École doctorale Science et Santé Unité Dynamiques des Systèmes Anthropisés (JE 2532)

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1 École doctorale Science et Santé Unité Dynamiques des Systèmes Anthropisés (JE 2532) Thèse présentée pour l obtention du DOCTORAT EN BIOLOGIE SANTÉ Spécialité : ÉCOLOGIE par Denis BEINA Le 29 novembre 2011 DIVERSITÉ FLORISTIQUE DE LA FORÊT DENSE SEMI-DÉCIDUE DE MBAÏKI, RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE : ETUDE EXPÉRIMENTALE DE L IMPACT DE DEUX TYPES D INTERVENTION SYLVICOLE JURY Directeur de Thèse : Prof. Dr. Guillaume DECOCQ Université de Picardie Jules Verne Président : Prof. Dr. Frédéric Dubois Université de Picardie Jules Verne Rapporteur : Prof. Dr. Jean Lejoly Université libre de Bruxelles Rapporteur : Dr. HDR. Bruno de Foucault Université de Lille II Rapporteur : Dr. HDR. Plinio Sist Cirad Environnement et Sociétés Co-Encadrante : Dr. Déborah Closset-Kopp Université de Picardie Jules Verne Co-Encadrante : Dr. Sylvie Gourlet-Fleury Cirad Environnement et Sociétés

2 A toutes les femmes du monde en reconnaissance à ma mère Guéré Louise ii

3 Remerciements Mme Sylvie Gourlet-Fleury Intervenant Type d intervention Initiation de la thèse- Encadrement M. Yves Yalibanda Initiation de la thèse M. Jean Michel Borri Initiation de la thèse Pr. Guillaume Decocq Initiation de la thèse- Encadrement M. Salomon Namkosserena Initiation de la thèse Mme Déborah Closset-Kopp Service français de coopération et d action culturelle (SCAC) Agence française de développement (AFD) CIRAD-Environnement et société Institut centrafricain de recherche agronomique (ICRA) Ministère centrafricain des Eaux, Forêts, Chasse et Pêche Université de Bangui Université de Picardie Jules Verne Projets ARF & PARPAF Encadrement Financement de la thèse: bourse Financement de la thèse: travaux de terrain Initiation - Encadrement - Financement Appui institutionnel Appui institutionnel Appui institutionnel Formation Appui logistique M. Jules Gaston Kiki Inventaire floristique M. Ndimba Narcisse Inventaire floristique Herbier National du Cameroun (YA) Mlle Marie Charlotte Léal Acenscao Mlle Kadidja Harfa Attache Mlle Gina Laure Laghoe Famille Bodeman Famille Goma Ballou Famille Pakoua Détermination botanique Saisie des données Saisie des données Saisie des données Hébergement à Montpellier Hébergement à Amiens Hébergement à Amiens M. Aurélien Jamonau Appui scientifique Mlle Dakis Yaoba Ouedraogo Mlle Olivia Semboli Camarades de Labo à Amiens et Montpellier Parents, amis et connaissances Appui scientifique Appui scientifique Appui scientifique Soutien moral et matériel iii

4 Résumé De 1984 à 1986 deux types d intervention sylvicole ont été appliqués sur le dispositif forestier de Mbaïki : exploitation et exploitation suivie d éclaircie. L intensité des perturbations infligées au peuplement, mesurée par la perte de surface terrière entre l état d avant et après exploitation varie de 0 à 15 m 2 /ha. En 2008, soit après 22 ans d observation 32 carrés de 1 ha ont été inventoriés pour les arbres (DBH > 9,55 cm) et 9 sous-placettes de 40x40 m pour les herbacées, lianes et ligneux (hauteur > 20 à cm, DBH < 9,55 cm). Les spécimens botaniques ont été déterminés à l Herbier national du Cameroun et sur le site du Royal Botanique Gardens Kew Des analyses floristiques, structurales, multivariées (NMDS, NPMANOVA, CA, ISA), des modèles (LM, GLM, SR), des courbes de raréfaction suivies de partition additive de la diversité et des courbes de rang abondance ajustées à divers modèles ont permis d obtenir les résultats et les inférences ci dessous. La forêt du DFM est composée de 99 familles (APG III), 361 genres et 666 espèces dont 55 familles, 181 genres et 314 espèces d arbres, structurées en 132 espèces/ha et 618 tiges/ha dans les parcelles témoins. Les familles les plus diversifiées sont: Rubiaceae (82 espèces), Fabaceae (52 espèces), Apocynaceae (29 espèces) et Euphorbiaceae (28 espèces). La flore est caractérisée par la dissémination par zoochorie à 66%, un taux d endémisme de 70% et une affinité guinéo-congolaise de 55,6%. La composition floristique varie dans le temps, preuve d une fluctuation temporelle des abondances et de la dominance des espèces: de forêt à Ulmaceae, Sterculiaceae, Sapotaceae et Meliaceae (Aubréville, 1948), elle est devenue forêt à Meliaceae, Myristicaeae et Cannabaceae; une fois exploitée elle passe à une forêt à Myristicaceae, Cannabaceae et Fabaceae. Dans la strate arborescente (DBH > 9,55 cm) la composition floristique ne varie pas significativement entre les différents traitements sylvicoles, prouvant ainsi que la forêt est résiliente aux perturbations anthropiques. Toutefois, individuellement, des réponses négatives aux perturbations ont été observées chez les espèces tolérantes à l ombre. En particulier les espèces du sous bois Whitfieldia elongota, Rinorea spp. et Thomandersia laurifolia réagissent à l exploitation forestière par un effondrement de leur Importance Value Index (IVI) respectif de 96%, 89% et 34%. Au sein des strates des juvéniles (DBH < 9,55 cm), des plantules (hauteur > 20 cm et DBH < à 0,5 cm) et des lianes et herbacées, des divergences floristiques significatives apparaissent, suggérant un nonrecouvrement de la composition floristique. Le patron de régénération des 314 espèces d arbres montre que: 34,4% des espèces ne régénèrent pas, 23,9% régénèrent préférentiellement dans un traitement donné, 41,7% sont tolérantes aux environnements contrastés. D un point de vue économique, sur les 22 essences les plus exploitées en RCA 31,8% ont pu récupérer leur importance value index dans les parcelles exploitées, contre 27,3 % en parcelles exploitées et éclaircies. Les deux traitements pris ensemble, 86,4% des essences ont récupéré des suites de l exploitation. Dans les parcelles exploitées et éclaircies le maintien de la diversité de la strate arborescente est assurée par un recrutement facilité des juvéniles principalement des espèces post pionnières présents au moment des perturbations, mais le renouvellement des juvéniles souffre d une discontinuité de la trajectoire dynamique en raison d une mortalité stochastique aux confins de la strate des plantules. En conclusion, 22 ans après l application des traitements sylvicoles expérimentaux, le bilan sanitaire de la forêt du dispositif de Mbaïki se traduit par une excellente résilience du compartiment forestier supérieur, une récupération satisfaisante du potentiel économique et des dysfonctionnements stochastiques persistants dans les communautés des plantules, lianes et herbacées. Des études de la dynamique des populations, des analyses spatiales et des analyses phytosociologiques seraient néanmoins nécessaires pour confirmer nos résultats. iv

5 Abstract From 1984 to 1986 two forest management treatments have been applied to the permanent plot of Mbaïki: logging and logging associated with thinning. The overall intensity of disturbance measured by the loss of basal area of trees between the state before and after logging varies from 0 to 15 m 2 /ha. In 2008, after 22 years of observation 32 squares of 1 ha and 9 sub-plots of 40 x 40 m have been censured respectively for trees (DBH > 9,55 cm) and herbs, lianas, shrubs and juvenile trees (height > 20 to cm, DBH < 9,55 cm). Plant specimens were identified at the national herbarium of Cameroon (YA) and in the Royal Botanical Gardens Kew web site Floristic, structural and multivariate analyses (NMDS, NPMANOVA, CA, ISA), models (LM, GLM, SR), rarefaction curves associated with additive partitioning of diversity and rank-abundance curves lead to following results and inferences. The Mbaïki forest is composed of 99 families (APG III), 361 genera and 666 species of which 55 families, 181 genera and 314 trees species, structured in 132 species / ha and 618 stems / ha in the control plots. The more diverse families are: Rubiaceae (82 species), Fabaceae (52 species), Apocynaceae (29 species) and Euphorbiaceae (28 species). The Mbaïki flora is manly zoochore (66%), endemic (70%) and guineo-congolian (55,6%). The species composition varies timely, suggesting a temporal fluctuation of the abundances and dominance of species: from Ulmaceae, Sterculiaceae, Sapotaceae and Meliaceae forest (Aubréville, 1948), it has become a Meliaceae, Myristicaeae and Cannabaceae forest. After logging Myristicaceae, Cannabaceae and Fabaceae become the most dominant families. The canopy tree species composition of the logged, logged + thinning and control forest doesn't vary significantly 22 years after logging, proving that the canopy tree layer is resilient to the human disturbances. However, individually, some negative responses of shade bearer species to disturbances have been observed. Particularly the importance value index (IVI) of the understory species Whitfieldia elongota, Rinorea spp. and Thomandersia laurifolia decreased respectively by 96%, 89% and 34%. In contrast, the species composition of juvenile trees, seedlings, climbers and herbaceous strata varies significantly, suggesting a lasting impact of logging and logging + thinning on the species composition. The regeneration pattern of the 314 trees species shows that: 34,4% of the species don't regenerate, 23,9% regenerate preferentially in a given treatment and 41,7% are tolerant to the contrasted environments. On the economic point of view, 31,8% of the 22 Central African Republic most harvested timber species have a better importance value index in logged plots than in control ones vs 27,3% in logged and thinned plots. In both two treatments 86,4% of the 22 species have better importance value index than in control plots. In logged and thinned plots the diversity and species composition of canopy trees are maintained by a facilitated recruitment mostly of non pioneer light demander species juvenile trees that were present in the understory before disturbance events. However the renewal of such juvenile trees is itself disturbed by a stochastic mortality in the confines of the seedling layers. In conclusion, 22 years after logging and logging + thinning treatments, the health state of the Mbaïki permanent plot forest is characterized by an excellent resilience of the upper forest compartment, a satisfactory recovery of the economic potential and a lasting stochastic dysfunctions in the seedling, climbers and herbaceous communities. Nevertheless studies of the population dynamics, the spatial pattern of species distribution and analyses of plant communities would be necessary to confirm our results. v

6 Table des matières Introduction générale 1 Chapitre 1 Etat de l art et objectifs Exploitation forestière et effets environnementaux Flore et géobotanique forestières centrafricaines Ancrage scientifique, objectifs et hypothèses de la thèse 8 Chapitre 2 Aire d étude et méthodologie Aire d étude Données physiques Données biologiques et socio-économiques Dispositif expérimental de Mbaïki Méthodes d échantillonnage Stratification de l échantillonnage Dispositif d échantillonnage Numérotation des mailles Inventaire floristique et détermination botanique Analyse des données Richesse taxonomique Richesse spécifique Indices de diversité 22 Chapitre 3 Flore et végétation de la forêt de Mbaïki : place dans le contexte des forêts tropicales africaines et impact de l exploitation Introduction Matériel et méthodes Richesse taxonomique Similarité des sites et des traitements Structure de la communauté Composition floristique Biologie, phytogéographie et écologie Analyses statistiques des données Ordination par la NMDS MRPP et NPMANOVA Résultats Richesse taxonomique Similarité des blocs et des traitements Structure de la communauté Régénération des espèces Distribution phytogéographique Types biologiques et fonctionnels Distribution des tempéraments des espèces par traitement Les ordinations par NMDS Discussion 64 Chapitre 4 Impact de deux modes d intervention sylvicole sur la diversité spécifique de la forêt dense semi-décidue Approche générique diachronique de la régénération des essences forestières Approche spécifique synchronique de la relation entre diversité des ligneux (dbh > 10 cm) et intensité des perturbations Analyse de la composition floristique par strate Introduction Matériel et méthodes 129 vi

7 Zone d étude (cf Chapitre II) Echantillonnage et relevés (cf Chapitre II) Analyse des données Résultats Indices de diversité Raréfaction Courbe de rang-abondance Partition additive de la diversité Discussion 143 Chapitre 5 Fiabilité des comparaisons : les parcelles témoins reflètent-elles la forêt primaire? 147 Chapitre 6 Synthèse des résultats, conclusion et perspectives 159 Bibliographie 161 Annexe I : Liste des familles les plus diversifiées Annexe II : Liste des genres les plus diversifiés Annexe III : Importance value index (IVI) des espèces par traitement et par strate Annexe IV : Caractéristiques biologiques et écologiques des espèces de Mbaïki Liste des figures Figure 1.1Pancarte du dispositif de Mbaïki 2 Figure 1.2 Arbres marqués à 1,30 m de hauteur et numérotés pour le suivi du DBH 6 Figure 1.3 Carte phytogéographique de la République Centrafricaine 7 Figure 2.1 Diagramme ombrothermique de Boukoko 12 Figure 2.2 Variation quinquénale de la pluviosité à Boukoko 12 Figure 2.3 Localisation et présentation du dispositif de Mbaïki 16 Figure 2.4 Un site d abattage récent dans le PEA 171 (SCAD) à Sabé 17 Figure 2.5 Schéma du dispositif d inventaire 19 Figure 2.5 Monsieur Jules Gaston KIKI pressant les échantillons botaniques 23 Figure 3.1 Diagrammes de Venn montrant la similarité floristique inter-blocs et inter-traitements 36 Figure 3.2 Spectre chorologique de la flore de Mbaïki 50 Figure 3.3 Distribution phytogéographique de la flore de Mbaïki 50 Figure 3.4 Spectre des types biologiques de la forêt de Mbaïki 51 Figure 3.5 Spectre des types de diaspores 52 Figure 3.6 Spectre des modes de dissémination 52 Figure 3.7 Distribution des tempéraments des espèces par strate et par traitement 53 Figure 3.8 Vue d une session d inventaire dans la parcelle exploitée de Boukoko 1 (Carré 114) 53 Figure 3.9 Histogrammes du stress-dimensions de la NMDS 54 Figure 3.10 Projection des relevés floristiques de la strate (A) arborescente de Mbaïki 55 Figure 3.11 Projection des relevés floristiques de la strate (A) arborescente de Mbaïki (suite) 56 Figure 3.12 Projection des relevés floristiques de la strate (J) des juvéniles de Mbaïki 57 Figure 3.13 Projection des relevés floristiques de la strate (J) des juvéniles de Mbaïki (suite) 57 Figure 3.14 Projection des relevés floristiques de la strate (P) des plantules de Mbaïki 58 Figure 3.15 Projection des relevés floristiques de la strate (P) des plantules de Mbaïki (suite) 59 Figure 3.16 Projection des relevés floristiques de la strate (LH) des lianes et herbacée de Mbaïki 59 Figure 3.17 Projection des relevés floristiques de Mbaïki, toutes strates confondues (T) 60 Figure 3.17 Projection des relevés floristiques de Mbaïki, toutes strates confondues (T) (suite) 61 Figure 3.19 Un arbre défeuillé par les chenilles en juillet et chenilles 62 Figure 4.1 Sous bois clairsemé de la parcelle exploitée et éclaircie de Boukoko Figure 4.2 Relation entre la partition additive et la raréfaction (D après Crist et Veech 2006) 130 Figure 4.3 Résultats des régressions linéaires des indices de diversité contre vii

8 l intensité des perturbations 131 Figure 4.4 Résultats des régressions linéaires de l indice α de Fischer contre l intensité des perturbations 132 Figure 4.5 Courbes de raréfaction par compartiment et par carré 134 Figure 4.6 Régression des paramètres a et b des courbes d accumulation contre l intensité des perturbations 137 Figure 4.7 Courbe de rang-abondance par compartiment et par carré 138 Figure 4.8 Régression des indices a, b et γ issus de la partition additive des courbes d accumulation contre l intensité des perturbations 141 Liste des tableaux Tableau 2.1 Localisation et caractéristiques des carrés échantillonnés et strate concernée 18 Tableau 3.1 Types biologiques des plantes tropicales adaptés de Raunkiaer (1934) 28 Tableau 3.2 Liste des familles les plus diversifiées 32 Tableau 3.3 Liste des genres les plus diversifiés 32 Tableau 3.4 Richesse taxonomique par traitement et par strate 34 Tableau 3.5 Densité de taxon et de tiges (DBH > 9,55 cm) par type de traitement 35 Tableau 3.6 Importance value index (IVI) des familles par traitement et strate 38 Tableau 3.7 Importance value index (IVI) des espèces par traitement et strate 40 Tableau 3.8 Préférences écologiques et stratégie de régénération (SR) des espèces 42 Tableau 3.9 Nombre de dimensions choisi et valeurs de stress correspondantes 55 Tableau 3.10 Résultats du test de corrélation de Spearman sur les scores de la NMDS 61 Tableau 3.11 Résultats du test des différences inter-traitements par la MRPP 62 Tableau 3.12 Résultats du test des différences de composition floristique par la NPMANOVA 62 Tableau 3.13 Liste et caractéristiques des espèces indicatrices par strate 63 Tableau 4.2 Résultats des régressions des indices de diversité contre l intensité des perturbations 132 Tableau 4.3 Résultats du test de normalité sur les résidus des régressions des indices de diversité 133 Tableau 4.4 Partition additive de la diversité à partir des courbes de raréfaction 135 Tableau 4.5 Calcul du nombre d'individus à partir de la partition additive de la diversité 136 Tableau 4.6 Résultats de la régression des paramètres a et b d'ajustement des courbes d accumulation et de raréfaction avec l'intensité de perturbation 137 Tableau 4.7 Valeurs de a, b et γ issus de la partition additive des courbes de raréfaction 139 Tableau 4.8 Paramètres des ajustements linéaires des courbes d accumulation et de raréfaction 142 viii

9 Introduction générale Les forêts denses d Afrique centrale, souvent désignées par l expression de forêts du Bassin du Congo, s étendent de l est du Nigeria à l Ouganda. Elles couvrent une superficie de km 2 et renferment la majeure partie du centre d endémisme floristique guinéocongolais, ainsi que de la région afromontagnarde. Elles constituent le dernier bloc forestier le moins fragmenté d Afrique (Mayaux et al., 2004) et représentent 37 % de la forêt tropicale mondiale, soit la deuxième réserve forestière tropicale du monde (FAO, 2011) après la forêt dense humide amazonienne, qui représente 40% (FAO, 205). Elles comptent espèces végétales. Selon White (1986) 80% de la flore d Afrique centrale est endémique. La densité spécifique moyenne d arbres de plus de 10 cm de diamètre à 1,30 m de hauteur varierait de 60 à 90 espèces à l hectare (Van de Wenghe, 2004). A l instar des autres forêts tropicales, les forêts d Afrique centrale représentent un réservoir de la diversité biologique et, plus particulièrement, de ressources génétiques dont l utilité n est pas totalement connue. En favorisant les précipitations et en absorbant le CO 2, elles régulent le climat local et tempèrent les changements climatiques au niveau mondial (Laporte et al., 2007b). Elles contiennent 21,5% du stock de carbone existant sous forme de biomasse forestière au monde (Nabuurs et al., 2007). Ces forêts recouvrent par ailleurs un sous-sol localement riche en diverses ressources minières, indispensables pour l industrie et dont certaines sont très convoitées, si bien que l espoir et les plans de développement économique et social de tous les Etats d Afrique centrale reposent sur la valorisation en cours ou future des ressources naturelles biologiques et minières que renferment ou recouvrent ces forêts. Dans cette région, des millions de personnes dépendent des forêts pour la satisfaction quotidienne de leurs besoins : bois d œuvre, boisénergie, terres cultivables, produits forestiers non ligneux, etc. (FAO, 2006). Il en résulte une pression humaine qui, même si elle reste faible comparée à celle qui pèse sur les autres forêts tropicales, se traduit par une déforestation qui a atteint le rythme de ha par an, soit un taux annuel de contraction de 0,28% dans la période de 2000 à 2005 (FAO, 2007). Pour Greenpeace (2011), le fait que certains pays continuent d accroître les superficies forestières affectées à la production sans assurance de gestion durable, représente une menace en perspective. De même, la croissance démographique et son corollaire, le besoin de terres cultivables et de pâturages, présagent d une évolution croissante de la déforestation. A cause de leur importance majeure pour la biodiversité mondiale et le cycle de carbone global (Clark, 2007), la conservation des forêts tropicales est devenue un enjeu planétaire sur lequel s opposent les partisans de la protection intégrale (Terborgh, 1999; Bowles et al. 1998; Vincent, 1992; Howard et al., 1996) et les tenants d une approche intégrant la conservation des forêts et leur valorisation pour le développement des communautés humaines locales (Ferraro et Simpson, 2003; Wilhussen et al., 2002). Des divergences considérables subsistent également, aussi bien sur les approches de conservation que sur les règles devant guider l exploitation forestière pour concilier les objectifs de conservation et de développement socio-économique (Voir Niesten et Rice, 2004b; Durrieu de Madron et al., 1998; Sist, 2000; Fredericksen et Putz, 2003; Sist et Brown, 2004; Clark et al., 2009). La problématique de conservation de la biodiversité et de préservation de l environnement a enclenché une révolution dans les pays tropicaux : alors que la plupart de 1

10 ces pays expérimente une démocratie encore balbutiante, la gestion de l environnement et de la diversité biologique fait déjà l objet d une prometteuse gouvernance participative (Hulme et Murphree, 1999; Nguinguiri, 1998). En toile de fond, c est la méconnaissance et la crainte des impacts à long terme de l exploitation forestière sur la diversité, voire le sort des espèces et la structure des communautés qui divisent les acteurs et déterminent les prises de position au nom du principe de précaution. Ainsi les pays d Afrique centrale se sont joints à la communauté internationale, lors de la conférence des Nations unies sur l environnement et le développement (CNUED) qui s est tenue à Rio de Janeiro en 1992, pour jeter les bases d une meilleure gestion de la diversité biologique et de l environnement mondial. L un des résultats de cette conférence, la Convention sur la diversité biologique (UNEP, 1992), prône entre autres objectifs la gestion durable des éléments constitutifs de la diversité biologique. En ratifiant ce document stratégique, les Etats d Afrique centrale ont opté pour le développement durable et se sont approprié le défi de concilier développement, conservation de la diversité biologique et protection de l environnement mondial. Réunis au sein d organes sous-régionaux de coordination des efforts de conservation tels que le CEFDAC, la COMIFAC et le RAPAC, ces pays s attèlent à définir et mettre en œuvre des stratégies de développement durable avec l appui des partenaires bilatéraux et multilatéraux fédérés dans le Partenariat pour les forêts du bassin du Congo (PFBC). Aussi les forêts d Afrique centrale font-elles l objet aujourd hui d une démarche généralisée d aménagement et, de plus en plus, de certification forestière avec, comme objectif, le maintien à long terme de la forêt et de l intégralité de ses fonctions (Leslie, 1997; Mankin, 1998). La réalisation de cet objectif implique la double nécessité de documenter la diversité biologique des forêts pour pouvoir la surveiller dans l espace et dans le temps, et de démontrer à des pas de temps réguliers que l exploitation forestière ne met pas en péril les diverses fonctions de la forêt, en particulier, qu elle ne porte pas «significativement» atteinte à la biodiversité. En effet, un obstacle majeur à la gestion durable des forêts tropicales est la rareté des connaissances sur les espèces, la structure des peuplements, l histoire des écosystèmes et de leurs relations avec les perturbations anthropiques et climatiques (Réjou- Méchain et al., 2008; Parmentier et al., 2007; Clark, 2007; Sheil et Burslem, 2003). Figure 1.1 : Pancarte du Dispositif de Mbaïki 2

11 Chapitre 1 - Etat de l art et objectifs 1. Exploitation forestière et effets environnementaux Les forêts jouent un rôle très important dans l économie, la vie des peuples et des nations, en fournissant entre autres le bois d œuvre et de service. En République Centrafricaine par exemple, l exploitation industrielle du bois d œuvre fournit 10 % du PIB, rapporte 11,7 % des recettes de l Etat et représente à la fois la première source des recettes fiscales de l Etat et le premier employeur privé du pays avec 4000 salariés (Yalibanda et Ezzine de Blass, 2006). Malgré son importance économique, l exploitation forestière ne trouve pas toujours un écho favorable ni dans l opinion publique internationale, qui y voit une des causes de la destruction de la forêt à laquelle sont associées la perte des habitats et la disparition des espèces (Elliott, 1996; FAO, 1997), ni chez les populations riveraines des forêts exploitées, relayées par les ONG nationales, qui reprochent, à tort ou à raison, à l exploitation forestière d être à l origine de la raréfaction des produits forestiers non ligneux qui constituent leurs moyens quotidiens de subsistance. Nasi et Forni (2006) caractérisent l'exploitation forestière pratiquée en Afrique Centrale comme non planifiée et très sélective, c est-à-dire axée sur une liste limitée d'espèces commerciales dont la quantité prélevée se situe entre 0,5 et 3 individus par hectare. Ce faible prélèvement est cependant lié à la rareté des ressources ligneuses visées plutôt qu une mesure de gestion. En réalité, «il n'existe pas à proprement parler de limitation du nombre d'individus récoltables à l'hectare» (Nasi et Forni, 2006), puisque dans les cas où le potentiel sur pied le permet, des repasses dans des parties exploitées peuvent être effectuées en fonction de la demande du marché. La seule prescription réglementaire est le diamètre minimum d'exploitabilité (DME), qui est appliqué systématiquement à toutes les essences exploitables, sans tenir compte de la viabilité des populations, ni de leur capacité de régénération. Certes, il y a des exceptions, notamment depuis l introduction de l aménagement forestier dans la sousrégion au début des années Par exemple, en République Centrafricaine, au lieu du DME les plans d aménagement forestiers prévoient un diamètre minimum d aménagement (DMA) qui peut varier en fonction des essences et de leur densité. Les effets combinés de la non planification de l exploitation et de l application systématique du DME engendrent des intensités d'exploitation d ordre de grandeur variable selon les sites, qui peuvent affecter à plus ou moins long terme la structure, la diversité et la composition floristique des forêts. La non planification de l'exploitation est la cause, non seulement du faible prélèvement à l hectare et du passage rapide en exploitation de grandes superficies forestières, mais aussi de considérables dégâts sur la forêt résiduelle. Par exemple, en Amazonie brésilienne, Johns et al. (1996), comparant les dégâts de l exploitation forestière planifiée et non planifiée, ont constaté, entre autres, que pour chaque arbre commercial abattu, l exploitation forestière non planifiée a endommagé 16 arbres de 210 cm de diamètre à hauteur de poitrine (DBH) de plus et la surface détruite a été plus grande de 100 m 2 par rapport aux opérations planifiées. Dans cette même région, Vidal et al. (2002) ont montré que les opérations forestières non planifiées ont réduit de 31% la surface terrière totale, contre seulement 17% quand elles étaient planifiées. Face à l insuffisance du DME comme mesure de gestion du potentiel sur pied des ressources ligneuses, il s est avéré nécessaire de trouver des règles supplémentaires pour 3

12 pérenniser les ressources et les écosystèmes forestiers. C est ainsi que l exploitation à faible impact (EFI) a été proposée sous forme d une série de recommandations de planification préalable du réseau des routes et pistes forestières et des opérations sylvicoles, visant à réduire les dégâts de l exploitation forestière sur le peuplement résiduel (Sist, 2000). Actuellement en promotion au Brésil, l EFI donnent des résultats encourageants en termes de réduction des dégâts, de l amélioration de la production et de la dynamique forestière post exploitation (FAO, 2004; Vidal et al., 2002). Toutefois, malgré l intégration de la planification, l EFI reste fondée sur le DME, si bien que des intensités d exploitation excessives deviennent inévitables dans certaines configurations spatiales des arbres récoltables (forte densité, répartition spatiale aggrégée ou proximité d individus récoltables de différentes essences, etc.). Par ailleurs, c est plutôt l ouverture réduite de la canopée obtenue grâce à la mise en œuvre de l EFI qui est présentée comme étant incompatible à la survie des espèces exigeant davantage de lumière pour se régénérer et croître (Fredericksen et Putz, 2003). Aussi des interrogations persistent-elles sur la capacité de l EFI à garantir la durabilité de l exploitation des forêts (Mazzei de Freitas, 2010; Sist et Ferreira, 2007; Sist et al., 2003a,). Au delà de ces interrogations se profile un réel besoin d un nouveau paradigme de la sylviculture tropicale, visant l intégration et la valorisation simultanée du bois d œuvre et des produits forestiers non ligneux, pour garantir les moyens de subsistance des communautés humaines tout en maintenant la productivité, la diversité floristique, un habitat viable et les fonctions écologiques des écosystèmes forestiers (Sist et al., 2008). Quelle que soit l option technique, en pratique, l exploitation forestière vise à abattre quelques arbres ayant atteint un diamètre préétabli, préalablement identifiés et localisés, pour en prélever le bois. Elle nécessite le déploiement d une logistique appropriée pour accéder à la ressource, prélever et transporter le produit vers l usine de transformation. Pour ce faire, il est indispensable de créer les infrastructures préliminaires en ouvrant la végétation. Le déroulement des opérations forestières proprement dites, centrées sur l abattage des arbres visés, le tronçonnage, la traction et le stockage des grumes s accompagnent de dégâts physiques inévitables, plus ou moins importants selon les cas. Les dégâts directs les plus impressionnants sont, entre autres, l ouverture de la canopée forestière qui donne des clairières dont le cumul entraîne un rétrécissement de la superficie forestière (Ngueguim et al., 2009; FAO, 2007; Mayaux et al., 2005), des arbres renversés, endommagés ou mutilés (Struhsaker,1997; White, 1994; De Chatelperron et Commerçon, 1986; Whitmore, 1984; Ewel et Conde, 1976), un sol dénudé, retourné, entassé ou compacté par les tracteurs, et la désolation paysagère du site d abattage. Des dégâts indirects de l exploitation forestière sont également décrits: modification du microclimat des sites perturbés et modification de la structure des peuplements par la diminution de la densité et de la surface terrière des peuplements (De Chatelperron et Commerçon, 1986; Nasi et Forni, 2006). La fragmentation de l habitat entraîne le départ de certains mammifères, oiseaux et insectes sensibles, généralement impliqués dans les processus de pollinisation et de dispersion des graines, constituant ainsi une menace à long terme pour le maintien de la diversité des espèces végétales (Nasi et Forni, 2006; Turner, 1996, Malcolm et Ray, 2000). Le piétinement, le glissement et le pivotement des tracteurs affectent sévèrement et durablement les propriétés physiques du sol (Vossbrink et Horn, 2004; Woodward, 1996), ainsi que son activité biologique. Selon la position topographique des sites exploités, une érosion du sol peut survenir. L'habitat modifié et fragmenté peut contribuer à la dégradation de la forêt et à la perte de biodiversité (Laurance et al., 2002 in Harper et al., 2005). L ensemble de ces 4

13 atteintes à l intégrité physique et fonctionnelle de la forêt concourt, dans certains cas, à la rendre plus vulnérable à des facteurs accidentels, comme les incendies (Yedmel et al., 2010; Laurance, 2005; Dupuy et Bertault, 1997) et l invasion par les espèces végétales envahissantes. D une manière générale l importance des dégâts causés par l exploitation forestière à la végétation est fonction de l intensité des opérations forestières, elle-même souvent déterminée par le nombre d arbres des essences commerciales récoltés: plus le nombre d arbres prélevés à l hectare est élevé, plus les dégâts infligés à la forêt sont importants (Mayaux et al., 2005; Van der Hout, 1999; De Chatelperron et Commerçon, 1986). Les risques écologiques tant redoutés de l exploitation forestière sont donc essentiellement liés à l intensité des opérations sylvicoles. Dès lors, une meilleure compréhension de l impact de l exploitation forestière sur la diversité des espèces ne pourrait être acquise qu à travers des études à long terme des réponses des espèces et des populations à des opérations sylvicoles d intensité variable. Cependant les études qui ont pris en compte l intensité croissante de l exploitation forestière se sont plus intéressées à la dynamique, notamment la croissance et la régénération (Mbae et al., 2010; Smith et al., 2005; Bedel et al., 1998; Chapman et Chapman, 1997), qu à la diversité et à la composition floristique; celles visant la réponse à long terme de la diversité floristique à des intensités variables de l exploitation sont rares (Lewis, 2006; Sheil et Burslem, 2003; Molino et Sabatier, 2001). Quelques études ont montré que l exploitation forestière augmente la diversité des espèces végétales des forêts tropicales (Sheil, 2001; Nicholson et al., 1990; Molino et Sabatier, 2003), mais, dans la plupart des cas, les résultats ont été contestés par les tenants de l argument que l augmentation de la diversité constatée est plutôt attribuable à l histoire des sites, notamment aux perturbations naturelles passées (chablis, glissement de terrain, volcanisme, etc.), auxquelles les effets de l exploitation se sont rajoutés (Sheil et Burlem, 2003; Saxon, 1990; Nicholson et al., 1990). Il en découle l idée que l'exploitation des forêts qui subissent de faibles régimes de perturbations naturelles augmente la diversité, alors que celle des forêts qui sont habituellement soumises à des perturbations naturelles de niveaux élevés diminue la diversité (Arets et al., 2005). Ce dernier auteur prévient néanmoins que, les arbres tropicaux étant des organismes à croissance lente, les processus dynamiques induits par l exploitation forestière ne peuvent être mesurés que sur une longue période, voire ne pourraient jamais être décelés dans certains cas extrêmes. Ainsi, par exemple, Ferreira et Prance (1999) in Smith et al. (2005) ont montré que 40 ans ne suffisent pas pour qu une forêt secondaire recouvre la richesse spécifique originelle de la forêt primaire. Sheil (2001) a constaté que l augmentation de la diversité observée aux régimes intermédiaires de perturbation reste valable 60 ans plus tard, tandis que Millet et al. (2010) ont observé que les changements de la composition floristique induits par l exploitation forestière persistent plus de 60 ans. En fait, l augmentation de la diversité des espèces suite à la perturbation est la conséquence d une altération de la composition floristique. C est pourquoi cette augmentation de diversité s accompagne d un déplacement de la composition floristique vers un pôle plus héliophile (Smith et al., 2005; Molino et Sabatier, 2001), ou s explique par la prévalence d un compromis local entre des espèces dotées de différents traits d histoire de vie ou de différentes stratégies, telles que la survie à l ombre associée à la capacité compétitive et capacité de colonisation associée au caractère héliophile (Cordonnier et al., 2006; Pacala and Rees, 1998; Chesson and Huntly, 1997). Par ailleurs, Smith et al. (2005) ont constaté que, dans certains cas, l exploitation forestière reste à un seuil de perturbation où la diversité n est pas affectée. En clair, si l exploitation forestière ne dépasse pas un certain seuil de 5

14 perturbation, elle ne modifie pas la composition floristique et il n y a pas d augmentation consécutive de la diversité des espèces. Ceci souligne une fois de plus l importance de l intensité des opérations sylvicoles dans le devenir de la composition floristique et de la diversité des espèces. Les deux paramètres ci-dessus, à savoir la longue durée nécessaire àla détection de la réponse de la diversité à une perturbation et l existence d un régime limite de perturbation qui n affecte pas la diversité, sont peut-être à l origine des trois cas de figure suivants : 1) les résultats mitigés de certaines études des relations diversité-exploitation forestière, qui révèlent que les opérations sylvicoles modifient peu la diversité ou la composition floristique (Ouedraogo et al. (sous press), Bongers et al., 2009; Hall et al., 2003) ; 2) les conclusions selon lesquelles les forêts qui ont subi des perturbations anthropiques sont condamnées à jamais parce que leur fonctionnement originel a été interrompu et que leur composition floristique ne reviendra plus à son état initial (Turner et al., 1997; Brook et al., 2006) ; 3) les inférences qui stipulent que la succession secondaire post perturbation est un processus prédictible gouverné par des règles d assemblage prédites par la théorie des niche, qui confèrent aux forêts tropicales une résilience floristique et structurelle (Finegan, 1996; Terborgh et al., 1996). Au demeurant, ces avis controversés signifient que le débat sur le rôle de l exploitation forestière dans la réduction ou le maintien de la diversité biologique est loin d être clos. En d autres termes, l exploitation forestière continue de susciter des interrogations relatives à son impact sur le devenir des ressources ligneuses, le sort de la diversité biologique et le maintien des fonctions écologiques de la forêt. Ces interrogations justifient la nécessité de poursuivre les efforts d étude de l impact de l exploitation forestière sur la diversité, la structure et la dynamique des forêts exploitées, non pas en se focalisant sur les espèces d arbre uniquement, mais en prenant en compte toutes les strates de végétation. Les interrogations susmentionnées sont à la base de la mise en place dans certains pays comme la Côte d Ivoire, la Guyane française et la République centrafricaine, de parcelles permanentes de suivi de la végétation après exploitation. En effet, la recherche de règles de gestion durable de la forêt était la motivation première qui a amené la République Centrafricaine, le CIRAD et le Ministère français des Affaires étrangères à mettre en place le dispositif sylvicole expérimental de Mbaïki, en 1982, pour étudier l impact des traitements sylvicoles sur la dynamique des peuplements et des populations d arbres. Figure 1.2 Arbres marqués à 1,30 m de hauteur et numérotés pour le suivi du DBH 6

15 2. Flore et géobotanique forestières centrafricaines La flore centrafricaine est connue principalement à travers Chevalier (1913) et Tisserant (1950). Les récoltes botaniques qui ont alimenté ces ouvrages ont été effectuées par divers explorateurs dont la liste est fournie par Boulvert (1986). De ces travaux, la République Centrafricaine a hérité d un catalogue d environ 2500 espèces de plantes vasculaires, réparties en 937 genres et 150 familles. Des collections botaniques plus récentes ont fourni trois listes supplémentaires, à savoir FAC (1976), Lejoly (1998) et Harris (2002). La flore centrafricaine est estimée à 5000 espèces (UICN, ). Une synthèse phytogéographique a été faite par Sillans (1958) et Boulvert (1986). La végétation centrafricaine est constituée de divers types de savane, de forêt dense semi-humide et de forêt dense humide, dont l occurrence suit un gradient pluviométrique croissant dans l ordre décroissant des latitudes. Quatre domaines phytogéographiques s étageant du nord au sud ont été définis par Sillans (1958) et Boulvert (1986) (Fig. 1) : domaine soudano-sahélien, domaine médio-soudanien, domaine soudano-guinéen et domaine congo-guinéen. Les trois premières subdivisions renferment les savanes, les galeries forestières, les forêts denses sèches et les forêts denses semi-humides. Elles possèdent un fond floristique commun, mais se distinguent par la variation locale ou régionale des fréquences des espèces et des nuances structurelles (Sillans, 1958). Figure 1.3 Carte phytogéographique de la République Centrafricaine (Boulvert, 1986) Le domaine congo-guinéen est situé au sud du pays. Il est constitué de la savane périforestière dans la partie septentrionale, du massif forestier du sud-ouest et de la forêt de Bangassou qui est excentrée au sud-est. Dans leur carte d occupation du sol en Afrique, Mayaux et al. (2004) ont fusionné ces trois entités en deux types de formations forestières dénommées : 1) «degraded evergreen lowland forest», qui correspond à la savane périforestière ou savane boisée; 7

16 2) «close evergreen lowland forest», qui regroupe le massif forestier du sud-ouest et la forêt de Bangassou. Les superficies estimées sont respectivement de km 2 et km 2, soit une superficie totale de km 2 correspondant à 16,64 % du territoire. A l intérieur du massif forestier du sud-ouest, s individualisent 4 éco-unités ou éco-mosaïques: - la forêt de Bayanga, confinée à la pointe sud-ouest du pays, qui se caractérise par des groupements monodominants de Gilbertiodendron dewevrei, des forêts ripicoles à Guibourtia demeusei, Hallea stipulosa, Uapaca guineensis, Raphia vinifera et Raphia regalis qui bordent la rivière Sangha et ses affluents. Ces forêts ripicoles sur sols hydromorphes longent également la basse Lobaye et la basse Mbaéré ; - la forêt de Mbaïki, forêt à Ulmaceae et Sterculiaceae commune à la lisière septentrionale de la forêt du Bassin du Congo et qui se distingue par l abondance de Meliaceae et Sapotaceae (Aubréville, 1948) et l absence de Holoptelea grandis et Mansonia altissima (Lanly, 1966) ; - la forêt de Ngotto ou du plateau gréseux de Carnot-Bambio, forêt à Ulmaceae et Sterculiaceae (Lejoly, 1996), qui se distingue par l occurrence fréquente de forêts à Marantaceae (Yongo, 2004) et l absence de Triplochiton scleroxylon (Lanly, 1966; Boulvert, 1986) ; - la forêt de la Haute Sangha, forêt à Ulmaceae et Sterculiaceae (Lejoly, 1996) caractérisée par une forte occurrence d espèces emblématiques de forêts secondaires (Triplochiton scleroxylon, Terminalia superba, Mansonia altissima et Holoptelea grandis (Lanly, 1966; Boulvert, 1986). En circonscrivant les gradients écologiques des forêts matures de terre ferme d Afrique centrale, Van de Weghe (2004) assimile la forêt de Bayanga aux forêts à Gilbertiodendron dewevrei et en admet les limites définies par Boulvert (1986), tandis que les trois dernières éco-unités ci-dessus ainsi que la forêt de Bangassou, sont rangées dans les forêts denses humides semi-caducifoliées camerouno-congolaises. 3. Ancrage scientifique, objectifs et hypothèses de la thèse Cette thèse s inscrit dans le cadre scientifique général de l écologie des communautés. Plus spécifiquement elle s intègre dans le cadre scientifique de la «disturbance ecology» ou écologie des perturbations, qui traite des relations entre les communautés et les perturbations naturelles et/ou anthropiques qu elles ont subies, en diagnostiquant les modifications qu entraînent ces perturbations sur la structure, la composition spécifique et le fonctionnement des écosystèmes, et en recherchant les mécanismes de leur réponse. L écologie des perturbations s est individualisée assez rapidement, mais imperceptiblement, au cours du dernier quart du XX e siècle, à travers les nombreux travaux, aussi bien empiriques que théoriques, réalisés dans le cadre théorique de l hypothèse de la perturbation intermédiaire (Connell, 1978) et dont les premières synthèses ont été faites récemment (voir Mackey et Currie, 2001; Shea et al., 2004). Le terme disturbance ecology apparaît en effet pour la première fois dans Cordonnier et al. (2006), alors que Chave (2005) en avait déjà donné la définition en ces termes : «Dans sa formulation actuelle, l'écologie en tant que science s'attache à comprendre ce qu'est la diversité biologique, comment elle 8

17 apparaît à la suite de perturbations et comment elle se maintient par la suite». Le cadre théorique de ce champ de l écologie préconise la complémentarité entre déterministe et stochasticité. Dans les systèmes naturels, l écologie des perturbations s interroge sur le potentiel et le maintien de la diversité biologique, tandis que dans les systèmes anthropisés elle analyse les réponses des écosystèmes et les mécanismes qui sous-tendent celles-ci. Elle s appuie sur l approche comparative appliquée à la quantification de la diversité spécifique et de sa variabilité, ainsi qu à l individualisation de la composition spécifique des communautés. Gravel et al. (2010) en ont ébauché une théorie, en synthétisant les hypothèses ou mécanismes par lesquels elle appréhende et explique la réponse des communautés aux perturbations. L écologie des perturbations émerge donc comme science des dysfonctionnements écologiques et de l impact des activités économiques sur la diversité biologique; en d autres termes, comme science de la santé des écosystèmes. Elle se distingue de l écologie de la restauration par la non-ingérence humaine dans le processus de recouvrement de la végétation, et de la biologie de conservation en ce sens qu elle fournit les informations de base qui permettent à cette dernière de proposer les stratégies de conservation et les règles pour une utilisation raisonnée et durable des ressources biologiques. Le dispositif de Mbaïki visant prioritairement à répondre à la double question du devenir des massifs forestiers de la République Centrafricaine après les premiers passages en exploitation et à celle de la durabilité de la production sous un système d exploitation focalisé sur un nombre très limité d espèces, les inventaires floristiques réalisés en prélude à la mise en œuvre des traitements expérimentaux sur le dispositif avaient mis l accent sur les essences commerciales uniquement. En conséquence, si le dispositif permet de proposer des règles de gestion des espèces exploitées, prenant en compte la vitesse observée de reconstitution des stocks sous différents niveaux de perturbation, jusqu à présent, il n a pas permis de raisonner sur des fonctions plus générales assurées par la forêt, en particulier sur le maintien de la diversité floristique et des processus de régénération dans les jeunes stades. Dans ce contexte, les trois grands objectifs de la thèse sont : 1. améliorer la connaissance de la forêt de Mbaïki, en identifiant (a) l intégralité des arbres qui sont suivis sur le dispositif et en clarifiant leurs caractéristiques biologiques et écologiques, ainsi que leurs affinités phytogéographiques; (b) un échantillon d espèces du sous-bois, ligneuses et herbacées, afin d obtenir une vision d ensemble de la végétation forestière. 2. évaluer l impact de deux interventions sylvicoles d intensité différente, à savoir l exploitation et l exploitation suivie d éclaircie par délianage et dévitalisation de quelques arbres des espèces non commerciales, sur la composition et la diversité floristique du peuplement de Mbaïki, par des approches diachronique et synchronique. Du point de vue théorique, il s agira de tester les trois hypothèses suivantes : L hypothèse «Sangha River interval» (White, 1979), qui assimile le massif forestier du Sud-Ouest centrafricain à un couloir de faible diversité floristique centré sur le bassin de la rivière Sangha et qui séparerait les sous-centres d endémisme bas-guinéen et congolais du centre d endémisme guinéo-congolais. Etant donné que le territoire centrafricain reste peu connu sur le plan scientifique (Boulvert, 1996), il est possible que sa considération intuitive comme zone de faible diversité relève tout simplement de sa méconnaissance. 9

