-
cación actual que se observa en la Zona de Transición Sudamericana, que comenzó
en el Mioceno (25,5 millones de años atrás). Estos fenómenos permiten considerar
a la Zona de Transición Sudamericana como una barrera geoclimática que, por un
lado, ha frenado la dispersión entre las biotas neotropical y andina, como en el caso
de las biotas de licofitas (Lycopsida), helechos (Polypodiopsida) y Ephemeroptera
(Insecta), favoreciendo la vicarianza de las biotas neotropical y andina (Arana et
al., 2011, 2013, 2016; Larsen et al., 2017, 2020; Morero et al., 2019; Molinari et al.,
2020). Por otro lado, ha permitido una “mezcla” biótica, en particular de la flora
xerófila y su fauna asociada, como resultado fundamentalmente de eventos de dis-
persión desde regiones colindantes a partir del Neógeno (Morrone, 2015b, 2018b).
Particularmente, podemos citar la diversificación del grupo Cheilanthes squamosa
(Pteridaceae) y de los géneros Prosopis (Fabaceae) y Senecio (Asteraceae), con varias
especies características de ambientes áridos, y cuya diversificación coincide con la
extensión de las zonas áridas y semiáridas en América (Catalano et al., 2008; Elías
& Aagesen, 2019; Oggero et al., 2019), particularmente las pertenecientes a la Zona
de Transición Sudamericana, como por ejemplo Cheilanthes arequipensis, endémico
de la Puna, Prosopis tamarugo, uno de los pocos árboles que habita el desierto de
Atacama, P. argentina, característico del Monte, y P. campestris, endémico de la pro-
vincia Comechingones.
En Argentina de norte a sur, la Zona de Transición Sudamericana comprende
las provincias de la Puna, Altoandina Cuyana, Monte y Comechingones.
Provincia de la Puna
Formación de la Puna—Holmberg, 1898:
433.
Subregión de la Puna—Goetsch, 1931:
2.
Distrito de la Puna—Osgood, 1943: 27.
Provincia de la Puna—Cabrera, 1951:
52; Morrone, 2014a: 86, 2017:
225, 2018b: 189.
Región de la Cordillera—Andina del Nor-
te)—Peña, 1966a: 5.
Provincia Altoandina (en parte)—Cabre-
ra, 1971: 30.
Distrito Altoandino Quichua—Cabrera,
1971: 30.
Provincia Puneña—Cabrera & Willink,
1973: 87; Cabrera, 1976: 59; Apo-
daca et al., 2015a: 96; Brignone et
al., 2016: 327.
Centro de la Puna—Müller, 1973: 92.
Zona Altiplánica—Artigas, 1975: mapa. Fig. 76. Mapa de la provincia biogeográfica de la Puna en
Zona de la Puna—Artigas, 1975: mapa. Argentina.
Provincia Subandina Cuyana—Ringuelet,

1975: 107.
Provincia Titicaca—Ringuelet, 1975: 107.
Provincia del Lago Titicaca—Udvardy, 1975: 42.
Dominio de la Punas—Ab’Sáber, 1977: mapa.
Región de la Puna—Rivas-Martínez & Tovar, 1983: 516.
Centro Andino Austral—Cracraft, 1985: 65.
Subregión Puneña—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Provincia Boliviana—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Provincia Peruana—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Área de la Puna—Coscarón & Coscarón-Arias, 1995: 726.
Ecorregión de la Puna Seca de los Andes Centrales—Dinerstein et al., 1995: 102.
Ecorregión de la Puna Húmeda de los Andes Centrales—Dinerstein et al., 1995: 102.
Ecorregión de la Puna—Huber & Riina, 1997: 154; Burkart et al., 1999: 11.
Provincia de la Puna Árida—Morrone, 1999: 12.
Provincia de la Puna Central—Morrone, 1999: 12.
Provincia de la Puna Húmeda—Morrone, 1999: 12.
Ecorregión del Altiplano—Salazar Bravo et al., 2002: 78.
Área de los Andes Centrales—Porzecanski & Cracraft, 2005: 266.
Provincia Cuyana Andina (en parte)—López et al., 2008: 1572.
Provincia Aymará—López et al., 2008: 1574.
Fig. 77. Provincia de la Puna, distrito Jujeño, estepa arbustiva de Baccharis boliviensis, Aparzo, Jujuy, Argentina.
Fotografía: gentileza Luján Luna.
Provincia Boliviano-Tucumana—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.

Provincia Puneña Mesofítica—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Provincia Puneña Xerofítica—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Área de los Andes del Norte (en parte)—Apodaca et al., 2015b: 5.
Ecorregión Puna—Matteucci, 2018b: 109.
La palabra Puna proviene del quechua, y significa tierra alta y fría. Conformada por
una meseta de altitud, entre los 3800-4500 m, desde el sur de Perú hasta el noroeste
de la Argentina, en las provincias de Jujuy, Salta y Catamarca (Fig. 76), entre los
15° y 27° de latitud sur (Morrone, 2014a). Hacia el este, la Puna se extiende hasta
la Sierra de Santa Victoria, los nevados de Chañi y Cachi, y la sierra de Quilmes o
Fig. 78. Provincia de la Puna, distrito Jujeño, ejemplar de Oreocereus celsianus (Cactaceae) en la estepa arbus-
tiva, Aparzo, Jujuy, Argentina. Fotografía: gentileza Luján Luna.
Fig. 79. Provincia de la Puna, distrito Jujeño, pastizal de Festuca ortophylla (Poaceae), Hornocal, Jujuy, Argentina.
del Cajón en el noroeste de Tucumán. El límite sur se ubica en la Cordillera de San

Buenaventura, Catamarca (Reboratti, 2004). El clima es frío y seco, con una precipi-
tación media anual que varía entre 150–230 mm, principalmente en verano (Aagesen
et al., 2009). Comprende estepas arbustivas, pastizales montanos, arbustos bajos y
hierbas (Cabrera, 1957; Morrone, 2000a), con predominancia de Solanaceae, Faba-
ceae y Asteraceae, acompañadas de Poaceae como Jarava leptostachya, Cenchrus chi-
lensis, Cinnagrostis rigida y Aristida antoniana, así como varias especies de los géneros
Festuca y Nassella. En la Argentina, esta provincia puede definirse por la presencia
de Cheilanthes arequipensis (Pteridaceae); Dalea boliviana (Fabaceae); Fabiana bryoides
(Solanaceae); Lampayo castellani (Verbenaceae); Chiliotrichiopsis keidelli, Laennecia
artemisioides, L. altoandina, Parastrephia lucida y Urmenetea atacamensis (Asteraceae);
Muhlenbergia fastigiata, Nassella cabrerae y N. yaviensis (Poaceae, Aagesen et al., 2009);
Fig. 80. Provincia de la Puna: distrito Jujeño, estepa arbustiva (tolar), pastizal y vega, Hornocal, Jujuy, Argentina.
Fig. 81. Prosopis ferox (Fabaceae), especie característica del distrito Jujeño, provincia de la Puna. Fotografía:
Marcelo Arana.
y Zephyranthes andina (Amaryllidaceae, Arroyo-Leuenberger & Leuenberger, 2009).

Los árboles de mayor porte son muy escasos, como Polylepis tomentella y P. tarapacana
(Rosaceae), que forman bosquecillos en quebradas, y Prosopis ferox (Fabaceae, Fig.
81), que aparece en los bordes orientales más bajos. La provincia posee los siguientes
taxones endémicos: Airampoa ayrampo, Neowerdermannia vorwerkii y Oreocereus trollii
(Cactaceae); Oxalis argentina (Oxalidaceae); Dalea boliviana y Lupinus intortus (Faba-
ceae); Lantana tilcarensis (Verbenaceae); Chuquiraga atacamensis, C. kuscheli, Laennecia
artemisioides, L. altoandina, Mutisia friesiana, M. hamata, Parastrephia lucida y Urme-
netea atacamensis (Asteraceae); Aciachne acicularis, Muhlenbergia fastigiata y Nassella
cabrerae (Poaceae); Zephyranthes andina (Amaryllidaceae); Trachelopachys bidentatus
y T. tarma (Clubionidae); Hyallela puna (Hyalellidae); Aegla humahuaca, A. interca-
lata y A. jujuyana (Aeglidae); Curicta peruviana (Nepidae); Atacamacris y Punacris
(Tristiridae); Ancognatha erythrodera y A. lutea (Scarabaeidae; Figueroa & Ratcliffe,
2016); Pilobalia (Tenebrionidae); Caliadurgus subandinus (Pompilidae); Pleurodema
cinereum (Leptodactylidae); Telmatobius platycephalus (Telmatobiidae); Liolaemus or-
natus y Liolaemus puna (Liolaemidae); Tachymenis peruviana (Dipsadidae); Carduelis
atrata (Carduelidae); Metriopelia ceciliae zimmeri (Columbidae); Cinclodes albiventris
albiventris, Leptasthenura aegithaloides berlepschi, Ochetorhynchus andaecola, Phleocryptes
melanops schoenobaenus, Tarphonomus harterti y Upucerthia validirostris jelskii (Furna-
riidae); Grallaria andicola (Grallariidae); Mimus dorsalis (Mimidae); Bolborhynchus

orbygnesius y Psilopsiagon aurifrons margaritae (Psittacidae); Fulica gigantea (Rallidae);
Nothoprocta pentlandii patriciae (Tinamidae); Plegadis ridgwayi (Threskiornithidae);
Diuca speculifera, Idiopsar brachyurus y Phrygilus atriceps (Thraupidae); Polioxolmis
rufipennis rufipennis (Tyrannidae); Vicugna vicugna (Camelidae); Chaetophractus na-
tioni (Dasypodidae); Lagidium viscacia vulcani (Chinchillidae); y Akodon lutescens,
Eligmodontia puerulus y Punomys spp. (Cricetidae).
Martínez Carretero (1995), utilizando fitosociología de plantas vasculares, in-
formación geológica, distribución de salinas y barreales e información climática,
identificó cuatro áreas florísticas dentro de la Puna argentina, tratadas como dis-
tritos por Morrone (2014a, 2018b): Boliviano, Jujeño, Central y Cuyano; de ellos,
en este trabajo se reconoce para el país solo al distrito Jujeño. El distrito Boliviano
abarca el sur de Perú y suroeste de Bolivia. En Argentina ha sido mencionado en
las montañas al este de Tucumán (Martínez Carretero, 1995), pero las especies cita-
das como endémicas y características de este distrito no están presentes en la flora
argentina (Zuloaga et al., 2019): Werneria caespitosa (endémica de la Puna peruana y
boliviana), Perezia poeppigii (endémica de Chile), Diplostephium haenkei (especie de
la provincia biogeográfia del Páramo), Paranephelius ovatus (endémica de Bolivia)
y Puya raimondii (presente en Bolivia y Perú). El distrito Cuyano, según el criterio
de Ezcurra (2017) y seguido en este trabajo, corresponde a la provincia Altoandina
Cuyana.
Distrito Jujeño
Distrito Jujeño—Martínez Carretero, 1995: 30; Morrone, 2014a: 88, 2017: 227, 2018b: 194.
Subregión Altos Andes Desérticos—Matteucci, 2018a: 29.
Subregión Septentrional (en parte)—Matteucci, 2018b: 119.
Subregión Meridional (en parte)—Matteucci, 2018b: 136.
Se ubica entre los 22° y 25°30’ S; en la Argentina abarca sectores de las provincias
de Jujuy, Salta y norte de Catamarca. El distrito Jujeño es una gran planicie donde
la vegetación consiste de estepas arbustivas o “tolares” (Fig. 77), formadas por aso-
ciaciones de arbustos en general perteneciente a los géneros Baccharis (B. boliviensis
y B. tola), Parastrephia (P. lucida y P. quadrangularis) y Plazia (P. daphnoides), acom-
pañados de Oreocereus celsianus (Cactaceae, Fig. 78), que crecen dispuestos en forma
más o menos densa. Otros ambientes característicos son los pastizales o pajonales,
en general monoespecíficos, particularmente de Festuca ortophylla (Poaceae, Fig. 79),
y en ambientes de quebradas y altura, los bosquecillos de Polylepis (P. tomentella y
P. tarapacana), conocidos localmente como queñoa. Las vegas (Fig. 80) son lugares
permanentemente húmedos, con una vegetación verde todo el año, que retienen
el agua que cae en forma de lluvias o nevadas, y se acumula en las depresiones y
forma lagunas que son muy extensas y de poca profundidad, con una flora y fauna
particular. En las depresiones salinas se encuentran comunidades dominadas por
Frankenia triandra (Frankeniaceae), formando cojines, y acompañada con frecuencia
Fig. 82. Senecio punae (Asteraceae), especie endémica del distrito Jujeño, provincia de la Puna. Fotografía:
gentileza Fernando Zuloaga e Instituto Darwinion.
por Lycium humile (Solanaceae), Sporobolus rigens var. atacamensis y Distichlis humilis
(Poaceae).
Las especies endémicas que caracterizan a este distrito, además de las mencio-
nadas, son Baccharis fimbriata (Heiden, 2020), Chersodoma candida, Hyaloseris cata-
maquiensis, Mutisia friesiana, M. hamata, M. homoeantha, M. kurtzii var. pinnata, M.
ledifolia, M. orbignyana, Senecio punae (Fig. 82), Xenophyllum incisum var. incisum, X.
poposum, X. pseudodigitatum y X. rosenii (Asteraceae); Jaborosa parviflora, Fabiana
bryoides, Lycium humile y Nicotiana longibracteata (Solanaceae); Puna subterranea, Tu-
nilla tilcarensis y Yavia (Cactaceae); Nassella arcuata (Poaceae); Liolaemus dorbignyi,
L. huayra, L. inti, L. puritamensis, y L. scrocchii (Liolaemidae, Abdala et al., 2008).
Análisis panbiogeográficos utilizando varios taxones han dado como resultado que
la Puna argentina constituye un nodo, con estrechas relaciones con la provincia del
Páramo (Vuilleumier, 1986; Morrone, 1994a, 1994b; Posadas et al., 1997; Katinas et
al., 1999; Mihoè et al., 2006).
Provincia Altoandina Cuyana

Provincia Subandina (en parte)—Fittkau, 1969: 642.
Distrito Altoandino Cuyano—Cabrera, 1971: 31, 1976: 55; Roig, 1998: 139.
Provincia de los Andes Australes (en parte)—Udvardy, 1975: 42.
Provincia Argentino-Atacamanense (en parte)—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Ecorregión de la Estepa de los Andes Australes—Dinerstein et al., 1995: 102.
Ecorregión Altos Andes (en parte)—Burkart et al., 1999: 9; Matteucci, 2018a: 17.
Provincia de la Prepuna—Morrone, 1999: 12 (non Cabrera, 1951).
Provincia Cuyana Andina (en parte)—López et al., 2008: 1572.
Provincia Altoandina Cuyana—Morrone & Ezcurra, 2016: 287; Morrone, 2017: 230, 2018b: 202.
Subregión Altos Andes Semiáridos—Matteucci, 2018a: 43.
Subregión Altos Andes Subúmedos—Matteucci, 2018a: 74.
Comprende los Andes del sur de

Catamarca, La Rioja, San Juan,
Mendoza y el norte de Neuquén
en Argentina (Fig. 83), extendién-
dose hacia las áreas limítrofes de
Chile central, entre los 27° y 39°
de latitud sur, en altitudes desde
los 2000 hasta los 4500 m (Mo-
rrone & Ezcurra, 2016; Morrone,
2017, 2018b). A estas latitudes, los
Andes están formados por series
paralelas de montañas, las más
importantes son, de oeste a este,
la Cordillera Principal, la Cordi-
llera Frontal y la Precordillera
(Taylor, 1991). El clima es frío y
seco, con temperaturas que varían
desde –25ºC hasta 19ºC (Cabrera,
1976), con frecuentes tormentas
de nieve a lo largo del año. El re-
lieve es muy abrupto, con grandes
pendientes y presenta las mayores
altitudes de Argentina, como los Fig. 83. Mapa de la provincia Altoandina Cuyana en Argen-
Cerro Aconcagua (6962 m), Cerro tina.
Ojos del Salado (6863 m), Cerro
Pissis (6858 m) y Cerro Tupungato (6800 m). A grandes altitudes se presentan nieves
eternas. Los suelos son predominantemente rocosos o arenosos. Fundamentalmente
la provincia presenta una vegetación conformada por estepas graminosas, plantas en
cojín y arbustos presentes en laderas escarpadas (Cabrera, 1971). Las vegas son co-
munidades hidromórficas, que permanecen inundadas casi permanentemente y que
Fig. 84. Lithodraba mendocinensis (Brassicaceae), especie endémica de la provincia Altoandina Cuyana, Reserva
provincial Laguna del Diamante, Mendoza, Argentina. Fotografía: gentileza Aníbal Prina.
Fig. 85. Chaetanthera spathulifolia (Asteraceae), especie endémica de la provincia Altoandina Cuyana, Cristo
Redentor, Mendoza, Argentina. Fotografía: gentileza Marcela Ferreira.
ocupan sectores deprimidos y fondos de los valles. Por arriba de 4000-4100 y hasta
4600 m snm, la especie dominante por excelencia es Festuca orthophylla (Poaceae),
que forma matas más o menos circulares. La vegetación está caracterizada por la
presencia de las especies endémicas Adesmia aegiceras, A. pinifolia y A. subterranea
(Fabaceae); Lithodraba mendocinensis (Brassicaceae, Fig. 84); Asteriscium famatinense,
Azorella cryptantha y A. ruizii (Apiaceae); Chaetanthera chilensis var. tenuifolia y C.
spathulifolia (Fig. 85), Chuquiraga ruscifolia, Hieracium catamarcense, Huarpea andina,
Mutisia linifolia, M. sinuata, Nassauvia cumingii, Oriastrum acerosum var. acerosum,
O. acerosum var. dasycarpum, O. lycopodioides, O. pentacaenoides y Trichocline dealbata
(Asteraceae); Oxychloe mendocina (Juncaceae); y Pappostipa nicorae (Poaceae). Se ha
postulado que los géneros monotípicos endémicos Huarpea y Lithodraba posible-
mente constituyan relictos de una flora árida del Neógeno (Ezcurra, 2017). Por
otro lado, Senecio, representado por varias especies estrechamente relacionadas, re-
presentan una diversificación reciente asociada con las fluctuaciones climáticas del
Cuaternario (Ezcurra, 2017), siendo los ambientes altoandinos cuyanos el principal
lugar de endemismo del género (Elías & Aagesen, 2019). También son característi-
cas Trichocereus atacamensis y T. terscheckii (Cactaceae), conocidas localmente como
cardones. Entre los animales conspicuos endémicos de esta provincia, y presentes en
Argentina, encontramos Euathlus grismadoi y E. mauryi (Theraphosidae); Liolaemus
andinus subsp. andinus, L. ruibali, L. buergeri, L. eleodori, L. fitzgeraldi y Phymaturus
punae (Liolaemidae); Homonota andicola (Phyllodactylidae); Asthenes modesta serrana
y Geositta isabellina (Furnariidae); Sicalis auriventris (Thraupidae); y Euneomys mor-
dax (Cricetidae). De acuerdo con Aagesen et al. (2012), esta provincia posee sectores
con alta concentración de endemismos en plantas vasculares en el sur de los Andes
centrales.
En la provincia Altoandina Cuyana aquí reconocemos tres distritos: Diaguita,
Cuyano y Huarpe (Fig. 83).
Distrito Diaguita, nom. nov.

