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IBEROAMRICA I
Gonzalo Halffter
Compilador
CYTED-B
PROGRAMA IBEROAMERICANO DE CIENCIA Y
TECNOLOGA PARA EL DESARROLLO
INSTITUTO DE ECOLOGA, A.C.
SECRETARIA DE DESARROLLO SOCIAL
CONTENIDO
PRESENTACIN
AUTORES
PROLOGO
PARTE GENERAL
Qu es la biodiversidad?
G. Halffter y E. Ezcurra ................................................................
41
45
55
105
153
PRESENTACIN
Este volumen es el primero de una serie dedicada a la diversidad biolgica de Iberoamrica. En un tiempo
razonable pretendemos tener publicada una coleccin que represente una verdadera fuente de consulta.
En estos momentos, la riqueza excepcional de la diversidad biolgica de Iberoamrica atrae fuertemente
la atencin de los principales programas internacionales y de muchos de los grandes centros cientficos
externos a la regin. A medida que se acenta y acelera la prdida de especies animales y vegetales, se
revive el inters por su conocimiento, as como por establecer programas de inventario y monitoreo.
Este libro es un esfuerzo ms en la corriente. Pero un esfuerzo con caractersticas propias. Es una visin
de la diversidad biolgica de Iberoamrica hecha por iberoamericanos. Por lo tanto, muestra tambin el
estado de este campo de la actividad cientfica en la regin.
En el primer volumen, como en los siguientes, tenemos una Parte General dedicada a recibir
contribuciones sobre la interpretacin conceptual y los mtodos de medida de la diversidad biolgica, y
una segunda parte con contribuciones correspondientes pases. En cada una de las partes nacionales, un
grupo de investigadores presenta una relacin de la biodiversidad de su pas, y de su distribucin
geogrfica y ecosistmica, as como algunos comentarios sobre la situacin en que se encuentra. No
incluimos exposicin de programas, ya que stos tienen su lugar en otro tipo de documentos. He pedido a
los autores poner un especial cuidado en recopilar la bibliografa nacional sobre el tema.
Indudablemente los resultados no son homogneos, ni podan serlo si queremos presentar no slo un
documento sobre la diversidad biolgica de cada uno de los pases estudiados, sino tambin una
aproximacin a la situacin en que se encuentra el conocimiento de este campo en cada pas. El lector
deber comprender que este volumen (y los que seguirn) no slo son una contribucin al conocimiento.
Tambin representan el arranque de un esfuerzo multinacional por impulsar la participacin
iberoamericana en el complejo mundo que se est organizando en torno a la biodiversidad: su inventario,
su monitoreo, su uso y su conservacin.
Si el libro se plantea de origen como diverso, tambin lo son algunas expresiones idiomticas. Como
editor he restringido algunas manifestaciones locales de nuestro variado espaol-americano. Pero no
cuando se refieren a accidentes geogrficos, o nombres de plantas y animales. Por qu considerar como
de lengua extraa (y poner entre comillas) los nombres comunes de plantas y animales cuando tienen una
aceptacin distinta a la de Castilla? Dentro de la variada y rica gama del espaol que se habla en Amrica,
consideramos como nombres comunes todos los que el pueblo utiliza cotidianamente para denominar los
organismos, tengan un origen autctono castellanizado o sean una palabra castellana usada con un
significado distinto. Es evidente que lo que en Espaa se llama zorro, no es lo mismo que lo que
conocemos con ese nombre en Mxico o en Colombia. Todos sabemos que incluso dentro de cada pas,
de regin a regin puede variar el organismo designado por un nombre comn. Para precisin estn los
nombres cientficos. Hemos respetado y puesto sin comillas (excepto cuando no tienen expresin
castellanizada) los nombres comunes, en el entendido de que son eso: el nombre comn, lo que la gente
de un pas o regin entiende como tal.
Gonzalo Halffter
Xalapa, Veracruz
Julio de 1992
AUTORES
Rafael Alayo
Academia de Ciencias de Cuba
Instituto de Ecologa y Sistemtica
Carretera de Varona km 3.5
Apartado Postal 8010
10800 Habana 8, Cuba
Mary T.K. Arroyo
Departamento de Biologa
Facultad de Ciencias
Universidad de Chile
Casilla 653, Santiago, Chile
Fax: (652) 271 29 83
Daniel Castillo
Centro de Recursos Biticos (CEREB)
Facultad de Ciencias Naturales y Exactas
Universidad de Panam
Apartado Postal 6403 Zona 5
Repblica de Panam
Fax: (507) 64 4450
Luis E. Cornejo
Museo Chileno de Arte Precolombino
Bandera 361, Santiago, Chile
Fax: (562) 697 2779
Ren Chang R.
Crculo de Estudios Cientficos Aplicados
Chitr, Repblica de Panam
Fax: (507) 96 1426
Ezequiel Ezcurra
Director General
Aprovechamiento Ecolgico de los Recursos Naturales
Secretara de Desarrollo Social
Ro Elba No. 208 Piso
06500 Mxico, D.F.
Fax: 553 90 73
Eduardo Fuentes
Departamento de Ecologa
Pontificia Universidad Catlica de Chile
Casilla 114-D, Santiago, Chile
Fax (562) 222 5515
Gonzalo Halffter
Director General
Coordinador Internacional Subprograma Diversidad
Biolgica CYTED-D
Instituto de Ecologa, A.C
Apartado Postal 63
91000 Xalapa, Ver., Mxico
Fax: (281) 8 68 09
Jorge Hernndez-Camacho
Director
Unidad de Investigaciones Federico Medem
UNIFEM-INDERENA
Carrera 10 No. 20-80 piso 8.
Bogot, Colombia
Fax: 2833458
Adriana Hurtado Guerra
Coordinadora
Comisin Nacional de Investigaciones Amaznicas-CONIA
Apartado Areo 241567
Bogot, Colombia
Fax: 2843028
Oscar F. Lara
Coordinador
rea de Ambiente y Recursos Naturales
Instituto de Investigaciones Qumicas y Biolgicas
Universidad de San Carlos de Guatemala
Eliana Lozada
Departamento de Biologa
Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educacin
Casilla 147
Santiago, Chile
Fax (562) 49 8491
Jos Luzardo Estrada
Biotecnologa Pecuaria
Instituto Colombiano Agropecuario - ICA CI
Tibaitat
Apartado Areo 151123
El Dorado, Bogot
Colombia
Fax: 2673013
Luis Montes
Academia de Ciencias de Cuba
Instituto de Ecologa y Sistemtica
Carretera de Varona km. 3.5
Apartado postal 8010
10800 Habana 8, Cuba
Rosario Ortz Quijano
Coordinadora Programa Biodiversidad
Fundacin Pro-Sierra Nevada de Santa Marta
Calle 74 No. 2-86 Piso 2
Bogot, Colombia
Fax 2183256
PRLOGO
El Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnologa para el Desarrollo (CYTED-D)
logra una nueva meta con la presente publicacin, primer volumen del estudio sobre
diversidad biolgica en Iberoamrica. Este estudio es, a su vez, el primer fruto del
Subprograma de Diversidad Biolgica que se inici en 1991 bajo la eficaz coordinacin
internacional del profesor Gonzalo Halffter.
El Programa CYTED-D fue creado en 1984 con el acuerdo de 14 pases de Amrica
Latina, Portugal y Espaa con el objetivo de fomentar la cooperacin cientfica y
tecnolgica entre estos pases iberoamericanos para la consecucin de resultados tiles
para la modernizacin productiva y la mejora de la calidad de vida de la poblacin. Casi
todos los subprogramas puestos en marcha desde entonces se refieren a reas
tecnolgicas de inters estratgico. La reciente creacin del Subprograma de Diversidad
Biolgica respondi al convencimiento del valor fundamental de los recursos biolgicos
dentro del patrimonio natural, tanto desde el punto de vista de su conocimiento y
conservacin, como del valor econmico de los mismos. Por otra parte, en pocos temas
es ms necesario y tiene mayor rentabilidad el esfuerzo de la colaboracin y
cooperacin internacional, especialmente en el mbito iberoamericano, que concentra la
mayor biodiversidad del planeta.
El Programa CYTED-D tiene ya una probada eficacia como instrumento de cooperacin
a travs de decenas de redes temticas, proyectos de investigacin precompetitiva y
proyectos de innovacin IBEROEKA. Por ello, el Subprograma de Diversidad
Biolgica del CYTED-D tiene garantas de lograr un desarrollo acorde con su gran
potencialidad. En la actualidad hay ya cuatro Redes Temticas que estn elaboradas y
en trmite de evaluacin por los pases participantes en el Programa y es de esperar que
se aprueben y pongan en marcha a lo largo de 1992. Estas Redes Temticas son:
-
QU ES LA BIODIVERSIDAD?1
Gonzalo Halffter y Exequiel Escurra
RESUMEN
El inters creciente por la conservacin de la biodiversidad ha llevado a un esfuerzo por
definirla y averiguar por qu existe y cmo se pierde.
En general las expresiones ecologistas y conservacionistas se refieren a la riqueza en
especies (diversidad .). Pero la diversidad existe dentro de lo que denominamos
especies. Justamente la presencia de distintos alelos para cada gene (variacin) es la
fuente primordial de materia prima para el proceso evolutivo. Adems la biodiversidad
se manifiesta en la heterogeneidad que se encuentra dentro de un ecosistema
(biodiversidad ) y en la heterogeneidad a nivel geogrfico (biodiversidad + (VWH
trabajo est dedicado a aclarar el significado de los distintos niveles de biodiversidad,
as como a presentar las metodologas que se usan para su medicin.
Por qu el inters creciente en la biodiversidad? Por una parte la riqueza en plantas y
animales tiene un valor incalculable: es el patrimonio natural. Patrimonio que es
resultado de la evolucin, por lo tanto de un proceso histrico, que ha ocurrido en el
tiempo, irrepetible en las mismas condiciones. Pero adems la prdida de diversidad por
simplificacin de los ecosistemas y en los ltimos aos por introduccin de
subproductos txicos, es el ms importante e irreversible efecto directo o indirecto de
las actividades humanas. El gran pasivo del siglo XX. Los ecosistemas modificados por
el hombre no forzosamente pierden productividad en biomasa, pero prcticamente en
todas las ocasiones pierden diversidad.
Dentro de este trabajo analizamos el concepto de rareza aplicado a los seres vivos, un
concepto que tiene mucho que ver en las argumentaciones en torno a biodiversidad.
En esta ltima dcada del siglo XX la diversidad biolgica se ha convertido en el
paradigma de lo que tenemos y estamos perdiendo, el smbolo del mundo en que nuestra
cultura y concepcin del universo ha evolucionado, mundo que est a punto de cambiar
de manera irreversible. Quizs este significado profundo sea la mejor explicacin del
inters general y sbito que la biodiversidad despierta en los pases ricos de Occidente.
El hombre, en todas las pocas, ha tenido necesidad de cambio y, al mismo tiempo,
miedo al cambio. Esta contradiccin es manifiesta en la civilizacin industrial que
1
En su primera versin este trabajo fue preparado por encargo del Fis. Sergio Reyes Lujan, Presidente del Instituto Nacional de
Ecologa, Secretarla de Desarrollo Social, Mxico.
preconiz la utilizacin despiadada del medio natural, y que ahora muestra una
inquietud creciente ante la prdida de la diversidad biolgica.
Es difcil imaginar un desarrollo social como el actual sin afectar el medio natural, y de
ste el elemento ms frgil es la diversidad biolgica. Sin embargo, si en la poca
postindustrial las sociedades humanas quieren ser dueas de su destino, debern poder
regular su actividad y crecimiento, obtener los satisfactores que necesitan sin deteriorar
el legado ms importante de la evolucin biolgica: la biodiversidad. Al analizar qu es
la biodiversidad, este escrito pretende proporcionar una cierta base conceptual a la
difcil tarea de decisin que implica responder a las cuestiones: debemos conservar la
biodiversidad, por qu, cmo y a qu precio?.
Qu es la diversidad biolgica? Una respuesta general es sencilla y clara. La
biodiversidad es un resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de
diferentes modos de ser para la vida. Mutacin y seleccin determinan las
caractersticas y la cantidad de diversidad que existen en un lugar y momento dados.
Diferencias a nivel gentico, diferencias en las respuestas morfolgicas, fisiolgicas y
etolgicas de los fenotipos, diferencias en las formas de desarrollo, en la demografa, y
en las historias de vida. La diversidad biolgica abarca toda la escala de organizacin de
los seres vivos. Sin embargo, cuando nos referimos a ella en un contexto
conservacionista, estamos hablando de diversidad de especies, de variacin
intraespecfica e intrapoblacional, y en ltima instancia de variacin gentica, que no
por estar enmascarada a veces por fenmenos de dominancia deja de ser lbil y expuesta
a la desaparicin. (Para una aproximacin a una teora general de la biodiversidad,
vase Solbrig, 1991).
Solbrig (1991) define la diversidad biolgica o biodiversidad como la propiedad de las
distintas entidades vivas de ser variadas. As, cada clase de entidad gene, clula,
individuo, comunidad o ecosistema tiene ms de una manifestacin. La diversidad es
una caracterstica fundamental de todos los sistemas biolgicos. Se manifiesta en todos
los niveles jerrquicos: de las molculas a los ecosistemas.
Adems del significado que en s misma tiene la biodiversidad, es tambin un parmetro
til en el estudio y la descripcin de las comunidades ecolgicas. Tomando como base
que la diversidad en una comunidad dada depende de la forma como se reparten los
recursos ambientales y la energa a travs de sistemas biolgicos complejos, su estudio
puede ser una de las aproximaciones ms tiles en el anlisis comparado de
comunidades o de regiones naturales. La biodiversidad es quiz el principal parmetro
para medir el efecto directo o indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas.
La ms llamativa transformacin provocada por el hombre es la simplificacin de la
estructura bitica, y la mejor manera de medirla es a travs del anlisis de la
biodiversidad.
En un sentido estricto, la diversidad un concepto derivado de la teora de sistemas
es simplemente una medida de la heterogeneidad de un sistema. En el caso de los
sistemas biolgicos, la diversidad se refiere a la heterogeneidad biolgica, es decir, a la
Altar, Sonora, Mxico, y slo crece en esa regin, aunque sus poblaciones muestren
densidades realmente altas en los aproximadamente 5 km2 que conforman su rea de
distribucin (Rzedowski y Ezcurra 1986). Lo mismo ocurre con varias especies de
animales de cuevas, islas, o alta montaa, que slo ocurren en un lugar restringido,
aunque pueden ser abundantes en l.
b) Rareza de hbitat. Otras especies, en cambio, son muy especficas en cuanto al
hbitat, pero no son endmicas a nivel biogeogrfico. Este grupo est formado por lo
que se conoce en ecologa como especies "estenoecas" o de hbitat restringido, en
contraste con las especies "euriecas" o de distribucin amplia. Las plantas de los oasis
de los desiertos son un caso tpico de este grupo. La yerba del manso (Anemopsis
californica, Saururaceae) crece en los manantiales de agua del desierto Sonorense, y es
colectada intensamente como medicinal (Ezcurra et al. 1988). Aunque su distribucin
biogeogrfica es relativamente amplia, su hbitat es muy especfico. El secado de los
manantiales y el bombeo de agua para riego est destruyendo muy rpidamente su
hbitat en todo el desierto, y est poniendo a la especie en peligro de extincin.
c) Rareza demogrfica. Finalmente, hay especies que son demogrficamente raras, es
decir, que presentan densidades bajas en toda el rea de distribucin, aunque sta sea
amplia y aunque no estn asociadas a hbitats muy especficos. Un ejemplo notable de
este nivel de rareza ecolgica es la cola de zorra (Setaria geniculata), una gramnea que
se encuentra a lo largo de todo el continente americano, desde California hasta la
Patagonia, pero que no crece en densidades altas en ninguna parte (May, 1989). La
rareza de esta especie no radica ni en su distribucin biogeogrfica ni en su preferencia
de hbitat, que son ambas amplias, sino en el hecho de que sus poblaciones son
crnicamente "ralas", y que en ninguna parte llega a ser un componente importante de la
comunidad.
Por supuesto, los casos ms crticos de rareza son los de aquellas especies que renen
las tres caractersticas: son endmicas a nivel biogeogrfico, son muy estenoecas en su
preferencia de hbitat, y presentan poblaciones en nmeros bajos. Uno de los casos ms
notables de este grupo es una especie de planta sin clorofila descubierta recientemente
por Esteban Martnez en la Selva Lacandona, Chiapas, Mxico (Martnez y Ramos,
1989). Lacandonia schismatica (Triuridaceae) rene el dudoso privilegio de crecer en
un rea de aproximadamente una hectrea (rareza biogeogrfica), asociada a suelos de
turberas tropicales (rareza del hbitat), con una bajsima variacin gentica y en
nmeros relativamente bajos (rareza demogrfica). Es, por supuesto, una de las especies
ms raras que se conocen. Dentro de los animales un ejemplo equivalente es el
escarabajo Liatongus montrosus (Coleoptera, Scarabeidae) que se conoce slo de una
pequea rea cercana al extremo occidental del lago de Chapala, en los alrededores del
pueblo de Ajijic, Jalisco, Mxico (rareza biogeogrfica). A pesar de pertenecer a un
grupo de insectos coprfagos, esta especie slo vive y nidifica en el debrs de los nidos
de la hormiga arriera (Atta mexicana; rareza de hbitat), y adems no ocupa todos los
montones de debrs, ni es abundante, lo que hace pensar en un alto grado de rareza
demogrfica. Este insecto, de posicin taxonmica aislada, con afinidades con la fauna
contacto con cultivos y acahuales. Algunas especies animales, sobre todo aves,
aumentan sus densidades en estos ambientes en mosaico, ya que obtienen hbitats
adecuados para la nidacin en la selva, y ambientes ricos en recursos alimenticios en los
ecosistemas agrcolas. Aunque no se tienen estudios al respecto, podemos especular que
el incremento en el nmero de serpientes nauyacas (Bothrops atrox) tambin podra
deberse al efecto de hbitats fragmentados y al aumento en la extensin de los ecotonos.
Las dimensiones del rea protegida (en segundo trmino la forma) se convierten en el
factor fundamental cuando se quieren conservar grandes vertebrados. La proteccin a
largo plazo, especialmente en el caso de grandes depredadores como el puma y el
jaguar, plantea problemas difciles donde la limitacin del rea obliga a buscar un
manejo compensatorio de las poblaciones (Halffter, 1988).
Las aplicaciones de las tcnicas de anlisis de las relaciones especie-rea permiten
tambin la reconstruccin de floras recientemente extintas por el efecto de grandes
transformaciones humanas. En un trabajo reciente (Ezcurra et al., 1988), se emple esta
tcnica para estimar el nmero de plantas acuticas que crecan en el delta del ro
Colorado, destruido en 1930 por el embalse Hoover y el desarrollo del Valle Imperial en
California. Dado que el rea no haba sido colectada antes de su destruccin, la nica
posibilidad de estimar su flora fue a travs de zonas donde an se conserva parte de la
antigua vegetacin del delta, en particular, censando la vegetacin de oasis y
manantiales de agua dulce cercanos al antiguo delta. Del estudio resultante, se pudo
estimar que la cantidad de especies de plantas acuticas presentes en el delta del
Colorado antes de su secado, era de aproximadamente 300, con un error de 100.
LA MEDICIN DE LA BIODIVERSIDAD
Como ya hemos visto al discutir los trabajos de D. Rabinowitz, la biodiversidad tiene
varios componentes que se expresan a diferentes escalas. Ideas similares sobre la
importancia del concepto de escala en la medicin de la biodiversidad han sido
expresadas por diferentes autores (vase, p. ej., Dirzo, 1990 para una revisin de este
problema). La escala de la biodiversidad condiciona de manera muy marcada la forma
como se medir sta. Por ello, en esta seccin discutiremos el problema de la medicin
de la biodiversidad como una serie de metodologas separadas (pero no desvinculadas la
una de la otra) para cada escala.
La biodiversidad a escala biogeogrfica
La medicin de la biodiversidad a escala biogeogrfica es quizs uno de los problemas
actualmente ms urgentes, y al mismo tiempo, uno de los que disponen de menos
informacin. Por ejemplo, en Mxico es muy poco lo que se sabe acerca de las reas de
alta biodiversidad, y stas slo pueden estimarse a partir de trabajos generales. Menos
para una descripcin detallada de las metodologas). Una de las ms sencillas es estimar
la equitatividad a partir de la abundancia de la especie dominante (p1).
E = 1 / ( s . p1 )
El valor de E se acerca a cero cuando una especie domina sobre todas las dems en la
comunidad, y se acerca a 1 cuando todas las especies comparten abundancias similares.
La diversidad, como un valor nico que combina ambos parmetros (riqueza especfica
y equitatividad) ha sido medida a travs de una gran cantidad de formas. Las dos ms
usuales provienen ambas de la teora de la informacin, y se conocen en ecologa como
el Indice de Simpson y el Indice de Shannon-Weaver. La teora que respalda el uso de
ambos ndices se encuentra descrita en Hill (1973). El ndice de Simpson (N) mide la
diversidad como
N = 1 / ( pi2 )
El valor de N se encuentra acotado entre 0 y s, tiende a cero en comunidades poco
diversas, y es igual a la riqueza especfica en comunidades de mxima equitatividad.
El ndice de Shannon-Weaver (H) mide la diversidad como
H = - [ pi . log ( pi ) ]
El valor de H se encuentra acotado entre 0 y log(s), tiende a cero en comunidades poco
diversas, y es igual al logaritmo de la riqueza especfica en comunidades de mxima
equitatividad.
Patrones de abundancia de especies
A principios de la dcada de los 40, el estadstico britnico Ronald Fisher, se enfrent
con una pregunta ecolgica aparentemente imposible de responder. C.B. Williams, un
bilogo britnico que estudiaba las mariposas de las selvas del archipilago malayo,
haba notado que existe una cierta distribucin estadstica de la rareza y la abundancia
de las especies colectadas. Mientras que algunas mariposas eran muy comunes en el
campo, y se encontraban representadas en su coleccin varias decenas de veces, otras
eran menos frecuentes y dispona en su coleccin de slo algunos ejemplares de ellas y,
finalmente, algunas especies de mariposas eran definitivamente raras, con slo un
ejemplar de la especie en la coleccin.
Williams confront a Fisher una de las mentes ms lcidas del siglo XX con el siguiente
problema: Sabiendo cuantas especies haba colectado en el archipilago, y en que
cantidad haba colectado cada una de ellas, y siendo de esperar que la coleccin no
contuviera todas las mariposas del archipilago (algunas de las especies ms raras
seguramente haban escapado de los afanes y las redes del colector), sera posible, si
consideramos a la coleccin como una muestra ms o menos aleatoria de la fauna de
mariposas del archipilago, y si conocemos la distribucin estadstica de las
abundancias de las especies colectadas, estimar cuntas especies hay en el archipilago
que an no han sido colectadas.?
Fisher se dedic a estudiar el problema de Williams en colaboracin con A.S. Corbet,
un zoogegrafo britnico. El resultado de su investigacin fue publicado en 1943 en el
Journal of Animal Ecology (Fisher, Corbet y Williams, 1943). Aunque la matemtica
asociada al problema es relativamente complicada, el enfoque de Fisher para resolver el
enigma fue realmente muy sencillo. Fisher construy un diagrama en el que puso el
nmero de individuos colectados en las abcisas, y la cantidad de especies representadas
en la coleccin por ese nmero de individuos, en las ordenadas. As, la altura de cada
punto de la grfica nos indica el nmero de especies en la coleccin representadas por
un solo individuo, el de las que se colectaron slo dos, tres, cuatro, y as sucesivamente.
Aceptando que el nmero de individuos con el que est representada una especie en una
muestra es una variable aleatoria con una media que representa el "potencial biolgico"
de la especie, Fisher pudo despejar un modelo terico que describe cmo deberan
distribuirse las especies en las categoras de abundancia (en trminos estadsticos, el
supuesto de Fisher fue que el nmero de individuos de cada especie que cae en las
trampas del colector sigue una distribucin de Poisson con una abundancia media
definida para cada especie). Para estimar la distribucin de todas las especies en la
coleccin, Fisher sum las distribuciones estadsticas esperadas para cada una de las
especies en la coleccin. La distribucin resultante, conocida como la "log-serie" de
Fisher, predice de acuerdo a los supuestos del modelo, cuntas especies "raras" habr en
la coleccin, representadas por slo un individuo, cuntas habr con dos individuos,
cuntas con tres individuos, y as sucesivamente.
Lo interesante del modelo planteado por Fisher es que tambin permite predecir cuntas
especies existen en el rea que no han entrado en la muestra porque su valor esperado
para dicha muestra es de menos de un individuo. Para lograr esta prediccin, el
razonamiento seguido por los investigadores fue el siguiente: si el rea muestreada fuera
ms grande, habra ms especies raras representadas en la muestra. Con el tamao de
muestra actual, estas especies no han sido colectadas (o censadas) por su gran rareza
biolgica. Con el modelo de la log-serie, Fisher pudo calcular cuntas especies de
mariposas se habran colectado si el esfuerzo de captura hubiera sido suficientemente
grande como para colectar todas las mariposas del archipilago malayo. La diferencia
entre la cantidad de mariposas que Williams realmente colect, y la cantidad que
predeca el modelo para un esfuerzo de colecta igual al total del rea de estudio, es una
estimacin estadstica de la cantidad de especies raras presentes en la comunidad y que
an no han sido colectadas.