18 L hypothèse de la perturbation intermédiaire (Intermediate disturbance hypothesis ou IDH ; Connell, 1978), selon laquelle les niveaux de diversité atteints dans un site sont maximaux aux échelles intermédiaires de perturbation. En pratique, dans le cas des peuplements végétaux de forêt tropicale, lorsque les perturbations sont peu fréquentes, le peuplement est dominé par les espèces les plus compétitrices, tolérantes à l ombre, avec peu d espèces pionnières dans la canopée. Lorsque les perturbations sont fréquentes, le pool des espèces présentes glisse vers le pôle héliophile, avec une augmentation importante des espèces héliophiles et pionnières et une perte des espèces tolérantes à l ombre. Pour des niveaux intermédiaires de perturbation, des espèces ayant des exigences différentes en lumière peuvent co-exister, d où une diversité spécifique plus élevée. Molino et Sabatier (2001) ont montré que cette hypothèse était vérifiée sur le dispositif sylvicole de Paracou en Guyane française, dispositif jumeau de celui de Mbaïki (Gourlet-Fleury et al., 2004), mais leurs conclusions ont été discutées par Sheil et Burslem (2003). Il s agit, dans le cadre de cette thèse, d utiliser les milieux contrastés générés à Mbaïki par les différents types de traitement sylvicole pour tester ces hypothèses sur des peuplements qui présentent des caractéristiques différentes de ceux de Guyane française. En particulier, les tempéraments représentés à Paracou sont plutôt positionnés du côté du pôle sciaphile, alors que ceux représentés à M Baïki sont davantage situés vers le pôle héliophile. Il est ainsi possible que l impact des perturbations sur la diversité floristique à M Baïki se révèle beaucoup moins marqué qu à Paracou. L hypothèse du «Principe d incertitude d Heisenberg» telle que développée en écologie (Cahill et al., 2001; Hik et al., 2003), selon laquelle l observateur, en effectuant les mesures sur son objet d étude, modifie celui-ci d une manière imprévisible, ce qui entraîne une incertitude sur le résultat. En particulier, il s agit de quantifier l impact de la création et de l entretien des layons, ainsi que du passage répété des investigateurs de terrain depuis 1982, sur la nature, la structure et l organisation de la biodiversité végétale au niveau des parcelles témoins du dispositif de Mbaïki. 10

19 Chapitre 2 - Aire d étude et méthodologie 1. Aire d étude 1.1 Données physiques Le dispositif de Mbaïki est situé en République Centrafricaine, à environ 15 km au sud-ouest de la ville de Mbaïki. Il est installé dans les forêts de Boukoko et de Lolé, où il est réparti en trois blocs dont les localisations sont les suivantes : Boukoko 1 (3 52'40''N, 17 54'7''E), Boukoko 2 (3 52'22'' N, 17 53'37'' E), Lolé (3 49'44'' N, 17 51'53'') (Fig. 2). La forêt de Boukoko - Lolé, considérée comme représentative de la forêt de la province de la Lobaye est érigée en aire protégée d intérêt scientifique et dénommée «Forêt classée de Lolé» (Lanly, 1966). Cette forêt classée occupe l interfluve des rivières Ndolobo et Kaou, en étant majoritairement confinée au bassin versant de la rive droite de Kaou, et s étale sur le versant sud du plateau de Boukoko ( m). Les limites de la forêt classée de Lolé semblent actuellement confondues avec celles de la série de recherche du PEA 171 de la Société centrafricaine de déroulage (SCAD), dont la superficie est estimée à 56 km 2. Une telle superficie s inscrit dans la dimension de km 2 qualifiée de «mesoscale landscape» (Heikkinen, 1996), où le paysage forestier tropical correspond à une mosaïque complexe de type édaphique (Gartlan et al., 1986 ; ter Steege et al., 1993; Clark et al., 1999). Le substrat géologique de la région de Mbaïki relève du Précambrien terminal plus ou moins métamorphisé en surface et recouvert d un mélange de roches sédimentaires et métamorphiques, notamment les grès, le quartzite et les schistes (Boulvert, 1983). Des affleurements gréseux sont présents à Lolé, situé à environ 10 km au Nord du tracé de la rivière Lobaye qui matérialise, dans cette région, la limite orientale des grès de Carnot- Bambio, dont l une des caractéristiques est la présence du diamant (Cornacchia et Poidevin, 1984). En effet, les villes de Mbaïki et Bagandou, situées respectivement au Nord-Est et au Sud-Ouest de la Lolé, constituent les limites orientales de la zone d extension et d exploitation du diamant du Sud-Ouest centrafricain. Le relief est marqué par le plateau de Boukoko qui s étage entre 500 m à la Lolé et 600 m à Boukoko 2, avec une dénivellation de l ordre de 100 m en 5 km environ. Le Plateau de Boukoko constitue une transition géomorphologique entre le plateau gréseux de Carnot- Bambio à l Ouest, les Plaines de l Oubangui à l Est et la surface centrafricaine au Nord. Le sol est en général un sol ferrallitique rouge, profond, gravillonnaire, moyennement à fortement désaturé (Ceccato et al., 1992). Au contact des affleurements rocheux de Lolé se rencontrent très probablement des sols jeunes d érosion, peu profonds, appelés lithosols ou sols lithiques, comme sur les autres surfaces d escarpement rocheux ou entailles de la RCA (Boulvert, 1983). Le flanc sud du plateau de Boukoko est drainé par la rivière Kaou et ses affluents. Cette région est située dans une zone climatique dite Guinéenne forestière (Aubréville, 1948) et qui représente un climat tropical de transition (Van De Weghe, 2004), caractérisée 11

20 P (mm) par une saison sèche qui dure 3 mois (décembre-février) et une saison des pluies de 9 mois. La pluviosité croît graduellement de mars à juin pour atteindre son maximum entre juillet et septembre, puis chute brutalement d octobre à novembre (Fig. 2.1). La température moyenne est de 24,9 C pour des extrêmes alant de 19 C à 31 C et une pluviosité moyenne de 1738 mm à Boukoko J F M A M J J A S O N D 2T (C ) P (mm) Figure 2.1 Diagramme ombrothermique de Boukoko, 600 m au dessus du niveau de la mer (Données de la station météorologique de Boukoko, moyennes mensuelles interannuelles: ). Toutefois cette pluviosité a connu une baisse graduelle d environ 43 mm de pluie en moyenne tous les 5 ans de 1970 à 1994, soit dans une période de 24 ans centrée sur 1982 l année de mise en exploitation de quelques parcelles du dispositif (Fig. 2.2) Fig. 2.2 Variation quinquénale de la pluviosité à Boukoko (Données de la station météorologique de l Institut Centrafricain de Recherche Agronomique (ICRA) de Boukoko). On note une baisse de 1970 à 1994, soit douze ans avant et douze ans après la mise en place du dispositif de Mbaïki. 12

21 1.2 Données biologiques et socio-économiques La végétation du site est une forêt dense humide semi-décidue, dont la composition floristique est caractérisée par des espèces comme Celtis zenkeri, Staudtia kamerunensis var. gabonensis, Coelocaryon preussii, Garcinia punctata, Carapa procera, Dasylepis seretii, etc. Aubréville (1948) présente la forêt de Mbaiki comme une forêt à Ulmaceae, Sterculiaceae, Sapotaceae et Meliaceae, qui serait un cas particulier de la forêt à Malvales et Ulmaceae qui borde la lisière septentrionale de la forêt du Bassin du Congo. Elle fait partie intégrante de la forêt semi-caducifoliée camerouno-congolaise (Van de Weghe, 2004). De tout le massif forestier du Sud-Ouest centrafricain, la forêt de Mbaïki comporte la plus forte densité d Entandrophragma cylindricum (Lanly, 1966), l espèce la plus exploitée en République Centrafricaine (PARN, 1998; Yalibanda et de Blas, 2006). La faune des environs de Mbaïki s est extrêmement raréfiée. Elle est presque réduite aux oiseaux et aux rongeurs. Les populations de céphalophes et de singes sont quasiment inexistantes. En trois années de présence dans la forêt du dispositif, nous n avons entendu qu une seule fois des cris de singe, observé deux tas de crottes de Céphalophe de Peters à la Lolé et avons délogé une fois la même espèce dans la parcelle n 5 de Boukoko. Nous n avons observé qu une seule fois également une civette tuée par un chasseur. Les membres de notre équipe de terrain ont rappoté des observations de comportements insolites de la faune relictuelle des environs de Mbaïki : les céphalophes bleus seraient retranchés dans les buissons à Chromolaena odorata à proximité des villages. La population humaine de la province de la Lobaye est estimée à habitants, soit une densité 12,8 hab. /km 2 (BCR, 2003). Cette densité est très élevée par rapport à la moyenne nationale qui est de 5 hab. /km 2. Les principales ethnies sont les Issongo/Mbati, les Ngbaka, les Gbaya et les Pygmées Aka. L ensemble des villages qui entourent le dispositif de Mbaïki aurait une population de l ordre de 3000 habitants dont plus de 42 % seraient concentrés dans le village EGTB (Komobaya, 2008) situé à environ 2 km du dispositif de Mbaïki. L exploitation forestière et l agriculture sont les principales activités économiques formelles. L exploitation forestière dans la Lobaye a démarré en 1940 et se poursuit jusqu à nos jours. C est une exploitation sélective, c est-à-dire limitée à quelques essences de haute valeur commerciale et à 1-2 tiges à l hectare. Toute la partie de la province de la Lobaye au sud de la ville de Mbaïki fait partie du Permis d exploitation et d aménagement (PEA) n 171 d une superficie de ha, attribué à la SCAD. Ce PEA dispose d un plan d aménagement depuis le 10 juin Il renferme une aire protégée: la Réserve de la biosphère de la basse Lobaye ( ha) située à Bagandou et la série de recherche (5600 ha) qui abrite le dispositif forestier expérimental de Mbaïki. L agriculture occupe la majorité de la population active. Excepté les plantations de caféiers qui constituent des cultures pérennes, l essentiel de la production végétale résulte de l agriculture itinérante qui procède par abattage-brûlis de la forêt. Les principales cultures sont le café, le manioc, l arachide, le maïs et le bananier. Dans les villages, on note un important développement de la culture fruitière basée sur les mangues, l avocat et la noix de cola. 13

22 L activité qui mobilise le plus grand nombre de personnes et en permanence est la cueillette des ressources forestières comestibles et d usage, communément appelées «produits forestiers non ligneux» (PFNL). La cueillette occupe tout le monde : hommes et femmes, des enfants aux vieillards. C est une activité à large spectre, une chasse-à-tout qui consiste à parcourir la forêt en groupe ou individuellement, en récoltant les produits comestibles au hasard des rencontres et en fonction des besoins de la journée, car le lendemain on peut recommencer. L accès à certains produits forestiers autres que le bois, tels le miel, les feuilles de Gnetum spp. et, parfois, les chenilles, nécessite l abattage des arbres tuteurs dont des grands arbres pour le cas du miel en particulier. Le ramassage des fruits sauvages, dont certains peuvent être consommés pendant le déplacement dans la forêt avec rejet des noyaux ou des graines, contribue à la fois à la réduction du potentiel de régénération et à la dissémination des semences des espèces récoltées. Il est certain que la cueillette contribue à la dynamique forestière dans les environs des zones d habitation. Une des formes historiques d exploitation de la forêt centrafricaine en général et de celle de Mbaïki en particulier, est l exploitation coloniale du caoutchouc sauvage. L exploitation du caoutchouc a démarré pendant la Première Guerre mondiale pour alimenter la fabrication de pneus destinés à la logistique de guerre et s est poursuivie pendant la majeure partie de l Entre-deux-guerres. Elle a consisté, dans un premier temps, à sectionner systématiquement (sans distinction de taille) les lianes de la famille des Apocynaceae pour en recueillir le latex. Ce mode de récolte étant fatal pour les lianes, l exploitation a été très extensive et a atteint les contrés les plus éloignées du territoire forestier. Le tranchage systématique des Apocynaceae lianescentes, qui, tout comme les autres lianes avec lesquelles elles sont souvent associées, jouent le rôle de connecteurs entre les houppiers des arbres et participent à la fermeture de la canopée, a sans doute facilité un éclairement accru du sousbois et du plancher forestier. Ainsi l exploitation du caoutchouc sauvage a pu contribuer au remaniement à large échelle de la composition spécifique de la forêt de Mbaiki. Plus tard, l exploitation a été étendue aux arbres du genre Funtumia, toujours de la famille des Apocynaceae. Dans ce cas, l extraction du latex se faisait par scarification verticale de l écorce depuis la mi-hauteur du tronc jusqu à la base. Les cicatrices laissées sur les troncs des arbres sont encore visibles de nos jours. 1.3 Dispositif expérimental de Mbaïki Le dispositif de Mbaïki (Fig. 2.3) a été mis en place en 1982 pour répondre à la double question du devenir des massifs forestiers après les premiers passages en exploitation et de la reconstitution du potentiel sur pied des d espèces récoltées (Schmitt, 1982). Les trois principaux objectifs du dispositif sont : 1. étudier la croissance des essences précieuses en fonction de traitements simples ; 2. étudier l évolution des peuplements en fonction de ces traitements (mortalité induite, recrutement naturel en jeunes tiges, apparition de régénération) ; 3. étudier l influence des traitements sur la production. Le dispositif est constitué de 10 parcelles (P 1-10) réparties dans les 3 blocs et à raison de 3 parcelles par bloc pour les blocs Boukoko 1 (B1) et Boukoko 2 (B2), et de 4 parcelles pour la Lolé (L). Chaque parcelle est subdivisée en 4 carrés de 1 ha constituant ainsi un total de 40 unités d observation, dans lesquelles tous les arbres de plus de 30 cm de circonférence 14

23 ont été numérotés, positionnés et suivis chaque année : les circonférences sont mesurées, les morts sont recensés et les nouveaux individus recrutés sont positionnés, enregistrés et mesurés. Rappelons que le choix des sites où sont installés ces parcelles et blocs n a pas été fait d une manière aléatoire, mais qu il a plutôt été orienté par l abondance des espèces de haute valeur commerciale, en particulier les Entandrophragma spp. pour lesquels les plus hautes valeurs se trouvaient à la Lolé (Schmitt, 1982). Trois ans après le démarrage de l expérimentation, c est-à-dire après trois campagnes de mesure des arbres visant à recueillir des données initiales sur chaque parcelle, 16 espèces de bois d œuvre ont été exploitées dans les carrés centraux de 7 parcelles sur les 10. Les opérations sylvicoles qui ont été réalisées se présentent de la manière suivante: - de 1984 à 1985, sept parcelles (B1P1, B1P2, B1P4, B1P5, LP1, LP2, LP3) sur les 10 ont été exploitées pour le bois d œuvre, selon une intensité de prélèvement à l hectare variant, en fonction de la richesse des parcelles en essences commerciales, de 2 à 7 arbres de diamètre supérieur ou égal à 80 cm ; - de 1986 à 1987, quatre des 7 parcelles exploitées ci-dessus (B1P2, B1P5, LP2, LP3) ont été soumises à une éclaircie par délianage systématique et par empoisonnement de quelques arbres des espèces non commerciales, notamment de 20 espèces, de diamètre supérieur ou égal à 50 cm, en moyenne par ha. Dans la parcelle 2 du bloc n 1 (B1P2), tous les individus de l espèce Musanga cecropioides, y compris les plantules et les juvéniles ont été empoisonnés ou arrachés ; - trois parcelles sont demeurées intactes pour servir de témoins (Schmitt, 1982; De Chatelperron et Commerçon, 1986; Tran-Hoang et al., 1991; Bedel et al., 1998). 15

24 Figure 2.3 Localisation et présentation du dispositif de Mbaïki 16

25 2. Méthodes d échantillonnage 2.1 Stratification de l échantillonnage Le but visé étant de mettre en évidence les réponses de la végétation à des perturbations d intensité croissante, la stratification de l échantillonnage a consisté à représenter les parcelles les plus contrastées du point de vue de l intensité des perturbations subies lors des traitements sylvicoles. A priori, la topographie et les sols sont homogènes sur le secteur de Boukoko, mais semblent plus variables à la Lolé (affleurements gréseux locaux et topographie plus accentuée). En conséquence la parcelle n 3 de Lolé, qui enregistre la plus vaste superficie d affleurements rocheux, a été exclue de l échantillonnage. Par ailleurs, deux des parcelles de Lolé ayant subi le passage d un feu en 1984, les carrés affectés ont été exclus également. Finalement la perturbation demeure la principale variable environnementale. L intensité des perturbations subies au moment de la mise en place de l expérimentation à travers les opérations telles que l ouverture des pistes d accès et de débardage, l abattage des arbres pour le bois d œuvre, des dégâts d exploitation et des opérations d éclaircie a été quantifiée à partir des données d inventaire d avant et après exploitation, pour chaque carré de 1 ha grâce à deux indices : 1. G1: variation de la surface terrière en m 2.ha -1 entre les états avant et après traitement sylvicole ; 2. pg1: pourcentage de la perte de surface terrière cumulée par rapport à la surface terrière des arbres de DBH > 10 cm de Sur la base des valeurs de variation de surface terrière, 9 carrés, à raison d un par parcelle, ont été retenus pour l échantillonnage de la végétation du sous-bois forestier (Tab. 1). Figure 2.4 Un site d abattage récent dans le PEA 171 (SCAD) à Sabé. Photo : Olivia Semboli 20/04/

26 Tableau 2.1 Localisation et caractéristiques des carrés échantillonnés et strate de végétation concernée. G1: perte de surface terrière cumulée entre 1984 et 1987, pg1: pourcentage de la perte de surface terrière cumulée par rapport à la surface terrière des arbres de DBH > 10 cm de 1984, E : exploitation, D: exploitation et éclaircie, T: témoin, A: strate arborescente (arbre de DBH > 10 cm), J: strate constituée d arbustes et de juvéniles des arbres, P: strate de plantules, LH: strate constituée de lianes et d herbacées. Bloc Carré (1 ha) Gl (m² /ha) pgl (%) Traitement Strate Boukoko E A E A E A E AJPLH D A D A D A D AJPLH T A T A T A T AJPLH Boukoko E A E A E AJPLH E A D A D A D AJPLH D A T A T A T AJPLH T A Lolé E A E AJPLH E A E A D A D A D AJPLH D AJPLH 18

27 2.2 Dispositif d échantillonnage Dans chacun des 9 carrés retenus, un dispositif d échantillonnage sous forme de placettes emboîtées a été établi : une placette de 40 x 40 m quadrillée en mailles de 2,5 x 2,5 m, soit en tout 256 mailles, a été délimitée. Les mailles sont ensuite regroupées par 1, 4, 16 et 64 pour former des sous-placettes emboîtées de 2,5 x 2,5 m, 5 x 5 m, 10 x 10 m et 20 x 20 m. Au-delà de la placette de 40 x 40 m, la superficie restante du carré de 1 ha est, quant à elle, quadrillée en maille de 5 x 5 m. En ajoutant ces mailles de 5 x 5 m aux sous-placettes de 5 x 5 m ci-dessus, un total de 400 mailles de 5 x 5 m est constitué (Fig. 2.5). Deux mailles élémentaires sont ainsi retenues: à l intérieur de la placette de 1600 m 2 (40 m x 40 m), la maille est de 2,5 m x 2,5 m ; tandis qu au-delà des 1600 m² la maille est de 5 m x 5 m. 100m 40m 2,5 m 5m Figure 2.5 Schéma du dispositif d inventaire: 1 Carré de 1 ha quadrillé en mailles de 5 x 5 m, contenant des sous-placettes 40 x 40 m, 20 x 20 m, 10 x 10 m, 5 x 5 m et 2,5 x 2,5 m quadrillées en mailles de 2,5 x 2,5 m. 2.3 Numérotation des mailles Le dispositif d inventaire est installé à l angle inférieur (sud), gauche ou droit, du carré, lequel angle est choisi en fonction de la densité de la végétation d une part et de l accessibilité du milieu, en particulier de l absence d obstacles importants du type gros troncs d arbre mort, d autre part. Les deux côtés adjacents du carré sont considérés comme les axes d un repère orthonormé, avec pour axe des abscisses le côté situé à la droite d un observateur placé à l origine, et pour axe des ordonnées le côté situé à sa gauche. Chaque maille est alors identifiée par une coordonnée : un nombre à deux chiffres indiquant respectivement sa position et l ordre de son occurrence en partant de l origine, sur chaque axe du repère orthonormé. 19

28 2.4 Inventaire floristique et détermination botanique Dans les 9 placettes emboîtées, l inventaire a couvert tous les types de plantes : herbacées (y compris épiphytes tombés au sol), sous-arbrisseaux, arbrisseaux, arbustes, plantules et plants des espèces d arbres et les arbres. Ces plantes sont réparties en strate de la manière suivante : - strate LH: lianes, plantes herbacées grimpantes, suffrutex (subligneux), herbacées prostrées ou dressées, pérennes ou annuelles. Ces plantes sont recensées de deux manières: 1) pour les lianes, si des individus d une même espèce ont atteint un diamètre supérieur ou égal à 0,5 cm à 1,30 m de hauteur, ils sont dénombrés, mesurés et enregistrés dans la strate J ci-dessous; si aucun individu n a atteint cette dimension, seule la présence est notée en starte LH; 2) pour les herbacées seule la présence dans la maille est notée; - strate P: constituée d arbrisseaux et de jeunes arbustes et arbres, caractérisés par une hauteur supérieure ou égale à 20 cm et un diamètre inférieur à 0,5 cm à 1,30 m de hauteur. Les individus de cette strate ne sont pas mesurés, mais ils sont dénombrés systématiquement; - strate J: arbustes, lianes et individus juvéniles des arbres définis par un diamètre compris entre 0,5 cm et 9,5 cm à 1,30 m de hauteur. Ils sont dénombrés et mesurés systématiquement; - strate A: arbres distingués par un diamètre supérieur ou égal à 9,5 cm à 1,30 m de hauteur. En général ils sont dits recrutés et sont déjà enregistrés, numérotés, positionnés et mesurés chaque année depuis leur recrutement. Ces informations étant déjà disponibles dans la base de données de M Baïki, seules les déterminations botaniques ont été vérifiées et notées. Des compléments d information ont été récupérés plus tard à partir de la base de données. Dans la suite du travail, pour des raisons pratiques, l ensemble des strates J, P et LH sera appelé «sous-bois». Le sous-bois comprend ainsi les lianes, les plantes herbacées grimpantes, les suffrutex (subligneux), les herbacées prostrées ou dressées, les arbrisseaux, les arbustes et les individus juvéniles des arbres. La strate A, qui renferme les arbres ayant un diamètre supérieur ou égal à 9,5 cm à 1,30 m de hauteur et qui, en fonction de leur hauteur, sont soit des petits arbres dominés, des arbres moyens, dominants ou des grands arbres, sera appelée «strate arborescente». Toutes les strates J, P, et LH sont inventoriées dans les sous-placettes 40 x 40 m, 20 x 20 m, 10 x 10 m, 5 x 5 m et 2,5 x 2,5 m quadrillées en mailles de 2,5 x 2,5 m. Par conséquent cet inventaire dit de sous-bois n a été réalisé que dans 1 carré sur 4 pour chacune des 9 parcelles, soit sur une superficie totale de 1,44 ha. En revanche les arbres ayant un diamètre supérieur ou égal à 9,5 cm à 1,30 m de hauteur, regroupés dans la strate A, sont inventoriés dans les 4 carrés de chacune des 9 parcelles retenues, soit en tout 36 carrés, pour une superficie cumulée de 36 ha. Sur ces 36 carrés, comme il a été mentionné au paragraphe 2.1 ci-dessus, les données de l inventaire des 4 carrés qui ont subi un feu de forêt au cours de l expérimentation ont été exclues. Les analyses qui vont suivre ne concernent donc que 32 carrés. La détermination botanique est l activité qui a occupé l essentiel du temps de la thèse. Elle a été difficile, pénible en raison de l extrême faiblesse de l infrastructure taxonomique nationale, mais passionnante. Tant bien que mal, elle a permis in fine d identifier la quasitotalité des espèces d arbres du dispositif de Mbaïki, souvent au prix de plusieurs retours au pied d un même arbre. Ainsi la détermination de la plupart des espèces d arbre a été faite in 20

29 situ. Certaines espèces ont été collectées sous forme de spécimens d herbiers et de photos et ont été déterminées ultérieurement à l Herbier national du Cameroun (YA), sur place à Bangui à l Herbier du Ministère Eaux, Forêts, Chasses et Pêche (BANG) ou à l aide des flores mises à disposition par le projet d appui à la recherche forestière (ARF) et la bibliothèque du Ministère des Eaux, Forêts, Chasses et Pêche. Le site web du Royal Botanic Gardens Kew a été notre recours ultime, en particulier pour la détermination des spécimens des espèces du sous-bois. La liste des espèces a été établie selon la nomenclature de Lebrun et Stork ( ). Elle est accompagnée d une double liste de familles tirée du système Cronquist et de la classification APG III tirée de la liste de travail du site et du site du Conservatoire du Jardin Botanique de Genève (CJB) L occurrence des espèces en République Centrafricaine et dans la zone d étude a été vérifiée sur le site du système mondial d information sur la diversité biologique GBIF A l issue de la détermination et de la résolution des problèmes de nomenclature, deux matrices ont été confectionnées. La première concerne les données provenant des 9 placettes emboîtées. Elle comprend les listes de toutes les strates de végétation. Elle a été enrichie des informations structurelles, fonctionnelles et phytogéographiques sur les espèces : types biologiques, types de diaspores et modes de dissémination, tempéraments ou guildes selon Hawthorne (1995), chorologie et types de distribution phytogéographique. Les documents de thèses disponibles, à savoir Apéma (1995), Sonké (1998), Yongo (2004), Tchouto (2004), Kouob (2009) ont servi de sources pour le recueil des informations chorologiques et des traits de vie. L autre matrice est constituée uniquement des données relatives à la strate arborescente. 3. Analyse des données 3.1 Richesse taxonomique La richesse taxonomique d une forêt est exprimée en nombre d espèces, genres et familles. Elle renseigne aussi sur le nombre de genres et d espèces par famille, et d espèces par genre. 3.2 Richesse spécifique Plusieurs indices ont été utilisés pour mesurer la diversité biologique. Le nombre d espèces collectées dans un échantillon est exprimé par deux notions distinctes : la richesse spécifique, qui correspond au nombre d espèces d une communauté ou d un échantillon ; elle est parfois déclinée en densité spécifique, qui correspond au nombre d espèces par unité d échantillonnage. L indice de richesse spécifique se note généralement S. Il ne renseigne que sur le nombre d espèces dans l échantillon. La richesse spécifique est ainsi dépendante de l échelle d étude de sorte que les résultats d une étude réalisée à une échelle donnée ne sauraient être extrapolés ni transposés à une autre échelle. 21

30 3.3 Indices de diversité Les indices d hétérogénéité ont été développés pour corriger l insuffisance de la richesse spécifique en introduisant la notion d équitabilité qui exprime la régularité ou la répartition équitable des individus au sein des espèces de la communauté et repose sur une combinaison de la richesse spécifique et de l abondance des espèces. Le postulat de l équitabilité se fonde sur le fait qu une espèce représentée par plusieurs individus (espèce abondante) et une espèce représentée par un ou quelques individus (espèce rare) ne peuvent pas avoir la même importance écologique en termes de contribution au fonctionnement de l écosystème. Trois indices intégrant cette notion sont fréquemment utilisés : Indice de diversité de Shannon-Wiener H Il dérive de la théorie de l information et mesure l entropie d un échantillon, soit la «saturation» de la communauté (Kenth & Cooker, 1992). L indice est donné par la formule : H = - Σ s i=1 ((Ni / N s ) log 2 (Ni / N s )) S étant le nombre total d espèces présentes, Ni l effectif de l espèce i dans l échantillon et N s l effectif total. H varie de 0, quand le peuplement est constitué d une seule espèce, à log 2 S, quand toutes les espèces présentes ont une abondance équivalente. En d autres termes, la prévalence d espèces dominantes dans la communauté induit une faible valeur de H, tandis que l équirépartition se traduit par une valeur élevée de H. Ainsi pour les communautés les plus diversifiées des forêts tropicales H peut atteindre une valeur supérieure ou égale à 4,5 (Kenth et Coker, 1992) Indice d équitabilité J Déduit de l indice de diversité de Shannon-Wiener H, cet indice mesure l équitabilité par rapport à une répartition théorique égale pour l ensemble des espèces : J = H /H max = H /lns J varie de 0 à 1. Une équitabilité égale à 1 correspond à une communauté dont les effectifs sont parfaitement équirépartis entre les espèces, c'est-à-dire où toutes les espèces ont le même nombre d individus. L équitabilité est égale à 0 lorsqu une seule espèce domine. Ainsi l équitabilité prend en compte la diversité absolue potentielle de la communauté représentée par H'max, traduisant ainsi la capacité du système de supporter S espèces représentées avec des proportions équivalentes Indice de raréfaction Une comparaison directe de richesse spécifique entre deux échantillons ne peut pas être écologiquement significative, parce que le nombre d'espèces augmente avec la dimension de l'échantillon et que les différences dans la structure des communautés peuvent être confondues avec les différences dans l'intensité d échantillonnage (Collins et Simberloff, 22

31 2009). La raréfaction permet de pallier cette difficulté. Pour construire la courbe de raréfaction, on considère un nombre N 1 d individus prélevés au hasard dans l échantillon et on représente le nombre S 1 d espèces correspondant qu on porte sur le graphique, puis on double ou triple ou décuple, etc. le nombre d individus tout en représentant à chaque fois sur le graphique le nombre d espèces correspondant. La raréfaction estime combien d espèces on peut obtenir dans un échantillon aléatoire d'individus tirés d'une plus grande collection et permet des comparaisons significatives entre collections de différentes dimensions (Sanders, 1968). On peut ainsi comparer deux communautés sur la base de la diversité obtenue pour un échantillon de taille identique (Ricklefs et Miller, 2000). L inconvénient de la raréfaction est qu elle repose sur l hypothèse d une dispersion spatiale aléatoire des individus. Ainsi, une agrégation spatiale des individus d une espèce ou, au contraire, une ségrégation, peuvent amener un biais dans l estimation de la richesse spécifique par la technique de raréfaction. L échantillon doit donc être suffisamment grand pour garantir une caractérisation adéquate de la distribution des espèces et de leurs individus Diagramme rang-abondance Le diagramme rang-abondance est une représentation graphique du pourcentage d espèces ayant la même abondance en fonction du rang de ces mêmes espèces au regard de leur abondance : l espèce la plus abondante est la première et prend le rang 1, la seconde espèce la plus abondante a le rang 2, ainsi de suite, l espèce la moins abondante est la dernière. Le diagramme rang-abondance en tant qu indice de richesse ou de diversité, constitue une abstraction de la structure de la communauté qui peut néanmoins, dans certains cas, servir à faire des comparaisons (Townsend et al., 2003). Plus la courbe rang-abondance est creuse, plus des espèces communes sont dominantes sur les espèces rares dans la communauté et plus la diversité est faible. En revanche plus la courbe est oblique, plus il y a des espèces rares dans la communauté et plus la diversité est élevée. Figure 2.5 Monsieur Jules Gaston KIKI pressant les échantillons botaniques 23

32 Chapitre 3 -Flore et végétation de la forêt de Mbaïki : place dans le contexte des forêts tropicales africaines et impact de l exploitation 1. Introduction Là où une intervention sylvicole est envisagée, une compréhension des processus qui maintiennent la biodiversité des forêts est cruciale (Smith et al., 2005). Le territoire centrafricain demeure peu connu sur le plan scientifique (Boulvert, 1996) et, comme dans les autres pays d Afrique centrale, on sait peu de choses sur la composition floristique des forêts, la diversité et l autécologie des espèces, et sur les relations des espèces aux perturbations (Méchain-Réjou et al, 2008; Parmentier et al., 2007). C est dans ce contexte que la République centrafricaine a démarré et poursuit l exploitation de ses forêts. Aussi le dispositif de Mbaïki a-t-il été mis en place afin de produire des informations scientifiques sur les réponses des populations d arbres aux perturbations induites par l exploitation forestière et, ainsi, fournir les bases d une gestion forestière rationnelle. L exploitation du bois d œuvre effectuée sur ce dispositif en a opéré un prélèvement de 2 à 7 tiges à l hectare, soit une moyenne de 4 tiges à l hectare (Schmitt, 1982; De Chatelperron et Commerçon, 1986; Tran-Hoang et al., 1991). Rappelons que l éclaircie pratiquée dans certaines parcelles après l exploitation a été un délianage systématique et une dévitalisation d une vingtaine d arbres en moyenne des essences non commerciales, particulièrement ceux de l espèce Musanga cecropioides. L intensité des perturbations infligées, exprimée en perte de surface terrière par rapport à la surface terrière initiale, varie de 3,8 à 32,7% à l hectare pour les parcelles exploitées et de 10,6 à 44,9% à l hectare pour les parcelles exploitées et éclaircies (Tab. 1), soit une moyenne respective de 22,27% et 31,08% à l hectare. Cette exploitation très forte a été conçue à dessein, à titre expérimental, pour simuler les effets d une exploitation prospective visant une plus large gamme d espèces que le nombre limité d essences commerciales qui font actuellement l objet d une exploitation sélective (Bedel et al., 1998). Des études ont montré que l impact de l exploitation forestière dépendait de l intensité des opérations sylvicoles, plus particulièrement du nombre de tiges extrait ; plus ce nombre est élevé, plus les conséquences néfastes sont importantes (Van der Hout, 1999; De Chatelperron et Commerçon, 1986). Cependant certaines études soulignent que, même pour un faible prélèvement de 3-10% de tiges, près de 50% des arbres sont endommagés du fait des chutes d arbres qui entraînent les arbres voisins (Struhsaker, 1997). Pour Lewis (2006) l exploitation forestière, quelle que soit son intensité, peut avoir des conséquences complexes sur les écosystèmes. L impact de l exploitation sur les communautés forestières peut être résumé en deux types principaux : 1) les altérations structurales de la forêt dues aux dégâts physiques directs sur la végétation, lesquels dégâts créent des trouées dans la canopée forestière et engendrent une hétérogénéité spatiale, voire temporelle, en combinaison avec les perturbations passées; 2) les variations de la diversité et les modifications de la composition floristique qui résultent de la récolte sélective des gros arbres commerciaux, la diminution 24

33 consécutive du nombre d arbres producteurs de graines de ces espèces, la disparition de certaines espèces sensibles à la perturbation et l installation d autres. Si les trouées engendrées par les chutes d arbres en cascade dans la canopée et l espace libéré à la surface du sol sont larges, des espèces pionnières peuvent s installer, initier une succession secondaire et dominer les sites perturbés jusqu à 30 ans environ après la perturbation (Finegan, 1996a). Pendant ce temps ces espèces pionnières sont progressivement supplantées par les pionnières tardives et les héliophiles qui peuvent, à leur tour, former une canopée plus haute et y dominer pendant un siècle environ (Poorter et al., 2005). A l ombre des canopées basses successives des espèces pionnières s opère une forte mortalité des espèces herbacées héliophiles, des arbustes, des plantules et des juvéniles de ces mêmes espèces pionnières et héliophiles (Chazdon et al., 2005). Par contre, les espèces tolérantes à l ombre s établissent graduellement et pourront atteindre la canopée (Ghazoul et Sheil, 2010). En revanche, si les trouées sont mineures, elles favorisent l accès au sous-bois forestier d une plus forte intensité lumineuse qui favorisent la croissance des plantules et des juvéniles préexistants des espèces tolérantes à l ombre et des espèces héliophiles à longue durée de vie. Celles-ci contribuent alors à une prompte récupération de la végétation. La dynamique des communautés végétales post-perturbation a induit deux inférences majeures en écologie des communautés: d un côté l arrivée massive des espèces pionnières qui se s ajoutent aux espèces préexistantes détermine l augmentation de la diversité et la modification de la composition floristique attribuées aux perturbations (Molino et Sabatier, 2001; Connell, 1978). Cette modification de la composition floristique persiste souvent lontemps en raison de la diminution des arbres émergents, en particulier ceux des essences commerciales, qui ont, en général, de gros diamètres et l augmentation de l abondance des espèces pionnières et héliophiles dont beaucoup ont des tiges plus petites (Smith et al., 2005; Primack et Lee, 1991). De l autre côté, la récupération graduelle des espèces de différents tempéraments explique le maintien de la diversité spécifique et l excellente régénération des essences exploitables dans les formations secondaires signalés dans la forêt d Itouri en République Démocratique du Congo (Makana et al., 2006) et le maintien de la diversité dans une forêt de l est de l Australie (Smith et al., 2005). Le maintien de la diversité spécifique est souvent expliqué également par la proximité de la végétation rémanente et, donc, des arbres semenciers (Makana et al., 2006; Chazdon, 2003; Guariguata et Ostertag, 2001). Toutefois, la modification de la composition floristique suite aux perturbations ne se produit pas systématiquement dans toutes les communautés végétales. La succession secondaire n advient que lorsqu il y a compétition interspécifique au sein de la communauté, c est-à-dire que la forêt doit être majoritairement composée d espèces d arbres tolérantes à l ombre et qu il doit y avoir des espèces pionnières, colonisatrices et tolérantes aux perturbations dans le pool régional d espèces (Shea et al., 2004; Cordonnier et al., 2006; Chesson et Huntly, 1997). En outre, selon Sheil et Burslem (2003), la réaction des forêts aux perturbations dépend de leur histoire ; si la forêt a connu un passé tumultueux où des perturbations de large échelle et de longue durée ont complètement remanié la végétation à tel point que la composition floristique est déjà dominée par les espèces héliophiles, les nouvelles perturbations n entraînent que le remplacement d espèces héliophiles par d autres héliophiles, sans augmentation notable de richesse spécifique et sans modification de la composition floristique. L exploitation forestière entraîne également la disparition des espèces rares (Nasi et Forni, 2006) et celle de certaines espèces tolérantes à l ombre (Bawa et Seidler, 1998; 25

34 Laurance et al., 1998). Or les espèces du sous-bois sont en grande partie des espèces tolérantes à l ombre, donc susceptibles d être sévèrement affectées par les effets de l exploitation forestière. Dans les forêts d Afrique centrale, nous savons, par exemple, que les arbustes du sous-bois contribuent à hauteur de 38,3% à la richesse spécifique de la forêt de Ngotto (Yongo, 2004) en République Centrafricaine et à hauteur de 54% à celle de la forêt de Campo-Ma an au Cameroun (Tchouto, 2006). Si en plus des arbustes on prend en compte la richesse spécifique des herbacées et celle des plantules et des juvéniles d arbres, la contribution du sous-bois à la diversité totale atteindrait un pourcentage plus important que ceux mentionnés ci-dessus, ce qui implique que l exploitation peut localement affecter un grand nombre d espèces. Ceci a été observé en Guyane française où, suite à une récolte de 3 tiges/ha, 38% de la végétation du sous-bois ont été détruits (Thiollay, 1992 in Bawa et Seidler, 1998). Par ailleurs, la plupart des études portant sur l impact de l exploitation forestière analysent rarement toutes les strates de la végétation et abordent rarement les mêmes paramètres structuraux : la strate arborescente est souvent appréhendée à la fois par sa composition floristique et sa diversité, et le sous-bois uniquement par sa diversité ou bien toutes les strates sont mises ensemble dans les analyses. A notre connaissance, la variation de la composition floristique de la végétation strate par strate avec emphase sur la végétation du sous-bois et en relation avec l exploitation forestière a été peu investiguée, particulièrement dans la forêt tropicale d Afrique centrale. Ce chapitre vise trois objectifs principaux. Premièrement, parfaire une analyse floristique de la forêt de Mbaïki permettant d affiner sa délimitation phytogéographique et de déterminer son importance patrimoniale au sein des massifs forestiers sous-régionaux. Deuxièmement, mettre en évidence les modifications éventuelles de la composition floristique en fonction de l intensité des perturbations induites par l exploitation forestière, en comparant l influence des trois types de traitement sur la richesse spécifique, l importance des familles et des espèces et en recherchant les gradients de composition floristique au niveau des 4 strates de végétation que sont la strate arborescente, la strate des arbustes et arbres juvéniles, la strate des plantules et la strate des lianes et des herbacées. Troisièment, étudier les stratégies de régénération des espèces communes eu égard à la variation de l intensité des perturbations. On suppose que les différences d intensité de l exploitation réalisée à Mbaïki se sont traduites par des trouées de la canopée et une surface du sol exposée différentes avec, donc, des réponses différentes de la végétation. On s attend à un faible impact sur la richesse spécifique de la strate arborescente et de la strate des juvéniles, dû à la proximité des végétations rémanentes. Celle-ci offre en effet des possibilités de régénération à partir de la banque de graines et de colonisation à partir de la pluie de graines issue de la dispersion des semences depuis les arbres avoisinants. Les différences devraient être plus importantes au niveau de la strate des plantules et de celle des lianes et herbacées, d une part à cause de la suppression des lianes dans les parcelles exploitées et éclaircies lors de l expérimentation, d autre part par suite de la mortalité des herbacées sous les basses canopées des espèces pionnières au cours de la première décennie suivant les perturbations. En revanche, l importance des familles et des espèces qui dépend de la dominance relative, de la densité relative et de la fréquence relative pourrait varier entre les parcelles témoins et les parcelles traitées au niveau de la strate arborescente et de la strate des juvéniles en raison de la diminution des arbres émergents de gros diamètres récoltés ou renversés et de l augmentation de l abondance des espèces pionnières et héliophiles ayant des tiges plus petites. Quant à la composition floristique, notre hypothèse est qu elle pourrait avoir les mêmes tendances que celle de la richesse spécifique et qu elle ne varierait pas entre les différents traitements au 26

35 niveau de la strate arborescente et de la strate des juvéniles pour les mêmes raisons, alors qu elle pourrait varier significativement au niveau de la strate des plantules et celle des lianes et herbacées pour les mêmes raisons également. 2. Matériel et méthodes Les méthodes d échantillonnage étant déjà détaillées dans le chapitre I, seules les méthodes spécifiques à ce chapitre et les méthodes d analyse des données seront présentées ci-dessous. 2.1 Richesse taxonomique Les nombres d espèces, de genres et de familles, ainsi que le nombre de genres par famille, d espèces par famille et d espèces par genre ont été déterminés. Ces observations propres à la forêt de Mbaïki sont comparées à d autres, recensées notamment en forêt de Ngotto en République Centrafricaine et de Campo Ma an au Cameroun. 2.2 Similarité des sites et des traitements Le réservoir d espèces total, le nombre d espèces communes aux trois blocs, le nombre d espèces appartenant uniquement à deux blocs et le nombre d espèces exclusives à chaque bloc sont représentés à l aide d un diagramme de Venn qui mettra en relation les trois sites Boukoko 1, Boukoko 2 et Lolé. Le diagramme de Venn servira également à déterminer le nombre d espèces présentes dans les trois traitements, présentes uniquement dans deux traitements sur les trois et le nombre d espèces exclusives à chaque traitement. Le diagramme de Venn est généralement utilisé pour mettre en évidence de possibles relations entre deux ou plusieurs ensembles. 2.3 Structure de la communauté L'importance relative de chaque famille et de chaque espèce sera déterminée par le calcul d'un indice d'importance : l Importance Value Index (IVI) de Curtis et MacIntosh (1950) qui correspond à la somme de la densité relative, de la dominance relative et de la fréquence relative de la famille ou de l espèce : IVI = Dr + Gr + Fr, où Dr est la densité relative (nombre d individus de l espèce considérée rapporté au nombre total d individus, x 100), Gr est la surface terrière relative (surface terrière de l espèce considérée rapportée à la surface terrière totale du peuplement, x 100) et Fr est la fréquence relative (fréquence de l espèce considérée rapportée à la somme des fréquences de toutes les espèces, x 100. L IVI varie de 0 à 300. L IVI a été calculée pour la strate arborescente et la strate des juvéniles pour lesquelles les DBH ont été mesurés. Elle devrait permettre de caractériser la forêt en se référant à la famille ou l espèce la plus importante. La variation des IVI entre les différents traitements sylvicoles expérimentés à Mbaïki permet de mettre en évidence les changements éventuels de structure et de composition floristique dûs à l exploitation forestière. De même, la comparaison de la tendance de l IVI des adultes et des juvéniles par espèce et par type de traitement sylvicole pourrait aider à appréhender la stratégie de régénération des espèces dans des environnements contrastés. 27

36 2.4 Composition floristique L analyse de la composition floristique vise à identifier les groupements ou associations végétales qui s agencent horizontalement ou verticalement à l échelle locale, régionale ou paysagère. Elle éclaire sur la stabilité et la dynamique de la forêt et peut servir d indicateur de l intensité des perturbations passées de l écosystème (Favrichon et al, 1998). Elle se fait en utilisant des méthodes d analyses multivariées dont la NMDS utilisée dans le cadre de cette étude. 2.5 Biologie, phytogéographie et écologie Types biologiques Sonké (1998) citant Lebrun (1947) indique que le type biologique d'une espèce est l'ensemble des dispositifs anatomiques et morphologiques qui caractérisent son appareil végétatif et singularisent son apparence générale et sa physionomie, indépendamment de sa position systématique et en tant qu'adaptation aux conditions du milieu. La classification de Raunkiaer (1934) adaptée aux régions tropicales par Lebrun (1960) et Schnell (1971) distingue les phanérophytes, les chaméphytes, les géophytes, les hémicryptophytes et les thérophytes. Senterre (2005), puis Kouob (2009) en ont donné plusieurs correspondances et une stratification hiérarchique que nous avons essayé d adapter à nos notes de terrain (Tab. 3.1). Tableau 3.1 Types biologiques des plantes tropicales adaptés de Raunkiaer (1934). Classification Raunkiaer Code Correspondance Hauteur Strate Mégaphanérophyte MgPh Grand arbre > 30 m Emergente Mésophanérophyte (MsPh): Arbre moyen-dominant m Canopée Microphanérophyte (McPh): Petit arbre-dominé 2-10 m; Sous-bois Nanophanérophyte (NnPh): Arbuste, sous-arbuste, arbrisseau 0,4-2 m Arbustive Phanérophyte grimpant Phg Liane Variable Chaméphyte Chd, Suffrutex (subligneux) Herbacée Chp Herbacée prostrée Thérophyte Th Herbacée annuelle Herbacée Hémicryptophyte Hc Herbacée pérenne Herbacée Géophyte Gor Herbacée à bulbe, rhizome ou tubercule Herbacée 28