Distrito Central—Martínez Carretero, 1995: 30 (non Cabrera, 1976); Morrone, 2014a: 88, 2017:
227, 2018b: 194.
El distrito Diaguita comprende el centro y suroeste de Catamarca y La Rioja hasta el

centro de San Juan, entre los 25°30’ y 29° de latitud sur (Fig. 83), constituyendo un
área de transición entre la provincia de la Puna y la Cuyana Altoandina (Martínez
Carretero, 1995). La vegetación consiste en arbustos bajos dispersos entremezclados
con estepas graminosas (Fig. 86), donde predominan Pappostipa frigida var. frigida
y P. hieronymusii (Poaceae), en los sectores muy húmedos aparecen vegas (Fig. 87).
Se caracteriza por la presencia de las especies endémicas Pteris famatinensis (Pte-
ridaceae); Menonvillea famatinensis, (Brassicaceae); Adesmia nanolignea (Fabaceae,
Fig. 88); Lycium fuscum (Solanaceae); Baccharis famatinensis, Chiliotrichiopsis ledifolia,
Chuquiraga ruscifolia, Famatinanthus decussatus, Hieracium jaretanum, Hysterionica ca-
Fig. 86. Distrito Diaguita, provincia Altoandina Cuyana, arbustal con Baccharis tola (Asteraceae) y pastizal en
proximidades del cerro Tocino, Famatina, La Rioja, Argentina. Fotografía: gentileza Xóchitl Yáoyotl.
brerae, Senecio cremnicola, S. famatinensis, S. krapovickasii, S. niederleinii y S. rahmeri

var. sericeus (Asteraceae); Nototriche famatinensis. N. glabra, N. hieronymi, N. kurtzii,
N. niederleinii y N. pulvilla (Malvaceae); Viola flos-evae var. flossdorfii y V. niederleinii
(Violaceae); Pappostipa frigida var. longifolia y P. frigida var. parvispicula (Poaceae);
Liolaemus famatinae, L. ruibali, L. fitzgeraldi y Phymaturus mallimaccii (Liolaemidae);
y Asthenes modesta serrana y Ochetorhynchus ruficaudus famatinae (Furnariidae).
El nombre Diaguita es propuesto en homenaje al conjunto de poblaciones ori-
ginarias habitantes del área, cuya lengua en común se denomina kakán. El término
Diaguita es la denominación quechua con etimología aymara de origen incaico y
tomada luego por los españoles, que quiere decir “serrano”. La cultura diaguita
opuso una feroz resistencia tanto a los Incas como a los españoles, en las denomi-
nadas “Guerras Calchaquíes”, que se extendieron por más de un siglo, entre 1560
y 1667 (Montes, 1998).
Fig. 87 (arriba). Provincia Altoandina

Cuyana, distrito Diaguita, vega La
Herradura, río La Troya, Vinchina,
La Rioja, Argentina. Fotografía:
gentileza Xóchitl Yáoyotl.
Fig. 88 (izquierda). Adesmia

nanolignea (Fabaceae), especie
endémica del distrito Diaguita,
provincia biogeográfica Altoandina
Cuyana. Fotografía: gentileza
Instituto Darwinion. http://www2.
darwin.edu.ar/ImagenesIris/
Adesmia%20nanolignea-LS-
29%20(1).JPG
Distrito Cuyano, ubic. nov.

Distrito Cuyano—Martínez Carretero, 1995: 30; Morrone, 2017: 227.
Se ubica en el suroeste de San Juan hasta el noroeste y centro de Mendoza (Martí-

nez Carretero, 1995). La vegetación consiste en una estepa arbustiva abierta, con-
formada por pastizales abiertos o coironales con especies de los géneros Pappostipa
y Poa (Poaceae), con algunos arbustos de aspecto achaparrado y en cojín (Fig. 89).
Los arroyos de deshielo que bajan por las laderas alimentan pequeñas praderas y
humedales denominadas vegas (Fig. 90). Este distrito se caracteriza por los taxo-
nes endémicos Aphyllocladus sanmartinianus, Artemisia mendozana var. paramilloënsis,
Chuquiraga echegarayi, Mutisia sinuata y Chiliophyllum densifolium (Fig. 91); Haroldia,
Gaillardia tontalensis y Senecio uspallatensis (Asteraceae); Menonvillea zuloagaensis,
Mostacillastrum hunzikeri y Sibara mendocina (Brassicaceae); Sphaeralcea philippiana
Fig. 89. Distrito Cuyano, provincia Altoandina Cuyana, Parque provincial Aconcagua, Mendoza, Argentina.
Fotografía: Evangelina Natale.
Fig. 90. Distrito Cuyano, provincia Altoandina Cuyana, vega y laguna temporaria, Parque provincial Aconcagua,
Mendoza, Argentina. Fotografía: Evangelina Natale.
(Malvaceae); Puna bonniae y P. clavarioides (Cactaceae); Tropaeolum polyphyllum (Tro-

paeolaceae); Arthrobrachus arquatus (Melyridae, Estrada, 2018); Curanahuel aconcagua
(Mummuciidae, Botero-Trujillo et al., 2019b); Oligomenthus argentinus (Menthidae,
Mahnert et al., 2011); Mauryus cuyanus (Bothriuridae, Ojanguren-Affilastro & Ma-
ttoni, 2017); Abrocoma vaccarum (Abrocomidae); y Lagidium viscacia tontalis (Chin-
chillidae).
Fig. 91. Chiliophyllum densifolium (Asteraceae), especie endémica del distrito Cuyano, provincia Altoandina
Cuyana, Reserva Laguna del Diamante, Mendoza, Argentina. Fotografía: Gentileza Aníbal Prina.
Distrito Huarpe, nom. nov.

Distrito Altoandino Cuyano—Roig, 1998: 139 (non Cabrera, 1951).
Ecorregión Altos Andes (en parte)—Burkart et al., 1999: 9; Matteucci, 2018a: 17.
Se ubica desde el centro-sur de Mendoza hasta el norte de Neuquén (Fig. 83), con
una amplia distribución altitudinal, desde los 2000 m hasta alrededor de los 3700 m
(Roig, 1998), e incluye a la Cordillera del viento, que comienza en el paraje Chacay
Melehue, termina en el volcán Domuyo (4.709 m snm, Fig. 92), y constituye un blo-
que tectónicamente elevado que expone afloramientos neopaleozoicos. La vegetación
del distrito está conformada por pastizales o coironales, con la presencia de Festuca
acanthophylla (Poaceae), asentados en suelos arenosos, alternando con comunidades
arbustivas de Adesmia pinifolia y A. obovata (Fabaceae), Chuquiraga oppositifolia (As-
teraceae), Colliguaja integerrima (Euphorbiaceae) y Azorella prolifera (Apiaceae), que
se ubican preferentemente en sectores rocosos (Fig. 93). En las vegas y arroyos se
encuentran especies de los géneros Oxychloe y Patosia (Juncaceae). Se caracteriza por
Fig. 92 (arriba). Distrito Huarpe, provincia Altoandina Cuyana, volcán Domuyo, Neuquén, Argentina. Fotografía:
gentileza Aníbal Prina. Fig. 93 (abajo). Distrito Huarpe, provincia Altoandina Cuyana, arbustales de Chuquiraga
oppositifolia (Asteraceae), Colliguaja integerrima (Euphorbiaceae) y Azorella prolifera (Apiaceae), con pastiza-
les de Festuca acanthophylla (Poaceae), camino a Lagunas Varvaco, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza
Aníbal Prina.
Fig. 94. Anarthrophyllum burkartii (Fabaceae), especie endémica del distrito Huarpe, provincia Altoandina
Cuyana, volcán Domuyo, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza Aníbal Prina.
los taxones endémicos Poa holciformis (Poaceae); Oxychloe castellanosii, O. haumaniana

y O. mendocina (Juncaceae); Anarthrophyllum burkartii (Fabaceae, Fig. 94); Malesherbia
lirana var. lirana y M. lirana var. subglabrifolia (Passifloraceae: Malesherbioideae);
Alsodes pehuenche (Alsodidae); y Liolaemus choique, L. duellmani, L. flavipiceus, L.
puelche. L. smaug, L. thermarum y Phymaturus verdugo (Liolaemidae).
El nombre Huarpe es propuesto en honor al pueblo originario que habitó, a
mediados del siglo XVI, una amplia área al pie de la Cordillera de Los Andes, pre-
viamente a la conquista española.
Provincia del Monte

Formación del Monte—Holmberg, 1898: 419.
Área del Monte—Hauman, 1920: 54.
Provincia del Monte—Hauman, 1931: 60; Cabrera, 1971: 22; Cabrera & Willink, 1973: 77; Cabrera,
1976: 36; Roig, 1998: 136; Morrone, 2014a: 90; Apodaca et al., 2015a: 88; Morrone, 2017:
232, 2018b: 205.
Área de los Bosques Xerófilos—Parodi, 1934: 171.
Área de los Bosques Xerófilos Centrales—Castellanos & Pérez-Moreau, 1941: 382.
Área del Monte Occidental—Parodi,

1945: 130.
Provincia Central—Soriano, 1949: 198.
Dominio Central o Subandino—Ringue-
let, 1961: 160.
Centro del Monte—Müller, 1973: 146.
Domino del Monte con Cactaceae—
Ab’Sáber, 1977: mapa.
Ecorregión del Monte de Argentina—Di-
nerstein et al., 1995: 99.
Ecorregión del Monte de Sierras y Bol-
sones—Burkart et al., 1999: 13;
Morello, 2012c: 265; Rodríguez et
al., 2018c: 255.
Ecorregión de Mar Chiquita-Salinas
Grandes—Abell et al., 2008: 408.
Provincia del Monte de Argentina—Ri-
vas-Martínez et al., 2011: 27.
Ecorregión Monte de Llanuras y Mese-
tas—Matteucci, 2018j: 353.
Se ubica en el noroeste y centro

de Argentina, entre los 24° y 43°
de latitud sur, desde Salta hasta el
noreste de Chubut (Fig. 95). Alti-
tudinalmente varía entre el nivel
del mar hasta los 3500 m snm,
con un promedio de precipitacio-
nes anual que varía entre <100 y
450 mm (Elias & Aagesen, 2016).
La vegetación dominante consis-
te en matorrales abiertos xerófi-
los entre 1,5 y 3 m de altura (Fig.
96), conocidos localmente como
“jarillales”, con predominancia
de Zygophyllaceae de los géneros
Larrea (L. ameghinoi, L. cuneifolia,
L. divaricata y L. nitida), Bulnesia
Fig. 95. Mapa de la provincia del Monte en Argentina.
(B. foliosa, B. retama y B. schicken-
dantzii) y Plectrocarpa (P. rougesii y
P. tetracantha) (Figs. 97 y 98), asociadas con especies del género Prosopis (Cabrera &
Willink, 1973) tales como P. argentina, especie endémica de Argentina y casi exclusi-
va del Monte, acompañada de P. flexuosa y P. chilensis (Fabaceae). Se ha demostrado
que estas plantas pueden modificar las condiciones ambientales bajo su dosel, pues
concentran agua y nutrientes, y brindan protección contra las altas temperaturas y
Fig. 96. Provincia del Monte, aspecto de la vegetación, con Larrea cuneifolia, Bulnesia retama (Zygophyllaceae)
y Opuntia sulphurea var. sulphurea (Cactaceae). Fotografía: Marcelo Arana.
la irradiación, con lo que facilitan el establecimiento de otras especies como cactus,

hierbas y arbustos perennes (Rossi & Villagra, 2003). El Monte también presenta
áreas discontinuas con presencia de médanos arenosos. La provincia puede ser defi-
nida por la presencia de Monttea aphylla (Plantaginaceae, Fig. 99) (Roig et al., 2009),
especie utilizada por Morello (1958) para separar el Monte del Chaco, acompañada
de Jaborosa leucotricha (Solanaceae); Glandularia flava (Verbenaceae) (Elias & Aa-
gesen, 2016); Cabreraea (Asteraceae, Bonifacino, 2009); Ramorinoa, Stenodrepanum y
Zuccagnia (Fabaceae); Dipyrena y Parodianthus (Verbenaceae); Ixorhea (Boraginaceae);
Halosicyos (Cucurbitaceae); y Tricomaria (Malpighiaceae) (Zuloaga & Belgrano, 2015).
Entre los animales más conspicuos con distribución restringida al Monte encontra-
mos saurios: Aurivela longicauda y A. tergolaevigata (Teiidae, Morando & Avila, 2020);
Fig. 97 (izquierda). Larrea divaricata (Zygophyllaceae), especie característica de la provincia del Monte. Foto-
grafía: Marcelo Arana. Fig. 98 (centro). Plectrocarpa tetracantha (Zygophyllaceae), especie representativa de la
provincia del Monte. Fotografía: Marcelo Arana. Fig. 99 (derecha). Monttea aphylla (Plantaginaceae), especie
que caracteriza a la provincia del Monte. Fotografía: gentileza Andrea Bayetto.
aves como Pseudoseisura gutturalis, Pseudasthenes steinbachi y P. patagonica (Furnarii-

dae); Knipolegus hudsoni Serpophaga griseicapilla, Agriornis murinus y Xolmis coronata
(Tyrannidae); Phrygilus carbonarius, Poospiza ornata y Sicalis mendozae (Thraupidae);
y Rhynchotus maculicollis (Tinamidae) (Areta et al., 2012). Los artrópodos incluyen a
Urophonius brachycentrus (Bothriuridae); Chaco ansilta, Lycinus epipiptus, L. nevadoensis
y L. lagigliai (Nemesiidae); Euathlus diamante (Theraphosidae); y numerosas especies
de Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera, Neuroptera y Orthoptera (Stange et al.,
1976; Roig-Juñent et al., 2001).
Se ha propuesto que el Monte representa una zona transicional entre la regiones
Neotropical y Andina, estando estrechamente relacionado con las provincias del
Chaco y Pampeana (Morrone, 1993, 2017, 2018b; Roig-Juñent et al., 2006). La exis-
tencia de paleoendemismos puede indicar que la relación entre el Monte y el Chaco
ha existido desde el Cenozoico (Roig et al., 2009). En el Monte, taxones relictuales
coexisten con otros endemismos que podrían haber diversificado rápidamente en el
área, con taxones hermanos en áreas vecinas, por ejemplo, dentro de la familia Sca-
rabaeidae, las tribus Eucraniini (de distribución principal en el Monte) y Phanaeini
(principalmente en Sudamérica tropical), Neogutierrezia (Rutelinae), con las especies
adaptadas a condiciones áridas extremas de los médanos arenosos y con una gran
diversificación en el Monte y muy pocas especies presentes en Payunia, también
Neophaenognatha (Aclopinae) y Anomiopsoides (Fig. 100) y Eucranium (Scarabaeinae),
con especies en el Monte y el Chaco (Ocampo, 2005, 2010; Ocampo et al., 2010).
Solbrig (1976) propuso que el Monte y el Chaco constituyeron una sabana en el
Fig. 100. Anomopsioides heteroclyta (Scarabaeidae) especie típica de la provincia biogeográfica del Monte y
endémica de la República Argentina. Fotografía: gentileza Gastón Zubarán.
comienzo del Cenozoico, que posteriormente se fue aridificando debido principal-

mente al levantamiento de los Andes, que además provocó el solevantamiento de las
Sierras Pampeanas y bloqueó los vientos del Atlántico, conduciendo a la formación
de arbustales xerofíticos como los típicos del Monte, que al principio poseía una
extensión mayor a la actual, incluyendo las Salinas Grandes (Mares et al., 1985). De-
bido a su composición biótica y fisonomía, se ha sugerido que el Monte representa
un “chaco empobrecido” (Willink, 1991) y que posee similitudes fisonómicas con
la provincia de Sonora de la región Neártica (Morello, 1984; Willink, 1988).
La provincia del Monte incluye cuatro distritos: Prepuneño, Septentrional,
Erémico y Austral (Roig-Juñent et al., 2001; Roig et al., 2009; Morrone & Ezcurra,
2016).
Fig. 101. Distrito Prepuneño, provincia del Monte, proximidades de Tilcara, Jujuy, Argentina. Fotografía: Mar-
celo Arana.
Distrito Prepuneño
Provincia Prepuneña—Cabrera, 1951: 40 (non Morrone, 1999); Cabrera & Willink, 1973: 76; Cabrera,
1976: 34; Brignone et al., 2016: 334.
Subregión de los Cardonales de Laderas—Burkart et al., 1999: 14.
Ecorregión del Monte de Sierras y Bolsones (en parte)—Burkart et al., 1999: 13.
Área del Monte Alto (en parte)—Abraham et al., 2009: 145.
Provincia Andina—Roig et al., 2009: 164.
Complejo Prepuna—Matteucci, 2018b: 97.
Provincia de la Prepuna—Apodaca et al., 2015a: 95.
Distrito Prepuneño—Morrone & Ezcurra, 2016: 2; Morrone, 2017: 234, 2018b: 211.
Fig. 102. Distrito Prepuneño, provincia del Monte, proximidades de Purmamarca, Jujuy, Argentina. Fotografía:
Antonia Oggero.
Incluye una porción del sur de Bolivia y se extiende hacia el sur hasta el centro de
Salta en Argentina, aproximadamente entre los 1000 a 3500 m (Fig. 95). El promedio
de precipitación anual varía entre 100 a 175 mm, estando las lluvias concentradas en
el verano. La vegetación se caracteriza por su carácter xerofítico; como formaciones
dominantes encontramos arbustales espinosos deciduos, en los cuales hay Cactaceae
columnares (Fig. 101) y rastreras que a veces adquieren carácter dominante (Fig.
102), entre las cuales podemos citar a Trichocereus atacamensis (Fig. 103) y T. tarijensis.
Los arbustales están especialmente asociados con cursos de agua o conos aluviales Se
caracteriza por las siguientes especies endémicas: Echeveria argentinensis var. kieslingii
(Crassulaceae, Fig. 104, Pino et al., 2019); Parkinsonia andicola (Fabaceae); Sclero-
phylax adnatifolia y Nierembergia browallioides (Solanaceae); Lantana magnibracteata y
L. tilcarensis (Verbenaceae); Baccharis efusa, Mutisia kurtzii var. pinnata, Porophyllum
cabrerae y Stachycephalum argentinum (Asteraceae); Entomoderes zupai (Tenebrionidae,
Flores & Roig-Juñent, 1997); y Lophospingus griseocristatus (Thraupidae).
Fig. 103 (izquierda). Trichocereus atacamensis (Cac-