En el momento en que Fisher, Corbet y Williams estudiaron este problema, la mayor
parte de la comunidad cientfica interpret el trabajo como un divertimiento acadmico,
un anlisis sin mayor trascendencia para los problemas ecolgicos del mundo real. A
quin le interesa estimar el nmero de especies que no conoce?. La perspectiva pareca
casi metafsica. Para cualquier bilogo suena mucho ms interesante dedicarse a
estudiar organismos tangibles, vivos o disecados, pero presentes en una coleccin o en
un rea de muestreo.
Sin embargo, las consecuencias del modelo de Fisher fueron de gran trascendencia para
la ecologa de comunidades y para la biogeografa, y son de una gran trascendencia en
la actualidad, en que el problema de la biodiversidad se ha convertido en un asunto de
importancia mundial. La relevancia del modelo de la log-serie radica en que es capaz de
describir la cantidad de especies a hallar en una muestra como una funcin de la
cantidad de individuos que tiene cada especie en la muestra, y sumando los individuos
de todas las especies, como una funcin del tamao total de la muestra. Obviamente,
cuanto mayor sea el rea de muestreo, mayor ser el nmero de individuos muestreado,
y por lo tanto, mayor ser el nmero de especies en la coleccin, dado que aumenta la
probabilidad de incluir especies raras. El modelo de Fisher plante, por primera vez, la
forma terica que debera tener la relacin entre el nmero de especies colectadas y el
rea de muestreo, un problema conocido en ecologa de comunidades como la "relacin
especie-rea".
El inters de esta relacin terica no radica slo en problemas estadsticos de muestreo.
Es tambin de capital importancia en problemas de biogeografa y conservacin. Al
definir un modelo terico que predice el comportamiento estadstico de las especies
raras como una funcin del rea que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre
otras cosas, evaluar el tamao de una reserva natural, o entender la dinmica de
extincin de especies en islas y hbitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de
las relaciones especie-rea es de gran importancia en los estudios de evaluacin y de
inventario de la riqueza biolgica de una determinada regin.
El desarrollo de Fisher y colaboradores llam pronto la atencin de Frank Preston, un
ingeniero ingls radicado en Pennsylvania. Motivado por los trabajos de Fisher, Preston
public en 1948 un trabajo sobre la abundancia y la rareza de las especies biolgicas
que marc el desarrollo de la teora ecolgica por varias dcadas. Como Darwin, que
haba sido influido por la lectura de Malthus un siglo antes, Preston bas buena parte de
sus ideas en lecturas de problemas y modelos econmicos de la poca. Su investigacin
sobre la distribucin de abundancias de las especies biolgicas estaba fuertemente
influida por las ideas de las "distribuciones de Pareto" usadas en economa para
entender y modelar la distribucin desigual de las riquezas en las poblaciones humanas.
Tambin al igual que Darwin, Preston fue muy cauteloso en no forzar las analogas
entre ecosistemas y sistemas econmicos ms all de su similitud en los aspectos de
estadstica y de anlisis de los datos (Root, 1989).
El trabajo de Preston (1948, 1962) demostr que, aunque el modelo de Fisher era
esencialmente correcto, el supuesto que la abundancia media es una caracterstica fija en
cada especie, era innecesariamente restrictivo. En efecto, el supuesto de Fisher implica
que la cantidad de recursos que conquista inicialmente una especie en una comunidad
permanece constante a lo largo del tiempo evolutivo, aunque nuevos competidores le
disputen su nicho ecolgico. En contraposicin, Preston parti de un supuesto mucho
menos restrictivo, basado en un razonamiento estrictamente demogrfico, que puede
demostrarse fcilmente mediante el clculo.
Definamos la tasa instantnea de crecimiento de una poblacin r(t) como el cambio en
el nmero de individuos por unidad de tiempo y por individuo ya existente:
r(t) = 1 / N(t) . dN(t) / dt
(1)
(2)
(3)
(4)
donde k y z son coeficientes derivados del modelo. Para el caso de comunidades con
distribucin de abundancias de tipo log-normal, Preston demostr que el valor del
exponente z debera estar cerca de 0.23, en muestras relativamente grandes, y un valor
algo mayor en muestras muy pequeas (May, 1975). Pero la ecuacin (4) puede
linearizarse sacando logaritmos, de forma que
log(s) = log(k) + z . log(A)
(5)
Es decir, que la relacin entre el logaritmo del rea y el logaritmo del nmero de
especies para muestras de distintos tamaos debera dar una recta con pendiente
aproximada de 0.23, y una pendiente algo mayor en datos de comunidades muy pobres
en especies. Si as no ocurriera, deberamos rechazar el modelo log-normal de Preston
como el modelo subyacente en los patrones de abundancia y rareza de las especies
biolgicas.
Muchos investigadores se dedicaron a poner a prueba las ideas de Preston, a travs del
sencillo procedimiento de graficar en escala logartmica el rea de una muestra contra el
nmero de especies contenidas en ella. En efecto, se encontr que con asombrosa
regularidad aparecan rectas con pendientes cercanas al valor "cannico" predicho por
Preston (z = 0.23), y pendientes algo mayores en islas muy depauperadas o en
comunidades muy pobres en especies.
La biodiversidad a escala gentica
La biodiversidad, como la hemos definido hasta aqu, se refiere a la riqueza o variedad
de formas biolgicas que existen en el planeta. Dirzo (1990) la ha definido como
formada por "enormes constelaciones de plantas, animales y microorganismos,
sostenidos como entes vivientes por una constelacin de informacin gentica an
mayor, y acomodados en forma compleja en los biomas y ecosistemas que caracterizan
el planeta: selvas, desiertos, mares, etc." En esta definicin entran los diferentes niveles
en los que se expresa la diversidad y que ya hemos discutido: el geogrfico, el ecolgico
y el gentico-demogrfico. La diversidad demogrfica y gentica ha sido definida por
Ledig (1988, en Dirzo, 1990) como una "trinidad" biolgica constituida por: (a) la
diversidad de alelos del mismo gene dentro de una especie, (b) el conjunto de
diferencias genticas que caracterizan a diferentes poblaciones, y (c) las enormes
bibliotecas de informacin gentica que caracterizan a cada una de las especies. Como
se puede ver, segn el planteo de Ledig la diversidad gentica puede conceptualizarse
jerrquicamente en tres niveles: a nivel de un alelo, a nivel de un grupo de alelos que
tienden a variar en conjunto, y a nivel del genoma completo de una especie.
Con la extincin de una especie se pierde, de manera irreversible, el genoma completo.
Pero la diversidad gentica puede perderse de maneras mucho ms difciles de evaluar,
a travs de la prdida de algunos alelos (el nivel a de Ledig) por medio de la endocra
y/o la deriva gnica. Cualquier poblacin de plantas o animales que pase por un periodo
de nmeros excepcionalmente bajos perder variacin gentica en algunos de sus alelos.
Aunque los niveles poblacionales se recuperen posteriormente, la poblacin no ser ya
la misma; habr perdido parte de la variacin necesaria para que puedan operar sobre
ella las fuerzas de la seleccin natural.
La diversidad gentica puede perderse tambin a travs de la extincin de ecotipos y
poblaciones locales (el nivel b de la "trinidad" de Ledig). Aunque la especie, como un
todo, no enfrente un riesgo concreto de extincin, con la prdida de ecotipos locales
habr perdido parte de su variacin gentica. Ser una especie ms pobre, con menos
variabilidad. Este problema es particularmente conocido, y ha recibido especial
atencin, en el fitomejoramiento de cultivos. Los grandes bancos de germoplasma que
sostienen el desarrollo de nuevas variedades de cultivos buscan mantener en
condiciones ex situ parte de la inmensa variacin gentica existente en cultivos locales
mantenidos frecuentemente por grupos tnicos tradicionales.
Dada la impresionante explosin metodolgica que est ocurriendo actualmente en la
gentica, sobre todo a partir del desarrollo de tcnicas de bioingeniera cada vez ms
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QU ES LA EXTINCIN?
Dado que la naturaleza puede ser entendida como una red de sistemas o de "todos"
dispuestos en mltiples niveles jerrquicos, la desaparicin o prdida de uno de estos
sistemas, implica la desaparicin de parte de la jerarqua que stos comprendan o de la
cual hacen parte. Los mltiples niveles de organizacin jerrquica comprendidos en un
elemento biolgico particular (por ejemplo, una palma de cera Ceroxylon quinduiense)
operan desde el nivel de los genes, las poblaciones, la especie, las comunidades, los
ecosistemas, el paisaje, la provincia biogeogrfica, de los biomas, hasta la bisfera.
Cada uno de estos niveles se caracteriza por tener una diversidad estructural, funcional y
de composicin los cuales estn contenidos en forma simultnea cuando vemos la
palma de cera; son todos estos niveles contenidos en la palma de cera los que se mueven
a travs del espacio y el tiempo.
La prdida de un tipo de comunidad ocurre por la prdida acumulativa de todos los
parches en los cuales habita este tipo de comunidad; al mismo tiempo cada parche se
pierde porque las poblaciones que lo componen han desaparecido; la prdida de las
especies ocurre por la desaparicin acumulativa de todas las poblaciones que
separadamente conforman su distribucin; y por ltimo la prdida de la diversidad
gentica ocurre porque las poblaciones se han extinguido (Brussard, 1985 en Clark y
Seebeck, 1989). Si se extingue la palma de cera es por que todas las poblaciones de las
tres cordilleras donde existe han desaparecido. Igualmente podramos afirmar que los
hbitats de bosques andinos y subandinos (biomas) donde sta prospera han sido lo
suficientemente alterados como para que la palma desaparezca. Tambin podemos
afirmar que las relaciones con los dispersadores de la comunidad a la que pertenece esta
especie se han roto provocando la extincin de aves y mamferos que se alimentan de
sus frutos. Por ltimo, podemos inferir que la variabilidad gentica de las poblaciones
de la palma se erosion de tal forma que sta no tuvo camino de regreso para sortear las
perturbaciones del medio. Las consecuencias de la desaparicin de un elemento
biolgico como la palma de cera en la provincia biogeogrfica andina podra causar la
invasin de diferentes elementos biolgicos oportunistas provenientes de otras
provincias biogeogrficas, los cuales vendran a competir por el espacio abandonado por
la palma de cera.
La extincin y la especiacin son dos procesos naturales complementarios que ocurren
simultneamente desde que la vida hizo su aparicin en la tierra. El resultado de la
relacin entre la tasa de especiacin y la tasa de extincin es la evolucin de las
especies.
Si bien la extincin es un proceso natural, hoy en da debido a la intensa transformacin
que el hombre ejerce sobre el medio natural, la extincin ha pasado a ser
fundamentalmente un proceso antropognico. Las tasas antropognicas de extincin
arrojan predicciones tales como que una de cada cincuenta especies del total que hoy
puebla la tierra habr desaparecido a finales del siglo XX (Ehrlich y Ehrlich, 1987).
Desde hace unos veinte aos algunos bilogos conservacionistas han visto en la teora
biogeogrfica de las islas el medio para comprender y predecir el fenmeno de la
extincin ya que los refugios de hbitats naturales rodeados por un mar de ambientes
humanos alterados se comportan como islas para las especies (Diamond, 1976).
La transformacin de los ecosistemas continuos en hbitats fragmentados, como si
fueran islas en medio de un ocano de cultivos, pastos y tierras degradadas, hace que
sea necesario entender los diferentes modelos que han surgido a partir de la teora
biogeogrfica de las islas.
El modelo de los archipilagos
Los resultados obtenidos por MacArthur y Wilson en su estudio de la biogeografa
insular (1967), han permitido la creacin de bases conceptuales para el entendimiento
de las causas y factores que determinan la extincin de las especies. Como bien lo
afirman estos autores, debido a la multiplicidad y variacin en forma, tamao, grado de
aislamiento y ecologa, las islas proveen las rplicas de los "experimentos" naturales
necesarios para probar las hiptesis sobre la evolucin de las especies.
La relacin entre el nmero de especies y el rea que habitan, la teora del equilibrio de
las especies, las tasas de inmigracin y extincin de las poblaciones, las estrategias
evolutivas de las especies para colonizar nuevos hbitats, las consecuencias de la
biogeografa de las islas sobre la teora de la evolucin son los principales aportes de
esta obra clsica.
Las ideas centrales que desarrolla esta teora son por un lado, la constatacin
matemtica de que existe una relacin directa entre el rea y el nmero de especies que
en ella se puedan encontrar, y por el otro, la comprobacin de que existe un equilibrio,
en el caso de las biotas de las islas, entre la tasa de inmigracin y la tasa de extincin de
las especies que pueblan dicha isla.
La relacin lineal entre el rea y el nmero de especies que habitan una isla fue
establecida por estos autores a travs de la frmula
S = C x Az
donde S es el nmero de especies, A es el rea, C es una constante que vara
ampliamente con los taxa que se estn considerando y la unidad de rea, y z es una
constante que en la mayora de los casos est entre 0.20 y 0.35. El nmero de especies
(S) en una isla se incrementa cuando el rea aumenta en una relacin logartmica doble.
Grafica 1.
La teora del equilibrio de la biogeografa insular plantea que existe un balance entre la
tasa de inmigracin de nuevas especies que no estn presentes en la isla en un momento
dado, y que previenen como colonizadoras del continente, y la tasa de extincin de las
especies que habitan la isla (siendo las tasas de inmigracin o extincin medidas en
nmero de especies por unidad de tiempo). Es la tasa de cambio de este balance la que
produce la diversidad de las especies que pueda contener un rea dada. La tasa de
inmigracin de nuevas especies es mayor en un principio, y se va reduciendo con el
paso del tiempo, en la medida en que las primeras especies migrantes van ocupando los
hbitats disponibles. Por el contrario, la extincin de las especies es en principio muy
baja y con el paso del tiempo va aumentando al existir en un momento dado un nmero
muy grande de especies. Estos dos procesos vienen de direcciones opuestas, se
encuentran en un punto, donde se establece el equilibrio, es all donde la tasa de
inmigracin se hace igual a la tasa de extincin.
Otro de los factores que MacArthur y Wilson (op. cit.) establecieron como determinante
del nmero de especies que puede contener una isla es la distancia a la cual se encuentra
dicha isla de la fuente colonizadora. La tasa de inmigracin se hace mayor cuando la
distancia entre la isla y la fuente es menor, amortiguando as el efecto controlador del
rea sobre el nmero de especies que pueda albergar la isla.
Si bien, la relacin rea-nmero de especies explica en gran parte la diversidad de
especies presente en una isla, sta no es suficiente; existen, adems de los factores
mencionados, otros tales como la diversidad de hbitats.
Hoy se ha convertido en un axioma dentro de la teora ecolgica que si una isla o un
rea aislada tiene una mayor rea esta tendr entonces un mayor nmero de especies
dado que reas mayores tienen un mayor nmero y diversidad de hbitats.
Un ecosistema terrestre o acutico es un continuum de hbitats para las especies
animales y vegetales, presentando reas de transicin al efectuar contacto con otros
ecosistemas. Es a su vez, una unidad dinmica. La interrupcin de este continuum
debido a las actividades humanas produce la fragmentacin de los hbitats que
componen este ecosistema.
Las conclusiones que arroja la teora biogeogrfica han sido aplicadas a las prcticas y
polticas de conservacin. El concepto de isla es aplicable a los fragmentos aislados de
hbitats en los cuales se han transformado un gran nmero de los ecosistemas. Es sobre
estos parches donde se seleccionan reas con el fin de preservar las poblaciones y las
relaciones representativas de los ecosistemas. Cul debe ser el diseo ptimo de estas
reservas para que el mayor nmero de especies sobreviva? Esa muestra del ecosistema
que representa la reserva qu porcentaje contiene de las especies que caracterizan la
integridad del ecosistema? Cul es el rea ptima para disear la reserva? Qu forma
debe tener? Cun aislada debe quedar en relacin con el parche de hbitat ms
cercano? Cules son las capacidades de dispersin de las especies que componen la
isla? Cules especies desaparecern primero vctimas de la insularizacin?
aves insectvoras, porque los requerimientos de rea que implica asegurar una
disponibilidad continua de recursos para el caso de las primeras son mucho mayores que
los requeridos por las segundas, las cuales tienen una disponibilidad continua de
alimento por insectos.
3) La habilidad que tienen las especies de plantas y animales para dispersarse vara
segn las especies. Existen especies de aves, por ejemplo, que son incapaces de cruzar
pocos kilmetros para colonizar nuevos hbitats en los cuales encontraran recursos
disponibles que garantizaran su supervivencia. La posibilidad de colonizar nuevas reas
y mantener las poblaciones en diferentes hbitats es para ciertas especies, imposible.
4) La heterogeneidad espacial a nivel horizontal y altitudinal determina la
disponibilidad estacional de recursos alimenticios y espacios reproductivos para
numerosas especies.
5) Los ecosistemas tropicales estn construidos sobre elaboradas redes de relaciones
mutualistas.
6) Las especies de gran tamao tienden a tener bajas densidades y por lo tanto son ms
susceptibles a la extincin. As, por ejemplo, en el caso de la vulnerabilidad de
extincin por diferencias en requerimientos de rea, la cual ocurre entre las aves
frugvoras y las aves insectvoras, anotada en el numeral 2, puede suceder, teniendo en
cuenta el tamao de la especie, que un insectvoro grande sea ms vulnerable que
algunos frugvoros pequeos.
7) No todas las especies requieren necesariamente el mismo rgimen de conservacin.
El debate hoy en da est parcialmente resuelto gracias a la formulacin de un nuevo
concepto que invierte el problema: es el tamao crtico de las poblaciones de las
especies, nivel por encima del cual stas no se extinguen, lo que determina el problema
de cuan grande debe ser el rea de una reserva.
El modelo de tamao mnimo de poblacin viable
La garanta de la supervivencia a largo plazo de las especies depende de la dinmica de
la extincin de las poblaciones de stas, una vez haya sido creada la reserva. En el
momento en que podamos determinar el nmero mnimo de individuos que una
poblacin necesita para garantizar una alta probabilidad de supervivencia a corto y a
largo plazo, sabremos cual es el rea mnima que se requiere para este tamao mnimo
de poblacin (Soule y Simberloff, 1986).La relacin entre el tamao de una poblacin,
el nivel de heterozigocis (variabilidad gentica) que sta tenga y la idoneidad para
sobrevivir estn directamente relacionados. Por lo tanto, si en una poblacin ocurre una
disminucin en su nivel de heterozigocis por que alcanz un tamao crtico su
Las reas naturales protegidas son aquellas que tienen un respaldo legal para existir
como tales. No necesariamente se desprende de este hecho que stas estn activamente
protegidas. Especialmente en nuestros pases generalmente se carece de los recursos y la
voluntad para implementar en ellas algn tipo de actividad tendiente al manejo.
Las reas naturales manejadas implican que en ellas se interviene directamente, bien
sea controlando la sucesin vegetal en ciertos lugares, introduciendo poblaciones,
creando refugios de fauna amenazada, controlando especies dainas, mejorando la
competencia interespecfica o creando corredores entre diferentes parches de bosque.
Figura 2. Presiones, manejo y conservacin de la biodiversidad (Fuente: Salwasser, H.
1990)
Las reas restauradas implican un manejo intensivo del rea. Basndose en la
recuperacin natural de los ecosistemas se puede intervenir en ellos para acelerar la
recuperacin de las reas degradadas. La restauracin puede ayudar a aumentar los
hbitats en los parques y reas de reserva o ayudar a establecer especies y ecosistemas
fuera de sus lmites, que permitan amortiguar el uso de los recursos del bosque en las
reas protegidas.
Las plantaciones y viveros pueden contribuir a aumentar la diversidad si se orientan en
forma diferente a la que acostumbradamente se hace; es decir, no con la mentalidad de
fomentar cultivos monoespecficos de especies maderables sino con la promocin de
especies de usos diferentes que cubran las necesidades bsicas de las comunidades que
habitan las zonas protegidas.
Los jardines botnicos, invernaderos y zoolgicos ofrecen la posibilidad del manejo de
los recursos genticos y su preservacin. La investigacin sobre especies en peligro de
extincin y la recuperacin de poblaciones en cautiverio es una de las lneas de manejo
que hoy en da se practican con relativo xito, si bien, en ciertos casos sus costos son
bastante altos.
Los bancos de germoplasma, de clulas y genes representan el mximo de participacin
humana en la preservacin de la diversidad gentica dados los requerimientos
tecnolgicos altamente especializados. El almacenamiento de semillas, polen,
embriones, meristemos apicales son, entre otros, las acciones que a este nivel se pueden
hacer.
Nos corresponde entonces, a cada pas de este exuberante continente que tenemos la
suerte de habitar, la responsabilidad con nuestros pueblos, en primer trmino, y con la
comunidad planetaria en general, de crear la combinacin acertada de mtodos de
conservacin y manejo de nuestros ricos, limitados y amenazados recursos naturales.
nival, puesto que las elevaciones extremas del pas fluctan entre los 0 y los 5775 msnm
(picos Simn Bolvar y Cristbal Coln del Chunda u Horqueta de la Sierra Nevada de
Santa Marta). De las ocho provincias de humedad reconocidas por Holdridge (op. cit.) y
representadas en el mundo, tan solo falta en Colombia la provincia sper-rida. Con
base en la biotemperatura media anual (sensu Holdridge), Colombia est situada en la
regin latitudinal tropical, pero algunos sectores del norte del pas (Pennsula de la
Guajira, valles de los ros Csar, Ranchera y bajo Magdalena (desde el banco hacia el
norte), sector de Santa Marta y parte del norte del Departamento Bolvar) se encuentran
situados en el piso altitudinal basal, ya que tienen biotemperaturas medias anuales
inferiores a los 24 grados centgrados, por lo cual son asignables, segn el criterio de
dicho autor, a la zona subtropical (zonas biticas: matorral desrtico, monte espinoso y
bosque seco). De las 37 zonas biticas existentes en la regin latitudinal tropical se
hallan representadas en el pas 22, de las cuales tres se encuentran en la regin
subtropical.
A pesar que el sistema de Holdridge constituye una valiosa herramienta de clasificacin
de los ecosistemas mundiales, en el caso especfico de Colombia, dada su complejidad
geogrfica, climtica y edfica, resulta insuficiente para ordenar con criterios y lmites
precisos la diversa biota colombiana. Es necesario, por lo tanto, trabajar con diferentes
mtodos y niveles de aproximacin a la realidad biolgica para comprender, diferenciar
y jerarquizar las manifestaciones de la vida en el territorio colombiano.
El presente documento es el resultado de un esfuerzo colectivo de los autores para
realizar una primera aproximacin al estado actual del conocimiento de la biota terrestre
de Colombia, para lo cual se utilizaron los diferentes documentos elaborados sobre el
tema, durante la ltima dcada, por el Dr. Jorge Hernndez-Camacho. En primera
instancia se enmarca el origen de la biota colombiana, estableciendo cmo los
principales eventos geolgicos y climticos de su intricada historia evolutiva modelaron
los actuales patrones de distribucin de las especies en los diferentes biomas.
Posteriormente, se ordenan los actuales ecosistemas terrestres en biomas, como una
primera herramienta de organizacin a escala macro, en los cuales se refleja la respuesta
de las especies a condiciones climticas y edficas similares.
Con base en la informacin sobre la historia evolutiva de las especies se identifican las
diferentes unidades biogeogrficas, como reflejo actual de dicho proceso, y por lo tanto
resultado de la convergencia de procesos orognicos, tectnicos y pedognicos, cambios
climticos, periodos de aislamiento geogrfico, etc. De igual forma, se caracterizan en
gran parte los diferentes centros de endemismo como un reflejo de procesos de
especiacin en espacios geogrficos poco extensos. El inters de relevar estos centros se
hace con el fin de detectar reas prioritarias para la conservacin de especies nicas que
dada su restringida distribucin geogrfica son especialmente vulnerables.
Dado el alto riesgo de la prdida actual de la biodiversidad en Colombia se trata de
conceptualizar cmo la fragmentacin y destruccin de los hbitats conducen a la
La Cordillera Oriental
Se origina en el nudo de Almaguer situado al SW del pas, como un ramal de la
Cordillera Central y cuyo recorrido general se orienta hacia el NE hasta el macizo del
Tam o del Tchira en la frontera con Venezuela (donde despus de la depresin de
Burba o del Tchira se prolonga hacia el NE formando la cordillera de Mrida) y emite
un gran ramal haca el N la Serrana del Perij o de los Motilones (incluyendo Sierra
Negra y los montes de Oca), que termina al S de la pennsula Guajira en el alto de
Cedro y constituye, en su mayor parte, lmite arcifinio con Venezuela.
La Oriental es la ms ancha de las tres cordilleras andinas de Colombia, y presenta
varios altiplanos, as como algunos valles profundos con orientacin general N-S, como
los de los ros Chicamocha (tambin llamado Chulo, Gallinazo, Sogamoso o Sube),
Surez o Servit (confluente con el anterior) y Bogot, Punza o Chimbe, tributarios del
Magdalena. Las cimas ms elevadas se hallan en el sector denominado Sierra Nevada
del Cocuy, de Chita o de Gicn (pico Ritacuba con 5330 msnm). La cresta de esta
cordillera separa los ros Amazonas y Orinoco que drenan hacia el ocano Atlntico, y
la cuenca del ro Magdalena que drena hacia el mar Caribe.
En el Departamento de N de Santander, enmarcada al S por el eje principal de esta
cordillera y al W por el ramal que da origen a la Serrana de Perij, se halla la cuenca
del ro Catatumbo, que tributa al lago de Maracaibo en territorio de Venezuela.
El Valle del Ro Magdalena
El ro Magdalena se origina en la laguna de la Magdalena (Valle de las Papas),
Departamento del Huila. Este valle interandino est formado por una serie de
depresiones o fosas tectnicas, y est flanqueado al E por la Cordillera Oriental y al W
por la Central.