37 2.5.2 Distribution phytogéographique A partir des travaux de White (1979, 1983, 1986) sur la chorologie et la phytogéographie et de ceux de Danserau et Lems (1957), Evrard (1968), Mandango (1982), relatifs aux diaspores, les caractéristiques biologiques et écologiques des espèces des forêts tropicales d Afrique centrale ont été reconnues et utilisées dans plusieurs travaux dont Apéma (1995), Sonké (1998), Yongo (2004), Senterre (2005) et Kouob (2009). De ces dernières sources nous avons repris les types chorologiques, types de distribution phytogéographiques, types de diaspores et modes de dissémination ci-dessous correspondant à la flore de Mbaïki. Espèces à large distribution géographique (LDI): o Espèces cosmopolites (Cos): réparties à travers le monde entier ; o Espèces pantropicales (Pan): présentes en Afrique, Amérique et Asie tropicales, et Océanie ; o Espèces afro-américaines (AA): répandues en Afrique et Amérique tropicales ; o Espèces paléotropicales (Pal): présentes dans les régions tropicales de l ancien monde : Afrique, Asie tropicale et Madagascar; Espèces plurirégionales africaines (PRA): o Espèces plurirégionales africaines (PA): répandues dans les régions floristiques africaines ou dans seulement quelques régions floristiques disjointes ; o Espèces afro-tropicales (AT): présentes dans toute l Afrique tropicale et dans les îles océaniques tropicales (Madagascar, Seychelles..). Espèces endémiques (EEN): o Espèces afromalgaches (AM): présentes en Afrique et à Madagascar; o Espèces guinéo-congolaises (GC): présentes dans toute la Région floristique guinéenne (centre régional d endémisme guinéo-congolais); o Espèces centro-guinéo-congolaises (CG): espèces dont l'aire de distribution s étend du Cameroun en République Démocratique du Congo; o Espèces camerouno-congolaises (CaCo): présentes au Cameroun et dans le Bassin du Congo ; o Espèces occidentales guinéennes (WG): répandues de l'afrique occidentale au Cameroun et dans le Bassin du Congo; o Espèces camerounaises (Cam): signalées seulement au Cameroun. Espèces de liaison (ELI) : o Espèces bas-guinéennes-congolaises (BGC-S): rencontrées dans la partie soudanienne ; o bas-guinéennes-congolaises-zambézienne (BGC-Z): rencontrées dans la partie zambézienne; o Espèces congolaises-soudaniennes (CS) : rencontrées dans la partie soudanienne; o Espèces centro-guinéennes-soudaniennes (CG-S): présentes dans la région soudanienne; o Espèces congolaises-soudaniennes (CS) : rencontrées dans la partie soudanienne ; o Espèce guinéenne-soudano-zambézienne (G-SZ): espèces de transition guinéennesoudano-zambézienne; o Espèces guinéo-congolaises soudaniennes GC-S: présentes dans tout le centre régional d endémisme guinéo-congolais et dans la partie soudanienne; 29

38 o Espèces guinéo-congolaises et soudano-zambézienne (GC-SZ): présentes dans les régions zambézienne et soudanienne; o Espèces omniguinéennes zambéziennes (GC-Z): espèces omniguinéennes présente dans la partie zambézienne; o Espèces haut-bas-guinéennes-soudaniennes (GS): espèces haut-bas-guinéennes présentes dans la partie soudanienne région soudanienne Types de diaspores et modes de dissémination Zoochorie : dissémination effectuée par les animaux (mammifères et oiseaux) o Sarcochores (Sar): diaspores totalement ou partiellement charnues indéhiscentes; o Desmochores (Des): diaspores accrochantes ou adhésives; Anémochorie: dissémination assurée par le vent o Ptérochores (Pté): diaspores munies d'appendices aliformes; o Pogonochores (Pog): diaspores à appendices plumeux ou soyeux; o Sclérochores (Sclér): diaspores non charnues relativement légères. Autochorie: dissémination réalisée par la plante elle-même o Ballochores (Bal): diaspores sèches ou charnues expulsées par la plante elle-même; o Barochores (Bar): diaspores sèches ou charnues, lourdes et indéhiscentes. 3. Analyses statistiques des données Toutes les analyses statistiques seront effectuées avec le logiciel R (R development Core Team 2009). 3.1 Ordination par la NMDS L'ordination est un ensemble d'analyses qui visent à résumer des données multivariées afin d afficher graphiquement des différences entre les échantillons (sites/relevés) dans un nombre limité de dimensions. Il y a plusieurs types d ordination dont le choix se fait en fonction de la structure et des propriétés des données. La NMDS «Nonmetric multidimensional scaling» est une méthode d ordination non paramétrique ; à la différence des analyses factorielles, elle ne requiert pas la multinormalité des données, celle-ci étant très peu probable dans le cas de matrices très rectangulaires comme les nôtres (c est-à-dire comportant beaucoup plus d espèces que de relevés). Le principe reste celui d une ordination : chaque axe peut être interprété comme un gradient environnemental le long duquel espèces et relevés sont projetés. Pour choisir le nombre approprié de dimensions ou axes, nous avons progressivement augmenter le nombre de dimensions, puis avons représenté l histogramme des stress contre le nombre de dimensions et avons gardé le nombre de dimensions défini par le point d inflexion au delà duquel la valeur du stress ne diminuait plus substantiellement. La valeur du stress mesure la fidélité avec laquelle l'ordination résume les distances observées parmi les 30

39 échantillons. Un stress faible indique une bonne correspondance entre dissimilarité et ordination. Un test de corrélation de Spearman a été réalisé entre les scores des relevés et l intensité des perturbations pour attester si la perturbation influençait significativement les regroupements de relevés résultant de la NMDS; en d autres termes, si la composition floristique réagissait significativement à l intensité de perturbation. 3.2 MRPP et NPMANOVA En plus de l ordination par la NMDS, une autre analyse de la réponse de la composition floristique aux différents traitements a été faite selon la méthode MRPP (Multiple Response Permutation Procedure). La MRPP est un test non paramétrique pour vérifier si des groupes définis a priori diffèrent significativement en termes de composition floristique. Si oui, alors les groupes de relevés formés à l issue de la NMDS définissent des combinaisons floristiques significativement distinctes les unes des autres. La MRPP compare des groupes sur la base des mesures des distances. Elle est semblable à l ANOVA dans laquelle la F-value est le ratio de la variance inter-groupes (signal) à la variance intra-groupe (bruit). Plus le ratio du signal au bruit est élevé, plus grand est la F-value. Dans les cas où l ANOVA marche avec les distances, au lieu d'un F-value, il peut s agir d un Delta-value qui est le ratio des distances intergroupes (signal) aux distances intra-groupes (bruit). La MRPP compare les groupes sur la base de la distance moyenne, mais ne précise pas s il s agit de la distance moyenne intra -groupe ou inter-groupes (Oksanen et al., 2011). Une différence significative pourrait émaner du fait que dans un groupe la variation intra-groupe soit plus importante que dans un autre. La «Permutational Multivariate Analysis Of Variance of distance matrix», qui est une méthode non paramétrique plus robuste utilisant la distance de Bray-Curtis (NPMANOVA) permet de palier cet inconvénient. Les tests sous-jacents à la MRPP et à la NPMANOVA nous renseignent sur l existence d une différence de composition floristique entre les différents traitements sylvicoles. S il y a une différence de composition floristique, pour savoir quelles sont les espèces dont la présence distingue chaque traitement des autres et qui expliquent cette variation de la composition floristique, une analyse des espèces indicatrices a été faite. Sous R, la librarie labdsv (Roberts, 2010) propose plusieurs fonctions pour identifier les espèces indicatrices dont la fonction indspc utilisée dans cette analyse. Elle calcule la similarité moyenne de tous les relevés où une espèce est présente et assigne l espèce comme indicatrice du groupe de relevés où elle a tendance à apparaître le plus. Elle fournit la valeur indicatrice de l espèce (similarité moyenne) et la probalité qu elle soit retrouvée dans ce groupe de relevés avec une fréquence et une abondance plus importantes qu ailleurs. Pour éviter d éventuels biais dus à l influence des espères rares définies comme étant les espèces présentes dans moins de 10% des relevés (Gillet, 2000 in Senterre, 2005), les espèces présentes seulement dans 5 % des relevés (une maille élémentaire de 5 x 5 m pour les pour les espèces d arbre et 2,5 x 2,5 m pour les autres types morphologiques) ont été exclues des analyses. 31

40 4. Résultats 4.1 Richesse taxonomique L inventaire des 32 ha, incluant 1,44 ha de sous-placettes de la forêt dense humide semi-décidue du dispositif forestier permanent de Mbaïki, a donné pour toutes les strates de végétation, indépendamment des traitements sylvicoles, 666 espèces réparties en 361 genres et 99 familles. 37 morpho-espèces sont restées indéterminées parmi lesquels 2 grands arbres. 934 échantillons d herbiers ont été collectés pendant les inventaires et à travers la région ; ils seront montés ultérieurement et conservés au Laboratoire de Botanique du Centre d études et de recherche en pharmacopée et médecine traditionnelle africaines (CERPHAMETA) de l Université de Bangui. Dans l ensemble les familles Rubiaceae, Fabaceae et Euphorbiaceae sont les plus diversifiées en genres et en espèces (Tab. 3.2). Au niveau de la strate arborescente, les trois familles les plus diversifiées sont les Fabaceae, les Rubiaceae et les Malvaceae. Le genre Drypetes de la famille des Putrajivaceae est le plus diversifié avec 16 espèces (Tab. 3.3). Sur les 361 genres 235 (65%) sont représentés par une seule espèce. Tableau 3.2 Liste des familles les plus diversifiées (tableau complet en annexe : Annexe I) Totes strates Strate arborescente Famille Genre Espèce % (espèce) Famille Genre Espèce % (espèce) Rubiaceae ,3 Fabaceae ,5 Fabaceae ,8 Rubiaceae ,0 Euphorbiaceae ,2 Malvaceae ,0 Apocynaceae ,4 Euphorbiaceae ,4 Malvaceae ,5 Sapindaceae ,1 Sapindaceae ,0 Sapotaceae ,7 Annonaceae ,7 Annonaceae ,5 Menispermaceae ,7 Meliaceae ,4 Sapotaceae ,5 Moraceae ,5 32

41 Tableau 3.3 Liste des genres les plus diversifiés (tableau complet en annexe : Annexe II) Toutes strates Strate arborescente Genre Espèce % (espèce) Genre Espèce % (espèce) Drypetes 16 2,4 Drypetes 15 4,8 Combretum 9 1,4 Celtis 7 2,2 Psychotria 9 1,4 Diospyros 7 2,2 Tricalysia 9 1,4 Chrysophyllum 6 1,9 Dioscorea 8 1,2 Tricalysia 6 1,9 Ficus 8 1,2 Trichilia 6 1,9 Celtis 7 1,1 Albizia 5 1,6 Diospyros 7 1,1 Ficus 5 1,6 L examen des résultats par type de traitement et strate montre que dans les parcelles témoins ou forêts intactes la strate arborescente est composée de 256 espèces, 162 genres et 52 familles (Tab. 3.4). Le traitement «exploitation» présente une composition floristique de 263 espèces, 161 genres et 50 familles ; enfin le traitement «exploitation-éclaircie» affiche une diversité floristique 277 espèces réparties en 165 genres et 51 familles. On constate que par rapport aux parcelles témoins, les parcelles exploitées et exploitées-éclaircies présentent respectivement un gain de + 7 espèces et +21 espèces, alors qu au niveau des familles et des genres les différences entre les traitements sont dans l ensemble de 2 familles et 4 genres (Tab. 3.4). Cette faible différence du nombre de familles et de genres se maintient dans la strate des arbustes et des juvéniles d arbres (J), alors qu une vingtaine d espèces sépare les parcelles témoins (259 espèces) des parcelles exploitées (280 espèces) et exploitées-éclaircies (279 espèces). Au niveau de la strate des plantules (P) la différence entre les trois traitements est plus nette avec une augmentation du nombre de chaque taxon des parcelles témoins aux parcelles exploitées (+3 familles, +14 genres, +43 espèces) et exploitées-éclaircies (+13 familles, +65 genres, +128 espèces). La tendance est différente dans la strate des herbacées et lianes (LH) : le nombre de chaque taxon augmente quand on passe des parcelles témoins aux parcelles exploitées, mais régresse considérablement dans les parcelles exploitées-éclaircies jusqu à des taux de diminution du nombre d espèces de 49,6% par rapport aux parcelles témoins et 55,6% par rapport aux parcelles exploitées. Toutes strates confondues, la forte régression constatée de la richesse floristique de la strate LH semble impacter le résultat d ensemble, en isolant complètement les parcelles témoins (515 espèces) et en rapprochant les parcelles exploitées (562 espèces) et exploitéeséclaircies (569 espèces). Des parcelles témoins aux parcelles exploitées et exploitéeséclaircies, les écarts du nombre d espèces entre les strates traduisent une augmentation de la richesse spécifique due à une installation et/ou une régénération massive d espèces suite à l exploitation forestière et en fonction de l intensité des perturbations causées par celle-ci. On peut en déduire que l exploitation forestière induit une variation horizontale de la richesse spécifique. 33

42 En revanche, tous traitements confondus, la composition floristique se diversifie dans l ordre décroissant des strates de végétation, exceptée la strate des herbacées et lianes : la composition floristique de la strate arborescente ne reflète que 55% des familles, 51% des genres et 47% des espèces du réservoir spécifique du site. L analyse de la similarité verticale (inter-strates), réalisée au niveau des espèces et par type de traitement montre que dans tous les traitements la diversité décroît de la strate des plantules (P) à la strate arborescente (A), mais l écart entre les strates varie en fonction des traitements : dans les parcelles témoins, les passages de la strate P à la strate J, de la strate P à la strate A, puis de la strate J à la strate A s accompagnent d une diminution d espèces respective de 4,1%, 5,2% et 1,2 % ; dans les parcelles exploitées le taux de diminution inter-strates d espèces est de 10,5%, 16,0% et 6,1% ; enfin dans les parcelles exploitées-éclaircies le taux de diminution inter-strates d espèces devient 29,9%, 30,4% et 0,7%. Ces écarts ont une faible amplitude dans les parcelles témoins, mais ils s amplifient en fonction de l intensité des perturbations, prouvant ainsi que l exploitation forestière engendre une hétérogénéité verticale dans la forêt. A l intérieur d un même traitement, l écart entre les strates P et J est en partie dû à la différence de diversité des types morphologiques au sein de ces strates (cf Ch. 2.4), mais il peut aussi traduire l existence d une mortalité densité-dépendante et/ou d un processus de recrutement limité vers la strate J, liés à l état de la forêt, puisque de 4,1% dans les parcelles témoins, ces écarts passent à 10,5% dans les parcelles exploitées et à 30% dans les parcelles exploitées-éclaircies. Entre les strates J et A les taux de diminution d espèces inter-strates sont de 1,2 % en parcelles témoins, 6,1% en parcelles exploitées et 0,7% en parcelles exploitées-éclaircies. En d autres termes, dans les parcelles témoins il y a presque autant d espèces dans la strate J que dans la strate A, mais une fois que la forêt est exploitée la richesse spécifique de la strate A ne représente plus que 94% de celle de la strate J ce qui montre que l exploitation simple réduit la richesse spécifique de la strate A soit par mortalité des individus de la strate A, soit par augmentation de la richesse spécifique de la strate J suivie d un faible recrutement vers A, d où le renforcement de la dissimilarité entre les deux compartiments, alors que si la forêt est exploitée et éclaircie, la richesse spécifique de la strate A correspond à 99,3% de celle de la strate J. Dans les parcelles exploitées-éclaircies, un processus perturbation-dépendant soit limite le recrutement, soit affecte la survie des espèces à la transition strate P-strate J. En revanche, entre les strates J et A s établit un processus perturbation-dépendant, vraisemblablement compensatoire, qui facilite le recrutement vers la strate A des espèces parvenues à la strate J et qui, par conséquent, appauvrit la strate J et réduit son écart avec la strate A. L éclaircie facilite donc le recrutement des individus de la strate J vers la strate A. 34

43 Tableau 3.4 Richesse taxonomique par traitement et par strate Taxon Strate Témoin Exploitation Exploitation - éclaircie Tous traitements Famille A J P LH Toutes strates Genre A J P LH Toutes strate Espèce A J P LH Toutes strates A: strate arborescente (arbre à dbh > 9,5 cm) ; J: strate comprenant les tiges (arbre et liane) ayant un dbh compris entre 0,5 cm et 9,5 cm; P : strate comprenant les plants ayant au moins 20 cm de hauteur et un diamètre inférieur à 0,5 cm; LH: strate du plancher forestier composée d'herbacées et de lianes ayant diamètre inférieur à 0,5 cm; Les nombres absolus et les valeurs moyennes de chaque taxon et le nombre de tiges structurant la strate arborescente par type de traitement sont présentés ci-dessous (Tab. 3.5). On voit qu en terme de densité des familles, des genres et des espèces, les parcelles témoins avec 132 espèces, 94,3 genres et 38 familles à l hectare sont très similaires aux parcelles exploitées-éclaircies, alors que les parcelles exploitées ont des valeurs relativement faibles. En revanche, en termes de nombres absolus de genres, d espèces et de familles, ainsi qu en densité de tiges les parcelles exploitées-éclaircies ont les valeurs les plus élevées, montrant ainsi qu elles ont accumulé plus d espèces et produit plus de biomasse que les parcelles témoins et les parcelles exploitées. Ainsi l exploitation suivie d éclaircie permet le maintien de la diversité et facilite la productivité par l augmentation de la densité de tiges, en particulier dans la strate arborescente. Tableau 3.5 Densité de taxon et de tiges (DBH > 9,55 cm) par type de traitement Ttraitement Superficie (ha) Famille Genre Espèce Tige Familles/ha Genres/ha Espèces/ha Tiges/ha Témoin ,0 94,3 131,6 618,0 Exploitation ,3 89,8 123,8 581,5 Exploitation-éclaircie ,0 94,2 133,1 663,2 Tous traitements ,4 92,6 129,2 619,8 4.2 Similarité des blocs et des traitements Le diagramme de Venn montre que les trois blocs partagent 423 espèces, ce qui équivaut à 63,2% du peuplement. Les deux blocs Boukoko 1 et Boukoko 2 partagent avec celui de Lolé respectivement 36 et 33 espèces, soit 5,4% et 4,9% des espèces du peuplement. 35

44 Boukoko 1 possède 51 espèces exclusives et se distingue d une quinzaine d espèces de Lolé (37 espèces) et de Boukoko 2 (33 espèces) (Fig. 3.1). Tous blocs confondus, les trois types de traitement, témoin (T), exploitation (E) et exploition-éclaircie (D), ont en commun 424 espèces, ce qui représente 63,7% du peuplement entier. Le nombre d espèces partagées par paire de blocs est inversement proportionnel à l intensité des perturbations. A B Figure 3.1 Diagrammes de Venn montrant la similarité floristique inter-sites (A) : BOUK.1 : Boukoko 1, BOUK.2 : Boukoko 2, LOLE et inter-traitements (B) : T : parcelles témoins, E : parcelles exploitées, D : parcelles exploitées-éclaircies. Ainsi alors que les parcelles témoins ne partagent que 32 espèces avec les parcelles exploitées-éclaircies, elles en partagent 37 avec les parcelles exploitées, tandis que ces deux dernières possèdent en commun 67 espèces, soit (10%) du peuplement entier. En revanche, on note un accroissement du nombre d espèces exclusives (propres à chaque type de traitement) en fonction de l intensité des perturbations : parcelles témoins (26 espèces), parcelles exploitées (35 espèces) et parcelles exploitées-éclaircies (46 espèces). Les similarités inter-blocs et inter-traitements représentent respectivement 63,2% et 63,7% du réservoir spécifique, ce qui, d une part, atteste du maintien de l homogénéité globale de la composition floristique du peuplement, d autre part, minimise les dissimilarités attribuables aux effets sites et traitements. 4.3 Structure de la communauté Importance des familles L importance des familles varie en fonction des traitements et des strates. Dans les parcelles témoins les trois familles les plus importantes dans la strate arborescente sont les Meliaceae, les Myristicaeae et les Cannabaceae qui sont quasiment en situation de codominance avec des IVI presque similaires (Tab. 3.5). La famille des Meliaceae (24,8 soit 8,3%), est représentée principalement par les espèces Entandrophragma cylindricum (IVI = 6 36

45 soit 2%) (Tab. 3.6) et Trichilia prieuriana (IVI = 4 soit 1,3%). La famille des Myristicaceae (IVI = 24,6 soit 8,2%) est, elle aussi, représentée par deux espèces : Coelocaryon preussii (IVI = 8,3 soit 2,7%) et Staudtia kamerunensis var gabonensis (IVI = 9,7 soit 3,2%). Dans la strate des arbustes et juvéniles d arbres des parcelles témoins, la famille des Violaceae (IVI = 27,7 soit 9,2%) dominent nettement à travers Rinorea oblogifolia (IVI = 16,6 soit 5,5%) et Rinorea malembaensis (IVI = 10,4 soit 3,5%) ; en deuxième et troisième position viennent les Thomandersiaceae (IVI = 22,4 soit 7,5%) avec son unique espèce Thomandersia laurifolia (IVI = 21,2 soit 7%) et les Meliaceae (IVI = 15,2 soit 5,1%), cette fois-ci représentée par les espèces Carapa procera (IVI = 4 soit 1,4 %) et Trichilia gilletii (IVI = 3,4 soit 1,1%). Dans les parcelles exploitées la famille des Canabaceae (IVI = 26,8 soit 9 %), suivie des Myristicaeae (IVI = 23,6 soit 8%) et des Fabaceae (IVI = 20,1 soit 7%) dominent dans la strate arborescente, en grande partie à travers les espèces Celtis zenkeri (IVI = 14,67 soit 4,9 %), Celtis tessmannii (IVI = 9,1soit 3%) Staudtia kamerunensis var. gabonensis (IVI = 6,4 soit 2,1%) et Angylocalyx pynaertii (IVI = 6,38 soit 2,1%). Notons que ces familles doivent leur importance à celle cumulée du grand nombre de leurs espèces, car en fait l espèce qui domine dans les parcelles exploitées est Musanga cecropioides (IVI = 25,8 soit 5,6%) qui, pour être l unique espèce représentant sa famille des Urticaceae, ne confère pas assez de poids à celle-ci, si bien qu elle ne figure qu au 6 ème rang parmi les familles les plus importantes. Les arbustes et les juvéniles d arbres qui dominent dans le sous-bois des parcelles exploitées relèvent des familles des Putranjivaceae (IVI = 19,3 soit 6,4 %), des Fabaceae (IVI = 18 soit 6%) et des Meliaceae (IVI = 16,4 soit 5,5 %) (Tab. 2.9) dont la présence est manifestée par les nombreuses espèces des genres Drypetes pour la première, Trichilia pour la dernière et les genres Angylocalyx et Dalhousiea pour la deuxième. Dans ces cas aussi c est l importance cumulée de leurs multiples espèces qui joue en faveur des familles, car en réalité le sous-bois des parcelles exploitées est dominé par Thomandersia laurifolia (IVI = 13 soit 4,3%), Microdesmis puberula (IVI = 9,9 soit 3,3%) et Dasylepis seretii (IVI = 6,6 soit 2,2%). Dans les parcelles exploitées-éclaircies, les Myristicaeae (IVI = 27,3 soit 9,1%), Cannabaceae (IVI = 24,8 soit 8,3%) et Fabaceae (IVI = 21,8 soit 7,3%) sont les plus importantes familles en strate arborescente où elles sont représentées par les mêmes espèces que ci-dessus ; le sous-bois est là aussi dominé par les Putranjivaceae (IVI = 19,9 soit 6,6%) secondées par les Malvaceae (IVI = 17,4 soit 5,8%) et les Fabaceae (IVI = 16,9 soit 5,6 %), mais une fois de plus les espèces qui dominent sont les mêmes que ci-dessus, à savoir Thomandersia laurifolia (IVI = 12,6 soit 4,2%) Microdesmis puberula (IVI = 11,6 soit 3,9%) et Dasylepis seretii (IVI = 8,5 soit 2,8%) (Tab. 2.10). En conclusion, il ressort de l analyse de l importance des familles et des espèces qu en l absence d exploitation forestière, la forêt dense humide semi-décidue de Mbaïki est dominée dans la strate arborescente par trois familles : Meliaceae, Myristicaeae et Cannabaceae dans l ordre décroissant de leur Importance Value Index (IVI), tandis que dans le sous-bois c est la famille des Violaceae, représentée par le genre Rinorea et la famille des Thomandersiaceae, représentée par l espèce Thomandersia laurifolia qui dominent. Une fois que la forêt est soumise à l exploitation industrielle du bois, l importance de la famille des Meliaceae décroît de l ordre de 25% et la famille des Fabaceae émerge alors et s ajoute aux deux autres familles Myristicaeae et Cannabaceae pour constituer les trois familles les plus importantes de la canopée forestière. Parallèlement, dans le sous-bois les Rinorea spp. et Thomandersia laurifolia réagissent à l exploitation forestière par une 37

46 régression respective de leur Importance Value Index (IVI) de 89% et 34%. Le déclin des Rinorea spp. semble profiter aux familles des Putranjivaceae via les Drypetes spp., des Fabaceae principalement par Angylocalyx pynaertii et Dalhousiea africana, et des Malvaceae à travers les Cola spp. qui s imposent désormais dans le sous-bois forestier. Tableau 3.6 Importance value index (IVI) des familles par traitement et strate Strate A Strate J Famille T % E % D % Famille T % E % D % Meliaceae 24,8 8,3 18,4 6 17,9 6 Violaceae 27,7 9, ,7 1,2 Myristicaceae 24,6 8,2 23,6 8 27,3 9,1 Thomandersiaceae 22,4 7,5 14,7 4,9 14,1 4,7 Cannabaceae 24,3 8,1 26,8 9 24,8 8,3 Meliaceae 15,2 5,1 16,4 5,5 14,4 4,8 Fabaceae 17,8 5,9 20,1 7 21,8 7,3 Putranjivaceae 14,6 4,9 19,3 6,4 19,9 6,6 Malvaceae 17,8 5,9 17,7 6 17,0 5,7 Fabaceae 14,5 4, ,9 5,6 Sapotaceae 16,4 5,5 15,3 5 15,7 5,2 Apocynaceae 10,6 3,5 14,9 5 13,2 4,4 Moraceae 11,2 3,7 13,3 4 11,7 3,9 Malvaceae 10,2 3,4 15,7 5,2 17,4 5,8 Lecythidaceae 10,0 3,3 7,6 3 7,4 2,5 Connaraceae 9,9 3,3 9,1 3 9,3 3,1 Putranjivaceae 9,4 3,1 8,0 3 9,9 3,3 Myristicaceae ,9 4,3 13,8 4,6 Achariaceae 7,9 2,6 8,0 3 7,4 2,5 Pandaceae 8,7 2,9 11,8 3,9 13 4,3 Annonaceae 7,9 2,6 7,3 2 7,2 2,4 Rubiaceae 8 2,7 10,7 3,6 9 3 Clusiaceae 7,9 2,6 8,9 3 11,2 3,7 Achariaceae 7,6 2,5 9,6 3,2 11,4 3,8 Ebenaceae 7,6 2,5 7,2 2 7,2 2,4 Acanthaceae 6,7 2,2 4,9 1,6 3,6 1,2 Olacaceae 6,9 2,3 6,1 2 5,8 1,9 Clusiaceae 6,2 2,1 11,6 3,9 11,3 3,8 Sapindaceae 12,1 4,1 12,1 4,0 11,7 3,9 Cannabaceae 6,1 2 7,6 2,5 8,6 2,9 Combretaceae 6,7 2,2 5,5 2 5,2 1,7 Annonaceae 6 2 6,6 2,2 6,5 2,2 Euphorbiaceae 6,4 2,1 9,2 3 8,3 2,8 Sapindaceae 11,3 3,8 11,2 3,7 12,7 4,2 Irvingiaceae 6,3 2,1 4,0 1 4,1 1,4 Sapotaceae 5,9 2 6,5 2,2 6,1 2 Urticaceae 6,2 2,1 16,4 6 11,3 3,8 Celastraceae 5,8 1,9 5,8 1,9 5,8 1,9 Rubiaceae 5,6 1,9 6,3 2 5,8 1,9 Ebenaceae 5,8 1,9 8,4 2,8 7,6 2,5 Violaceae 5,2 1,7 3,1 1 2,7 0,9 Euphorbiaceae 5,5 1,8 6,3 2,1 3,5 1,2 Apocynaceae 4,6 1,5 5,3 2 5,2 1,7 Menispermaceae 5,5 1,8 4,9 1,6 4,4 1,5 Burseraceae 4,6 1,5 4,9 2 5,2 1,7 Moraceae 3,7 1,2 3,6 1,2 3,8 1,3 Rhizophoraceae 3,3 1,1 2,7 1 2,5 0,8 Combretaceae 3,6 1, ,4 0,8 Salicaceae 3,3 1,1 3,4 1 3,8 1,3 Olacaceae 3,2 1,1 3,2 1,1 3,5 1,2 Lepidobotryaceae 3,1 1 2,8 1 2,4 0,8 Chrysobalanaceae 3,1 1 2,3 0,8 4,9 1,6 Rutaceae 2,9 1 1,5 1 2,2 0,7 Phyllanthaceae 3 1 3,1 1 3,4 1,1 Thomandersiaceae 2,9 1 2,1 1 2,1 0,7 Capparaceae 2,9 1 1,8 0,6 2,5 0,8 Chrysobalanaceae 2,7 0,9 4,3 1 3,9 1,3 Rutaceae 2,7 0,9 1,3 0,4 2,4 0,8 Picrodendraceae 2,5 0,8 2,6 1 2,7 0,9 Convolvulaceae 2,4 0,8 1,8 0,6 3,1 1 Passifloraceae 2,4 0,8 1,4 1 2,3 0,8 Burseraceae 2,3 0,8 2,4 0,8 2,5 0,8 Anacardiaceae 2,2 0,7 3,0 1 1,7 0,6 Icacinaceae 2,2 0,7 2,6 0,9 2,6 0,9 Phyllanthaceae 2,2 0,7 3,1 1 3,2 1,1 Lauraceae 2,2 0,7 1,1 0,4 2,2 0,7 Bignoniaceae 2,0 0,7 1,5 1 2,1 0,7 Passifloraceae 2,2 0, Pandaceae 1,8 0,6 1,5 1 1,4 0,5 Ochnaceae 2,1 0,7 1,6 0,5 1 0,3 Lauraceae 1,7 0,6 1,2 0 2,1 0,7 Lepidobotryaceae 2 0,7 1,9 0,6 2,4 0,8 38

47 Ochnaceae 1,7 0,6 1,0 0 1,0 0,3 Linaceae 2 0,7 2,3 0,8 2,2 0,7 Lamiaceae 1,5 0,5 1,5 1 2,0 0,7 Salicaceae 2 0,7 2,3 0,8 1,9 0,6 Connaraceae 1,4 0,5 0,9 0 0,9 0,3 Urticaceae 2 0,7 2,4 0,8 2,5 0,8 Myrtaceae 1,4 0,5 2,1 1 1,3 0,4 Lecythidaceae 1,9 0,6 1,9 0,6 2,6 0,9 Simaroubaceae 1,4 0,5 0,9 0 2,2 0,7 Irvingiaceae 1,8 0,6 2 0,7 3 1 Asparagaceae 1,3 0,4 1,5 1 1,7 0,6 Smilacaceae 1,6 0, ,3 Huaceae 1,1 0,4 0,9 0 1,7 0,6 Calophyllaceae 1,5 0,5 1 0,3 0 0 Calophyllaceae 0,8 0,3 0,5 0 1,2 0,4 Dioscoreaceae 1,5 0,5 1,5 0,5 1 0,3 Rhamnaceae 0,8 0,3 1,9 1 0,7 0,2 Huaceae 1,5 0,5 1,6 0,5 2,1 0,7 Ulmaceae 0,6 0,2 0,9 0 0,7 0,2 Melastomataceae 1,5 0,5 1,6 0,5 2,1 0,7 Anisophylleaceae 0,5 0,2 0,0 0 0,0 0 Vitaceae 1,5 0,5 1,4 0,5 2,3 0,8 Boraginaceae 0,5 0,2 0,0 0 0,4 0,1 Bignoniaceae 1,4 0,5 1,6 0,5 0 0 Capparaceae 0,5 0,2 0,0 0 0,0 0 Dilleniaceae 1,4 0,5 1 0,3 0 0 Hypericaceae 0,5 0,2 0,4 0 0,4 0,1 Hernandiaceae 1,4 0,5 1,7 0,6 1 0,3 Zygophyllaceae 0,5 0,2 0, Pentadiplandraceae 1,4 0,5 1,6 0,5 1,1 0,4 Araliaceae 0 0 1,3 0 1,3 0,4 Rhamnaceae 1,1 0,4 1,1 0,4 1 0,3 Arecaceae 0 0 0,2 0 0,0 0 Hypericaceae 1 0,3 1,6 0,5 1 0,3 Gentianaceae 0 0 0,0 0 0,5 0,2 Myrtaceae 1 0,3 1,1 0,4 1 0,3 Picrodendraceae 1 0,3 1,1 0,4 1,6 0,5 Rhizophoraceae 1 0,3 2,2 0,7 1,1 0,4 Scytopetalaceae 1 0, Simaroubaceae 1 0, Asparagaceae 0,9 0, ,3 Lamiaceae 0,9 0,3 1 0,3 0 0 Pittosporaceae 0,9 0,3 1 0,3 0 0 Anacardiaceae 0 0 0,1 0 1,7 0,6 Arecaceae 0 0 1,5 0,5 1 0,3 Dilleniaceae 0 0 1,7 0,6 1 0, Importance des espèces Le paragraphe précédent et les tableaux 3.5 et 3.6 indiquent que l importance d une famille n implique pas nécessairement celle de l une de ses espèces en particulier ; réciproquement l importance d une espèce n entraîne pas systématiquement la dominance de sa famille. Ainsi, si dans les parcelles témoins les espèces Celtis zenkeri, Staudtia kamerunensis var. gabonensis et Coelocaryon preussii qui dominent appartiennent aux familles Cannabaceae et Myristicaceae qui font partie des trois familles dominantes, Entandrophragma cylindricum de la famille des Meliaceae vient en 4 ième position parmi les espèces les plus importantes. De même, Petersianthus macrocarpus est la troisième espèce la plus importante, mais sa famille Lecythidaceae n est pas parmi les trois familles les mieux classées. Dans les parcelles exploitées c est l espèce Musanga cecropioides de la famille des Urticaceae qui est la plus importante, mais cette famille n occupe que la cinquième place au rang des familles dont les indices d importance sont les plus élevés. 39

48 Tableau 3.7 Importance value index (IVI) des espèces par traitement (T = témoin, E = exploité, D = exploité-éclaircie) et strate (Tableau complet en annexe : Annexe III) Strate A Strate J Espèce T % E % D % Espèce T % E % D % Celtis zenkeri 14,0 4,7 14,7 4,9 13,5 4,5 Thomandersia laurifolia 21,2 7,1 13,1 4,4 12,7 4,2 Staudtia kamerunensis var. gabonensis 9,7 3,2 10,5 3,5 11,3 3,8 Rinorea oblongifolia 16,6 5,5 1,0 0,3 2,2 0,7 Coelocaryon preussii 8,3 2,8 6,8 2,3 7,6 2,5 Rinorea malembaensis 10,4 3,5 0,6 0,2 0,5 0,2 Petersianthus macrocarpus 8,2 2,7 5,6 1,9 5,6 1,9 Microdesmis puberula 7,3 2,4 9,9 3,3 11,6 3,9 Staudtia kamerunensis var. Celtis tessmannii 7,6 2,5 9,1 3,0 8,8 2,9 gabonensis 5,8 1,9 4,7 1,6 6,3 2,1 Entandrophragma cylindricum 6,0 2,0 3,4 1,1 3,8 1,3 Voacanga africana Stapf 5,7 1,9 3,5 1,2 4,7 1,6 Carapa procera 5,4 1,8 3,8 1,3 4,1 1,4 Dasylepis seretii 5,5 1,8 6,6 2,2 8,5 2,8 Triplochiton scleroxylon 5,4 1,8 3,8 1,3 2,6 0,9 Whitfieldia elongota 5,3 1,8 3,3 1,1 0,7 0,2 Garcinia punctata 5,3 1,8 5,3 1,8 8,2 2,7 Agelaea paradoxa 4,9 1,6 3,6 1,2 4,6 1,5 Trilepisium madagascariense 4,9 1,6 7,4 2,5 5,1 1,7 Carapa procera 4,1 1,4 4,3 1,4 4,0 1,3 Pycnanthus angolensis 4,8 1,6 4,1 1,4 6,4 2,1 Celtis zenkeri 4,0 1,3 4,7 1,6 5,6 1,9 Greenwayodendron Terminalia superba 4,5 1,5 3,2 1,1 3,4 1,1 suaveolens 3,9 1,3 3,8 1,3 3,2 1,1 Dasylepis seretii 4,3 1,4 4,8 1,6 4,3 1,4 Angylocalyx pynaertii 3,8 1,3 5,0 1,7 5,9 2,0 Eribroma oblongum 4,1 1,4 4,8 1,6 4,4 1,5 Dialium pachyphyllum 3,7 1,2 3,7 1,2 3,5 1,2 Musanga cecropioides 4,0 1,3 16,6 5,5 8,9 3,0 Drypetes pellegrinii 3,5 1,2 5,5 1,8 3,2 1,1 Trichilia prieuriana 4,0 1,3 3,5 1,2 2,7 0,9 Triclisia gillettii 3,3 1,1 3,1 1,0 2,4 0,8 Pancovia laurentii 3,4 1,1 3,3 1,1 3,3 1,1 Diospyros canaliculata 3,3 1,1 4,4 1,5 3,6 1,2 Diospyros iturensis 3,4 1,1 3,3 1,1 3,1 1,0 Leptonychia macrantha 3,2 1,1 4,4 1,5 4,4 1,5 Rinorea oblongifolia 3,3 1,1 1,3 0,4 1,2 0,4 Trichilia rubescens 3,2 1,1 5,7 1,9 4,0 1,3 Angylocalyx pynaertii 3,2 1,1 6,4 2,1 5,8 1,9 Manniophytum fulvum 3,2 1,1 4,5 1,5 1,4 0,5 Trichilia rubescens 3,1 1,0 3,3 1,1 2,9 1,0 Cola urceolata 3,1 1,0 3,8 1,3 4,1 1,4 Anonidium mannii 3,1 1,0 2,9 1,0 2,5 0,8 Pancovia laurentii 3,1 1,0 3,2 1,1 3,3 1,1 Manilkara mabokeensis 2,8 0,9 3,3 1,1 2,4 0,8 Garcinia smeathmannii 2,8 0,9 6,0 2,0 6,6 2,2 Entandrophragma angolense 2,8 0,9 2,1 0,7 2,2 0,7 Garcinia punctata 2,7 0,9 4,6 1,5 3,7 1,2 Chrysophyllum perpulchrum 2,6 0,9 0,9 0,3 1,5 0,5 Guarea thompsonii 2,6 0,9 2,2 0,7 1,1 0,4 Scottellia klaineana 2,5 0,8 2,0 0,7 2,0 0,7 Tabernaemontana crassa 2,6 0,9 3,0 1,0 3,0 1,0 Strombosia grandifolia 2,4 0,8 2,2 0,7 1,2 0,4 Drypetes occidentalis 2,4 0,8 1,2 0,4 2,1 0,7 Ricinodendron heudelotii 2,4 0,8 4,2 1,4 3,7 1,2 Eribroma oblongum 2,4 0,8 1,9 0,6 3,7 1,2 Greenwayodendron suaveolens 2,4 0,8 1,5 0,5 2,0 0,7 Trichilia prieuriana 2,3 0,8 1,8 0,6 1,7 0,6 Cola lateritia 2,3 0,8 3,2 1,1 2,2 0,7 Connarus griffonianus 2,2 0,7 1,2 0,4 0,7 0,2 Coelocaryon botryoides 2,3 0,8 0,6 0,2 2,4 0,8 Blighia welwitschii 2,2 0,7 1,0 0,3 1,7 0,6 Cola ballayi Cornu ex 2,3 0,8 2,3 0,8 2,2 0,7 Combretum cinereipetalatum 2,2 0,7 0,6 0,2 0,4 0,1 Drypetes gossweileri 2,2 0,7 2,0 0,7 1,8 0,6 Strychnos barteri 2,2 0,7 1,5 0,5 1,7 0,6 Entandrophragma Santiria trimera 2,2 0,7 2,4 0,8 2,4 0,8 cylindricum 2,1 0,7 2,0 0,7 1,7 0,6 L importance d une famille dépend donc de l importance cumulée de ses espèces ; ce qui peut signifier que la réponse d une famille aux perturbations anthropiques reflète les réponses collectives de ses espèces. Pour démêler les réponses des espèces nous avons 40

49 examiné la variation de l indice d importance des espèces individuellement par strate et traitement. Ceci a permis d identifier les traitements sylvicoles où les espèces acquièrent leur indice d importance le plus élevé à l état juvénile et à l âge adulte (Tab. 3.7). Il en ressort que sur les 314 espèces de la strate arborescente 122 (38,9%) ont leur meilleur indice d importance dans les parcelles témoins, 89 (28,3%) l ont dans les parcelles exploitées et 103 (32,8%) dans les parcelles exploitées-éclaircies. 4.4 Régénération des espèces Sur les 314 espèces d arbres de la strate arborescente 108 (34,4%) sont non régénérantes, 206 (65,6%) seulement sont représentées dans la strate juvénile. L examen de l occurrence des valeurs les plus élevées d IVI des juvéniles et des adultes de chaque espèce met en évidence la stratégie de régénération des espèces. Les hypothèses qui sous-tendent cette approche sont : 1) si un traitement enregistre l IVI le plus élevé à la fois des adultes et des juvéniles, c est qu il favorise la régénération, le recrutement et la survie de l espèce et donc qu il remplit les conditions écologiques exigées par l espèce ; 2) si l indice d importance des adultes et celui des juvéniles d une même espèce culminent dans des traitements différents, cela signifierait qu il existe des exigences écologiques discordantes au sein de l espèce en fonction de l âge des individus. Les résultats de cet examen distinguent deux catégories d espèces : 1) 75 espèces sur 314 ont une préférence stricte pour un traitement donné, dont 33 espèces (10,5%) sont TT c est-à-dire qu elles ont les adultes et les juvéniles plus importants dans les parcelles témoins que dans les parcelles exploitées et exploitées-éclaircies. Ces espèces sont exigeantes pour le caractère naturel ou intact du milieu ; 19 espèces (6,1 %) sont EE avec adultes et juvéniles plus importants dans les parcelles exploitées que dans les parcelles témoins et les parcelles exploitées-éclaircies, montrant ainsi qu elles préfèrent les milieux un peu perturbés pour prospérer ; 23 espèces (7,3%) sont DD et ont des adultes et des juvéniles plus importants dans les parcelles exploitées-éclaircies que dans les parcelles témoins et les parcelles exploitées, ce qui prouve que ces espèces sont non seulement tolérantes aux perturbations de niveau élevé, mais qu elles peuvent se développer et régénérer normalement dans de tels milieux. 2) 131 espèces sur 314 ont une préférence écologique différente en fonction de l âge des individus en ce sens que les adultes sont plus importants dans un traitement et les juvéniles dans un autre : 56 espèces (17,8 %) sont TE et TD, avec des adultes plus importants en parcelles témoins et des juvéniles plus importants en parcelles exploitées ou exploitéeséclaircies. Ces espèces régénèrent mieux dans les milieux perturbés ; le fait que les adultes soient plutôt importants en parcelles témoins peut signifier que les juvéniles subissent un recrutement limité, soit que leur croissance se poursuit et qu'ils recruteront plus tard, soit que les parcelles témoins où leurs adultes sont importants étaient des sites perturbés par le passé ce qui a pu favoriser l installation des juvéniles qui sont aujourd hui devenus adultes ; 28 espèces (8,9%) sont ET et DT avec des adultes plus importants en parcelles exploitées et exploitées-éclaircies, mais des juvéniles plus importants en parcelles témoins. Ceci montre qu il peut s agir des espèces dont les juvéniles étaient présents dans la forêt au moment de l'exploitation et qui ont pu bénéficié de l'énergie lumineuse pour croître et recruter, mais qui ne sont pas aptes à régénérer efficacement dans les milieux perturbés ; enfin 47 espèces (15,0%) sont ED et DE et ont, dans un cas, des adultes plus importants en parcelles exploitées et des juvéniles plus importants en parcelles exploitées-éclaircies, dans l autre cas, des adultes 41