taceae), detalle, especie característica del distrito
Prepuñeno, provincia del Monte, Argentina. Foto-
grafía: Marcelo Arana.
Fig. 104 (derecha). Echeveria argentinensis var. kies-
lingii (Crassulaceae), endemismo del distrito Pre-
puneño, provincia del Monte. Fotografía: gentileza
William Ale.
Distrito Septentrional
Área Central—Roig-Juñent et al., 2001: 87.
Área Septentrional—Roig-Juñent et al., 2001: 86.
Distrito Septentrional—Roig et al., 2009: 167; Morrone, 2014a: 90, 2017: 234, 2018b: 211.
Subdistrito Central—Roig et al., 2009: 168.
Subdistrito Pampa—Roig et al., 2009: 168.
Subdistrito de Tucumán-Salta—Roig et al., 2009: 168.
Subregión del Monte sensu stricto—Rodríguez et al., 2018c: 270.
Subregión Monte-Chaco—Rodríguez et al., 2018c: 280.
Subregión Septentrional—Matteucci, 2018j: 358.
Ocupa la mayor parte del Monte argentino, desde Salta, pasando por el sur de
Mendoza, sur de La Pampa hasta el extremo sur de Buenos Aires (Fig. 95). La pre-
cipitación anual está en el rango de 200 a 400 mm. La vegetación está caracterizada
por arbustos dispersos (Fig. 105) o dispuestos en forma densa denominados jarillales
(Fig. 106), siempre con abundancia de Zygophyllaceae y la presencia de árboles del
Fig. 105. Distrito Septentrional, provincia del Monte, arbustal disperso, Talampaya, La Rioja, Argentina. Foto-
grafía: Evangelina Natale.
Fig. 106. Distrito Septentrional, provincia del Monte, arbustal denso, “jarillal”, proximidades de Malargüe,
Mendoza, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 107 (izquierda). Halophytum ameghinoi (Halophytaceae),

endémica del distrito Septentrional, provincia del Monte, Ta-
lampaya, La Rioja, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 108 (derecha). Denmoza rodacantha (Cactaceae), especie
endémica del distrito Septentrional, provincia del Monte, Men-
doza, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
género Prosopis, y por la dominancia en bosques ribereños de Prosopis nigra, P. flexuo-

sa, P. alpataco y P. argentina (Fabaceae) y Bulnesia retama (Zygophyllaceae). Entre los
taxones endémicos o característicos de este distrito encontramos Ephedra boelckei
(Ephedraceae); la familia Halophytaceae, con la especie Halophytum ameghinoi (Fig.
107); Denmoza (Cactaceae, Fig. 108); Heliotropium curassavicum var. fruticulosum y
H. ruiz-lealii (Boraginaceae); Krameria lappacea (Krameriaceae); Senna crassiramea
(Fabaceae); Bulnesia retama y Pletrocarpa rougesii (Zygophyllaceae); Gutierrezia spa-
thulata (Asteraceae); Mimodromius proseni (Carabidae); Enoplopactus catamarcensis, E.
hylula, E. lizeri y E. sanjuaninus (Curculionidae); Karumia pallidipennis (Dascillidae,
Fig. 109); Anomiopsoides aberrans, A. catamarcae, A. heteroclyta (Fig. 100), A. pereirae,
Glyphoderus monticola, G. sterquilinus, Neogutierrezia galileoi, N. lagosae, N. scutata y N.
variabilis (Scarabaeidae); Calymmophorus cucullatus, Discopleurus argentinensis, Ento-
moderes pustulosus, E. infernalis, E. satanicus, E. subauratus, Epipedonota intercostata, E.
plicatissima, Nyctelia vageimpressa, Platyholmus catamarcanus, Psectrascelis infravestita, P.
linearis, Schizaraeus acuticosta, Scotobius wittmeri, Thylacoderes seminulum y T. sphaericus
(Tenebrionidae); Diabrotica calchaqui (Chrysomelidae, Cabrera & Cabrera Walsh,
2004); Olivaichthys cuyanus (Dyplomistidae); Silvinichthys mendozensis (Trichomyc-
teridae, Arratia, 1998); Liolaemus salinicola, L. scapularis, L. riojanus, L. anomalus,
Fig. 109. Karumia pallidipennis (Dascillidae), especie endémica del distrito Septentrional, provincia del Monte,
Argentina. Fotografía: gentileza Gastón Zubarán.
L. pseudonomalus, L. olongasta, L. cuyanus y L. laurenti (Liolaemidae); Leiosaurus

catamarcensis (Leiosauridae); y Elapomorphus cuyanus (Dipsadidae) (Roig-Juñent et
al., 2001; Roig et al., 2009).
Distrito Erémico
Distrito Erémico—Roig et al., 2009: 166; Morrone, 2014a: 90, 2017: 235, 2018b: 210.
Área del Valle de Uspallata-Callingasta—Roig-Juñent et al., 2001: 87.
Estrecha franja a lo largo de los valles de altura preandinos, en las provincias de

Mendoza y San Juan (Fig. 95). Las precipitaciones anuales varían entre los 50 y 100
mm. La vegetación consiste principalmente en un jarillal abierto (Fig. 110), espe-
cialmente en proximidades de los numerosos cauces temporarios y las partes bajas
entre cerros (Fig. 111), de Larrea divaricata, acompañada de Pterocactus gonjianii y
Puna clavarioides (Cactaceae), Cistanthe densiflora (Montiaceae), y Dipyrena glaberrima
y Mulguraea aspera var. longidentata (Verbenaceae). Entre los animales endémicos se
puede mencionar a Barypus mendozensis (Carabidae); Cylydrorhinus oblongus y Men-
dozella curvispinis (Curculionidae); Calymnophorus uspallatensis, Epipedonota senex,
Nyctelia paracepunctata, N. plicatipennis, Physogaster longipilis, P. chechoi, Platyholmus

uspallatensis, Psectrascelis deplanata, P. mamillonea, Scelidospecta lobata, S. granulosa y S.
roigi (Tenebrionidae, Roig-Juñent et al., 2001; Roig et al., 2009); Homonota andicola
(Gekkonidae); Liolaemus rabinoi y L. uspallatensis (Liolaemidae); Abrocoma uspallata
(Abrocomidae); y Ctenomys validus (Ctenomyidae, Bidau, 2015).
Fig. 110. Distrito Erémico, provincia del Monte, aspecto del “jarillal”, Valle de Calingasta, San Juan, Argentina.
Fotografía: Gonzalo Martínez.
Fig. 111. Distrito Erémico, provincia del Monte, aspecto de la vegetación en la base de los cerros, Valle de
Calingasta, San Juan, Argentina. Fotografía: Gonzalo Martínez.
Distrito Austral
Distrito Arbustivo Atlántico—Roig, 1998: 137.
Distrito del Monte Pampeano—Roig, 1998: 136.
Distrito del Monte Patagónico—Roig, 1998: 136.
Ecorregión del Monte de Llanuras y Mesetas—Burkart et al., 1999: 32.
Área Austral—Roig-Juñent et al., 2001: 87.
Área de la Península de Valdés—Roig-Juñent et al., 2001: 87.
Distrito Austral—Roig et al., 2009: 168; Morrone, 2014a: 91, 2017: 235, 2018b: 212.
Subdistrito de la Patagonia Septentrional—Roig et al., 2009: 168.
Subdistrito de la Península de Valdés y Punta Ninfas—Roig et al., 2009: 165.
Subdistrito del Golfo de San Jorge y Punta Ninfas o Arbustivo Atlántico—Roig et al., 2009: 168.
Subdistrito Patagónico Austral—Roig et al., 2009: 168.
Subregión Austral—Matteucci, 2018j: 371.
Se extiende al sur del río Colorado, incluye extensas planicies de suelo arenoso
desde la base de los Andes hasta la costa atlántica (Fig. 95). El promedio de lluvia
anual es de 100 a 500 mm. La vegetación predominante es el arbustal achaparrado
(Fig. 112), en especial el jarillal de Larrea ameghinoi (Zygophyllaceae), que en el
sur es remplazada por Chuquiraga avellanedae (Asteraceae Fig. 113). Estas especies
Fig. 112. Distrito Austral, provincia del Monte, aspecto de la vegetación en la península Valdés, con la presencia
de Rhea pennata pennata (Rheidae), Chubut, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
Fig. 113. Distrito Austral, provincia del Monte, aspecto de la vegetación con predominio de Chuquiraga avella-
nedae (Asteraceae) en la península Valdés, con presencia de Spheniscus magellanicus (Spheniscidae), Chubut,
Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
Fig. 114. Frankenia fischeri (Frankeniaceae), especie endémica del distrito Austral, provincia del Monte, orilla
del Río Colorado, La Pampa, Argentina. Fotografía: gentileza Aníbal Prina.
Fig. 115. Liolaemus martorii (Liolaemidae). Arriba: vista dorsal; abajo: vista ventral. Especie endémica del distrito
Austral, provincia del Monte, Villa Balnearia, Buenos Aires, Argentina. Fotografía: gentileza Carolina Block.
dominantes están acompañadas por Condalia microphylla (Rhamnaceae); Tetraglochin

caespitosa (Rosaceae); Prosopis flexuosa var. depressa (Fabaceae); Maihuenia patagonica
(Cactaceae); Frankenia fischeri (Frankeniaceae, Fig. 114); y Aylacophora deserticola,
Baccharis triangularis, Brachyclados lycioides y Chuquiraga rosulata (Asteraceae). Entre
los animales endémicos encontramos a Austrochthonius parvus (Chthoniidae, Mahnert
et al., 2011); Barypus dentipennis, B. schajovskoyi, Cnemalobus litoralis, Cnemalobus
neuquensis, Mimodromius fleissi, M. nigroeburneus, M. phaeoxanthus y M. straneoi (Cara-
bidae); Calymmophorus peninsularis, Emmallodera crenatocostata, E. hirtipes, Epipedonota
reticulata, Leptynoderes fuscula, Nyctelia circumundata, N. dorsata, N. rugosa, Patago-
nogenius collaris, Praocis sellata peninsularis, Psectrascelis sulcicollis y Scotobius casicus
(Tenebrionidae); Eucranium dentifrons, Neogutierrezia affinis, N. araucana, N. chellii y
N. mirabilis (Scarabaeidae); Gymnocharacinus bergii (Characidae), Olivaichthys vied-
mensis (Dyplomistidae); Liolaemus goetschi, L. donosobarrosi, L. melanops, L. martorii
(Fig. 115) y L. gununakuna (Liolaemidae); Amphisbaena plumbea (Amphisbaenidae);
y Ctenomys bidaui, C. contrerasi contrerasi y Ctenomys thalesi (Ctenomyidae, Teta &
D’Elía, 2020).
Provincia Comechingones
Pastizales Alpinos de la Zona Subandina—Kurtz, 1904: 273.
Bosques de Tabaquillo de la Zona Subandina—Kurtz, 1904: 281.
Pastizales y Bosquecillos de Altura—Luti et al., 1979: 342.
Provincia Comechingones—Martínez et al., 2017: 486; Morrone, 2018b: 213.
Se ubica en las regiones montaño-

sas del centro de Argentina entre
29° y 33° de latitud sur, en las pro-
vincias de Córdoba y San Luis, a
partir de los 1000 m sobre el nivel
del mar (Fig. 116). Estos cordo-
nes serranos forman parte de la
provincia geológica Sierras Pam-
peanas (Ramos, 1999), y dentro
de ellas conforman los sistemas
serranos Pampeanos Centrales u
Orientales, que se ubican desde
los 30°46’ S a los 33°16’ S y desde
los 64°18’ O a los 66°17’ O. La ve-
getación consiste de pastizales de
altura (Fig. 117), que se extienden
por los faldeos, cumbres y plani-
cies elevadas expuestas a los vien-
tos, donde predominan Eragrostis
airoides, Festuca hieronymi var. ex-
pansa, F. hieronymi var. hieronymi,
F. lilloi, Deyeuxia hieronymi, Nas-
sella filiculmis, N. tenuissima y Poa Fig. 116. Mapa de la provincia Comechingones.
stuckertii (Poaceae), con bosques

de altura, que aparecen aproximadamente a partir de los 1700 m, llegando hasta las
mayores altitudes, en forma de “isletas” de superficies reducidas entre las quebra-
das protegidas del viento y las heladas (Fig. 118), conformados por “tabaquillos”
Polylepis australis (Rosaceae, Fig. 119, también Fig. 15), “maitén” Maytenus boaria
(Celastraceae), y Escallonia cordobensis (Escalloniaceae, Fig. 120), acompañados por
varias especies de licofitas como Phlegmariurus saururus (Lycopodiaceae), helechos,
entre los que destaca la presencia de Sceptridium australe (Ophioglossaceae), Asple-
nium monanthes (Aspleniaceae), Pteridium arachnoideum (Dennstaedtiaceae), Polysti-
chum montevidense, Polystichum pycnolepis (Dryopteridaceae), Amauropelta achalensis
(Thelypteridaceae), líquenes y epifitas (Oggero & Arana, 2012; Arana et al., 2013).
En ambientes hiperhúmedos con suelo incipiente y donde el acuífero satura el sue-
lo y aflora entre las rocas, se forman praderas herbáceas denominadas localmente
“mallines” (Fig. 121), donde predominan Lachemilla pinnata (Rosaceae), Erythranthe
Fig. 117. Provincia Comechingones, pastizal de Festuca hieronymi (Poaceae), Alpa Corral, Córdoba, Argentina.
Fotografía: Antonia Oggero.
Fig. 118. Provincia Comechingones, bosque de Polylepis australis (Rosaceae), “tabaquillo”, en forma de “isletas”
entre las quebradas protegidas, Merlo, San Luis, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 119. Provincia Comechingones, ejemplares de Polylepis australis (Rosaceae), Merlo, San Luis, Argentina.
Fotografía: Antonia Oggero.
glabrata (Phrymaceae), Galium richardianum subsp. richardianum (Rubiaceae), y Carex

gayana y Eleocharis pseudoalbibracteata (Cyperaceae).
Entre los taxones endémicos se encuentran Isoëtes hieronymi (Isoëtaceae); Alter-
nanthera pumila (Amaranthaceae); Berberis hieronymi (Berberidaceae); Mostacillastrum
carolinense (Brassicaceae); Gymnocalycium andreae, G. bruchii y G. carolinense (Cac-
taceae); Blumenbachia hieronymi (Loasaceae); Escallonia cordobensis (Escalloniaceae,
Fig. 120); Apurimacia dolichocarpa, Astragalus parodii y Prosopis campestris (Fabaceae);
Gentianella parviflora (Gentianaceae); Geranium parodii (Geraniaceae); Valeriana ferax
y V. stuckertii (Valerianaceae); Junellia bisulcata var. campestris (Verbenaceae); Grindelia
globularifolia, Hieracium achalense, H. cordobense (Fig. 122), H. criniceps, Hypochaeris
caespitosa, Hysterionica dianthifolia var. dianthifolia, H. dianthifolia var. pulvinata, Sene-
Fig. 120. Escallonia cordobensis (Escalloniaceae), especie endémica de la provincia Comechingones, proximi-
dades de Pampa de Pocho, Córdoba, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
Fig. 121. Provincia Comechingones, mallín, Alpa Corral, Córdoba, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
Fig. 122 (izquierda). Hieracium cordobense (Aste-

raceae), especie endémica de la provincia Come-
chingones, Pampa de Achala, Córdoba, Argentina.
Fotografía: gentileza Ezequiel Aguero.
Fig. 123 (derecha). Zephyranthes longistyla (Ama-
ryllidaceae), especie endémica de la provincia Co-
mechingones, acompañada de Selaginella peruviana
(Selaginellaceae), Pampa de Achala, Córdoba, Argen-
tina. Fotografía: Marcelo Arana.
cio achalensis, S.retanensis y Trichocline plicata (Asteraceae); Nothoscordum achalense y

Zephyranthes longystila (Amaryllidaceae, Fig. 123); Carex monodynama (Cyperaceae);
Aa achalensis (Orchidaceae); Poa hubbardiana y Tridens nicorae (Poaceae); Tulostoma
domingueziae (Agaricaceae, Hernández Caffot et al., 2011), Geastrum minutisporum
(Geastraceae, Hernández Caffot et al., 2015), Phellinus uncisetus (Hymenochaetaceae),
Datronia orcomanta (Polyporaceae, Robledo et al., 2006); Pachyloidellus goliath y P.
fulvigranulatus (Gonyleptidae, Acosta, 2002); Urophonius achalensis (Bothriuridae);
Actinopus clavero y A. magnus (Actinopodidae); Idiops piluso y Neocteniza chancani
(Idiopidae); Zoniopoda crenata (Fig. 124) y Z. serrana (Romaleidae, Fig. 125); Leu-
canopsis navarroi (Erebidae); Rhinella achalensis (Fig. 126) y Melanophryniscus esteba-
ni (Bufonidae); Odontophrynus achalensis (Odontophrynidae, Fig. 127); Pleurodema
cordobae y P. kriegi (Leiuperidae); Pristidactylus achalensis (Leiosauridae, Fig.128);
Asthenes sclateri sclateri, A. modesta cordobae, Cinclodes comechingonus, Cinclodes olrogi
Fig. 124. Zoniopoda crenata (Romaleidae), hembra, especie endémica de la provincia Comechingones, Cerro
El Amago, San Luis, Argentina. Fotografía: gentileza Martina Pocco.
Fig. 125. Zoniopoda serrana (Romaleidae), macho, especie endémica de la provincia Comechingones, Cerro La
Banderita, Córdoba, Argentina. Fotografía: gentileza Martina Pocco.
Fig. 126 (izquierda). Rhinella achalensis (Bufonidae), especie endémica de la provincia Comechingones, Pampa
de Achala, Córdoba, Argentina. Fotografía: cortesía Ricardo Martori.
Fig. 127 (derecha). Odontophrynus achalensis (Odontophrynidae), especie endémica de la provincia Comechin-
gones, Pampa de Achala, Córdoba, Argentina. Fotografía: cortesía Ricardo Martori.
Fig. 128. Pristidactylus achalensis (Leiosauridae), arriba macho, abajo hembra, especie endémica de la provincia
Comechingones, Pampa de Achala, Córdoba, Argentina. Fotografía: cortesía Ricardo Martori.
y Geositta rufipennis ottowi (Furnariidae, de la Peña, 2019b); Nothoprocta pentlandii

doeringi (Tinamidae); Akodon polopi (Cricetidae); y Pseudalopex culpaeus smithersi
(Canidae).
Análisis panbiogeográficos de vertebrados y plantas vasculares (Arana et al.,
2013; Martínez et al., 2017) permitieron identificar siete componentes bióticos pre-
sentes en la provincia. Dos de ellos son endémicos de Comechingones; uno relaciona
a la provincia con provincias neotropicales (Yungas, Rondônia, Chaco, Cerrado,
Pampa, Bosque Paranaense y Monte). Otro, relaciona al área con provincias bio-
geográficas pertenecientes a la región Andina y Zona de Transición Sudamericana
(Patagónica, Bosque Magallánico, Bosque Valdiviano, Maule, Santiago, Coquimbo,
Monte, Puna y Páramo). Las relaciones con las provincias andinas son reforzadas
por un quinto componente biótico que vincula a la provincia Comechingones con
las del Bosque Magallánico, Bosque Valdiviano, Maule, Santiago y Coquimbo. Esta
confluencia de componentes bióticos diferentes determina que esta provincia posea
numerosos nodos panbiogeográficos.
Región Andina
Subregión Peruana (en parte)—Blyth, 1871: 428.
Subregión Chilena (en parte)—Wallace, 1876: 78.
Región Andina—Engler, 1882: 346; Morrone, 2018b: 43.
Reino Andino—Drude, 1890: 158.
Subárea Argentina—Clarke, 1892: 381.
Subregión Patagónica—Sclater & Sclater, 1899: 65.
Dominio Andino (en parte)—Hauman, 1931: 62; Ringuelet, 1961: 160.
Dominio Sudamericano Templado—Hauman, 1931: 62.
Subregión Austral—Ringuelet, 1975: 107; Almirón et al., 1997: 23.
Subreino Andino—Rivas-Martínez & Tovar, 1983: 516.
Subregión Argentina (en parte)—Smith, 1983: 462.
Región Patagónica—Takhtajan, 1986: 253.
Subreino Austroamericano (en parte)—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Región Neotemplada (en parte)—Amorim & Pires, 1996: 187.
Subregión Andina—Morrone, 1996: 105.
Región Patagónico-Andina—Daniels & Veblen, 2000: 225.
Región Chileno-Patagónica—Cox, 2001: 519.
Región Sudamericana Templada—Kreft & Jetz, 2010: 2044.
Región Ando-Patagónica—Stonis et al., 2016: 561.
La región Andina integra el reino Austral, junto con las regiones Antártica, Austra-
liana y Capense (Morrone, 2015b, 2015c). Su relación más estrecha es con la región
Australiana (Morrone, 1992, 2002, 2006, 2014a; Lopretto & Morrone, 1998; Craw
et al., 1999; Heads, 2006; Moreira-Muñoz, 2007). La región Andina comprende, en
toda su extensión, las subregiones Subantártica, Chilena Central y Patagónica, y se
superpone con la región Neotropical en la Zona de Transición Sudamericana. De
acuerdo con Morrone (2018b), la subregión Subantártica constituye el núcleo de la