La Cordillera Central
Esta cordillera que penetra desde Ecuador es una prolongacin septentrional de la
cordillera Real de ese pas y desde la frontera colombo-ecuatoriana hasta el macizo de
Almaguer constituye la divisoria continental entre los drenajes del ocano Atlntico y
del ocano Pacfico. En conjunto es la ms elevada de las tres cordilleras andinas de
Colombia y presenta algunos nevados permanentes como los volcanes nevados del Ruiz
(5400 m), Santa Isabel (4900 m), Tolima (5200 m), Huila (5365 m) y Pan de Azcar
(Sierra de los Coconucos, 5000 m). Su extremo N es la Serrana de San Lucas en el
Departamento de Bolvar.
prolonga en la provincia del Darin constituyendo la Serrana del Limn o del Pirre.
Este conjunto montaoso ha sido tambin denominado Cordillera de la Costa. La
porcin N de la frontera colombo-panamea est formada por la cresta de la Serrana
del Darin que all alcanza 1900 msnm en el Cerro Tacarcuna, y se prolonga hacia el
NW en territorio panameo.
La Planicie del Caribe
Se extiende a lo largo de la costa N de Colombia desde la pennsula de la Guajira en el
extremo nororiental hasta la frontera panamea en las estribaciones de la Serrana del
Darin, pero est interrumpida por el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, con
unos 7000 km2 que se levanta desde el mar Caribe hasta 5775 msnm en el Chunda o la
Horqueta (picos Cristbal Coln y Simn Bolvar), que es la montaa ms elevada de
Colombia. Inmediatamente al E y SE se halla el valle del ro Ranchera o Calancala que
nace en el citado macizo y ocupa una depresin tectnica, y al NW de este ro se halla la
Pennsula de la Guajira con unas pocas elevaciones aisladas, de las cuales la mayor es la
Serrana de Macuira. En el flanco SE del aludido macizo nace otro ro, el Csar,
afluente del Magdalena, que forma otro valle orientado hacia el S y ocupa tambin una
depresin tectnica, y al W y SE del mismo macizo se halla la porcin inferior del valle
del ro Magdalena que se inicia en la confluencia del ro Csar. Esta porcin se
caracteriza por la presencia de numerosas cinagas y configura un complejo deltaico
estuarino del cual hace parte la Cinaga Grande de Santa Marta.
Un antiguo brazo occidental del delta del ro Magdalena fue rehabilitado durante la
poca de la colonia para construir el canal del Dique que desemboca al mar Caribe al S
de Cartagena, mientras que el caudal principal del ro desemboca prximo a
Barranquilla en Bocas de Ceniza. Al W del ro Magdalena la planicie litoral se
interrumpe por una cadena de montaas bajas, la Serrana de San Jacinto o Montes de
Mara, situada en los departamentos de Bolvar y Sucre dispuesta de S a N, cuya mayor
elevacin es el Cerro Maco (1200 msnm) En el Departamento del Atlntico tambin
aparecen unas montaas bajas, que en la vecindad de Piojo llega a 900 msnm Al SW de
la Serrana de San Jacinto se sita la planicie del Valle del Sin.
REGIN CISANDINA
En la regin cisandina se definen tres grandes unidades geogrficas:
Pennsula de la Guajira (v. gr. 2960.9 horas/ao en Uribia, 2874 horas/ao en Rancho
Grande), pues llegan a exceder del 60% de la mxima insolacin posible, y
corresponden a reas con una cobertura vegetal xeroftica. Los valores mnimos de
brillo solar se hallan en reas con selvas nubladas, con un promedio mnimo en Las
Palomas (Manizales, Departamento de Caldas, 2700 msnm) de 577.4 horas/ao que
equivale apenas al 13.21% de la mxima insolacin posible. En reas de selvas hmedas
del piso trmico clido el brillo solar anual es de 20-35% del mximo posible.
La temperatura media tiene poca variacin durante el ao, pues la diferencia entre los
promedios de los meses ms clidos y los meses ms fros es inferior a 5C, o sea que el
clima es isotrmico como podra esperarse conforme a las latitudes geogrficas, pero la
oscilacin diaria de la temperatura del aire es mucho mayor y en los pramos puede
sobrepasar los 20 C en das despejados. Las heladas nocturnas son usuales en
elevaciones por encima de 3800 o 4000 msnm, y se presentan en das claros seguidos de
noches despejadas a elevaciones desde unos 2500 msnm durante los veranos o
temporadas de sequa. La temperatura decrece con la elevacin sobre el nivel del mar, y
el termogradiente altitudinal vara localmente entre -0.52C/100 metros y -0.66C/100
metros aproximadamente, y la isoterma anual de 0C se sita hacia los 4.800 msnm.
Pisos Trmicos
Piso trmico clido o isomegatrmico. Temperaturas medias anuales mayores de 24C.
Equivale a la tierra caliente, al piso basal (Holdridge, 1967) y a la zona tropical de
diversos autores.
Piso trmico templado isomacrotrmico. Temperaturas medias anuales de 18-24C y
elevaciones de unos 1000 a 1800-2000 msnm. Equivale a la tierra templada, al piso
premontano (Holdridge, 1967) y a la zona subtropical de diversos autores.
Piso trmico fro o isomesotrmico. Temperaturas medias anuales de 12-18C y
elevaciones entre unos 1800-2000 y 3000 msnm. Equivale a la tierra fra, a! piso
montano bajo (Holdridge, 1967) y a la zona templada (temperate zone) de varios
autores.
Piso isomicrotrmico. Temperaturas medias anuales de 6-12C y elevaciones de unos
3000-4000 msnm. Equivale a la tierra fra (en parte) y al pramo (en parte), al piso
montano (Holdridge, 1969) y a la zona templada alta (upper temperate zone) de varios
autores.
Piso isooligotrmico. Temperaturas medias anuales de 0-6C y elevaciones de unos
4000-4800 msnm. Equivale al piso de pramo o piso glido, y a los pisos subandinos o
subalpino y andino o alpino (Holdridge, 1967) y a la zona de pramo.
tanto en terrenos africanos adyacentes como en terrenos del NE del Brasil, elementos
que originalmente aparecen separados y de sbito se unen o se mezclan.
Ahora, en cuanto a la separacin o la posible unin de Amrica del Sur con Amrica del
Norte, durante mucho tiempo, y an a comienzos del decenio pasado, se crey que
Amrica habran tenido una conexin que dur hasta el Cretcico o el Paleoceno, es
decir, hace 60 o 65 millones de aos o menos.
Pero las evidencias que se han acumulado en los ltimos tiempos demuestran
claramente que Amrica del Sur y Amrica del Norte no tuvieron un contacto directo
sino desde hace siete millones de aos (Mioceno Superior). Otros autores proponen que
esto sucedi hace cuatro y medio millones de aos o menos, cuando se establece el
istmo de Panam (Plioceno Medio).
El istmo de Panam es el que al fin establece una conexin emergente permanente entre
Amrica Central y Amrica del Sur y por lo tanto entre Amrica del Sur y Amrica del
Norte.
En cuanto a evidencia cronolgica que sustente la separacin entre Amrica del Sur y la
Antrtida an no existen dataciones muy concretas. Las ms recientes indican que la
pennsula Antrtida, el punto ms norteo de la Antrtida, tuvo conexin con la
plataforma suramericana a travs de una porcin terrestre emergente hasta hace 35 o 40
millones de aos (Oligoceno Inferior).
Por otra parte, tambin se ha discutido cul es la antigedad de la separacin entre
Madagascar y frica. Los datos ms recientes sugieren que data del Cretcico Inferior,
lo cual la situaran alrededor de 120 millones de aos atrs. Este ltimo hecho resulta un
tanto sorprendente, dada la gran similitud que existe entre la biota africana y la biota de
Madagascar.
En cuanto a la India, la separacin de esta placa tambin data del Cretcico y su
posterior unin con Asia, que dio motivo entre otras cosas al levantamiento del
Himalaya, se remonta al Mioceno (20 millones de aos A.P.)
Comparativamente, Australia se separa en forma tarda de la Antrtida. De la placa
australiana fueron parte Nueva Guinea, algunas de las islas ms orientales de Indonesia
y la isla de Tasmania. De esta ltima se separaron y se fragmentaron ms
tempranamente Nueva Zelanda y Nueva Caledonia. Las dataciones ms recientes
indican que Australia se separa finalmente de la Antrtida hace alrededor de 40 millones
de aos (Oligoceno) y luego comienza a desplazarse hacia el N para unirse hace unos 20
millones de aos (Mioceno Medio), con la placa del SE de Asia.
Estos movimientos y procesos de fragmentacin paulatina de Gondwana permiten ver
desde una perspectiva general cmo Amrica del Sur en trminos de su biota
evolucion durante muchos millones de aos en una condicin de gran continente
aislado, comparable en cierto modo a la de Australia, que tantas veces se enfatiza por la
singularidad de su biota. De todas formas, existen ciertas afinidades biticas entre
Suramrica y otros continentes que sustentan su origen gondwnico o que plantean la
existencia de diferentes rutas de migracin para explicar los amplios patrones de
distribucin actuales de varios elementos biticos.
Afinidad entre la biota africana y la suramericana
En el caso de Amrica del Sur hay pruebas indirectas del paso de algunos elementos
faunsticos y florsticos a este continente por dispersin a larga distancia. Esta
dispersin se dio, en algunos casos por accin del viento que transport a larga distancia
semillas y esporas adaptadas a este tipo de mecanismos de dispersin. Se dieron
tambin casos, debidos a aves migratorias y finalmente, a la llegada de balsas flotantes a
la deriva desde frica favorecidas por la corriente de Guinea, cuya prolongacin
occidental viene a ser la corriente costera que contacta la costa del norte del Brasil y de
las Guayanas. Esta corriente despus de atravesar el Caribe constituye el Gulf Stream en
el Atlntico Norte.
Otro mecanismo que puede ayudar a explicar estos fenmenos de dispersin a larga
distancia es, que durante el lapso transcurrido entre el Cretcico (92 millones de aos
atrs) y el Terciario Inferior (65 millones A.P.) parecen haber existido algunas islas
volcnicas adyacentes a la cordillera central submarina del Atlntico. Estas islas
pudieron servir como sitios intermedios que disminuyeron la distancia efectiva en
trminos de posibilidades de dispersin de elementos africanos a Suramrica.
La situacin contraria parece no haber ocurrido, aunque pudieron haberse dado
excepciones en el caso de algunas plantas hidrcoras o concretamente oceancoras
cuyas semillas o endocarpos pueden ser diseminados por flotacin en corrientes
martimas.
Afinidad entre la biota norteamericana y suramericana
Al establecer los vnculos entre la biota de Amrica del Norte y la de Amrica del Sur, a
pesar de existir problemas para sustentarlos, se muestra como ciertas especies
suramericanas pudieron cruzar la barrera martima del Caribe y lograr esto posiblemente
migrando a travs del arco de islas antillano para llegar finalmente a Yucatn en
Mxico. La ruta que se ha postulado sera partir de lo que es la pennsula de Paria en el
E de Venezuela, pasando luego, en secuencia, por Trinidad, las Antillas Menores, las
Antillas Mayores y finalmente llegar a la pennsula de Yucatn.
Fuera de esta ruta, sera igualmente probable la existencia de otra, suponiendo la
presencia de algunas masas de cordilleras volcnicas entre Suramrica y Norteamrica
especie de ceiba tiene una amplia distribucin natural, tanto en Amrica tropical como
en frica y el SE de Asia, y sus flores son polinizadas por murcilagos nectarvoros que
evolucionaron independientemente en los dos hemisferios. Es probable que existiera un
nmero considerable de Angiospermas neotropicales contemporneas cuyo origen se
remonte al Cretcico Tardo o a comienzos del Terciario (Paleoceno).
Eoceno (55-38 M.A.P.)
El relieve del continente suramericano era para entonces todava esencialmente plano,
las montaas en general todava muy bajas. Quiz en toda Suramrica ninguna montaa
llegase a elevaciones superiores a los 1000 metros.
Se supone que durante el Eoceno ocurrieron los primeros cambios climticos
pronunciados. De hecho ya hay indicios de la existencia de reas de sabana abierta,
pastizales abiertos o eventualmente bosques abiertos similares, por ejemplo en el caso
de Colombia, de bosques de chaparro abiertos de Byrsonima crassifolia y de Curatella
americana en los Llanos Orientales. Las gramneas o Poaceae (con exclusin de los
bambes y afines de unos pocos gneros fundamentalmente silvcolas) constituyen la
mayor parte de la cobertura y biomasa vegetal de sabanas y praderas naturales. Se
conoce polen de gramneas a partir del Maestrichtiense de frica occidental, lo cual
denota que el origen de la familia data del Cretcico Superior, y a partir del Eoceno
Inferior el polen de gramneas es caracterstico de muchos perfiles polnicos, todo lo
cual demuestra que los ecosistemas de sabanas se iniciaron por entonces. La evidencia
indirecta ms significativa en ese sentido es la presencia de andes (Rhea) en el
Eoceno de Argentina, ave adaptada a vivir en reas abiertas.
En cuanto a otro tipo de ecosistemas que pudieron tener su origen en este periodo se
pueden mencionar los manglares, en donde el origen de las Rhizophoraceae (familia
que incluye los mangles rojos o mangles colorados, Rhizophora mangle y especies
afines) probablemente se puede ubicar en el SE de Asia, de donde se conoce polen a
partir del Eoceno. Desde all se habra diseminado rpidamente por oceanocoria hasta
Amrica del Sur (incluyendo Colombia) arribando all antes de finalizar el Eoceno. La
presencia de mangle piuelo (Pelliciera rhizophorae) se ha documentado mediante
polen desde el Paleoceno en la actual cuenca del ro Catatumbo, y otros hallazgos del
Terciario se han efectuado en Chiapas (S de Mxico), N de Colombia, Venezuela y
Repblica Dominicana, lo cual indica una mayor dispersin que en el presente, pues su
distribucin actual se circunscribe al litoral Pacfico (desde Punta Arenas, Costa Rica
por Panam y Colombia y por el NW de Ecuador) y en algunos manglares muy
localizados del litoral caribe de Colombia y otro en Costa Rica. Lo anterior permite
aseverar que desde el Terciario Inferior existan manglares en Colombia. Tambin se ha
comprobado la existencia de manglares en el Terciario Medio de la Amazonia
colombiana cuando el enorme estuario correspondiente al valle del ro Amazonas an
no haba completado su sedimentacin.
neotropical es otro buen ejemplo de como las condiciones secas del Mioceno abrieron
nuevas opciones a la diversificacin de la flora suramericana. A continuacin se
presenta un resumen de los principales gneros de las cactceas y cmo ampliaron su
rea de distribucin en el continente.
Wigginsia. La distribucin actual de las 30 especies de Wigginsia comprende el S del
Brasil en Santa Catarina, ro Grande do Sul, Paran, Uruguay, Paraguay, algunos
sectores del Chaco boliviano y N de Argentina. En Colombia reaparece solamente en la
sabana de Bogot y la regin de Sogamoso con la especie Wigginsia vorwerckiana.
Frailea. La distribucin actual de este gnero es similar a la Wigginsia, pero la nica
especie septentrional es Frailea colombiana endemismo o del Can del Dagua (Valle).
Complejo Mamillaria. Este es un grupo norteo y el gnero, con 250 especies, es el ms
numeroso de la familia de las cactceas. Su distribucin abarca desde EUA hasta
Guatemala, salta a la costa caribe, Las Antillas, Venezuela y en Colombia presenta la
siguiente distribucin: Mamillaria colombiana, flores rosadas, sin ltex: Can del
Chicamocha, Desierto de la Tatacoa. Mamillaria simplex, flores amarillas, con ltex
blanco: Can del Chicamocha, Ccuta, Pennsula Guajira. Mamillaria bogotensis,
flores rosadas, sin ltex: alto Arauca (Chitag), Villa de Leyva, Can del Chicamocha.
Stenocereus griseus. Su distribucin actual se extiende desde las Antillas menores, pasa
a Venezuela y N de Colombia. Existe una especie aparentemente nueva de este cactus
cuya distribucin es el Can del Chicamocha, el S de Fusagasug y el alto Magdalena.
Melocactus. Existen dos especies endmicas del Can del Chicamocha. Son las ms
avanzadas del gnero.
Browningia. La especie aparentemente ms primitiva del gnero crece en el Can del
Chicamocha y adems es endmica.
Armatocereus. Este gnero parece seguir una ruta evolutiva desde el N hacia el S. Se
encuentra en Colombia, Ecuador y Per. La especie colombiana Armatocereus humilis
slo se encuentra en el Can del Dagua, en Zarzal y en el alto Magdalena.
Opuntia. Este gnero es el ms numeroso de la familia. Es un gnero problemtico
desde el punto de vista de su origen y distribucin. Aparentemente su origen es norteo.
El gnero Cylindropuntia se extiende desde el S de EUA hasta el N de Argentina. En
cambio, el gnero Opuntia se encuentra en Arizona y en Colombia.
Pereskia. Las especies ms primitivas de este gnero parecen rboles con hojas. Se
plantean cuatro centros de diversificacin para este gnero, siendo su radiacin
evolutiva as: primer centro, Colombia-Venezuela; segundo centro, Mxico; tercer
centro, S del Per, Bolivia y NE argentino. Cuarto centro, caatingas del NE brasileo.
8000 aos siendo por esto un excelente ejemplo para documentar procesos de
especiacin. Las islas Falkland y las islas de la costa chilena se encontraban unidas al
continente.
El lmite del pramo baja hasta los 1700 msnm sobre el nivel del mar (van der Hammen
1963, 1979) en la Cordillera Oriental de Colombia. La actual sabana de Bogot, por lo
tanto se convierte en un amplio pramo. El lmite nival baja a los 3300 msnm en la
Cordillera Oriental y las puntas de glacial se proyectan como lenguas hasta las 2800
msnm.
El lmite inferior de la temperatura a nivel del mar en las costa de Colombia no debi
descender mas all de los 21C, ya que en caso contrario se hubieran extinguido los
arrecifes que no toleran temperaturas inferiores a los 18C.
Se dieron ajustes tectnicos en la costa N de Colombia en Urab y Cinaga Grande de
Santa Marta que todava estn en proceso y se dio el levantamiento final de la Serrana
de San Jacinto.
El incremento de los periodos glaciales en el Pleistoceno no slo provoc un descenso
de los casquetes glaciales en el mximo avance del Wisconsiniano o Wrm, sino
tambin una disminucin generalizada en la pluviosidad. La merma en la cuanta de las
lluvias determin una expansin de las vegetacin no selvtica en las tierras bajas, a
expensas de una reduccin de la superficie ocupada por selvas hmedas higrofticas y
subhigrofticas. De esta manera las reas con tendencia desrtica o xerofticas se
expandieron, como lo atestiguan, por ejemplo, las dunas o mdanos que datan de esa
poca y se hallan en la planicie costera del Caribe, no slo en la pennsula de la Guajira
(donde la formacin de estos depsitos contina), si no en los departamentos del
Magdalena (Baha Concha, Parque Nacional Natural de Tayrona y localmente en la
cuenca del ro Ariguan) y del Atlntico (inmediaciones de Sabanalarga). Tambin
vestigios de condiciones peridesrticas del Wisconsiniano y de periodos glaciales
previos se hallan en la Orinoquia (SE del Departamento de Arauca; del Departamento
del Casanare; serranas de Puerto Gaitn, ro Manacacas en el Departamento del Meta y
adyacentes al ro Tomo, Departamento del Vichada), todo lo cual indica la existencia de
condiciones desrticas por entonces en la Pennsula de la Guajira (donde actualmente
persisten en la porcin septentrional), con otros focos menores en la planicie caribea y
otro gran foco probablemente situado en los llanos de Venezuela y sectores adyacentes
a Colombia. Grandes depsitos de arenas pleistocnicas se conocen en la Amazonia
colombiana en los departamentos del Guaina y Vaups, as como en las inmediaciones
de Araracuara, ro Caquet, y tambin en cercanas de la Chorrera, Departamento del
Amazonas, pero ha sido materia de discusin si tales depsitos se originaron a partir de
condiciones desrticas. Existen evidencias palinolgicas de fases climticas en los
Llanos Orientales durante las cuales las sabanas se expandieron intermitentemente a
expensas de las selvas (fases climticas hmedas), y periodos de extensa sabanizacin
en el Cuaternario se han demostrado para la Amazonia brasilea.
a tierra firme. Posiblemente existieron reas pantanosas en los deltas del ro Magdalena
y del ro Sin, y algunos ros como el Magdalena presentaban selvas de galera.
La planicie costera era continua con la del N de Venezuela ya que la pennsula de la
Guajira se hallaba conectada con la de Paraguan por tierras emergentes
correspondientes al actual Golfo de Venezuela o de Coquibacoa.
Valle medio y alto del ro Magdalena (24)
Por entonces existi un corredor rido flanqueado por estribaciones hmedas de las
cordilleras Oriental y Central, que permiti el paso de elementos tales como Sylvilagus
floridanus, Burhinus bistriatus, Colinus cristatus, etc., para los cuales las condiciones
hmedas imperantes durante el Holoceno fueron una gran barrera para su dispersin.
Esta conexin rida entre el alto Magdalena y la planicie costera probablemente existi
en varias oportunidades durante los periodos fros del Plioceno y Pleistoceno.
Probablemente el valle medio del ro Chicamocha se vio conectado con dicho corredor
rido.
Urab y norte del Choc (25)
El N del Choc y la regin de Urab posiblemente tuvieron un clima algo menos seco
que la planicie costera del Caribe aun cuando predominaron tendencias secas y
presumiblemente una vegetacin de sabana, lo cual permiti que el rea actuase como
un corredor rido entre la planicie costera del Caribe y Panam, favorecido quiz por la
emergencia del rea ocupada por el Golfo de Urab y la correspondiente al Golfo de
Panam o Golfo de Las Perlas que ensanch por entonces, la conexin stmica entre
Amrica del Sur y Amrica Central aparte de que esta regin presentaba una conexin
con el corredor rido del Pacfico. Hacia la frontera con Panam el rea se hallaba
interrumpida por los refugios hmedos correspondientes a las serranas del Darin y
Limn.
Corredor rido del Pacfico (26)
Usualmente, y desde que Haffer (1969) propuso originalmente la existencia del refugio
hmedo del Choc, hay la tendencia a considerar el conjunto de las tierras bajas del
litoral Pacfico, desde el centro del Departamento del Choc hacia el sur, como una
vasta rea cubierta de selvas hmedas. Sin embargo, Campbell (1982) ha planteado la
existencia de un corredor rido durante el Wisconsiniano entre Panam y Ecuador
occidental, que explicara satisfactoriamente la existencia en esta ltima zona de
algunos elementos de abolengo centroamericano u holrtico o relacionados con la
planicie costera del Caribe. Entre los varios ejemplos que pueden mencionarse al
respecto figuran Leo leo atrox, subespecie norteamericana de len registrada en los
yacimientos asflticos de Talara (Departamento de Piura, Per, Pleistoceno Superior
(Leidy)), la que penetr desde Asia, por el estrecho de Behring, a Alaska y se dispers
hacia el sur durante el Wisconsiniano. Ortalis erythroptera, especie endmica de
Ecuador occidental y del noroeste del Per, obviamente relacionada con Ortalis
garrula, endmica del norte de Colombia.
Campbell (1982) present evidencias de un desplazamiento del ecuador climtico hacia
el sur y de la zona de convergencia intertropical durante el Wisconsiniano del orden de
unos 3 o 4 grados de latitud, lo cual armoniza con el desecamiento del N del Choc y
Urab. Adems, existen registros de la presencia de focos de upwelling (surgimiento de
aguas fras profundas a la superficie) en el Pacfico colombiano para este mismo
periodo.
La regresin del nivel marino en la regin litoral del Choc probablemente favoreci la
aparicin de este corredor rido que debi ser comparativamente angosto y quiz pudo
provocar un desplazamiento muy ligero de las selvas hmedas del refugio del Choc
hacia el oriente.
Valle del Cauca y cuenca alta del ro Pata (27)
Esta regin rida interandina se habra extendido a lo largo del can del ro Cauca y la
planada del valle del Cauca hasta la cuenca interandina del ro Pata, aunque existe la
posibilidad de que hubiese estado fragmentada por un sector hmedo situado en la
porcin correspondiente a los sectores de los actuales departamentos de Caldas y
Risaralda y por el divorcio de aguas entre las cuencas del Pata y el Cauca, o sea la
Cuchilla del Tambo.
La porcin rida del Valle del Cauca comparte algunos elementos endmicos tales como
Bulnesia carrapo y Ortalis columbiana con el alto valle del Magdalena que sugieren
una conexin pretrita entre estas dos reas, la cual pudo existir eventualmente antes del
Wisconsiniano a travs del norte del Departamento de Antioquia, en la regin de
Zaragosa y Remedios, donde la Cordillera Central no alcanza altas elevaciones. Una
explicacin alterna implicara una conexin o ruta de dispersin entre el valle inferior
del ro Cauca y el valle del Magdalena bajo condiciones ridas o semiridas, lo cual
parece poco factible en vista de que el bajo valle del Cauca se sita en la llamada
depresin momposina, la cual corresponde a una zona de subsidencia activa durante el
Pleistoceno y Holoceno que por el contrario favorece inundaciones y niveles freticos
altos apropiados para el desarrollo de selva hmeda.
Can del Dagua y enclaves ridos del Darin, Calima y ro Garrapatas (28)
Se trata de enclaves que actualmente presentan una vegetacin subxeroftica y se hallan
situados en la vertiente occidental de la Cordillera Occidental, en el Departamento del
Valle, bajo condiciones de "sombra de lluvia". Es posible que durante el Wisconsiniano
hubiesen ocupado mayor extensin que la actual y no puede descartarse, por ahora, su
eventual conexin con la zona rida precedente a travs de algunas depresiones de la
Cordillera Occidental, pero no existen indicios en favor de una conexin con el corredor
rido del Pacfico salvo el caso posible del valle del Dagua.