50 plus importants en parcelles exploitées-éclaircies, mais des juvéniles plus importants en parcelles exploitées. Ces espèces ont toutes besoin de milieux perturbés pour bien se développer, mais leur régénération nécessite des lieux plus perturbés pour les espèces ED et moins perturbés pour les espèces DE. La mise en liaison de la stratégie de régénération avec le tempérament des espèces et le mode de dissémination des diaspores montre que les préférences écologiques des espèces ne dépendent pas nécessairement de ces traits de vie (Tab. 3.7). En effet, alors qu on s attendait à voir les espèces tolérantes à l ombre (SB) régénérer préférentiellement en parcelles témoins où l ouverture de la canopée est moindre, les espèces pionnières (P) en parcelles exploitées et exploitées-éclaircies et les espèces héliophiles non pionnières (Np) se répartir entre les parcelles témoins et les parcelles traitées, on voit au contraire que des espèces ayant un tempérament et un mode de dissémination identiques manisfent une préférence distincte pour les types de traitement, parfois cette préférence est réservée strictement à un traitement, parfois elle combine deux traitements différents. La stratégie de régénération des espèces de la forêt de Mbaïki peut donc être résumée en trois points: l expectative d opportunité fortuite, la préférence écologique et la tolérance aux environnements contrastés. Tableau 3.8 Préférences écologiques (traitement sylvicole où les adultes et les juvéniles des espèces ont la valeur d IVI la plus élevée cf Tab. 3.7) et stratégie de régénération (SR) des espèces basée sur la concordance ou non des habitats préférés des adultes et des juvéniles Espèce TEMP MDI Strate A Strate J SR Barteria nigritana subsp. fistulosa P Bal T T TT Blighia welwitschii SB Zoo T T TT Chrysophyllum beguei Np Zoo T T TT Chrysophyllum lacourtianum Np Zoo T T TT Corynanthe pachyceras SB Ané T T TT Drypetes occidentalis SB Zoo T T TT Entandrophragma cylindricum Np Ané T T TT Entandrophragma utile Np Ané T T TT Erythrophleum suaveolens Np Bar T T TT Greenwayodendron suaveolens SB Zoo T T TT Guarea cedrata SB Zoo T T TT Guarea thompsonii SB Zoo T T TT Irvingia excelsa. SB Zoo T T TT Khaya anthotheca Np Zoo T T TT Lepidobotrys staudtii SB Zoo T T TT Lophira alata P Ané T T TT Lychnodiscus papillosus SB T T TT Maerua duchesnei SB Zoo T T TT Morus mesozygia Np Zoo T T TT Olax subscorpioidea SB Zoo T T TT Omphalocarpum elatum SB Zoo T T TT Panda oleosa SB Zoo T T TT Rinorea malembaensis SB Zoo T T TT Rinorea oblongifolia SB Zoo T T TT 42

51 Strombosia pustulata. SB Zoo T T TT Strombosiopsis tetrandra. SB Zoo T T TT Thomandersia laurifolia SB Bal T T TT Tricalysia obstetrix SB Zoo T T TT Trichilia monadelpha SB Zoo T T TT Trichilia prieuriana SB Zoo T T TT Tridesmostemon omphalocarpoides. SB Zoo T T TT Vepris louisii SB Zoo T T TT Voacanga africana P Zoo T T TT Afzelia bipindensis Np Bal T E TE Albizia gummifera P Bar T E TE Albizia zygia P Bar T E TE Aporrhiza paniculata SB Zoo T E TE Carapa procera. SB Zoo T E TE Cassipourea congoensis. SB Zoo T E TE Cassipourea ruwensorensis SB Zoo T E TE Chrysophyllum africanum Np Zoo T E TE Cola chlamydantha SB Zoo T E TE Desplatsia dewevrei SB Zoo T E TE Dialium pachyphyllum SB Ané T E TE Dichostemma glaucescens SB Bal T E TE Drypetes gossweileri SB Zoo T E TE Drypetes parvifolia SB Zoo T E TE Endodesmia calophylloides. SB Zoo T E TE Entandrophragma angolense Np Ané T E TE Entandrophragma candollei Np Ané T E TE Hemandradenia mannii SB Zoo T E TE Homalium le-testui. SB Bal T E TE Macaranga paxii P Zoo T E TE Manilkara pellegriniana SB Zoo T E TE Oncoba welwitchii P Zoo T E TE Placodiscus pseudostipularis. SB Zoo T E TE Pterygota bequaertii Np Zoo T E TE Rauvolfia caffra. SB Zoo T E TE Rothmannia longiflora. SB Zoo T E TE Triplochiton scleroxylon P Ané T E TE Amphimas pterocarpoides Np Ané T D TD Anonidium mannii SB Zoo T D TD Celtis toka Np Zoo T D TD Chrysophyllum perpulchrum Np Zoo T D TD Chytranthus atroviolaceus SB Zoo T D TD Coelocaryon preussii. SB Zoo T D TD Dacryodes edulis Np Zoo T D TD Diospyros iturensis SB Zoo T D TD Diospyros mannii SB Zoo T D TD 43

52 Diospyros zenkeri SB Zoo T D TD Drypetes chevalieri SB Zoo T D TD Drypetes floribunda SB Zoo T D TD Drypetes gilgiana SB Zoo T D TD Drypetes ugandensis SB Zoo T D TD Glyphaea brevis P Zoo T D TD Hexalobus crispiflorus SB Zoo T D TD Irvingia gabonensis SB Zoo T D TD Irvingia grandifolia SB Zoo T D TD Klainedoxa gabonensis P Zoo T D TD Lychnodiscus dananensis SB Zoo T D TD Nesogordonia kabingaensis var. kabingaensis SB Zoo T D TD Pachyelasma tessmannii SB Bar T D TD Pancovia laurentii SB Zoo T D TD Petersianthus macrocarpus Np Ané T D TD Pouteria altissima Np Zoo T D TD Scottellia klaineana SB Zoo T D TD Strombosia grandifolia SB Zoo T D TD Terminalia superba P Ané T D TD Xylopia aethiopica P Zoo T D TD Albizia glaberrima P Bar E T ET Aoranthe cladantha P Zoo E T ET Beilschmiedia congolana SB Zoo E T ET Belonophora coriacea SB Zoo E T ET Euphorbia grandifolia. Np Zoo E T ET Maesobotrya barteri var. sparsiflora SB Zoo E T ET Maesopsis eminii. P Zoo E T ET Pentaclethra eetveldeana Np Bal E T ET Trilepisium madagascariense. SB Zoo E T ET Antiaris toxicaria subsp. welwitschii var. africana P Zoo E E EE Celtis mildbraedii. Np Zoo E E EE Celtis tessmannii Np Zoo E E EE Chytranthus macrobotrys SB Zoo E E EE Diospyros crassiflora SB Zoo E E EE Elaeis guineensis. Np Zoo E E EE Garcinia afzelii. SB Zoo E E EE Isolona hexaloba SB Zoo E E EE Leptonychia macrantha SB Zoo E E EE Manilkara mabokeensis SB Zoo E E EE Massularia acuminata SB Zoo E E EE Pausinystalia johimbe SB Zoo E E EE Pausinystalia macroceras SB Zoo E E EE Pouteria aningeri Np Zoo E E EE Pterocarpus soyauxii. Np Ané E E EE Synsepalum stipulatum SB Zoo E E EE 44

53 Syzygium rowlandii SB Zoo E E EE Tricalysia okelensis var. okelensis P Zoo E E EE Trichilia rubescens. SB Zoo E E EE Alstonia boonei P Ané E D ED Angylocalyx pynaertii SB Zoo E D ED Autranella congolensis Np Zoo E D ED Celtis adolfi-friderici Np Zoo E D ED Celtis philippensis Np Zoo E D ED Celtis zenkeri Np Zoo E D ED Cola ballayi SB Zoo E D ED Cola lateritia SB Zoo E D ED Dasylepis seretii SB Bal E D ED Dialium guineense SB Ané E D ED Dictyandra arborescens SB Zoo E D ED Eribroma oblongum SB Zoo E D ED Ficus exasperata P Zoo E D ED Garcinia smeathmannii SB Zoo E D ED Grewia pubescens P Zoo E D ED Khaya grandifoliola Np Zoo E D ED Lannea welwitschii P Bal E D ED Lecaniodiscus cupanioides Np Zoo E D ED Lepisanthes senegalensis SB Zoo E D ED Manilkara aubrevillei SB Zoo E D ED Maranthes kerstingii SB Zoo E D ED Microdesmis puberula SB Zoo E D ED Musanga cecropioides P Zoo E D ED Oldfieldia africana Np Bal E D ED Ophiobotrys zenkeri. Np Zoo E D ED Pseudospondias microcarpa Np Zoo E D ED Pterygota macrocarpa Np Zoo E D ED Tabernaemontana crassa. P Zoo E D ED Trichilia gilgiana SB Zoo E D ED Zanha golungensis SB Zoo E D ED Zanthoxylum lemairei P Zoo E D ED Antiaris toxicaria subsp. welwitschii var. welwitschii P Zoo D T DT Beilschmiedia obscura SB Zoo D T DT Canarium schweinfurthii. Np Zoo D T DT Chrysophyllum pruniforme Np Zoo D T DT Cola altissima SB Zoo D T DT Discoclaoxylon hexandrum SB Zoo D T DT Drypetes urophylla SB Zoo D T DT Hannoa klaineana Np Zoo D T DT Mammea africana Np Zoo D T DT Milicia excelsa Np Zoo D T DT Nesogordonia kabingaensis SB Zoo D T DT 45

54 Pancovia harmsiana SB Zoo D T DT Parinari excelsa SB Zoo D T DT Piptadeniastrum africanum Np Bal D T DT Pterocarpus osun SB Ané D T DT Rothmannia urceliformis SB Zoo D T DT Santiria trimera SB Zoo D T DT Vitex grandifolia SB Zoo D T DT Zanthoxylum tessmannii P Zoo D T DT Blighia sapida SB Zoo D E DE Chrysophyllum boukokoense SB Zoo D E DE Coelocaryon botryoides SB Zoo D E DE Dialium soyauxii SB Ané D E DE Diospyros canaliculata SB Zoo D E DE Drypetes capillipes SB Zoo D E DE Drypetes paxii SB Zoo D E DE Drypetes pellegrinii SB Zoo D E DE Funtumia elastica SB Ané D E DE Garcinia punctata SB Zoo D E DE Homalium longistylum SB Bal D E DE Margaritaria discoidea Np Zoo D E DE Markhamia lutea P Zoo D E DE Oxyanthus speciosus subsp. speciocus SB Zoo D E DE Pterygota augouardii Np Zoo D E DE Tetrorchidium didymostemon P Zoo D E DE Afrostyrax lepidophyllus. SB Zoo D D DD Albizia adianthifolia P Bar D D DD Antidesma laciniatum SB Zoo D D DD Aubrevillea kerstingii Np Bar D D DD Casearia barteri SB Zoo D D DD Desplatsia subericarpa SB Zoo D D DD Detarium macrocarpum P Zoo D D DD Drypetes iturensis SB Zoo D D DD Drypetes klainei SB Zoo D D DD Drypetes principum SB Zoo D D DD Duboscia viridiflora SB Zoo D D DD Ficus mucuso P Zoo D D DD Ganophyllum giganteum SB Zoo D D DD Lovoa trichilioides Np Bal D D DD Macaranga spinosa P Zoo D D DD Monodora angolensis SB Zoo D D DD Myrianthus arboreus P Zoo D D DD Pycnanthus angolensis Np Zoo D D DD Scottellia orientalis SB Zoo D D DD Staudtia kamerunensis var. gabonensis SB Zoo D D DD Synsepalum subcordatum SB Zoo D D DD 46

55 Treculia africana Np Zoo D D DD Xylopia hypolampra P Zoo D D DD Anisophyllea myriosticta SB T Anopyxis klaineana Np Zoo T Antrocaryon micraster Np Zoo T Antrocaryon nannanii P Zoo T Balanites wilsoniana Np Zoo T Berlinia confusa SB Bal T Breviea sericea. SB Zoo T Cordia platythyrsa P Zoo T Deinbollia grandifolia SB Zoo T Drypetes usambarica var. stylosa SB Zoo T Fernandoa adolfi-friderici P Ané T Ficus polita P Zoo T Ficus vogeliana P Zoo T Garcinia gnetoides SB Zoo T Gossweilerodendron balsamiferum Np Ané T Gossweilerodendron joveri Np Ané T Leptactina pynaertiii SB Zoo T Macaranga monandra P Zoo T Magnistipula butayei subsp. sargosii SB Zoo T Mallotus oppositifolius P Zoo T Manilkara fouilloyana SB Zoo T Monodora myristica SB Zoo T Oxystigma buchholsii Np Ané T Pteleopsis hylodendron. Np Ané T Rhabdophyllum arnoldianum SB Zoo T Sapium ellipticum P Zoo T Stemonocoleus micranthus Np Bal T Sterculia subviolacea P Zoo T Tricalysia macrophylla SB Zoo T Trichilia tessmannii SB Zoo T Turraeanthus africanus SB Zoo T Vitex doniana SB Zoo T Zanthoxylum gilletii P Zoo T Albizia ferruginea P Bar E Lepisanthes senegalensis SB Zoo E Bombax buonopozense P Ané E Celtis gomphophylla Np Zoo E Croton mayumbensis P Zoo E Croton sylvaticus P Zoo E Cuviera longiflora P Zoo E Dacryodes sp. SB Zoo E Desplatsia mildbraedii SB Zoo E Diospyros sp. SB Zoo E 47

56 Holoptelea grandis Np Zoo E Macaranga barteri P Zoo E Macaranga huraefolia P Zoo E Manilkara obovata SB Zoo E Maranthes glabra SB Zoo E Mildbraediodendron excelsum Np Zoo E Ochna afzelii Np Zoo E Oubanguia africana SB Zoo E Pentaclethra macrophylla Np Bal E Pentaclethra sp. Np Bal E Polyscias fulva P Zoo E Ricinodendron heudelotii P Zoo E Sclerocroton cornutus SB Bal E Synsepalum cerasiferum SB Zoo E Syzygium staudtii SB Zoo E Tricalysia elliotii var. centrafricana SB Zoo E Tricalysia sp. SB Zoo E Trichoscypha acuminata Np Zoo E Xylopia staudtii SB Zoo E Zanthoxylum sp. P E Anthocleista schweinfurthii P Zoo D Antidesma vogelianum SB Zoo D Antrocaryon klaineanum P Zoo D Aporrhiza urophylla SB Bal D Beilschmiedia acuta SB Zoo D Beilschmiedia tisserantii SB Zoo D Blighia unijugata SB Zoo D Bridelia micrantha P Zoo D Ceiba pentandra P Ané D Cleistopholis patens P Zoo D Copaifera mildbraedii Np Ané D Dacryodes buettneri Np Zoo D Dacryodes macrophylla SB Zoo D Diospyros suaveolens SB Zoo D Discoglypremna caloneura SB Zoo D Dracaena mannii SB Zoo D Erythrophleum ivorense Np Bar D Ficus sur P Zoo D Garcinia kola SB Zoo D Homalium angustifolium. P Ané D Homalium lastourvillense. SB D Homalium stipulaceum SB Bal D Hymenocardia heudelotii P Ané D Hymenocardia ulmoides. P Ané D Irvingia robur SB Zoo D 48

57 Leptactina involucrata P Zoo D Maesobotrya staudtii SB Zoo D Monodora tenuifolia SB Zoo D Napoleona vogelii SB Zoo D Nauclea diderrichii Np Zoo D Olax mannii SB Zoo D Omphalocarpum procerum SB Zoo D Ongokea gore Np Zoo D Pentadesma butyracea SB D Psydrax subcordata P Zoo D Rytigynia senegalensis P Zoo D Sterculia tragacantha P Zoo D Swartzia fistuloides Np Bar D Tessmannia africana Np Bal D Tessmannia lescrauwaetii Np Bal D Tetrapleura tetraptera Np Bar D Tricalysia coriacea SB Zoo D Trichilia welwitschii SB Zoo D Uapaca guineensis U Zoo D Uapaca heudelotii U Zoo D 4.5 Distribution phytogéographique Les espèces qui composent la flore de Mbaïki proviennent pour l essentiel des centres régionaux d endémisme guinéo-congolais (GC), centro-guinéo-congolais (CG), afro-tropical (AT) et guinéen (G). Ces espèces représentent respectivement 35%, 14 %, 13% et 8% de la flore locale. A titre d exemple, les trois espèces reconnues au paragraphe précédent comme étant les plus importantes, à savoir Celtis zenkeri (IVI=13,5), Staudtia kamerunensis var. gabonensis (IVI=11,3) et Musanga cecropioides (IVI=8,9), sont issues des deux premiers centres d endémisme ci-dessus. Les espèces en provenance d autres empires floraux représentent des pourcentages infimes variant de variant de 0 à 4 % (Fig. 3. 2). 49

58 GC: Guinéo-congolaises CG: Centro-guinéo-congolaises AT: Afro-tropicales G: Guinnéennes BGC: Bas-guinnéenes -congolaises GCSZ: Guinéo-congolaises et soudanozambésiennes BG: Bas-guinéennes MoEA: Montagnes est-africaines Z: Zambésiennes AM: Afromalgaches GCZ: Omniguinéennes-zambéziennes SZ: Soudano-zambéziennes PA: Plurirégionales africaines Pan: Pantropicales GCS: Guinéo-congolaises soudaniennes Pal: Paléotropicales Spectre chorologique MoEA 3% Z 3% BG 4% AM 2% BGC 4% GCSZ 4% Pan 2% GCZ 2% G 8% AT 14% SZ 1% PA 1% GCS 1% Pal 1% CG 14% GC 37% Figure 3.2 Spectre chorologique de la flore de Mbaïki La distribution phytogéographique des espèces de la flore de Mbaïki obéit à 4 modalités. On distingue les espèces endémiques (ENN) qui ne se retrouvent qu en Afrique et à Madagascar, elles représentent 70% de la flore de Mbaïki. Les espèces plurirégionales africaines (PRA), dont l existence peut être localisée dans une ou plusieurs régions floristiques, parfois disjointes, les unes des autres, représentent 14% de la flore de Mbaïki. Viennent ensuite les espèces de liaison (ELI) qui caractérisent les zones de transition vers d autres centres d endémismes et les espèces à large distribution (LDI) qu on peut rencontrer dans le monde entier. Elles contribuent respectivement à hauteur de 8% et 3% à la flore de Mbaïki (Fig. 3.3). Spectre des types des distributions phytogéographiques EEN: Espèces endémiques PRA: Espèces plurirégionales africaines ELI: Espèces de liaison LDI: Espèces à large distribution Indet: Espèces indéterminées LDI Indet ELI 3% 5% 8% PRA 14% EEN 70% Figure 3.3 Distribution phytogéographique de la flore de Mbaïki 50

59 4.6 Types biologiques et fonctionnels Le spectre biologique ci-dessous (Fig. 3.4) montre que les phanérophytes constituent 58 % des types biologiques qui peuplent la forêt de Mbaïki. Ils se répartissent en mégaphanérophytes (11%), mésophanérophytes (22%), microphanérophyte (16%) et nanophanérophyte (9%). Les phanérophytes grimpants constituent la deuxième plus importante composante de cette forêt avec 13% des espèces. MgPh: Mégaphanérophytes MsPh: Mésophanérophytes McPh: Microphanérophytes NnPh: Nanophanérophytes Phg: Phanérophytes grimpants Chd: Chaméphytes dressés Chp: Chaméphytes prostrés Hc: Hémicryptophytes Gor: Géophytes Chp 2% Th 1% Spectre des types biologiques Phg 33% Hc 0% Gor 3% Chd 3% NnPh 9% MgPh 11% MsPh 22% McPh 16% Figure 3.4 Spectre des types biologiques de la forêt de Mbaïki Concernant les types morphologiques des diaspores, les espèces sarcochores représentent 67% de l effectif total. Les ballochores et les ptérochores sont à égalité et représentent 10 % de l effectif. Les sclérochores, pogonochores et barochores constituent respectivement 5%, 2%, 2%. 4% des espèces sont restés indéfinis sur le plan de la biologie des diaspores (Fig. 2.5). Sar: Sarcochores Des: Desmochores Pté: Ptérochores Pog: Pogonochores Sclér: Schlérochores Bal: Ballochores Bar: Barochores Id: Espèces indéterminées Spectre des types de diapores Scler 5% Pter 10% Bal 10% Pog Id 2% 4% Bar 2% Des 0% Sar 67% Figure 3.5 Spectre des types de diaspores 51

60 Les modes de dissémination étant déterminés par les types de diaspores, les espèces zoochores représentent plus de la majorité de la flore de Mbaïki avec 66%. Les anémochores suivent avec 17 %, devançant ainsi les autochores (ballochores et barochores) qui font 12% de la flore (Fig. 3.6). Zoo: Zoochores Ané: Anémochores Pté: Ptérochores Bal: Ballochores Bar: Barochores Id: Espèces indéterminées Spectre des modes de dissémination Bar Bal 2% 10% Ané 17% Indet 5% Zoo 66% Figure 3.6 Spectre des modes de dissémination 4.7 Distribution des tempéraments des espèces par traitement La distribution des tempéraments des espèces par strate et par type de traitement montre une nette domination des espèces tolérantes à l ombre (SB) suivies de loin par les espèces héliophiles non pionnières (Np), tandis que les espèces pionnières (P) sont peu représentées dans toutes les strates. Dans la strate LH on note une très faible représentation des espèces pionnières et héliophiles dans les parcelles exploitées-éclaircies (D) alors que, paradoxalement, les espèces sciaphiles demeurent bien représentées ; de même elles sont mieux représentées dans les parcelles exploitées que dans les parcelles témoins. Figure 3.7 Distribution des tempéraments des espèces par strate et par traitement (T : parcelles témoins, E : parcelles exploitées, D : parcelles exploitées-éclaircies, Np : non pionneers ligth demanders ou espèces héliophiles non pionnières, P : pionniers ou espèces pionnières, SB: shade bearers ou espèces tolérantes à l ombre). 52

61 4.8 Les ordinations par NMDS Rappelons que les tests sous-jacents à la MRPP et à la NPMANOVA visent à détecter une éventuelle différence de composition floristique entre les différents traitements sylvicoles. S il y a une différence de composition floristique, l analyse d espèces indicatrices à pour but d identifier les espèces responsables de cette différenciation et qui sont par conséquent considéres comme espèces caractéristiques ou indicatrices de chaque traitement. C est pour cette raison que dans ce paragraphe les résultats de tous ces tests sont présentés d une façon complémentaire. Des histogrammes des valeurs des stress contre le nombre de dimensions ont permis d identifier les valeurs seuils de décroissance du stress pour lesquelles le nombre de dimensions correspondant a été retenu pour l ordination (Fig. 3.9 et Tab 3.8). Figure 3.8 Vue d une session d inventaire dans la parcelle exploitée de Boukoko 1 (Carré 114) 53

62 Figure 3.9 Histogrammes montrant l évolution du stress en fonction du nombre de dimensions de l ordination par strate. A : strate arborescente, J : strate juvénile, P : strate de plantules et LH : strate des lianes et herbacées, T : toutes strates. Tableau 3.9 Nombre de dimensions choisi et valeurs de stress correspondantes Strate SUP (ha) Nombre de dimensions Valeur du stress A ,530 A J 1,44 4 0,004 P 1,44 3 4,356 LH 1,44 2 0,005 FORET ENT. 32; 1,44 3 2,320 L ordination par la NMDS des relevés du compartiment A donne une solution à 4 dimensions, mais seules les trois premières ont été utilisées pour l interprétation (Fig. 3.10; 3.11). 54

63 Figure 3.10 Projection dans l espace défini par les deux premières dimensions de l ordination NMDS des relevés floristiques de la strate arborescente (A) de Mbaïki. Les triangles représentent les traitements sylvicoles. Témoins : triangle inférieur droit, exploitation: triangle supérieur, exploitation-éclaircie: triangle inférieur gauche. NB : dans la légende les lignes représentent les traitements sylvicoles. Témoin : 134, 163, 244; exploitation: 114, 143, 212; exploitation-éclaircie: 124, 153, 224, tandis que les colonnes représentent les blocs (sites). Boukoko 1: 114, 124,134 ; Boukoko 2: 143, 153, 163 ; Lolé : 212, 224, 244. Figure 3.11 Projection dans l espace défini par les troisième et quatrième dimensions de l ordination NMDS des relevés floristiques de la strate (A) arborescente de Mbaïki. Les triangles représentent les traitements sylvicoles. Témoins : triangle inférieur droit, exploitation: triangle intermédiaire, exploitation-éclaircie: triangle supérieur. 55

64 Dans les deux espaces définis, d une part, par les axes 1 et 2 et, d autre part, par les axes 1 et 3, nous observons une bonne séparation entre les trois traitements, témoin, exploitation et exploitation-éclaircie. Les scores des relevés sur les différents axes ne sont jamais corrélés avec l intensité des perturbations (Tab. 3.10) mesurée par la perte de surface terrière en m 2 /ha, même si on note une tendance pour les axes 1 et 2. De même, nous ne notons pas de séparation en fonction des sites. L axe 1 sépare surtout les parcelles témoins des autres, tandis que l axe 2 tend plutôt à séparer les parcelles exploitées des autres. Toutefois, la majorité des espèces se concentre au centre des diagrammes, suggérant une faible discrimination floristique. Ce résultat est confirmé par ceux de la MRPP et de la NPMANOVA : la composition spécifique ne varie significativement ni avec le traitement, ni avec le site (Tab. 3.10; 3.11). Concernant les relevés en strate J, la NMDS trouve également une solution à 4 dimensions. Que ce soit dans le plan défini par les axes 1 et 2 (Fig. 3.12) ou dans celui défini par les axes 3 et 4 (Fig. 3.13), il n y a pas de ségrégation des relevés en fonction du traitement. Ceci est confirmé par l absence de corrélation entre les scores des relevés sur les différents axes et l intensité des perturbations. Nous n observons aucun effet site non plus. On remarque que la dispersion des relevés dans le plan défini par les axes 1 et 2 est plus faible pour le traitement exploité-dévitalisé que pour les autres, suggérant une plus grande similarité de composition. La MRPP et la NPMANOVA ne révèlent pas de différence de composition significative. L analyse des espèces indicatrices confirme cette faible différenciation floristique : respectivement 1, 2 et 5 espèces indicatrices pour les traitements témoin, exploité et éploité-éclaircie (Tab. 3.13). Figure 3.12 Projection dans l espace défini par des deux premières dimensions de l ordination NMDS des relevés floristiques de la strate (J) des juvéniles de Mbaïki. Les triangles représentent les traitements sylvicoles. Témoins : triangle droit, exploitation: triangle gauche, exploitation-éclaircie: groupe de points relié à un autre à l intérieur du triangle gauche. 56

65 Figure 3.13 Projection dans l espace défini par les troisième et quatrième dimensions de l ordination NMDS des relevés floristiques de la strate (J) des juvéniles de Mbaïki. Les triangles représentent les traitements sylvicoles. Témoins : triangle inférieur, exploitation: triangle supérieur, exploitation-éclaircie: groupe de points formant la ligne horizontale. Les analyses portant sur le compartiment P donnent des résultats sensiblement différents. La NMDS offre une solution finale à 3 dimensions, avec une excellente séparation des trois traitements le long de l axe 1(Fig. 3.14). Ceci est d ailleurs confirmé par la corrélation significative des scores des relevés sur cet axe et l intensité des perturbations (ρ = - 0,75, p = 0,025). De même on note une bonne séparation des 3 blocs Boukoko 1, Boukoko 2, Lolé le long de l axe 2 et une tendance à la séparation le long de l axe 3 (Fig. 3.15). On en déduit donc que la composition floristique du compartiment P réagit significativement au traitement, mais que cette réponse varie avec la localisation géographique. La MRPP et la NPMANOVA confirment les différences significatives de composition floristique entre les 3 traitements, différences que l analyse des espèces indicatrices permet de préciser. Ce sont surtout les parcelles exploitées-dévitalisées qui se singularisent, non seulement parce qu elles sont nettement séparées des autres par la NMDS, mais parce qu elles comptabilisent à elles seules 37 espèces indicatrices dont 36 avec une IV (valeur indicatrice) de 1. Par comparaison, les parcelles témoins et exploitées, assez proches dans les plans de NMDS, ne comptent chacune qu une seule espèce indicatrice (Tab. 3.13). 57

66 Figure 3.14 Projection dans l espace défini par les deux premières dimensions de l ordination NMDS des relevés floristiques de la strate (P) des plantules de Mbaïki. Les triangles représentent les traitements sylvicoles. Témoins : triangle droit, exploitation: triangle intermédiaire proche du premier, exploitation-éclaircie: triangle gauche. Figure 3.15 Projection dans l espace défini par les première et troisième dimensions de l ordination NMDS des relevés floristiques de la strate (P) des plantules de Mbaïki. Les triangles représentent les traitements sylvicoles. Témoins : triangle droit, exploitation: triangle intermédiaire proche du premier, exploitation-éclaircie: triangle gauche. 58

67 Figure 3.16 Projection dans l espace défini par les deux premières dimensions de l ordination NMDS des relevés floristiques de la strate (LH) des lianes et herbacée de Mbaïki. Les triangles représentent les traitements sylvicoles. Témoins et exploitation regroupées pour former le rectangle gauche, exploitation-éclaircie: triangle droit. Enfin, concernant les relevés du compartiment LH, on note aussi une bonne réponse aux perturbations. La NMDS possède une solution à 2 dimensions. L axe 1 sépare remarquablement les parcelles exploitées-dévitalisées des autres (Fig. 3.16); les scores des relevés sur cet axe sont d ailleurs fortement corrélés avec l intensité des perturbations (ρ = 0,92, p = 0,001). L axe 2 sépare surtout les parcelles témoins des parcelles exploitées qui ont comme point commun d héberger de très nombreuses espèces rares. Aucun effet site n apparaît sur la figure définie par les axes 1 et 2. La MRPP et la NPMANOVA révèlent une différence significative de composition floristique en fonction du traitement. L analyse des espèces indicatrices retrouve 2 espèces indicatrices pour les parcelles témoins et 9 espèces indicatrices pour les parcelles exploitées. En revanche, les parcelles exploitées-dévitalisées n ont aucune espèce indicatrice, ce qui montre que celles-ci se différencient surtout négativement par un appauvrissement floristique, que l on peut attribuer à une extinction stochastique des espèces puisque la dispersion des relevés dans le plan de la NMDS notamment sur l axe 2 suggère une divergence de composition intra-traitement. Finalement, les mêmes analyses conduites à l échelle de l ensemble de la communauté végétale (tous les compartiments précédents étant confondus) amènent à des résultats similaires à ceux observés pour le compartiment A. La NMDS (solution à trois dimensions) sépare relativement bien les trois traitements dans le plan défini par les axes 1 et 2 (Fig. 3.17); uniquement les parcelles témoins des autres dans le plan défini par les axes 1 et 3 (Fig. 3.18). 59

68 Figure 3.17 Projection dans l espace défini par les deux premières dimensions de l ordination NMDS des relevés floristiques de Mbaïki toutes strates confondues (T). Les triangles représentent les traitements sylvicoles. Témoins : triangle droit, exploitation: triangle inférieur gauche, exploitation-éclaircie: triangle supérieur gauche. Figure 3.18 Projection dans l espace défini par les première et troisième dimensions de l ordination NMDS des relevés floristiques de Mbaïki, toutes strates confondues (T). Les triangles représentent les traitements sylvicoles. Témoins : triangle droit, exploitation: triangle supérieur gauche, exploitation-éclaircie: triangle inférieur gauche. 60

69 Cependant aucun des axes n est corrélé avec le gradient de perturbations. De plus, ni la MRPP, ni la NPMANOVA ne sont significatives: la composition floristique globale ne répond donc pas aux différents traitements au moment où les relevés ont été effectués. Tableau 3.10 Résultats du test de corrélation de Spearmann sur les scores de la NMDS. Les scores sont corrélés avec l intensité des perturbations pour les relevés des strates P et LH. Strate Dimension p-value Rhô A 1 0,064 ns 2 0,059 ns 3 0,344 ns 4 0,134 ns J 1 0,581 ns 2 0,076 ns 3 0,463 ns 4 0,88 ns P 1 0,025-0,75 2 0,194 ns 3 0,744 ns LH 1 0,001 0,92 2 0,552 ns Toutes strates 1 0,194 ns 2 0,678 ns 3 0,552 ns Tableau 3.11 Résultats du test des différences de composition floristique inter-traitements par la MRPP. La composition floristique varie significativement pour les strates J, P et LH. Strate A corrigé Delta observé Delta espéré Signification de delta (p) A -0,01 71,64 71,05 0,56 J 0,06 227,10 240,80 0,05 P 0,03 661,30 684,60 0,04 LH 0,28 229,00 316,10 0,01 Toutes strates -0,01 0,36 0,36 0,76 Tableau 3.12 Résultats du test des différences de composition floristique inter traitements par la NPMANOVA. La composition floristique varie significativement pour les strates J et P. Strate R 2 Pr(>F) A 0,2331 0,68 J 0,272 0,217 P 0,355 0,03 LH 0,6538 0,003 61

70 Figure 3.19 Un arbre (Eribroma oblogum, Malvaceae) défeuillé par les chenilles en juillet et chenilles Tableau 3.13 Liste et caractéristiques des espèces indicatrices par strate Strate J COD ESP GUI TT State P 62 Valeur Indicatrice 1 AMPHPTE Amphimas pterocarpoides Np E-D 0,7778 0,029 2 BARTNIG Barteria nigritana subsp. fistulosa Np T 1 0,042 3 COMBBRA Combretum bracteatum Np E 1 0,04 4 DRYPITU Drypetes iturensis SB E-D 0,6842 0,037 5 EUCLLON Euclinia longiflora. SB E-D 1 0,022 6 FRIEMON Friesodielsia montana Np E-D 1 0,04 7 MOTAGUI Motandra guineensis SB E 0,551 0,031 8 NEURPSE Neuropeltis pseudovelutina Np E-D 0,7222 0,038 1 CLERSPL Clerodendron splendens P E-D 0,8333 0,027 2 COELPRE Coelocaryon preussii. SB T 0,8 0,036 3 FUNTELA Funtumia elastica SB E 0,7489 0,033 4 HIPPMYR Hippocratea myriantha Np E-D 1 0,033 5 HIPPVIG Hippocratea vignei Np E-D 1 0,031 6 HUGOMIC Hugonia micans. Np E-D 1 0,041 7 ILLIPEN Illigeria pentaphylla SB E-D 1 0,03 8 IODEAFR Iodes africana Np E-D 1 0,032 Proba

71 Strate LH 9 IODEPIE Iodes pierlotii Np E-D 1 0, LANDLAN Landolphia landolphioides SB E-D 1 0, LOESCLE Loeseneriella clematoides Np E-D 1 0, MANOEXP Manotes expansa P E-D 1 0, MANOGRI Manotes griffoniana P E-D 1 0, MOTAGUI Motandra guineensis SB E-D 1 0, NEURACU Neuropeltis acuminata Np E-D 1 0, NEURPSE Neuropeltis pseudovelutina Np E-D 1 0, ONCIGRA Oncinotis gracilis Np E-D 1 0, PENTBRA Pentadiplandra brazzeana P E-D 1 0,05 19 PIPEGUI Piper guineensis Schumach SB E-D 1 0, PYRESYL Pyrenacantha sylvestris Np E-D 1 0, ROUROBL Rourea obliquifoliolata P E-D 1 0, ROURTHO Rourea thomsonnii P E-D 1 0, SALAELE Salacia elegans Np E-D 1 0, SALAERE Salacia erecta Np E-D 1 0, SALALET Salacighia letestuana SB E-D 1 0, SALANIT Salacia nitida Np E-D 1 0, SALASTA Salacia staudtiana var. leonensis SB E-D 1 0, SIMITIS Simirestris tisserantii Np E-D 1 0, STROGRT Strophantus gratus SB E-D 1 0, STRYBAR Strychnos barteri Np E-D 1 0, STRYBOO Strychnos boonei Np E-D 1 0, STRYCAM Strychnos campicola Np E-D 1 0, SYNCSCA Synclisia scabrida SB E-D 1 0, TILIDIN Tiliacora dinklagei Np E-D 1 0, TRICDIC Triclisia dictyophylla P E-D 1 0, TRICPAT Triclisia patens P E-D 1 0, TURRVOG Turraea vogelii P E-D 1 0,037 1 GEOPOBV Geophila obvalata SB E 0,4417 0,03 2 IODEPIE Iodes pierlotii Np T 0,8154 0,034 3 LEPTAUR Leptoderis aurantiaca Np E 1 0,034 4 LEPTBRA Leptoderis brachyptera Np T 0,9857 0,043 5 LEPTHYP Leptoderris hypagyrea Np E 0,9808 0,032 6 LEPTZEY Leptaspis zeylanica SB E 0,4635 0,038 7 MANNFUL Manniophytum fulvum P E 0,7267 0,035 8 MOTAGUI Motandra guineensis SB E 0,7255 0,035 9 SALANIT Salacia nitida Np E 0,9565 0, TETRALN Tetracera alnifolia P E 0,8333 0, TRICDIC Triclisia dictyophylla P E 1 0,035 TT: Traitement, E: Exploité, E-D: Exploité-dévitalisé, T : Témoin 63

72 5. Discussion L inventaire de la strate arborescente sur un échantillon de 32 ha a permis de recenser 314 espèces appartenant à 181 genres et 55 familles. Dans les parcelles témoins qui représentent la forêt intacte, la densité spécifique est de 132 espèces/ha et la densité d arbres est de 618 tiges/ha. L évaluation des strates du sous-bois a été faite dans 9 sous-placettes de 1600 m 2, soit un sous-échantillon de 1,44 ha. Toutes strates confondues la richesse floristique atteint 666 espèces, 361 genres et 99 familles reconnues sur la base du système APG III. Les familles les plus diversifiées sont les Fabaceae avec 21 genres et 33 espèces pour la strate arborescente, et les Rubiaceae avec 37 genres et 82 espèces lorsqu on considère toutes les strates. Pour des raisons de différence d échantillonnage et de systématique, notamment l adoption du système APG III qui est très récent et donc non utilisé dans les études antérieures, les possibilités de comparaison des données floristiques de Mbaïki à celles d autres forêts de la sous-région sont très limitées. Toutefois sur la base de la densité spécifique et de la densité de tiges des arbres considérés à un diamètre à hauteur de poitrine minimal de 9,55 cm, la forêt de Mbaïki est particulièrement riche par rapport aux forêts qui abritent les parcelles permanentes du réseau des sites SI MAB d Afrique centrale. En effet, avec 132 espèces et 618 tiges à l hectare la forêt de Mbaïki se place au dessus des forêts les plus riches de ce réseau, telles que Monts de Cristal au Gabon (119 espèces et 539 tiges à l hectare), Monte Mitra en Guinée équatoriale (107 espèces et 535 tiges à l hectare), la Réserve de Dzanga-Sangha à l extrême Sud-Ouest de la République Centrafricaine (99 espèces et 411 tiges à l hectare), etc. (Balinga et al., 2006). Cette richesse aussi bien spécifique que structurelle, qui place la forêt de Mbaïki au dessus de certains sites de l Afrique centrale atlantique situés au cœur du sous-centre d endémisme Bas-guinéen, en l occurrence les Monts Cristal au Gabon, tranche avec l hypothèse de l appartenance du massif forestier du Sud-Ouest centrafricain au couloir de moindre diversité floristique du bassin de la Sangha, appelé Sangha River Interval (White, 1979). Notre première hypothèse est ainsi confimée : le massif forestier du Sud-Ouest centrafricain dont la forêt de Mbaïki fait partie intégrante, n est pas aussi floristiquement pauvre que le prétend la théorie du Sangha River Interval (White, 1979). La thèse de la méconnaissance du territoire centrfaricain (Boulvert, 1996) s en sort plutôt renforcée et commande d accroître les efforts d investigation. Cette meilleure connaissance de la forêt de Mbaïki est imputable au fait que l inventaire floristique a été réalisé à l échelle de 32 carrés de 1 ha et a été suivi d une détermination exhaustive des espèces. C est la première fois qu un inventaire de ce type est organisé en République Centrafricaine. Certes divers inventaires d aménagement ont couvert tout le massif forestier du Sud-Ouest centrafricain (PARN, 1998; PARPAF, 2001), mais les protocoles et l échantillonnage ne sont pas les mêmes que ceux appliqués sur le dispositif de Mbaïki. De même, les déterminations botaniques n étaient pas soumises à la même exigence de rigueur scientifique. Comment peut-on expliquer cette exceptionnelle richesse de la forêt de Mbaïki? Pour Gravel et al. (2010) la coexistence stable des espèces à la base de la richesse spécifique s explique par l'hétérogénéité temporelle et spatiale de lumière par suite de trois mécanismes: la «non-linéarité relative» (Chesson, 1994, 2000b), «la niche de succession» (Pacala et Rees, 1998) et «l effet de stockage» (Chesson and Warner, 1981). Le mécanisme de nonlinéarité relative est le fait que la compétition interspécifique favorise certaines espèces quand 64

73 la lumière est constante et d autres quand elle fluctuante; la coexistence des espèces est assurée à travers un compromis dans la variabilité de la compétition en fonction de ces deux conditions de lumière. Le mécanisme de niche de succession repose sur la fréquence des perturbations et la vitesse de succession : des perturbations fréquentes et des vitesses de succession lentes par exemple vont promouvoir la coexistence des espèces. L effet de stockage est le bilan spatio-temporel de la présence-absence d une espèce. Ainsi n ayant pu recruter dans un site donné, une espèce se maintient néanmoins dans la communauté pour avoir recruté ailleurs (stockage spatial) ou à travers le potentiel séminal et/ou végétatif (stockage temporel) (Chesson, 2000a). La richesse floristique de la forêt de Mbaïki s explique donc par l hétérogéneité environnementale due à trois facteurs. Le premier facteur est la géomorphologie du paysage, caractérisée par le plateau de Boukoko qui entretient une diversité d habitats. En effet les trois blocs du dispositif de Mbaïki se distribuent le long d un gradient altitudinal le long du versant Est et Nord-Est du plateau, avec la Lolé située en bas de pente, Boukoko 1 en haut de pente et Boukoko 2 au sommet du plateau. A chacune de ces positions topographiques correspond un type de sol et un type de drainage spéfiques, qui peuvent constituer des niches pour différentes espèces végétales. Par exemple, à la Lolé la présence d affleurements rocheux est la preuve que le sol est par endroit peu profond, le ruissellement se fait obliquement le long de la pente si bien que l eau surgit au niveau du parking en saison pluvieuse. En conséquence, des espèces à larges feuilles à besoin hydrique élevé sont bien représentées à la Lolé par Manilkara aubrevillei, Cola altissima, Diospyros canaliculata, Anisotes zenkeri et Dewevrea bilabiata qui y sont plus abondantes que dans les autres blocs. De même des espèces des forêts sur substrats pierreux à enracinement fasciculé et superficiel comme Rinorea spp. et Diospyros spp., ainsi que les arbustes caractéristiques des milieux saxicoles comme Dorstenia scaphigera, Pycnocoma cornuta et Rauvolfia mannii sont abondants à la Lolé. A Boukoko 1 où le sol est pauvre et bien drainé on note une plus forte abondance d Angylocalyx pynaertii, Aubrevillea kerstingii et Garcinia punctata, alors qu à Boukoko 2, situé au sommet du plateau sur sol beige fortement lessivé et à drainage vertical et profond comme en parcelles 5 et 6, on rencontre les arbres à gros diamètre et à enracinement profond en quête d humidité tels Gossweilerodendon joveri, Ongokea gore, Lophira alata et Blighia welwitschii. Quelques fois, des espèces communes comme Khaya anthotheca, Pycnanthus angolensis et Macaranga barteri y atteignent des hauteurs et des diamètres impressionnantes tandis que Carapa procera s y distingue par son abondance. Par contre, en parcelle 4 sur sol induré ce sont Strombosia grandifolia et Zanha golugensis qui abondent. Les effets sites observés dans les résultats de la NMDS sont liés à cette préférence d habitat manifestée par certaines espèces. Le diagramme de Venn confirme qu environ 31,8% du réservoir spéfique est attribuable à la spécificité/dissimilarité des trois blocs. Ces espèces appartiennent donc à la communauté parce qu elles existent dans un bloc ou dans l autre: c est l effet de stockage spatial (Chesson, 2000a; Gravel et al., 2010) ci-dessus décrit. La littérature écologique est abondante sur l influence de la position topographique et des caractéristiques édaphiques associées sur la distribution des espèces aux échelles locale et régionale (ter Steege et al.1993;vormisto et al. 2000; Pélissier et al., 2001). Le deuxième facteur est la fréquence des chablis. Etant donné la variation des pentes le long du flanc du plateau de Boukoko, la déclivité aidant, les fréquents orages provoquent dans le temps et dans l espace de fréquents chablis. Par la suite les chablis deviennent des éco unités de régénération responsables de la mosaïque forestière (Aubréville, 1938; Oldeman, 1983) au sein desquelles la dynamique des phases de succession joue un rôle important dans 65