región Andina, y, junto a las subregiones Chilena Central y Patagónica, conforman
la región Andina sensu stricto. Con la adición de las provincias pertenecientes a la
Zona de Transición Sudamericana se conforma la región Andina sensu lato (Morrone,
2018b).
En su conformación sensu lato, la región Andina se extiende a lo largo de las
altas cordilleras de Venezuela, Colombia y Ecuador, a través del Desierto Costero y
la Puna de Perú, Bolivia, norte de Chile y Argentina, hasta la Patagonia argentino-
chilena e islas del Atlántico Sur (Fig. 3). En la Argentina, la región Andina sensu
stricto se extiende aproximadamente al sur del paralelo 34° y se caracteriza por dos
áreas bien diferenciadas. El área occidental incluye el sector austral de la Cordillera
de los Andes hasta la costa con el océano Pacífico en Chile, con clima húmedo, cu-
yas precipitaciones oscilan entre 800 y 3500 mm anuales, con un máximo durante
el invierno en el norte y distribuidas regularmente durante todo el año en el sector
sur, esta variación se produce en una franja longitudinalmente restringida merced
a la presencia de la cordillera; es fría casi todo el año y en gran parte se encuentra
recubierta de densos bosques y selvas frías de coníferas siempreverdes y Fagaceae, y
la selva fría magallánica. La otra zona se ubica al este e incluye la meseta patagónica
hasta la costa con el océano Atlántico; posee un clima desértico con temperaturas
bajas casi todo el año y fuertes amplitudes térmicas, con precipitaciones muy esca-
sas; y suelos pobres en materia orgánica. En este sector la vegetación predominante
está conformada por arbustos xerófilos muy bajos y plantas en cojín o pulvinadas y
estepas de gramíneas xerofíticas. Pequeñas zonas fértiles, llamadas vegas o mallines,
se encuentran en el fondo de valles y cañadones; y en las zonas más frías y secas
existen los denominados páramos.
Morrone (2001a, 2006, 2018b) realizó una lista con los taxones endémicos de
esta región. Algunos de ellos, en Argentina, incluyen Diphasium gayanum, Huperzia
fuegiana y H. saururoides (Lycopodiaceae, Arana, 2016); Isoetes chubutiana e I. savatieri
(Isoetaceae); Hymenophyllum caudatum (Hymenophyllaceae, Larsen et al., 2020);
Blechnum arcuatum, B. hastatum y Lomariocycas magellanica (Blechnaceae); Cystop-
teris apiiformis (Cystopteridaceae, Arana & Mynssen, 2015); Megalastrum spectabile
(Dryopteridaceae, Arana et al., 2016); Asplenium dareoides, A. obtusatum var. sphenoi-
des, A. papaverifolius, A. patagonicum y A.trilobum (Aspleniaceae, Arana et al., 2020);
Austrocedrus, Fitzroya y Pilgerodendron (Cupressaceae); Saxegothaea, Lepidothamnus
fonkii y Podocarpus nubigenus (Podocarpaceae, Belgrano, 2016a, b); Misodendraceae;
Sarcocornia magellanica (Amaranthaceae); Gunnera subgen. Misandra (Gunneraceae);
Austrocactus (Cactaceae); Spegazziniophytum (Euphorbiaceae); Aextoxicaceae; Philesia
magellanica (Philesiaceae); Escallonia alpina, E. leucantha, E. rosea, E. rubra, E. serrata
(Fig. 129), E. virgata y Tribeles (Escalloniaceae, Sede & Denham, 2018); Tropaeolum
patagonicum y T. trialatum (Tropaeolaceae); Chilocardamum (Brassicaceae); Vicia bijuga
y V. magellanica var. magellanica (Fabaceae); Benthamiella, Combera y Pantacantha (So-
lanaceae, Arroyo-Leuenberger, 2000); Valeriana moyanoi y V. sedifolia (Caprifoliaceae);
Coriaria ruscifolia (Coriariaceae); Moschopis ameghinoi (Calyceraceae); Chiliotrichium
diffusum, Chuquiraga, Leucheria, Nassauvia y Taraxacum gilliesii (Asteraceae); Oreobolus
obtusangulus (Cyperaceae); Cortaderia araucana (Poaceae); Pannaria byssoidea, P. hispi-
129. Escallonia serrata (Escaloniaceae), especie endémica de la región Andina. Fotografía: gentileza Daniel
Testoni.
dula y P. isabellina (Pannariaceae, Paso et al., 2020); Lymnaea cousini (Lymnaeidae);

Brachistosternus (Bothriuridae); Parabroteas sarsi (Centropagidae); Baripina, Pseudoc-
nides y Trechisibus (Carabidae); Cylydrorhinus y Listroderini (Curculionidae); Athlia
giaii, A. parvissima y Ulata argentina (Scarabaeidae, Smith & Evans, 2018); Faroninae
(Pselaphidae); Gigantodax wrighti (Simuliidae); Dorymyrmex, Lasiophanes y Nothidris
(Formicidae); Chirodamus y Pompilocalus hirticeps (Pompilidae); Heliothis tergemina
(Noctuidae); Homonota darwinii (Phyllodactylidae); Diplolaemus y Leiosaurus belli
(Leiosauridae, Morando & Avila, 2020); Anas specularoides, Chloephaga picta picta,
Oxyura ferruginea y Tachyeres patachonicus (Anatidae); Vultur gryphus (Cathartidae);
Patagioenas araucana (Columbidae); Phalcoboenus albogularis, P. australis (Falconi-
dae, Fig. 130); Asthenes anthoides (Furnariidae); Mimus thenca (Mimidae); Phala-
crocorax gaimardi (Phalacrocoracidae); Phoenicopterus chilensis (Phoenicopteridae);
Campephilus magellanicus y Colaptes pitius (Picidae); Podiceps gallardoi (Fig. 131) y P.
occipitalis (Podicipedidae); Enicognathus ferrugineus (Psittacidae); Eugralla paradoxa,
Pteroptochos castaneus, P. tarnii, Scelorchilus rubecula rubecula, Scytalopus magellanicus
(Rhinocryptidae); Rallus antarcticus (Rallidae); Rhea pennata (Rheidae); Strix rufipes
rufipes (Strigidae); Attagis malouinus (Thinocoridae); Melanodera melanodera princeto-
niana, M. xanthogramma, Phrygilus patagonicus y P. unicolor (Thraupidae); Cistothorus
Figura 130. Phalcoboenus australis (Falconidae), especie endémica de la región Andina. Fotografía: gentileza
Daniel Testoni.
platensis hornensis (Troglodytidae); Agriornis lividus fortis, Colorhamphus parvirostris y

Muscisaxicola maculirostris (Tyrannidae); Dromiciops (Microbiotheriidae, Himes et
al., 2008; D’Elía et al., 2016); Vicugna (Camelidae); Hippocamelus y Pudu (Cervidae,
Absolon et al., 2016); Chinchilla (Chinchillidae); Abrothrix y Euneomys (Cricetidae);
Ctenomys magellanicus y C. sericeus (Ctenomyidae, Teta & D’Elía, 2020); Leopardus
jacobita (Felidae); Lycalopex culpaeus (Canidae); y Lontra felina (Mustelidae).
La orogenia andina tuvo un gran impacto en la evolución biótica de esta región
(Schaefer, 2011). El levantamiento de los Andes durante los últimos 20 millones de
años, así como el solevantamiento de las Sierras Pampeanas en el sector norte de la
región han contribuido a promover o limitar la dispersión y vicarianza de la biota
andina (Morrone, 2018b). Estos fenómenos orogénicos provocaron la aridificación
de los sectores principalmente hacia el este de la Cordillera, causando la desapari-
ción de los bosques subtropicales mixtos de las llanuras, que quedaron relegados a
sectores específicos muy húmedos de las laderas de la cordillera andina, e incluso
se produjo la extinción de linajes de afinidad netamente gondwánica en el área
patagónica, como por ejemplo el género Agathis (Araucariaceae), del cual se han
Fig. 131. Podiceps gallardoi (Podicipedidae), especie endémica de la región Andina. Fotografía: gentileza Darío
Podesta.
recuperado especies fósiles en el área (Escapa et al., 2018). Los Andes australes co-
menzaron a formarse en el Eoceno, pero su máxima elevación se dio desde la mitad
del Mioceno, hace aproximadamente 15 millones de años, hasta el Plioceno Tem-
prano. Al mismo tiempo, a partir de la mitad del Mioceno, Sudamérica se terminó
de separar de la Antártida, lo que permitió el máximo desarrollo de la Corriente
Circumpolar Antártica, y comenzó un extenso ciclo tendiente a una mayor aridez y
heterogeneidad ambiental (Ezcurra et al., 2014). Se ha hipotetizado que gran parte de
la biota andina se originó en la Patagonia y luego gradualmente se expandió hacia
el norte, llegando incluso hasta la provincia del Páramo, desde el Paléogeno hasta
el Pleistoceno, con la reducción del cinturón climático cálido y la conversión de
bosques tropicales nublados en comunidades templadas y áridas (Rapoport, 1968;
Kuschel, 1969; Morrone, 1994a, 2018b; Hechem et al., 2011). Desde el Paleoceno
Temprano al Pleistoceno Tardío, las condiciones climáticas del sur de América del
Sur cambiaron desde templado, húmedo y sin estaciones marcadas a ser más frío,
seco y con estaciones marcadas. Los biomas cambiaron de bosques tropicales y
subtropicales a estepas, a través de la secuencia bosques subtropicales, sabana leño-
sa, sabana-parque y, finalmente, sabana de pastizales (Barreda & Palazzesi, 2007).

Durante el Cuaternario, como consecuencia de las glaciaciones, las condiciones de
aridez y frío fueron interrumpidas por períodos más cálidos y húmedos. Siguien-
do este proceso, existieron varios pulsos de expansión y retracción de las estepas.
Este patrón cíclico de cambios, así como la vicarianza entre el sur de América del
Sur y el norte y noreste, han generado el patrón de la biota sudamericana desde el
Pleistoceno al presente (Morrone, 1994a; Donato et al., 2003; Ortiz-Jaureguizar &
Cladera, 2006). La configuración de la biota austral, correspondiente a Gondwana
Templada, puede haber tenido un gran impacto en el modelado de la biota sudameri-
cana, especialmente a través de su interacción con la biota neotropical en la Zona de
Transición Sudamericana (Morrone, 2018b). La riqueza de linajes de plantas como
Misodendraceae, Podocarpaceae, Proteaceae, Cunoniaceae y Nothofagaceae es ca-
racterística de los bosques templados de la región Andina. En contraste, la ausencia
de algunos linajes con alta diversidad en la región Neotropical, como Zingiberales,
Meliaceae, Sapotaceae, Moraceae y Annonaceae, sugieren que la biota neotropical
podría no haberse expandido hacia el sur, incluso en los períodos de mayor humedad
y temperatura (Segovia & Armesto, 2015).
En la Argentina, la región Andina está representada por dos subregiones: Pa-
tagónica, con la provincia Patagónica, y Subantártica, representada por las provin-
cias del Maule, Bosque Valdiviano, Bosque Magallánico, Islas Malvinas y Páramo
Magallánico.
Provincia Patagónica
Provincia Patagónica—Mello-Leitão, 1939: 605; Cabrera, 1971: 33; Cabrera & Willink, 1973: 93;
Cabrera, 1976: 64; Roig, 1998: 137; Apodaca et al., 2015a: 93; Morrone, 2018b: 139.
Distrito Patagónico—Osgood, 1943: 27.
Zona de la Estepa—Mann, 1960: 41.
Dominio Patagónico—Ringuelet, 1961: 160.
Ecorregión de la Estepa Patagónica—Dinerstein et al., 1995: 102; Burkart et al., 1999: 33.
Provincia Patagónica Central—Morrone, 2001c: 130.
Region de la Estepa Patagónica—Roig-Juñent et al., 2001: 558.
Provincia de la Estepa Patagónica—Roig et al., 2009: 164.
Ecorregión Estepa Patagónica—Matteucci, 2018i: 611.
Sur de Argentina, desde el sur de Mendoza hasta el norte de Tierra del Fuego (Fig.
132). Incluye mesetas y montañas bajas, con suelos arenoso-pedregosos, pobres en
materia orgánica. Estos suelos poseen una naturaleza muy particular, volcánico-
piroclástica, producto de un incesante vulcanismo, que incluso se mantiene en las
gravas tehuelches y los sedimentos más finos como las arenas de médanos y playas
y sedimentos eólicos, fluviales, lacustres, glaciales y litorales (Teruggi, 1998). El
clima es frío y seco, con fuertes y frecuentes vientos; existen heladas durante casi
todo el año. El rango de lluvias es de 100 y 300 mm, alcanzando 500 mm en el
borde occidental. La vegetación está conformada por una estepa arbustiva con ma-
Fig. 132. Mapa de la provincia Patagónica en Argentina.
tas esencialmente áfilas o con hojas reducidas y espinosas, o matas en cojín, como
Azorella prolifera (Apiaceae), Berberis microphylla (Berberidaceae), Schinus patagonicus
(Anacardiaceae), Chuquiraga avellanedae, Anarthrophyllum desideratum y Nassauvia
glomerulosa (Asteraceae), Mulguraea tridens (Verbenaceae), y pastizales o coironales
de Poaceae de los géneros Nassella y Festuca, donde predominan las especies Festuca
gracillima, F. pallescens y Pappostipa speciosa. Entre los endemismos que caracterizan a
esta provincia encontramos los géneros de angiospermas Neobaclea (Malvaceae); Ben-
thamiella y Pantacantha ameghinoi (Solanaceae, Fig. 133); y Duseniella y Lepidophyllum
(Asteraceae) (Roig, 1998; Bonifacino, 2009). Posee numerosos artrópodos endémicos
(Morrone, 2015b); se destaca la presencia de las especies de arañas Mygalomorphae
Chaco patagonica (Nemesiidae); Acanthogonatus confusus, A. notatus, A. patagonicus y
A. fuegianus (Pycnothelidae); Scotinoecus fasciatus (Hexathelidae); y Euathlus sagei y
Fig. 133. Pantacantha ameghinoi (Solanaceae), género endémico de la región Andina. Fotografía: gentileza
Aníbal Prina.
Phrixotrichus pucara (Theraphosidae). Entre los animales vertebrados endémicos de

la estepa patagónica se han citado peces como Olivaichthys mesembrinus (Dyplomis-
tidae); lagartijas pertenecientes al grupo Liolaemus boulengeri (Liolaemidae); aves
como Tachyeres leucocephalus (Anatidae), Podiceps gallardoi (Podicipedidae, Fig. 131),
Enicognathus ferrugineus ferrugineus (Psittacidae) y Tinamotis ingoufi (Tinamidae); y
mamíferos como Ctenomys colburni, C. contrerasi navonae, C. emilianus y C. haigi
(Ctenomyidae, Teta & D’Elía, 2020), y Lestodelphis halli (Didelphidae).
Morrone (2001c), a partir de especies de plantas, mamíferos e insectos, reconoció
las subprovincias Patagónica Central y Subandina. Morrone et al. (2002), utilizando
datos distribucionales de coleópteros, reconocieron tres distritos dentro de la subpro-
vincia Patagónica Central: Payunia, Central y Fueguino. Domínguez et al. (2006),
con taxones de insectos, reconocieron cinco áreas mayores y seis subordinadas, a
partir de las cuales Morrone (2015b) reconoció cinco subprovincias: Patagónica
Central, Fueguina, Payunia, Subandina y Patagonia Occidental. Algunas de estas

áreas ya habían sido identificadas en análisis fitogeográficos previos (Hauman et al.,
1947; Cabrera, 1971; Roig, 1998). De acuerdo con Hechem et al. (2015), las plantas
no proporcionarían sustento para reconocer las subprovincias Patagónica Central,
Payunia y Subandina debido a que no existen especies vegetales que justifiquen la
relación entre los distritos que las constituyen. Domínguez et al. (2006), en cambio,
hallaron especies de insectos que las sustentan. Dentro de esta provincia, un estudio
panbiogeográfico (Hechem et al., 2015) reconoció dos componentes bióticos, uno que
relaciona los distritos de la Payunia Norte, Payunia Sur, Subandino Septentrional,
del Chubut, y la subprovincia de la Patagonia Occidental y otro que vincula los
distritos de Santa Cruz, Subandino Meridional y la subprovincia Fueguina.
Roig-Juñent et al. (2018) han propuesto que la provincia Patagónica pertenece
a la Zona de Transición Sudamericana. De acuerdo con Padró et al. (2020), consi-
deramos mantenerla dentro de la región Andina hasta que se realicen más estudios,
en especial teniendo en cuenta taxones pertenecientes a linajes neotropicales, así
como la revisión de taxones presentes en Chile y muestreos en regiones poco estu-
diadas.
En la provincia Patagónica reconocemos cinco subprovincias (Morrone, 2015b,
2018b; Padró, 2017; Padró et al., 2020): Patagónica Central (distritos del Chubut
y de Santa Cruz), Fueguina, de la Payunia (distritos de la Payunia Septentrional y
de la Payunia Austral), Subandina (distritos de la Patagonia Subandina Meridio-
nal, Altoandino Austral y de la Patagonia Subandina Septentrional) y Patagónica
Occidental (Fig. 132).
Subprovincia Patagónica Central

Área Patagónica Central—Roig-Juñent, 1994: 183.
Provincia Patagónica Septentrional—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Provincia Patagónica Central—Morrone, 1999: 15; Morrone et al., 2002: 1.
Provincia Patagónica Norte—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Subprovincia Patagónica Central—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 147.
Esta subprovincia es la que posee la mayor superficie de la provincia Patagónica,

se extiende desde el centro y sur de Río Negro, Chubut hasta la zona centro-sur
de Santa Cruz (Soriano, 1983). El clima es el más árido de toda la provincia, con
una precipitación anual menor a 200 mm (Soriano, 1950, 1956; Cabrera & Willink,
1973; Roig-Juñent, 1994; León et al., 1998). Comprende una estepa de vegetación
arbustiva con especies como Acaena platyacantha (Rosaceae); Adesmia ameghinoi (Fa-
baceae); Haplopappus diplopappus subsp. villosus, Nassauvia glomerulosa y N. ulicina
(Asteraceae); y Pappostipa chubutensis (Poaceae; Roig, 1998). Las especies endémicas
de esta subprovincia son Barypus chubutensis y B. longitarsis (Carabidae); Taurocerastes
patagonicus (Scarabaeidae); Epipedonota tricostata, Platesthes silphoides, P. burmeisteri, P.
kuscheli y P. granulipennis (Tenebrionidae); y Pompilocalus catriel (Pompilidae) (Do-
mínguez et al., 2006).
Fig. 134. Distrito del Chubut, provincia Patagónica, aspecto de la estepa arbustiva, proximidades de Nahuel-Pan,
Chubut, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
Distrito del Chubut