Tchira (29)
En las inmediaciones de Ccuta, el valle medio del ro Tchira presenta un enclave con
pronunciada tendencia rida que probablemente hubo de tener alguna conexin con la
periferia del lago de Maracaibo en Venezuela.
Orinoquia y Amazonia (30)
Con relacin a las condiciones actuales, la situacin durante el Wisconsiniano se
caracteriz por una extensa sabanizacin de gran parte de la Amazonia, principalmente
en el sector N del ro Caquet y una mayor tendencia rida en las actuales reas de
sabanas naturales de la Orinoquia. El lmite extremo meridional del rea de
sabanizacin probablemente se extendi al S del ro Caquet en la regin de los cursos
superiores de los ros Cahuinar e Igar Paran, donde existe una topografa colinar con
afloramientos rocosos. Galvis et al. (1979) sealaron la presencia de depsitos elicos
de arenas blancas en vecindades de la Chorrera y Araracuara. Estos depsitos alcanzan
gran espesor en varios sectores del Departamento del Guaina.
Otros conjuntos de dunas pleistocnicas de edad wisconsiniana (Khobzi et al. 1980) se
hallan en la Orinoquia colombiana en el E y SE de Arauca, E de Casanare, cercanas de
Orocu y mediaciones de Puerto Gaitn y en el ro Tomo, y han sido interpretados como
depsitos peridesrticos. Igual interpretacin fue dada por Galvis et al. (1979) a los
depsitos amaznicos mencionados pero Khobzi et al. (1980) cuestionan esta
interpretacin. De cualquier manera, al menos los depsitos wisconsinianos de la
Orinoquia provendran de un rea desrtica situada por entonces en la Orinoquia
venezolana. Existe documentacin palinolgica que indica claramente fluctuaciones
climticas en la Orinoquia, en que periodos secos con expansin de la sbana alternan
con periodos hmedos en los cuales se expande la selva hmeda. El extremo oriental del
Guaina ha sido incluido como la prolongacin occidental del refugio hmedo de Imer
pero no existen evidencias que apoyen tal inclusin.
En efecto, virtualmente la totalidad del territorio del Departamento del Guaina y gran
parte de los sectores adyacentes de Brasil y Venezuela corresponden al basamento
precmbrico de la Guayana (Huguett et al., 1979) sin que existan depsitos
sedimentarios profundos que indiquen la existencia durante el Cuaternario de suelos o
perfiles geolgicos adecuados para el desarrollo de suelos forestales correspondientes a
selvas hmedas, como se esperara ante la supuesta existencia de una cobertura forestal
higroftica y subhigroftica correspondiente a las caractersticas de un refugio
pleistocnico hmedo, pues el desarrollo de selvas de este tipo est limitado
actualmente a vegas y sectores adyacentes de ros. As, el refugio de Imer
probablemente apareci al oriente del ro Negro en el sector del Cerro de La Neblina y
la Sierra do Imer en la zona fronteriza entre Brasil y Venezuela. La mayor parte de la
Amazonia colombiana presenta una cobertura de materiales sedimentarios terciarios
interrumpida por afloramientos ms o menos aislados, cerros y mesas cuya antigedad
se extiende desde el Precmbrico hasta el Ordovcico. Dicha cobertura fue desglosada
inicialmente en dos grandes unidades litolgicas y morfolgicas denominadas Terciario
Inferior Amaznico y Terciario Superior amaznico (Galvis et al., 1979; Huguett et al.,
1979) sin mayores discriminaciones en cuanto a su edad Thery et al. (1985) refiri al
Eoceno muestras palinolgicas procedentes de dos ros (ro Apaporis, Terciario
Superior Amaznico), pero Dueas y Moreno (1989) con base en criterios palinolgicos
refirieron estos sedimentos a una edad no anterior al Mioceno. Igualmente, Hoorn
(1990) con criterio palinolgico y basndose en el estudio de nuevas muestras,
considera que el Terciario Superior Amaznico corresponde probablemente al Mioceno
Inferior y el Terciario Inferior Amaznico al Mioceno Medio.
La mayor parte de los depsitos sedimentarios de la Amazonia occidental de los ros
Madeira y Negro ha sido referida a las formaciones Solimoes y Pebas, descritas
respectivamente de Brasil y de Pebas (margen izquierda del ro Maran, Loreto, Per),
que para algunos autores se trata de una misma formacin geolgica para la cual tendra
prioridad la segunda de las dos denominaciones. Fernndez et al. (1977), han revisado y
descrito extensamente la formacin Solimoes que incluira parte del Terciario Superior
Amaznico y el Terciario Inferior Amaznico con una edad comprendida entre el
Mioceno y el Plioceno en tanto que la formacin Pebas descrita por Pardo y Ziga
(1976) abarca el Terciario Inferior Amaznico y se le considera como negena. Al
considerarla como negena se est afirmando que es contempornea a la anterior y, en
general, son depsitos de origen fluvio-lacustre.
Hoorn (1990) ha revisado recientemente el problema. Segn esta autora los depsitos
del Terciario Inferior Amaznico corresponden a "llanuras de lodo y depsitos
cenagosos de un ambiente costero de zona intermareal a supramareal", del Mioceno
Medio en el cual se halla polen de mangles (Zonocostites spp.) y palmera (Monocolpites
spp.), aun cuando predominan otros elementos caractersticos de llanura costera o
fluvial. En depsitos de la Tagua (ro Caquet, ro Putumayo), que fueron denominados
la Tagua beds por Eden et al. (1982), se han detectado arcillas veteadas de origen fluvio
lacustre que incluyen fsiles de Crocodilia de los gneros Balanerodus, Caiman,
Gavialis, Sebechus, un pequeo delfn y un bagre de gran tamao (Pimelodidae)
habra formado y el drenaje operara a travs del Orinoco, y durante fases de relativa
inactividad tectnica, como la actual, la isostasis habra favorecido el drenaje por la
desembocadura actual del ro as como la desaparicin del lago. La orilla del Lago
Amazonas ha sido situada a los 300 m snm por Campbell (1990) y a los 500 pies (152.4
m snm) por Frailey et al. (1988) durante la mxima expansin del lago. La duracin del
lago estimada con base en la actividad tectnica indicara un intervalo entre 3500 y
2500 aos A.P. (Frailey op. cit.).
Las implicaciones del modelo de un gran lago amaznico durante el Pleistoceno
Superior y la mayor parte del Holoceno en cuanto a paleoecologa y aspectos
biogeogrficos concomitantes, son enormes. En primer trmino, si se acepta que el
mximo del Lago Amazonas hubiese estado localizado siguiendo la isohipsa de los 300
m snm, aplicado este criterio a las condiciones topogrficas actuales del E de Colombia,
omitiendo de consideracin cualquier posible cambio tectnico, dara por resultado que
la mayor parte de la planicie amaznica y orinocense de Colombia habra estado
cubierta por el Lago Amazonas, y la conexin de ste con la Orinoquia habra sido muy
amplia, ocupando igualmente una gran extensin de los llanos de Venezuela. En ste
habran emergido, a manera de islas, algunos tepuyes como los del conjunto de la
Serrana del Chiribiquete, las Mesas de Iguaj y Serrana de Naquen o Caparro. Bajo
esas condiciones, los refugios pleistocnicos de selva hmeda de Mit, Cahuinar y
Yaguas (Loreto) habran quedado sumergidos por completo durante el Pleistoceno
tardo.
Ahora bien, si se adopta como cota extrema para el Lago Amazonas la de 152.4 msnm
(cf. Frailey et al., 1990, figura 8) como es obvio la extensin que habra ocupado el
Lago decrece ostensiblemente aun cuando en Colombia habra ocupado una enorme
rea del SE del pas (en sectores de los departamentos de Amazonas, SE de Caquet, E
de Vaups, SE de Guaina, y se habra extendido por el E de Guaina y en E de Vichada
hasta el E de Arauca y Casanare), ocupando tambin la mayor parte de los llanos de
Venezuela. Bajo tales circunstancias obviamente los refugios hmedos pleistocnicos de
Mit, al menos en parte, y de Cahuinar y Yaguas en su totalidad habran sido
inexistentes durante el Pleistoceno Superior, y un mayor nmero de tepuyes habran
alcanzado a aflorar a manera de islas.
La hiptesis del Lago Amazonas es coherente con la nocin de que la biota del valle
central del Amazonas y parte del valle Occidental se deriv por invasin de elementos
que originalmente tuvieron una distribucin perifrica con respecto a un gran lago. Y
asimismo es coherente, al menos a primera vista, con los modelos de especiacin y
dispersin planteados por Hershkovitz (1977) para las especies de Calicebus y
Saguinus, donde los ros han desempeado un papel muy importante como barreras
ecogeogrficas que favorecieron la especiacin en la periferia que habra ocupado el
Lago Amazonas. No obstante, si se admite que los procesos de subespeciacin y
especiacin, al menos en la mayora de grupos taxonmicos, hubo de realizarse
mediante procesos de especiacin aloptrica o geogrfica, si se acepta el modelo del
lago amaznico con las caractersticas ya mencionadas, ofrece serias dificultades para
explicar estos procesos en un plazo comprendido entre el maximo desarrollo del lago y
su completo drenaje hace apenas 2500 aos. Tal es el caso v.gr. de Saimiri vanzolinii,
especie restringida al valle central del Amazonas en Brasil y de otros taxa cuyo areal
actual se encuentra circunscrito a sectores previamente ocupados por el Lago. Otro caso
es el de Saguinus labiatus thomasi, endmico de la margen izquierda del Solimoes,
Amazonas, arriba de la confluencia del ro Putumayo o Iza. Tambin quedara cubierto
el refugio de Tef y Madeira reconocidos por Brown y los areales de endemismos como
Hypothyris fluonia fluonia, Hypothyris semifulva soror, Sais browni (Brown, 1987) y
adems el refugio de Sao Paulo de Olivenza reconocido por Prance (1982).
Por otra parte, la perspectiva de que durante el Pleistoceno Superior y Holoceno el Lago
Amazonas haya estado conectado con la cuenca del Orinoco presupone que tal conexin
haya ocurrido a travs de la cuenca superior del ro Negro en el E del Departamento de
Guaina, en el extremo NW del Estado de Amazonas, Brasil, y el extremo SW del
Territorio Federal Amazonas, Venezuela; sin embargo, tales reas que corresponden al
Escudo de Guyana no presentan depsitos sedimentarios de origen lacustre y edad
cuaternaria como cabra esperar si tal conexin hubiese ocurrido durante un perodo tan
reciente, pues apenas existen en las vegas de algunos caos y ros, depsitos
sedimentarios de origen fluvial y de reducida extensin, por lo cual puede concluirse
que la presunta conexin a travs del valle del Orinoco no habra existido durante el
perodo postulado por los mencionados autores.
Adems, aun cuando a priori, podra esperarse que la ruta de poblamiento desde la
cuenca amaznica o el lago Amazonas hacia la Orinoquia hubiese operado a travs del
canal del Casiquiare, que actualmente conecta ambas cuencas, la ictiofauna de dicho
canal es comparativamente pobre y Mago-Leccia ha concludo que dicha ruta de
poblamiento probablemente oper por va del ro Negro - ro Branco - ro Rupununi ro Essequibo - ro Cuyun - ro Orinoco, es decir a travs del estado de Roraima
(Brasil) y Guyana, hacia el cauce inferior del ro Orinoco, donde actualmente en el
sector del divortium acquarum entre la Amazonia y la cuenca del ro Essequibo se
inunda una vasta rea que interconecta as estacionalmente ambas cuencas. Sin
embargo, el poblamiento desde la Amazonia hacia el ro Orinoco por va del Casiquiare
ha ocurrido en el caso de algunos peces, v.gr. la arawana negra, Osteoglossum ferreirae,
que ha sido coleccionada en el ro Tomo y en Puerto Carreo, ejemplar en la coleccin
del Instituto Nacional de los Recursos Naturales y del Ambiente (INDERENA).
La presencia de sedimentos atribuidos al Cuaternario ha sido registrada para varios ros
de la Orinoquia, incluyendo las vegas de los ros Guaviare e Inrida, adems en la
Amazonia, las vegas del curso medio e inferior del ro Apaporis, el ro Caquet y varios
de sus tributarios, as como considerables porciones del ro Putumayo y en la margen
colombiana del ro Amazonas. Tan localizada distribucin de los depsitos
fluviolacustres en la Amazonia colombiana constituye, en principio, un argumento
adverso para la existencia del Lago Amazonas ya que de antemano podra esperarse una
distribucin mucho ms amplia en el SE de la Amazonia colombiana de sedimentos
pleistocnicos y holocnicos; con todo, la estratigrafa y datacin precisa de sedimentos
en no pocos sectores, identificar con certeza las zonas que originalmente correspondan
a vegetacin subxeroftica y xeroftica, y se puede tender a subestimar as la
precipitacin de reas antao cubiertas por vegetacin menos xeromorfa, cuando
solamente se atiende a un examen superficial de la vegetacin secundaria actual.
Adems, estos tipos de vegetacin a menudo se conectan o intergradan en distancias
muy breves con tipos ms msicos de vegetacin.
El concepto de desierto ha sido reservado por muchos autores para reas esencialmente
carentes de vegetacin, debido a factores ambientales crticos, mientras que para otros
autores la vegetacin puede existir e incluso conformar una cobertura arbustiva o de
arbolado de porte bajo con especies caracterizadas por adaptaciones xeromorfas (v.gr.
tallos crasos; follaje nanfilo, leptfilo, o ausente, presencia de aguijones o espinas,
etc.) Este ltimo criterio ha recibido gran aceptacin por parte de eclogos
estadounidenses, y resulta aplicable a muchas de las comunidades de climas ridos
existentes en Colombia, pero se opta por el primero de los criterios expuestos, a no
dudarlo es plenamente aplicable a la porcin septentrional de la Pennsula Guajira.
Dentro de la flora de esta vegetacin existen cuatro grandes conjuntos: a) elementos
cuyo linaje se vincula a los desiertos de Amrica del Norte (v.gr. Lennoa caerulea,
parsita de las races de Prosopis; Agave spp., Mammillaria spp., Castela erecta, etc);
b) elementos relacionados con el Chaco y la provincia fitogeogrfica del Monte
(Argentina) como Prosopis, Cercidium); c) elementos de origen circumcaribeo o del
norte de Colombia y Venezuela (v.gr. Capparis odoratissima, Acanthocereus, etc.), y d)
elementos de amplia dispersin en el neotrpico cuyo centro de origen es incierto.
La fauna revela una situacin anloga; como elementos nerticos o de origen
septentrional figuran v.gr. Colinus cristatus, Crotalus durissus, Sylvilagus floridanus y
Athene cunicularia, que pueden hallarse adems en sabanas y otras formaciones no
selvticas; como elementos con relaciones australes, Calomys; como elementos
diferenciados en el norte de Colombia y Venezuela, el cardenal guajiro (Cardinalis
phoenicea) y la paloma cardonera (Columba corensis), aparte de numerosos
endemismos, y elementos de amplia dispersin y origen incierto.
Las reas con vegetacin xeroftica y subxeroftica existentes en Colombia pueden
esquematizarse as:
Refugios remanentes de la planicie costera del Caribe
Pennsula Guajira. El rea coincide con el pluviogradiente en sentido NE-SE, de tal
manera que en la llanura del N de la pennsula se tiene un verdadero desierto con una
precipitacin media anual apenas de 150-200 mm, y una temperatura media de ca. 30C,
y la cobertura vegetal es inferior al 5%, prcticamente limitada a arbustos de Jatropha
gossypiifolia y pequeas plantas de cardn (Stenocereus griseus) que crecen en sitios
protegidos del viento y donde hay alguna escorrenta. Estas condiciones de aridez son
acentuadas en amplios sectores por la salinidad de los suelos, por elevado contenido en
carbonatos o por otros factores edficos adversos. Igualmente, existen sistemas de dunas
pleistocnicas y recientes an no fijadas.
Donde los suelos no ofrecen severas limitaciones y existe mayor humedad, aparece un
pastizal ralo con ncleos de arbustos y cactceas y siguiendo el gradiente, cobran
importancia los elementos leosos hasta constituir un bosque de bajo porte, que
finalmente intergrada con los bosques higrotropofticos o contacta el bosque freatfito
de las mrgenes del ro Ranchera.
La regin tiene una flora bastante diversificada, esencialmente idntica a la de
comunidades similares del litoral caribe en Venezuela, en particular el sector occidental
(estados de Lara, Falcn y Zulia), puesto que claramente parecen constituir una misma
unidad biogeogrfica que tuvo mayor extensin hacia el sur durante los periodos
glaciales del Pleistoceno, como resultado de la regresin de los niveles marinos. Esta
unidad as considerada, tiene un gran nmero de endemismos.
Enclave de Santa Marta. La faja litoral de las inmediaciones de Santa Marta
(Magdalena), en un sector comprendido entre las cercanas del aeropuerto Simn
Bolvar y el extremo W del Parque Nacional Natural Tayrona se extiende un enclave
subxeroftico aislado, circundado por bosques higrotropofticos. La extensin de este
enclave es difcil de establecer con precisin debido a efectos antropgenos.
Enclave de la isla de Salamanca. Ocupa el sector E del Parque Nacional de Salamanca,
desarrollado sobre depsitos de origen elico.
Sectores de la planicie litoral del Caribe, al W del ro Magdalena. Se trata de amplios
sectores adyacentes a la costa que presentan una cobertura esencialmente de bosque
subxeroftico, florsticamente similar a la Pennsula Guajira pero cuya fauna presenta
diferencias ms acusadas que intergradan y contactan bosques higrotropofticos. No
existe ninguna reserva representativa de esta unidad.
Refugios secos remanentes del valle del Cauca y cuenca alta del Pata
Enclave rido de Santa F de Antioquia. Otro enclave con tendencia subxeroftica cuya
delimitacin y caractersticas quedan por precisar, se sita en el can del ro Cauca
departamento de Antioquia.
Enclave del alto valle del Cauca (Valle). En algunos sectores de las laderas inferiores de
las cordilleras que delimitan la planada del alto valle del Cauca (v.gr. cerca de Yumbo y
de Zarzal) cuya afinidad bitica parece corresponder al can del Dagua (v.gr. las
especies de Opuntia y Armatocereus humilis).
Caon del Pata y del Juanamb (Cauca - Nario). Se trata de sectores subxerofticos en
gran parte circundados originalmente por bosques de niebla. Entre los elementos
florsticos de mayor inters figuran Piloso cereus y un gnero de cactceas
(Borzicactus) comn a los Andes de Bolivia, Ecuador y Per, el carpintero Veniliornis
callonotos (representado en las zonas ridas del W de Ecuador) y varios endemismos
notables. No existe ninguna reserva dentro del rea. Cerca de Pasto, en la hacienda
Salsipuedes haba un lugar de nidacin de cndores, donde el Dr. F.C. Lehman film
una pelcula sobre el tema; se ignora si an anidan all dichas aves.
Refugios secos remanentes del valle medio y alto del ro Magdalena
Enclave rido de Ccuta (Norte de Santander). Circundando hacia el N y el W de la
ciudad de Ccuta y como parte del sector rido del alto valle del Tchira aparece otro
enclave rido cuya biota an no ha sido estudiada en detalle. La escasa informacin
florstica disponible evidencia afinidades con el desierto guajiro y del N de Venezuela.
Enclave rido de Ocaa (Norte de Santander). Se carece de informacin.
Can del Chicamocha. Corresponde al valle medio del ro Chicamocha (tambin
llamado ro Gallinazo, Sogamoso o Sube), y parte de los valles de sus tributarios como
el ro Saravita o Surez. Se trata de un rea subxeroftica que se extiende desde las
inmediaciones de Tasco y Paz de ro, hasta El Tablazo, cerca a la confluencia del ro
Chucur, que contacta con bosque de carcter higrotropoftico o transicionales hacia la
subhigrofitia (debido a influencias de nieblas) o con comunidades lito-casmoquersofticas del piso trmico fro. Es con todo posible que mucho del carcter xrico de
la vegetacin se deba a un proceso de desertificacin producido en un pasado reciente
por desforestacin y el pastoreo extensivo de cabras, aun cuando las caractersticas
subxerofticas de la regin son incontestables dada la presencia de especies como
Cercidium praecox, Parkinsonia aculeata, de diversas cactceas, Acacia farnesiana,
Acacia tortuosa.
Florsticamente tiene relaciones con los enclaves ridos del Dagua (v.gr. Armatocereus
humilis) y del alto Magdalena (v.gr. A. humilis y Stenocereus sp. nov.) as como en el
desierto Guajiro; presenta adems elementos de amplia distribucin y afinidad austral
(v.gr. Cercidium praecox) as como un considerable nmero de endemismos, varios de
ellos an indescritos. Un posible contacto pleistocnico con sectores de sabanas y
subxerofticos del valle medio del Magdalena, fue quizs anterior a la interrupcin de la
distribucin de Sylvilagus floridanus entre el litoral Caribe y alto Magdalena, ya que el
conejo silvestre del can del Chicamocha es S. brasilensis. Este relativo aislamiento
inundablemente indujo la diferenciacin de endemismo, de los cuales uno de los ms
notables es el colibr Amazilia castaneiventris.
altura y se levantan desde la llanura baja desrtica, oponiendo una barrera para la
circulacin de los alisios del NE, lo cual crea un frente de condensacin. El flanco NE
se halla cubierto por selva frecuentemente nublada, con abundantes epfitas y dosel de
unos 4-8 m, y culmina con un bosque enano o fruticeto muy denso, situado en la cima.
En este flanco nacen algunos arroyos permanentes que desaparecen en la llanura. La
base NE est circundada por un bosque higrotropoftico de Bursera spp. que intergrada
con matorrales subxerofticos y xerofticos; este bosque tambin aparece en el flanco
SW, que es notablemente seco. La biota de esta sierra se relaciona con la del macizo de
la Sierra Nevada de Santa Marta, la sierra de Perij y otro pequeo macizo hmedo
situado en la Pennsula de Paraguan (Venezuela). En cuanto a especies vegetales
higrofilas provenientes del norte de la Serrana de Perij y Montes de Oca se pueden
mencionar Cordia macuirensis, varias bromeliceas y epfitas. Cuenta con varias
subespecies endmicas de aves (v.gr. Ortalis ruficauda lamprophonia, Momotus
momota spatha, Turdus leucomelas cautor, Cyanerpes cyaneus gemmaeus, Hylophilus
flavipes melleus, etc). Recientemente se encontr una especie de pez Austrofundulus sp.
(Ciprinidontidae) que presenta huevos con capacidad de estivacin. Entre los anfibios y
reptiles los estudios son en general escasos, pero se debe mencionar la presencia de
Hyla crepitans cuyo origen es de corredores hmedos de vegetacin entre los 200-800
msnm. En 1977 la Sierra de Macuira fue declarada Parque Nacional Natural.
Refugio de la Sierra Nevada de Santa Marta (2, 3)
Este refugio no fue reconocido por Haffer(1967, 1969) pero toda la informacin
disponible indica que el flanco N (y el flanco W?) de este macizo constituy un refugio
de selva hmeda que se continuaba hacia las cimas mediante bosques nublados, aun
durante las fases ridas del Pleistoceno. Precisamente en el flanco N de la sierra existe
una depresin altitudinal de zonas biticas y en consecuencia elementos del piso
trmico templado descienden a elevaciones muy bajas inclusive de unos 200 m. Se debe
comprobar an la hiptesis de separar biogeogrficamente, como dos refugios hmedos,
el flanco norte y occidental de la sierra. Una de los hechos que sustenta esta posibilidad
es que el ave Henicorhyna leucophrys se encuentra en cada uno de los flancos,
representado por diferentes subespecies (H. l. anachoreta y bangsi).
La sierra se puede dividir en forma global en cinco unidades biogeogrficas: a) Sector
nororiental; b) Sector norte: macizo de San Lorenzo c) Sector occidental; d) Sector sur:
Donachui y El Mamon; e) Sector suroriental: Ranchera-Guatapuri.
La biota de la sierra, en general, se deriva de elementos tropicales higrfilos del piso
trmico clido, elementos andinos de amplia distribucin y elementos relacionados
directamente con la cordillera de Mrida y la Sierra de Perij. Presenta un alto grado de
endemismo, particularmente en los orobiomas situados por encima de los 800-1000 m
de altura. El bioma de pramo solo se encuentra sobre el flanco N y S, siendo el sector
N comparativamente el ms hmedo.
Dentro del actual Parque Nacional Natural de Santa Marta, que protege varios de los
sectores antes mencionados y que fu realinderado en 1977, han ocurrido alteraciones
considerables.
Refugio del Catatumbo (5)
Corresponde al piedemonte oriental de la Sierra de Perij, en la hoya del ro Catatumbo
(principal tributario del lago de Maracaibo, Venezuela) en el N del Departamento de
Norte de Santander, y se prolonga por el N de Venezuela, y contactaba los bosques
nublados de la Sierra de Perij. La biota de este refugio es an poco conocida; en la
regin alcanzan su lmite E algunos elementos centroamericanos (v.gr. Ramphastos
sulfuratus) y a ella penetran algunos elementos orinoscenses y amaznicos que tambin
all alcanzan su lmite. Existe considerable nmero de endemismos, algunos de los
cuales se extendieron en el periodo postglacial al valle medio del Magdalena (v.gr.
Ramphastos citreolaemus, Momotus momota osgoodi, Sciurus granatensis tarrae).