74 l accroissement local de la diversité floristique (Connell, 1978; Denslow, 1987; Phillips et al. 1994; ter Steege 1998a). Les chablis alimentent et entretiennent ainsi la richesse spécifique par le mécanisme de la niche de succession (Pacala et Rees, 1998; Gravel et al., 2010). Le troisième facteur possible de l hétérogéneité spatio-temporelle est le caractère semi décidu de la forêt qui se traduit par la perte hivernale du feuillage de la plupart des grands arbres, permettant un passage de lumière solaire vers les strates sous-jacentes et le plancher forestier pendant au moins trois mois (décembre-février) chaque année. Considérée à l échelle d un seul arbre l ouverture de la canopée suite à la chute des feuilles peu paraître insignifiante, mais prise à l échelle de tous les arbres des espèces semi-décidues et aux échelles locales et paysagères, elle devient un phénomène non négligeable. Au cours de cette période où l arbre dominant est défeuillé et n est pas en mesure de capturer la lumière, les arbres juvéniles et les arbres dominés du sous bois forestier qui se contentaient d un minimum de lumière pour subsister profitent du flux plus important de lumière et peuvent croître plus rapidement. Cette variabilité du rythme de croissance au gré de la disponibilité de la lumière correspond à la stratégie de la non-linéarité relative (Chesson, 1994, 2000b). De même, les graines du potentiel séminal édaphique dont la germination nécessite un niveau d énergie lumineuse et une température donnés du sol peuvent germer et contribuer à la diversité par effet de stockage temporel (Chesson, 2000a). Si de surcroît le même arbre qui a perdu ses feuilles pendant la saison sèche et/ou des arbres voisins sont des arbres à chenille, il arrivent qu ils soient complètement défeuillés par les chenilles de juin à août, c est-à-dire au plus fort de la saison des pluies, donnant de nouveau la possibilité de passage d une plus importante quantité de lumière vers les plantes du sous bois. Le bilan de la fonctionalité semi-décidue de la forêt et de l interaction biologique arbres-chenilles peut se traduire par une ouverture de la canopée durant 6 mois sur 12. Ainsi la succession annuelle de la chute phénologique des feuilles d arbres et de la défoliation infligée par une des phases larvaires du cycle de développement des papillons impose une ouverture périodique de la canopée forestière et par voie de conséquence une rupture cyclique de la compétition pour la lumière qui génère des niches favorables dans les compartiments forestiers inférieurs pour l installation, la croissance et la coexistence des espèces. Aubréville (1948) décrit la forêt de Mbaiki comme une forêt à Ulmaceae, Sterculiaceae, Sapotaceae et Meliaceae, un cas particulier de la forêt à Malvales et Ulmaceae de la lisière septentrionale du Bassin du Congo. Lanly (1966) souligne l absence dans la forêt de Mbaiki de Holoptelea grandis et Mansonia altissima. Cette étude montre qu à l état intact la forêt de Mbaïki est une forêt à Meliaceae, Myristicaeae et Cannabaceae. Après un passage en exploitation le déclin des Meliaceae, qui constituent l essentiel des essences de haute valeur commerciale récoltées, favorise la prise d importance des Fabaceae et l on a alors une forêt à Myristicaceae, Cannabaceae et Fabaceae. La différence entre ces trois études tient en trois points. Premièrement l apparition des Myristicaceae parmi les principales familles ; deuxièmement la régression des familles Sapotaceae et Malvaceae, malgré l élargissement de cette dernière aux Sterculiaceae, Tiliaceae et Bombacaceae dans le système APG III, et troisièmement l apparition d Holoptelea grandis actuellement non seulement présente dans la forêt de Mbaïki avec un indice d importance de 0,14 en parcelles témoins, 0,27 en parcelles exploitées et 0,18 en parcelles exploitées-éclaircies, mais signalée comme étant abondante dans toute la partie orientale du massif forestier du Sud-Ouest centrafricain (Réjou-Méchain et al., 2006). Cette différence prouve l existence de fluctuations temporelles dans la présence, l'abondance et la dominance des espèces qui composent la forêt de Mbaïki. 66

75 Chave (2005) explique qu une telle variabilité peut s expliquer à la fois par des variations environnementales et des fluctuations démographiques. A propos de variations environnementales, on peut noter la fragmentation en cours de la forêt de la Lobaye sous l effet conjugué de l exploitation forestière en cours depuis le milieu des années 1940 et de la surpopulation (12 habitants/km 2 ) avec ses corollaires, la prolifération de villages, l extension des défrichements agricoles et la récurrence des récoltes de produits forestiers non ligneux. Il peut en résulter un enrichissement du réservoir spécifique régional en espèces pionnières colonisatrices telle qu Holoptelea grandis. Bien sûr il y a aussi les changements climatiques, en particulier la baisse de la pluviosité sur le plateau de Boukoko de 1970 à 1994 et la sévère sècheresse de qui pourraient affecter la démographie des espèces ayant une exigence prononcée d humidité. Certes, au niveau local rien ne permet de dire que ces problèmes climatiques aient particulièrement affecté les Sapotaceae et les Malvaceae puisque les forêts de Ngotto et de la Sangha situées plus à l Ouest demeurent des forêts à Ulmaceae et Sterculiaceae (Lejoly, 1996a), mais sur le plan global, Allen et al. (2010) ont montré une augmentation de la mortalité des arbres due à la sécheresse et la chaleur. La fluctuation démographique est donc une des causes possibles du périclitement des Sapotaceae et des Malvaceae. En plus des changements climatiques, cette fluctuation peut avoir un lien avec la disparition des éléphants et la raréfaction des primates dans la province de la Lobaye, étant donné que les Sapotaceae et certaines Malvaceae sont principalement disséminées par ces animaux. Sur le plan chorologique, si on prend en compte toutes les espèces des chories associées: GC, BG, BGC, GC et CG, la flore de la région de Mbaïki est constituée de 55,6% d espèces de l élément guinéo-congolais. Ceci confirme son statut chorologique guinéocongolais d après la délimitation de White ( ). Elle s inscrit ainsi au bas du gradient de l affinité guinéo-congolaise décrit par Senterre (2005), ce qui conduit à la classification suivante: Forêt de Mbaïki (56%), Réserve de Biosphère du Dja (88%), Parc National de Monte Alen (92%) et Réserve de Ndote (95%). En clair, Mbaïki occupe une position excentrée sur l échelle de l affinité phytogéographique guinéo-congolaise, plus précisement cette métrique l éloigne du sous-centre d endémisme bas guinéo-congolais. C est ainsi que malgré un fort taux d endémisme de 70%, les taux d espèces venues d ailleurs, à savoir les espèces pluri-régionales africaines (14%) et les espèces de liaison (8%) sont relativement élevés. Ces résultats raprochent la forêt de Mbaïki de la forêt de terre ferme de la cuvette centrale congolaise caratérisée par 75% d espèces endémiques, 16,6% d espèces à larges distribution et 8,5% d espèces de liaison (Evrard, 1968 in Yongo, 2004). La forêt de Mbaïki est donc plus influencée par le sous centre d endémisme congolais que par le sous centre d endémisme bas guinéo-congolais. De ce point de vue phytogéographique, quoique géographiquement voisine, la forêt de Mbaïki diffère totalement de celle de Ngotto, qui présente des proportions assez équilibrées d éléments phytogéographiques avec 32,2% d espèces endémiques, 29,5% d espèces à larges distribution et 37,6% d espèces de liaison (Yongo, 2004). Cette différence peut s expliquer par la situation de la forêt de Ngotto en lisière de la savane et dans le couloir d aridité de Boda signalé par Boulvert (1986) d où les caractéristiques phytogéographiques semblable à celles d une zone de transition comme Yongo (2004) l a reconnu. La position de la région de Mbaïki à la périphérie nord du bassin du Congo la rend accessible aussi bien aux espèces de l élément guinéo-congolais qui proviendraient de la forêt camerouno-congolaise, qu aux espèces de liaison et celles d autres régions qui arriveraient du 67

76 nord et de l est. En effet quelques évidences concourent à cette hypothèse : la région est traversée par la rivière Oubangui, qui vient des contrées de la vallée du Rift et reçoit sur son parcours plusieurs affluents arrivant du Nord et du Sud. A ce propos, la présence de Triplochiton scleroxylon dans la plaine de l Oubangui et à Mbaïki, alors qu elle est absente de la forêt de Ngotto située à l Ouest, fait penser à une provenance orientale de cette espèce dont la population présente une abondance relative de 19,10% sur l île Nabolongo située sur la rivière Mbomou/Oubangui au large de la forêt de Bangoussou (Beina, 2001). Par contre nous ne trouvons pas d explication à la présence de Manilkara obovata, espèce des forêts marécageuses des côtes Atlantiques (Aubréville, 1964), juqu à présent confondue avec Manilkara mabokeensis dans la forêt de Mbaïki. C est peut-être l une des raisons pour lesquelles Sillans (1958) a affirmé que toutes les affinités floristiques des pays voisins se manifestent en République Centrafricaine en dépit de la pauvreté de certains taxa. Après une longue période de 22 ans, l impact de l exploitation forestière sur la composition floristique est peu marqué au niveau de la strate arborescente. Certes la famille des Meliaceae qui est la plus importante dans les parcelles témoins, sans doute à cause de l abondance et de la dominance d Entandrophragma cylindricum (Lanly, 1966), perd son rang dans les forêts exploitées au profit des Myristicaceae, Cannabaceae et Fabaceae. Ceci se comprend aisément dès lors que Entandrophragma cylindricum est l espèce principalement visée et prélevée lors de l exploitation forestière en République Centrafricaine (PARN, 1998; Yalibanda et de Blas, 2006). Il s en suit une diminution du nombre de semenciers et donc, du stock de graines, qui affectent la régénération de l espèce et retarde le recouvrement de la dominance de sa famille. Toutefois, les quatre familles qui dominent dans les parcelles témoins sont les mêmes qui dominent dans la forêt exploitée et éclaircie, à savoir Myristicaceae, Cannabaceae, Fabaceae et Meliaceae ce qui signifie que la modification induite par l exploitation forestière est certainement légère. Les résultats des analyses au niveau des espèces montrent que le sous-bois peut être durablement affecté par l exploitation forestière. Le diagramme de Venn montre que les parcelles exploitées et éclaircies possèdent plus d espèces exclusives que les autres traitements. On peut lier ce gain d espèces à l intensité des perturbations, en particulier la libération d espace par le défrichement: plus l espace libéré est important, plus la colonisation par des espèces exogènes est importante. Les résultats des analyses multivariées indiquent que les variations de la composition floristique se manifestent uniquement au niveau des strates inférieures, notamment la strate des juvéniles, la strate des plantules et la strate des herbacées et lianes. Les espèces indicatrices qui caractérisent ces modifications de composition floristique, sont majoritairement des lianes. Ce sont donc les lianes qui constituent l essentiel des espèces exclusives sus-mentionnées. Les cinq espèces d arbre qui en font partie sont : - Barteria nigritana subsp. fistulosa et Coelocaryon preussii qui caractérisent les parcelles témoins respectivement dans les strates des juvéniles et des plantules, - Funtumia elastica qui caractérise les parcelles exploitée dans la strate des plantules, - Amphimas pterocarpoides et Drypetes iturensis qui caractérisent les parcelles exploitées et éclaircies dans la strate des juvéniles. Notons que seule Amphimas pterocarpoides est une essence exploitable. Les résultats des analyses multivariées confirment donc la résilience de la strate arborescente mise en évidence par l analyse de la richesse et de l importance des taxa. Si 68

77 l exploitation forestière peut entraîner une variation des patrons de dominance des familles botaniques, elle ne modifie pas significativement la composition floristique de la strate arborescente. Makana et Thomas (2006) ont montré que les espèces Khaya spp. et Entandrophragma spp. se régénèrent dix fois plus dans les forêts secondaires postexploitation que dans les forêts intactes. Dans notre étude le patron de régénération des 314 espèces d arbres montre que 34,4% des espèces ne régénèrent pas, 23,9% ont une préférence pour un traitement donné avec des valeurs d IVI des adultes et juvéniles plus élevées dans un même traitement, 41,7% sont tolérantes aux environnements contrastés en ce sens que les adultes et les juvéniles possèdent les valeurs les plus élevées de leur IVI dans des traitements différents, montrant ainsi qu il ne saurait y avoir de traitements sylvicoles standards pour assurer la régénération de toutes les espèces végétales. En ce qui concerne les principales essences commerciales et, plus précisement, les Khaya spp. et Entandrophragma spp., nous avons observé les répartitions suivantes sur la base des valeurs les plus élevées de l IVI des individus adultes et juvéniles : Entandrophragma cylindricum, Entandrophragma utile, Guarea cedrata, Guarea thompsonii, Khaya anthotheca et Lophira alata ont manifestement une préférence pour les parcelles témoins. Pour Entandrophragma angolense, Entandrophragma candollei, Triplochiton scleroxylon, Pouteria altissima et Terminalia superba les adultes ont leur meilleur IVI dans les parcelles témoins, alors que les juvéniles des trois premières espèces ont le leur dans les parcelles exploitées et les deux dernières dans les parcelles exploitées et éclaircies. A l inverse Pouteria aningeri, Pterocarpus soyauxii et Milicia excelsa sont des espèces dont les adultes sont plus importants dans les parcelles exploitées élaircies ou non, mais dont les juvéniles possèdent les meilleurs valeurs d IVI dans les parcelles témoins, ce qui peut signifier que les adultes sont des rescapés de l exploitation, épargnés par le DME, ou des recrutés post exploitation et que, normalement, leur habitat préféré est la forêt intacte. Les autres principales essences commerciales telles que Autranella congolensis, Khaya grandifoliola et Lovoa trichilioides sont les espèces qui apparaissent comme des spécialistes des parcelles exploitées, éclaircies ou non. Il est donc clair que contrairement à la forêt d Ituri en RDC, dans la forêt de Mbaïki, chaque espèce commerciale a une réponse spécifique à la perturbation anthropique. C est ainsi que sur les 22 essences les plus exploitées en RCA, 31,8% ont pu récupérer leur IVI dans les parcelles exploitées, contre 27,3 % en parcelles exploitées et éclaircies. Les deux traitements pris ensemble, 86,4% des essences ont récupéré des suites de l exploitation. Ce taux de récupération peut paraitre satisfaisant, mais il doit être pris avec circonspection eu égard à la différence d échantillonnage, car les analyses sont faites sur une base de 9 parcelles témoins contre 12 parcelles exploitées et 11 parcelles exploitées et éclaircies soit en tout 9 contre 23. Dans une perspective d aménagement forestier durable, la leçon qui s impose au regard des stratégies de régénération des espèces de bois d œuvre de la forêt de Mbaïki, est celle d un aménagement par vocation écologique qui devrait consister en une partition écologique des unités forestières d aménagement en zone de conservation génétique, zone de production d espèces exigentes de forêt naturelle et zone de production d espèces tolérantes aux environnements perturbés. L aménagement à vocation écologique réconcilie l urgence du développement économique et la nécessité de conserver la diversité biologique des forêts, en canalisant les deux approches précédemment proposées, à savoir, premièrement, la «gestion 69

78 adaptative» (Hall et al., 2008), qui préconise la conservation intégrale des espèces obligatoires de forêts fermées et l exploitation d une sélection étendue d espèces, au prix d une perturbation conséquente de la canopée, deuxièment, l approche visant des prélévements maximaux et des intensitées accrues de perturbation défendue par Fredericksen et Putz (2003). 70

79 Chapitre 4 Impact de deux modes d intervention sylvicole sur la diversité spécifique de la forêt dense semidécidue Dans ce chapitre nous nous focaliserons sur les caractéristiques structurelles de la diversité, en explorant l impact des deux modes d intervention sylvicole expérimentés dans le dispositif de Mbaïki sur différents indices de diversité : trois approches successives ont été entreprises. Dans un premier temps, nous avons analysé les effets des perturbations sur la diversité des essences les plus abondantes, en suivant une approche diachronique entre 7 et 21 ans après les perturbations. Nous avons travaillé au niveau générique, toutes les espèces n étant pas déterminées au moment de l étude. L objectif était d apprécier l impact des perturbations sur la composition floristique, en mettant l accent sur la régénération des genres ayant un intérêt commercial. Chapitre 4.1 Dans un deuxième temps, nous avons procédé à une analyse au niveau spécifique grâce à la détermination botanique précise de tous les arbres de dbh > 10 cm entreprise dans le cadre de cette thèse. L approche était cette fois synchronique, l objectif étant d étudier les effets des perturbations sur l ensemble des grands arbres et de tester l hypothèse de la perturbation intermédiaire (IDH, Connell 1978). Chapitre 4.2 Dans un troisième temps nous avons étendu notre analyse à l ensemble de la flore vasculaire (hormis les épiphytes), l objectif étant de vérifier si les relations entre perturbation et diversité végétale mises en évidence au cours des deux approches précédentes étaient conservées. Chapitre

80 Chapitre 4.1 Approche générique diachronique de la régénération des essences forestières D après l article sous presse dans la revue «Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx» Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa Authors: D.-Y. Ouédraogo a,, D. Beina c, N. Picard b, F. Mortier a, F. Baya d, S. Gourlet-Fleury a Author affiliation: a CIRAD-ES, UR Biens et Services des Ecosystèmes Forestiers Tropicaux, Campus International de Baillarguet TA C-105/D, Montpellier Cedex 5, France b CIRAD, BP 4035 Libreville, Gabon c Université de Bangui CERPHAMETA, BP 1450 Bangui, Central African Republic d MEFCPE, BP 830 Bangui, Central African Republic 72

81 Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx Contents lists available at SciVerse ScienceDirect Forest Ecology and Management journal homepage: Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa D.-Y. Ouédraogo a,, D. Beina c, N. Picard b, F. Mortier a, F. Baya d, S. Gourlet-Fleury a a CIRAD-ES, UR Biens et Services des Ecosystèmes Forestiers Tropicaux, Campus International de Baillarguet TA C-105/D, Montpellier Cedex 5, France b CIRAD, BP 4035 Libreville, Gabon c Université de Bangui CERPHAMETA, BP 1450 Bangui, Central African Republic d MEFCPE, BP 830 Bangui, Central African Republic article info abstract Article history: Received 1 June 2011 Received in revised form 3 August 2011 Accepted 4 August 2011 Available online xxxx Keywords: Tropical forest management Floristic composition Selective logging Thinning Central African Republic Congo Basin In the Congo Basin where most timber species are light-demanding, the low logging intensities commonly implemented (1 2 trees harvested ha 1 ) do not provide sufficient canopy gaps to ensure species regeneration. The regeneration of light-demanding timber species may therefore benefit from more intensive logging, or from post-harvest treatments such as thinning by poison girdling that increases light penetration. Little is known of the impact of post-harvest treatments on the floristic composition of tropical moist forests. This study therefore aimed to assess the effects of low and high selective logging ( 2.33 and 4.73 trees harvested ha 1, and 4.96 and 9.16 m 2 ha 1 of basal area removed (logging + damage), respectively) followed or not by thinning ( trees thinned ha 1, and 6.57 m 2 ha 1 of basal area removed) on the floristic composition of a tropical moist forest in the Central African Republic, from 7 to 23 years after logging. We analyzed abundance data for 110 tree genera recorded every year for 14 years in 25 one-hectare permanent subplots. We used multivariate analysis to detect floristic variations between treatments and we assessed changes in floristic composition throughout the period. We compared floristic composition recovery between thinned and unthinned subplots, using unlogged subplots as a reference characterizing the pre-logging floristic composition. Logging and thinning had little impact on the floristic composition of the subplots as quantified 7 to 23 years later, though they did increase the proportion of pioneer species. Surprisingly, additional thinning at both logging levels failed to further distance floristic composition from that of the unlogged subplots, though it did increase disturbance intensity. Floristic composition recovery appeared to be facilitated when thinning was associated with logging. Thinning seemed to favor the growth and survival of nonpioneer species, to the detriment of pioneer species. These non-pioneer species could either be non-pioneer light demanders or shade-bearers. One explanation for this is that thinning by tree-poison girdling increased light availability without causing major damage to the forest, and thus increased the growth and survival of advance regeneration. The resulting enhanced competition then reduced the survival of pioneer species. Ó 2011 Elsevier B.V. All rights reserved. 1. Introduction Sustainable forest management (SFM) focuses on the sustainability of many forest products and services over long periods of time (Pearce et al., 2003). One of the principal aims of SFM is to maintain timber stocks. In the Congo Basin, logging intensity is generally low, with one or two trees being harvested per hectare (Karsenty and Gourlet-Fleury, 2006). This selective logging alters the physical structure of forests, in particular by opening the canopy and the understory, and by modifying soil structure (Bawa and Seidler, 1998). Locally, this opening of the canopy changes species Corresponding author. address: dakis-yaoba.ouedraogo@cirad.fr (D.-Y. Ouédraogo). assemblage by modifying the prevailing conditions for species germination and establishment. Most floristic changes occur immediately after logging (Baxter and Norton, 1989), with an increase in the abundance of pioneer species (Primack and Lee, 1991). Also, the initial floristic composition generally recovers rapidly after low-intensity selective logging. For instance, Van Gemerden et al. (2003) working in Cameroon found that low-intensity logged sites were floristically similar to old growth forests 14 years after logging, and Ter Steege et al. (2002) working in Central Guyana found little change in overall species composition on a large-scale after 75 years of more or less continuous selective harvesting. Because most timber species in these forests are light-demanding (Doucet, 2003; Hawthorne, 1995) and require high light environments at the seedling stage for survival and growth (Makana /$ - see front matter Ó 2011 Elsevier B.V. All rights reserved. doi: /j.foreco Please cite this article in press as: Ouédraogo, D.-Y., et al. Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa. Forest Ecol. Manage. (2011), doi: /j.foreco

82 2 D.-Y. Ouédraogo et al. / Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx and Thomas, 2005, 2006), low logging intensities do not open the canopy sufficiently to ensure their regeneration (Aubréville, 1947; Foury, 1956; Hall et al., 2003). The regeneration of lightdemanding timber species may therefore benefit from more intensive logging, or from additional silvicultural treatments, such as thinning, that increase light penetration (Peña-Claros et al., 2008a,b). The question then arises of the extent to which such post-harvest treatments impact the dynamics of non-timber species. Previous studies have analyzed the impact of post-harvest treatments (i.e. liberation, thinning) on tree growth, mortality and/or recruitment, and focused on commercial species (De Graaf et al., 1999; Finegan and Camacho, 1999; Finegan et al., 1999; Forget et al., 2001; Gourlet-Fleury et al., 2004; Guariguata, 1999; Verwer et al., 2008; Villegas et al., 2009). Conversely, little is known of the impact of post-harvest treatments on floristic composition in tropical moist forests. In this study we aimed to assess the effects of low and high selective logging ( 2.33 and 4.73 trees harvested ha 1, and 4.96 and 9.16 m 2 ha 1 of basal area removed, respectively) followed or not by post-harvest treatment on the floristic composition of a tropical moist forest in the Central African Republic, from 7 to 23 years after logging. The post-harvest treatment performed was thinning by poison girdling ( trees thinned ha 1, and 6.57 m 2 ha 1 of basal area removed). We expected floristic differences with respect to unlogged subplots to increase with disturbance intensity, mainly due to an increased proportion of pioneer species; the highest logging intensity to have a greater effect on floristic composition, and thinning to further accentuate this effect; additional thinning to slow a possible return to the initial floristic composition, because it increases disturbance intensity. 2. Materials and methods 2.1. Study site The study was conducted in the lowland semi-evergreen moist forest of M Baïki (3.50 N and 18 E), Central African Republic (Fig. 1). Average annual rainfall is 1739 mm ( period) with a 3-month dry season (December February), and annual average monthly temperature is 24.9 C (range C, period) (Station Météorologique de Boukoko, A. Ougou pers. comm.). The forest is dominated by Celtis zenkeri Engl. (Ulmaceae), Staudtia kamerunensis var. gabonensis (Warb.) Fouilloy (Myristicaceae), Coelocaryon preussii Warb. (Myristicaceae), Garcinia punctata Oliv. (Clusiaceae), Carapa procera DC. (Meliaceae), and Dasylepis seretii De Wild. (Flacourtiaceae). Soils are Ferralsols (FAO classification), and were described by Ceccato et al. (1992) as deep soils, gravelly soils, or deep gravelly soils, depending on the subplot. Fig. 1. Location of the study site in Central Africa and spatial distribution of the five treatments. The five treatments consisted of light logging (E1); heavy logging (E2); light logging and thinning (E1D); heavy logging and thinning (E2D); and no logging (T). Please cite this article in press as: Ouédraogo, D.-Y., et al. Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa. Forest Ecol. Manage. (2011), doi: /j.foreco

83 D.-Y. Ouédraogo et al. / Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx 3 completed by cutting all lianas in the entire plot, and for one plot, by systematically removing Musanga cecropioides pioneer trees Experimental design Fig. 2. Disturbance intensities expressed as a proportion of basal area lost due to logging, logging damage, and thinning, with respect to the basal area of live trees before disturbance (in 1982), for each subplot. Subplots are grouped by treatment: lightly logged (E1), heavily logged (E2), lightly logged and thinned (E1D); and heavily logged and thinned (E2D) subplots. The numbers under the bars are subplot numbers. Total disturbance intensities are highly variable within treatments. Logging damage ranged between 2% and 14 % for E1 and between 2% and 18% for E2. The M Baïki experimental site consists of 10 permanent sample plots (PSP), each of 4 ha (200 m 200 m) established in two forests less than 10 km appart (Boukoko forest with two blocks of three PSPs; La Lolé forest with one block of four PSPs; Bedel et al., 1998). These PSP have been inventoried every year since 1982 (except in 1997, 1999, and 2001): all trees P10 cm diameter at breast height (dbh) are individually marked, and every year are measured for dbh and spatially located. All species present are identified and dead trees and newly recruited trees with dbh P10 cm are surveyed. Seven of the 10 plots were selectively logged between the 1984 and 1985 inventories. Three plots were left as controls. Logging consisted in harvesting trees with dbh P80 cm if belonging to one of 16 commercial species, including ayous (Triplochiton scleroxylon) and sapelli (Entandrophragma cylindricum), the second and the third most harvested species in the Congo Basin (Ruiz Pérez et al., 2005). Four of the seven plots logged were thinned 2 years after logging to increase light penetration. Thinning consisted in poison girdling all non-timber trees with dbh P50 cm (continuous rings 4 5 cm deep, where Triclopyr herbicide (Garlon 4E Ò 480 g/l butylglycol ester) was immediately poured from a burette (60% concentration), Tran-Hoang et al., 1987). This process was Because logging intensity was not homogeneous across the seven 4-ha plots defined in Bedel et al. (1998), we split the initial plots into four 100 m 100 m subplots and used these as our statistical units. We therefore used 40 unit subplots (Fig. 1). Each treated 1-ha subplot encompassed felling gaps, skid trails, and undisturbed areas, thus corresponding to only part of the total damage veritably linked to logging operations. We a posteriori defined five treatments according to (i) the proportion of basal area harvested, (ii) the proportion of basal area lost by logging damage, and (iii) the proportion of basal area removed by thinning (Fig. 2). These proportions were computed for each subplot by dividing the basal area of dead trees (in m 2 ha 1 ) due to each type of disturbance by the basal area of live trees in Average tree annual diameter increment and average annual recruitment rate were calculated for each subplot in order to take account of growth and recruitment responses to disturbance when assigning a subplot to a treatment. The five treatments defined included two levels of logging (Table 1) applied alone (E1, E2, disturbance intensity 15% and 29% of basal area lost, respectively), or combined with thinning (E1D, E2D, disturbance intensity 37% and 42% of basal area lost, respectively). We used unlogged subplots (T), with natural treefalls only (0.26% trees ha 1 year 1 ), as the reference to compare anthropic with natural disturbances. The five treatments E1, E2, E1D, E2D and T were repeated 3, 7, 5, 4, and 8 times respectively (Table 1), leading to an unbalanced experimental design (Fig. 1). Fifteen subplots out of 40 were removed from the analysis because of accidental fires in and , or because treatments were not repeated, or because the M. cecropioides species had been entirely eliminated Floristic data The initial 1982 species description was partial as it targeted only species with actual or potential commercial value. A more complete botanical survey was conducted in Hence, it was impossible to compare floristic compositions before and after logging, and we therefore used 1992 as the starting point for this study. An ongoing botanical survey showed that some confusion nevertheless remained in the 239 species and morphospecies identified at the site. We therefore decided to conduct the analysis at the genus level. We used the abundance (number of stems per subplot) of 110 genera recorded over 14 years ( , 1998, 2000, ) in 25 subplots. Only genera with 10 or more individuals recorded for each year were included in the analysis. Most of the Table 1 Average stem density in 1992 (N 1992 ) and in 2008 (N 2008 ) for each treatment, and average number of trees felled by harvest ( ), logging damage ( ), thinning ( ), or natural treefall ( ), for each of the treatments. Numbers in brackets are the minimum and the maximum. Treatment N 1992 N 2008 Harvest Logging damage Thinning Treefall E1 596 ± ± ± ± (n = 3) ( ) ( ) (2 3) (20 98) E2 593 ± ± ± ± (n = 7) ( ) ( ) (4 7) (60 147) E1D 713 ± ± ± ± ± 5.51 (n = 3) ( ) ( ) (2 3) (56 68) (16 26) E2D 626 ± ± 48 4 ± ± ± 4.5 (n = 4) ( ) ( ) (3 5) (40 117) (16 26) Unlogged 627 ± ± ± 1.72 (n = 8) ( ) ( ) (0 16) Please cite this article in press as: Ouédraogo, D.-Y., et al. Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa. Forest Ecol. Manage. (2011), doi: /j.foreco

84 4 D.-Y. Ouédraogo et al. / Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx genera contained only one species (85 out of 110). In this case, we referred to the genus as a species. Species light requirement was defined on the basis of Hawthorne (1995) s typology, complemented by field knowledge (J.-L. Doucet, personal communication). One of three types was assigned to each species: pioneer (P), non-pioneer light demander (NPLD), and shade bearer (SB). Genera that contained a single or several species with the same requirement inherited this requirement. The light requirements of other genera remained undefined Data analysis The impact of the five treatments on floristic composition was assessed 7 23 years after logging. The floristic composition observed resulted, on the one hand from seed germination then on seedling and sapling survival and growth up to 10 cm dbh, and on the other hand from tree (dbh P 10 cm) survival. First, we used a multivariate analysis to detect floristic variations between the 25 subplots on the basis of the five treatments. We also assessed time-course changes in the floristic composition of the different subplots from 7 to 23 years after logging. Second, we assessed the effect of thinning on floristic composition recovery by measuring the floristic similarity between logged and logged + thinned subplots and each of the unlogged subplots, after assuming that the latter represents the pre-disturbance floristic composition. Finally, we modeled the abundance of each genus in relation to treatment, time after treatment, and forest, using a generalized linear mixed model (see Section 2.4.3) Ordinating the subplots We simultaneously characterized floristic variations between the subplots and time-course changes in subplot floristic composition using Foucart s Correspondence Analysis (CA) (Blanc et al., 1998; Foucart, 1984). This corresponds to a K-tables CA (one contingency table per year, each table with the same rows and the same columns). Each table X i was transformed by P i ¼ X i = P X i to obtain relative abundance. Average P for all P i was then computed and a CA was performed on this average table (called the compromise table). The initial rows (subplots) and columns (genera) were projected as supplementary elements. The analysis was performed using the ade4 package of R statistical software (R Development Core Team, 2009). We used Welch s one-way analysis of variance (Welch s ANOVA) to test whether treatments or blocks explained the subplot scores on the first or the second axis. We used Dunnett s modified Tukey Kramer pairwise multiple comparison test to test for significant differences in subplot scores between treatments or blocks Measuring the effect of thinning on floristic composition recovery We measured differences in floristic composition recovery between thinned and unthinned subplots by assessing floristic similarity with unlogged subplots in 1992 and 2008, after assuming that these unlogged subplots represent the pre-logging floristic composition. We also assumed that the initial floristic variability among logged and logged + thinned subplots was the same as the variability noted among unlogged subplots. We assessed the similarity in floristic composition between logged and logged + thinned subplots and each of the unlogged subplots using the v 2 distance, given that the subplots ordination by CA is based on v 2 distance. The lower the v 2 value the greater the floristic similarity with unlogged subplots. Replacing the v 2 distance by the widely used Morisita s index of similarity (Wolda, 1981) did not challenge our results. We used the Wilcoxon rank sum test to test whether the E1 subplots were more similar to unlogged subplots than were the E1D subplots, and whether the E2 subplots were more similar to unlogged subplots than were the E2D subplots, both in 1992 and We used the Wilcoxon matched-pairs signed rank test to test whether floristic similarity with unlogged subplots significantly increased over time, i.e. we tested whether subplots E1, E1D, E2, and E2D were more similar to unlogged subplots in 2008 than in Modelling genus abundance In order to identify which genera were favored or inhibited by the treatments, we modeled genus abundance. We used a generalized linear mixed model because such models provide an approach to the analysis of longitudinal data (Verbeke and Molenberghs, 2009), and because generalized linear models are recommended for count (thus non-normal) data (Bolker et al., 2009). We assumed that the vector of repeated measurements on the genus in subplot i followed a Poisson distribution. The intercept of the model was subplot-specific (random effect), whereas the other regression parameters were the same for all subplots within a treatment or within a forest (fixed effects). For each genus, the model may be written as Y it Pðk it Þ logðk it jb i Þ¼a j þ b j t þ h f þ b i with b i Nð0; r 2 b Þ where Y it is the number of stems corresponding to the genus in subplot i recorded at time t, a j is the coefficient for the fixed treatment effect j on genus abundance, b j is the coefficient for the fixed time effect in treatment j, h f is the coefficient for the fixed forest effect, b i is the random subplot effect, and r 2 b is the variance of the random effect. The analysis was performed using the lme4 package in R statistical software (R Development Core Team, 2009). 3. Results 3.1. Floristic heterogeneity and changes according to subplot and time Floristic variation among subplots Foucart s CA separated subplots and genera along a first axis that explained 14.2% of the total variance, and along a second axis that explained 11.9% of the total variance (Fig. 3). The third axis (10.2% of the total variance) mainly explained floristic differences between unlogged subplots (results not detailed). The first axis may be interpreted as a disturbance gradient, with unlogged subplots (T) opposed to heavily logged subplots (E2). Lightly logged, and logged and thinned subplots (E1, E1D, E2D) were located at the middle of the disturbance gradient (Fig. 4a). Heavily logged subplots were mainly characterized by the early pioneer species Musanga cecropioides, the pioneers Ricinodendron heudelotii, Macaranga spp., and Terminalia superba, but also the shade bearer species Angylocalyx pynaertii (Table 2, Fig. 3b). Unlogged subplots were characterized by the shade bearer species Dichostemma glaucescens and Rinorea oblongifolia (Table 2, Fig. 3b). The second axis showed floristic composition differences between the forests: subplots in the La Lolé forest (block 3) being different from those in the Boukoko forest (block 1 and 2, Fig. 4b). The La Lolé forest was mainly characterized by the shade bearer species Rinorea oblongifolia, Manilkara spp. and Diospyros spp., and the pioneer species Tetrorchidium didymostemon and Dictyandra arborescens (Table 2, Fig.3b). The Boukoko forest was characterized by the shade bearer species Pausinystalia macroceras. Floristic differences between the two forests were mainly due to shade bearer species. ð1þ Please cite this article in press as: Ouédraogo, D.-Y., et al. Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa. Forest Ecol. Manage. (2011), doi: /j.foreco

85 D.-Y. Ouédraogo et al. / Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx 5 Fig. 3. Projections of subplots (a) and genera (b) on the first factorial map of the CA of the compromise table. The first and second axes explained 14.2% and 11.9% of the total variance, respectively. In (a), trajectories are from 1992 (point) to 2008 (end of the arrow), i.e. from 7 to 23 years after logging. In (b), the size of the points indicates the average abundance of the genus in all subplots throughout the period. The genera labeled in bold contributed most to the decomposition of inertia Changes in floristic composition over time The subplots projection on the compromise table did not show any major changes between 1992 and Subplot ordination along the disturbance gradient (axis 1) was conserved, with unlogged subplots showing the most positive scores, and heavily logged subplots the most negative scores. The scores for logged and logged + thinned subplots increased along the disturbance gradient between 1992 and 2008 (scores approached those of unlogged subplots), and the scores for heavily logged subplots (E2) showed the greatest increase (Fig. 3a). Unlogged subplots showed contrasted patterns of floristic composition changes: two subplots showed little change in floristic composition; two subplots had Fig. 4. (a) Subplot scores on the first axis by treatment; (b) subplot scores on the second axis by block. The letters indicate significant differences between mean first axis scores by treatment (Welch s ANOVA, F 4, = 11.51, p-value < 0.01) and significant differences between mean second axis scores by block (Welch s ANOVA, F 2, = 11.57, p-value < 0.01). scores that approached those of disturbed subplots; and four subplots had scores that increased. Floristic differences between the two forests were maintained over time. Floristic composition showed little change along the second axis, except for three subplots in the Boukoko forest where floristic composition approached that of the La Lolé forest (Fig. 3a) Thinning effect on floristic composition recovery Thinning effect on floristic similarity with unlogged subplots As expected, the floristic composition of the E1 subplots was significantly more similar to that of unlogged subplots than were the E2 subplots, both in 1992 and 2008 (Wilcoxon rank sum test, Please cite this article in press as: Ouédraogo, D.-Y., et al. Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa. Forest Ecol. Manage. (2011), doi: /j.foreco

86 6 D.-Y. Ouédraogo et al. / Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx Table 2 Genera that contributed most to the decomposition of inertia of the first factorial map. Their scores on axes, contribution to axes inertia ( Cont. ), and species light requirements (Pioneer, Non-Pioneer Light Demander, Shade Bearer) are shown. Genus Score Cont. (%) Species Guild Axis 1 Musanga M. cecropioides P Angylocalyx A. pynaertii SB Coelocaryon C. preussii NPLD Rinorea R. oblongifolia SB Dichostemma D. glaucescens P Axis 2 Tetrorchidium T. didymostemon P Dictyandra D. arborescens P Rinorea R. oblongifolia SB Trichilia T. monadelpha NPLD T. prieuriana NPLD T. rubescens SB T. spp.. Manilkara M. mabokeensis SB M. obovata SB M. pellegriniana SB Diospyros D. canalicuta SB D. crassiflora SB D. iturensis SB D. mannii SB Coelocaryon C. preussii NPLD Celtis C. adolfi friderici P C. mildbraedii SB C. philippensis P C. zenkeri NPLD Pausinystalia P. macroceras SB p-value < 0.01). Surprisingly, the floristic composition of the E1D subplots was significantly more similar to that of unlogged subplots than were the E1 subplots, both in 1992 and 2008 (Fig. 5a, Wilcoxon rank sum test, p-value < 0.05). The floristic similarity of the E1D subplots to that of unlogged subplots significantly increased between 1992 and 2008 (Wilcoxon signed rank test, p-value < 0.01), whereas the E1 subplots showed no significant increase in similarity. By contrast, the E2 and E2D subplots showed equivalent floristic similarity to that of unlogged subplots in both 1992 and 2008 (Fig. 5). The similarity with unlogged subplots for both these treatments significantly increased between 1992 and 2008 (Wilcoxon signed rank test, p-value < 0.001). All E1D subplots showed floristic similarity with the unlogged subplots that was of the same order as the floristic variation noted in unlogged subplots (=natural floristic variability), both in 1992 and 2008 (Fig. 5, where natural variability is the gray area). Considering the E2D subplots, only the subplot in the Boukoko forest was in the same range of floristic variation as that seen in unlogged subplots Thinning effect on the proportion of pioneer, non-pioneer light demander and shade bearer trees Logging altered the floristic composition of the different subplots, increasing the proportion of pioneer trees, and reducing the proportion of shade bearer trees (Fig. 6). Thinning tended to reduce the proportion of pioneer trees at both logging intensities. It also tended to increase the proportion of non-pioneer light demander trees in lightly logged subplots, and to increase the proportion of shade bearer trees in heavily logged subplots Modelling genus abundance Effect of treatments on genus abundance We found that the treatments had a significant effect on the abundance of 53 genera, and this irrespective of their abundance in the stand and their light requirement. These 53 genera were Fig. 5. Floristic similarities with unlogged subplots (v 2 distance) for (a) E1 and E1D subplots, and (b) E2 and E2D subplots, in 1992 and Points corresponds to subplots in the Boukoko forest, cross to subplots in the La Lolé forest, and vertical lines correspond to median similarities for all subplots. The gray area is the range of similarities within the eight unlogged subplots (=natural floristic variability). either common or rare in the stand, and were either pioneers (13 genera), non-pioneer light demanders (14 genera), or shade bearers (20 genera) (Fig. 7). The pioneers Musanga cecropioides, Tetrorchidium didymostemon, and Macaranga spp. were more abundant in logged and logged + thinned subplots (E1, E2, E1D, and E2D) than in unlogged subplots (T) (Fig. 8a). The abundance of M. cecropioides decreased Please cite this article in press as: Ouédraogo, D.-Y., et al. Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa. Forest Ecol. Manage. (2011), doi: /j.foreco

87 D.-Y. Ouédraogo et al. / Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx 7 Fig. 6. Changes in the proportion of pioneer stems (P), non-pioneer light demander stems (NPLD), and shade bearer stems (SB) for each treatments from 1992 to 2008, with 95% confidence intervals (whiskers). Treatments are those detailed in Table 1. Lightly logged subplots (E1, E1D) are compared with unlogged subplots (T) on the left, and heavily logged subplots (E2, E2D) are compared with unlogged subplots on the right. from 1992 to 2008 in all disturbed subplots whereas that of the pioneers Aoranthe cladantha and Terminalia superba (except for E1) increased. The abundance of Ficus spp. also increased in heavily logged subplots. Logging only (E1, E2) increased the abundance of the pioneer Ricinodendron heudelotii. Thinning only (E1D, E2D) increased the abundance of the non-pioneer light demander Aubrevillea kerstingii. The shade bearers Staudtia kamerunensis and Thomandersia laurifolia increased in abundance between 1992 and 2008 in heavily logged subplots, and the shade bearers Hemandradenia spp., Strombosia grandifolia and Trichilia spp. increased in abundance in heavily logged and thinned subplots. The shade bearer Carapa procera decreased in abundance over the period in logged subplots (E1, E2) and the shade bearer Tridesmostemon omphalocarpoides decreased in abundance in thinned subplots (E1D, E2D). In unlogged subplots (T), the abundance of non-pioneer light demanders Pycnanthus spp., and Chrysophyllum spp. and shade bearers Drypetes spp., and R. oblongifolia increased over the period Floristic differences between forests Twelve genera were more abundant in the La Lolé forest than in the Boukoko forest (Fig. 1, full squares) including Diospyros spp., and Drypetes spp. Twenty genera were more abundant in the Boukoko forest (Fig. 8b, empty squares) including Celtis spp., Dialium guineense, Garcinia spp., P. macroceras. Thus, the two forests in the study differed significantly in terms of floristic composition, with 28% of the genera showing significantly different abundances in the two forests. Moreover, three genera were present only in Boukoko (Mammea africana, Dracaena arborea and Aphania senegalensis). These results are consistent with those obtained by the multivariate analysis. 4. Discussion 4.1. Forest response to disturbance The first factor explaining the variability seen in floristic composition at M Baïki is disturbance (Figs. 3a and 4a). The treatments affected a broad range of genera located at various positions in the abundance distribution and having different light requirements (Fig. 7). Logged and logged + thinned subplots (E1, E1D, E2, and E2D) contained a higher proportion of pioneer trees (Fig. 6); pioneer species M. cecropioides, and to a lesser extent R. heudelotii, T. superba and Macaranga spp., may be considered as characterizing disturbance (Fig. 3b). M. cecropioides is a well-known short-lived gap colonizer, and all the above pioneer species are characteristics of young secondary forests (Aubréville, 1947; Catinot et al., 1983; Dupuy, 1998). Regarding the specific effect of the different treatments on the abundance of each genus, logging, regardless of intensity, stimulated the recruitment of a set of pioneers. First, M. cecropioides, Tetrorchidium didymostemon, and Macaranga spp. were recruited, as indicated by their higher abundance in disturbed subplots than in unlogged subplots (Fig. 8a). M. cecropioides then decreased in abundance from 7 to 23 years after logging, and the pioneer Aoranthe cladantha was recruited. Also, different pioneers were recruited depending on the type of treatment applied (logging associated or not with thinning, intensity of logging). For instance, R. heudelotii was more abundant in subplots only logged. These results therefore highlighted a gradient in successional position within the group of pioneers that may be due to a light requirement gradient for seedling survival and/or growth. Shade bearer species were also associated with the disturbance gradient (Fig. 3a). Shade bearer A. pynaertii was more abundant in Please cite this article in press as: Ouédraogo, D.-Y., et al. Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa. Forest Ecol. Manage. (2011), doi: /j.foreco