Subdistrito del Chubut—Soriano, 1956: 324.
Subdistrito Chubutense—Cabrera, 1976: 68; Roig, 1998: 138.
Área Chubutense—Domínguez et al., 2006: 1534.
Distrito del Chubut—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 148.
Comprende el extremo sur de Neuquén, la zona central y suroeste de Río Negro,

noroeste y una porción central de la provincia de Chubut. Limita al norte con la
provincia del Monte. La vegetación se caracteriza por una estepa arbustiva (Fig.
134), que puede llegar a ser densa en algunos lugares (Figs. 135), de Schinus roigii
(Anacardiaceae), Spegazziniophytum patagonicum (Euphorbiaceae), Chuquiraga avella-
nedae y Grindelia anethifolia var. anethifolia (Asteraceae); acompañadas de Nassauvia
axillaris y N. glomerulosa (Asteraceae). Entre los endemismos encontramos a Senecio
Fig. 135. Distrito del Chubut, provincia Patagónica, aspecto de la estepa arbustiva densa, proximidades de
Nahuel-Pan, Chubut, Argentina. Fotografía: Antonia Oggero.
gilliesii var. dasycarpus, S. mustersii var. dentatus y Nardophyllum patagonicum (Astera-

ceae); Xerodraba colobanthoides (Brassicaceae); Gamocarpha chubutensis (Calyceraceae);
Adesmia neglecta y Astragalus colhuensis (Fabaceae); Jaborosa chubutensis (Solanaceae)
y Pleurodema somuncurense (Leptodactylidae).
Distrito de Santa Cruz

Distrito Patagónico Central—Soriano, 1950: 33; Cabrera, 1971: 34; Cabrera & Willink, 1973: 94.
Distrito del Golfo de San Jorge—Soriano, 1950: 33; Cabrera, 1971: 35; Cabrera & Willink, 1973: 95;
Cabrera, 1976: 69; Roig, 1998: 139; Morrone, 2018b: 148, syn. nov.
Distrito Central—Cabrera, 1976: 68 (non Martínez Carretero, 1995); Morrone et al., 2002: 3.
Subdistrito Santacrucense—Cabrera, 1976: 69; Roig, 1998: 138.
Subdistrito Typicum—Soriano, 1983: 448; Roig, 1998: 138, syn. nov.
Provincia Patagónica Meridional—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Distrito Central o del Erial—Patagónico—Roig, 1998: 138.
Provincia del Golfo de San Jorge—Morrone, 1999: 15.
Área Santacrucense—Domínguez et al., 2006: 1534.
Área de la Patagonia Central—Roig-Juñent et al., 2006: 408.
Área de la Patagonia Costera—Roig-Juñent et al., 2006: 408.
Provincia Patagónica Sur—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Distrito de Santa Cruz—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 149.
Subregión Central—Matteucci, 2018i: 663.
Subregión Golfo de San Jorge—Matteucci, 2018i: 689.
Fig. 136. Distrito de Santa Cruz, provincia Patagónica, aspecto de la vegetación, proximidades de las Sierras San
Bernardo, Departamento Sarmiento, Chubut, Argentina. Fotografía: Nelson Ferretti.
Ocupa la mayor parte del territorio de la subprovincia, entre 47° S y 51°S, limita
al este con el océano Atlántico y al oeste con los Andes; es el distrito que posee
la mayor aridez de la subprovincia. La vegetación consiste en una estepa abierta
(Fig. 136) donde pueden predominar plantas en cojín bajas con matas aisladas de
Poaceae (Fig. 137). Las comunidades dominantes consisten en matorral de Mul-
guraea tridens (Verbenaceae, Figs. 138 y 139) y Nassauvia glomerulosa (Asteraceae);
acompañadas de Acaena poeppigiana (Rosaceae), Austrocactus patagonicus (Cactaceae,
Fig. 140), Bolax gummifera (Apiaceae), Nassauvia darwinii (Asteraceae), y Festuca
pallescens, F. pyrogea y Pappostipa ibarii f. ibarii (Poaceae). En el límite con la provin-
cia del Bosque Valdiviano, particularmente en sectores de retracción glaciaria con
sustrato constituido por material suelto, existen unas comunidades en mosaico y
con vegetación dispersa, compuestas por ejemplares rastreros de Empetrum rubrum
(Ericaceae) y Ephedra chilensis (Ephedraceae). En el sector del Golfo San Jorge, que
se extiende por la costa atlántica desde Cabo Raso (44° S) hasta aproximadamente
Punta Casamayor (46° 52’ S), el relieve consiste en tierras bajas con una vegetación
Fig. 137 (arriba). Distrito de Santa Cruz, provincia Patagónica, aspecto de la vegetación con matas en cojín,
proximidades de Las Heras, Santa Cruz, Argentina. Fotografía: Nelson Ferretti.
Fig. 138 (abajo). Provincia Patagónica, matorrales de Mulguraea tridens (Verbenaceae), distrito de Santa Cruz.
Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
Fig. 139. Mulguraea tridens (Verbenaceae), especie característica del distrito de Santa Cruz, provincia Patagó-
nica, detalle de la inflorescencia. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
esteparia con arbustos altos y coironales, caracterizada por la influencia atlántica

(Roig, 1998). Entre las especies arbustivas predominantes en este sector encontramos
Retanilla patagonica (Rhamnaceae), Schinus marchandii (Anacardiaceae) y Colliguaya
integerrima (Euphorbiaceae); acompañadas de Mutisia retrorsa, Perezia recurvata subsp.
beckii, Nardophyllum bryoides y Senecio filaginoides var. lobulatus (Asteraceae), Adesmia
volckmannii (Fabaceae), Azorella prolifera (Apiaceae), y Pappostipa humilis var. humilis
y P. speciosa (Poaceae). Debido a su particular comunidad vegetacional, donde pre-
dominan arbustos de hasta dos metros de altura, fue considerado un distrito aparte
(León et al., 1998; Roig, 1998), aunque no posee endemismos, salvo posiblemente el
caso de Benthamiella lanata (Solanaceae), típica de esta área, pero que habita además
en Chile (Arroyo-Leuenberger, 2000; Zuloaga et al., 2019). Estudios biogeográficos
han demostrado que el área del Golfo San Jorge pertenece al distrito de Santa Cruz
(Morrone et al., 2002; Domínguez et al., 2006; Roig-Juñent et al., 2006; Hechem et
al., 2015). Entre las especies endémicas del distrito podemos citar a Pterocactus hicke-
nii (Cactaceae, Fig. 141); Sphaeralcea tehuelches (Malvaceae); Sarcodraba karraikensis,
Xerodraba glebaria y X. lycopodioides (Brassicaceae); Adesmia graminidea y A. silvestrii
(Fabaceae); Benthamiella skottsbergii (Solanaceae); Nassauvia sceptrum, Nardophyllum
patagonicum y Senecio desideratus (Asteraceae); Carex nelmesiana (Cyperaceae); Pap-
postipa nana (Poaceae); y Epipedonota tricostata (Tenebrionidae).
Fig. 140 (izquierda). Austrocactus patagonicus (Cactaceae), cactus típico de la estepa patagónica y abundante
en el distrito Santa Cruz, provincia Patagónica. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 141 (derecha). Pterocactus hickenii (Cactaceae), especie endémica del distrito Santa Cruz, provincia Patagóni-
ca. Fotografía: gentileza Instituto Darwinion (http://www2.darwin.edu.ar/ImagenesIris/Pterocactus%20hickenii-
FB-2334-Foto%20FB%20(1).JPG).
Subprovincia Fueguina
Distrito Fueguino—Cabrera, 1971: 36; Cabrera & Willink, 1973: 95; Cabrera, 1976: 70; Morrone et
al., 2002: 4.
Zona de la Estepa (en parte)—Cekalovic, 1974: 308.
Provincia Fueguina (en parte)—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Área de la Patagonia Austral—Roig-Juñent, 1994: 182.
Ecorregión de los Pastizales Patagónicos (en parte)—Dinerstein et al., 1995: 102.
Distrito Magallánico—León et al., 1998: 133.
Distrito de la Estepa Magallánica Húmeda de Festuca gracillima y Murtillares—Roig, 1998: 141.
Distrito de la Estepa Magallánica Xérica de Festuca gracillima—Roig, 1998: 141.
Provincia Patagónica Fueguina—Morrone, 1999: 16.
Subprovincia Fueguina—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 150.
Subregión Tierra del Fuego e Islas del Atlántico Sur (en parte)—Matteucci, 2018i: 701.
Abarca desde el río Coyle en el sur de Santa Cruz hasta el norte de Tierra del Fuego,
hasta un poco más al sur de Río Grande, donde limita con la provincia del Bosque
Magallánico (Fig. 132). El clima es frío y húmedo, con una precipitación anual de
entre 300 y 450 mm. Comprende pastizales o coironales (Fig. 142), en los que pre-
domina Festuca gracillima (Poaceae), que forma matas de 30-40 cm de altura (Roig et
al., 1985). Esta especie está acompañada, en suelos más ácidos, de Empetrum rubrum
(Ericaceae), Gentianella magellanica (Gentianaceae) y Primula magellanica (Primula-
ceae). En suelos neutros predominan Chiliotrichum diffusum (Asteraceae); Berberis
microphylla (Berberidaceae); Ribes magellanicum subsp. parviflorum y R. magellanicum.
Fig. 142. Subprovincia Fueguina, provincia Patagónica, proximidades de la Bahía de San Sebastián, Isla de Tierra
del Fuego, Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico Sur, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
subsp. magellanicum (Glossulariaceae); Gamochaeta nivalis (Asteraceae); Anthoxanthum

pusillum, Avenella flexuosa, Poa alopecurus subsp. alopecurus y P. alopecurus subsp. fue-
giana (Poaceae); y Carex meridensis (Cyperaceae, Roig, 1998). La abundancia relativa
de estas especies varía, originando diferentes comunidades (Collantes et al., 1999;
Oyarzabal et al., 2018). Los taxones endémicos de esta subprovincia son Chiliotrichum
fuegianum (Asteraceae, Bonifacino, 2009); Barypus clivinoides (Carabidae); Nyctelia
granulata, Platesthes depressa, P. nigra, P. similis y P. unicosta (Tenebrionidae); y Bufo-
nacris terrestris y Tristira magellanica (Tristiridae) (Roig-Juñent, 1994; Domínguez et
al., 2006).
Subprovincia de la Payunia
Distrito de la Payunia—Cabrera, 1971: 34, 1976: 66; Cabrera & Willink, 1973: 94; Morrone et al.,
2002: 2.
Provincia Mediterránea Andina—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Distrito de la Payenia—Roig, 1998: 138.
Provincia de la Payunia—Morrone, 1999: 15.
Área de la Payunia—Flores & Roig-Juñent, 2001: 315.
Subprovincia de la Payunia—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 150.
Subregión de La Payunia—Matteucci, 2018i: 624.
Fig. 143. Aspecto de la subprovincia de la Payunia, provincia Patagónica, vista desde Auca Mahuida, Neuquén,
Argentina. Fotografía: gentileza Aníbal Prina.
Comprende la porción sur de la provincia de Mendoza y parte del norte de Neu-

quén, entre los 1400 y 2700 m (Fig. 132); si bien las áreas de endemismos de sus
distritos se superponen parcialmente, éstas no comparten especies (Domínguez et
al., 2006). La Payunia constituye el derrame basáltico más espectacular de la Ar-
gentina (Fig. 143). La glaciación y el intenso vulcanismo fueron modificando el
relieve. Esta actividad volcánica, acompañada por coladas basálticas extensas, con
grandes superficies cubiertas por materiales piroclásticos y finalmente sepultadas
en distinto grado por arenas eólicas, origina la coexistencia en extensas áreas de
vegetación psamófila y saxícola, a veces en intrincados mosaicos, cada uno con sus
propios dinamismos (Martínez Carretero, 2004). Se caracteriza por una vegetación
esteparia arbustiva con especies como Nassauvia axillaris (Asteraceae, Fig. 144); Mai-
Fig. 144. Subprovincia de la Payunia, provincia Patagónica, arbustal de Nassauvia axillaris (Asteraceae) con
Pappostipa speciosa (Poaceae). Parque Nacional Laguna Blanca, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza
Daniel Testoni.
huenia patagonica (Cactaceae); Haplopappus pectinatus (Asteraceae); Spegazziniophytum

patagonicum (Euphorbiaceae); Schinus polygamus (Anacardiaceae); Anarthrophyllum
rigidum, Prosopis denudans, P. castellanosii, P. ruizleali, Senna arnottiana y S. kurtzii
(Fabaceae); Diplolepis hieronymi (Apocynaceae); Condalia megacarpa (Rhamnaceae);
Berberis comberi (Berberidaceae); Neosparton aphyllum (Verbenaceae); y Chuquiraga
erinacea, C. rosulata, Grindelia chiloensis, Sporobolus rigens, Pappostipa chrysophylla y
P. speciosa (Poaceae). En cercanías de los cuerpos de agua encontramos Cortaderia
speciosa y Phragmites australis (Poaceae, Fig. 145). León et al. (1998) caracterizaron
la vegetación por encima de los 1800 m como una estepa arbustiva dominada por
Azorella spp. (Apiaceae), Adesmia spp. (Fabaceae) y Maihuenia spp. (Cactaceae). Por
debajo de los 1400 m, en la estepa predominan Anarthrophyllum rigidum y Astragalus
pehuenches (Fabaceae), Ephedra ochreata (Ephedraceae), Spegazziniophytum patagoni-
cum (Euphorbiaceae) y Berberis grevilleana (Berberidaceae). Entre las especies endé-
micas de esta subprovincia podemos citar a Berberis comberi (Berberidaceae); Condalia
megacarpa (Rhamnaceae); Adesmia acuta, A. boelckeana, Anarthrophyllum capitatum,
Prosopis castellanosi y Senna kurtzii (Fabaceae); Katinasia (Asteraceae); y Pappostipa
zulmae y Sporobolus mendocinus (Poaceae); Pristidactylus araucanus (Leiosauridae); y
Phymaturus nevadoi, P. payuniae y P. roigorum (Liolaemidae, Avila et al., 2013).
Fig. 145. Vegetación riparia en la subprovincia de la Payunia, provincia Patagónica, con Phragmites australis y
Cortaderia speciosa (Poaceae), Pozos de Carapacho, parque provincial Laguna Llancanello, Mendoza, Argentina.
Distrito de la Payunia Septentrional

Área de la Payunia Septentrional—Domínguez et al., 2006: 1534.
Distrito de la Payunia Septentrional—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 151.
Se localiza en el sur de Mendoza (Fig. 132), sobre suelos basálticos cubiertos por
arenas eólicas, entre 1400-2700 m snm. Posee un clima árido y frío, con una preci-
pitación promedio anual de 220 mm y una temperatura media anual mínima pro-
medio de -2 °C y máxima de 19,5° C. La vegetación consiste en una estepa arbustiva
alternada con pastizales (Fig. 146), donde también aparecen sectores de vegetación
halófila (Fig. 147), con predominio de Heterostachys ritteriana (Amaranthaceae) y
Frankenia juniperoides (Frankeniaceae). En los matorrales dominan Schinus roigii y
S. odonellii (Anacardiaceae), Atriplex lampa (Amaranthaceae), Anarthrophyllum rigidum
(Fabaceae), Neosparton aphyllum (Verbenaceae), y Chuquiraga erinacea y Grindelia
chiloensis (Asteraceae), acompañadas por Prosopis castellanosii y Prosopidastrum glo-
bosum (Fabaceae), Denmoza rodacantha (Cactaceae) y Argylia robusta (Bignoniaceae);
en los pastizales predominan Pappostipa speciosa var. manclequensis, P. malalhuensis,
Poa lanuginosa, Sporobolus mendocinus y S. rigens (Poaceae) (Arana et al., 2011). Se
lo puede caracterizar por la presencia de las especies endémicas Atriplex boecheri
Fig. 146. Distrito de la Payunia Septentrional, provincia Patagónica, vegetación arbustiva con Chuquiraga eri-
nacea (Asteraceae), Atriplex lampa (Amaranthaceae) y Sporobolus rigens (Poaceae), proximidades de la laguna
Llancanello, Mendoza, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 147. Distrito de la Payunia Septentrional, provincia Patagónica, vegetación halófila con predominio de
Heterostachys ritteriana (Amaranthaceae) y Frankenia juniperoides (Frankeniaceae), proximidades de la laguna
Llancanello, Mendoza, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
(Amaranthaceae, Fig. 148); Oxalis chachahuensis (Oxalidaceae, Fig. 149); Cnemalobus

mendozensis (Carabidae); Neogutierrezia payuniensis (Scarabaeidae); y Nyctelia garciae
y N. laevis (Tenebrionidae).
Fig. 148. Atriplex boecheri (Amaranthaceae), especie endémica del distrito de la Payunia
Septentrional, provincia Patagónica, proximidades de la laguna Llancanello, Mendoza, Ar-
gentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 149. Oxalis chachahuensis (Oxalidaceae), especie endémica del distrito de la Payunia
Septentrional, provincia Patagónica, Sierras Chachahuén, Mendoza, Argentina. Fotografía:
gentileza Aníbal Prina.
Fig. 150. Distrito de la Payunia Austral, provincia Patagónica, aspecto de la vegetación, Volcán Tromen, Neuquén,
Argentina. Fotografía: gentileza Aníbal Prina.
Distrito de la Payunia Austral

Área de la Payunia Austral—Domínguez et al., 2006: 1534.
Distrito de la Payunia Austral—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 152.
Comprende el norte y una franja en el sector centro oeste de la provincia de Neu-

quén, limitando al oeste, en el sector sur, con el distrito Altoandino Austral. Po-
see un clima semiárido de montaña. La vegetación es fundamentalmente esteparia
subarbustiva-graminosa (Fig. 150), caracterizada por Nassauvia axillaris y Grindelia
anethifolia (Asteraceae), Azorella prolifera (Apiaceae), Adesmia pinifolia (Fabaceae),
Colliguaja integerrima (Euphorbiaceae) (Fig. 151), y Maihuenia poeppigii (Cactaceae).
También aparecen sectores en las mesetas dominados por Anarthrophylum striguli-
petalum (Fabaceae, Fig. 152) y praderas en lugares muy húmedos con dominancia
de Cyperaceae y Poaceae, denominadas mallines y vegas, con poca infiltración del
Fig. 151. Distrito de

la Payunia Austral,
provincia Patagónica,
aspecto de la vege-
tación con Nassauvia
axillaris (Asteraceae),
Azorella prolifera
(Apiaceae), Grindellia
anethifolia (Astera-
ceae) y Jarava neaei
(Poaceae). Parque Na-
cional Laguna Blanca,
Neuquén, Argentina.
Fotografía: gentileza
Daniel Testoni.

la Payunia Austral,
estepa subarbustiva
dominada por Anar-
throphylum striguli-
petalum (Fabaceae),
Parque Nacional Lagu-
na Blanca, Neuquén,
Argentina. Fotogra-
fía: gentileza Daniel
Testoni.