Refugio de Sarare (14)
Reconocido con carcter muy provisional en este estudio y no reconocido por Haffer
(1969). Probablemente incluye un amplio sector del piedemonte oriental de la cordillera
Oriental desde el flanco E de la Sierra Nevada del Cocuy, hasta las estribaciones SE del
macizo del Tchira o de Tam, ocupando los extremos W del Departamento de Arauca,
N de Boyac y SE de Norte de Santander. Sectores que corresponderan a este presunto
refugio se hallan en los Parques Nacionales Naturales de la Sierra Nevada del Cocuy y
de Tam.
Refugio de Villavicencio (15)
No reconocido por Haffer (1969). Este refugio probablemente se extendi por las
laderas inferiores de la vertiente oriental de la cordillera Oriental, desde la regin del
alto ro Ariari (o ms al S?) en el Departamento del Meta, hasta Casanare (valle del ro
Cusiana?) en parte de los departamentos de Boyac, Cundinamarca y Meta, y
Departamento de Casanare, a elevaciones desde unos 500 m hacia arriba donde
actualmente hay precipitaciones de 4000-8000 mm anuales, y se conectaba con los
bosques nublados y con enclaves entonces ms ridos (regin de Cqueza, valle del
Guavio, valle de Tenza). De momento hay diversas razones para proponer este refugio,
bien caracterizado por un conjunto de endemismos, algunos de ellos con neta afinidad
amaznica (v.gr. Callicebus cupreus ornatus). Sectores de este refugio estn
representados en los Parques Nacionales Naturales de Chingaza, Sumapaz (y Pisba?).
En cuanto a la Sierra de la Macarena, y la reserva que la involucra, existen varios
amenazada por el foco de colonizacin que se irradia desde los campos petrolferos de
Orito. Sera muy deseable establecer una reserva que incluyese parte del piedemonte y
una faja de cordillera que se extendiera en el Departamento de Nario hacia Puerres,
involucrando los cerros Pax y del Tigre y la cuenca de la Quebrada del Pun.
Refugio de Mitu (21)
Situado en el sector de Mit, ro Vaups, Departamento del Vaups; propuesto por
Brown (1982, 1987).
Refugio del Imer (no cartografiado)
Este refugio fue reconocido originalmente por Haffer (1967, 1969) en territorio
brasileo y venezolano y posteriormente por Prance (1982), quien lo circunscribe a la
regin fronteriza entre el Departamento del Guaina y el Territorio Federal Amazonas.
Brown (1987) reconoce esta unidad como refugio de La Neblina, restringindola al
sector del Cerro de la Neblina y la Sierra de Imer en el extremo S de Venezuela y rea
colindante del estado Amazonas (Brasil). Parece dudoso que este refugio efectivamente
hubiese ocupado parte de Colombia durante el Wisconsiniano.
Refugio del Apaporis (no cartografiado)
Propuesto por Brown (1982, 1987) con fundamento no biogeogrfico; se extiende por el
sector medio inferior de la margen izquierda del ro Apaporis por el norte hasta el ro
Papur en el Departamento del Vaups y su existencia requiere de confirmacin.
Refugio Huitoto (19)
Reconocido por Brown (1982, 1987); su porcin peruana se ha considerado como la
extensin oriental del refugio del Napo por Prance. Segn fue delimitado originalmente,
ocupa el interfluvio entre los ros Caquet o Japur y Putumayo o Ic, aproximadamente
desde el ro adyacente del estado Amazonas (Brasil) y al S del ro Putumayo; este
refugio se contina por el extremo NE del Departamento de Loreto (Per) y al N del ro
Amazonas (o Maran) y parte del llamado Trapecio Amaznico en Colombia. La
porcin meridional de esta unidad es aqu considerada provisionalmente como el
Refugio Ticuna (20).
coralinos, y algunos lugares importantes para la conservacin de aves marinas como las
Rocas de Octavia. Recientemente se declar el Parque Natural Utria dentro del sector.
Serranas del Baud y de los Saltos. Se trata de una cadena de bajas montaas paralelas
al Distrito anterior, que se prolongan por el N en Panam (altos de Qua y de Apaire en
la frontera colombo-panamea, y Serrana del Limn y Cerro Sapo, Darin, Panam) y
por el S hasta el ro Baud. Su mayor elevacin en Colombia parece ser el Alto del
Buey (1430 m) que cuenta en su cima con una especie endmica de rana (Dendrobates
altobueyensis). Este sistema montaoso , segn se cree, ha sido parte de la precordillera
que desde el oriente de Panam se extenda flanqueando por el W el geosinclinal de
Bolvar y que reaparece actualmente en el W de Ecuador y en la isla de Gorgona. Ha
sido muy poco explorada zoolgicamente en Colombia, pero cuenta con notables
endemismos como Crypturellus kerriae y otros que se extienden hasta Panam.
Valle medio y alto del ro Atrato. A esta unidad quizs se haya de aadir el W de
Antioquia que al S del ro Sucio hace parte de la cuenca del Atrato y que est
prcticamente inexplorada biolgicamente pero de enorme inters (v.gr. una coleccin
de anfibios realizada en este sector -ro Amparrad- por el Dr. Juan Manuel Rengifo (en
un rea de cerca de 2 km2 arroj unas 85 especies, incluyendo 11 especies del gnero
Centrolenella (s.l.). El lmite ms oriental del distrito probablemente se sita en la
regin de Mutat, Guap y Villa Arteaga, en la cuenca del ro Sucio. Solamente se han
hecho colecciones con alguna intensidad en las inmediaciones de Quibd. Las selvas de
este distrito se prolongan hasta el delta del ro Atrato y de los ros Len y Suriqu, en un
llano aluvial, en parte cubierto por selva pantanosa con dominio de cativo (Prioria
copaifera) mucha de la cual ha sido destruida por explotaciones madereras y por activa
colonizacin espontnea. Del catival apenas existe preservado un pequeo sector dentro
del Parque Nacional Natural de los Katos. Esta selva baja se integra por el N a la regin
de Turbo con bosques hmedos que marcan ya una transicin paulatina con los bosques
higrotropofticos del N del pas; es en esta regin donde Haffer demostr la existencia
de contactos secundarios entre aves endmicas de los refugios pleistocnicos hmedos
del Choc, con elementos provenientes del refugio del Nech (sensu lato).
Un caso que merece particular mencin es el de la Loma del Cuchillo situada en el
Departamento del Choc (al N del bajo ro Sucio y al SE de Chigorod) que se yergue
en sentido NW-SW, aislada en la planicie aluvial, y que no ha sido explorada
biolgicamente, ya que esta montaa parece constituir un remanente de un antiguo eje
montaoso, hoy hundido en su mxima parte, que habra conectado la cordillera
Occidental con la Serrana del Darin.
Regin S del Departamento del Choc. Tentativamente se considera aparte del distrito
anterior, incluyendo la cuenca del ro San Juan y el litoral entre el delta del mismo ro y
el Cabo Corrientes.
Litoral pacfico del Valle, Cauca y Nario. Ocupa la porcin meridional del litoral
pacfico de Colombia y se prolonga hasta la Provincia de Esmeraldas en Ecuador. La
procesos orognicos y por la depresin de los lmites altitudinales del orobioma durante
las fluctuaciones climticas del Pleistoceno.
Refugio del Carare (13)
Postulado aqu por primera vez como un refugio autnomo. Corresponde esencialmente
a la planicie de la banda oriental del valle medio del Magdalena en el Departamento de
Santander, y su delimitacin queda por precisar particularmente ante la evidencia de un
corredor rido o semirido que durante las fases secas del Pleistoceno habra conectado
la planicie del Caribe con el alto valle del Magdalena en su porcin media. Reconocido
por Brown como parte del refugio del Nech, no es reconocido por otros autores.
Refugio del Sarare (14) --REPETIDO-Se extiende por el piedemonte oriental de la Sierra Nevada del Cocuy y la cuenca del
alto ro Arauca en Colombia, y a lo largo del piedemonte orinocense de la Cordillera de
Mrida en Venezuela. Reconocido por Brown (1987) y Prance (1982) quien limita su
extensin a Venezuela, y en parte equivale al refugio de San Camilo de Steyermark. No
lo reconoce Haffer (1969).
***
La delimitacin, confirmacin y significado de estos refugios en la diversificacin de la
flora y fauna de las selvas hmedas del piso isomegatrmico de Colombia y de la regin
neotropical an requieren detenidos estudios. Sin embargo, su significacin
paleoecolgica y evolutiva es probablemente muy elevada, ya que estos refugios se
aproximan en nmero a la cuarta parte del total (61) de los reconocidos por Brown para
dicha regin biogeogrfica.
Holoceno (10 mil aos A.P. a la actualidad)
La poca actual se puede considerar como un interglacial, que podra aumentarse ms
all de los ciclos normales por causas antropognicas (calentamiento global). De todas
formas se presentaron durante el Holoceno dos eventos climticos importantes, como
son, el Altitermal y el Xerotermal. Durante el ptimo climtico de este ltimo, el nivel
del mar subi al menos tres metros y la temperatura del planeta se increment en 3C
por encima de la actual. Estos cambios climticos causaron el desecamiento de amplios
sectores y especficamente se ampliaron varios desiertos y sabanas y el nivel de bosque
se encontraba en un piso altitudinal mayor, esto para los 5000 a 2500 A.P.
Despus se present una fase ms hmeda y fra llamada pequea edad glacial entre los
aos de 1500 a 1850. Durante esta poca ms fra se presentaron en Colombia los
siguientes expansiones del piso nival, dado que el nivel inferior de la nieve se
encontraba entre los 4400 y 4500 msnm:
-
La Serrana del Cocuy era un macizo unido de nieve y Sierra Nevadita, al N del
Cocuy, seguramente formaba parte de este conjunto.
El actual pramo de Sumapaz presentaba una cima nevada que se colaps durante
los ltimos 150 aos.
En la Sierra Nevada de Santa Marta el rea glaciar debi haber ocupado sectores
altitudinales ms bajos, sobre todo si se tiene en cuenta que ste ha retrocedido al
menos 5 Km de 1940 a la fecha, especialmente sobre el flanco S.
Estas pulsaciones climticas menores son en general aparentes entre y durante las
diferentes pocas de glaciacin.
lmites entre los departamentos del Quindio y de Valle. Desde luego, ya no existe en
estos sectores.
El primer ensayo de clasificacin de las unidades biogeogrficas de Colombia lo realiz
Chapman en 1917; sus concepciones fueron aplicadas fundamentalmente en el
reconocimiento de avifaunas. La zona que corresponde al piso trmico clido fue
descrita por l como zona tropical; al piso templado lo denomin zona subtropical, y la
tierra fra es el equivalente a su zona temperada y a la zona de pramo, reconociendo
desde luego la existencia de una zona nival distribuida muy localmente. Estas zonas las
subdividi a su vez en subzonas hmedas y secas. En su momento, este fue un intento
muy importante pero, desde luego, refleja ms que cualquier otra cosa la fisionoma y
clima de ciertas zonas y no sus componentes biticos. De hecho, cuando se compara una
selva del valle medio del ro Magdalena con una selva amaznica y con una selva del
Choc, existe una gran similitud en cuanto a fisionoma pero no en cuanto a los
elementos biticos que las componen.
La clasificacin de Chapman presenta inconvenientes que radican especficamente en la
nomenclatura, como es la utilizacin de zona subtropical en la zona intertropical
comprendida entre el Ecuador y ms o menos 23 27' al N o al S del Ecuador. Es
importante sealar que cuando muchos de los elementos faunsticos y florsticos
distribuidos al N o al S de los trpicos, ya sea de Cncer o de Capricornio, penetran a la
zona intertropical van desplazndose a elevaciones mayores. Este es el caso de plantas
(en muchos casos tambin de fauna) como Gunnera magellanica, de la familia de las
halorragceas, que crece en Tierra del Fuego al nivel del mar y que en Colombia
alcanza su lmite N en el sector del Parque Nacional de los Nevados, en elevaciones
nunca inferiores a los 3500 msnm. Por esta razn el uso del trmino subtropical cuando
nos referimos a unidades biogeogrficas en Colombia no es muy aconsejable.
Hershkovitz (1951) reconoce bsicamente la regin neotropical y al interior de sta
varias provincias, con base en criterios zoolgicos (principalmente en la distribucin de
mamferos). En su sistema de clasificacin la Amazonia y la Orinoquia representan la
provincia colombiana. Este autor destac el alto grado de endemismo de mamferos al
W de las llanuras de la Amazonia y de la Orinoquia en Colombia.
En la actualidad, los esquemas de ordenamiento presentados siguen siendo bastante
incompletos y deben considerarse ms como ensayos con cierto valor heurstico o
instrumental, sujetos a rectificaciones. Para precisar las unidades biogeogrficas se
debern incluir criterios cladsticos, que permitan determinar ms claramente posibles
secuencias en la diferenciacin espacio-temporal o evolutiva de las unidades
biogeogrficas. Igualmente, la diferenciacin de estas unidades debe realizarse
simultneamente con informacin faunstica y florstica, teniendo especialmente en
cuenta los aspectos de endemismo. Luego, las unidades deben asignarse con criterios
biogeogrficos a niveles jerrquicos, puesto que no pueden compararse reas muy
pequeas, caracterizadas por algunos endemismos muy bien definidos, con reas
extensas y altamente biodiversas.
alcanza el extremo noroeste de Nicaragua, donde entra en algunas zonas de cerros bajos
contra los lmites de Honduras, hasta donde tambin llega el gnero Cupressus. Es
difcil explicar cmo esta especie apareci en Providencia y porqu se encuentra
restringida a la cima del cerro ms alto de la isla, formando matorrales ya que es una
especie arbustiva. Es posible que haya otros elementos en la isla con una situacin de
distribucin similar, razn por la cual vale la pena trabajarla un poco ms en detalle
desde el punto de vista florstico.
En cuanto a la fauna de vertebrados, las dos islas son tambin una mezcla de elementos
centroamericanos y elementos de origen antillano; hay un apreciable nmero de
endemismos. En cuanto a mamferos, la fauna es realmente pobre, puesto que slo
existen murcilagos. De estos ltimos fueron descritas de la isla de Providencia dos
supuestas especies, a saber Artibeus coryi y Natalus brevimanus. En realidad, una
revisin de las mismas ha demostrado que Natalus brevimanus no es una especie y que
Artibeus coryi, que durante mucho tiempo fue considerada sinnimo de Artibeus
jamaicensis, es realmente una especie endmica de la Isla de San Andrs. La poblacin
que existe en Providencia de los murcilagos frugvoros del gnero Artibeus es una
subespecie por describir mucho ms afn a A.j. jamaicensis de Jamaica, y A.j. coryi de
San Andrs es muy similar a A.j. richardsoni que est en Nicaragua. Esto sugiere un
posible caso de poblamiento con dos rutas diferentes; los que venan de Jamaica y se
establecieron en Providencia y los que llegaron de Costa Rica o Nicaragua y se
establecieron en San Andrs.
Algunas de las aves han sido consideradas endmicas; por ejemplo, la mirla blanca o
nightingale (Mimus polyglottos magnirostris) que est restringida a la isla de San
Andrs pero es muy similar a la mirla blanca continental (Mimus polyglottos), y aunque
tiene un pico notablemente ms largo podra ser una subespecie de sta. En el caso de
Vireo caribeus, recientemente fue reducida a subespecie del complejo Vireo magister,
que es antillana y centroamericana. Este es un caso donde especie y subespecie son tan
parecidas que pueden darse argumentos bastantes slidos en favor de uno o del otro
criterio.
A pesar de que la herpetofauna es bastante conocida, an hay dudas en torno a la
posible presencia de Micrurus en Providencia. Hay un ejemplar de Micrurus
nigrocinctus coleccionado en Providencia en 1885 por C.H. Townsend, durante la
expedicin del Albatros, el cual estaba en el Museo Nacional de Estados Unidos. Esta
especie tiene una distribucin amplia en Amrica Central y entra hasta Urab y la Costa
Pacfica, pero es politpica; actualmente son tal vez unas 15 las especies reconocidas.
En las islas del Maz o Mangle Chico y en el Mangle Grande o Canada Islands, que
estn sobre la plataforma continental en la costa atlntica de Nicaragua, al SW de San
Andrs, se encuentra la subespecie Micrurus nigrocinctus babaspul, descrita hace unos
treinta aos por Rose, lo cual apoya la posible presencia de Micrurus en el pasado en
Providencia. El nombre de esta subespecie fue puesto por el autor, tomando como
referencia el nombre que le dan a stas los habitantes de las islas; babaspul es una
deformacin del barber spool, aludiendo a la insignia de las peluqueras, aquel cilindro
con franjas rojas y azules que giraba en espiral ascendente, comparable con los anillos
de color de la serpiente. Desgraciadamente, ese ejemplar, el nico de esas islas, se
perdi en el correo entre Washington y Filadelfia.
Las tres serpientes que hoy se encuentran en Providencia son Boa constrictor,
introducida de Panam, aparentemente desde 1928, para el control de las ratas;
Leptotyphlops albifrons magnamaculata, que est en las dos islas y en las islas de la
baha (Golfo de Honduras, Honduras); y Coniophanes andresensis, endmica de San
Andrs y considerada a veces como subespecie de C. fissidens del continente. A pesar
de que las serpientes del gnero Coniophanes pertenecen a la inofensiva familia
Colubridae, se les debe tener un poco de cuidado por que hoy se conocen algunos casos
de mordedura con intoxicacin bastante seria (se pueden encontrar debajo de los
residuos donde pelan los cocos). Este gnero, fundamentalmente centroamericano, viene
desde Mxico pero alcanza a penetrar hasta el N del Per y la Costa Pacfica.
En lagartijas hay endemismos del gnero Anolis; cada una de las islas tiene una especie
diferente de Anolis, bastante diferentes en tamao. Por ejemplo, en Providencia y Santa
Catalina se encuentra Anolis pinchoti, que es bastante pequeo, y en San Andres existe
Anolis concolor, la cual al parecer tambin est en Nicaragua.
La iguana que existe en las islas, Iguana iguana rhinolopha, es de origen
centroamricano, claramente distinta a la que existe en la porcin continental de
Colombia. Esta pudo haber sido introducida, quiz desde Nicaragua, incluso en poca
precolombina.
Solamente existe una especie de rana, Leptodactylus bolivianus (sinnimo: L. insularis),
con una distribucin bastante amplia en el N de Suramrica, y que puede haber sido
introducida a las tres islas.
Hay varias especies que fueron producto de una introduccin, por ejemplo la tortuga
morrocoy o hickety (Chelonoidis carbonaria) que existe en Providencia pero no en San
Andrs. Al parecer sta fue introducida desde el siglo pasado como un refuerzo de
comida para la poblacin. Es posible que en las islas de San Andrs y Providencia haya
habido ocupacin precolombina temporal y, eventualmente, esa sea la causa de que
existan especies cuya introduccin no es tan reciente.
Cayos del Archipilago de San Andrs y Providencia (Cayos de Serra na, Serranilla, Roncador,
Albuquerque, etc.) (I.3)
La biota terrestre de los cayos, excepto la de Albuquerque por estar muy cerca a San
Andrs, est formada por aves marinas, tortugas marinas, insectos y plantas propias de
hbitats de playa que tienen en general una distribucin amplia, en muchos casos
pantropical. Entre la fauna vertebrada no se encuentra ningn anfibio. El nico
Unidades Zonales
Alta Guajira (III.1)
Esta zona corresponde a la parte S del Departamento de la Guajira y la parte alta del
Departamento del Csar donde predominan los bosques subxerofticos de pequeo
porte, caracterizados por el dominio de leguminosas mimosoides como Prosopis
juliflora (trupillo), Acacia farnesiana, de cactceas, caparidceas, etc.
Distrito Ariguan - Csar (III.3)
Existe una relativa unidad de la planicie de la costa del Caribe, desde aproximadamente
la porcin media del curso del ro Sin, la zona del bajo San Jorge, el ro Magdalena
hacia el N, hasta el Valle del Csar, con excepcin del macizo de la Sierra Nevada de
Santa Marta, lo cual permite considerarla en su conjunto como un distrito
biogeogrfico.
Comprende los sectores de colinas y cerros del Departamento del Atlntico como son la
Serrana de Pioj e Hibacharo y los Montes de Mara o Serrana de San Jacinto;
parecera que fueran una prolongacin de la Serrana de San Jacinto.
Los suelos de los Montes de Mara estn formados por calizas del Mioceno, razn por la
cual slo permiten la existencia de especies altamente adaptadas. La adaptacin a los
suelos de origen calcreo es lo que se ha llamado la calcoficia. Esta condicin demarca
unidades muy particulares con endemismos diferenciales.
Aqu tenemos elementos tan interesantes como el gnero Buxus, perteneciente a la
familia Buxaceae, que tiene una distribucin discontinua en Centroamrica. Se
encuentra desde Yucatn (Mxico), pasa por Colombia, en la Serrana de San Jacinto, y
reaparece en algunos sectores del N de Venezuela.
Otro caso interesante es el de Achras chicle, especie de nspero silvestre, tpica de
Yucatn, que es explotada para preparar goma de mascar. Se le encuentra al S de
Yucatn, pero se hace discontinua debido a que en Yucatn la mayor parte de los suelos
se desarrollan sobre planicies de origen coralino, y aparece nuevamente en otras zonas
de Amrica del S. Esta situacin da lugar no tanto a patrones de endemismo, sino a unos
patrones de distribucin geogrfica discontinua, permitiendo que especies como las del
gnero Buxus se encuentren en Amrica Central, en el N de Venezuela y luego
reaparezcan en localidades de Colombia.
IV. MACIZO DE LA SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA
La Sierra Nevada de Santa Marta ofrece una problemtica bastante particular, ya que
aunque muchos de sus elementos son derivados de zonas bajas, tambin ha ocurrido un
proceso de especiacin en sus zonas altas. Adems, como podra esperarse, muchos de
sus elementos son de origen andino, con cierta facilidad de dispersin, razn por la cual
Se trata de una zona de selvas hmedas bajas que se extienden por el flanco N de la
Sierra Nevada, la cual parece haber correspondido a un antiguo refugio pleistocnico
que permaneci hmedo durante todo este periodo evolutivo. Esto explica en gran parte
la particularidad de la biota de la Sierra en trminos de subespeciacin.
Aracataca (IV.2)
Esta unidad se extiende desde Panam W, la provincia del Darin y parte de la llamada
Comarca de San Blas, hasta la provincia del Oro en Ecuador suroccidental y se
caracteriza por un alto grado de endemismo. Seguramente fue centro de origen de
muchos elementos de selva hmeda clida que alcanzan a invadir Amrica Central, los
cuales tienen relaciones antiguas y estrechas con la Amazonia.
La ictiofauna del rea plantea una serie de problemas respecto a su origen y
distribucin; sin embargo, la informacin disponible de las especies del ro Atrato, el
Baud y la cuenca del San Juan puede ayudar a resolver algunas de estas incgnitas.
Aunque no existe informacin suficiente hacia el S de la cuenca del ro San Juan, se
puede demostrar que hay un empobrecimiento muy grande de la ictiofauna en trminos
de peces dulceacucolas primarios, es decir de aquellos que no toleran situaciones
salobres para su reproduccin o dentro de su ciclo vital.
Los peces dulceacucolas primarios de la regin neotropical se originaron
fundamentalmente en la planicie cisandina de la Amrica del Sur, grosso modo en la
Amazonia y en la actual cuenca del Paran, y las rutas de poblamiento parecen haber
ocurrido fundamentalmente hacia el N. De hecho, muy pocos elementos de peces
provenientes de Amrica del Norte y Centroamrica han penetrado a Amrica del Sur.
En la ictiofauna suramericana se puede ver una tendencia paulatina al empobrecimiento
de esta fauna a medida que se avanza hacia el NW del continente, lo cual se
correlaciona con una ruta de dispersin relativamente temprana que se inici cuando se
uni Centroamrica a Suramrica a travs del istmo de Panam.
De acuerdo con los cambios ocurridos por los levantamientos orognicos y las posibles
fluctuaciones climticas, es posible deducir unos cuatro eventos de poblamiento. Sin
embargo, para establecer los tipos de intercambio que posiblemente tuvieron lugar, sera
interesante trazar modelos hipotticos con base en verificaciones geolgicas y
paleontolgicas, entre otras lneas de evidencia.
La herpetofauna de esta provincia tambin muestra un extremado grado de endemismo,
el cual se evidencia especialmente en el grupo de los anfibios. Es importante anotar que
an ms del 50% de las especies son completamente desconocidas. En una misma
localidad en el Choc se han llegado a coleccionar hasta setenta especies de la clase
Gnero
Calathea
Otros
Heliconia
105
17
14
22
Schefflera
30
15
11
59
17
10
6
Especie
21
14
28
343
67
48
51
18
62
58
71
183
95
36
20
Marcgraviaceae
Melastomataceae
Moraceae
Piperaceae
Rubiaceae
Sapotaceae
Solanaceae
Urticaceae
Asteraceae
Cyperaceae
Bromeliaceae
Poaceae
Araceae
6
Miconia
Otros (25)
18
Peperomia
Piper
Trianaeopiper (endmico)
Otros
Psychotria
Otros (65)
Arecaceae
Euphorbiaceae
16
56
15
8
39
Anlhurium
Otros (12)
27
27
24
56
125
56
48
78
3
71
268
22
72
30
106
67
81
67
53
38
81
72
78
616
274
968
459
2507
900
3866
Sin embargo, esta situacin demuestra como todava existen grandes deficiencias de
informacin para la total comprensin de la diversidad biolgica de reas tan
importantes como sta, y como muchas de las evidencias y planteamientos recientes
cuestionan algunos de los modelos tericos en los que hemos credo con demasiada
firmeza.