88 8 D.-Y. Ouédraogo et al. / Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx Fig. 7. Abundance distribution of the 110 genera recorded in the 25 subplots in Symbols above bars represent the significant effects (p < 0.05) of treatment, time within a treatment, and forest (a j, b j and h f in Eq. (1) respectively). Genus light requirements (pioneer (P), non-pioneer light demander (NPLD) or shade-bearer (SB)) are represented by gray levels. Bars that stay white indicate an unknown light requirement. heavily logged subplots, while shade bearer R. oblongifolia and D. glaucescens were more abundant in unlogged subplots. However, these species may reflect a difference in initial floristic composition between the subplots rather than a difference in response to disturbance. In support of this, R. oblongifolia was mainly located in one unlogged subplot, and also characterized the La Lolé forest (Table 2). Rinorea species are characterized by their low seed dispersal ability (Tchouto et al., 2009), which results in a patchy distribution. It may nevertheless be stated regarding the specific effects of the treatments on the abundance of each genus that logging stimulated the recruitment of shade bearer species over the study period. The shade bearers S. kamerunensis and T. laurifolia increased in abundance in heavily logged subplots, and the shade bearers Hemandradenia spp., S. grandifolia and Trichilia spp. increased in abundance in heavily logged and thinned subplots (Fig. 8a). Dickinson et al. (2000) working in a semi-deciduous tropical forest also observed a high proportion of shade bearer stems in logging gaps undisturbed by the skidding process. However, the classification we used may be too coarse to describe the species full range of behaviors at all stages of their life, and these shade-bearers might be more light-demanding than imagined. As a matter of fact, the line between non-pioneer light demanders and obvious shade bearers is fuzzy (Hawthorne, 1995); some species may thus be misclassified Low impact of treatments on floristic composition The treatments implemented had little impact on the floristic composition of the subplots as quantified 7 23 years after logging. Disturbance explained 14.2% of the variability in floristic composition between the subplots, almost as much as forest type (initial floristic variability) which explained 11.9% of the variability. The gaps generated by logging may mainly be filled through seeds from species of the neighboring forest pool (Dalling and Hubbell, 2002) and by advance regeneration (seedlings and saplings present when the gap was formed and that survived tree fall) (Whitmore, 1991). Also, resprouting from damaged trees may greatly contribute to forest recovery after logging (Basnet, 1993; Dietze and Clark, 2008; Paciorek et al., 2000). Therefore there is little probability that new species, not already present in the local forest pool, will regenerate after these levels of logging Effect of thinning on forest response to disturbance Prior to the study, we put forward the hypothesis that floristic differences with respect to unlogged subplots would increase with disturbance intensity. As expected, a higher logging intensity resulted in the floristic composition furthest from that of the unlogged subplots. Surprisingly we noted, at both logging intensities, that although thinning did indeed increase disturbance intensity (Fig. 2), it did not result in the floristic composition furthest from that of the unlogged subplots (Fig. 5). Furthermore, in lightly logged subplots, thinning facilitated floristic composition recovery as thinned subplots 7 and 23 years after logging were significantly more similar to unlogged subplots than were unthinned subplots. This thinning effect on floristic composition recovery was not observed in heavily logged subplots. Please cite this article in press as: Ouédraogo, D.-Y., et al. Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa. Forest Ecol. Manage. (2011), doi: /j.foreco

89 D.-Y. Ouédraogo et al. / Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx 9 Fig. 8. Plot of the significant effects (p < 0.05) of treatment, time within a treatment (a) and forest (b) (a j, b j and h f in Eq. (1) respectively). Only genera that showed significant effect(s) are shown. Full squares indicate a positive effect, empty squares indicate a negative effect, whereas no squares indicates a non-significant effect. Genera light requirements follow genera names (P for pioneer, NPLD for non-pioneer light demander, SB for shade-bearer, and NA for undefined behavior). SAV indicates savanna genus. (a) Squares in columns E1 to E2D indicate that genus abundance was significantly different with respect to unlogged subplots (T), throughout the period. Squares in columns T: time to E2D: time indicate a significant increase/decrease in abundance between 1992 and (b) Full squares indicate that the genus was more abundant in the La Lolé forest, and empty squares indicate that the genus was more abundant in the Boukoko forest. We measured recovery by assessing floristic similarity with unlogged subplots, assuming that unlogged subplots were similar to logged and logged + thinned subplots before treatments. Unlogged subplots were located only in the Boukoko forest (Fig. 1). Thus, the logged and logged + thinned subplots located in the La Lolé forest might be less similar to unlogged subplots because of the floristic differences between the two forests. Because the treatments were not equally distributed between the forests, recovery process measurements were biased. This bias was strongest for E2D treatment, that had only one repetition in the Boukoko forest. Thinning tended to reduce the proportion of pioneer trees in favor of non-pioneer trees (Fig. 6). Thinning by tree-poison girdling did not cause major damage to the forest. It increased light availability for seedlings and saplings already present, and thus increased the growth and survival of advance regeneration, especially species that can survive at low light levels at least in their early stage of development (Dupuy, 1998). The greater competition that results from this may reduce the survival of pioneer seedlings and saplings. Thinning tended to favor non-pioneer light demander trees in E1D subplots, and shade bearer trees in E2D Please cite this article in press as: Ouédraogo, D.-Y., et al. Thinning after selective logging facilitates floristic composition recovery in a tropical rain forest of Central Africa. Forest Ecol. Manage. (2011), doi: /j.foreco

90 10 D.-Y. Ouédraogo et al. / Forest Ecology and Management xxx (2011) xxx xxx subplots. This difference between E1D and E2D might be due to floristic differences between the two forests as all E1D subplots were located in the Boukoko forest while three of the four E2D subplots were located in the La Lolé forest (Fig. 1). Also, the floristic composition of the E2D subplot located in the Boukoko forest was more similar to that of the E1D subplots (Fig. 3a). This suggests that thinning has a positive effect on the recruitment of non-pioneer (light demander or shade bearer) trees, depending on the composition of the advance growth, and thus on initial forest composition. 5. Conclusions Although the treatments applied in the forests affected a broad range of genera, they had little lasting impact (as quantified 7 23 years later), when compared to the natural variability between the subplots. Although differences in initial floristic composition may confuse any analysis of the effect of thinning on floristic composition recovery, this recovery appeared to be facilitated when thinning was associated with logging. Thinning seemed to favor the growth and survival of non-pioneer stems, to the detriment of pioneer stems. These non-pioneer stems might be either light demanders or shade bearers, depending on the initial floristic composition. From a commercial point of view, Bedel et al. (1998) showed at the same study site that thinning significantly increased tree diameter increment and the recruitment and regeneration of high commercial value species, compared with simple logging. This effect of thinning was visible until 2008, but only for diameter increment, and only in heavily logged subplots (unpublished results). Finally, the best treatment that both facilitates floristic composition recovery after logging and improves the growth of light-demanding timber species is low intensity selective logging (two trees ha 1 on average) associated with thinning. Acknowledgements We wish to thank the ARF Project (Appui la Recherche forestière), its six funding partners (AFD (Agence Française de Développement), CIRAD (Centre de coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement), ICRA (Institut Centrafricain de Recherche Agronomique), MEFCPE (Ministère centrafricain des Eaux et Forêts, Chasse, Pêche, chargé de l Environnement), SCAC/MAE (Service de Coopération et d Actions Culturelles), and SCAD (Société Centrafricaine de Déroulage)), Laurent Cerbonney, Emilien Dubiez, and the field workers at the M Baïki station who participated in data collection and data capture. We thank Jean-Dominique Lebreton and two anonymous reviewers for their helpful comments on the manuscript. 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92 Cette première approche suggère que les deux types de sylviculture expérimentés ont eu un impact mineur sur la composition en genres observée entre 7 et 21 ans après leur mise en oeuvre. Les éclaircies provoquées par la dévitalisation des essences non commerciales et le délianage semblent même avoir favorisé le retour à la composition initiale en stimulant la croissance et la survie des genres post-pionniers et tolérants à l ombre au détriment des genres pionniers. Cependant cette conclusion peut être biaisée par le fait que la richesse spécifique des différents genres est très variable. Dans la suite de ce travail nous avons donc entrepris de ré-analyser les relations entre intensité de perturbation et diversité floristique en travaillant au niveau spécifique, tâche qui a été rendue possible par la détermination botanique précise de tous les ligneux de dbh > 9,55cm dans l ensemble du dispositif. 84

93 4.2 Approche spécifique synchronique de la relation entre diversité des ligneux (dbh > 10 cm) et intensité des perturbations D après Limited impact of logging and thinning-associated disturbance on tree species diversity in a Central African rain forest Gourlet-Fleury S, Beina D, Fayolle A, Ouedraogo D Y, Mortier F, Closset-Kopp D et Decocq G. 85

94 Logging and thinning-associated disturbance have limited impact on tree species diversity in an African rainforest: results of a long-term controlled experiment in the Central African Republic Authors: Sylvie Gourlet-Fleury 1 *, Denis Beina 2,3, Adeline Fayolle 4, Dakis-Yaoba Ouédraogo 1, Frédéric Mortier 1, Fabrice Bénédet 1, Déborah Closset-Kopp 2, Guillaume Decocq 2 Author affiliation: 1 CIRAD, UR Biens et Services des Ecosystèmes Forestiers, Montpellier, F-34398, France ; 2 Université de Picardie Jules Verne, UR «Dynamiques des Systèmes Anthropisés» (JE 2532 DSA), 1 rue des Louvels, F Amiens, France ; 3 Université de Bangui - CERPHAMETA, BP 1450, Bangui, Central African Republic ; 4 Ministère des Eaux, Forêts, Chasse et Pêche, avenue du 19 janvier, BP 3314, Bangui, Central African Republic ; *Correspondence author: Sylvie Gourlet-Fleury sylvie.gourlet-fleury@cirad.fr Phone: +33 (0) Fax: +33 (0) Running title: IDH in a Central African rainforest Abstract The intermediate disturbance hypothesis (IDH), which predicts species diversity to be the highest at intermediate regimes of disturbance, has been repeatedly invoked to explain species coexistence in species-rich communities like tropical forests. However, only a limited number of formal tests of the IDH have been undergone in these ecosystems. They have yielded conflicting results, possibly because of inadequate/unconsistent experimental designs and differing forests histories. We made profit from a long-term controlled silvicultural experiment implemented in a previously undisturbed semi-deciduous rainforest of the Central African Republic (CAR) to empirically test the IDH. For this, we botanically identified all the trees 10 cm DBH on 28 1-ha plots where logging and logging+thinning implemented 24 years ago created a strong gradient of disturbance. Of the 17,536 trees checked, 99.3% belong to 295 species, 176 genera and 46 families. Most species (56%) were late successional shade-bearers, 24% were midsuccessional non pioneer light demanders and 20% were early successional pioneers. We 86

95 investigated the relationships between five diversity metrics and a disturbance index calculated for each 1-ha plot, for all species and separately for each regeneration guild. Our results did not support the IDH. Overall, disturbance appeared to have a slight monotonous negative effect on diversity. We evidenced a slight decrease of the diversity of shade-bearers across the disturbance gradient (without significant species loss), no effect on non pioneer light demanders, and a clear negative effect of disturbance on the diversity of pioneers, with significant species loss. This negative effect was due to the massive recruitment of the early-successional, fast-growing Musanga cecropioïdes R. Br. (Urticaceae), which rapidly preempted space and resources in the most disturbed plots. Despite this effect, disturbance did not significantly affect the local heterogeneity of species distribution. This study suggests that the semi-deciduous rainforests of CAR are resilient to small-scale disturbance created by silvicultural operations. This might be due to a history of anthropogenic and/or climatic disturbance stronger and longer-lasting than elsewhere in the tropical forest biome, which has removed the most vulnerable species. Because clogging intensity in these forests is usually low, we do not expect any major impact on tree species diversity, at least after the first felling cycle. Keywords: intermediate disturbance hypothesis, silvicultural treatments, regeneration guild, richness, species density, evenness, dissimilarity, M Baïki Experimental Station 87

96 Introduction Since the seminal work of Connell (1978), the intermediate disturbance hypothesis (IDH) has been repeatedly invoked to explain species coexistence in species-rich communities (Roxburgh et al. 2004, Shea et al and earlier references therein), and especially the extraordinary tree species diversity in tropical rainforests. The IDH encompasses a combination of mechanisms shaping diversity patterns across disturbance gradients. It implicitly relies on the well-accepted trade-off between shadetolerant competitors and light-demanding colonizers (Sheil & Burslem 2003, Gravel et al. 2010): diversity is expected to be the highest at intermediate intensities or frequencies of disturbances, as well as at intermediate times since the last disturbance, when there is a balance between good competitors and good colonizers (Mackey and Currie 2001). At intermediate levels, disturbance relaxes competition, freeing space and resources that can be exploited by lesser competitive mid-successional species, promoting coexistence of species with different light requirements and thus leading to a peak in species diversity. The IDH has been verified in a huge range of communities worldwide, at scales ranging from microcosms to the entire landscape and has been highly influential (Shea et al. 2004). Yet, empirical evidence supporting the IDH appeared in less than 20% of the hundreds studies examined by Mackey and Currie (2001). In forest communities empirical tests of the IDH are still scarce (Sheil and Burslem 2003) and yielded conflicting results: either rejecting (intensity effect in Japanese beech forests, Hiura 1995, intensity and frequency effects in moist forests of Panama, Hubbell et al. 1999) or accepting the hypothesis (frequency effect in Hiura 1995, time since major disturbance in moist forests of Uganda, Sheil 2001, intensity effect in moist forests of French Guiana, Molino and Sabatier 2001, and in boreal forests of Canada, Biswas and Mallik 2010, intensity and frequency effects in wet to dry forests of Ghana, Bongers et al. 2009). In their survey along an extended wet-dry climatic gradient in Ghana, Bongers et al. (2009) accepted the IDH but underlined that disturbance effect was slight and contributed little to tree species diversity. Among possible explanations for these conflicting results in tropical forests, have been suggested the differing ways of measuring disturbance (e.g. canopy height vs percentage of pioneers in the stands), the magnitude of disturbances and their potential to reset community dynamics, the differences in site history (hundred years vs thousands years old forests), the spatial and temporal scales of assessment, the nature of disturbances (natural vs. anthropogenic), the differences in evapo-transpiration and productivity levels (Wilson 1994, Huston 1994, Mackey and Currie 2001, Sheil and Burslem 2003, Bongers et al. 2009). Remarkably, in none of the mentioned studies on forests, disturbance was applied in a controlled experiment, with the notable exception of Molino and Sabatier (2001). This gap hampers unambiguous comparisons of forests response along definitely dated and wellcharacterized disturbance gradients. In this study, we made profit from such a controlled experiment, which was implemented more than 20 years ago in a previously undisturbed semi-deciduous rainforest of the Central African Republic (CAR) to empirically test the IDH. We examined patterns of tree species diversity in 28 1-ha plots of the M Baïki Experimental Station where two silvicultural treatments (logging, and logging + thinning) that added to natural gap dynamics created a strong gradient of disturbance. The experimental design of M Baïki is similar to the one of the Paracou site used by Molino and Sabatier (2001) in French Guiana, and the forest type can be compared to the moist forests of Bongers et al. (2009) in Ghana. 88

97 In this study we had two objectives. First, we examined whether anthropogenic disturbances associated with the silvicultural operations still affect the floristic composition in terms of regeneration guilds in the experimental plots. We expected an increased importance of the most light-demanding, early successional tree species to the detriment of the most shadetolerant, late successional species in response to the increased light levels beneath canopies. Second, we examined whether the response of tree species diversity to disturbance conforms with the IDH. Our expectations were: (i) intermediate disturbance values are associated with higher species diversity, as observed by Molino and Sabatier (2001) and, to a lesser extent, by Bongers et al. (2009); (ii) the shape of the relationship between diversity and disturbance differs between the regeneration guilds as demonstrated by Bongers et al. (2009). More specifically, we predicted a monotonically increasing and decreasing diversity of pioneer and shade-tolerant tree species respectively, as the silvicultural operations have freed space and resources thus creating new niches for the former; we predicted no response of non-pioneer light demanding species, since they are able to cope with a large range of habitat and resource conditions. Material and methods Study site The M Baïki Experimental Station (3 90 N, E) was settled in Lobaye Province, Central African Republic (CAR), 110 km south-west to Bangui. The climate is humid tropical with a 3 to 4-months dry season (November/December-February, with less than 50 mm precipitation). The average annual rainfall is 1738 mm ( period), the mean temperature is 24,9 C (range 19,6 C 30,2 C, period), and the ETP averages 34,7 mm.yr -1 (Station Météorologique de Boukoko, A. Ougou, pers. comm.). The plots are located within a 10 km radius on a large plateau (500 to 600 m a.s.l) and the topography is globally flat. The Precambrian geological substrate is covered with a mix of schists, sandstones and quartzites (Ceccato et al. 1992). The alteration of the parent material led to deep, locally gravelly, red ferralitic soils, corresponding to acrisols in the WRB soil classification (IUSS Working Group WRB 2006). The vegetation is a semi-deciduous rainforest of the Guineo Congolian type (White 1983), characterized by a canopy dominated by species from the Malvaceae, Meliaceae, Ulmaceae, and Sapotaceae families (Boulvert 1986). Experimental design Ten 4-ha permanent plots were established in 1982 to monitor the effects of silvicultural treatments on previously naturally disturbed, old-growth forest communities (Bedel et al. 1998, Picard and Gourlet-Fleury 2008). Each 4-ha plot is composed of four 1-ha subplots, inside which all trees with a DBH 10 cm were individually marked, geo-referenced, and botanically identified. The plots have been yearly monitored since 1982 (except in 1997, 1999 and 2001), with all standing trees 10 cm DBH recorded. Between 1984 and 1985, seven 4- ha plots were selectively logged, while three 4-ha plots were kept untouched to act as controls. During logging operations, trees from 16 timber species with a DBH 80 cm were harvested (2 to 7 stems per hectare). Between 1986 and 1987, four of these seven logged plots were additionally thinned to increase light penetration in the understory and promote tree regeneration. Thinning consisted in poison girdling all trees from non-timber species with a DBH 50 cm (16 26 stems per ha), and in systematically cutting lianas (Bedel et al., 1998). The three treatments (control, logging, logging + thinning) resulted in a strong gradient of disturbance intensities and in contrasted grains of heterogeneity in the subplots (Table 1; col. 89

98 3 and 4). This heterogeneity was increased by particular events: (i) all the trees belonging to the early pioneer Musanga cecropioïdes R. Br. (Urticaceae) were uprooted or cut, depending on their size, in one of the logged plots to limit post-logging competition; (ii) in 1983, a strong fire ran across eight 1-ha subplots within three 4-ha plots (one control and two logged + thinned plots). Because these events were likely to have a specific impact on the floristic composition of the subplots (e.g. Yedmel et al., 2010, for fire), we removed the 12 involved 1-ha subplots from our analyses. Species sampling The set of species targeted by botanical surveys at M Baïki has progressively increased since 1982, due to evolving research questions. From 2008 to 2010 and for the first time, all trees 10 cm DBH were identified by a professional botanist (D. Beina). Most species were identified in the field; for the others, vouchers were taken for further identification thanks to later herbarium work at the National Herbarium of Yaoundé (Cameroon), the Herbarium of the Waters, Forests, Huntings and Fisheries Ministry in Bangui or with images of specimen reference (types or holotypes) at On the 28 1-ha subplots kept for our study, a total of 17,536 trees were checked, out of which 17,420 (99.3%) were identified to species, 75 to genus and 41 remained unidentified. A total of 295 species, 176 genera and 46 families were thus recorded. Trees identified to genus (6 genus) and unknown trees were considered as single species in the analyses (6 + 1). Each species was further assigned to one of the three regeneration guilds defined by Hawthorne (1995), with a priority to Hawthorne s assignment when available and completed thanks to local expert knowledge (J.-L. Doucet, comm. pers.) or personal observations (D. Beina). Pioneers (P) are species which crowns are always exposed to full light conditions (n=60 species + 1 taxon identified to genus); non-pioneer light-demanders (NPLD) tend to have shaded crowns at the sapling stage only (n= taxa identified to genus); shadebearers (SB) tend to have shaded crowns at all stages (n= taxa identified to genus). Undetermined trees remained unassigned. The list of species and their assignement to guilds are given in Supporting Information (SI, Table S1). Quantifying disturbance We quantified disturbance intensity in the 28 1-ha subplots using two indices (Table 1): (i) the total basal area lost (Gl, m 2 ha -1 ), calculated as the absolute difference between basal area in 1984 (just before logging operations) and 1987 (once logging and thinning operations completed); (ii) the percentage of trees belonging to pioneer species in 2010 (%P). This index has the advantage of integrating the effects of all types of disturbance throughout recent history (Molino and Sabatier 2001, Sheil and Burslem 2003, Bongers et al. 2009). As effects of anthropogenic and natural disturbances are not independent (e.g. trees may be more exposed to windthrow in logged stands, making the latter more exposed to natural disturbance), such an all-in-one index is particularly suitable. In addition, we calculated the percentage of trees belonging to non-pioneer light-demanders (%NPLD) and to shade bearers (%SB) in Quantifying species diversity 90

99 For each 1-ha subplot, we quantified diversity (Table 1) with three commonly used metrics: (i) species richness (S), (ii) Shannon entropy (H ), which measures the uncertainty of species identity, and (iii) Fisher s α, which represents diversity in a logarithmic series estimating the number of species S within N observed individuals (Magurran 2004): S = α ln(1 + N/α). To further interpret the results, we calculated two additional metrics: (iv) Pielou s index of evenness (J ) which measures how evenly distributed are trees among the species; (v) Arrhenius dissimilarity index (z) which is derived from the classic power law describing the species-area relationship and quantifies the scale-independent increase of species richness with increased inventory area (Harte et al. 1999). To calculate z, we used 10 m x 10 m squares inside each subplot. This index may be interpreted as a measure of the very local heterogeneity in species distribution. As all these measures might be biased by the differences in stem density among plots (Gotelli and Colwell 2001, Magurran 2004), we calculated the metrics for 1000 samples of a standard number of trees the minimum number observed in the 1-ha subplots - randomly selected in each subplot. For S, we used the rarefaction index r (Hurlbert 1971), or species density, which expected value could be calculated exactly (see footnote of Table 1). The 5 standardized metrics were calculated for all species, and separately for the three guilds (P, NPLD, SB). Statistical analysis First, to test the impact of disturbance on regeneration guilds composition, we regressed the compositional vector defined for each 1-ha plot as (%P, %NPLD, %SB) against the Gl covariate. Because the compositional vector is constrained to sum 100%, a simple linear model relating each of the components to Gl would have raised biased results. Instead, we used the so-called simplicial regression following the procedure developed by Egozcue et al. (in press). We thus (i) projected the compositional vector into R 2 by using the isometric log-transformation (ilr) (Egozcue et al. 2003); (ii) modeled the relationship between the ilr orthonormal coordinates and the G1 covariate with linear models. We calculated the ilr orthonormal coordinates as: x1 = (2/3) 1/2 log[%p / (%NPLD %SB) 1/2 ] x2 = (1/2) 1/2 log(%npld / %SB) (iii) we finally used the inverse of the ilr transformation, to illustrate the relationship between the guilds and the disturbance variables in the true compositional space. Second, for all species and separately for P, NPLD and SB, we modeled the relationship between each of the 5 diversity metrics and disturbance intensity (4 5 = 20 relationships), using linear mixed models (McCulloch et al. 2008): Y ij = µ + x i * 1 + x i 2 * 2 + d j + ij where Y ij denotes a diversity metric and x i the disturbance index (% P), µ is the intercept, 1 and 2 are two unknown parameters, d j is the 4-ha plot effect assumed to be a random effect such as d = ( d 1,, d 28 ) is a Gaussian vector (d ~ N(0, d 2 ), and ij is the Gaussian residual error ( ~ N(0, 2 ). d and are assumed to be independent. A random plot effect was used to 91

100 take into account the possible dependencies between 1-ha subplots into a same 4-ha plot. To select the best model associated with each relationship, we proceeded as follows: (i) we selected the covariance structure by comparing the two full models (all covariates included) with and without the random effect. The best model was the one minimizing the BIC criterion: BIC = -2 log-likelihood + log(nobs) npar, where nobs represents the number of observations (nobs = 28 subplots) and npar the number of free parameters (µ, 1, 2, 2, d 2 if the random effect is included, or µ, 1, 2, 2 otherwise) (Schwarz 1978); (ii) given the covariance structure, we selected the best expectation model using the Likelihood Ratio test (LR test) (McCulloch et al. 2008). In the following, models without (respectively with) the random effect are denoted M pk (respectively M pk ), where p is the number of fixed covariates included in the expectation model (1 or 2) and k is associated with the maximum power of x i (1 or 2). For instance, M 00 stands for Y ij = µ + ij, whereas M 12 stands for Y ij = µ + x i 2 * 2 + d j + ij. A validation of the IDH required the humpbacked models M 12, M 12, M 22, M 22 to be selected as the best models. We also calibrated the more flexible non-linear HOF (Huisman-Olff-Fresco) models proposed by Oksanen and Minchin (2002) and successfully used by Bongers et al. (2009) in their study, however they never proved to fit better than the linear models. All statistical analyses were performed with the R statistical software (R Development Core Team 2009). The diversity metrics were calculated with the vegan package, and the linear mixed models were fitted with the lme4 package. Results Disturbance effects on regeneration guilds The total basal area lost between 1984 and 1987 (Gl) ranged between -1.6 and 15.8 m 2 ha -1 among the 1-ha subplots (-5.9% to 44.9 % of initial basal area, respectively; Table 1). The nine subplots which experienced a gain in basal area (i.e. negative values of Gl, between -1.6 and -0.3 m 2 ha -1 ) all belonged to control plots. The highest loss was experimented by a logged + thinned subplot (%P=10.7%). The total number of trees per subplot ranged between 504 trees ha -1, in a logged subplot (%P=18.1%), and 721 trees ha -1, in the subplot with the highest Gl. This density did not significantly correlate with Gl (r P =-0.051, p-value = 0.796). In all 1- ha subplots most trees belonged to the SB guild (range: %), followed by the NPLD and P guilds ( % and 5.0% %, respectively; Table 1). The percentage of pioneer trees (%P) positively correlated with Gl (r P =0,601, p-value < 0.001). The simplicial regression showed a highly significant positive effect of Gl on x1 (i.e. the ratio log[%p / (%NPLD %SB)]), indicating that the greater the basal area lost, the greater the number of pioneer trees and the fewer the trees from the two other guilds (Table 2, Fig.1). Conversely, there was no significant effect of Gl on x2 (ie log(%npld / %SB); hence, disturbance was equally detrimental to trees of the NPLD and SB guilds, whether measured by Gl or by %P. Disturbance effects on species diversity We observed the higher richness (S=154, r=141) and diversity (H =4.23, Fisher s =48.3) on one of the control subplots (%P=8.3%), and the lower richness (S=114, r=109) and diversity 92

101 (H =3.87, Fisher s =32.5) on one of the logged subplots (%P=14.2%). Evenness (J ) ranged between and 0.901, and Arrhenius dissimilarity (z) ranged between and 0.946; these extreme values were found in two logged + thinned subplots (%P=10.7% and %P=8.7% respectively) (Table 1). Mean diversity values were higher than those found in most of the other African sites studied in similar forests, close to the higher end of the diversity gradient identified by Parmentier et al. (2007) (SI, Table S2). We found the null expectation model (M 00 or M 00 ) to be the best fitted model for 14 of the 20 relationships we examined (Table 3). For the 6 remaining relationships, the best models fitted were humpbacked (model M 12 ) in 4 cases, and monotone negative (model M 11 ) in 2 cases. The peak of the humpbacked model was never found within the range of %P, and the diversity metrics decreased with disturbance. Models including a random effect were found to perform better in only three cases, all associated with the null expectation model. We found disturbance to have no significant effect on species density, except for pioneers which richness significantly decreased when %P increased. Contrastingly, we found disturbance to have a slight negative effect on diversity measured by H and Fisher s at the "All species level, and in the pioneer guild. We did not evidence any significant effect of disturbance on species evenness, except once again for pioneers, and we found no significant effect of disturbance on Arrhenius dissimilarity. Overall, the diversity of shade-bearers and non-pioneer light demanders appeared little affected by logging and thinning-associated disturbance in this forest. Discussion We tested the IDH in a Central African semi-deciduous rainforest forest, using a unique experimental design. Twenty-four years after the application of a range of disturbance intensities, we found few evidence for their legacy, suggesting a high resilience of this forest type. Our results did not support the IDH at this local scale: overall, disturbance appeared to have a slight monotonous negative effect on diversity. Surprisingly, this effect was mainly due to a clear negative effect on the diversity of the pioneer guild, despite an increase of their abundance. Disturbance favored pioneers The gradient of intensity of anthropogenic disturbance created at M Baïki extended up to 15.8 m 2 ha -1, largely exceeding the usual range of logging intensity in Central African forests (3 to 5 m 2 ha -1, corresponding to the removal of 1 to 2 trees ha -1 ; Fargeot et al. 2004, Durrieu de Madron et Forni 1997). Twenty-four years after disturbance, however, we could not detect any effect on the total number of trees 10 cm DBH. Similarly, in another CAR forest, Hall et al. (2003) found no significant difference in tree density between unlogged stands and stands that were logged 18 years ago. As already shown by Ouedraogo et al. (in press), disturbance strongly favored pioneer trees, as observed in forests worldwide (Sist and Nguyen-Thé, 2002, Slik et al., 2002, Gourlet- Fleury et al. 2004, Peña-Claros et al. 2008, Swaine and Agyeman 2008). At M Baïki, the mean gap size created by logged trees 80 cm DBH (350 m 2, de Chatelperron and Commerçon 1986) was similar or larger than the ones reported in other African semideciduous forests (329 m 2 in southern Ivory Coast, Nierstrasz 1975; 248 m 2 in north-east Gabon, Florence 1981), and sufficient to create favorable conditions for the germination and development of pioneers (Oldeman 1974, Hartshorn 1978, Bazzaz and Pickett 1980, Rollet 93

102 1983a,b, Alexandre 1989, Whitmore 1998). More than twenty years after the logging operations, these pioneers were still present into the forest overstory, all the more abundant than the initial disturbance was high, thus modifying the overall floristic composition. Such conditions appeared detrimental to the non pioneer light demanders and shade-bearers, which slightly decreased in both absolute stem number and proportion in the stands. For SB species, this result is in agreement with previous studies conducted in CAR (Hall et al. 2003) and Uganda (Sheil et al. 2000). The result is more surprising for NPLD species, which were expected to benefit from light increase in the stands. However, NPLD species are mostly high stature species, and at M Baïki they contributed about 75% and 44% of the logged and poisoned trees respectively. This loss of trees was not compensated over the study period but Ouedraogo et al. (in press) evidenced a positive effect of thinning on the growth and survival of SB and NPLD trees between 1992 and This might lead to the stem number recovery of the two non-pioneer guilds within the next years. Disturbance had a limited impact on tree species diversity Anthropogenic disturbance had a slight negative effect on tree species diversity in the plots of M Baïki: while this effect was significant on Shannon entropy and Fisher s, it was not significant on species density, nor on evenness and dissimilarity. Our findings thus contrasted with those reported by Molino and Sabatier (2001) in French Guiana. Despite the similar experimental design (same treatments: logging and logging + thinning vs controls; similar disturbance intensity: at Paracou, Gl ranged between 0 and 16.5 m 2 ha -1 ie a loss of between 0 to 51.4% of the initial basal area), our study differs from their one both by the time after disturbance (24 vs 10 years respectively) and the census threshold DBH ( 10 cm vs 2-10 cm). We were thus less prone to detect effects of disturbance than they were. Another explanation may be the difference in disturbance history between African rainforests and their Guianan counterparts. At Paracou, Freycon et al. (2010) evidenced a lowdisturbance history during thousands of years. Control plots were more strongly dominated by shade-bearers, with a far less abundant guild of pioneers than at M Baïki (75% of SB trees and 2% of P trees Favrichon 1998, vs respectively 65.3% and 7.1%). African rainforests have a history of anthropogenic and/or climatic disturbance stronger and longer-lasting than elsewhere in the tropical forest biome (Corlett and Primack 2006). In our study site, located approximatively 60 km south of the edge between forests and savannas, the occurrence of historical large-scale disturbances is suggested by the dominance of the canopy by emergent P and NPLD trees such as Triplochiton scleroxylon K. Sch. (Malvaceae), T. superba (Combretaceae) or Entandrophragma spp. (Meliaceae, African mahoganies). Their age can be estimated from their diameter and mean growth rate at years, which is consistent with the DBH-age relationship described by Worbes et al. (2003) in a semi-deciduous forest of Cameroon. These light-demanding species require large gaps to regenerate and/or grow up to the canopy, and suffer from a general lack of regeneration at M Baïki (unpublished results). Similar features in many moist forests of the region were attributed to human occupation and shifting cultivation (Aubréville, 1947, Letouzey, 1968, White and Oates 1999, van Gemerden et al. 2003a, b, Brncic et al. 2007), but could also be due to the severe drought and fire episodes that accompanied regional rainfall fluctuations during the last 500 years (Nicholson, 2000, Brncic et al. 2009). Recurrent large-scale disturbance and/or relative short time elapsed since last major disturbance are consistent with the particularly high species diversity measured at M Baïki, compared to other sites in the region (SI Table S2): they might explain the light effect on diversity of additional small-scale disturbance, due to the importance of P 94

103 and NPLD species in the stands. Thus, even if not supporting the IDH at the local scale, our results are consistent with the IDH operating at a larger scale. While in Ghanaian moist forests Bongers et al. (2009) evidenced a peak of species density at intermediate disturbance, similarly to Molino and Sabatier (2001), the effect was very slight and significance obtained at the landscape scale, on a huge number (1,322) of 1-ha plots. The range of disturbance ( 0 80% %P) and the variability of species density response on their plots largely encompassed ours: the trends that we evidenced at the local scale in our study thus do not challenge their observations. Disturbance differentially affected the diversity of regeneration guilds The overall slight monotonous negative effect of disturbance on tree species diversity resulted from a differential response between regeneration guilds (Fig.2). We expected disturbance to favor the most light-demanding species to the detriment of the most shade-tolerant species, in response to the increased light levels beneath canopies. Actually, we evidenced a slight decrease of the diversity of shade-bearers across the disturbance gradient (without significant species loss), while no trend appeared for non pioneer light demanders. But surprisingly, we found the diversity of pioneers to significantly decrease (with significant species loss) as disturbance intensity increased: this finding contrasts with Bongers et al (2009), who reported a significant positive monotonous relationship between pioneer species density and disturbance intensity. The negative response for pioneers can be explained by the massive recruitment of the earlysuccessional, fast-growing Musanga cecropioïdes R. Br. (Urticaceae) in the most disturbed plots, which rapidly preempted space and resources, leading to a strong decrease of species evenness (J ) within the guild. While this species represented between 7 and 20% of the pioneer trees 10 cm DBH in the control plots, it rose to 50% and more in the most disturbed plots. Given its particularly performing growth characteristics (Coombe and Hadfield, 1962), it thus possibly outcompeted the other, slower-growing pioneers which either disappeared or decreased in abundance. We suggest four possible explanations to the discrepancy with Bongers and colleagues results: (i) the disturbance events experienced by the plots of M Baïki could have been stronger and more recent compared to those experienced by the Ghanaian plots; (ii) M. cecropioïdes might be less performant in the drier conditions encountered in the Ghanaian moist forests (mean annual rainfall rounding 1540 mm in the area studied by Bongers and colleagues, vs 1740 mm at M Baïki); (iii) the pioneer species pool might differ between Ghana and CAR, with a greater number of very fast-growing species in Ghana; (iv) at last, as underlined previously, Bongers et al. (2009) worked with a larger gradient of disturbance and a far higher number of plots. The high variability of their species density response might hide any type of relationship in subsamples covering a lower disturbance range. It must be underlined that disturbance did not affect the local heterogeneity of species distribution, whatever the set of species (all species or regeneration guilds). Thus, the patchy environment created by logging and, to a lesser extent, thinning, was not accompanied by a strong local differentiation of particular tree communities more or less adapted to disturbance. Rather, the spatial mix of tree species characterizing control plots was globally maintained. This is consistent with the already exposed view of the forest at M Baïki being shaped by a long history of disturbance. 95

104 Conclusion and implications for forest management To our knowledge, this study is the first one to experimentally assess the impact of anthropogenic disturbance on tree diversity in an African semi-deciduous rainforest. Our results did not support the IDH 24 years after a single event of disturbance, suggesting that this forest type is resilient to silvicultural operations (logging and logging + thinning). African rainforests have been repeatedly assumed to be more resilient than their American and Asian counterparts, as a result of past episodes that had already removed the most vulnerable species (Balmford 1996). Modern species assemblages have survived, not only a massive contraction in rain forest area during the Pleistocene glaciations, but also a longer period of human impact than elsewhere (Maley and Brenac 1998, Corlett and Primack 2006). The forest resilience issue is of outmost importance for achieving sustainable forest management (ITTO 1993), especially in the Central African region where ca. 50 million ha of forests (36 % of the forested area, EFBC 2006) have been dedicated to logging. Consistently with our results, low logging intensity (less than one tree ha -1, lower end of our own disturbance gradient) significantly affected tree diversity neither in similar semi-deciduous forests of CAR (Hall et al. 2003) and Ivory Coast (Kassi N'Dja and Decocq 2008), nor in oldgrowth evergreen forests in Cameroon (van Gemerden et al. (2003a). In contrast, in the semideciduous moist forests of the Omo Forest Reserve in Nigeria, high logging, logging + thinning and clear-felling + burning disturbance (%P ranging from 16,1% to 57,5%, extending the M Baïki s disturbance gradient) strongly decreased tree species diversity (Okali and Ola-Adams 1987). Together, these studies and ours suggest that in African rainforests, disturbance has to be strong (i.e. leading to the development of a pioneer guild exceeding 20% to 30%) to result in a significant decrease in tree species richness and diversity. As in the Congo basin the logging intensity is usually below 2 trees ha -1, we do not expect any major impact on tree species diversity where large size P and NPLD species are found in the canopy. Rather, this intensity might be too low to ensure the regeneration of these usually economically important species (Makana and Thomas 2005, Hall 2008, Doucet et al. 2009), hence questioning the sustainability of forest management based on this type of logging. Moreover, the impact of repeated felling operations (every 30 years in the Congo Basin) on tree species diversity still has to be evaluated. Acknowledgements We thank the ARF Project (Appui la Recherche Forestière) and its six funding partners: AFD (Agence Française de Développement), CIRAD (Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement), ICRA (Institut Centrafricain de Recherche Agronomique), MEFCP (Ministère centrafricain des Eaux, Forêts, Chasse et Pêche), SCAC/MAE (Service de Coopération et d'actions Culturelles), and SCAD (Société Centrafricaine de Déroulage) for providing access to the site and to the data base. We are also grateful to Fidèle Baya (MEFCP), Laurent Cerbonney (SCAC/MAE), Emilien Dubiez (SCAC/MAE), Hervé Moinecourt (SCAC/MAE) and all the field workers who participated in data collection and data capture. We thank Jack Putz for helpful comments on a first version of this manuscript. D.B. was funded by AFD, SCAC/MAE and CIRAD for his PhD thesis. 96

105 Table 1. Structural and diversity characteristics of the 28 1-ha subplots. Subplot: identity of the 1-ha subplot, treatment: C = control, L = logged, LT = logged + thinned. N: number of trees 10 cm DBH, Gl: cumulated basal area lost between 1984 and 1987, pgl: percentage of basal area lost, relative to cumulated basal area of trees 10 cm DBH in 1984, %P: 100*(number of pioneer trees / total number of trees 10 cm DBH in 2009), %NPLD and %SB: same as %P, for the number of non pioneer light demanding trees and shade bearer trees respectively, S: species richness, r: species density (rarefaction index calculated for N=504 trees), H : Shannon entropy, Fisher s : Fisher s diversity index, J : Pielou s index, z: Arrhenius dissimilarity index. The metrics H, Fisher s, J and z were the mean values obtained for 1000 repetitions of 504 randomly selected trees in each subplot (see text). Calculation details for the diversity metrics are given in the footnote. Subplot (Treatm ent) N (ha -1 ) Gl (m2 ha-1) pgl (%) %P %NPL D %SB 97 S r (N=50 4) H' Fisher s 111 (L) ,6 4,09 42,8 0,873 0, (L) ,3 3,97 37,4 0,862 0, (L) ,2 3,96 34,2 0,872 0, (L) ,9 4,05 39,6 0,873 0, (C) ,6 4,23 48,4 0,887 0, (C) ,6 4,05 37,7 0,879 0, (C) ,6 4,09 38,4 0,885 0, (C) ,0 4,06 40,6 0,873 0, (L) ,9 4,03 36,3 0,879 0, (L) ,5 4,10 39,1 0,886 0, (L) ,2 3,87 32,5 0,857 0, (L) ,8 3,90 34,8 0,855 0, (LT) ,6 4,11 40,4 0,883 0, (LT) ,2 4,03 36,8 0,877 0, (LT) ,0 3,91 38,0 0,847 0, (LT) ,0 4,08 39,7 0,879 0, (C) ,9 4,20 41,6 0,898 0, (C) ,2 4,16 42,0 0,890 0, (C) ,1 4,07 39,6 0,876 0, (C) ,1 4,01 38,6 0,867 0, (L) ,0 3,94 34,4 0,865 0, (L) ,7 4,06 36,9 0,883 0, (L) ,4 4,09 37,3 0,890 0, (L) ,3 4,11 39,5 0,886 0, (LT) ,2 4,10 38,9 0,886 0, (LT) ,4 4,21 41,5 0,901 0, (LT) ,2 4,14 40,5 0,889 0, (C) ,5 4,03 36,9 0,876 0,930 J' z

106 S: total number of species in each subplot., i.e. the expected number of species in a sample of n trees (S n ) selected at random from a collection containing N trees, S species, and x i trees (Hurlbert 1971)., with x i = number of trees belonging to species I, Fisher s α represents diversity in a logarithmic series estimating the number of species S within N observed individuals: S = α ln(1 + N/α) (Magurran 2004). J =H /ln(s) (Pielou 1966) and z= log(s)/log(ca), i.e. z is the exponent of the Arrhenius model relating the number of species S to the size of the inventory area (A) (Arrhenius 1921). We used m x 10m subdivisions of each 1 ha-subplot to calculate z. We used N=504, the minimum number of trees inventoried in the subplots in 2009 to calculate r, H, Fisher s α, J and z (see text). 98

107 Table 2. Results of the simplicial regression. For x1 (x1 = (2/3) 1/2 log[%p / (%NPLD %SB) 1/2 ]) Coefficients Estimate Std. Error t value Pr(> t ) Intercept < 2e-16 *** Perturb *** Residual standard error: (26 df) Multiple R-squared: , Adjusted R-squared: F-statistic: on 1 and 26 df, p-value: For x2 (x2 = (1/2) 1/2 log(%npld / %SB)) Coefficients Estimate Std. Error t value Pr(> t ) Intercept e-15 *** Perturb Residual standard error: (26 df) Multiple R-squared: , Adjusted R-squared: F-statistic: on 1 and 26 DF, p-value:

108 Table 3. Best models found to describe the relationship between the 5 diversity metrics and disturbance intensity (measured as the percent of trees belonging to the pioneer guild: %P), for all species and separately for the three regeneration guilds (SB: shade-bearers, NPLD: non-pioneer light demanders, P: Pioneers). Models without (respectively with) the random effect are denoted M (respectively M ) (see text for details). M 00 and M 00 correspond to the null expectation model, M 11 is a monotone model, and M 12 is a humpbacked model. Expectation models differing from the null model are shown in bold, and the corresponding adjusted R-squared values are given. Sign (+) / (-): for model M 11, sign of the slope; for model M 12, sign of the trend between the metric and %P (the unimodal maximum was never observed within the data range). Diversity index Best model according to the BIC criterion All species SB NPLD P Species density (r) M 00 M 00 M 00 M 11 (-) R 2 = Shannon entropy (H ) M 12 (-) R 2 = M 00 M 00 M 11 (-) R 2 = Fisher s M 12 (-) R 2 = M 11 (-) R 2 = M 00 M 12 (-) R 2 = Pielou s index (J ) Arrhenius dissimilarity (z) M 00 M 00 M 00 M 12 (-) M 00 M 00 M 00 M 00 R 2 =

109 Figure 1. Effect of disturbance on the proportion of the three regeneration guilds (SB: shadebearers; NPLD: non-pioneer light-demanders; P: pioneers) in the 1-ha subplots. (a) Relationships are shown for %P, %NPLD and %SB in (a), (b) and (c) respectively. The coordinates of %P, %NPLD and %SB were obtained by using the inverse of the ilr transformation, to take into account the constraint %P + %NPLD + %SB = 1 (see text for details). 101

110 102

111 Figure 2. Anthropogenic disturbance effect on species diversity (see also Table 3 and SI, Tables S3 to S5). For all species: (a), (c), (e), (g), (i). Separately for each regeneration guild: (b), (d), (f), (h), (j). SB (black): shade-bearers, NPLD (dark grey): non pioneer lightdemanders, P (light grey): pioneers. Lines illustrate the best model calibrated. 103

112 Supplementary Information Table S1. List of the species identified on the 28 1-ha plots of M Baïki. Taxonomy was revised and homogenised to comply with the African Flowering Plants Database ( and the Angiosperm Phylogeny Group for families ( Each species was assigned to one of the three regeneration guilds defined by Hawthorne (1995), with a priority to Hawthorne s assignment when available and completed or modified thanks to local expert knowledge (J.-L. Doucet, comm. pers.) or personal observations (D. Beina). SB: shade-bearer, NPLD: non-pioneer light demander, P: pioneer. Taxa determined at the genus level or undetermined were underlined in grey. Nom valide Famille Regeneration guild 1 Afrostyrax lepidophyllus Mildbr. Huaceae SB Hawthorne (1995) 2 Afzelia bipindensis Harms Fabaceae NPLD J.L. Doucet 3 Albizia adianthifolia (Schumach.) W.Wight Fabaceae P J.L. Doucet 4 Albizia ferruginea (Guill. & Perr.) Benth. Fabaceae P J.L. Doucet 5 Albizia glaberrima (Schumach. & Thonn.) Benth. Fabaceae P J.L. Doucet 6 Albizia gummifera (J.F.Gmel.) C.A.Sm. Fabaceae P J.L. Doucet 7 Albizia zygia (DC.) J.F.Macbr. Fabaceae P J.L. Doucet 8 Alstonia boonei De Wild. Apocynaceae P Hawthorne (1995) 9 Amphimas pterocarpoides Harms Fabaceae NPLD Hawthorne (1995) 10 Angylocalyx pynaertii De Wild. Fabaceae SB J.L. Doucet 11 Anisophyllea myriosticta Floret Anisophylleaceae SB D. Beina 12 Anonidium mannii (Oliv.) Engl. & Diels Annonaceae SB Hawthorne (1995) 13 Anopyxis klaineana (Pierre) Engl. Rhizophoraceae SB D. Beina Ref. 104