la Payunia Austral,
laguna endorreica
con predominio de
Myriophyllum quitense
(Halogaraceae), laguna
Jabón, Parque Nacio-
nal Laguna Blanca,
Neuquén, Argentina.
Fotografía: gentileza
Daniel Testoni.
Fig. 154 (arriba). Distrito de la Payunia Austral, provincia Patagónica, Viola columnaris (Violaceae), cumbre de
volcanes, Parque Nacional Laguna Blanca, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
Fig. 155 (abajo, izquierda). Senecio comberi (Asteraceae), especie endémica del distrito de la Payunia Austral,
provincia Patagónica. Parque Nacional Laguna Blanca, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza Daniel Tes-
toni.
Fig. 156 (abajo, derecha). Atelognathus patagonicus (Batrachylidae), especie endémica del distrito de la Pa-
yunia Austral, provincia Patagónica, Parque Nacional Laguna Blanca, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza
Daniel Testoni.
agua debido a su estrato arcilloso, que en ciertos sectores forman lagunas endorreicas
que concentran gran diversidad de anfibios y aves, y en donde la especie dominante
sumergida es Myriophyllum quitense (Halogaraceae, Fig. 153). En los sectores más
altos, a partir de los 1600 m snm, aparece Viola columnaris (Violaceae, Fig. 154). En-
tre los endemismos que caracterizan a este distrito encontramos Adesmia boelckeana
(Fabaceae); Austrocactus longicarpus, Pterocactus neuquensis (Cactaceae); Aylacophora
deserticola y Senecio comberi (Asteraceae, Fig. 155); Pappostipa zulmae (Poaceae); Pi-
cunchenops (Triaenonychidae); Platesthes neuquensis (Tenebrionidae); Athlia parvicollis
y Neogutierrezia bicolor (Scarabaeidae); Atelognathus patagonicus (Batrachylidae, Fig.
156); y Liolaemus punmahuida (Liolaemidae).
Subprovincia Subandina
Distrito Subandino—Soriano, 1950: 33; Cabrera, 1976: 69.
Región de la Cordillera de Aysén—Peña, 1966a: 15.
Distrito Patagónico Subandino—Cabrera, 1971: 35; Cabrera & Willink, 1973: 95.
Zona de la Estepa (en parte)—Cekalovic, 1974: 308.
Provincia Patagónica Subandina—Morrone, 1999: 15.
Subprovincia Subandina—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 152.
Subregión Subandina—Matteucci, 2018i: 634.
Se ubica en los Andes australes, formando una angosta franja al sur de los 51° S en
Neuquén, ensanchándose hacia el sur hasta Santa Cruz (Cabrera & Willink, 1973;
Morrone, 2001c). Esta subprovincia representa el límite de la provincia con la su-
bregión Subantártica. Su vegetación está caracterizada como de estepa graminosa
arbustiva (Cabrera & Willink, 1973), encontrándose como especies dominantes a
Bromus macranthus, Festuca pallescens, Poa lanuginosa var. neuquina y P. lanuginosa var.
patagonica (Poaceae); Sarcocornia neei (Amaranthaceae); Plantago maritima (Plantagi-
naceae); y Senecio patagonicus (Asteraceae) (Cabrera, 1971, 1976; Cabrera & Willink,
1973). León et al. (1998) caracterizaron a la estepa dominada por Festuca pallescens
(Poaceae) y Lathyrus magellanicus (Fabaceae), con otras especies acompañantes como
las Poaceae Avenella flexuosa, Deschampsia antarctica, Elymus patagonicus, Festuca ma-
gellanica, F. pyrogea, Phleum alpinum y Rytidosperma virescens. Esta subprovincia se
caracteriza por los taxones endémicos Anomophthalmus insolitus (Morrone, 1998) y
Cylydrorhinus costatus (Curculionidae).
Distrito de la Patagonia Subandina Meridional

Área de la Patagonia Subandina Meridional—Domínguez et al., 2006: 1534;
Distrito de la Patagonia Subandina Meridional—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 154.
Se encuentra en el extremo suroeste de la provincia de Santa Cruz, al sur del Lago

Argentino. La vegetación dominante es una estepa graminosa (Fig. 157), en donde
Fig. 157. Distrito de la Patagonia Subandina Meridional, provincia Patagónica, aspecto de la vegetación, Santa
Cruz, Argentina. Fotografía: Evangelina Natale.
predomina Festuca pallescens (Poaceae). Se caracteriza por las especies endémicas

Barypus painensis (Carabidae) y Acrostomus magellanicus (Curculionidae) (Morrone,
1994c; Domínguez et al., 2006).
Distrito Altoandino Austral

Distrito Altoandino Austral—Cabrera, 1971: 32, 1976: 57; Roig, 1998: 139; Padró, 2017: 26; Morrone,
2018b: 153; Padró et al., 2020: 178.
Corresponde a la porción cordillerana de Neuquén (Padró, 2017). El clima es polar,

con nieve o heladas en cualquier época del año y humedad relativa ambiente baja.
Se caracteriza por el relieve montañoso con mesetas y canales glaciales. El suelo
es rocoso o arenoso, suelto y poco profundo. Este tipo de relieve y las condicio-
nes climáticas generan una gran diversidad de microhábitats, lo que ha permitido
la evolución de varias especies con características únicas (Padró et al., 2020). La
vegetación dominante es la estepa graminosa perenne, con las matas dispersas, in-
tercaladas con arbustos o subarbustos de los géneros Senecio y Nassauvia, las espe-
Fig. 158. Distrito Altoandino Austral, provincia Patagónica, aspecto de la vegetación, arbustal con Senecio su-
bumbellatus (Asteraceae), proximidades del Parque Nacional Laguna Blanca, Neuquén, Argentina. Fotografía:
gentileza Daniel Testoni.
cies de este último predominan en los lugares con condicionas más adversas (Fig.
158). Se encuentran también plantas en cojín, con estructuras subterráneas bien
desarrolladas. Este distrito se caracteriza (Padró et al., 2020) por las especies Austro-
blechnum microphyllum (Blechnaceae, Fig. 159); Arenaria serpens (Caryophyllaceae);
Noccaea magellanica (Brassicaceae, Fig. 160); Viola cotyledon (Violaceae); Montiopsis
polycarpoides (Montiaceae); Combera paradoxa (Solanaceae); Moschopsis subandina y
Nastanthus scapigerus (Calyceraceae); Chaetanthera villosa, Erigeron schnackii, Senecio
pachyphyllos y S. subumbellatus (Asteraceae); y Trisetum barbinode (Poaceae). Entre
los taxones endémicos, de acuerdo con Padró (2017), encontramos a Astragalus ni-
vicola y A. patagonicus (Fabaceae); Discaria nana (Rhamnaceae); Gamocarpha alpina
(Calyceraceae); Noccaea magellanica (Brassicaceae, Fig. 160); Senecio pachyphyllos y
S. portalesianus (Asteraceae); y Rytidosperma picta (Poaceae).
Fig. 159. Austroblechnum microphyllum (Blechnaceae), especie característica del distrito Altoandino Austral,
provincia Patagónica. Fotografía: gentileza Luján Luna.
Fig. 160. Noccaea magellanica (Brassicaceae), especie endémica del distrito Altoandino Austral, provincia Pa-
tagónica. Fotografía: gentileza Anibal Prina.
Fig. 161. Subprovincia Patagónica Occidental, provincia Patagónica, estepa de Pappostipa speciosa (Poaceae),
Parque Nacional Laguna Blanca, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
Distrito de la Patagonia Subandina Septentrional

Área de la Patagonia Subandina Septentrional—Domínguez et al., 2006: 1534.
Distrito de la Patagonia Subandina Septentrional—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 154.
Este distrito se ubica en el suroeste de la provincia de Río Negro y del noroeste de

la provincia de Chubut (Domínguez et al., 2006). Se caracteriza por los endemismos
Gamocarpha raffaelli (Calyceraceae), Menonvillea comberi (Brassicaceae) y Barypus
minus (Carabidae) (Domínguez et al., 2006; Hechem et al., 2015).
Subprovincia Patagónica Occidental

Distrito Occidental—Soriano, 1950: 33.
Distrito Patagónico Occidental—Cabrera, 1951: 56, 1971: 34; Cabrera & Willink, 1973: 94.
Área de la Patagonia Occidental—Roig-Juñent, 1994: 183.
Provincia Patagónica Occidental—Morrone, 1999: 15.
Subprovincia Patagónica Occidental—Hechem et al., 2015: 6; Morrone, 2018b: 154.
Fig. 162 (arriba). Subprovincia Patagónica Occidental, provincia Patagónica, arbustal de Azorella prolifera
(Apiaceae), Grindelia anethifolia, Nassauvia axillaris, Senecio filaginoides (Asteraceae) y Pappostipa speciosa
(Poaceae), Parque Nacional Laguna Blanca, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
Fig. 163 (abajo). Subprovincia Patagónica Occidental, provincia Patagónica, estepa baja de Nardophyllum br-
yoides (Asteraceae) y Festuca pallescens (Poaceae), meseta del lago Buenos Aires, Santa Cruz, Argentina. Fo-
tografía: gentileza Daniel Testoni.
Estrecha franja en el sector oeste, mejor representado, aunque con áreas disyuntas
desde el suroeste de la provincia de Chubut hasta el oeste central de Santa Cruz,
superponiéndose parcialmente en el norte con el distrito de la Patagonia Subandina
Septentrional, donde alcanza hasta Neuquén en forma de sectores disyuntos peque-
ños. Comprende tierras bajas, con una precipitación promedio anual entre 200 y
600 mm. La vegetación se caracteriza por ser estepas representadas mayormente por
Festuca pallescens, Pappostipa speciosa (Fig. 161), P. humilis, Poa ligularis y P. lanuginosa
(Poaceae), acompañadas por Rytidosperma pictum (Poaceae), Lathyrus magellanicus (Fa-
baceae) y arbustos dispersos de las especies Ephedra chilensis (Ephedraceae), Adesmia
volckmannii (Fabaceae), Berberis microphylla (Berberidaceae), Tetraglochin alata var.
ameghinoi (Rosaceae), Azorella prolifera (Apiaceae), y Grindelia anethifolia, Nassauvia
glomerulosa, N. axillaris, Senecio filaginoides y S. sericeonitens (Asteraceae) (Fig. 162).
En algunos sectores predominan Anarthrophyllum rigidum (Fabaceae), Mulguraea
ligustrina (Verbenaceae) y Corynabutilon bicolor (Fabaceae) (León et al., 1998), y en
los alrededores del lago Buenos Aires se encuentran estepas bajas de Nardophyllum
bryoides (Asteraceae) y Festuca pallescens (Poaceae) (Fig. 163). Los taxones endémicos
que caracterizan a esta subprovincia son Heliotropium pinnatisectum (Boraginaceae,
Fig. 164); Senecio sandwithii (Asteraceae); Barypus gentilii, B. neuquensis, Cnemalobus
gentilii y C. neuquensis (Carabidae); y Asidelia contracta, Nyctelia hayekae y N. wittmeri
(Tenebrionidae) (Roig-Juñent, 1994; Domínguez et al., 2006; Hechem et al., 2015).
Fig. 164. Heliotropium pinnatisectum (Boraginaceae), especie endémica de la subprovincia Patagónica Occi-
dental, provincia Patagónica, Argentina. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
Provincia del Maule

Región del Litoral del Maule al Sur de Concepción—Reiche, 1905: mapa.
Provincia Sud Chilena-Fueguina (en parte)—Skottsberg, 1905: 416.
Distrito Valdiviano (en parte)—Osgood, 1943: 27.
Zona del Bosque (en parte)—Mann, 1960: 33.
Región del Bosque Valdiviano Septentrional (en parte)—Peña, 1966a: 11.
Región Valdiviana (en parte)—O’Brien, 1971: 203.
Distrito Maulino—Cabrera & Willink, 1973: 98.
Área Valdiviana (en parte)—Artigas, 1975: mapa.
Área del Maule—Morrone et al., 1994: 107.
Provincia Valdiviana (en parte)—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Subregión del Maule—Solervicens & Elgueta, 1994: 140.
Distrito del Bosque Xérico Preandino—Roig, 1998: 141.
Ecorregión de los Bosques Patagónicos (en parte)—Burkart et al., 1999: 35; Matteucci, 2018h: 489.
Provincia del Maule—Morrone, 1999: 14, 2018b: 72.
Región Araucana—Roig-Juñent & Domínguez, 2001: 557.
Provincia Valdiveana (en parte)—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Subregión Bosques Septentrionales (en parte)—Matteucci, 2018h: 558.
La provincia del Maule en Argen-

tina se ubica entre los 37°43’ S y
los 40°23’ S (Fig. 165). Fisonómi-
camente está constituida por bos-
ques transicionales templados (Fig.
166) entre los bosques esclerófilos
del centro chileno y los bosques
húmedos valdivianos, alternando
con bosques casi puros de Araucaria
araucana (Araucariaceae).
La provincia del Maule se
caracteriza por la presencia de los
endemismos Araucaria araucana
(Araucariaceae); Chaetanthera li-
nearis var. taltalensis, C. serrata y
Triptilion achilleae (Asteraceae);
Acanthoceto ladormida (Anyphae-
nidae); Apodrassodes mercedes, A.
pucon y Echemoides malleco (Gna-
phosidae); Euathlus tenebrarum Fig. 165. Mapa de la provincia del Maule en Argentina.
(Theraphosidae); Araucanobunus
(Triaenonychidae); Sathrochthonius pefauri (Chthonidae); Aegla bahamondei, A. expan-
sa y A. spectabilis (Aeglidae); Dinocentrus signatipes (Anthribidae); Atractuchus argus,
Callirhynchinus exquisitus, Dicordylus balteatus y Oxycraspedus (Belidae); Mastogenius
Fig. 166. Distrito del Pehuén, provincia del Maule, bosque transicional templado, Lago Curruhe, Junín de los
Andes, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza Rodrigo Torres.
sulcicollis, Mendizabalia g. germaini, Pterobothris c. corrosus y Trigonogenium angulosum

ruginosum (Buprestidae); Barypus paralellus, Ceroglossus chilensis temucensis, C. darwini
magellanicus, C. valdiviae subnitens, Cnemalobus germaini, Cylindera chilensis y Notho-
broscus (Carabidae); Eurymetopum frigidus, E. gayi y E. vittula (Cleridae); Anthonomus
araucanus, A. chilicola, Araucarietus, Araucarius chilensis, A. major, A. medius, A. minor,
Calvertius, Cylydrorhinus inaequatus, Dasydema annucella, Eisingius, Eucalus tesselatus,
Geniocremnus chiliensis, Hybreoleptops aureosignatus, Lamiarhinus horridus, Listroderes
brevirostris, Megalometis andigena, Nothofaginoides, Omoides validus, Planus, Rhyephenes
gayi, R. lateralis, Tartarisus perforatipennis y T. subfasciatus (Curculionidae); Chileobius
cekalovici y C. notatus (Endomychidae); Palophagoides (Megalopodidae, Kuschel &
May, 1996); Mecomacer, Nannomacer germaini, Rhynchitomacer y Rhynchitomacerinus
(Nemonychidae); Bradynobaenus australis (Bradynobaenidae); Pogonomyrmex vermi-
culatus (Formicidae); Nyx (Choreutidae); Austrocossus, Schausisca Surcossus y Phi-
langlaus (Cossidae); Metaphatus cirrhus, M. sinuatus, Palaephatus latus y P. leucacrotus
(Palaephatidae); Ophiopetalia araucana y O. pudu (Austropetaliidae); Elysiacris an-
gusticollis (Tristiridae); Smicridea complicatissima, S. redunca, S. tregala y S. turgida
(Hydropsychidae); Telmatobufo bullocki (Leptodactylidae); Enicognathus leptorhynchus
(Psittacidae); Ctenomys maulinus (Ctenomyidae); y Aconaemys sagei y Octodon bridgesi
(Octodontidae) (Morrone, 2000b).
Fig. 167. Distrito del Pehuén, provincia del Maule, bosque de Araucaria araucana (Araucariaceae), Pino Hachado,
Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
De acuerdo con análisis panbiogeográficos basados en taxones de Curculionidae

(Morrone, 1996) y Valerianaceae (Kutschker & Morrone, 2012), la provincia del
Maule constituye un nodo, relacionado tanto con el resto de las provincias de la
subregión Subantártica como con la subregión Chilena Central.
Esta provincia fue dividida previamente en cuatro distritos, aunque sus lími-
tes no están claros (Morrone, 2018b). En la Argentina está presente únicamente el
distrito del Pehuén
Distrito del Pehuén

Distrito del Pehuén—Cabrera, 1951: 61, 1971: 35; Cabrera & Willink, 1973: 99; Cabrera, 1976: 73;
Morrone, 2018b: 77.
Subregión de los Bosques de Araucaria—Hueck, 1957: 40.
Región Pehuenar—Peña, 1966a: 12.
Zona de Nahuelbuta—Artigas, 1975: mapa.
Provincia del Bosque de Araucaria Chileno—Udvardy, 1975: 41.
Subdistrito del Bosque de Araucaria araucana—Roig, 1998: 141.
Región de la Araucanía—Roig-Juñent & Domínguez, 2001: 557.
Fig. 168. Provincia del Maule, distrito del Pehuén, bosques puros de Araucaria araucana (Araucariaceae), Pino
Hachado, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
Incluye los bosques de Araucaria araucana (Araucariaceae), que se desarrollan entre

los 900 y 1800 m sobre el mar, en suelos arcillosos, rocosos y arenosos de origen
volcánico, con nieve casi todo el invierno, y bajas temperaturas estivales (Fig. 167).
En Argentina, los bosques de araucaria siguen una franja angosta a lo largo de la
frontera con Chile, que va aproximadamente desde el lago Aluminé hasta el lago
Lolog, en la provincia de Neuquén (Fig. 165). La extensión total del área en di-
rección norte-sur es de más de 200 km; los bosques más importantes abarcan una
extensión de 30-50 km de ancho y 150 km de largo entre los lagos anteriormente
mencionados, asociada a depresiones húmedas. Los límites altitudinales de estas
formaciones boscosas, oscilan entre los 600-800 m y los 1800 m de altura sobre el
mar. Estos bosques crecen puros (Fig. 168) o acompañada de Nothofagus alpina, N.
dombeyi y N. pumilio (Nothofagaceae); en el estrato arbustivo y herbáceo predominan
Alstroemeria aurea (Alstroemeriaceae), Azara alpina (Salicaceae), Berberis serratoden-
tata (Berberidaceae), Viola magellanica (Violaceae), Maytenus disticha (Celastraceae),
Gaultheria poeppigii (Ericaceae), Adenocaulon chilense, Senecio angustissimus, S. chilensis
(Asteraceae), y Chusquea culeou y Festuca scabriuscula (Poaceae).
Provincia del Bosque Valdiviano