Distrito Aspav - El Limn - Pirre (V.3) y Distrito Baud (V.6)
La Serrana del Baud se prolonga con la del Pirre y la del Limn en Panam. Estas
ltimas constituyen, al igual que el Cerro Tacarcuna en la Serrana del Darin, el lmite
S de un buen nmero de elementos centroamericanos. Un ejemplo de ello es el gnero
de ratones silvestres Isthmomys y otros elementos que se han considerado como
tpicamente centroamericanos.
Distrito ro Sucio (V.7) y Distrito Murr (V.9)
Por otra parte, tenemos el sector de la cuenca del Atrato, eventualmente sudivisible, a
juzgar por la distribucin de subespecies de aves y de algunos mamferos, en una
subunidad biogeogrfica oriental que se sita en buena parte en Antioquia y en una
subunidad biogeogrfica occidental.
Distrito Alto Atrato - San Juan (V.10)
Esta unidad corresponde al sector del alto ro Atrato y del San Juan; se prolonga por el S
hasta un lmite que an no ha sido claramente definido, el cual posiblemente coincida
con la cuenca del ro Micay. Esta rea es quiz la ms hmeda de todo el Choc, y
posiblemente el rea ms lluviosa del mundo; afirmacin que merece algunas
aclaraciones ya que hasta no hace mucho tiempo se consideraba a Cherrapunji en el
Assam (India), prximo a los Himalayas, con una precipitacin media anual cercana a
los 12 metros, como el sitio ms lluvioso del mundo. Curiosamente para Cherrapunji
hay datos de precipitacin con grandes oscilaciones interanuales que varan entre los 5
000 mm y los 35 000 mm. En la actualidad se considera como el sector ms lluvioso del
mundo, con base en las series disponibles de 35 aos, un sector en el Parque Nacional
de las Islas Hawai donde llueven ms de 13 metros. En Colombia se ha considerado a
Tutunend, localizado al N de Quibd, como el lugar ms lluvioso, con un promedio
aproximado de 13 600 mm. Pero tambin hay indicios que sugieren que en la cuenca del
Micay en el Choc Colombiano puede haber una precipitacin media del orden de los
14 000 mm, siendo ste un valor an superior a los existentes para el Departamento del
Choc.
Este hecho resulta sumamente interesante puesto que paulatinamente se ha venido
demostrando que existe una marcada correlacin entre biodiversidad vegetal y alta
Por muchos aspectos Gorgona es ms una isla continental que ocenica; se halla
separada de la plataforma continental por un estrecho de 5 km que alcanza
profundidades superiores a los 200 metros.
Esta isla se caracteriza por un extraordinario grado de endemismo en vertebrados. En
cambio, hasta ahora, la flora no ha revelado tener endemismos plenamente
comprobados, a pesar de la presencia de especies como Persea theobromifolia
(Lauraceae) que fue originalmente descrita del ro Palenque en Ecuador occidental, y
que hasta ahora slo se conoce en estos dos sitios.
Es importante anotar que la fauna de Gorgona es bastante desequilibrada
ecolgicamente, es decir la relacin entre rea y nmero de especies no se ha
estabilizado, as como la tasa de inmigracin y de extincin; sus proporciones son muy
diferentes a las que uno esperara encontrar en el continente.
Los relatos de Cieza de Len (Crnica del Per) sobre la estada de Pizarro en la isla de
Gorgona en 1531 mencionan la presencia de pavos (igual paujil), faisanes (igual pava de
monte o guacharaca) y de gatos manchados, pero no mencionan la presencia de micos
que son muy abundantes all. Es posible que la isla haya tenido elementos que fueron
introducidos por el hombre precolombino, como Crax rubra, extinguida actualmente en
la isla, al igual que una especie de pava de monte, posiblemente Penelope purpurascens.
Para el siglo XVI ya eran frecuentes las menciones sobre la presencia de micos en
Gorgona, los cuales fueron introducidos entre el siglo XVI y el XVII. La subespecie
Cebus capucinus curtus es probablemente resultado de una introduccin.
Sector del Magdalena
Esta unidad corresponde a la margen occidental del bajo ro Cauca en Antioquia, el alto
San Jorge y el alto Sin. La biota de esta zona es en cierto modo intermedia entre las
biotas del valle medio del Magdalena, de la Amazonia y del Choc. Aqu hay un
considerable nmero de endemismos que en particular son subespecies de fauna
chocoanas, pero que tambin habitan en el valle medio del Magdalena, compartiendo
toda esta distribucin. Esta es precisamente la unidad a travs de la cual se da la
conexin entre los elementos occidentales y orientales de la biota colombiana, razn por
la cual sus componentes florsticos y faunsticos guardan en el fondo una notable
semejanza con los de la alta Amazonia. Tambin es importante sealar que algunos
elementos centroamericanos as como chocoanos alcanzan aqu su lmite oriental.
Continuando con los modelos de unidades de selvas hmedas, vale advertir que la zona
del alto Sin fue considerada por Haffer como parte de un antiguo refugio pleistocnico
de selvas hmedas que se extendan hasta la margen izquierda del ro Magdalena,
involucrando la Serrana de San Lucas y el valle del Nech. Haffer llam a este ltimo el
Refugio del Nech. Sin embargo, hay varios argumentos que permiten subdividirlo en
un grupo del Sin y en otro grupo del Nech (V.16), y que sugieren que su extensin
habra sido mayor, abarcando probablemente la parte occidental de Caldas, inclusive
hasta las cercanas de Mariquita.
Distrito Nech (lmite S Mariquita) (V.16)
Esta unidad de selvas hmedas del Magdalena comprende el sector entre la margen
derecha del bajo Cauca, incluyendo el valle del ro Nech en Antioquia, se prolonga
hasta el ro Magdalena, involucrando la Serrana de San Lucas y contina por la banda
derecha del ro Magdalena hasta las inmediaciones de La Dorada y de all un poco ms
al S, tomando las estribaciones inferiores de la cordillera, hasta las cercanas de
Mariquita.
Los elementos biolgicos de esta rea tienen afinidades claras con los del sector del alto
Sin, alto San Jorge y obviamente con los del Choc; quiz es el lmite oriental ms
importante para elementos tpicamente centroamericanos o chocoanos. Tambin es una
zona de intercambio de elementos del alto valle de Magdalena y elementos cisandinos
que probablemente penetraron el valle del Magdalena, tomando como ruta el
piedemonte de la Orinoquia, cruzando la depresin de Burba y pasando a la cuenca del
Catatumbo. Este intercambio debi haber sido intenso durante el Mioceno, cuando
todava el alto valle del Magdalena se encontraba conectado con la Amazonia. Esta
condicin se mantuvo hasta hace ms o menos unos dos millones de aos, cuando con
el levantamiento final de la cordillera se inici la separacin completa del alto
Magdalena y la planicie de la Amazonia.
Lamentablemente en cuanto a colecciones botnicas es muy poco lo que se ha hecho.
Aunque la zona no ha sido suficientemente trabajada, se percibe claramente una
diferenciacin de mamferos y aves entre las dos mrgenes del Magdalena. La fauna en
general muestra un grado apreciable de endemismo. Uno de los elementos ms
caractersticos de esta zona es una especie endmica de Saguinus leucopus, cuyo areal
coincide esencialmente con el del presente distrito.
cordillera, como la de Ocaa. Al parecer esta ruta oper de tal forma que en varios casos
es evidente que fue dando la vuelta a Perij (IX.1)
As mismo, en el caso de algunos gneros de peces se perciben indicios de poblamiento
a partir de elementos de origen amaznico u orinocense. Por ejemplo, los gneros
Doraops (dorado) y Sovichthys, monoespecficos, endmicos de esta zona, muestran
una clara y mayor afinidad con la Orinoquia que con la ictiofauna del valle del
Magdalena, del Choc o de cualquier va N de Colombia.
Tambin se puede percibir con especies de plantas y de otros animales cmo esta zona
tuvo un poblamiento en buena parte de origen chocoano o centroamericano y
fundamentalmente amaznico.
En este sentido, es muy posible que las rutas de poblamiento, an en pocas bastante
recientes, hayan operado a travs de la Depresin del Tchira o de Burba, que separa el
Macizo del Tchira o de Tama de la propia Cordillera de Mrida, ya que aqu la altura
mnima de la cordillera llega a unos 1600 metros. Un buen ejemplo que ilustra esta
hiptesis es la distribucin de Penelope purpurascens brunnescens, la pava grande de la
regin. Esta subespecie, que es propia de la periferia de la cuenca del lago de
Maracaibo, alcanza a entrar en los sectores ms hmedos, hasta las estribaciones de la
Sierra Nevada de Santa Marta, y penetra hasta Arauca y sectores adyacentes de Apure,
siendo sustituida ms al S por otra especie bastante diferente.
Aqu es importante resaltar cmo todo parece indicar que ha habido una ruta de
intercambio de elementos en ambas direcciones, elementos del N de Colombia y
elementos de origen amaznico que avanzaron por el piedemonte hmedo llanero hasta
el sector del Catatumbo.
En algunos casos es posible suponer una ruta diferente a lo largo del piedemonte llanero
y considerar la penetracin de elementos a travs de la depresin existente en el sector
al S del Estado de Falcn (Venezuela), entre la Orinoquia y la zona costera, donde la
cordillera desaparece virtualmente. Esta pudo ser una ruta importante de intercambio en
el pasado, pero bajo condiciones ms hmedas que las actuales.
Por otra parte, vale la pena sealar que tambin en esta zona ha habido un tipo de
intercambio interesante, especialmente en lo que respecta a elementos de selva hmeda
que an en las estribaciones inferiores de Perij, en hbitats propicios, no existen pero
que aparecen en el valle medio del Magdalena. Un buen ejemplo de ello es Momotus
momota osgoodi, el barranquero, que aparece en la zona del bajo Lebrija y en el
extremo S del Csar, siendo reemplazado por otras subespecies bastantes diferentes en
el resto del valle del Magdalena o hacia el norte.
Tambin, en el caso del gnero de peces Dupouyichthys (Bunocephalidae), con una sola
especie -D. sapito- descrita en el sector de Lagunillas en las estribaciones norteas de la
Cordillera de Mrida, se conoce tambien en Lebrija pero al parecer falta por completo
en la cuenca del Catatumbo. Sin embargo, cabe sealar que an no existe un buen
Como poda esperarse las sabanas de Arauca y las selvas de galera del rea tienen una
flora y fauna esencialmente similar a la de la cuenca del Apure y el Estado de Apure en
Venezuela. No obstante, es curiosa la ausencia en Arauca de comunidades de palmares
de Copernicia tectorum (sinnimo: C. sanctaemarthae), llamada palmiche o sara, que
tambin est representada en la costa del Caribe, las cuales son bastante comunes en los
esteros o lugares temporalmente inundados, como el bajo Apure.
El lmite S de esta unidad no es tan preciso; a juzgar por lo que conocemos de datos de
fauna, el lmite podra ser el ro Casanare, pero an no existen las suficientes bases para
establecerlo con exactitud. Para definir este lmite es necesario tener en cuenta, entre
otros factores, los siguientes:
-
De tal manera que hay, por as decirlo, una cierta infiltracin de elementos del Caribe
hacia todo este sector de Arauca y Casanare en el Llano. Por esta razn, es posible que
no exista en verdad un lmite sureo claramente definido y que se trate de un gradiente
donde intentar poner un lmite resulte ms arbitrario que ventajoso.
Distrito Sabanas Altas (VI.5)
Es muy importante sealar que aunque comunmente se considera que el gran lmite
entre las sabanas de la Orinoquia y las selvas amaznicas lo constituye el ro Guaviare,
esto no es acertado bajo ningn punto de vista, como no sea un lmite arbitrario en
trminos poltico-administrativos para dividir los departamentos del Vichada y Meta.
Hay que recordar que entre el ro Vichada, en lo que corresponde a la Comisara del
Vichada, el ro Guaviare, y parte del E del Meta, existen reas de selvas bastante
extensas, hasta ahora virtualmente inexploradas en la parte botnica y zoolgica. Quiz
el lmite ms apropiado para separar la Orinoquia y la Amazonia biogeogrficamente,
en lo que respecta a Colombia, se tendra que buscar siguiendo el curso del ro
Guaviare, pero incluyendo toda la faja de selvas grandes de fisionoma amaznica que
lo bordean y, probablemente, tambin toda la selva del sector de la Serrana de la
Macarena que tiene mayor afinidad en fauna y flora con la del Caquet.
Distrito Ariari - Guayabero (VII.2)
W del ro Guaviare hay una selva que fisionmicamente tiene toda la apariencia de una
selva amaznica exuberante. Este tipo de selva, que llega a angostarse bastante en
algunos puntos, se prolonga hasta las selvas de galera del ro Ariari, formando el
piedemonte del sector de la Serrana de La Macarena, virtualmente continuo con las
selvas de tipo subhigroftico situadas ms al S. Estas selvas crean una interrupcin
bastante marcada de las sabanas adyacentes, entre el sector del ro Gjar y el Ariari,
siendo entonces un rea de selvas de galera claramente flanqueada por sabanas.
Lamentablemente las selvas de galera del Ariari han desaparecido por completo, debido
a los procesos de desforestacin en los ltimos 40 aos que tambin han destruido
muchas de las selvas de galera de los Llanos, en particular en el Meta. De estas reas
todava hace falta conocer ms en trminos de distribucin faunstica y florstica.
Si bien se ha sealado que un buen conjunto de elementos del N del pas y del N de
Venezuela penetran y llegan en forma muy clara hasta Arauca y Casanare, tambin es
cierto que la mayor parte de los elementos del piedemonte que originariamente existan,
casi que en forma ininterrumpida entre el ro Arauca y el Ariari, son elementos
fundamentalmente amaznicos. Se nota un empobrecimiento gradual en diversidad a
medida que se va avanzando del piedemonte hacia el oriente, econtrndose elementos
fundamentalmente amaznicos, pero reemplazados en muchos casos por subespecies a
lo largo del rea. Tambin es muy claro que a medida que se avanza hacia el sureste y
que aumenta la precipitacin, la cual tambin tiende a aumentar bruscamente hacia la
cordillera, hay un aparente incremento en diversidad, tanto faunstica como florstica.
Por otra parte, la selva de las zonas altas, la cual llega a achaparrarse notablemente en
algunos lugares, es muy densa, de pequeo porte, muy hmeda y extemadamente rica en
epfitas. Estas selvas muestran gran afinidad con la parte andina adyacente, lo cual
resulta lgico si se tiene en cuenta que la distancia mnima entre la Macarena y las
primeras estribaciones de la Cordillera Oriental, que se hallan en el extremo N, es de
apenas unos 7 km de zona plana, de unos 250 m de altura. A travs de esta zona pudo
haber ocurrido en reiteradas ocasiones el poblamiento con aves provenientes de la
cordillera.
La exploracin faunstica realizada en la Macarena ha sido bsicamente en aves, grupo
para el cual no se ha encontrado un alto grado de endemismo. En cambio, en el caso de
los anfibios la informacin existente sugiere un considerable grado de endemismo.
La informacin que se tiene en cuanto a la flora de las laderas, de lo que se puede
considerar piso trmico templado, el cual es bastante lluvioso, es muy poca. En general,
hace falta una labor exhaustiva de colecciones florsticas y faunsticas para conocer
mejor la biota de la Serrana de la Macarena.
Distrito Complejo Vaups (VII.4)
El Guaina, en lo que respecta a las orillas del Guaviare y buena parte del bajo Inrida,
tiene una zona de selva pantanosa bastante grande, tipo varzea, que en la parte
colombiana ha sido muy poco estudiada en trminos de fauna y flora. Hoy en da se
conoce mucho mejor el Territorio Federal Amazonas de la zona de Venezuela, y quiz
tambin la zona adyacente del Brasil, que la zona del Gauina. Estas son reas de
extremada complejidad.
La selva bien drenada y de tierra firme aparece donde terminan las zonas inundables y
donde no existen afloramientos rocosos. Esta situacin da lugar a un rea considerable
de selvas al N del Guaviare, ininterrumpidas localmente por afloramientos rocosos. La
selva queda casi reducida a lo que son las selvas de galera, es decir a lo que son las
orillas de los ros, en algunos casos de porte significativo, comparable por su fisionoma
a las selvas tpicamente amaznicas o an a las selvas de galera de los Llanos. Sin
embargo, en el sector del ro Atabapo existen amplias sabanas naturales. Continuando
hacia el S, sobretodo hacia el sector adyacente a las cabeceras del ro Guaina, hay un
buen nmero de afloramientos rocosos e inclusive de cerros en forma de pan de azcar.
Estos afloramientos y cerros estn distribuidos fundamentalmente en los departamentos
de Guaina y Vaups, alcanzando a aparecer hasta La Pedrera (Departamento de
Amazonas) con el cerro de Yupat. En general son formaciones baslticas o granticas.
Existen algunos complejos de afloramientos rocosos en la Reserva Nukak, creada
recientemente, en el sector entre el ro Vaups y el alto Inrida y tambin aparecen
algunos otros afloramientos y mesas situadas entre el Inrida y el Guayabero. Hacia el
ro Vaups existe uno de los afloramientos ms grandes de las llamadas Mesas de
Yambi, no son simples afloramientos sino mesas que alternan muchas veces con
picachos. Muchas de estas son mesas que se levantan con declive suave, otras son
mesas tajadas a pico. La altura de estos conjuntos no sobrepasa los 400 m, en algunos
casos las ms altas alcanzan 500 m por encima de la llanura dominante.
En esta unidad, en los lugares donde puede formarse suelo de cierta profundidad, se
desarrolla algn tipo de selva. No obstante, en esas selvas, salvo en las orillas de los
ros, las copas se van separando paulatinamente (el dosel no es cerrado) y, a medida que
disminuye la cantidad de materia orgnica, en el suelo va apareciendo una vegetacin
con aspecto de sabana, a primera vista similar a una sabana de los Llanos, pero
conformada no por gramneas sino por otras monocotiledneas. Finalmente, en la arena
descubierta la vegetacin queda conformada por macoyas aisladas, hasta formar
calveros, en algunos casos bastante extensos, como los que se observan en la Serrana
de Naqun. Es sorprendente y paradjico encontrar esta situacin de desnudez del suelo
en una rea que tiene una precipitacin superior a los 3000 mm; la precipitacin de todo
este sector es del orden de los 3500 mm, sin un slo mes seco, pero la explicacin se
encuentra obviamente en las condiciones del suelo.
La flora de estas comunidades litoquersocasmofticas parece ser muy antigua,
probablemente empez a diversificarse a comienzos del Terciario. Es una vegetacin
muy especializada hacia condiciones de sequa, que no se deben a factores climticos
sino a la extremada pobreza del suelo, e inclusive al hecho que en muchos casos no
existe verdaderamente un suelo y por lo tanto la flora se desarrolla directamente sobre la
roca. Durante el da hay desecacin, pero en la noche la condensacin de niebla
compensa, permitiendo que en situaciones tan inhspitas pueda subsistir esta
vegetacin.
Lo anterior debe tenerse muy en cuenta cuando se aplican clasificaciones como las de
Holdridge, que arroja un sesgamiento en trminos netamente climticos y olvida como
el suelo puede imponerse a veces sobre las condiciones climticas, creando este tipo de
situaciones.
El conocimiento real de esta regin por trabajos hechos sobre la flora y fauna es muy
fragmentario, es quiz la menos conocida de todas las divisiones polticas del pas.
Este tipo de vegetacin litoquersocasmoftica alcanza su mxima expresin en el
complejo de Chiribiquete, particularmente por el hecho de que all existen no menos de
cinco mesas que no sobrepasan los 1000 metros de altura. La parte meridional de la
Serrana de Chiribiquete se ha llamado tambin Mesas de Iguanje; la parte N se
encuentra dentro del Departamento del Guaviare y alcanza a penetrar la cuenca del ro
Yar.
El Chiribiquete es actualmente el Parque Nacional ms grande que tiene el pas, con
aproximadamente 1 300 000 hectreas. Es un rea apenas tocada en trminos de
exploracin botnica y zoolgica, slo existen unas pocas colecciones en la parte N. Fue
explorada por primera vez por Schultes, hacia 1932, confirmando su existencia ya que
slo se tenan algunos datos de Hamilton de comienzos de siglo. Como poda esperarse,
un buen nmero de las plantas que Schultes coleccion resultaron especies nuevas. Es
una rea completamente diferente a cualquier otro paisaje del pas, que solamente a raz
del uso de satlites se pudo cartografiar. Constituye un sistema de mesas, en su mayora
tajadas a pico y sin selvas, con vegetacin de tipo sabanoide (arbolitos enanos). Sin
embargo, en algunos sitios existen tajos a manera de vallecitos, por donde la selva
alcanza a penetrar considerablemente.
Esta rea es importante explorarla puesto que es quiz lo ms similar que existe dentro
de la cuenca de la Amazonia colombiana a los tepuyes venezolanos. No existe una sola
coleccin zoolgica de esta rea.
El trabajo que se ha venido realizando en los ltimos cuarenta aos en los tepuyes en
Venezuela, a pesar de que son pocos los que han sido lo suficientemente explorados, ha
revelado un alto grado de endemismos en cuanto a fauna. En cuanto a flora, el inters es
an mayor ya que all est una de las reas ms desconocidas de Suramrica. Pero la
falta de exploracin no slo debe pensarse respecto a este sector, sino tambin de los
afloramientos del sector de Araracuara donde se observan elementos sumamente
caractersticos, que todava no han sido suficientemente trabajados. Las primeras
exploraciones y colecciones de la flora de Araracuara se hicieron en diciembre de 1819
y enero de 1820 por Karl Friedrich von Martius (autor y editor de Flora Brasiliensis).
As tambin existen en las inmediaciones de Mit toda una serie de selvas y complejos
de cerros o sabanas que son de gran inters biogeogrfico y que esperan ser trabajadas.
Todos estos complejos de cerros, mesas y afloramientos rocosos que se describen son
tan dismiles de la planicie selvtica que forman dentro de sta una especie de
archipielago. Esta unidad plantea problemas en cuanto a sus lmites; si miramos lo que
atae a la selva como tal, se puede definir tentativamente una gran unidad que incluir
desde el Guaina y Vaups, su lmite occidental es difcil de precisar, hasta el Apaporis
en un buen nmero de casos.
Lo anterior se hace muy evidente con especies de primates y con subespecies y especies
de aves para las cuales el ro Apaporis es una barrera muy importante. Vale la pena
destacar que la mayor parte de los ros que estn involucrados dentro de la amazonia
son ros que antes de que fueran capturados por la cuenca amaznica tenan cursos
diferentes. Por ejemplo, el ro Isana que nace en Colombia y marca lmites con Brasil,
desembocando luego en el ro Negro, fue en otro tiempo tributario del alto Orinoco.
Aparentemente el ro Guaina, por lo menos hasta un sector donde existe una gran falla
geolgica diagonal, tambin corra hacia el Orinoco. Hay evidencias geolgicas actuales
que establecen que una gran parte del ro Vaups corra originalmente hacia el Isana y
por ende al Orinoco. Al parecer este tramo del Vaups tambin flua hacia el Orinoco.
La captura de estos ros se realiz por movimientos tectnicos relativamente recientes,
lo cual puede haber modificado mucho los patrones de distribucin de peces.
Desafortunadamente, si de los peces de los Llanos todava no se sabe lo suficiente en
trminos de los simples estudios taxonmicos, mucho menos se conocen los peces de la
Amazonia.
Por lo que se refiere a peces, todos estos ros ofrecen problemas sumamente
interesantes, debido especialmente al gran nmero de raduales. Los ros como el
Apaporis y el Caquet, presentan raudales que han impedido que muchos elementos,
tales como los delfines Sotalia fluviatilis o Inia geoffrensis, el delfn ms grande, o
como los manates, puedan penetrar a los otros ros. De hecho, los dos gneros de
delfines y el manat existen en todo el Putumayo, y obviamente en el Amazonas, pero
no en el ro Caquet. La primera barrera para los manates aparece en los chorros de
Crdoba que quedan relativamente a poca distancia de la Pedrera. El manat alcanza a
subir slo hasta Araracuara. En el ro Apoporis el raudal de la Libertad no permite el
paso de ninguna especie hacia arriba.
En este contexto se espera que los futuros trabajos que se hagan en peces arrojen datos
sumamente interesantes.
Distrito Yar - Mirit (VII.5)
Aunque a grandes rasgos la Amazonia parece una gran planicie verde, relativamente
homognea por su fisionoma, se trata de un complejo de enorme diversidad; un
mosaico biogeogrfico muy elaborado, como resultado de factores tales como el pasado
Los Distritos Florencia y Caguan son dos unidades biogeogrficas que incluyen la parte
occidental del Departamento del Caquet, las cuales muestran una estrecha relacin con
el piedemonte del Departamento del Putumayo. Los piedemontes del Putumayo y
Caquet son bastante afines y quiz poseen la mayor biodiversidad de la Amazonia
colombiana. Esta zona se contina hacia el S en el Ecuador y un poco en el sector
adyacente en el N del Per.
El endemismo que presentan estas reas es el resultado de la situacin de mosaico, no
slo en cuanto a especies de plantas sino tambin en cuanto a especies de animales.
Sin embargo, en estas reas es sumamente urgente lograr crear las reservas adecuadas
para la preservacin de esta biodiversidad. Esta zona de piedemonte constituye los
frentes de colonizacin amaznica ms activos, donde la desforestacin y la
intervencin en los ltimos 20 a 30 aos han arrasado una buena parte de las selvas.