113 14 Antiaris toxicaria var. africana Scott-Elliot ex A.Chev. Moraceae P J.L. Doucet 15 Antiaris toxicaria var. welwitschii (Engl.) Corner Moraceae P D. Beina 16 Antidesma laciniatum Müll.Arg. Euphorbiaceae SB Hawthorne (1995) 17 Antidesma vogelianum Müll.Arg. Euphorbiaceae SB D. Beina 18 Antrocaryon klaineanum Pierre Anacardiaceae P J.L. Doucet 19 Antrocaryon micraster A.Chev. & Guillaumin Anacardiaceae NPLD Hawthorne (1995) 20 Antrocaryon nannanii De Wild. Anacardiaceae SB D. Beina 21 Aoranthe cladantha (K.Schum.) Somers Rubiaceae P J.L. Doucet 22 Aphania senegalensis (Juss. ex Poir.) Radlk. Sapindaceae SB Hawthorne (1995) 23 Aporrhiza paniculata Radlk. Sapindaceae SB D. Beina 24 Aporrhiza urophylla Gilg. Sapindaceae SB Hawthorne (1995) 25 Aubrevillea kerstingii (Harms) Pellegr. Fabaceae NPLD Hawthorne (1995) 26 Autranella congolensis (De Wild.) A.Chev. Sapotaceae NPLD J.L. Doucet 27 Balanites wilsoniana Dawe & Sprague Zygophyllaceae NPLD Hawthorne (1995) 28 Barteria fistulosa Mast. Passifloraceae NPLD J.L. Doucet 29 Beilschmiedia acuta Kosterm. Lauraceae SB D. Beina 30 Beilschmiedia congolana Robyns & R.Wilczek Lauraceae SB J.L. Doucet 31 Beilschmiedia obscura (Stapf) Engl. ex A.Chev. Lauraceae SB J.L. Doucet 32 Beilschmiedia tisserantii A. Chev. Lauraceae SB D. Beina 33 Belonophora coriacea Hoyle Rubiaceae SB D. Beina 105

114 34 Berlinia confusa Hoyle Fabaceae SB Hawthorne (1995) 35 Blighia sapida K.D.Koenig Sapindaceae SB J.L. Doucet 36 Blighia unijugata Baker Sapindaceae SB Hawthorne (1995) 37 Blighia welwitschii (Hiern) Radlk. Sapindaceae SB J.L. Doucet 38 Bobgunnia fistuloides (Harms) J.H.Kirkbr. & Wiersema Fabaceae SB D. Beina 39 Bombax buonopozense P.Beauv. Malvaceae P Hawthorne (1995) 40 Breviea sericea Aubrév. & Pellegr. Sapotaceae SB Hawthorne (1995) 41 Bridelia micrantha (Hochst.) Baill. Euphorbiaceae P Hawthorne (1995) 42 Canarium schweinfurthii Engl. Burseraceae NPLD Hawthorne (1995) 43 Carapa procera DC. Meliaceae SB Hawthorne (1995) 44 Casearia barteri Mast. Salicaceae SB D. Beina 45 Cassipourea congoensis DC. Rhizophoraceae SB Hawthorne (1995) 46 Cassipourea ruwensorensis (Engl.) Alston Rhizophoraceae SB D. Beina 47 Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Malvaceae P Hawthorne (1995) 48 Celtis adolfi-friderici Engl. Ulmaceae NPLD J.L. Doucet 49 Celtis gomphophylla Baker Ulmaceae NPLD D. Beina 50 Celtis mildbraedii Engl. Ulmaceae NPLD J.L. Doucet 51 Celtis philippensis Blanco Ulmaceae P J.L. Doucet 52 Celtis tessmannii Rendle Ulmaceae NPLD J.L. Doucet 53 Celtis toka (Forssk.) Hepper & J.R.I.Wood Ulmaceae NPLD D. Beina 106

115 54 Celtis zenkeri Engl. Ulmaceae NPLD Hawthorne (1995) 55 Chlamydocola chlamydantha (K.Schum.) M.Bodard Malvaceae SB J.L. Doucet 56 Chrysophyllum africanum A.DC. Sapotaceae NPLD J.L. Doucet 57 Chrysophyllum beguei Aubrév. & Pellegr. Sapotaceae NPLD J.L. Doucet 58 Chrysophyllum boukokoense (Aubrév. & Pellegr.) L.Gaut. Sapotaceae SB J.L. Doucet 59 Chrysophyllum lacourtianum De Wild. Sapotaceae NPLD J.L. Doucet 60 Chrysophyllum perpulchrum Mildbr. ex Hutch. & Dalziel Sapotaceae NPLD Hawthorne (1995) 61 Chrysophyllum pruniforme Pierre ex Engl. Sapotaceae NPLD Hawthorne (1995) 62 Chytranthus atroviolaceus Baker f. ex Hutch. & Dalziel Sapindaceae SB D. Beina 63 Chytranthus macrobotrys (Gilg) Exell & Mendonça Sapindaceae SB J.L. Doucet 64 Cleistopholis patens (Benth.) Engl. & Diels Annonaceae P Hawthorne (1995) 65 Coelocaryon botryoides Vermoesen Myristicaceae SB D. Beina 66 Coelocaryon preussii Warb. Myristicaceae SB J.L. Doucet 67 Cola altissima Engl. Malvaceae SB J.L. Doucet 68 Cola ballayi Cornu ex Heckel Malvaceae SB J.L. Doucet 69 Cola lateritia K.Schum. Malvaceae SB Hawthorne (1995) 70 Copaifera mildbraedii Harms Fabaceae NPLD J.L. Doucet 71 Cordia platythyrsa Baker Boraginaceae P Hawthorne (1995) 72 Corynanthe pachyceras K.Schum. Rubiaceae SB J.L. Doucet 73 Croton mayumbensis J.Léonard Euphorbiaceae P J.L. Doucet 107

116 74 Croton sylvaticus Hochst. Euphorbiaceae P Hawthorne (1995) 75 Cuviera longiflora Hiern Rubiaceae P D. Beina 76 Dacryodes buettneri (Engl.) H.J.Lam Burseraceae NPLD D. Beina 77 Dacryodes edulis (G.Don) H.J.Lam Burseraceae NPLD J.L. Doucet 78 Dacryodes macrophylla (Oliv.) H.J.Lam Burseraceae SB J.L. Doucet 79 Dacryodes Vahl Burseraceae NPLD 80 Dasylepis seretii De Wild. Salicaceae SB D. Beina 81 Deinbollia grandifolia Hook.f. Sapindaceae SB Hawthorne (1995) 82 Desplatsia dewevrei (De Wild. & T.Durand) Burret Malvaceae SB Hawthorne (1995) 83 Desplatsia mildbraedii Burret Malvaceae SB J.L. Doucet 84 Desplatsia subericarpa Bocq. Malvaceae SB Hawthorne (1995) 85 Detarium macrocarpum Harms Fabaceae P J.L. Doucet 86 Dialium guineense Willd. Fabaceae SB J.L. Doucet 87 Dialium pachyphyllum Harms Fabaceae SB J.L. Doucet 88 Dialium soyauxii Harms Fabaceae SB J.L. Doucet 89 Dichostemma glaucescens Pierre Euphorbiaceae SB D. Beina 90 Dictyandra arborescens Welw. ex Hook.f. Rubiaceae SB Hawthorne (1995) 91 Diospyros canaliculata De Wild. Ebenaceae SB Hawthorne (1995) 92 Diospyros crassiflora Hiern Ebenaceae SB J.L. Doucet 93 Diospyros iturensis (Gürke) Letouzey & F.White Ebenaceae SB J.L. Doucet 108

117 94 Diospyros L. Ebenaceae SB 95 Diospyros mannii Hiern Ebenaceae SB Hawthorne (1995) 96 Diospyros suaveolens Gürke Ebenaceae SB D. Beina 97 Diospyros zenkeri (Gürke) F.White Ebenaceae SB J.L. Doucet 98 Discoclaoxylon hexandrum (Müll. Arg.) Pax & Hoffm. Euphorbiaceae SB Hawthorne (1995) 99 Discoglypremna caloneura (Pax) Prain Euphorbiaceae P Hawthorne (1995) 100 Dracaena mannii Baker Liliaceae NPLD D. Beina 101 Drypetes capillipes (Pax) Pax & K.Hoffm. Euphorbiaceae SB D. Beina 102 Drypetes chevalieri Beille ex Hutch. & Dalziel Euphorbiaceae SB Hawthorne (1995) 103 Drypetes floribunda (Müll.Arg.) Hutch. Euphorbiaceae SB Hawthorne (1995) 104 Drypetes gilgiana (Pax) Pax & K.Hoffm. Euphorbiaceae SB Hawthorne (1995) 105 Drypetes gossweileri S.Moore Euphorbiaceae SB J.L. Doucet 106 Drypetes iturensis Pax & K.Hoffm. Euphorbiaceae SB D. Beina 107 Drypetes klainei Pierre ex Pax Euphorbiaceae SB D. Beina 108 Drypetes leonensis Pax Euphorbiaceae SB D. Beina 109 Drypetes occidentalis (Müll.Arg.) Hutch. Euphorbiaceae SB D. Beina 110 Drypetes parvifolia (Müll.Arg.) Pax & K.Hoffm. Euphorbiaceae SB Hawthorne (1995) 111 Drypetes paxii Hutch. Euphorbiaceae SB D. Beina 112 Drypetes pellegrinii Leandri Euphorbiaceae SB Hawthorne (1995) 113 Drypetes principum (Müll.Arg.) Hutch. Euphorbiaceae SB Hawthorne (1995) 109

118 114 Drypetes ugandensis (Rendle) Hutch. Euphorbiaceae SB D. Beina 115 Drypetes Vahl Euphorbiaceae SB 116 Duboscia macrocarpa Bocq. Malvaceae SB D. Beina 117 Elaeophorbia grandifolia (Haw.) Croizat Euphorbiaceae NPLD Hawthorne (1995) 118 Endodesmia calophylloides Benth. Clusiaceae NPLD D. Beina 119 Entandrophragma angolense (Welw.) C.DC. Meliaceae NPLD Hawthorne (1995) 120 Entandrophragma candollei Harms Meliaceae NPLD Hawthorne (1995) 121 Entandrophragma cylindricum (Sprague) Sprague Meliaceae NPLD Hawthorne (1995) 122 Entandrophragma utile (Dawe & Sprague) Sprague Meliaceae NPLD Hawthorne (1995) 123 Eribroma oblongum (Mast.) Pierre ex A.Chev. Malvaceae SB J.L. Doucet 124 Erythrophleum ivorense A.Chev. Fabaceae NPLD Hawthorne (1995) 125 Erythrophleum suaveolens (Guill. & Perr.) Brenan Fabaceae NPLD Hawthorne (1995) 126 Fernandoa adolfi-friderici (Gilg & Mildbr.) Heine Bignoniaceae P J.L. Doucet 127 Ficus exasperata Vahl Moraceae P Hawthorne (1995) 128 Ficus mucuso Welw. ex Ficalho Moraceae P Hawthorne (1995) 129 Ficus polita Vahl Moraceae P D. Beina 130 Ficus vogeliana (Miq.) Miq. Moraceae P J.L. Doucet 131 Funtumia elastica (P.Preuss) Stapf Apocynaceae SB J.L. Doucet 132 Ganophyllum giganteum (A.Chev.) Hauman Sapindaceae SB J.L. Doucet 133 Garcinia afzelii Engl. Clusiaceae SB Hawthorne (1995) 110

119 134 Garcinia gnetoides Hutch. & Dalziel Clusiaceae SB Hawthorne (1995) 135 Garcinia punctata Oliv. Clusiaceae SB J.L. Doucet 136 Garcinia smeathmannii (Planch. & Triana) Oliv. Clusiaceae SB Hawthorne (1995) 137 Glyphaea brevis (Spreng.) Monach. Malvaceae SB Hawthorne (1995) 138 Grewia pubescens P.Beauv. Malvaceae P Hawthorne (1995) 139 Guarea cedrata (A.Chev.) Pellegr. Meliaceae SB Hawthorne (1995) 140 Guarea thompsonii Sprague & Hutch. Meliaceae SB Hawthorne (1995) 141 Hemandradenia mannii Stapf Connaraceae SB Hawthorne (1995) 142 Hexalobus crispiflorus A.Rich. Annonaceae SB Hawthorne (1995) 143 Holoptelea grandis (Hutch.) Mildbr. Ulmaceae P Hawthorne (1995) 144 Homalium angustifolium Sm. Salicaceae SB D. Beina 145 Homalium letestui Pellegr. Salicaceae SB J.L. Doucet 146 Homalium longistylum Mast. Salicaceae SB J.L. Doucet 147 Hymenocardia heudelotii Müll.Arg. Euphorbiaceae P J.L. Doucet 148 Irvingia excelsa Mildbr. Irvingiaceae SB J.L. Doucet 149 Irvingia gabonensis (Aubry-LeComte ex O'Rorke) Baill. Irvingiaceae SB J.L. Doucet 150 Irvingia grandifolia (Engl.) Engl. Irvingiaceae NPLD J.L. Doucet 151 Irvingia robur Mildbr. Irvingiaceae SB D. Beina 152 Isolona hexaloba (Pierre) Engl. & Diels Annonaceae SB J.L. Doucet 153 Khaya anthotheca (Welw.) C.DC. Meliaceae NPLD Hawthorne (1995) 111

120 154 Khaya grandifoliola C.DC. Meliaceae NPLD Hawthorne (1995) 155 Klainedoxa gabonensis Pierre ex Engl. Irvingiaceae P J.L. Doucet 156 Lannea welwitschii (Hiern) Engl. Anacardiaceae P Hawthorne (1995) 157 Lecaniodiscus cupanioides Planch. Sapindaceae NPLD J.L. Doucet 158 Lepidobotrys staudtii Engl. Lepidobotryaceae SB D. Beina 159 Leptactina involucrata Hook.f. Rubiaceae NPLD D. Beina 160 Leptactina pynaertii De Wild. Rubiaceae SB D. Beina 161 Leptonychia macrantha K. Schum. Malvaceae SB D. Beina 162 Lophira alata Banks ex C.F.Gaertn. Ochnaceae P Hawthorne (1995) 163 Lovoa trichilioides Harms Meliaceae NPLD Hawthorne (1995) 164 Lychnodiscus dananensis Aubrév. & Pellegr. Sapindaceae SB Hawthorne (1995) 165 Lychnodiscus papillosus Radlk. Sapindaceae SB D. Beina 166 Macaranga barteri Müll.Arg. Euphorbiaceae P Hawthorne (1995) 167 Macaranga huraefolia Beille Euphorbiaceae P Hawthorne (1995) 168 Macaranga monandra Müll.Arg. Euphorbiaceae P J.L. Doucet 169 Macaranga paxii Prain Euphorbiaceae P J.L. Doucet 170 Macaranga spinosa Müll.Arg. Euphorbiaceae P Hawthorne (1995) 171 Maerua duchesnei (De Wild.) F.White Capparaceae SB Hawthorne (1995) 172 Maesobotrya barteri var. sparsiflora (Scott-Elliot) Keay Euphorbiaceae SB Hawthorne (1995) 173 Maesobotrya staudtii (Pax.) Hutch. Euphorbiaceae SB D. Beina 112

121 174 Maesopsis eminii Engl. Rhamnaceae P Hawthorne (1995) 175 Magnistipula butayei subsp. sargosii (Pellegr.) F.White Chrysobalanaceae SB Hawthorne (1995) 176 Mallotus oppositifolius (Geiseler) Müll.Arg. Euphorbiaceae SB Hawthorne (1995) 177 Mammea africana Sabine Clusiaceae SB Hawthorne (1995) 178 Manilkara aubrevillei Sillans Sapotaceae SB D. Beina 179 Manilkara fouilloyana Aubrév. & Pellegr. Sapotaceae SB J.L. Doucet 180 Manilkara mabokeensis Aubrév. Sapotaceae SB J.L. Doucet 181 Manilkara obovata (Sabine & G.Don) J.H.Hemsl. Sapotaceae SB Hawthorne (1995) 182 Manilkara pellegriniana Tisser. & Sillans Sapotaceae SB J.L. Doucet 183 Maranthes glabra (Oliv.) Prance Chrysobalanaceae SB Hawthorne (1995) 184 Maranthes kerstingii (Engl.) Prance Chrysobalanaceae SB J.L. Doucet 185 Margaritaria discoidea (Baill.) G.L.Webster Euphorbiaceae NPLD D. Beina 186 Markhamia lutea (Benth.) K.Schum. Bignoniaceae P Hawthorne (1995) 187 Massularia acuminata (G.Don) Bullock ex Hoyle Rubiaceae SB Hawthorne (1995) 188 Microdesmis puberula Hook.f. ex Planch. Pandanaceae SB Hawthorne (1995) 189 Mildbraediodendron excelsum Harms Fabaceae SB D. Beina 190 Milicia excelsa (Welw.) C.C.Berg Moraceae NPLD D. Beina 191 Monodora angolensis Welw. Annonaceae SB D. Beina 192 Monodora myristica (Gaertn.) Dunal Annonaceae SB Hawthorne (1995) 193 Monodora tenuifolia Benth. Annonaceae SB Hawthorne (1995) 113

122 194 Morus mesozygia Stapf Moraceae NPLD J.L. Doucet 195 Musanga cecropioides R.Br. Urticaceae P Hawthorne (1995) 196 Myrianthus arboreus P.Beauv. Rubiaceae P D. Beina 197 Nauclea diderrichii (De Wild. & T.Durand) Merr. Rubiaceae P Hawthorne (1995) 198 Nesogordonia kabingaensis (K.Schum.) Capuron ex R.Germ. Malvaceae SB J.L. Doucet 199 Nesogordonia papaverifera (A.Chev.) Capuron ex N.Hallé Malvaceae SB Hawthorne (1995) 200 Ochna afzelii R.Br. ex Oliv. Ochnaceae NPLD D. Beina 201 Olax subscorpioidea Oliv. Olacaceae SB Hawthorne (1995) 202 Oldfieldia africana Benth. & Hook.f. Euphorbiaceae NPLD D. Beina 203 Omphalocarpum elatum Miers Sapotaceae SB Hawthorne (1995) 204 Omphalocarpum procerum P.Beauv. Sapotaceae SB J.L. Doucet 205 Oncoba welwitschii Oliv. Salicaceae P D. Beina 206 Ongokea gore (Hua) Pierre Olacaceae NPLD Hawthorne (1995) 207 Ophiobotrys zenkeri Gilg Salicaceae NPLD Hawthorne (1995) 208 Oubanguia africana Baill. Salicaceae SB D. Beina 209 Oxyanthus speciosus DC. subsp. speciosus Rubiaceae SB Hawthorne (1995) 210 Pachyelasma tessmannii (Harms) Harms Fabaceae SB J.L. Doucet 211 Pancovia harmsiana Gilg Sapindaceae SB J.L. Doucet 212 Pancovia laurentii (De Wild.) Gilg ex De Wild. Sapindaceae SB J.L. Doucet 213 Panda oleosa Pierre Pandaceae SB Hawthorne (1995) 114

123 214 Parinari excelsa Sabine Chrysobalanaceae NPLD Hawthorne (1995) 215 Pausinystalia johimbe (K.Schum.) Pierre ex Beille Rubiaceae SB J.L. Doucet 216 Pausinystalia macroceras (K.Schum.) Pierre ex Beille Rubiaceae SB J.L. Doucet 217 Pentaclethra Benth. Fabaceae NPLD 218 Pentaclethra eetveldeana De Wild. & T.Durand Fabaceae NPLD J.L. Doucet 219 Pentaclethra macrophylla Benth. Fabaceae NPLD Hawthorne (1995) 220 Pentadesma butyracea Sabine Clusiaceae SB Hawthorne (1995) 221 Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben Lecythidaceae NPLD J.L. Doucet 222 Piptadeniastrum africanum (Hook.f.) Brenan Fabaceae NPLD Hawthorne (1995) 223 Placodiscus pseudostipularis Radlk. Sapindaceae SB Hawthorne (1995) 224 Polyalthia suaveolens Engl. & Diels Annonaceae SB Hawthorne (1995) 225 Polyscias fulva (Hiern) Harms Araliaceae P J.L. Doucet 226 Pouteria altissima (A.Chev.) Baehni Sapotaceae NPLD J.L. Doucet 227 Pouteria aningeri Baehni Sapotaceae NPLD D. Beina 228 Prioria balsamifera (Vermoesen) Breteler Fabaceae SB D. Beina 229 Prioria buchholzii (Harms) Breteler Fabaceae NPLD D. Beina 230 Prioria joveri (Normand ex Aubrév.) Breteler Fabaceae SB D. Beina 231 Pseudospondias microcarpa (A.Rich.) Engl. Anacardiaceae NPLD D. Beina 232 Psydrax subcordata (DC.) Bridson Rubiaceae P J.L. Doucet 233 Pteleopsis hylodendron Mildbr. Combretaceae NPLD D. Beina 115

124 234 Pterocarpus osun Craib Fabaceae SB D. Beina 235 Pterocarpus soyauxii Taub. Fabaceae NPLD J.L. Doucet 236 Pterygota augouardii Pellegr. Malvaceae NPLD D. Beina 237 Pterygota bequaertii De Wild. Malvaceae NPLD Hawthorne (1995) 238 Pterygota macrocarpa K.Schum. Malvaceae NPLD Hawthorne (1995) 239 Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb. Myristicaceae NPLD Hawthorne (1995) 240 Quassia undulata (Guill. & Perr.) F.Dietr. Simaroubaceae NPLD D. Beina 241 Rauvolfia caffra Sond. Apocynaceae P J.L. Doucet 242 Rhabdophyllum arnoldianum (De Wild. & T.Durand) Tiegh. Ochnaceae SB D. Beina 243 Ricinodendron heudelotii (Baill.) Pierre ex Heckel Euphorbiaceae P Hawthorne (1995) 244 Rinorea malembaensis Taton Violaceae SB D. Beina 245 Rinorea oblongifolia (C.H.Wright) Marquand ex Chipp Violaceae SB Hawthorne (1995) 246 Rothmannia longiflora Salisb. Rubiaceae SB Hawthorne (1995) 247 Rothmannia urcelliformis (Hiern) Robyns Rubiaceae SB Hawthorne (1995) 248 Santiria trimera (Oliv.) Aubrév. Burseraceae SB J.L. Doucet 249 Sclerocroton cornutus (Pax) Kruijt & Roebers Euphorbiaceae NPLD D. Beina 250 Scottellia klaineana Pierre Salicaceae SB Hawthorne (1995) 251 Scottellia orientalis Gilg Salicaceae SB D. Beina 252 Shirakiopsis elliptica (Hochst.) Esser Euphorbiaceae NPLD D. Beina 253 Staudtia kamerunensis var. gabonensis (Warb.) Fouilloy Myristicaceae SB J.L. Doucet 116

125 254 Stemonocoleus micranthus Harms Fabaceae NPLD Hawthorne (1995) 255 Sterculia subviolacea K.Schum. Malvaceae SB D. Beina 256 Sterculia tragacantha Lindl. Malvaceae P Hawthorne (1995) 257 Strombosia grandifolia Hook.f. Olacaceae SB J.L. Doucet 258 Strombosia pustulata Oliv. Olacaceae SB J.L. Doucet 259 Strombosiopsis tetrandra Engl. Olacaceae SB J.L. Doucet 260 Synsepalum cerasiferum (Welw.) T.D.Penn. Sapotaceae SB Hawthorne (1995) 261 Synsepalum stipulatum (Radlk.) Engl. Sapotaceae SB J.L. Doucet 262 Synsepalum subcordatum De Wild. Sapotaceae SB J.L. Doucet 263 Syzygium rowlandii Sprague Myrtaceae SB D. Beina 264 Syzygium staudtii (Engl.) Mildbr. Myrtaceae SB D. Beina 265 Tabernaemontana crassa Benth. Apocynaceae P J.L. Doucet 266 Terminalia superba Engl. & Diels Combretaceae P Hawthorne (1995) 267 Tessmannia lescrauwaetii (De Wild.) Harms Fabaceae NPLD J.L. Doucet 268 Tetrapleura tetraptera (Schumach. & Thonn.) Taub. Fabaceae NPLD D. Beina 269 Tetrorchidium didymostemon (Baill.) Pax & K.Hoffm. Euphorbiaceae P Hawthorne (1995) 270 Thomandersia laurifolia (T.Anderson ex Benth.) Baill. Acanthaceae SB D. Beina 271 Treculia africana Desc. Moraceae NPLD Hawthorne (1995) 272 Tricalysia A.Rich. ex DC. Rubiaceae SB 273 Tricalysia elliotii var. centrafricana Robbr. Rubiaceae SB D. Beina 117

126 274 Tricalysia macrophylla K.Schum. Rubiaceae SB D. Beina 275 Tricalysia obstetrix N.Hallé Rubiaceae SB D. Beina 276 Tricalysia okelensis Hiern Rubiaceae NPLD D. Beina 277 Trichilia gilgiana Harms Meliaceae SB J.L. Doucet 278 Trichilia monadelpha (Thonn.) J.J.de Wilde Meliaceae SB J.L. Doucet 279 Trichilia prieuriana A.Juss. Meliaceae SB J.L. Doucet 280 Trichilia rubescens Oliv. Meliaceae SB J.L. Doucet 281 Trichilia tessmannii Harms Meliaceae SB J.L. Doucet 282 Trichilia welwitschii C.DC. Meliaceae SB J.L. Doucet 283 Trichoscypha acuminata Engl. Anacardiaceae NPLD J.L. Doucet 284 Tridesmostemon omphalocarpoides Engl. Sapotaceae SB D. Beina 285 Trilepisium madagascariense DC. Moraceae SB J.L. Doucet 286 Triplochiton scleroxylon K.Schum. Malvaceae P Hawthorne (1995) 287 Turraeanthus africanus (Welw. ex C.DC.) Pellegr. Meliaceae SB Hawthorne (1995) 288 Uapaca guineensis Müll.Arg. Euphorbiaceae P J.L. Doucet 289 Uapaca heudelotii Baill. Euphorbiaceae P J.L. Doucet 290 Undetermined 291 Vepris louisii G.C.C.Gilbert Rutaceae SB J.L. Doucet 292 Vitex doniana Sweet Verbenaceae NPLD Hawthorne (1995) 293 Vitex grandifolia Gürke Verbenaceae SB Hawthorne (1995) 118

127 294 Voacanga africana Stapf Apocynaceae P Hawthorne (1995) 295 Xylopia aethiopica (Dunal) A.Rich. Annonaceae P Hawthorne (1995) 296 Xylopia hypolampra Mildbr. Annonaceae P J.L. Doucet 297 Xylopia staudtii Engl. & Diels Annonaceae SB Hawthorne (1995) 298 Zanha golungensis Hiern Sapindaceae SB J.L. Doucet 299 Zanthoxylum gilletii (De Wild.) P.G.Waterman Rutaceae P Hawthorne (1995) 300 Zanthoxylum L. Rutaceae P 301 Zanthoxylum lemairei (De Wild.) P.G.Waterman Rutaceae P Hawthorne (1995) 302 Zanthoxylum tessmannii (Engl.) J.F.Ayafor Rutaceae P J.L. Doucet 119

128 Table S2. Comparison of tree species diversity in semi-deciduous and evergreen forests from West and Central Africa. Data from Ghana, Cameroon (before 2007) and DRC were included in the regional study of Parmentier et al. (2007). To limit bias in the comparisons we recalculated, when possible, the diversity metrics on the 28 1-ha plots of M'Baïki (result in italic type) for 1000 repetitions of a number of randomly selected trees either equal to the number used in other studies, or to the mean tree density value given in these studies ( Number of trees sampled ha -1 for comparison purposes line). NB. Differences between metrics uncorrected or corrected by tree density on the 1-ha subplots of M Baïki were small, except for Fisher s. We thus gave the two values. The uncorrected values are those which should be compared to the values given by Parmentier et al. (2007). Site (country) M'Baïki (RCA) Ghanaian gradient Korup (Cameroon) Minwo catchment (Cameroon) Dja reserve (Cameroon) Ituri (1) (DRC) Ituri (2) (DRC) West + Central African region Forest type Evergreen Evergreen Evergreen Semideciduous Semideciduous Semideciduous Semideciduous Evergreen + deciduous DBH (threshold) Number of 1- ha plots , Mean number of trees ha Number of trees sampled (ha -1 ) for comparison purposes S (total) Diversity metrics (ha -1 ) S 131 ( ) 87 M Baïki: ( ) 97.8 (78-108) 67 M Baïki: M Baïki:

129 (mean, range) ~ M Baïki r ( ) M Baïki: 54.7 ( ) H' (ln) 4.05 ( ) 4.22 ( ) H' (log2) 5.85 ( ) 5.70 ( ) M Baïki: 5.84 H' (log10) 1.76 ( ) 1.48 M Baïki: M Baïki: M Baïki: Fisher s ( ) Observed*: M Baïki: M Baïki: M Baïki: ( ) M Baïki: 39.1 ( ) Reference This study Bongers et al. (2009) Chuyong et al. (2004) van Gemerden et al. (2003b) Djuikouo et al. (2010) Makana et al. (2004) Makana et al. (2004) Parmentier et al. (2007) * Values obtained on the 28 1-ha plots when not corrected for tree density, to be compared to the uncorrected values of Parmentier et al. (2007) 121

130 Table S3. Structural and diversity characteristics of the pioneer guild on the 28 1-ha subplots. Subplot: identity of the 1-ha subplot, treatment: C = control, L = logged, LT = logged + thinned. N P : number of pioneer trees 10 cm DBH, %P: 100*(number of pioneer trees / total number of trees 10 cm DBH in 2009), S: species richness, r: species density (rarefaction index calculated for N P =29 trees), H : Shannon entropy, Fisher s : Fisher s diversity index, J : Pielou s index, z: Arrhenius dissimilarity index, all metrics calculated for the species of the pioneer guild only. The metrics H, Fisher s, J and z were the mean values obtained for 1000 repetitions of 29 randomly selected pioneer trees in each subplot (see text). Calculation details for the richness and diversity metrics are given in the footnote. Subplot (Treatment) N P (ha -1 ) %P S r (N P =29) H' Fisher s J' z 111 (L) (L) (L) (L) (C) (C) (C) (C) (L) (L) (L) (L) (LT) (LT) (LT) (LT) (C) (C) (C) (C) (L) (L) (L) (L) (LT) (LT) (LT) (C) S: total number of pioneer species in each subplot., i.e. the expected number of species in a sample of n trees (S n ) selected at random from a collection containing N trees, S species, and x i trees (Hurlbert 1971). 122, with x i = number of trees belonging to species I, Fisher s α represents diversity in a logarithmic series estimating the number of species S within N observed individuals: S = α ln(1 + N/α) (Magurran 2004). J =H /ln(s) (Pielou 1966) and z= log(s)/log(ca), i.e. z is the exponent of the Arrhenius model relating the number of

131 species S to the size of the inventory area (A) (Arrhenius 1921). We used m x 10m subdivisions of each 1 ha-subplot to calculate z. We used N P =29, the minimum number of pioneer trees inventoried in the subplots in 2009 to calculate r, H, Fisher s α, J and z (see text). 123

132 Table S4. Structural and diversity characteristics of the NPLD guild on the 28 1-ha subplots. Subplot: identity of the 1-ha subplot, treatment: C = control, L = logged, LT = logged + thinned. N NPLD : number of NPLD trees 10 cm DBH, %NPLD: 100*(number of NPLD trees / total number of trees 10 cm DBH in 2009), S: species richness, r: species density (rarefaction index calculated for N NPLD =103 trees), H : Shannon entropy, Fisher s : Fisher s diversity index, J : Pielou s index, z: Arrhenius dissimilarity index, all metrics calculated for the species of the NPLD guild only. The metrics H, Fisher s, J and z were the mean values obtained for 1000 repetitions of 103 randomly selected NPLD trees in each subplot (see text). Calculation details for the richness and diversity metrics are given in the footnote of Table A1. Subplot N NPLD r (Treatment) (ha -1 %NPLD S H' ) (N NPLD =103) Fisher s J' z 111 (L) (L) (L) (L) (C) (C) (C) (C) (L) (L) (L) (L) (LT) (LT) (LT) (LT) (C) (C) (C) (C) (L) (L) (L) (L) (LT) (LT) (LT) (C)

133 Table S5. Structural and diversity characteristics of the SB guild on the 28 1-ha subplots. Subplot: identity of the 1-ha subplot, treatment: C = control, L = logged, LT = logged + thinned. N SB : number of SB trees 10 cm DBH, %SB: 100*(number of SB trees / total number of trees 10 cm DBH in 2009), S: species richness, r: species density (rarefaction index calculated for N SB =310), H : Shannon entropy, Fisher s : Fisher s diversity index, J : Pielou s index, z: Arrhenius dissimilarity index, all metrics calculated for the species of the SB guild only. The metrics H, Fisher s, J and z were the mean values obtained for 1000 repetitions of 310 randomly selected SB trees in each subplot (see text). Calculation details for the richness and diversity metrics are given in the footnote of Table A1. Subplot (Treatment) N SB (ha -1 ) %SB S r (N SB =310) H' Fisher s J' z 111 (L) , ,1 3,43 20,4 0,849 0, (L) , ,6 3,49 19,9 0,869 0, (L) , ,9 3,45 18,4 0,869 0, (L) , ,8 3,48 21,0 0,859 0, (C) , ,2 3,76 26,6 0,893 0, (C) , ,7 3,76 24,5 0,905 0, (C) , ,9 3,61 21,2 0,888 0, (C) , ,8 3,61 24,8 0,866 0, (L) , ,6 3,46 19,7 0,863 0, (L) , ,7 3,64 21,6 0,893 0, (L) , ,8 3,46 19,1 0,867 0, (L) , ,6 3,45 18,5 0,868 0, (LT) , ,7 3,58 21,3 0,880 0, (LT) , ,1 3,47 19,8 0,864 0, (LT) , ,1 3,53 21,6 0,867 0, (LT) , ,4 3,59 22,3 0,876 0, (C) , ,8 3,68 23,9 0,888 0, (C) , ,7 3,62 21,9 0,886 0, (C) , ,8 3,44 20,0 0,854 0, (C) , ,3 3,43 20,1 0,851 0, (L) , ,0 3,59 21,2 0,884 0, (L) , ,5 3,70 23,5 0,895 0, (L) , ,6 3,56 19,9 0,884 0, (L) , ,1 3,64 23,2 0,884 0, (LT) , ,3 3,54 21,8 0,866 0, (LT) , ,3 3,81 27,2 0,902 0, (LT) , ,1 3,65 22,0 0,892 0, (C) , ,1 3,53 20,4 0,874 0,

134 Cette secconde approche a confirmé le recouvrement de la diversité des grands arbres (dbh > 10 cm) 22 ans après l application des perturbations aux deux types de traitements sylvicoles. Nos résultats n ont pas permis de confirmer l hypothèse de la perturbation intermédiaire dans le cas de la forêt de Mbaïki. On peut donc conclure sur la bonne résilience de la composition spécifique de la canopée aux perturbations d intensité modérée. Pour autant, il nous est impossible à ce stade de conclure sur la résilience de la forêt dans son ensemble. Pour explorer cette résilience de la forêt dans son ensemble, nous avons donc entrepris une analyse de l ensemble des compartiments de la forêt (hormis les épiphytes qui ne peuvent pas être étudiés facilement), toujours de manière synchronique, 22 ans après les perturbations anthropiques. 126

135 Chapitre-4.3 -Analyse de la composition floristique par strate Introduction Les perturbations sont largement reconnues comme étant un facteur déterminant dans les variations de richesse spécifique des communautés (Connell, 1978; Huston, 1979) et sont supposées contribuer à l extraordinaire diversité des espèces ligneuses en forêt tropicale (Schnitzer & Carson, 2001; Sheil & Burlem, 2003). La très influente hypothèse de la perturbation intermédiaire (Intermediate Disturbance Hypothesis, IDH ; Connell, 1978) prédit une diversité maximale pour des perturbations d intensité ou de fréquence intermédiaire, de même qu à des intervalles de temps moyens après un épisode de perturbation, lorsque cohabitent espèces compétitrices et espèces pionnières (Mackey & Currie, 2001). Cependant l IDH reste controversée : plusieurs synthèses et méta-analyses ont mis en évidence des résultats équivoques et la supposée relation unimodale en cloche décrivant la diversité spécifique en fonction de l intensité/fréquence des perturbations n est pas aussi répandue que l on pense (Mackey & Currie, 2001; Sheil & Burlem, 2003). De nombreux travaux n ont d ailleurs pas retrouvé de relation significative entre perturbation et diversité ; d autres ont décrit des relations monotones, positives ou négatives, voire même une relation unimodale en U (Mackey & Currie, 2001). Notre propre étude, conduite sur les ligneux de dbh > 10 cm du dispositif de Mbaïki, n a pas permis de valider l IDH (cf Chapitre 4.2). Selon Shea et al. (2004) seuls 18% des 250 études qu ils ont analysées confirmaient l IDH. De nombreux arguments ont été avancés pour tenter d expliquer l invalidité de l IDH dans un certain nombre de situations : l inadéquation du gradient de perturbation étudié, le caractère naturel vs. anthropique des perturbations, la surface d échantillonnage trop faible (Wilson, 1994). De plus l IDH serait moins pertinente sous les climats à faible évapotranspiration potentielle (Mackey & Currie, 2001) et dans les écosystèmes très productifs (Huston, 1994). Plusieurs de ces arguments peuvent potentiellement expliquer nos propres résultats, notamment la longueur du gradient de perturbations étudié qui est relativement courte dans cette étude (0-15 m 2.h -1 en terme de surface terrière) par rapport aux autres études et la surface échantillonnée (1 ha). Cependant, le seuil de recensement des ligneux (dbh > 10 cm) peut également expliquer une partie de ces résultats puisqu il n a pas permis d apprécier l impact des perturbations sur la diversité des espèces en phase de régénération, ni des espèces du sousbois, bien que celles-ci contribuent à la diversité globale de l écosystème de manière non négligeable (cf Chapitre 4.2). Ainsi la non-vérification de l IDH et au-delà la conclusion que les perturbations anthropiques n ont pas d effet à long terme sur la diversité des arbres de la forêt de Mbaïki n impliquent pas nécessairement que les perturbations liées à l exploitation des grands arbres n aient pas eu d impact sur la diversité végétale globale de la communauté forestière de manière significative. L objectif de la présente étude est précisément de quantifier la réponse aux perturbations des différents compartiments structuraux de la forêt dense semi-décidue de Mbaïki. Etant donné que la sensibilité des végétaux est souvent inversement proportionnelle au volume de leur espace vital (Condit et al., 1989; de Foucault, 1986; Decocq, 2000), on peut prédire que l impact des perturbations sur la diversité spécifique sera d autant plus fort que les ensembles structuraux considérés (sensu Oldeman, 1990) seront occupés par des individus de faible stature. Autrement dit, l hétérogénéité induite par l exploitation forestière peut ne pas être perçue par les espèces de la canopée, mais l être par les jeunes arbres, les arbustes et les espèces herbacées et lianescentes des étages inférieurs, comme démontré par plusieurs études 127

136 portant sur les écosystèmes forestiers tempérés (Cajender, 1926; Heimburger, 1934; Daubenmire & Daubenmire, 1968; Bratton 1975; Slack, 1977; Glennlewin, 1976; Decocq, 2000 & 2002). Dans cette étude nous testons l hypothèse suivante : les ensembles structuraux de la forêt montrent une relation perturbation-diversité d autant plus prononcée que les les individus qui les constituent sont de petite taille. Plus spécifiquement, nous cherchons à répondre aux questions suivantes : 1. La richesse et la diversité spécifique des différents compartiments sont-elles affectées par les perturbations anthropiques 22 ans après la survenue de ces dernières? 2. Les effets des perturbations sur la diversité végétale sont-ils biaisés par la densité des individus et/ou l effort d échantillonnage? 3. Les effets des perturbations sur la diversité végétale peuvent-ils être expliqués par des différences d hétérogénéité environnementale horizontale et/ou verticale? Figure 4.1 Sous bois clairsemé de la parcelle exploitée et éclaircie de Boukoko 2 (Carré 153) 128

137 Matériel et méthodes Zone d étude (cf Chapitre II) Echantillonnage et relevés (cf Chapitre II) Analyse des données La richesse et la diversité de chaque compartiment ont d abord été décrites à l aide d indices: la richesse spécifique (S), l indice de diversité de Shannon (H ), l indice d équitabilité de Pielou (J ) et l indice de Fisher ( F). Nous avons également calculé la densité des tiges (tiges/ha), comme le nombre d individus par unité de surface. Afin d apprécier l impact des perturbations sur les valeurs de ces indices, nous avons procédé à des analyses de régression (linéaire et non linéaire) des indices calculés pour chacun des 9 carrés contre l intensité des perturbations (Gl). Les variables ont subi une transformation logarithmique au préalable afin de satisfaire les conditions de normalité des données. Afin d apprécier la part des variations de richesse et de diversité liées aux variations de densité des individus et, donc, de mesurer la diversité indépendamment de la densité de tiges et de l effort d échantillonnage (une même surface pouvant héberger un nombre de tige variable), nous avons calculé: - l indice de raréfaction des espèces, à partir de la construction des courbes de raréfaction pour chacun des carrés et chacun des compartiments, qui représentent le nombre d espèces en fonction du nombre de tiges échantillonné. Nous avons utilisé une échelle semilogarithmique en raison de l absence d assymptote, conformément aux recommandations de Gotelli et Colwell (2001). Chaque courbe de raréfaction a été générée en échantillonnant de manière aléatoire et sans remise les individus (A, J, P) ou les surfaces élémentaires de 6,25 m² (LH) présents dans les placeaux de 1600 m². Un total de 999 itérations a été réalisé de manière à générer un intervalle de confiance à 95% autour de chaque courbe, permettant leur comparaison visuelle (deux courbes étant considérées différentes lorsque les intervalles de confiance ne se superposent pas). De plus, nous avons extrait les paramètres a et b de leur équation : S = a ln(x) + b, où S est la richesse spécifique, x le nombre d individus (d unité de surface) échantillonné, a un premier paramètre représentant le taux d accumulation des espèces et b un second paramètre représentant la richesse espérée pour x = 1. Des analyses de régression (linéaire ou non linéaire) ont ensuite permis d examiner la relation entre ces paramètres a et b et l intensité des perturbations. - L abondance relative des individus de chaque espèce, à partir de la construction des courbes de rang-abondance (McGill et al., 2007): les espèces sont classées en abscisse par abondance décroissante (rangs) et leur abondance respective (ou fréquence pour LH) est reportée en ordonnée. De manière à faciliter la comparaison visuelle des courbes, une échelle logarithmique a été utilisée pour l axe des ordonnées. Dans un second temps, nous avons ajusté ces courbes aux modèles classiquement rencontrés dans la littérature (McGill et al., 2007): log series («Brokenstick»), lognormal, Zipf, Zipf-Mandelbrot, géométrique («Niche préemption»), logistique et linéaire. Pour chaque courbe le meilleur modèle a été sélectionné sur la base des valeurs de déviance, d AIC (Akaike Information Criterion) et de BIC (Bayesian Information Criterion). Lorsque deux modèles étaient en concurrence (i.e. lorsque 129

138 l AIC était inférieur à 10; McCarthy, 2007) nous avons retenu le plus parcimonieux (i.e. celui ayant le moins de paramètres). Enfin, de manière à quantifier les effets d échelles dans la réponse de la diversité végétale aux perturbations (Dumbell et al., 2008) et, donc, d estimer les différences d hétérogénéité environnementale entre les différents carrés et les différents compartiments, nous avons mesuré la diversité locale (diversité α), la diversité totale du carré (diversité γ) et la dissimilarité entre les niveaux locaux à l intérieur du carré (diversité β ou turnover des espèces) grâce à une partition additive de la diversité à partir des courbes de raréfaction (Crist & Veech, 2006; Clarke et al., 2011). Selon cette technique, la diversité α correspond au nombre moyen d espèces pour un nombre donné de tiges (ou de surfaces élémentaires pour LH: 2,5x2,5, 5x5, 10x10 et 20x20 m) la diversité γ correspond au dernier point de la courbe d accumulation, correspondant à la richesse spécifique totale du carré. La diversité β correspond au différentiel entre les points α et γ (Fig. 4.2). Dans la formulation initiale de la partition additive de la diversité, les 3 composantes α, β et γ ne sont pas indépendantes, ce qui peut biaiser les analyses statistiques portant sur ces paramètres; c est pourquoi nous avons préféré utiliser la formulation proposée par Ricotta (2008) : =1- /γ où est la richesse spécifique moyenne de l unité d échantillonnage, γ la richesse cumulée mesurée dans le carré et, le turnover moyen des espèces. Figure 4.2 Relation entre la partition additive et la raréfaction (D après Crist et Veech 2006) Les valeurs de, et γ ont ensuite été analysées par régression contre l intensité des perturbations. Toutes les analyses ont été réalisées par le logiciel R (R development Core Team 2009) particulièrement la librairie «vegan» (Oksanen et al., 2011). 130

139 Résultats Indices de diversité Alors que pour le compartiment A aucune des métriques de diversité testées ne présente de relation significative avec l intensité des perturbations, plusieurs d entre elles sont significativement impactées dans les autres compartiments (Fig. 4.3). Figure 4.3 Résultats des régressions linéaires des différents indices de diversité (esp: richesse spécifique, shan: indice de Shannon, piel: indice de Pielou, dens: densité (ind/ha)) contre l intensité des perturbations. 131