Región Litoral Austral (en parte)—Rei-
che, 1905: mapa.
Provincia Sud Chilena-Fueguina (en par-
te)—Skottsberg, 1905: 416.
Área del Bosque Valdiviano—Hauman,
1920: 53.
Distrito Valdiviano—Osgood, 1943: 27;
Cabrera, 1971: 38, 1976: 75; Ca-
brera & Willink, 1973: 98.
Subregión de los Bosques Subantárti-
cos—Hueck, 1957: 40.
Zona de Montaña (en parte)—Kuschel,
1960: 545.
Zona del Bosque Valdiviano—Kuschel,
1960: 541.
Zona del Bosque (en parte)—Mann,
1960: 33.
Región de la Cordillera Valdiviana (en
parte)—Peña, 1966a: 15.
Fig. 169. Mapa de la provincia del Bosque Valdiviano en Ar-
Región del Bosque Valdiviano (en par- gentina.
te)—Peña, 1966a: 14.
Distrito del Bosque Caducifolio—Cabre-
ra, 1971: 37, 1976: 73.
Región Valdiviana (en parte)—O’Brien, 1971: 203.
Área Ayseniana—Artigas, 1975: mapa.
Área Valdiviana (en parte)—Artigas, 1975: mapa.
Provincia del Bosque Valdiviano—Udvardy, 1975: 41; Morrone, 2018b: 79.
Provincia Valdiviana—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Subregión del Bosque Valdiviano—Solervicens & Elgueta, 1994: 141.
Ecorregión de los Bosques Templados Valdivianos—Dinerstein et al., 1995: 101.
Distrito del Bosque Valdiviano—Roig, 1998: 140.
Ecorregión de los Bosques Patagónicos (en parte)—Burkart et al., 1999: 35; Matteucci, 2018h:
489.
Provincia Valdiveana (en parte)—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Provincia de la Bosque Lluvioso Valdiviano—Alfaro et al., 2014: 387.
Subregión Bosques Septentrionales (en parte)—Matteucci, 2018h: 558.
En la Argentina su área es muy reducida (Fig. 169), corresponde a una faja estrecha
y discontinua, inmediata al límite con Chile, en Neuquén, Río Negro, Chubut y un
pequeño sector en Santa Cruz (Ringuelet, 1955b). Se caracteriza por bosques húme-
dos, con una temperatura media anual entre 8 y 12° C, superando la precipitación
anual los 4000 mm en algunos lugares. La especie característica es Nothofagus dombeyi
Fig. 170. Provincia del Bosque Valdiviano, distrito Valdiviano, bosque perennifolio en proximidades del lago
Futalaufquen, Chubut, Argentina. Fotografía: gentileza Luján Luna.
(Nothofagaceae), acompañada de Austrocedrus chilensis y Fitzroya cupressoides (Cupres-

saceae), y Podocarpus nubigenus y Saxegothaea conspicua (Podocarpaceae) (Fig. 170).
Especies endémicas o características de esta provincia son Hymenophyllum caudatum
(Hymenophyllaceae, Larsen et al., 2020); Megalastrum spectabile (Dryopteridaceae,
Sundue et al., 2010; Arana et al., 2016); Aextoxicon punctatum (Aextoxicaceae); Chae-
tanthera brachylepis y C. elegans var. elegans (Asteraceae); Crinodendron hookerianum
Fig. 171. Misodendrum punctulatum (Misodendraceae), elemento típico de la provincia del Bosque Valdiviano.
(Elaeocarpaceae); Epilobium obscurum (Onagraceae); Misodendrum angulatum, M. bra-

chystachyum, M. gayanum y M. punctulatum (Misodendraceae, Fig. 171); Gundlachia
foncki (Ancylidae); Chilenodes (Malkaridae); Austrochthonius chilensis chilensis, A. chi-
lensis transversus (Chthoniidae); Mirobisium patagonicum (Gymnobisiidae); Serianus
patagonicus (Garypinidae); Acanthogonatus confusus (Nemesiidae); Diasia (Triaenon-
ychidae); Aegla araucaniensis, A. riolimayana, A. d. denticulata, A. d. lacustris, A. manni
y A. rostrata (Aeglidae); Dinocentrus tuberculosus y Sistellorhynchus posticallis (Anthribi-
dae); Apion pachymerum (Brentidae); Ceroglossus valdiviae chiloensis, C. d. darwini, C.
speciosus, Creobius eudouxy, Cylindera gormazi, Nothanillus luisae, Notaphus stenoderus,
Thalassobius testaceus, Trechisibus obtusiusculus y T. oerobates (Carabidae); Eurymetopum
proteus (Cleridae); Anthonomus berberidis, Berberidicola crenulatus, Cnemocoelus valdivi-
anus, Epaetius, Eucalus fasciolatus, E. unicolor, Falklandius chilensis, F. peckorum, Gayus
elegans, Germainiellus attenuatus, G. punctiventris, Heteromagdalis heteronyx, Listroderes
obrieni, Myelobius bioculatus, M. fasciolatus, Neopsilorhinus, Nothofagius, Nothofagobius,
Nototactus, Pachytrogus crassirostris, Philippius, Aegorhinus fascicularis, P. kuscheli, P.
maestus, Puranius fasciculiger, Rhyephenes clathratus, Tartarisus griseus y Wittmerius (Cur-
culionidae); Nannomacer wittmeri (Nemonychidae); Frickius variolosus (Scarabaeidae);
Pseudopsis adustipennis (Staphylinidae); Gigantodax igniculus (Simuliidae); Valdiviana
edwarsina y V. shannonina (Tipulidae); Anthichyhonidris bidentatus (Formicidae); Noto-
phrudus (Ichneumonidae); Apophatus, Metaphatus ichnius, Palaephatus albiterminus, P.
amplisaccus, P. fusciterminus, P. luteolus, P. nielseni, P. spinosus, P. striatus, Sesommata
albimaculata, S. leuroptera y S. paraplatysaris (Palaephatidae); Megalomus democraticus y
M. stangei (Hemerobiidae); Ophiopetalia diana (Austropetaliidae); Nahuelia anthracina
(Acrididae); Australobius (Hydrobiosidae); Batrachyla antartandica, Hylorina sylvatica,
Telmatobufo australis (Leptodactylidae); Rhyncholestes raphanurus (Caenolestidae); y
Abrothrix sanborni (Cricetidae) (Morrone, 2000b).
Smith (2017) caracterizó a esta provincia por poseer un elevado número de
géneros de plantas filogenéticamente aislados, pertenecientes a familias monotípicas
(Aextoxicaceae, Gomortecaceae, Desfontainaceae, Eucryphiaceae y Misodendraceae).
Los bosques valdivianos, juntos con las provincias del Maule y del Bosque Maga-
llánico, han estado aislados de los otros bosques sudamericanos desde el Neógeno
(Axelrod et al., 1991).
De los cinco distritos que componen a esta provincia, en la Argentina solo está
presente el Valdiviano.
Distrito Valdiviano
Zona Valdiviana—Artigas, 1975: mapa.
Subdistrito del Bosque de Austrocedrus chilensis—Roig, 1998: 141.
Distrito Valdiviano—Morrone, 2015b: 216, 2018b: 85.
Caracterizado por los bosques perennifolios templados (Fig. 172) de Nothofagus dom-
beyi (Nothofagaceae), Fitzroya cupressoides y Podocarpus nubigenus (Podocarpaceae);
acompañados de Asplenium dareoides (Aspleniaceae), Blechnum hastatum (Blechna-
Fig. 172. Distrito Valdiviano, provincia del Bosque Valdiviano, bosque perennifolio, costas del río Azul, en proxi-
midades de El Bolsón, Neuquén, Argentina. Fotografía: gentileza Rodrigo Torres.
ceae), Luma apiculata y Metrosideros stipularis (Myrtaceae), Philesia magellanica (Phi-

lesiaceae), Crinodendron hookerianum (Elaeocarpaceae), Desfontainia spinosa (Collume-
liaceae), Asteranthera ovata y Sarmienta scandens (Gesneriaceae), Eucryphia cordifolia y
Weinmannia trichosperma (Cunoniaceae), y Raukaua laetevirens (Araliaceae). La pre-
sencia de especies del género Raukaua (Araliaceae) relaciona el distrito Valdiviano
con las floras de Tasmania y Nueva Zelanda, lo cual es consistente con la tectónica
de placas gondwánicas durante el Eoceno Tardío o el Mioceno Temprano (Mitchell
& Wagstaff, 2000). Además, en un estudio de líquenes foliosos, Lücking et al. (2003)
demostraron que la biota liquénica de los bosques valdivianos posee un elevado
número de especies endémicas, con una estrecha relación con la flora de Nueva
Zelanda y Tasmania, y sin relaciones con la flora de los bosques neotropicales.
Provincia del Bosque Magallánico

Región Litoral Austral (en parte)—Rei-
che, 1905: mapa.
Región Magallánica—Reiche, 1905:
mapa.
Provincia Sud Chilena-Fueguina (en par-
te)—Skottsberg, 1905: 416.
Región Magallánica (en parte)—Goets-
ch, 1931: 2.
Distrito Fueguino (en parte)—Osgood,
1943: 27.
Distrito Magallánico—Cabrera, 1951: 61,
1971: 39; Cabrera & Willink, 1973:
98; Cabrera, 1976: 77.
Subregión del Bosque Magallánico—
Hueck, 1957: 40.
Área del Bosque Magallánico—Holdga-
te, 1960: 560.
Zona del Bosque Magallánico—Kuschel,
1960: 543.
Zona del Bosque (en parte)—Mann,
Fig. 173. Mapa de la provincia del Bosque Magallánico en
1960: 33.
Argentina.
Región Interoceánica Magallánica—
Peña, 1966a: 15.
Zona del Bosque Austral—Cekalovic, 1974: 305.
Zona de Arbustos—Cekalovic, 1974: 306.
Área Magallánica (en parte)—Artigas, 1975: mapa.
Zona Arbustiva Magallánica—Artigas, 1975: mapa.
Provincia Austroandina (en parte)—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Área de Bosque Oriental—Roig-Juñent, 1994: 182.
Ecorregión del Bosque de Nothofagus Subpolar (en parte)—Dinerstein et al., 1995: 96.
Distrito del Bosque Atlántico—Roig, 1998: 140.
Distrito del Bosque Magallánico Siempreverde—Roig, 1998: 140.
Distrito Fueguino-Malvinense (en parte)—Roig, 1998: 139.
Distrito Preandino de las Estepas de Festuca pallescens—Roig, 1998: 142.
Provincia del Bosque Magallánico—Morrone, 1999: 14, 2018b: 88.
Distrito del Bosque Magallánico—Posadas et al., 2001: 1328.
Región del Bosque Magallánico—Roig-Juñent & Domínguez, 2001: 557.
Provincia Magallánica Templada—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Subregión de los Bosques Meridionales—Matteucci, 2018h: 591.
Se ubica en el oeste de Santa Cruz y mitad sur de Tierra del Fuego (Fig. 173). Cons-
tituida por bosques xéricos, ubicados en sectores más fríos y secos que el bosque
Fig. 174. Provincia del Bosque Magallánico, aspecto de la vegetación con bosques de Nothofagus (Nothofa-
gaceae) en las laderas y turbera de Sphagnum magellanicum (Sphagnaceae) en los valles. Ushuaia, Tierra del
Fuego e islas del Atlántico Sur, Argentina. Fotografía: gentileza Luján Luna.
valdiviano, con temperaturas entre 6°C en el norte y 3°C en el sur, con una precipi-
tación media anual que decrece de 4000 mm en el oeste hasta 700 mm al este (Brion
& Ezcurra, 2017). Estos bosques se desarrollan sobre las laderas de las montañas
hasta los 650 m s.n.m. aproximadamente, y en los valles suelen existir turberas (Fig.
174), que constituyen humedales, en general de origen glaciar, que se produce por
la acumulación de materia orgánica en cuencas lacustres en condiciones de anoxia,
saturación de agua y escasa disponibilidad de nutrientes. Ocupan los fondos de
valles emplazados entre los Andes Fueguinos y representan antiguas lagunas for-
madas a partir del retroceso de glaciares, cuyo lecho fue llenado de arcillas y otros
sedimentos, las formadas por Sphagnum magellanicum (Sphagnaceae) se caracterizan
por su coloración rojiza (Fig. 175). Los bosques poseen como especies principales a
Nothofagus betuloides (Cabrera & Willink, 1973; Dinerstein et al., 1995), de follaje pe-
renne (Figs. 176 y 177), N. pumilio y N. antarctica (Nothofagaceae), de follaje caduco,
acompañadas por Drimys winteri (Winteraceae), Embothrium coccineum (Proteaceae) y
Fig. 175 (arriba). Provincia del Bosque Magallánico, turbera de Sphagnum magellanicum (Sphagnaceae), Us-
huaia, Tierra del Fuego, Antártida e islas del Atlántico Sur, Argentina. Fotografía: gentileza Luján Luna.
Fig. 176 (abajo). Provincia del Bosque Magallánico, bosque de Nothofagus betuloides (Nothofagaceae), Ushuaia,
Tierra del Fuego, Antártida e islas del Atlántico Sur, Argentina. Fotografía: gentileza Luján Luna.
Fig. 177. Nothofagus betuloides (Nothofagaceae), especie típica de la provincia del Bosque Magallánico.
Maytenus magellanicus (Celastraceae). Los taxones endémicos de esta provincia son

Lepidothamnus fonkii (Podocarpaceae); Epilobium conjugens (Onagraceae); Scotinoecus
fasciatus (Hexathelidae); Peryphus rufoplagiatus, Pseudomigadops ovalis y Trechisibus
antarcticus (Carabidae); Aegorhinus delfini, Alastaropolus strumosus, Antarctobius ger-
maini, A. hyadesii, A. lacunosus, Cylydrorhinus ursinus, C. vittatus, Falklandiopsis mage-
llanica, Germainiellus laevirostris y G. lugens (Curculionidae); Parahelops quadricollis
(Perimylopidae); Megachile australis (Megachilidae); Tachyeres pteneres (Anatidae); y
Abrothrix lanosus (Cricetidae).
De acuerdo con un análisis panbiogeográfico basado en taxones de plantas, in-
sectos, crustáceos, oligoquetos y moluscos (Morrone, 1992), la porción sur de Tierra
del Fuego—donde se hallan las provincias biogeográficas del Bosque Magallánico
y del Páramo Magallánico—es un nodo, en el cual confluyen trazos generalizados
que las conectan con las islas Malvinas y Campbell (Nueva Zelanda). De acuerdo
con análisis biogeográficos cladísticos basados en taxones de coleópteros (Morrone,
1993; Morrone et al., 1994), la provincia del Bosque Magallánico está estrechamente
relacionada con las provincias del Páramo Magallánico, Bosque Valdiviano e Islas
Malvinas.
Provincia de las Islas Malvinas

Provincia de la Islas Malvinas—Engler, 1882: 346; Morrone, 2018b: 100.
Provincia Insular—Cabrera, 1951: 62, 1971: 40; Cabrera & Willink, 1973: 102; Cabrera, 1976: 78;
Apodaca et al., 2015a: 87.
Área de las islas Malvinas—Morrone et al., 1994: 110.
Región Pacífica (en parte)—Roig-Juñent, 1994: 182.
Ecorregión de los Pastizales Patagónicos (en parte)—Dinerstein et al., 1995: 102.
Distrito Malvinense del Cortaderal—Roig, 1998: 142.
Distrito Fueguino-Malvinense (en parte)—Roig, 1998: 139.
Ecorregión de las Islas del Atlántico Sur—Burkart et al., 1999: 37.
Distrito de las Islas Malvinas—Posadas et al., 2001: 1328.
Ecorregión de la Estepa Patagónica (en parte)—Dellafiore, 2017: 1.
Subregión Tierra del Fuego e Islas del Atlántico Sur (en parte)—Matteucci, 2018i: 701.
Archipiélago argentino de las islas Malvinas y Georgias del Sur (Fig. 178), situadas
en el Océano Atlántico Sur, a unos 550 km de Tierra del Fuego (Ringuelet, 1955c;
Moore, 1968; Cabrera & Willink, 1973; Morrone, 2000b). El archipiélago de las Mal-
vinas está formado por algo más de 230 islas, destacando dos islas principales: Gran
Malvina al oeste, con una superficie de 4377 km²; y Soledad al este, con 6353 km².
De las pequeñas islas e islotes satélites, la más aislada es la pequeña isla Beauchene, a
unos 55 km al sur de la punta del Toro o de la Marsopa, en el extremo meridional de
la isla Soledad. Algunos de esos grupos satélites conforman verdaderos archipiélagos,
tales como los de las islas Sebaldinas al noroeste de Gran Malvina (Moore, 1968;
Robinson, 1984). Las Malvinas poseen un terreno rocoso de rocas provenientes del
nesocratón del Deseado, cubierto de pastos y musgos, medianamente montañoso,
con peñascos y planicies onduladas (Fig. 179). Poseen un clima oceánico subantárti-
co. La temperatura máxima promedio en enero es de 12.8 °C, mientras que en julio
Fig. 178. Mapa de la provincia de la Islas Malvinas.