De la zona de la Bota Caucana realmente no se conoce todava la primera coleccin
zoolgica ni botnica, al igual que de los Andes de Nario y Putumayo. Sin embargo, es
evidente que es una de las reas ms ricas de selva hmeda de piedemonte, de selva
subandina, que obviamente alcanza las alturas correspondientes a selva andina; por
Las colecciones que se han hecho hasta ahora en la parte alta de la Serrana de Perij,
del lado colombiano, que han sido muy pocas en lo que respecta a botnica y tal vez
ninguna en cuanto a fauna, resaltan la presencia de un considerable contingente de
elementos andinos comunes a nivel genrico con la Cordillera Oriental y otros muy
caractersticos por no tener una alta distribucin en la Cordillera Oriental. Estos ltimos
sugieren nuevamente un antiguo patrn de distribucin de la cordillera de la costa, en
algunos casos en las cimas ms altas como es el caso del Cerro del Avila, de la Silla de
Caracas, los Andes de Trujillo, Mrida, Tchira, planteando el patrn ya mencionado
para el gnero Libanothamnus.
A juzgar por las pocas colecciones que se han hecho en las zonas altas de Perij hay un
considerable grado de endemismo en lo que respecta a plantas. Infortunadamente, no
existen colecciones herpetolgicas hechas en la zona alta de la serrana, donde se
esperaran encontrar altos grados de endemismo.
Las principales colecciones de aves han sido realizadas en Venezuela, las cuales indican
un alto grado de endemismo (Pauxi pauxi gilliardi, Metallura tyrianthina, Cinnycerthia
unirufa chakei, entre otros). De las zonas bajas existen las efectuadas por Carriker en
lugares como Airoca y en los Montes de Oca y Sierra Negra.
En cuanto a mamferos de la zona alta de Perij, del lado colombiano no existe material
coleccionado y es muy poco lo que existe del lado venezolano. Es importante tener en
cuenta que no necesariamente es vlido admitir que lo existente en el lado venezolano
se halla tambin representado en el lado colombiano, debido a que el sector colombiano
es apreciablemente ms seco que el venezolano. Esta sequa se hace notar
particularmente en elevaciones inferiores a los 1500 m. Lamentablemente en la
actualidad queda muy poco de la extensin original de los bosques de la Sierra de
Perij, los que quedan se encuentran al N en la zona de los Montes de Oca y en algunos
pequeos sectores en los municipios de Valledupar y Codazzi (Departamento del
Csar). La destruccin de estos bosques ha ocurrido en forma muy acelerada,
particularmente en los ltimos 20 aos, y fue iniciada en buena parte por el auge de los
cultivos de marihuana.
Desafortunadamente, en Colombia todava no existe un rea de proteccin que asegure
la conservacin de estos remanentes de bosques, ya sea como Parque Nacional o algn
otro tipo de reserva equivalente. En cambio, del lado venezolano existen no menos de
tres unidades de conservacin importantes, de las cuales la ms grande es el Parque
Nacional de Perij que empata con el recin creado Parque Nacional Catatumbo-Bar,
en territorio del Departamento de Norte de Santander.
Distrito Tachira (IX.5)
El Macizo de Tama o del Tchira es compartido por Venezuela y por Colombia y est
separado claramente de la Serrana de Perij por la depresin de Burba, muy prxima a
San Cristobal (Venezuela). Tiene una biota bastante caracterstica por ser el lmite N de
un buen nmero de elementos andinos que no pasan hacia la Cordillera de Mrida, y
que en algunos casos penetran hasta sectores tales como los Andes de Norte de
Santander, pero sin alcanzar el sector donde existen depresiones considerablemente
bajas que separan esta porcin de la cordillera andina de la Serrana de Perij.
Aqu se destacan elementos tan conspicuos como el marsupial Caenolestes obscurus, el
gallito de roca Rupicola peruviana y la pacarana Dinomys branickii. Entre otros
endemismos animales se destacan la rana marsupial Gastrotheca helenae, diversas
subespecies de aves y el ratn marsupial Thomasomys hylophilus. El macizo constituye
el lmite SW del "incienso" o frailejn arbreo Libanothamnus neriifolius y entre los
elementos florsticos ms llamativos figuran algunas especies de Espeletia. Dos de los
endemismos en plantas ms notables son Gongylolepis colombiana (Asteraceae), nica
especie andina del gnero (las dems especies son propias de los tepuyes venezolanos) y
Tamania, gnero endmico de frailejones.
Aunque es un dato que requiere confirmacin, es probable la presencia en el Macizo de
Tam, por lo menos en el lado venezolano, de Ruilopezia, uno de los gneros de
frailejones ms interesantes. Este frailejn de porte arrosetado con hojas muy largas,
casi lineales, que alcanza alturas hasta de unos tres metros, es monocrpico, o sea que
demora un nmero considerable de aos en alcanzar el porte suficiente, florece y toda la
planta sucumbe. Esta fenmeno tiene su paralelo con algunos otros gneros de
compuestas de montaa, como por ejemplo los que se encuentran en las islas de Hawai.
Todava el conocimiento que tenemos del sector del pramo de Tama no es muy
adecuado, particularmente en lo que respecta a flora. En cuanto a aves, se sabe que
existen varias subespecies claramente restringidas a este sector, lo cual resulta bastante
interesante porque se esperara una mayor continuidad en su distribucin hacia el S,
siguiendo sectores como el Pramo de Pamplona o las laderas de selva hmeda
adyacentes.
Distrito Can Chicamocha (IX.6)
A pesar de que el actual aspecto desrtico del rea se debe en gran parte a la
degradacin antropgena, es muy evidente la estrecha afinidad bitica que existe entre
toda esta zona y la costa N de Colombia. En sus alturas inferiores este distrito muestra
una clara relacin con la flora del litoral Caribe y de las zonas secas del alto valle del ro
Magdalena; una flora propia de comunidades subxerofticas y tambin de comunidades
higrotropofticas.
El enclave del can rido del ro Chicamocha tiene una flora bastante diversificada en
cuanto a elementos xerfitos que muestran carcteres xeromrficos pronunciados.
Presenta una alta diversidad en cuanto a cactceas, sobre las cuales an falta bastante
trabajo. Por ejemplo, a nivel del gnero Melocactus, llamadas cabezas de negro, hay dos
especies que no han sido descritas, y as mismo hay otro nmero considerable de
especies que deben ser recolectadas y trabajadas con mayor detalle.
Aqu se encuentran elementos muy interesantes, como un gnero de zamicea,
caracterstico de medio subxeroftico, los cuales posiblemente sean endmicos y an no
han sido identificados; estas especies son de gran inters puesto que puede tratarse de
especies de Zamia, o eventualmente del gnero Dioon, conocido en enclaves ridos en
algunos lugares de Centro Amrica como Guatemala, Honduras y Mxico.
El conocimiento de la fauna del rea es relativamente satisfactorio, aunque en
mamferos no del todo. La zona cuenta con algunos endemismos particularmente en
aves.
Es un rea donde es importante establecer algn tipo de reserva para conservar los
endemismos que all existen. Las cabras mantenidas libres, sin ningn tipo de control,
han acelerado la degradacin ecolgica de la zona. Quiz mucho de lo que hoy se
aprecia all, como matorrales subxerofticos, en realidad haya sido un bosque de mayor
porte y densidad, posiblemente con carcteres un poco ms higrotropofticos. Lo que
actualmente se observa como fisionoma caracterstica de la zona es principalmente el
resultado de la accin de las cabras.
Distrito Selvas Nubladas Occidentales Cordillera Oriental (IX.10)
Al parecer existen algunos hiatos o puntos de ruptura y de constraste entre las biotas de
la vertiente occidental de la Cordillera Oriental. En el rea entre Suaza y San Agustn
(Departamento del Huila) se observa en algunos casos la intergradacin de subespecies
bien caracterizadas, propias de la Cordillera Oriental, y en otros se observa sustitucin
de elementos.
Sin embargo, la informacin de que se dispone todava no es suficiente como para trazar
claramente lmites precisos entre estas unidades.
Es posible que toda la biota perteneciente a la regin del valle medio y alto del
Magdalena (Distrito La Gloria = V.17, Distrito Lebrija= V.18, Distrito Carare = V.19,
Distrito Can Chicamocha = IX.6 y Distrito Tolima = IX.11), tenga su lmite bien al S
a nivel de la regin de Cambao (Departamento de Cundinamarca) o de las cercanas de
sta.
En las partes ms bajas, adyacentes al ro Magdalena, se percibe una tendencia ms seca
con bosques higrotropofticos caractersticos de lo que fueron los llanos del Tolima
(sector adyacente al Departamento de Cundinamarca y al alto valle del Magdalena).
Esta zona de influencia seca, hoy excesivamente trasformada, se contina
aproximadamente hasta la latitud de Garzn (Departamento del Huila). Al parecer
estuvo formada en buena parte por sabanas naturales, las cuales tuvieron una estrecha
relacin topogrfica o espacial con los bosques ms o menos abiertos de Curatella
americana o chaparral, de los que quedan algunos remanentes significativos.
Por otra parte, como elementos de la periferia de los bosques distintos al chaparral,
probablemente existieron tambin comunidades de Scheelea butyraca, conocida como
palma de cuesco; comunidades ms o menos abiertas debido en buena parte a la
tolerancia de esta palma al fuego.
En el caso del Departamento de Cundinamarca no hay ninguna evidencia que permita
establecer la existencia de esa formacin vegetal de tipo sabana, como s la hay de
bosques higrotropofticos, con tendencia ms o menos pronunciada a la subxerofitia,
que se prolongan por la margen derecha del ro Magdalena en una franja relativamente
angosta hasta el N del Departamento del Huila, donde alcanzan su mxima sequa.
En los lugares con suelos de textura ms fina y con mayor capacidad de retencin de
agua existi un bosque de tipo higrotropoftico o de galera, con caractersticas ms
hmedas y de mayor porte, el cual al aproximarse a las primeras estribaciones de la
cordillera debi conformar un bosque transicional hacia el bosque ms hmedo de las
laderas propiamente dichas de la cordillera.
El sector de Villa Vieja, Aipe y el Desierto de la Tatacoa en el Departamento del Huila,
y San Alfonso y el valle del ro Cabrera en los Departamentos del Huila y Tolima,
culmina en una vegetacin que puede considerarse no slo por su fisionoma, sino
tambin por sus componentes florsticos, como una amplia zona de la Guajira media.
Aunque la distribucin de muchas de las especies de sta se halla actualmente
interrumpida o se hallaba interrumpida por las selvas del valle medio del Magdalena,
hay evidencias que permiten postular la existencia, durante los periodos glaciales del
Pleistoceno, de algunos corredores ridos que comunicaban la costa atlntica con el alto
Magdalena o Distrito Tolima, los cuales sirvieron de ruta para la dispersin y el
intercambio bitico.
Sin embargo, a ese respecto es interesante sealar que al N de Honda (Departamento del
Tolima), en toda la margen izquierda del ro Magdalena, no se encuentra ningn tipo de
enclave de sabanas o situaciones que puedan sugerir alguna conexin con la costa
atlntica, excepto por algunas comunidades de Curatella americana que aparecen en las
inmediaciones de la Dorada y de Honda. En cambio, en el lado opuesto del ro, la selva
hmeda es la condicin predominante; pero al llegar al sector de Sabana de Torres
(cuenca del ro Lebrija, Departamento de Santander) se encuentra una rea donde hubo
unos enclaves de sabana, hoy trasformados radicalmente por laboreo agrcola,
deforestacin, ganadera, etc. A partir de San Alberto, hacia el N, comienzan a aparecer
un conjunto de terrazas cuaternarias, un sistema de sabanas interrumpido en aquellos
lugares donde los ros han cortado las terrazas, dando lugar en la mayora de los casos a
bosques freatfitos.
Es as como en el Distrito Tolima o alto valle del Magdalena encontramos toda una
hilera de enclaves de sabana, muchos de ellos alterados, particularmente por ganadera,
de cuyos vestigios, as como por las caractersticas de los suelos, es posible reconstruir
con bastante precisin el tipo de vegetacin original que hubo hasta hace poco tiempo,
el cual constituye el eslabn con las sabanas del N existentes hasta las cercanas de
Valledupar en la cuenca del ro Csar.
Aparentemente en su biota no hay ningn gnero endmico, pero s un buen conjunto de
especies endmicas, adems de que otras tienen una distribucin muy localizada en
algunos de los valles. A manera de ejemplo tenemos el caso de Armatocereus humilis,
una de las cactceas ms frecuentes del alto valle del Magdalena, que tambin est
representada en el can del Chicamocha, en Tolima, Huila, Cundinamarca e inclusive
en algunos enclaves hacia las inmediaciones de Cali, en el enclave seco del valle del
Dagua y en la zona rida del can del Pata. Esta especie, entre otras, es muy
interesante porque parece ser la ms primitiva del gnero y permite conjeturar acerca de
la radiacin evolutiva original de algunos grupos de cactceas, los cuales pudieron
haber tenido su origen al N de Colombia y an en Colombia, quiz durante el Mioceno,
antes de dispersarse hacia el S. De hecho, a medida que se van hacia el S hasta llegar a
Arequipa (Per), donde se encuentra la especie ms meridional de este gnero, se puede
observar un gradiente en cuanto a caracteres que pueden considerarse como derivados o
pleiomrfos.
Lo mismo puede observarse con otras cactceas de Colombia cuando su distribucin se
analiza dentro de este tipo de perspectivas biogeogrficas, histricas y filogenticas.
Distrito Alto Pata (IX.19)
Una de las zonas de alta montaa ms interesantes del pas, virtualmente inexplorada, es
la llamada Serrana de San Lucas en su mayor parte todava cubierta de selvas hmedas
frecuentemente nubladas. En su parte S, en el lmite hacia los Departamentos de Bolvar
y Antioquia, alcanza elevaciones de 2500 m de altura. Se trata de una serrana bastante
compleja y accidentada.
Esta zona reviste un enorme inters por cuanto su biota esconde un considerable nmero
de sorpresas. Adems, al S del alto de Tam, la porcin ms alta de toda la serrana, la
Cordillera Occidental apenas alcanza los 800 m de altura; toda esta porcin es
sumamente baja, incluyendo el divorcio de aguas entre el Nech y la cuenca del
Magdalena propiamente dicha. Esto permite suponer que en la zona existe una biota
bastante endmica, probablemente de afinidad andina, pero de la cual no se tienen
referencias.
Existen algunas colecciones de alturas bajas de la Serrana de San Lucas. Carriker
ascendi hasta la Hacienda del Volador, arriba de San Pablo, a 1300 metros y
coleccion algunas aves. Hershkovitz coleccion mamferos en el ro San Pedro, a unos
900 m de altura. Sin embargo, no existen colecciones zoolgicas ni botnicas de las
partes altas de la serrana.
Es posible que la Serrana de San Lucas constituya el lmite N de todo el gnero
Lagothrix, monos barrigudos o churucos. En su expedicin por el N, por el ro San
Pedro, Hershkovitz alcanz a penetrar sectores donde este gnero existe; sin embargo,
dado que es un animal muy poco conspicuo, no logr coleccionarlo, verlo, ni obtener
datos sobre su poblacin. Slo aos ms tarde se vino a obtener material y a confirmar
su existencia en la Serrana, lo cual result sorprendente ya que sta es una poblacin
completamente aislada de las que comienzan a encontrarse en la zona de Muzo
(Departamento de Boyac). Las especies de este gnero en la zona de Moscopan y
arriba de La Plata alcanzan localmente alturas de 3200 metros, lo mismo que en otros
lugares del alto Magdalena. Adems, el gnero ocupa una amplia rea en la alta
Amazonia de Colombia, Per, Ecuador y Brasil, y por el piedemonte alcanza a penetrar
hasta el sector del ro Arauca y del Carare, alcanzando las selvas nubladas.
Distrito Bosques Subandinos Quindo - Antioquia de la Cordillera Central (IX.24)
En toda la regin andina hay palmares de Ceroxylon, pero quiz los de mayor densidad
y espectacularidad son los de la vertiente oriental de la Cordillera Central, por el
mximo desarrollo que all alcanzan, particularmente Ceroxylon quindiuense.
Estos palmares representan quiz una de las comunidades ms espectaculares del
mundo, siendo urgente lograr un sistema efectivo de preservacin de los mismos, pues
buena parte de los bosques de la zona han sido destruidos especialmente por los
paperos.
Esta especie ha sido medida por triangulacin; un ejemplar que midi Humboldt en la
sombra arroj una altura de 60 metros. Aparte de ser el rbol nacional de Colombia y de
su espectacularidad, Ceroxylon quindiuense es la especie de palma de mayor altura en el
mundo, y quiz hasta ahora la planta de mayor altura que ha sido plenamente
documentada en Colombia.
Distrito Pramos Quindo (IX.26)
En las cabeceras del valle del Sin existe una rea de pramo muy poco conocida,
llamada Paramillo del Sin, del cual existen unas colecciones botnicas hechas por F.W.
Penen hacia 1922 y otras realizadas por la expedicin de Chapman (1917) en aves y
algunos mamferos.
Este distrito es un centro de endemismo bastante interesante pero muy mal conocido.
Como poda esperarse, las especies de aves que se conocen presentan una marcada
afinidad andina.
Cuando nos ubicamos en el sector del Choc equivalente al piso trmico templado
encontramos algunas situaciones muy particulares. El sector de Dagua-Loboguerrero es
un enclave rido donde la precipitacin alcanza a disminuir a 800 mm a la altura de los
800 msnm, mientras que en la poblacin vecina de Dagua la precipitacin es del orden
de los 6000 mm; una precipitacin similar a la de San Jos, cerca de Buenaventura en el
extremo occidental o noroccidental del enclave.
Este enclave es fundamentalmente el resultado del efecto "sombra de lluvia",
determinado por las condiciones topogrficas. Vale la pena anotar que cerca de Darin y
de la Cuenca del Garrapatas existen otros dos pequeos enclaves ridos de este tipo.
Tambin hay indicios que sugieren que con un pequeo cambio climtico, como los que
pudieron haber ocurrido o en efecto ocurrieron durante el Plesitoceno, pudo existir otro
enclave rido de caractersticas similares en el alto ro San Juan en el sector de Puerto
Rico (Departamento de Risaralda).
Este enclave seco presenta endemismos como Frailea colombiana (Cactaceae); la
distribucin de este gnero se extiende por el S de Brasil (en Santa Catarina, en Ro
Grande do Sul y Paran), Uruguay, Paraguay y por algunos sectores del Chaco
boliviano y del N de Argentina. Todas las especies conocidas para el gnero Frailea,
alrededor de unas 20, son de estos sectores; sin embargo, como un caso tpico de
distribucin relictual, aparece nuevamente en Colombia en el Can del Dagua.
El caso anterior guarda cierta relacin con el de Wigginsia vorwerckiana, otra cactcea,
que se conoce de algunos sectores muy limitados del altiplano de Boyac y
Cundinamarca (endmica de all), pero todas las dems especies del gnero tienen una
distribucin esencialmente coincidente en su conjunto con la de Frailea, excluyendo
desde luego el Can del Dagua.
Casos semejantes tambin se plantean en la diferenciacin de otras cactceas. Las
cactceas suramericanas pudieron tener su origen en el N de Colombia y Venezuela y
haberse desplazado, probablemente durante el Terciario, hacia el S para llegar a su
mxima diversificacin en los Andes peruanos y bolivianos en Amrica del S y en
Mxico y SW de E.U.A.
EL CONCEPTO DE BIOMA
El concepto de bioma es muy apropiado para agrupar grandes unidades biticas que
ocupan vastas extensiones y aparecen representadas en los distintos continentes.
Algunos autores reconocen un nmero muy limitado de biomas, lo cual le resta utilidad
al concepto.
Cuando se estudia la manera como la fauna y la flora se hallan distribuidas en el
espacio, es posible reconocer de inmediato conjuntos o paisajes caracterizados por el
aspecto general que presenta la vegetacin natural. Como cada especie vegetal presenta
determinados caracteres morfolgicos y fisiolgicos o adaptaciones para poder
sobrevivir exitosamente en un determinado ambiente, el aspecto general de la
vegetacin inalterada de un lugar dado es la expresin del conjunto de las adaptaciones
de las especies que componen esa vegetacin e imprime los rasgos del paisaje. Ante
condiciones ambientales similares o anlogas (condiciones climticas y edficas)en
diferentes lugares del mundo los rasgos morfolgicos y fisiolgicos resultan similares, o
sea que existen caracteres fisionmicos comunes o semejantes.
Por ejemplo, en regiones semiridas tropicales de Africa, Asia y Amrica, el aspecto de
la vegetacin es similar y se trata de bosques subxerofticos (monte espinoso o bosque
espinoso), lo cual permite reconocer una unidad fisionmica que favorecida por
condiciones ambientales similares aparece independiente en diferentes reas del planeta,
sin que las especies vegetales y animales sean las mismas en las diferentes regiones. A
pesar de la notable semejanza que pueda existir en cuanto a la fisionoma, en estos casos
las especies de fauna y flora pueden ser muy diferentes entre una y otra rea como
resultado de historiales evolutivos independientes pero que muestran evolucin paralela
o convergente en la adquisicin de caractersticas comunes.
Un conjunto de ecosistemas afines por sus caractersticas estructurales y funcionales
constituyen un bioma. Conviene reparar en que los biomas han sido diferenciados por
caractersticas de la vegetacin, ya que stas, por lo general son ms fcilmente
perceptibles que las de la fauna.
El desarrollo de criterios expresados por Walter (1973) y otros autores permite
reconocer visualmente los siguientes biomas terrestres para Colombia, siguiendo los
lineamientos planteados por Snchez et al. (1990).
Pedobiomas
Bajo las diversas condiciones climticas y elevaciones en que pueden presentarse
afloramientos rocosos, ocurren procesos de meteorizacin de las rocas con que se inicia
la lenta formacin de suelos que las recubren. Dentro de estos procesos tiene singular
importancia la funcin de las plantas pioneras que logran adherirse a la roca, especies
litfitas, tales como lquenes, musgos y algas que comienzan a recubrir la roca y con sus
propios detritos y los de sta inician la pedognesis. Otras especies de plantas
casmfitas logran arraigarse en las fisuras de las rocas. Con el paso del tiempo, si las
condiciones ambientales son favorables, se forman suelos de poca profundidad que dan
lugar a comunidades vegetales quersfitas con mayor desarrollo que las anteriores. Las
comunidades quersofticas se desarrollan a menudo sobre suelos arenosos derivados de
areniscas y por tanto se confunden con las psammofticas.
Es frecuente encontrar en parajes rocosos toda una gradacin desde la vegetacin
litoftica hasta la quersoftica, donde factores tales como la escasez de agua disponible
para el desarrollo de las plantas, la erosin debida al viento y a las lluvias, y el relieve
inhiben o retardan el proceso evolutivo de los suelos y de la vegetacin. De hecho, en
estas circunstancias, aun cuando las lluvias sean frecuentes e intensas, los suelos por su
espesor reducido no pueden almacenar agua suficiente para las necesidades de las
plantas. Enclaves locales que corresponden a estos conjuntos o pedobiomas se
encuentran asociados con afloramientos rocosos dispersos en gran parte del pas.
Dentro de estos pedobiomas, quizs los de mayor inters se hallan en la Orinoquia y la
Amazonia, a manera de enclaves sobre un substrato grantico o de areniscas cuarcticas,
que puede estar ms o menos descubierto, localizados en mesetas o montaas con cimas
aplanadas, cerros- islas o inselbergs y a menudo en colinas o afloramientos inmediatos a
los ros; por lo general se hallan circundados por selvas higrofticas o subhigrofticas,
pero pueden contactar las sabanas alternohgricas de la llanura, como acontece en
algunos sitios de la margen izquierda del ro Orinoco.
Su dispersin en Colombia se halla sobre el escudo guayans y se encuentran
localizados en la orilla del ro Orinoco, la Serrana de la Macarena, las cuencas de los
ros Guaviare, Inrida, Negro, Vaups, Yar y Caquet; su lmite meridional corresponde
al Cerro Cumare, Departamento del Caquet, el sector de Araracuara, alto ro IgarParan, alto ro Cahuinar, y el Cerro de Cupat, Yupat o de la Pedrera.
La precipitacin media anual de estos pedobiomas vara entre unos 1700 mm en Puerto
Carreo, Departamento del Vichada, con temporada seca muy pronunciada (clima Aw
de Kppen (1936)) hasta unos 3000-4000 mm sin temporada seca (clima Afi) en la
Amazonia, o sea desde condiciones pluviomtricas que favorecen la presencia de
bosque caducifolio o de sabana hasta las que caracterizan la selva higroftica. La
cobertura vegetal consta de matorrales ms o menos abiertos, con rboles achaparrados
pequeos o enanos y arbustos y elementos herbceos. En rboles y arbustos, el follaje
otras reas hmedas del pas se encuentren comunidades que por su pronunciada
oligotrofa puedan ser consideradas como peinobiomas. Algunos rboles de estas
sabanas alcanzan ms de 15-20 metros, pero en general son de menor porte y el dosel no
es cerrado. Sus hojas por lo general son coriceas. Localmente las epfitas, tanto musgos
y lquenes como fanergamas, son abundantes.
OROBIOMAS O BIOMAS DE MONTAA
Orobioma de selva subandina
Se trata de selvas higrofticas o subhigrofticas de los pisos trmicos isomesotrmico
(desde unos 22-24C hasta unos 14-15C). La frecuencia de las nieblas tiende a elevar la
humedad ambiental y a decrecer la evapotranspiracin. Equivale a la higrofitia y
subhigrofitia premontana, a la humid subtropical zone de Chapman (1917), en parte, al
bosque tropical ombrfilo montano y submontano de la clasificacin de UNESCO
(1973), y a los bosques hmedos, muy hmedos y pluviales de los pisos premontano y
montano bajo de Holdridge (1967). Bsicamente este bioma corresponde con el llamado
cinturn cafetalero y se distribuye en las vertientes E y W de las tres cordilleras, la
Serrana de Baud-Los Saltos y la Serrana del Darin, el macizo de la Sierra Nevada de
Santa Marta, la Serrana de la Macarena, y probablemente en algunos de los cerros ms
altos de la Amazonia (v.gr. el complejo Chibiriquete-Iguaje). Este cinturn es continuo,
excepto en valles profundos ridos o semiridos con mecanismos de sombra de lluvia
(v.gr. Can del Chicamocha y can del Pata). Desde la Colonia mucho del areal
ocupado por este orobioma ha sido incorporado a la agricultura y la ganadera.