140 Figure 4.4 Résultats des régressions linéaires de l indice α de Fischer (alf) contre l intensité des perturbations. Tableau 4.2 Résultats des régressions des indices de diversité contre l intensité des perturbations (cf Fig 4.3; 4.4). En jaune les relations significatives. Strate Diversité R-squared F-statistic p-value: Strate A RS 0,02 1,56 0,22 H 0,02 1,60 0,22 J -0,02 0,54 0,47 SD -0,03 0,01 0,92 α F 0,063 3,092 0,089 Strate J RS -0,09 0,33 0,59 H 0,44 7,29 0,03 J 0,41 6,45 0,04 SD 0,43 6,92 0,03 α F 0,306 4,529 0,071 Strate P RS 0,57 11,53 0,01 H 0,45 7,58 0,03 J 0,07 1,58 0,25 SD -0,10 0,24 0,64 α F 0,661 16,630 0,005 Strate LH RS 0,37 5,64 0,05 H 0,55 10,75 0,01 J 0,62 13,94 0,01 α F 0,365 5,590 0,

141 Tableau 4.3 Résultats du test de normalité sur les résidus des régressions des indices de diversité et de la densité contre l intensité des perturbations Strate Indices de diversité W p-value A S 0,98 0,66 H 0,99 0,94 J 0,97 0,54 SD 0,98 0,87 α F 0,94 0,07 J S 0,96 0,82 H 0,89 0,20 J 0,93 0,44 SD 0,81 0,03 α F 0,98 0,94 P S 0,93 0,44 H 0,89 0,18 J 0,93 0,47 SD 0,94 0,56 α F 0,94 0,56 LH S 0,91 0,32 H 0,93 0,44 J 0,94 0,53 α F 0,92 0, Raréfaction Les courbes de raréfaction confirment les réponses constatées des différents compartiments aux perturbations (Fig. 4.3; 4.4). Pour le compartiment A les courbes sont très similaires, même si deux des parcelles exploitées (Boukoko et Lolé 212) tendent à être moins densifiées et qu un effet site tend à apparaître. La plus forte richesse est trouvée dans une parcelle exploitée-éclaircie (Boukoko 2 153). Au niveau du compartiment J, les courbes correspondant aux parcelles témoins se détachent assez nettement des autres par une inflexion plus précoce et une richesse plus faible à nombre d individus constant. C est pour le compartiment P que les trois traitements se traduisent par des courbes de raréfaction très différentes. Les parcelles témoins sont les plus pauvres en espèces, les parcelles exploitées-délianées sont les plus riches, les parcelles expoitées sont en position intermédiaire, mais plus proches des parcelles témoins. Enfin les courbes de raréfaction construites pour le compartiment LH permettent surtout de séparer les parcelles exploitées-dévitalisées qui sont beaucoup plus pauvres en espèces que les autres. La différence entre parcelles exploitées et parcelles témoins est surtout significative pour les deux sites de Boukoko, les premières étant beaucoup plus riches que les secondes. 133

142 Figure 4.5 Courbes de raréfaction construites pour chaque compartiment et chaque carré. Les intervalles de confiance étant trop étroits sont confondus aux courbes. 134

143 Tableau 4.4 Partition additive à partir des courbes de raréfaction : calcul de la richesse en fonction d'un nombre d'individus, en prenant à chaque fois le nombre d'individus correspondant au carré (Tab. 4.5) qui a le plus faible nombre d'individus et en divisant en 5, 25 et 50%. Strate Diversité A rich1 16,97 16,99 16,83 16,17 16,00 16,83 16,89 17,30 16,72 rich2 53,73 54,05 54,83 47,99 49,59 52,38 52,63 53,95 52,14 rich3 79,89 80,42 82,22 71,07 74,60 78,33 75,79 79,37 78,01 rich4 111,48 111,62 112,69 99,00 105,75 110,82 101,91 111,24 110,77 beta1 99,03 99,01 98,17 82,83 106,00 100,17 87,11 98,70 100,28 beta2 62,27 61,95 60,17 51,01 72,41 64,62 51,37 62,05 64,86 beta3 36,11 35,58 32,78 27,93 47,40 38,67 28,21 36,63 38,99 beta4 4,52 4,38 2,31 0,00 16,25 6,18 2,09 4,76 6,23 gamma 116,00 116,00 115,00 99,00 122,00 117,00 104,00 116,00 117,00 J rich1 40,45 39,17 37,99 39,51 40,44 37,16 38,96 39,71 31,38 rich2 99,55 94,18 85,10 96,83 100,99 89,37 98,70 98,68 87,81 rich3 132,05 125,88 111,14 131,74 134,68 117,84 131,54 130,99 121,23 rich4 168,24 163,00 141,18 171,00 172,12 150,29 166,14 165,91 156,85 beta1 146,55 135,83 123,01 131,49 146,56 135,84 144,04 138,29 149,62 beta2 87,45 80,82 75,90 74,17 86,01 83,63 84,30 79,32 93,19 beta3 54,95 49,12 49,86 39,26 52,32 55,16 51,46 47,01 59,77 beta4 18,76 12,00 19,82 0,00 14,88 22,71 16,86 12,09 24,15 gamma 187,00 175,00 161,00 171,00 187,00 173,00 183,00 178,00 181,00 P rich1 85,03 92,90 78,50 79,63 96,02 80,05 75,36 93,74 72,37 rich2 147,93 175,99 135,22 144,89 178,58 138,19 137,48 168,92 132,02 rich3 176,22 214,53 159,15 177,92 216,77 162,45 167,19 204,18 157,24 rich4 205,16 253,46 183,67 211,86 254,18 186,00 197,94 242,15 182,79 beta1 131,97 184,10 117,50 138,37 171,98 105,95 131,64 171,26 120,63 beta2 69,07 101,01 60,78 73,11 89,42 47,81 69,52 96,08 60,98 beta3 40,78 62,47 36,85 40,08 51,23 23,55 39,81 60,82 35,76 beta4 11,84 23,54 12,33 6,14 13,82 0,00 9,06 22,85 10,21 gamma 217,00 277,00 196,00 218,00 268,00 186,00 207,00 265,00 193,00 LH rich1 25,01 17,47 24,97 24,01 15,00 23,98 25,24 17,17 28,38 rich2 55,66 29,59 48,77 47,37 29,16 48,87 48,49 31,44 56,28 rich3 69,12 34,83 58,46 61,17 35,81 59,01 59,60 37,64 67,52 rich4 83,05 40,72 69,00 75,29 43,00 68,48 71,52 43,83 78,36 beta1 79,99 23,53 62,03 71,99 28,00 53,02 62,76 26,83 65,62 beta2 49,34 11,41 38,23 48,63 13,84 28,13 39,51 12,56 37,72 beta3 35,88 6,17 28,54 34,83 7,19 17,99 28,40 6,36 26,48 beta4 21,95 0,28 18,00 20,71 0,00 8,52 16,48 0,17 15,64 gamma 105,00 41,00 87,00 96,00 43,00 77,00 88,00 44,00 94,00 La régression des paramètres a et b de ces courbes de raréfaction contre l intensité des perturbations (Tab. 4.6, Fig. 4.5) met surtout en évidence l augmentation significative du 135

144 taux d accumulation des espèces avec l intensité croissante des perturbations pour le compartiment P; au contraire, ce taux diminue pour le compartiment LH. Tableau 4.5 Calcul du nombre d'individus en fonction de la richesse en prenant à chaque fois le carré qui a la richesse la plus faible et en divisant par 5, 25 et 50%. Strate NB A ind ind ind ind J ind ind ind ind P ind ind ind ind LH ind ind ind ind

145 Figure 4.5 Régression des paramètres a et b des courbes d accumulation contre l intensité des perturbations Tableau 4.6 Résultats de la régression des paramètres a et b d'ajustement des courbes d accumulation et de raréfaction avec l'intensité de perturbation Type d'ajustement Strate paramètres R 2 p-value Sur site (accumulation) P a 0,735 0,002 b 0,649 0,005 LH a 0,368 0,049 b 0,392 0,042 Sur effectif (raréfaction) P a 0,735 0,002 b 0,755 0,001 LH a 0,368 0,

146 Courbe de rang-abondance Les courbes de rang-abondance construites pour les différents compartiments et les différents carrés sont présentées sur la figure 4.6. Figure 4.6 Courbe de rang-abondance ajustées selon le meilleur modèle modèle Zipf-Mandelbrot (compartiment A, J et P) sauf J-224 et P-244 : modèle lognormal) ou modèle géométrique (compartiment LH sauf carrés 143 et 153 : modèle Zipf-Mandelbrot). L ajustement des courbes aux différents modèles montre que le modèle de Zipf- Mandelbrot donne les meilleurs résultats dans une majorité des cas pour les compartiments A, J et P. Seuls le compartiment J du carré 224 (Lolé : exploité-déliané) et le compartiment P du carré 244 (Lolé : témoin) sont mieux représentés par un modèle lognormal (ΔAIC 150 et 390 respectivement). En revanche, pour le compartiment LH, c est le modèle géométrique de la préemption de niche qui donne les meilleurs résultats, sauf pour les carrés 143 (Boukoko 138

147 2 : exploité) et 153 (Boukoko 2 : exploité-éclairci) où le modèle Zipf-Mandelbrot est plus performant (ΔAIC 50 et 35 respectivement). Les courbes de rang-abondance révèlent elles aussi quelques différences entre les compartiments: - Le compartiment A ne montre pas d effet traitement, les courbes étant similaires ; - Les différences sont faibles également pour le compartiment J ; on note surtout une tendance vers un nombre plus faible d espèces peu abondantes dans les carrés de la Lolé quel que soit le traitement ; - Le compartiment P montre d importantes différences en fonction du traitement appliqué : l équitabilité est plus faible dans les parcelles témoins, en particulier à la Lolé (modèle lognormal), et plus forte dans les parcelles exploitées-dévitalisées, en particulier toujours à la Lolé. Les parcelles exploitées présentent un profil intermédiaire ; - Pour le compartiment LH, les parcelles exploitées-dévitalisées se distinguent nettement des autres par leur équitabilité beaucoup plus faible Partition additive de la diversité Les valeurs de et γ issus de la partition additive des courbes de raréfaction sont reportées dans le tableau 4.8. La régression linéaire des indices contre l intensité des perturbations (Fig.4.7) montre que le compartiment LH est le plus répondant aux perturbations de ce point de vue puisque et γ décroissent significativement le long du gradient de perturbation croissant, tandis que augmente. Parmi les autres compartiments, seule la diversité γ augmente significativement avec l intensité des perturbations dans le compartiment P. Tableau 4.7 Valeurs de et γ issus de la partition additive des courbes de raréfaction Strate Diversité A alpha alpha2 4,756 4,757 3,839 3,819 5,509 4,751 3,845 4,787 4,74 alpha3 14,94 14,955 14,814 13,681 17,193 15,516 14,875 15,212 15,415 alpha4 42,791 42,996 42,037 36,513 45,887 42,536 41,19 43,29 42,301 beta beta2 111, , ,161 95, , , , , ,26 beta3 101,06 101, ,186 85, , ,484 89, , ,585 beta4 73,209 73,004 72,963 62,487 76,113 74,464 62,81 72,71 74,699 gamma J alpha1 6,666 5,727 6,515 4,793 5,721 6,523 6,576 5,677 6,596 alpha2 22,193 19,75 21,843 16,021 20,479 22,603 21,427 19,432 18,73 alpha3 57,944 52,575 53,275 45,552 55,215 56,479 56,62 54,012 50,515 alpha4 114, ,892 99,598 96, , , , , ,877 beta1 180, , , , , , , , ,

148 beta2 164, ,25 139, , , , , , ,27 beta3 129, , , , , , ,38 123, ,485 beta4 72,378 71,108 61,402 74,165 74,378 65,784 68,971 68,505 72,123 gamma P alpha1 19,353 22,395 19,896 16,251 19,339 14,888 17,301 21,153 17,187 alpha2 52,461 63,328 52,495 46,169 56,735 42,952 46,322 60,237 46,265 alpha3 103, ,152 98,39 93, ,251 87,393 92, ,224 93,001 alpha4 159, , , , , , ,16 189, ,14 beta1 197, , , , , , , , ,813 beta2 164, , , , , , , , ,735 beta3 113, ,848 97,61 124, ,749 98, , ,776 99,999 beta4 57,341 76,359 49,434 67,082 74,982 47,809 60,84 75,687 49,86 gamma LH alpha1 8,771 2,798 7,874 7,749 2,727 6,289 7,886 2,781 8,107 alpha2 25,014 9,542 21,794 21,306 8,12 18,64 22,164 8,858 24,714 alpha3 50,319 19,445 42,642 41,227 16,592 38,99 42,697 18,854 49,811 alpha4 77,925 29,825 62,948 68,361 29,156 60,152 65,113 31,571 73,096 beta1 96,229 38,202 79,126 88,251 40,273 70,711 80,114 41,219 85,893 beta2 79,986 31,458 65,206 74,694 34,88 58,36 65,836 35,142 69,286 beta3 54,681 21,555 44,358 54,773 26,408 38,01 45,303 25,146 44,189 beta4 27,075 11,175 24,052 27,639 13,844 16,848 22,887 12,429 20,904 gamma

149 Figure 4.7 Régression des indices et γ issus de la partition additive des courbes d accumulation contre l intensité des perturbations. 141

150 Tableau 4.8 Valeurs des paramètres des ajustements linéaires des courbes d accumulation et de raréfaction (y = a log(x) + b). Courbes d accumulation Courbes de raréfaction Strate Parcelle Ordonnée à l origine (b) Pente (a) Ordonnée à l origine (b) Pente (a) A ,26 33,78-93,46 33, ,55 32,42-87,18 32, ,56 32,32-86,31 32, ,71 28,84-76,29 28, ,49 33, , ,18 32,67-89,58 32, ,4 30,45-79,83 30, ,84 33,51-91,36 33, ,87 31,19-82,54 31,19 J ,04 42,41-135,9 42, ,06 40,34-128,65 40, ,9 35,55-112,87 35, ,36 40,55-127,12 40, ,57 43,28-138,84 43, ,73 38,48-124,45 38, ,39 41,88-134,18 41, ,82 40,87-128,32 40, ,69 42,68-148,24 42,68 P 114-4,88 39,79-128,82 39, ,61 52,5-187,35 52, ,04 34,44-105,05 34, ,12 42,82-149,81 42, ,99 51,7-179,98 51, ,42 34,52-103,21 34, ,05 39,76-136,96 39, ,97 50,45-180,3 50, ,21 35,43-114,53 35,43 LH 114-1,82 19,22-46,29 19, ,94 7,55-10,55 7, ,02 15,46-34,16 15, ,61 18,72-50,34 18, ,38 8,8-17,14 8, ,38 13,78-24,97 13, ,13 16,09-36,61 16, ,49 8,57-14,17 8, ,77 16,04-30,07 16,04 142

151 Discussion Plus de 22 ans après les perturbations artificielles appliquées aux parcelles expérimentales de Mbaïki, la structure et la diversité du compartiment supérieur (A) comprenant l essentiel des grands arbres sont similaires dans les parcelles témoins et traités. Les faibles variations enregistrées sont davantage liées à un effet site qu à un effet traitement d après les courbes de raréfaction. Ce résultat suggère que la perte de diversité associée à l exploitation forestière a été compensée par une mobilisation des juvéniles auparavant présents dans les compartiments structuraux inférieurs. Alors que l on aurait pensé que l arrivée de lumière dans les sous-étages aurait favorisé la même suite d essences héliophiles, la diversité est ici conservée, ceci suggère un recrutement espèces-indépendant des individus du compartiment J vers le compartiment A. Les autres compartiments forestiers étudiés (J, P, LH) montrent au contraire des traces de perturbations passées et ce, à des degrés divers. Les autres compartiments forestiers étudiés (J, P, LH) portent au contraire des traces de perturbations passées et ce, à des degrés divers. Les juvéniles (J), qui forment «l ensemble de l avenir» (sensu Oldemann, 1990), sont plus diversifiés dans les parcelles artificiellement perturbées une fois la richesse corrigée par l effet d échantillonnage (raréfaction), comparativement aux parcelles témoins. Pour ces dernières seulement, un «effet site» ou différence interblocs apparaît, ce qui suggère que les perturbations anthropiques ont gommé cet effet site ailleurs. Nos résultats semblent indiquer que la probable diminution des effectifs au sein du compartiment J au moment de l exploitation (arbres prélevés ou détruits) ou après celle-ci (arbres recrutés en A) a été compensée par une mobilisation de la banque de plantules (compartiments P et LH) rendue possible par la libération de l espace physique (retrait des grumes) et des ressources (en particulier arrivée massive de lumière au sol). Cette mobilisation de la banque de plantules peut expliquer la conservation voire l augmentation de la diversité du compartiment J que nous avons observée. Les plantules P répondent très fortement aux perturbations, leur diversité est la plus faible dans les parcelles témoins, là où la quantité de lumière parvenant au sol est la plus faible. Cette diversité augmente avec l intensité des perturbations, ce qui suggère que la richesse spécifique de la banque des plantules augmente avec le degré de l ouverture de la canopée, grâce à l activation de la banque de graines du sol préexistante, la production de graines par les semenciers environnants et l arrivée probable de graines extérieures aux dépens de la perturbation (Brokaw, 1985). Tous les indicateurs de diversité utilisés (S, H, α F, raréfaction) vont dans le même sens. Les courbes de raréfaction révèlent un effet site pour les parcelles exploitées, quel que soit le traitement. En revanche, la partition additive de la diversité indique que le grain d hétérogénéité est similaire entre les sites et les traitements. Les trois traitements se traduisent ainsi par des changements structuraux importants au sein de ces compartiments, les phénomènes de dominance s atténuant quand l intensité des perturbations augmente, un effet bien connu (Connell, 1978; Huston, 1979). Enfin les espèces de la strate herbacée (LH) répondent également très bien aux perturbations anthropiques passées, en particulier dans les parcelles exploitées et dévitalisées où la diversité de ce compartiment est la plus faible. Cest un effet plutôt attendu puisque le 143

152 délianage a détruit directement les espèces en place, mais a aussi bloqué potentiellement leur régénération par suppression des semenciers. Les lianes constituent une part majeure du réservoir d espèces de ce compartiment. Ce dernier est logiquement le plus affecté au niveau de sa diversité spécifique. On peut également relier cette faible diversité en LH à la forte densité en P par suite du délianage qui pourrait exercer un rétrocontrôle négatif sur le compartiment LH, alors que, dans les autres traitements, les ressources seraient mieux réparties entre ces deux compartiments. Il est en effet connu que les lianes ont un effet négatif sur la croissance et la survie des autres plantes (Inguell et al., 2010). Une étude récente a montré que le délianage augmentait la croissance, le recrutement et la richesse spécifique des autres types biologiques, et que la compétition entre les types biologiques contraignait la diversité dans les forêts tropicales (Schnitzer et Carson, 2010). Les résultats de la partition additive des courbes de raréfaction indiquent que la richesse spécifique est diminuée aux échelles locales et de la parcelle, mais qu en revanche la diversité β augmente, ce qui témoigne, soit d une augmentation de l hétérogénéité au sein du compartiment LH, soit d un recrutement stochastique des espèces (Condit et al., 2002). Les courbes de rang-abondance (qui sont dans ce cas précis des courbes de rang-fréquence) montrent que les phénomènes de dominance sont beaucoup plus marqués dans les parcelles exploitées-éclaircies. On peut en conclure que le compartiment LH est occupé par un petit nombre d espèces résistantes ou résilientes aux effets du délianage et capables de s accommoder d une faible luminosité sous des strates ligneuses relativement denses. Dans les parcelles témoins ou tout simplement exploitées (sans éclaircie), les compartiments LH ont des caractéristiques semblables. Il est remarquable que, contrairement aux autres compartiments, la courbe rang-abondance est mieux ajustée par un modèle lognormal dont l interprétation écologique est une division aléatoire séquentielle des ressources en niches (Sujihara, 1980). Le modèle de préemption des niches peut donc être vu comme une arrivée aléatoire des espèces, chacune prenant une fraction constante des ressources disponibles pour dominer. Ce modèle est fréquemment associé à des environnements limitants (Whittaker, 1972). Au contraire dans le modèle de Zipf-Mandelbrot, qui s applique aux autres compartiments, l apparition d une espèce dans la communauté dépend des conditions préexistantes de manière spécifique (Frontier, 1985), comme, par exemple, un seuil de luminosité donné. Le paramètre β de l équation représentant la diversification des niches, ce modèle prédit quelques rares espèces abondantes et une grande majorité d espèces aux abondances similaires mais faibles. Globalement nos résultats montrent que, même 22 ans après l épisode d exploitation, les perturbations anthropiques appliquées ont toujours un impact visible sur la diversité de plusieurs comportiments forestiers. Alors qu une étude restreinte aux grands arbres (compartiment A, dans la présente étude) nous conduirait à la conclusion d une résilience de la forêt dense semi-décidue de la RCA à l exploitation forestière, la prise en compte de l ensemble des compartiments vient nuancer ce propos. Les ensembles structuraux inférieurs, principalement la banque de plantules (compartiment P) et la strate herbacée incluant les lianes de faible stature (compartiment LH) et dans une moindre mesure les plantules d avenir et ligneux du sous-étage (compartiment J), conservent l empreinte des perturbations passées. Etant donné le rôle dynamique de ces ensembles dans la sylvigénèse et les cycles forestiers (Oldmann, 1990), on peut conclure que les perturbations anthropiques affectent durablement la trajectoire dynamique de la forêt semi-décidue. Si les effets sur les grands arbres ont été transitoirement compensés par un recrutement à partir des juvéniles préétablis dans le compartiment sous-jacent, à plus long terme, des effets délétères sur la diversité spécifique pourront apparaître. La forte hétérogénéité caractérisant la forêt en dynamique naturelle est 144

153 liée à la présence de trouées de taille variable dans une matrice de forêt mature à canopée fermée. A l échelle de la parcelle on peut observer une mosaïque de stades dynamiques différents avec probablement une partition de niches entre ces stades. Dans les parcelles exploitées et a fortiori dans les parcelles exploitées-dévitalisées, les trouées sont créées de manière synchrone, ce qui réduit la diversité des stades dynamiques à l échelle de la parcelle, mais augmente l hétérogénéité à une échelle plus locale : la parcelle devient «uniformément hétérogène» tant en termes de structures du peuplement que de distribution des ressources. En conclusion, notre hypothèse est vérifiée: les compartiments structuraux de la forêt sont d autant plus impactés par les perturbations que les individus qui les constituent sont de faible stature. L effet des perturbations sur la diversité des espèces végétales dépend donc du compartiment structurel considéré. Ces effets sont réels, même une fois corrigés par la densité des individus et par l effet d échantillonnage. L hétérogénéité environnementale générée par les perturbations n est certainement pas le seul mécanisme à entrer en jeu, les aléas de la mortalité, de la dispersion et du recrutement jouant probablement un rôle aussi important. 145

154 Nos différentes analyses des relations entre diversité floristique et perturbation en forêt de Mbaïki ont toutes utilisé le dispositif expérimental associant parcelles traitées et parcelles témoins. Nos conclusions s appuient systématiquement sur les résultats de ces comparaisons entre parcelles traitées et parcelles témoins. Or, les parcelles témoins, censées refléter la composition et le fonctionnement de la forêt primaire prise comme référence, ne sont pas complètement soustraites à une influence humaine. La seule création du dispositif et la mise en place d accès aux parcelles, l entretien de ceux-ci comme le passage annuel des équipes d inventaire, représentent autant de perturbations anthropiques. On en vient alors tout naturellement à s interroger sur la réelle pertinence de nos analyses comparatives : les parcelles témoins peuvent-elles être validement considérées comme des références? C est à cette question que nous avons cherché à répondre dans le chapitre qui suit, dans lequel seules les parcelles témoins ont été étudiées. 146

155 Chapitre 5 Fiabilité des comparaisons : les parcelles témoins reflètent-elles la forêt primaire? ou Heisenberg uncertainty principle applies to long-term monitoring of tropical forest plant communities Beina D, Semboli O, Closset-Kopp D, Gourlet-Fleury, Decocq G. Heisenberg uncertainty principle applies to long-term monitoring of tropical forest plant communities. Soumis à Journal of Vegetation Science 147

156 Résumé La question du possible impact de méthodes expérimentales a priori anodines sur le comportement des objets étudiés est cruciale lorsqu il s agit d implémenter des suivis à long terme de placettes permanentes. Dans cette étude nous avons recherché un éventuel biais lié aux observations lors du suivi à long terme de la dynamique d une forêt afro-tropicale. Nous avons étudié la diversité et la composition spécifiques, la croissance, la mortalité et le recrutement des arbres dans trois zones de trois placeaux permanents de la forêt de 4 ha : 1) dans les layons permettant de parcourir les placeaux, 2) de part et d autre de ces layons et 3) au sein du peuplement entre les layons. La richesse et la diversité spécifiques ne diffèrent pas entre les trois zones, contrairement à la composition floristique. Les layons sont caractérisés par des espèces de petits arbres héliophiles et des lianes, ainsi que par des plantes herbacées sciaphiles typiques des sols compactés. L intérieur forestier se différencie par un plus grand nombre d espèces tolérantes à l ombre. Les taux globaux de mortalité et de recrutement des arbres ne sont pas différents entre les trois zones, mais leur croissance et leur probabilité de survie sont plus faibles à la lisière des layons. Notre étude démontre que, dans une forêt tropicale où les perturbations naturelles sont limitées à des chablis ponctuels, les visites répétées des chercheurs modifient la composition floristique et la dynamique forestière locales. Les scientifiques n ont donc pas une influence négligeable sur l objet qu ils étudient, contrairement à l idée généralement admise. La réponse de la végétation aux investigations dont elles font l objet limite ainsi la portée des résultats obtenus. 148

157 1.Introduction Heisenberg s uncertainty principle (HUP) proposes that there are fundamental limitations to the study of subatomic particles, as the act of measuring their physical properties affects their behavior (Heisenberg 1927). Some general aspects of the HUP have transcended the field of quantum physics to be questioned in many scientific disciplines, including ecology. The fundamental question is whether seemingly benign eperimental methods may themselves significantly affect the performance of eperimental subjects. This has been first suggested for bird behavior (e.g. Burley et al. 1982, Metz and Weatherhead 1991; but see e.g. Verboven et al. 2001) and seed predation by rodents (Wenny 2002; but see Duncan et al. 2002), and later on in plant ecology. The question was first raised by Cahill et al., who introduced the Herbivore uncertainty principle to account for the alteration of plantinsect relationships by eperimenters during field studies, an observer effect which is susceptible to cause a shift in the competitive hierarchy of plants and thus alter community composition (Cahill et al. 2001). These early results found further support (Hik et al. 2003) but also conflicting findings (Schnitzer et al. 2002, Bradley et al. 2003), so that the ecological relevance of observer effects remains controversial. Recently, a direct effect of researchers on vegetation has been suspected in long-term monitoring studies. As permanent plots support repeated censuses in a circumscribed area, the potential for cumulative researcher impacts is high, making such areas suitable for evidencing the HUP in ecology. However, no effect of soil trampling on the structure and composition of the seedling layer was found following 25 years of concentrated research in the permanent plot of Barro Colorado Island (BCI), Panama (Goldsmith et al. 2006) but only short-term effects on the survival of canopy tree and liana seedlings immediately after a census event (Comita et al. 2009). As long-term ecological research sites have become essential tools in the study of tropical forest dynamics (Rees et al. 2001), it is of utmost importance to quantify the potential impacts of researcher activity on the system being studied to insure the validity of derived conclusions. The main characteristic of permanent plots in tropical forests is that a trail system must be created and maintained to allow the researchers to survey the plots (Condit 1995). The trail system can be epected to alter vegetation via different mechanisms: (1) changes in the mortality and recruitment rates of the resident species due to soil compaction and physical damage to the seedlings and saplings by walkers: the most vulnerable species may decrease in number of individuals, freeing space for other species to recruit or releasing them from competition to grow faster and/or larger; (2) introduction of new species into the stands via the diaspores carried upon the body of researchers and animals traveling in the trails; (3) increased germination of certain species and facilitation or hindrance of their establishment due to the repeated passing-induced disturbance of litter and seed banks (Sheil 1995); (4) increased importance of less shade-tolerant species thanks to the increased light reaching the understorey (Ballaré et al. 1990). The aim of this study was to search for a visitation bias in assessing long-term vegetation dynamics in a tropical rainforest and more generally to test whether the HUP applies to plant community ecology when using long-term monitoring of permanent plots. More specifically, we tested the following research hypotheses: 149

158 (i) Species originating from outside enter closed-canopy forests following the trails created by the researchers and subsequently incorporate the understory plant community, altering species richness and composition of the community. (ii) Patterns of mortality, recruitment and growth of resident tree species are altered along trails as a result of repeated passing of researchers and increased light arrival. 2.Methods 2.1 Study area We conducted the study in the Mbaïki rainforest, located in the Lobaye basin, Central African Republic (3 50 N, 18 0 E). The climate is of the Guinean type with, annual rainfall, mean temperature, and mean evapo-transpiration of 1738 mm, 24.9 C, and 34,7 mm.yr -1, respectively, and a dry season from December to February. The substrate consists in Precambrian quartzites and sandstones, and supports acidic, nutrient-poor red ferralitic soils. The vegetation is an old-growth semi-deciduous rainforest of the Guineo-Congolian type (sensu White 1979), with a canopy dominated by the Malvaceae and Meliaceae families. In ten 9-ha forest plots were randomly selected to implement a long-term monitoring, of which 3 were kept untouched (controls), and 7 were selectively cut at various intensities. Each plot consists in a 4-ha central square divided in four 1-ha smaller squares, and surrounded by a 5-ha 50 m wide buffer zone. To conduct censuses annually, a trail system was created, which consists in parallel north-south 1m-wide trails distant 10 m from each other crossing the central square. Each plot is visited once a year for monitoring purpose since 1982, by a group of 12 to 18 persons. For the purpose of this study, we focused our attention on the three control plots. 2.2 Field survey Since 1982, a yearly survey is conducted: all stems (dbh 9.55 cm) are tagged, numbered, mapped, botanically identified (directly in the field or later at the herbarium from voucher specimen collected in the field), and their status determined (healthy, damaged, dead). In 2008, we randomly disposed a m quadrat in each of the three control plots (Q3, Q4, Q6) and divided it into m cells. All vascular plant species ecept epiphytes were recorded in each cell. The cells were distributed among three zones: Z0= trail (including all cells crossed by a trail; n= 91 cells per quadrat), Z1= trail edge (including all cells adjacent to a trail; n= 120), and Z2= forest interior (including all cells distant from a trail; n= 45). 2.3 Data analyses First, plant species richness and diversity were described for each m cell using two metrics: species richness (S) and Shannon s inde of diversity (H ). We also recorded stem density (SD; dbh 9.55cm). Difference between the three zones was tested using two-way 150

159 ANOVA, with zone and quadrat as factors. To meet ANOVA assumptions, S was lntransformed prior to analysis. Second, tree mortality, recruitment and growth were described for all trees with a dbh 9.55cm, irrespective of the species. Mortality was defined as death or disappearance, including standing, fallen and broken stems. Mortality rate r m was calculated in the census interval (14 years) as (Condit et al. 1995): r m ln(n 1 9 9) ln(n N 4 m ) 14 (1) and recruitment rates as (Phillips et al. 1994): r l n(n N N ) l n(n N ) m r m 14 (2) where N 1994 is the number of initial stems, N m and N r the number of stems that died or was recruited during the period , respectively. The radial growth rate (RGR) was calculated as: RGR l n(dbh ) l n(dbh t t 0 ) (3) t t 0 where dbh t and dbh t0 are the diameters at breast height (1.30m) of individual i as measured in the year of the last census (1994<t 2008) and the year of recruitment (1994 t0<2008), respectively. As assumptions of normality and homoscedasticity were violated despite data transformation, we analysed the effects of the zone and quadrat on tree mortality and tree recruitment using non-parametric Kruskal-Wallis tests. We were able to use two-way ANOVA to eplore tree growth, with RGR as the response variable and zone and quadrat as factors. As the mortality rate only gave a rough indication about population dynamics, we further eamined and modelled the dynamics of death over time using Co proportional hazards regression models (Co 1972). A Co model is concerned with studying the time between entry into a study and a subsequent event; it provides an estimate of the treatment effect on survival after adjustment for other eplanatory variables. The cumulative survival function S(t), which defines the probability of surviving longer than time t, is epressed as a hazard function, which is the derivative of the survivor function over time or the instantaneous probability of death: h(t) ds(t) dt The proportional hazards model is: h(t) h 0 (t)e [ 1x 1 2 x 2 p x p ] (4) (5) where h 0 (t) is the baseline hazard function, e is the base of the natural logarithm, 1 to p are regression coefficients, and 1 to p are model covariates. In our models, the event considered was individual tree death; the zone (Z) and the quadrat (Q) were treated as covariables. If none of the covariate models was statistically significant at a=0.05, then the null (baseline) 151

160 model was to be retained as the final model. If one or more models fitted significantly better than the null model, we retained the one that optimized goodness-of-fit and parsimony, based on the -2 times log likelihood value (-2 log L) and 2 statistics (Burnham and Anderson 2002). Third, a permutational multivariate analysis of variance (NPMANOVA; McArdle and Anderson 2001) was used to test whether the three zones ehibited distinct species assemblages, once controlled by the quadrat (strata factor). This technique provides a nested analysis of variance for a two-level hierarchical model. F-ratios are estimated from variance estimates that are provided by non-parametric multivariate analysis of variance. Species composition difference between the three zones was subsequently described using indicator species analysis for each quadrat as we previously found a significant quadrat effect (ISA; Dufrêne and Legendre 1997). Monte Carlo test of significance was based on 1000 randomizations (P<0.05). All analyses were conducted using SPSS v. 17 software (SPSS Inc. 2008), ecept NPMANOVA and ISA which used R v ( adonis function in vegan package; Oksanen et al. 2010) and PC-ORD v. 5 (McCune and Mefford 1999) softwares, respectively. 3. Results At the quadrat scale, we found no significant difference of species richness and diversity among the three zones (Table 1). The two-way ANOVA revealed a significant quadrat effect for species richness (27.0±7.8 for Q3 and 26.4±6.6 for Q6 versus 30.1±7.4 for Q4), indicating that the inter-quadrat variability was higher than the trail system-associated within-quadrat heterogeneity. Regarding Shannon inde, we found a significant interaction term, suggesting that the effect of the trail system on species diversity was quadrat-dependant. Stem density was significantly higher within the trail than in the other two zones (3904, 2496 and 3136 ha -1 in Z0, Z1 and Z3, respectively). Regarding demographical characteristics of trees, when all species were considered together, the mortality and recruitment rates did not significantly differ between the three zones (Kruskal-Wallis tests). In contrast, the two-way ANOVA revealed a significant effect of the zone on RGR (Table 2), with the lowest values at trail edges (Z1: RGR= yr -1 ) and the highest values in the forest interior (Z2: RGR= yr -1 ), with intermediate values in trails (Z0: RGR= yr -1 ). There was also a significant quadrat effect, separating Q4 and Q6 (RGR= and yr -1, respectively) from Q3 (RGR= yr -1 ). The interaction term was also significant, indicating that the zone effect was quadrat-specific. The Co models revealed a significant zone effect on tree mortality; the models were not improved when the quadrat was included as a covariable, as revealed by the G 2 statistics (Table 3). Trees were most likely to die at the trail edge (Z1), followed by forest interior (Z2) and trail (Z0) (Figure 1). The probability for a tree to die is reduced by a factor in Z0 compared to Z1 (Wald statistics: z=16.5, P<0.0001), and by a factor in Z2 compared to 152

161 Z1 (z=4.9, P<0.05); no significant difference of mortality probability was found between Z0 and Z2 (P=0.44). The cumulated number of species per zone tended to be lower in the forest interior (Z2) than in the other two zones (Z0 and Z1), but the number of sampled plots was unbalanced (Table 4). Species composition significantly differed between the three zones (NPMANOVA: F= 1.771, R 2 = 0.005, P=0.001). The trails ehibited an original floristic combination compared to the rest of the quadrat, as revealed by the ISA. Among indicator species associated to trails (see in Appendi 1, column Z0), several were strictly restricted to the trails (indicator value of 100), such as e.g. Marantochloa leucantha, Geophila afzelii, Trachyphrynium braunianum, Mallotus oppositifolius. The forest interior was also characterized by a number of indicator species (column Z2 in Appendi 1), but most of them also occurred in the other two zones (indicator value <100), with a lower abundance or frequency. The edge area (column Z1 in Appendi 1) ehibited intermediary characteristics, with indicator species only in one quadrat. Remarquably, each set of indicator species was quadrat-specific, that is almost none of the indicator species was associated to a given zone in more than one quadrat. A notable eception was Z0, for which three species were common to two quadrats (Marantochloa leucantha, Geophila obvallata, Streptogyna crinita). 4. Discussion First, we found that the trail system had a very limited impact on community structure compared to the site location. Species richness was not significantly altered by the trail system (no zone effect) but significantly differed from one site to another (quadrat effect), whilst species evenness was variously impacted by the trail system, depending on the site considered (significant interaction term in the ANOVA). This suggests that habitat conditions were more crucial to plant community structure than monitoring practices, consistently with Bradley et al. (2003). However, at the quadrat scale, total species richness was higher in trail cells than in forest interior cells (see table 4), a trend conserved even after correction for differences in sampling effort (mean species richness of 45 cells taken 1000 times at random among the 91 cells of a quadrat: 267, 228 and 217 for Q3, Q4 and Q6, respectively). In the lack of significant difference of species richness among cells, this suggests that dissimilarity among trail cells was higher than among forest interior cells, probably as a consequence of stronger visitor-induced disturbances (Sheil and Burslem 2003). Hence, a significant impact of the trail system on species richness may appear when the scale of measure increases. Second, although overall rates of tree mortality and recruitment differed neither among the three zones, nor among the three quadrats, the survival analysis revealed different proportional hazard ratios among the three zones, with a lower survival probability of established trees at trail edges. Several previously published studies already failed to detect a strong direct impact of intensive research activities on tree mortality (Phillips et al. 1998, van Mantgem and Stephenson 2004, Castilho et al. 2006). Like ours, these studies surveyed stand dynamics in relatively small areas, at two times separated by a relatively short time interval (1600m 2 and 14 years in our study, respectively). As only a few trees are likely to die, this limits the ability to detect significant differences among zones and can lead to the conclusion that research activities do not alter stand dynamics. Conversely, when we used a monitoring approach of tree survival, tree species clearly ehibited different patterns of mortality among 153

162 the three zones. Hence, the trail system mainly affected the kinetic of tree mortality, with a higher probability for an established tree to die when it grows at the trail edge. Similarly, tree growth was significantly lower along trail edges than in the forest interior or even in the trail itself where competition was epected to be stronger due to the higher stem density. However, the intensity of the zone effect was site-dependent, as reflected by the significant interaction term in the ANOVA. The observed differences in survival and growth patterns are presumably due to the edge effect created by the trail system, as even linear canopy openings could substantially alter forest microclimatic conditions despite the relatively small amount of habitat loss, by increasing sunlight and wind penetration (Ries et al. 2004, Pohlman et al. 2007). Especially, the more dessicating conditions along edges of anthropogenic linear canopy openings were shown to adversely affect the regeneration of shade-tolerant, species dependent on humid, interior forest conditions (Pohlman et al. 2007). Negative impacts of trails predominated at edges where biotic damages are likely to increase (Benitez-Malvido and Lemus-Albor 2005), and because in the trails themselves, they may be counterbalanced by the positive effect of increased light arrival, as suggested by the high stem density (Comita and Goldsmith 2008). Third, although the three zones shared most species a significant divergence in species assemblage was found, irrespective of the quadrat considered. Indicator species of the forest interior were mostly late-successional, rather shade-tolerant tree species with diaspores dispersed by wind (e.g. Carapa cf. procera), birds (e.g. Celtis adolfi-friderici, Healobus monopetalus,) or monkeys (e.g. Drypetes pellegrinii); and long-living light-demanding, pioneer tree species dispersed by wind (e.g. Ceiba pentandra), birds (e.g. Macaranga heudelotii, Aoranthe cladantha) or bats (e.g. Morus mesozygia). No species was common to two quadrats, due to the well-known low probability of finding two individuals of the same species at such spatial scales in tropical rainforests (Wright 2002). In contrast, indicator species of trails were gap-dependent species having their optimum in disturbed areas. Most of them were spiny scramblers (e.g. Acacia kamerunensis, Dalbergia hostilis, Mallotus oppositifolius) or fast-growing small trees (ylopia aethiopica) that characterize forest edges and early-successional stages of forest regrowth. Many of these species have ants as their primary or secondary seed dispersers (e.g. A. kamerunensis,. aethiopica, M. oppositifolius, Marantochloa leucantha). In common to at least two quadrats were shade-tolerant herb species: Geophila species are creeping rhizomatous forbs characterizing tracks with a thin or no litter layer (Steentoft 1988); Streptogyna crinita is an epizoochoreous grass which is likely to disperse along trails by attaching the clothes of visitors and/or the fur of animals. Although the number of shared species is again low, we can interpret this as a trend towards a convergence in species composition among trails. Such an effect is likely to accumulate over time, as visitors will increase soil trampling and disturbance of litter and seed banks (Sheil 1995), alter the movement of animal vectors, and import new diaspores from outside into the forest, especially sticky, barbed, or hooked seeds or fruits. Hence, the risk of biased observations during long-term monitoring increases over time. Our results clearly show that species originating from outside enter closed-canopy forests following the trails created by the researchers and subsequently incorporate the understory plant community (H1), but without increasing species richness of the local community, indicating a species shift at small spatial scales instead of species accumulation. Trail creation and repeated passing of the inventory teams do alter the patterns of mortality and growth of resident tree species along trails (H2), but not their recruitment at the threshold 154

163 dbh of 9.55 cm, at least over the 1600 m 2 scale and 14 years time span covered in this study. Our results apparently conflict with the previously accepted idea that repeated visitations do not alter vegetation patterns in long-term monitoring sites (Goldsmith et al. 2006; Comita and Goldsmith 2008; Comita et al. 2009). A first eplanation is that those studies were conducted on the permanent plot of BCI, Panama, a single large plot (50ha) visited every 5 years over 25 years, whilst we studied three 4ha-plots, visited every year over 26 years. Hence, human disturbances were more concentrated in our study site. Conversely, natural disturbances are likely to be less influential in our study site than in BCI, as afrotropical forests are not eposed to catastrophic events such as windthrows or earthslides compared to their neotropical counterparts (Corlett and Primack 2006). This is also true for animal disturbances, with far less forest mammal species in our study site than in the BCI site. Hence, we can hypothesize that Comita et al. s conclusion of only a short-term impact of intense research activity on seedling dynamics without accumulation over time is due to the fact that natural disturbances rapidly mask the effects of anthropogenic disturbances. Another eplanation is that these authors compared a selected set of guilds between the entire permanent plot and plots located outside, whilst we compared the entire plant community (ecept epiphytes) between different zones within permanent plots. Using finer spatial and taonomic grains, we were more prone than them to detect changes in the community. A scale-dependent effect of the trail system is likely, as species richness did not differ between zones at the cell scale (6.25 m 2 ) but tended to do at the quadrat scale (4 ha). We conclude that even in observational studies conducted in the wild, researchers may unintentionally but artificially influence the natural patterns and processes under investigation, an influence whose intensity depends upon habitat type and natural disturbance regimes. It is likely that monitoring-associated disturbances can be carried out within the range of naturally occurring disturbances without substantially affecting resident plant communities. We recommend that scientists carefully take into account this potential bias when designing long-term studies, especially when they use repeated measure of permanent plots in plant communities eperiencing low levels of natural disturbances. Further work is needed however to evaluate the circumstances under which the anthropogenic signal is not masked by natural disturbances, as well as the spatial and temporal scales at which this signal becomes ecologically significant. More generally, we conclude that Heisenberg s uncertainty principle applies to community ecology: ecologists are not a benign influence on their study system as is generally assumed and responses to the act of measuring plants may place fundamental limits on the questions that can be addressed. 155

164 Table 1. Results of Type III tests of the fied effects in a two-way ANOVA for species richness (S) and diversity (H ), and stem density (SD). To meet assumptions of homoscedasticity species richness was ln-transformed prior to the analyses. The zone (n=3) and the quadrat (n=3) were fied effects. Statistically significant results are listed in bold type. df F P ln S (R 2 a= 0.07) Zone Quadrat < Zone Quadrat H' (R 2 a= 0.02) Zone Quadrat Zone Quadrat SD (R 2 a= 0.06) Zone < Quadrat Zone Quadrat < Table 2. Results of Type III tests of the fied effects in a two-way ANOVA for the relative growth rate (RGR) of trees. The zone (n=3) and the quadrat (n=3) were fied effects. Statistically significant results are listed in bold type. df F P RGR (R 2 a= 0.014) Zone Quadrat < Zone Quadrat

165 Table 3. Results of the likelihood and c 2 tests of Co proportional hazards regression models for tree mortality. m 1 and m 2 are the models incorporating the zone (Z; n=3 levels) and both the zone and the quadrat (Q; n=3 levels) as adjustment variables, respectively; they were successively tested against the null model (m 0 ) without adjustment variable. Model -2 log L 2 statistics Score df P G 2 df P m 0 (null) m 1 (Z) < < m 2 (Z + Q) < Table 4. Summary of the results of the Indicator species analysis conducted for each quadrat separately. N is the total number of species within each zone; N ind is the number of significant (P<0.05) indicator species (in brackets the number of species strictly associated to the zone); eamples of indicator species are given, with their indicator value (IV) in brackets. 157