Fig. 179. Provincia de las Islas Malvinas, aspecto de la vegetación y relieve, Isla Gran Malvina, Tierra del Fuego,
Antártida e islas del Atlántico Sur, Argentina. Fotografía: gentileza Norma Vischi.
es de cerca de 3.9 °C. Más de la mitad del año los días son lluviosos, la precipitación
media anual es de 574 mm, pero la isla Soledad es generalmente más húmeda que
la Gran Malvina (Broughton & McAdam, 2005). Las islas están cubiertas en gran
medida de pastizales, estepas y tundra (Cabrera & Willink, 1973; Dinerstein et al.,
1995), con arbustos que en ciertos puntos alcanza los 2 m de altura. En los páramos
se encuentran brezales y musgos que llegan a formar turberas y en sectores húmedos
se encuentran colonias numerosas de helechos, en especial de Lomariocycas magella-
nica (Fig. 180) y Austroblechnum penna-marina (Blechnaceae).
Entre las especies dominantes de plantas se encuentran Acaena magellanica y
A. antarctica (Rosaceae); Astelia pumila (Asteliaceae); Caltha appendiculata (Ranun-
culaceae); Gaimardia australis (Restionaceae); Empetrum rubrum y Gaultheria pumila
(Ericaceae); Lobelia oligophylla (Campanulaceae); Veronica elliptica (Plantaginaceae);
Azorella lycopodioides, A. selago y Bolax gummifera (Apiaceae); Abrotanella emarginata,
Baccharis magellanica, Senecio candicans, S. littoralis y S. vaginata (Asteraceae); Juncus
Fig. 180. Provincia de las Islas Malvinas, distrito de las Islas Malvinas, Lomariocycas magellanica (Blechnaceae),
sectores húmedos de los valles, Isla Gran Malvina, Tierra del Fuego, Antártida e islas del Atlántico Sur, Argentina.
Fotografía: gentileza Norma Vischi.
scheuchzerioides (Juncaceae); Carex meridensis y C. trifida (Cyperaceae); y Avenella

flexuosa, Festuca erecta, Cortaderia egmontiana, Poa antarctica y P. flabellata (Poaceae)
(Skottsberg, 1921; Ringuelet, 1955c; Moore, 1968; Cabrera, 1971, 1976; Cabrera &
Willink, 1973; Morrone, 2000b).
La provincia se caracteriza por numerosos taxones endémicos (Morrone, 2000b,
2018b): Veronica elliptica (Plantaginaceae); Gamochaeta affinis, Nassauvia gaudichau-
dii, N. serpens y Senecio littoralis (Asteraceae); Ranunculus acaulis (Ranunculaceae);
Neppia falklandica (Dugesiidae); Adaetobdella malvinensis (Glossiphoniidae); Schen-
dyloides alacer (Schendylidae); Falklandella y Praefalklandella (Gammaridae); Hyalella
neonoma (Hyalellidae); Branchinecta gaini (Branchinectidae); Chalcosphaerium solox
y C. enderleini (Byrrhidae); Pseudomigadops darwini y P. falklandicus (Carabidae);
Antarctobius abditus, A. bidentatus, A. falklandicus, A. malvinensis, Caneorhinus bian-
gulatus, C. uretai, Cylydrorhinus lemniscatus, Falklandius goliath, F. kuscheli, F. turbifi-
catus, Germainiellus salebrosus, Lanteriella, Malvinius, Morronia, Puranius championi,

P. exsculpticollis y P. scaber (Curculionidae); Falkocholeva falklandica y Falkonemadus
sphenisci (Leiodidae); Darwinella amarodies, Parahelops falklandicus, P. haversi y P.
quadricollis (Perimylopidae); Poophylax falklandica (Pythidae); Scatella neglecta y S.
sturdeana (Ephydridae); Parudenus falklandicus (Gryllacrididae); Chloephaga hybrida
malvinarum, Chloephaga picta leucoptera, Tachyeres brachypterus (Anatidae); Nyctico-
rax nycticorax falklandicus (Ardeidae); Leistes loyca falklandica (Icteridae); Rollandia
rolland rolland (Podicipedidae); Asio flammeus sanfordi (Strigidae); Melanodera me-
lanodera melanodera (Thraupidae); Cistothorus platensis falklandicus, Troglodytes cobbi
(Troglodytidae); y Turdus falcklandii falcklandii (Turdidae).
Antes de la fragmentación de Gondwana, la plataforma de Malvinas se ubicaba
en la costa este de Sudáfrica. Posteriormente, durante la fragmentación de Gond-
wana, las islas rotaron 180° mientras se ubicaban en la posición actual, al sur de
América del Sur (Marshall, 1994). Datos paleobotánicos indican que en las Malvi-
nas existió un bosque de Podocarpus en el pre-Neógeno (Birnie & Roberts, 1986).
Por otro lado, evidencia geológica sugiere que durante las diversas glaciaciones del
Neógeno y el Cuaternario, las Malvinas estuvieron conectadas al continente (Posa-
das & Morrone, 2004; Austin et al., 2013). Esta evidencia permitió postular eventos
de vicarianza y geodispersión entre las islas y el continente (Morrone & Posadas,
2005), dado que estuvieron conectadas a la masa continental la menos durante cinco
eventos, en donde el nivel del mar fue de 100 m por debajo del nivel actual, permi-
tiendo la conexión biótica.
La provincia de las Islas Malvinas posee dos distritos: Islas Malvinas e Islas
Georgias del Sur (Morrone, 2011, 2018b).
Distrito de las Islas Malvinas

Distrito de la Islas Malvinas—Morrone, 2011: 2086, 2018b: 104.
Corresponde a las dos islas principales y los islotes que las rodean. La vegetación en
general está compuesta por pastizales dominados por Cortaderia egmontiana (Poaceae)
en el interior de las islas (Fig. 181) y por Poa flabellata (Poaceae) en la zona coste-
ra, por debajo de los 300 m snm. Estos pastizales costeros, denominados tussoks,
pueden alcanzar una altura de 3 m, con una base fibrosa de hasta 2 m de altura con
un diámetro de 1,5 m, coronados por una capa de hojas verdes que se entrelazan
con las plantas adyacentes, impidiendo el crecimiento de otras especies vegetales,
salvo Carex trifida (Cyperaceae). En las zonas rocosas abundan arbustos enanos de
Empetrum rubrum (Ericaceae), acompañado de Baccharis magellanica (Asteraceae)
y Bolax gummifera (Apiaceae, Moore, 1968), asociados a los helechos Lomariocycas
magellanica (Fig. 180) y Austroblechnum penna-marina (Blechnaceae). Los taxones de
plantas vasculares endémicos de este distrito (Zuloaga et al., 2019), además de los
mencionados para la provincia son Polystichum mohrioides (Dryopteridaceae); Calceo-
laria fothergillii (Calceolariaceae); Hamadryas argentea (Ranunculaceae); Phlebolobium
maclovianum (Brassicaceae); Plantago moorei (Plantaginaceae); Gamocarpha falklandica
Fig. 181. Provincia de las Islas Malvinas, distrito de las Islas Malvinas, pastizales dominados por Cortaderia eg-
montiana (Poaceae) en el interior de las islas, Isla Gran Malvina, Tierra del Fuego, Antártida e islas del Atlántico
Sur, Argentina. Fotografía: gentileza Norma Vischi.
(Calyceraceae); Erigeron incertus, Gamochaeta antarctica, Leucheria suaveolens, Nassau-

via falklandica y Senecio vaginatus (Asteraceae). También los vertebrados Cinclodes
antarcticus (Furnariidae, de la Peña, 2019b) y Dusicyon australis (Canidae).
Distrito de las Islas Georgias del Sur

Distrito de la Tundra o de las Georgias—Roig, 1998: 142.
Distrito de la Isla Georgia del Sur—Morrone, 2011: 2086, 2018b: 105.
Provincia Antártica Atlantical Insular—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Corresponde las Islas Georgias del sur, al este de las Malvinas (Gressitt, 1970). Po-
seen un clima con escasas precipitaciones, generalmente en forma de nieve, y por
tener unas temperaturas medias muy bajas. El relieve es montañoso con escasas
llanuras, las cuales presentan una vegetación graminosa esteparia, donde predomina
Poa flabellata (Poaceae). Se caracteriza por los taxones endémicos Ainudrilus dartnalli
(Tubificidae; Erséus & Grimm, 2002), Notiomaso grytivenkis (Linyphiidae, Lavery,
2017), Anas georgica georgica (Anatidae) y Anthus antarcticus (Motacillidae).
Provincia del Páramo Magallánico

Región Litoral Austral (en parte)—Reiche, 1905: mapa.
Provincia Magallánica-Malvinense (en parte)—Skottsberg, 1905: 416.
Provincia Sud Chilena-Fueguina (en parte)—Skottsberg, 1905: 416.
Región Magallánica (en parte)—Goetsch, 1931: 2.
Distrito Fueguino (en parte)—Osgood, 1943: 27.
Área del Páramo Magallánico—Godley, 1960: 467.
Zona del Páramo Magallánico—Kuschel, 1960: 544.
Región Pacífica Austral—Peña, 1966b: 219.
Zona Pacífica Austral—Cekalovic, 1974: 301.
Zona de Hielo Patagónico—Cekalovic, 1974: 303.
Área Magallánica (en parte)—Artigas, 1975: mapa.
Provincia Austroandina (en parte)—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Provincia Fueguina (en parte)—Rivas-Martínez & Navarro, 1994: mapa.
Región Pacífica (en parte)—Roig-Juñent, 1994: 182.
Ecorregión de los Bosque Subpolares de Nothofagus (en parte)—Dinerstein et al., 1995: 96.
Provincia del Páramo Magallánico—Morrone, 1999: 14, 2018b: 96.
Distrito del Páramo Magallánico—Posadas et al., 2001: 1328.
Provincia Austromagallánica Boreal—Rivas-Martínez et al., 2011: 27.
Representada en el territorio
argentino en la Isla de los Es-
tados (Fig. 182) e islas menores
circundantes, fisonómicamen-
te está constituida por páramos
y turberas donde la vegetación
dominante son arbustos enanos
postrados y plantas en cojín (Fig.
183), entremezcladas con pastiza-
les rígidos (Fig. 184), donde pre-
dominan Anthoxanthum redolens y
Poa flabellata (Poaceae), pantanos
con presencia de Marsipposper- Fig. 182. Mapa de la provincia del Páramo Magallánico en
Argentina.
mum grandiflorum (Juncaceae) y
bosques siempreverdes de Notho-
fagus betuloides (Nothofagaceae) que crecen en la forma típica recostada denominada
localmente “en bandera” debido a los fuertes vientos (Figs. 185 y 186), que carac-
terizan las áreas donde se ubica esta provincia. En los sectores más húmedos como
pequeños valles y quebradas abunda Senecio smithii (Asteraceae, Fig. 187). Luebert
& Pliscoff (2006) caracterizaron la vegetación por la dominancia de Astelia pumila
(Asteliaceae, Fig. 188) y Donatia fascicularis (Stylidaceae); con especies acompañantes
como Pilgerodendron uviferum (Cupressaceae), Nothofagus betuloides (Nothofagaceae),
Acaena pumila (Rosaceae), Caltha dioneifolia (Ranunculaceae), Drosera uniflora (Dro-
Fig. 183. Provincia del Páramo Magallánico, plantas en cojín de Azorella filamentosa (Apiaceae), Isla de los
Estados. Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico Sur, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 184. Provincia del Páramo Magallánico, aspecto de la vegetación, Isla de los Estados, Tierra del Fuego,
Antártida e Islas del Atlántico Sur, Argentina. Fotografía: Marcelo Arana.
Fig. 185 (arriba). Provincia del Páramo Magallánico, pradera de Anthoxanthum redolens (Poaceae) y Marsi-
ppospermum grandiflorum (Juncaceae), y bosque “en bandera” de Nothofagus betuloides (Nothofagaceae),
Bahia Franklin, Isla de los Estados, Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico Sur, Argentina. Fotografía:
gentileza Daniel Testoni.
Fig. 186 (abajo). Provincia del Páramo Magallánico, pradera de Marsippospermum grandiflorum (Juncaceae),
en primer plano un ejemplar de Phalcoboenus australis (Falconidae), en el fondo Nothofagus betuloides (No-
thofagaceae), Bahia Franklin, Isla de los Estados, Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico Sur, Argentina.
Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
Fig. 187. Senecio smithii, especie abundante en los valles y quebradas en la Isla de los Estados, provincia del
Páramo Magallánico, Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico Sur, Argentina. Fotografía: gentileza Daniel
Testoni.
Figura 188. Astelia pumila (Asteliaceae), especie típica de las turberas de la provincia
del Páramo Magallánico. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
Fig. 189 (arriba). Drosera uniflora (Droseraceae) acompañada de Caltha dioneifolia (Ranunculaceae), especies
características de las turberas de la provincia del Páramo Magallánico. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
Fig. 190 (abajo). Pingüinera de Eudyptes chrysocome chrysocome (Spheniscidae) sobre pradera de Anthoxan-
thum redolens (Poaceae) en la provincia del Páramo Magallánico, Isla de los Estados, Tierra del Fuego, Antártida
e Islas del Atlántico Sur, Argentina. Fotografía: gentileza Daniel Testoni.
seraceae, Fig. 189), Gaimardia australis (Restionaceae), Metrosideros stipularis, Myrteola

nummularia (Myrtaceae), Pinguicula antarctica (Lentibulariaceae), Senecio trifurcatus
(Asteraceae), Tapeinia pumila (Iridaceae), Tetroncium magellanicum (Juncaginaceae), y
Carex microglochin, Carpha schoenoides y Schoenus antarcticus (Cyperaceae). Son típi-
cas las pingüineras de Eudyptes chrysocome chrysocome (Spheniscidae, Fig. 190). Las
especies endémicas incluyen Noterapion fuegianum (Brentidae); Ceroglossus suturalis,
Feroniomorpha lucida, Lissopterus, Metius malachiticus, Mimodromius nigrotestaceus y No-
thocascellius hyadesii (Carabidae); Antarctobius rugirostris, A. yefacel, Anthonomus ornatus,
Berberidicola exaratus y Telurus (Curculionidae); Parochlus pilosus (Chironomidae);
Diamphidicus chilensis (Scatopsidae); Gigantodax brophyi y G. rufidulus (Simuliidae);
y Abrothrix hershkovitzi y A. markhami (Cricetidae).
De acuerdo con un análisis panbiogeográfico basado en plantas, insectos,
crustáceos, oligoquetos y moluscos (Morrone, 1992), la porción sur de Tierra del
Fuego—donde se hallan las provincias biogeográficas del Bosque Magallánico y
del Páramo Magallánico—es un nodo, en el cual confluyen trazos generalizados
que las conectan con las Islas Malvinas y Campbell (Nueva Zelanda). De acuerdo
con análisis biogeográficos cladísticos basados en taxones de coleópteros (Morrone,
1993; Morrone et al., 1994), la provincia del Páramo Magallánico está estrechamente
relacionada con las provincias del Bosque Magallánico, Bosque Valdiviano e Islas
Malvinas. Otro análisis cladístico utilizando especies de Diptera (Soares & de Car-
valho, 2005), demostró que la provincia del Páramo Magallánico es el área hermana
de las subregiones Chilena Central y Subantártica.
CONSIDERACIONES FINALES
La relevancia de una regionalización biogeográfica consiste en, esencialmente,

facilitar la comunicación. Ecólogos, taxónomos, sistemáticos, conservacionistas y
docentes, entre otros, usan las regionalizaciones como sistemas generales de re-
ferencia (Morrone, 2017, 2018a). En el caso de la regionalización de la República
Argentina que aquí presentamos, esperamos que sea de utilidad como marco de
referencia para describir, caracterizar y comparar los patrones distribucionales de
los taxones en el territorio argentino. Es importante destacar que, como hipótesis
que es, esta regionalización debe estar sujeta a correcciones futuras, basadas en la
información proveniente del análisis de otros taxones, la aplicación de otras técnicas,
la incorporación de filogenias y cladogramas generales de áreas, la caracterización
más adecuada de las unidades biogeográficas reconocidas, y la identificación de
nuevas áreas de endemismo.
La regionalización biogeográfica natural de la Argentina es relevante tanto para
la ciencia básica como para la toma de decisiones acerca del manejo sustentable y
conservación de los ambientes naturales, debido a que constituye una unificación y
síntesis de la información disponible, que permite documentar eficientemente el ca-
rácter espacio-temporal de la biodiversidad como producto (y propiedad emergente)
de la evolución geobiótica planetaria. Esto constituye una diferencia básica con los
enfoques biogeográficos tradicionales, que reconocen que las entidades biológicas
viven en ambientes determinados (ecosistemas, biomas o áreas biogeográficas), los
cuales son “contenedores” de la biodiversidad y no están directamente sujetos a do-
cumentación y análisis. Una documentación objetiva del carácter espacio-temporal
de la biodiversidad permite comprender y representar la estructura evolutiva de los
ecosistemas y su funcionalidad, lo cual es determinante tanto para fines educativos,
como en la selección de áreas prioritarias para la conservación, el diseño de redes de
áreas protegidas, la planificación de acciones de restauración ecológica, el manejo
de invasiones biológicas y la reintroducción de especies (Richardson & Whittaker,
2010; Arana et al., 2013, 2017).
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OPERA LILLOANA N° 56 ISSN 950–668–010–8
ESQUEMA
BIOGEOGRÁFICO
DE LA REPÚBLICA ARGENTINA
La biogeografía evolutiva reconoce áreas de endemismo y

establece sus relaciones con otras áreas, proporcionando la
información necesaria para elaborar un sistema jerárquico de
regionalización natural. La estrecha relación entre la evolución
geológica y biológica en el planeta se manifiesta en la existencia
de biotas endémicas, producto de barreras geográficas y
ecológicas. La biogeografía evolutiva pretende documentar la
existencia de biotas, para representar la estructura evolutiva de
los ecosistemas y su funcionalidad, así como contribuir a la
determinación de prioridades para la conservación. En este
trabajo se describen las características fundamentales de las
unidades biogeográficas presentes en la República Argentina y
se proporcionan los mapas respectivos, junto con gran cantidad
de fotografías, constituyéndose un sistema general de
referencia para estudios ecológicos, evolutivos y biogeográficos,
y asimismo en materia de educación y toma de decisiones para la
conservación y uso sustentable.
Para cada unidad biogeográfica se presentan el nombre válido y

sus sinónimos, el mapa con su ubicación geográfica, sus
características distintivas, el tipo de paisaje, la vegetación
dominante con las especies características y las endémicas,
ilustrándose varias de ellas. También se discuten sus relaciones
bióticas, evolución geobiótica y regionalización hasta la
categoría de distrito.

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OPERA LILLOANA Nº 56

M. D. Arana l E. Natale l N. Ferretti l G. Romano

Marcelo D. Arana 1,6*

Esquema biogeográfico de la República Argentina / Marcelo Daniel Arana...

Archivo Digital: descarga y online

1. Biogeografía. I. Arana, Marcelo Daniel.

Correo electrónico: mcatania@lillo.org.ar

Fundación Miguel Lillo, 2021.

Editora Área Botánica:

Consultas bibliográficas y ventas:

Derechos protegidos por Ley 11.723

Características ambientales de la Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Evolución de los ambientes sudamericanos, con énfasis en

Regionalización biogeográfica de la Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

Subprovincia de la Payunia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

Consideraciones finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

Literatura citada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

Para el que mira sin ver

La biogeografía evolutiva reconoce áreas de endemismo y establece sus relaciones

de la provincia de la Puna se reconoce el distrito Jujeño. En la provincia Altoan-

Evolutionary biogeography identifies areas of endemism and establishes their rela-

Deseamos agradecer muy especialmente a todos aquellos que colaboraron de todas

Nos gustaría dedicar esta contribución al ecólogo y biogeógrafo argentino Eduardo

La biogeografía permite reconocer patrones integrados de distribución de los se-

En las últimas décadas se ha producido una considerable revisión en los fundamen-

1) Reconocimiento de biotas, las que se definen como conjuntos de espe-

4) Reconocimiento de los diferentes cenocrones, es decir, los conjuntos de

dual. Estos trazos representan el ordenamiento espacial o territorial de una especie

1) Construcción de cladogramas taxonómicos de áreas, a partir de los cla-

Además de su poder predictivo, los cladogramas generales de áreas pueden

Modelos de distribución de especies

Un aspecto importante a tener en cuenta en la utilización de estos modelos es

La República Argentina posee una superficie continental de 2.791.810 km² (https://

rojas; los esteros y lagunas en la provincia de Corrientes, las cuchillas correntino-

EVOLUCIÓN DE LOS AMBIENTES

la Patagonia y el norte de la península Antártica mantuvieron la mayor parte del

Fig. 4. Cuadro de la vegetación de la República Argentina, por Lorentz (1876).

de categorización basados en áreas naturales, es decir, áreas de endemismo (Mo-

Fig. 5. Regionalización biogeográfica de la República Argentina.

Tabla 1. Esquema de la regionalización biogeográfica de la Argentina.

Regiones Subregiones Dominios Provincias Subprovincias Distritos

Neotropical Brasileña Sudbrasileño Yungas Selvas de Transición

Chaqueña Paranaense Paranaense De los Campos

Esteros del Iberá Delta del Paraná

Chaqueño Chaco Chaqueño Oriental

Pampeana Pampeano Austral

Zona de Puna Jujeño

Andina Patagónica Patagónica Chubut

Subantártica Maule Pehuén

Bosque Valdiviano Valdiviano

Islas Malvinas Islas Malvinas

La región Neotropical comprende los trópicos americanos, desde el norte de México

representan relictos antiguos y prácticamente extintos (Antonelli et al., 2018), en-

Provincia de las Yungas

Área de las Yungas—Coscarón & Coscarón-Arias, 1995: 726.

Ubicada sobre las laderas orienta-

de aguas y regulación de los re-

distribución pantropical, otros exclusivamente neotropicales y taxones endémicos,

Distrito de las Selvas de Transición

Fig. 8. Anadenanthera colubrina var. cebil (Fabaceae), especie característica dominan-

Fig. 9. Vasconcellea quercifolia (Caricaceae), especie característica del distrito de las

Distrito de las Selvas Montanas

Distrito de los Bosques Montanos