La biota del orobioma de la selva subandina guarda estrechas relaciones con la de los
biomas zonales, y de hecho muchas especies son comunes a ambos biomas y otras son
representativas de gneros que tuvieron su origen en reas de selva hmeda clida.
Otros muchos elementos son endmicos o relicto. La diferenciacin de esta biota hubo
de pronunciarse ya desde los levantamientos orognicos del Mioceno y acentuarse ms
debido a levantamientos pliocnicos y pleistocnicos. Las fases ridas del pleistoceno
tambin probablemente activaron procesos de especiacin o subespeciacin,
particularmente en sectores donde el piedemonte subyacente se aridiz, o por que
ocurri una fragmentacin del cinturn hmedo. Un considerable nmero de elementos
vegetales (v.gr. Gunnera, helechos arborescentes, etc.) y animales (v.gr. Pudu,
Nasuella) parecen ser relictos, derivados de estirpes que tuvieron dispersiones ms
amplias, y que debido a la elevada ecuabilidad climtica (trmica e hgrica) no
persistieron en este orobioma ni en el de los bosques hmedos del piso trmico fro.
Existe un contingente apreciable de elementos de abolengo austral sudamericano, (v.gr.
las aves del gnero Scytalopus), as como de elementos nerticos mesoamericanos u
holrticos vegetales (v.gr. Quercus, Alfaroa, Prunus) y animales (v.gr. Mustela,
Melanerpes formicivorus flavigula, Bolitoglossa, etc.) que en su mayora son
inmigrantes del Plioceno Superior y Pleistoceno.
vegetal decreciente o virtualmente nula; los frailejones son escasos o faltan e incluye los
arenales subnivales; representa las comunidades alpinas tropicales de UNESCO (1973)
y la tundra pluvial alpina de Holdridge.
La flora del pramo consta de elementos de abolengo austral andino- patagnico (v.gr.
Gunnera magallanica, Pernettya prostrata) cuya distribucin se extiende hasta Tierra
de Fuego; elementos andinos con afinidad punea (v.gr. Stipa ichu, etc), elementos de
origen holrtico o nertico (v.gr. Berberis spp., Rubus spp., Rumex, etc), y elementos
neotropicales de tierras bajas que se diversificaron durante la orognesis andina y
ocuparon las altas montaas (v.gr. Espeletiineae, etc.). Es probable que mucha de la
especiacin en plantas de los pramos haya tenido lugar durante el Pleistoceno mediante
procesos de poliploida.
La fauna comprende algunos elementos que pueden considerarse como relictos, v.gr., el
ratn runcho (Caenolestes obscurus), y el cusumbo o guache de tierra fra (Nasuella
olivacea), representados en las tres cordilleras; y el venado conejo (Pudu
mephistophiles), el crvido ms pequeo del mundo, limitado en Colombia a las
cordilleras Central y Occidental, as como el gnero Osornophryne (Bufonidae) de los
pramos de la cordillera Central a los Andes del N de Ecuador. La fauna cuenta con
elementos de origen andinopatagnico o puneo (v.gr. Canis culpaeus, Cinclodes,
Schizoeaca, Asthenes, Ochthoeca, etc), holrtico (v.gr. Mustela frenata, Asio flammeus,
Anthus, etc) y elementos tropicales originalmente de tierras bajas que ocuparon los
Andes (v.gr. Atelopus, Eleutherodactylus, etc.)
El alto grado de endemismo en especies vegetales, de aves y anfibios, hace de los
pramos uno de los biomas ms importantes en cuanto a su proteccin y para estudios
de ecologa y evolucin. El grado de endemismo de algunas especies es tal, que su areal
total a lo sumo se aproxima al centenar de kilmetros cuadrados, circunstancia que torna
ms complejas las acciones de conservacin.
Orobioma nival
Por encima de los 4800-5100 msnm se extienden las nieves perpetuas, hbitat del cual
hacen uso transitorio algunas aves y donde posiblemente pueden existir comunidades de
algas microscpicas que representaran la chionofitia. En grietas y pequeos abrigos
existen algunas comunidades de criptgamas: musgos, lquenes y hepticas con
ocasionales fanergamas herbceas.
PEDOROBIOMAS (OROBIOMAS AZONALES)
Pedorobioma subxeroftico del piso trmico templado
En el piso trmico templado de algunos valles como la cuenca media del ro
Chicamocha, Sube o Sogamoso, la cuenca del ro Pata incluyendo los valles del
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Los nmeros entre parntesis indican los correspondientes a los centros en el mapa 3.
Aves Acuticas
Mamferos
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Reptiles
Anfibios
Peces
Aves
Reptiles
Anfibios
Mamferos
Aves
Plantas
Aves
Aves
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7RGG
Mamferos
Aves
Reptiles
Aves
Mamferos
Aves
Anfibios
Aves
Mamferos
GORGONA (11)
Mamferos
Aves
Ave nectvora.
Hay un sesgo marcado en la composicin de la avifauna de la isla hacia hbitos
nectarvoros.
Reptiles
Micrurus sp.
Anolis gorgonae Barbour
Esta lagartija se distingue por ser toda azul celeste.
Bufo sp. (nov. ined.)
DAGUA (12)
Plantas
Belotia colombiana
Frailea colombiana
Melochia colombiana
Mamferos
Aves
Es una isla de origen volcnico con una superficie de 2.5 km desprovista casi por
completo de vegetacin. Para esta isla se pueden destacar tres lagartos endmicos,
gramneas en algunos parches, lquenes, musgos y helechos.
Reptiles
Este centro corresponde a un presunto refugio de selva hmeda durante los periodos de
glaciacin en el Pleistoceno. Es un rea de contacto de elementos chocoanos y
centroamericanos, lo cual se evidencia, por ejemplo, en la simpatra marginal entre
Ortalis garrula y O. cinereiceps.
Aves
Mamferos
Tapirus terrestris
Conviene observar que dentro del rea existe una zona de simpatra entre Tapirus
terrestris (especie suramericana) y T. bairdi (cuyo areal se extiende por el norte desde
los estados de Veracruz y Oaxaca (Mxico) y por el S hasta occidente de Ecuador).
Tapirus bairdi
Mamferos
Aves
Mamferos
Plantas
Steriphoma colombiana
Pithecellobium bogotense
Amaria petiolata S. Mutis
ALTO VALLE DEL CAUCA (18)
Aves
Ammodramus savannarum caucae La especie tiene una distribucin que se extiende desde EUA, pero en
Suramrica slo llega hasta Colombia.
Aves
Molothrus armenti
Forpus spengeli (Hartlaub)
Nombre vulgar: perico hachero.
Dendroica petechia erycthachorides Baird.
Nombre vulgar: canario manglero.
Su hbitat se restringe a manglares.
PERIJA (20)
Incluye la Serrana del Perij en su totalidad sin tener en cuenta la divisin poltica por
las fronteras entre Colombia y Venezuela.
Aves
Mamferos
Mamferos
Thomasomys monochromos
Mazama americana carrikeri
Sciurus granatensis saltuensis
Sciurus granatensis agricolae
Cebus albifrons malitiosus
Oryzomys navus
Oryzomys villosus
Proechimys mincae
Diplomys rufodorsalis J.A. Allen
Aves
Anfibios
Mamferos
Sylvylagus floridanus nigronuchalis
Odocoileus virginianus curassavicus
Marmosa xerohylica
Aves
CATATUMBO (23)
Aves
Momotus momota osgoodi Cory
Thryothorus leucotis zuliensis Hellmayr
Mamferos
Mamferos
Aves
Tinamidae
Crypturellus berlepschi 24, 25, 26 y 27.
Tinamus major saturatus 24, 25, 26 y Baud.
Crypturellus soui harterti Brabourne & Chubb 24, 25, 26, 27, Baud y alto Sin.
Falconidae
Micrastur plumbeus Sclater 24, 25 y 26.
Cracidae
k Salvin 24, 25, 26 y Baud.
Phasianidae
Odontophorus melanonotus ?
Odontophorus erythrops parambae Rothschild 24, 25, 26 y 27?
Rhynchortyx cinctus australis Chapman 24, 25 y 26.
Rallidae
Aramides wolfi Berlepsch et Taczanowski 24, 25, 26 y Baud
Columbidae
Columba subvinacea berlepschi Hartert 24, 25 y 26.
Columba goodsoni Hartert 24, 25, 26 y 27.
Leptotila pallidae (Berkeley & Taczanowski)24, 25 y 26.
Geotrygon saphirina purpurata 24, 25, 26 y 27.
Psittacidae
Pionopsitta pulchra Berlepsch 24, 25 y 26.
Cuculidae
Neomorphus radiolosus Sclater et Salvin 24, 25 y 26.
Nyctibiidae
Nyctibius aethereus chocoensis Champan 24.
Trochilidae
Phaethornis yaruqui Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Androdon aequatorialis Gould 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Gnero monotpico.
Thalurania furcata fannyi (Delattre & Bourcier) 24, 25, 26, 27 y 15.
Hylocharis grayi humboldtii (Bourcier & Mulsant) 24, 25, 26, 27 y 10.
Amazilia rosenbergi (Boucard) 24, 25, 26 y 27.
Heliodoxa imperatrix 24, 25 y 26.
Coeligena wilsoni (Delattre & Bourcier) 24, 25 y 26.
Haplophaedia lugens (Gould) 26.
Urosticte benjamini (Bourcier) 24, 25 y 26
Trogonidae
Trogon massena australis (Chapman) 24, 25, 26, 27 y 10.
Trogon melanurus mesurus 24, 25, 26, 27 y 15.
Momotidae
Hylomanes momotula obscurus Nelson 27, 10, 15 y 16.
Electron platyrhynchum platyrhynchum (Leadbeater) 24, 25, 26 y 27.
Galbulidae
Galbula ruficauda melanogenia Sclater 24, 25, 26 y 27.
Bucconidae
Bucco noanamae Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Malacoptila panamensis chocoana 24, 25, 26 y 27.
Malacoptila panamensis poliopis Sclater 25 y 26.
Nonnula frontalis stulta 27.
Monasa morphoeus pallescens Cassin 27 y punta norte de 24.
Capitonidae
Capito maculicoronatus pirrensis Nelson 24 y 27.
An falta precisar su rea de distribucin.
Capito squamatus Salvin 26.
Capito quinticolor Elliot 24, 25, 26 y 27.
Ramphastidae
Pteroglossus sanguineus 24, 25, 26, 27 y 10.
Rhamphastos brevis 24, 25, 26 y 27.
3LFLGDH
Picumnus olivaceus harterti Hellmayr 26.
Picumnus olivaceus panamensis 27. Solo se encuentra en Ungua.
Piculus leucolaemus litae (Rothschild) 24, 25, 26 y Baud
Veniliornis affinis chocoensis 24, 25 y 27.
Dendrocolaptidae
Glyphorynchus spirurus subrufescens 24, 25, 26, 27 y 15.
Furnariidae
Cranioleuca erythrops griseigularis (Ridgway) 24, 25, 26 y 27.
Hyloctistes subulatus cordobae 27 y 15.
Hyloctistes subulatus assimilis (Berlepsch & Taczanowski) 24, 25, 26 y Baud
Anabacerthia variegaticeps temporalis (Sclater) 24, 25 y 26.
Philydor fuscipennis erythronotus 27, 10, 15 y 16.
Philydor rufus riveti Menegaux & Hellmayr 24, 25 y 26.
Automolus rubiginosus saturatus Chapman 27, 15 y 16.
Automolus rubiginosus rubicauda 24, 25, 26?
Thripadectes ignobilis (Sclater & Salvin) 24, 25, 26 y 27.
Formicariidae
Taraba major transandeanus Sclater 26.
Myrmotherula brachyura ignota Griscom 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Myrmotherula surinamensis pacfica Hellmayr 24, 25 y 26, 27, 15 y 16.
Myrmetherula axillaris albigula Lawrence
Microrhopias quixcensis consobrina (Sclater) 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Sipia rosenbergi (Hartert) 24, 25 y 26.
Sipia berlepschi (Hartert) 24, 25, 26 y 27.
El gnero Sipia se puede incluir como Myrmeciza.
Myrmeciza exsul niglarus 27 y Acand
Myrmeciza exsul maculifer Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Myrmeciza exsul cassini Ridgway 27, 15 y 16.
Myrmeciza laemosticta nigricauda Salvin & Godman 24, 25, 26 y 27.
Gymnopithys bicolor aequatoralis 25 y 26. Excluyendo el Departamento del Valle
Gymnopithys bicolor daguae Depto. Valle, 24 y Baud
Gymnopithys bicolor bicolor 27 y 15.
Formicarius analis panamensis Ridgway 27.
Pittasoma rufopileatum rosenbergi Hellmayr 27 y Baud
Pittasoma rufopileatum harterti Chapman 25 y 26.
Gnero chocoano que penetra hasta Costa Rica.
Grallaria guatimalensis chocoensis Chapman 27 y Baud
Grallaria flavotincta 24, 25, 26 y 27.
Es endmica de Colombia ya que no entra a Ecuador.
Rhinocryptidae
Scytalopus vicinior 24, 25, 26, 27 y 10.
Pipridae
Pipra pipra minima Champan 25.
Pipra coronata minuscula Todd 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Corapipo leucorrhoa altera Hellmayr Baud
Manacus manacus bangsi 25 y 26, excluyendo el Depto. del Valle
Allocotopterus deliciosus 25 y 26.
Gnero monotpico, pero probablemente se debe sinonimizar con Machaeropterus.
Chloropipo holochlora litae Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Sapayoa aenigma Hartert 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Gnero monotpico chocoano.
Cotingidae
Pipreola jucunda Sclater 24, 25 y 26.
Carpodectes hopkei Berlepsch 24, 25, 26 y 27.
Cephalopterus penduliger Sclater 25 y 26.
Entra en selva nublada hasta los 2000 msnm.
Tyrannidae
La comercializacin de plumas de garzas, hasta el primer decenio de este siglo; era una
actividad econmica localmente importante. La caza de aves acuticas fue un rengln
relevante dentro de las fuentes de subsistencia de los chibchas o muyskas de los
altiplanos de Boyac y Cundinamarca. Igualmente, la dicta alimenticia de las tribus que
poblaron las reas cenagosas del norte del pas se bas en gran parte en la caza de estas
aves.
La caza comercial del flamenco o chicloco vulner severamente las poblaciones de esta
especie en Colombia.
El abuso en la caza deportiva, conjuntamente con otros factores adversos han colocado
en una situacin precaria las especies de aves acuticas en las regiones montaosas.
Contaminacin
Las principales causas de contaminacin son las siguientes:
Eutroficacin.
Manglares y estuarios
Al respecto caben los siguientes comentarios:
erradicacin del pastoreo extensivo de las cabras, al menos en sectores como el Can
del Chicamocha. Dicho plan podra contemplar:
LAS SABANAS
Muy probablemente las sabanas fueron ocupadas hacia fines del Wurmiense o
Wisconsiniano por cazadores y recolectores nmadas del periodo paleoindio, que
seguramente tambin hicieron uso del fuego como auxiliar de caza. Con posterioridad,
los usos que han recibido las sabanas naturales han sido:
Obtencin de productos de caza
Las especies de caza ms importantes en reas de sabanas son especies que dependen en
mayor o menor grado de bosques de galera o de los ecotonos sabana-bosque para su
abrigo, o inclusive para la obtencin de su alimento. Si bien algunas frecuentan las
sabanas, otras lo hacen ocasionalmente. De cualquier manera la presencia de matas de
monte (bosque de galera o ripario, o bosques aislados) ha sido definitiva como
corredores para la dispersin de la fauna silvcola. Dependiendo de la estructura y
extensin de las reas de las matas de monte puede hallarse en stas un elevado nmero
de especies silvcolas.
Como especies importantes de caza en la Orinoquia, frecuentemente halladas en estos
hbitats, figuran el chiguiro (Hydrochaeris hydrochaeris), el cachicamo sabanero
(Dasypus sabanicola), el venado sabanero (Odocoileus virginianus), el cur silvestre
(Cavia porcellus), el conejo sabanero (Sylvilagus floridanus) y la perdiz (Colinus
cristatus). Con todo, especies como Tapirus terrestris, Tayassu pecari, Tayassu tajacu,
etc., ocasionalmente buscan alimento en la sabana o transitan por stas migrando en
busca de otras matas de monte.
Pastoreo
Es el uso ms importante que se deriva de la sabana, mediante prcticas de ganadera
extensiva.
Agricultura
Asentamientos humanos
En su mayor parte se hacen en las inmediaciones de los ros, incluso dentro de las matas
de monte. Los asentamientos conllevan el establecimiento de una agricultura de
subsistencia, incremento en la presin de caza y a menudo la destruccin o severa
degradacin de las matas de monte y la intensificacin del uso de las quemas.
Dentro de los efectos ambientales nocivos que resultan de la utilizacin de las sabanas, pueden
mencionarse:
La tala de los bosques de galera, aparte de eliminar localmente las especies que
los integran, elimina hbitats propicios para la fauna silvestre. Las posibilidades
del uso persistente de recursos forestales degradan los suelos ocupados antes por
bosques, y junto con el abuso de las quemas reducen las oportunidades de
disponiblidad de agua durante los crticos periodos de sequa.
La creencia, muy arraigada en muchos sectores, de que los recursos naturales del
pas son inagotables.
A los factores enumerados podran aadirse otros muchos, todo lo cual ha contribuido a
que los bosques del pas sean destruidos con gran celeridad. Algunas estimaciones
indican que, de continuar las tendencias actuales, los bosques naturales comercializables
por sus maderas habrn desaparecido en un 90% hacia la mitad del prximo decenio.
OROBIOMAS
La colonizacin y la intensa ocupacin humana han destruido mucho del hbitat original
y trado consigo otras causas de deterioro, entre ellos:
LOS PARAMOS
Los pramos son ecosistemas extremadamente vulnerables al uso antrpico del suelo.
La sequedad fisiolgica debida a la acidez de los suelos, las bajas temperaturas
prevalecentes, el efecto desecante de los vientos, la mayor incidencia de radiacin
ultravioleta, el enrarecimiento del aire en funcin de la altura, y la frecuencia de
heladas, son severos factores limitantes para los procesos fisiolgicos y para la
resilencia de estos ecosistemas. Los usos que se han dado a los pramos han sido
principalmente:
Caza y pesca.
Asentamientos humanos.
Minera.
Entidad
CENICAA*
Caa de azcar
CENICAFE*
Caf
No. colecciones
Banco de Germoplasma
Caracterizacin
de colecciones
600
Agronmica y de calidad en
un 30% de las colecciones.
1200
Preliminar agronmica y
fitopatolgica.
Pastos y forrajes
4500
1650
Yuca
1500
3000
Frijol
7500
17500
Arroz
205
1845
Cartn de
Colombia*
Forestales
48
12
Localizacin geogrfica.
Preliminar agronmica.
cvc*
Forestales
85
13000
Ecolgica y agronmica.
ICA
Alimenticias e industrales
5400
INDERENA*
Maderables, ornamentales,
frutales
210
Agronmica preliminar.
Jardn
Botnico*
1500
Preliminar.
UPTC*
CIAT
Agronmica y fisiolgica en
un 50% de las colecciones.
Bioqumica fase inicial.
Preliminar.
*Comunicacin personal: Dr. Clmaco Cassallett - Cenicaa; Dr. Germn Moreno - Cenicaf; Dr. Luis Fernando Osorio - Cartn de
Colombia; Dr. Miguel Hurtado - CVC; Dr. Luis Alejandro Jerez - Inderena; Dr. Csar Escalln - Jardn Botnico "Jos Celestino
Mutis"; Dr. Jos Pacheco - UPTC.
promisorias que hoy existen es menor y las pocas que an se encuentran estn en
peligro de desaparecer rpidamente por la expansin de los nuevos cultivos y la
introduccin de variedades mejoradas. En los altiplanos cundiboyacence y de Nario se
encuentran especies de tubrculos como ullucus (Ullucus tuberosus), oca (Oxalis
tuberosa), cubio (Tropeolum tuberosum) y parientes silvestres de gnero Solanum
(Oicota, 1990).
Con el apoyo de organismos internacionales se han realizado algunos proyectos con el
fin de identificar especies vegetales promisorias de inters agronmico o industrial, que
permitan establecer una alternativa a los cultivos tradicionales del pas. El Programa de
Interciencia de Recursos Biolgicos, realiz en 1984 el primer estudio de especies
"nuevas" o "poco utilizadas" y se identificaron 53, de las cuales 28 estn en el grupo de
alimenticias, 8 ceras y gomas, 12 colorantes y rboles de uso mltiple y 5 medicinales.
En un estudio ms amplio realizado por la Secretara Ejecutiva del Convenio Andrs
Bello (SECAB), el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) y la
UNESCO, se inici en 1982 un proyecto de cooperacin entre los organismos
nacionales de ciencia y tecnologa de la regin andina. Producto de este proyecto se
identificaron 230 diferentes especies que correspondieron a 35 familias en su mayora
de especies nativas de la subregin andina. De este total, 172 fueron identificadas en el
territorio colombiano. Para cada especie se gener la siguiente informacin:
identificacin (familia botnica, nombre cientfico, sinonimia), descripcin taxonmica,
hbito, distribucin geogrfica, propiedades, usos de importancia econmica y
fitoqumica (Correa y Bernal 1989, 1990).
Diferentes estudios etnobotnicos tambin han permitido identificar un gran nmero de
especies vegetales utilizadas por diferentes comunidades indgenas y campesinas en el
pas, de las cuales se tiene muy poco conocimiento pero que ofrecen gran potencial
como especies promisorias (Cuadro 3).
Cuadro 3. Especies vegetales promisorias utilizadas por comunidades indgenas en
Colombia
RECURSOS GENETICOS ANIMALES
El levantamiento de un inventario de los animales existentes en Colombia no es tarea
fcil, no slo es prcticamente imposible hacer este censo en los animales silvestres,
sino que tambin resulta difcil y dispendioso realizarlo en animales domsticos. Para la
recopilacin de este inventario hemos tenido en cuenta el esfuerzo que algunas
entidades, entre las que se encuentran el ICA, el Banco Ganadero, el IICA y el que
algunos organismos y propietarios particulares han realizado y que permite hacer una
evaluacin del estado en que se encuentran los recursos genticos animales en Colombia
(Bejarano et al., 1986).
Especies domsticas
Bovinos. Colombia es quiz el pas latinoamericano que cuenta con el mayor nmero de
razas criollas dentro de la especie bovina. Sobre estas razas se tiene algn conocimiento
considerarse colombianas: zungo (tres tipos), san pedreo, congo, curi, casco de mula,
cascabel y caqueteo.
Como en la mayora de los animales criollos, los porcinos colombianos tienen
capacidades adaptativas, alta fertilidad y son menos exigentes en requerimientos
nutricionales que las razas especializadas e importadas en el pas. Aunque no se tiene un
censo especfico para cada raza criolla porcina, se estima que la poblacin pura total es
de cerca de 250 000 animales, predominando entre todas la raza zungo en la costa
atlntica.
Ovinos. En los ovinos slo una raza criolla ha sido reportada, esta raza muestra gran
poder de adaptacin a las condiciones ambientales de Colombia, alta eficiencia
reproductiva y gran potencial productivo por rebao al destete (Naranjo et al., 1982).
Especies animales silvestres
Se dice que Colombia posee una de las mayores riquezas biticas del mundo, sin
embargo, son pocas las especies animales silvestres conocidas y muchsimo menor el
nmero de ellas estudiadas. Reportes aislados identifican algunas especies promisorias.
As en la Amazonia, Negret (1984) reporta la presencia de diez especies utilizadas para
la alimentacin humana: tortuga (Podocnemis expansa), boruga o guagua (Agouti
paca), venado (Mazama sp.), danta (Tapirus terrestris), manao o zaino o tatabro
(Tayassu tajacu y T. pecari), armadillo (varias especies), chiguiro o capivara
(Hydrochaeris hidrochaeris), patos silvestres (varias especies), terecaya (Podocnemis
unifilis), eque o guatn (Dasyprocta sp.). La fauna de los pramos colombianos es
especialmente rica en aves (colibries, golondrinas y algunas rapaces), lagartijas e
insectos (Sturm et al., 1985). Adems de las anteriores, en Colombia existen ocho
cocodrlidos entre especies y subespecies. Entre ellas el caimn negro del Amazonas
(Melanosuchus niger), que se encuentra amenazado de extincin.
Debido al interesante auge que la zoocra est tomando en Colombia, algunas de las
especies mencionadas anteriormente estn siendo explotadas con fines comerciales.
Estas empresas han contado con un gran apoyo por parte del Estado a travs del
INDERENA (Cifuentes, 1991).
Microorganismos
Es ste quiz el grupo ms desprotegido en cuanto al conocimiento de la riqueza natural
del pas. Se sabe en trminos generales que Colombia en diversidad de
microorganismos est en los primeros lugares dentro de los pases de la franja tropical,
dada su gran diversidad de ecosistemas. Sin embargo, el grado de conocimiento de esta
biodiversidad est en relacin inversa a la riqueza natural con que cuenta el pas. La
incursin en este campo es muy reciente y el establecimiento de bancos de
germoplasma de microorganismos es an incipiente.